5 Un examen mas cuidadoso de la membrana celular

IMPACTOS Y PROBLEMAS I Un transportador defect uoso y la f ib rosis qUlstica

Toda celula realiza incesantemente las actividades de un ser vivo.

Pensemos en la manera en que desplaza algo tan comun como el

agua en distintos sentidos a traves de su membrana plasmatica.

EI agua atraviesa la membrana de la celula con libertad, yesta

debe poder captarla 0 utilizarla en distintos momentos para man­

tener al citoplasma a una concentraci6n media. Si todo va bien, la

ce lula capta agua y la almacena en la cantidad necesaria; no en

exceso 0 de manera escasa.

Las proteinas Ilamadas de transporte desplazan iones y

moleculas, incluyendo agua, a traves de la membrana celular.

Diversos transportadores desplazan distintas sustancias. Uno

de el los lIamado CFTR, es un transportador de la membrana

plasmatica de las celulas del epitel io. Las capas de estas ce lulas

recubren las vias y conductos pulmonares, hepaticos , pancreati­

cos, intestinales, del aparato reproductivo y la piel. Las bombas

de CFTR bombean iones cloruro fuera de las celulas seguidas de

agua, 10 que forma una pelicula acuosa delgada en la superf i­

c ie de las capas de celulas epitel iales. Esta mucosidad permite

un deslizamiento suave sobre capa de celulas.

En ocasiones, a causa de una mutaci6n, la estructura de CFTR

cambia. Cuando la membrana de las celulas epiteliales carece de

sufic ientes copias funcionales de proteinas CFTR , el transporte

de iones c loruro se ve alterado. No salen sufic ientes iones c loru­

ro de la celula y por 10 tanto, no sale suficiente agua con ellos.

Como resultado, se forma una mucosidad espesa y seca que se

adhiere a las capas de celulas epiteliales.

En las vias respiratorias, la mucosidad bloquea los conduc-

tos a los pulmones y dificulta la respiraci6n. Resulta demasiado

espesa, como para que las celulas ciliadas respiratorias la remue­

van, y las bacterias se desarrollan sobre ella. Asi ocurren infeccio_

nes en grado bajo que pueden persistir varios arios.

Estos sintomas (resultados de una mutaci6n en la proteina

CFTR) caracterizan a la fibrosis quistica (FO), el trastorno genetico

mortal mas comun en Estados Unidos. Aun con transplante pul­

monar, la mayoria de quienes padecen f ibrosis quistica no viven

mas de 30 arios, momenta en el cual sus pu lmones suelen fallar.

Todavia no se ha descubierto la cura para esta enfermedad.

Mas de 10 millones de personas presentan el alelo mutado del

gen CFTR. Algunas presentan problemas de sinusitis sin desarro­

liar otros sintomas. La mayo ria no sabe que es portadora del alelo

mutado. La fib rosis quistica se desarrolla cuando la persona hereda

alelos mutados de ambos progenitores ; evento desafortunado que

ocurre en aproximadamente uno de cada 3,300 nacimientos

(f igura 5.1). Piensa un poco al respecto: un porcentaje sorpren­

dente de la poblaci6n humana puede desarrol lar problemas graves,

cuando un unico tipo de proteina de membrana no funciona bien.

La vida humana depende de las funciones de miles de pro­

teinas de distintos tipos y de otras moleculas que permiten que

las celu las funcionen bien. Cada celula funciona adecuadamente

s610 cuando responde a las condiciones del entorno, tanto dentro

como fuera de su membrana. La membrana celula r, delgada capa

limitante, constituye la diferencia entre la organizaci6n y el caos.

ATP ATP

ifl.1iiT' ol vidoo! Figura 5 .1 Fibrosis quistica. A la izquierda, algu­nas vict imas de fibrosis quist ica, la cual ocurre con mayor frecuencia en personas cuyos ancestros son del norte de Europa. Por 10 menos una persona joven muere al ano en Estados Unidos por complicaciones de esta enfermedad. Arriba. modelo de CFTR. Las partes que aqui se muestran tienen moto­res impulsados por ATP que hacen mas ancho 0 angosto un canal (flecha gris) que atraviesa la membrana plasmatica. La diminuta parte de la proteina que se pierde a causa de las mutaciones que dan lugar a fibrosis quistica, se muestra como la cinta de color verde.

C Ol

I

Estructura y funciones de la membrana

La membrana celular tiene una bicapa de lipidos que constituye un limite entre el entorno externo y el interne de la celula. Diversas pro­teinas embebidas en la bicapa y ubicadas en una de sus superficies, Ilevan a cabo la mayoria de las funciones de la membrana. Secciones 5.1,5.2

Difusi6n y transporte de membrana

Los gradientes permiten el movimiento direccional de sustancias a traves de la membrana. Las proteinas de transporte funcionan a favor o en contra de los gradientes para mantener las concentraciones de agua y solutos. Secciones 5.3, 5.4

Trafico de membrana

Grandes paquetes de sustancias y celulas englobadas atraviesan la membrana plasmatica por los procesos de endocitosis y exocitosis. Los lipidos y proteinas de la membrana se dirigen hacia la membrana o se alejan de ella durante estos procesos. Secci6n 5.5

Osmosis

EI agua tiende a difundirse select ivamente a traves de las membranas permeables. incluyendo las membranas celulares. hacia reg iones de menor concentracion. Secci6n 5.6

La capacidad para detectar genes con mutaciones que provocan afecciones severas como la fibrosis quistica, da lugar a decisiones relacionadas con la etica. 6Sera conveniente alentar la detecci6n masiva en padres prospectos de las mutaciones que provoca la fibrosis quistica? Ve mas detalles en CengageNOW, y luego vota en linea. Solo disponible en ingles.

Conexiones a conceptos anteriores

U Reflexiona de nuevo acerca del diagrama de la seccion 1 .1. En el veras como se organizan los lipidos (3.4) y proteinas (3.5) en las mem­branas celulares (4.2).

CJ En este capitulo considerare­mos ejemplos de las funcio­nes proteicas (3.6) derivadas de la estructura. Tambien estudiaremos mas a fonda datos acerca de las protei­

nas que forman las uniones de membrana (4.12).

[J Los lipidos tienen prop ie­

dades hidrofilicas e hidro­

fobicas (25), dualidad-que da lugar a la organ izacion estructural de todas las membranas celulares.

Los conocimientos sobre carga (21) Y propiedades del agua (2.5) te ayudan a entender el desplazamiento de iones y moleculas en res­

puesta a gradientes.

[J Repasaremos el sistema

endomembranal (4.9) para aprender como participa el citoesqueleto (4.13) en el reciclado de liquidos y pro­teinas de membrana.

[! EI desplazamiento de agua hacia el interior y el exterior

de las celulas forma parte importante de la homeostasis (1.2). Una revision de los

conocimientos ace rca de las paredes de las celulas vegetales (4.12), te permitira entender como afecta este desplazamiento a las partes en crecimiento.

77

[i.i] Organizacion de la membrana celular

• La estructura fundamental de toda membrana celular es la bicapa de lipido que presenta muchas proteinas embebidas. • La membrana constituye una barrera continua con permeabili­dad selectiva.

t:! Conexi ones con Propiedades emergentes 1.1 , Hidrofilico e hidrof6bico 2.5, Lipidos 3.4, Membranas 4.2, Uniones apretadas 4.12.

a Fosfatidilcolina

una cap a de lipidos una capa de lipidos

c Bicapa de lipidos

b Colesterol

cabezas hidro­filicas (pol ares)

colas hidrof6bicas (no polares)

liquido

Figura 5.2 Organizaci6n de la membrana celular. (a) Fosfatidilcolina, el componente fosfolipido mas comlin en todas las membranas de celu las animales. (b) Colesterol , el principal componente esteroide de las membra­nas de las celulas ani males. Los fitoesteroides son su equivalente en las membranas de las celulas vegetales.

(e) Organizaci6n espontanea de fosfolipidos en dos capas (bicapa de lipidos). AI mezclarse con agua, los fosfolipidos se agregan for­man do una bicapa, con las colas hidrof6bicas en emparedado entre sus cabezas hidrofilicas.

78 UNIDAD I LOS PRINCIPIOS DE LA VIDA CELULAR

Repaso de la bicapa de Ifpidos

Las propiedades singulares de las membranas de las ce­lulas emergen cuando interactuan ciertos lfpidos: princi­palmente los fosfolipidos . Cada molecula de fosfolipido consta de una cabeza que contiene un grupo fosfato y dos colas de acido graso (figura 5.217). La cabeza polar es hidro_ filica, 10 cual implica que interactua con las moh~culas de agua. Las colas no polares son hidrof6bicas, de modo que no interactuan con las moleculas de agua. Sin embargo, las colas si interaccionan con las colas de otros fosfolipi_ dos. Cuando se agitan en agua, los fosfolipidos esponta­neamente se ensamblan en dos capas, y todas sus colas no polares que dan en emparedado entre todas las cabezas po­lares. Dichas bicapas de lfpidos constituyen la estructura de todas las membranas celulares (figura 5.2e).

Modelo del mosaico fluido

El modelo del mosaico fluido describe la organizaci6n de las membranas celulares. Segun este modelo, la mem­brana de la celula es un mosaico que tiene composici6n mixta, principalmente de fosfolipidos, esteroides, protei­nas y otras moleculas dispersas entre ellos (figura 5.3). La parte fluida del modelo se refiere al comportamiento del fosfo!ipido de las membranas, los cuales permane­cen organizados como bicapa, pero tambien se mueven hacia los lados, giran sobre su eje mas largo y sus colas se mueven.

Variaciones

Diferencias de composicion de la membrana La compo­sid6n de las membranas difiere y dichas diferencias reflejan sus funciones en las celulas. Inclusive las dos superficies de la bicapa de !ipidos pueden ser distintas. Por ejemplo, hay carbohidratos unidos a ciertas proteinas de membrana, y hay !ipidos que se proyectan de la membrana plasmatica, pero no hacia el interior de la celula. El tipo y el numero de uniones cambian de una especie a otra, y aun entre las celulas de un mismo cuerpo.

Los diferentes tip os de celulas tienen distintos tipos de fosfolipidos de membrana. Por ejemplo, las colas de acid os grasos de los fosfolfpidos de membrana varian en longitud y saturaci6n. Generalmente, por 10 menos una de las dos colas es insaturada. Recuerda que un acido graso insatu­rado es el que tiene uno 0 mas dobles enlaces covalentes en su cadena principal de carbono (secci6n 3.4).

Diferencias de fluidez Anteriormente se pensaba que todas las proteinas de una membrana celular estaban fijas en su sitio, pero experimentos clave han compro­bade 10 contrario. En la figura 5.4 se resumen dos de estos experimentos. Actualmente sabemos que algunas proteinas permanecen en su sitio, como las que se agru­pan formando poros rigidos. Los filamentos proteicos del citoesqueleto mantienen a estas y otras proteinas en su sitio. Las uniones estrechas que unen los citoesqueletos de celulas adyacentes pueden mantener las proteinas de

Uquido extracelular C Los transportadores D Las ATP sintasas de glucosa se enlazan fabrican ATP cuando

A Receptores de celulas B que ayudan al cuerpo a eliminar las toxinas y agen­tes infecciosos como las bacterias.

B Las moleculas MHC identifican a las celulas como perte­necientes al propio cuerpo.

con la glucosa del fluye H+ a traves de su

E Las bombas de calcio desplazan iones de calcio a traves de la membrana que requiere energia del ATP.

exterior y la liberan al interior. interior de la membrana plasmatica.

fosfolipido

citoplasma filamentos proteicos del citoesqueleto ---

Figura 5.3 f1nsirmda Modelo de mosaico fluido para la membrana plasmatica de una celula animal En la secci6n 5.2 se presentan generalidades sobre los principales tipos de proteinas de membrana.

membrana pegadas con la superficie exterior 0 inferior de celulas de los tejidos animales. Sin embargo, la mayoria de estas proteinas en las membranas de las celulas bacteria­nas y eucariontes se desplazan con rapidez. Esto se debe en parte a que las membranas de estos organismos son fluid as a causa de la composici6n de los fosfolipidos en la bicapa.

Las arqueas no sintetizan sus fosfolipidos con acid os grasos, sino que usan moleculas que tienen cadenas late-rales reactivas, de modo que las colas de los fosfolipidos de las arqueas forman enlaces covalentes entre si, y como resultado de esto, enlaces cruzados rigidos, los fosfolipidos de las arqueas no se desplazan ni giran 0 se mueven en la bicapa. De este modo, las membranas de las arqueas son mucho mas rigid as que las de las bacterias 0 de los euca­riontes, caracteristica que quiza ayude a estas celulas a so­brevi vir en habitats extremos.

Para repasar en casa

i,Que funci6n liene la membrana celular?

• La membrana celular es una barrera que control a selectivamente el intercambio entre las celulas y sus alrededores. Es un mosaico formado por diferentes tipos de lipidos y proteinas.

A Los investigadores primero congelaron una membrana celular y despues la dividieron en dos capas de la bicapa de lipidos. EI anal is is al microscopio revel6 muchas proteinas embebidas dentro de la bicapa de lipidos.

celula celula humana de raton

fusi6n de celula hibrida

las proteinas de ambas celulas se fusionaron en la membrana

B Las celu las de dos especies se fusionaron para formar una celula hibrida. En menos de una h~ra, la mayor parte de las pro­teinas de la membrana plasma­tica de ambas especies, habian escapado a traves de la bicapa de lipidos de la celula hibrida y se habian entremezclado.

iii EI fundamento de toda membrana celular es la bicapa de lipidos: dos capas de fosfolipidos con las colas de emparedado entre las cabezas. Figura 5.3 Animada Dos estudios de la estructura de la mem­

brana, su observaci6n y un experimento.

CAP iTU LO 5 UN EXAME N MAs CUIDADOSO DE lA MEMBRANA CElUlAR 79

5.2 I Protefnas de membrana '---- - -"

• Las funciones de la membrana celu lar se inician con las diver­

sas proteinas asociadas a la bicapa de lipidos.

E:I Conexiones con Estructura de las proteinas 3.5 ,

Funcionamiento de las proteinas 3.6, Uniones celulares 4.12.

La membrana plasmatica separa fisicamente el entomo ex­terno de las celulas del interno, pero esta no es su (mica funci6n. La estructura basica de la membrana plasmatica es la misma que la de las membranas internas de las celulas: es una bicapa de lfpidos. Los diversos tip as de proteinas dentro y sobre la bicapa, imparten funciones especificas a cada membrana.

Las proteinas de membrana se clasifican en dos grupos, dependiendo de la manera en que se asocien con la mem­brana. Las proteinas integrales de membranas estan enla­zadas permanentemente con una bicapa de lfpidos. Algunas tienen dominios transmembranales: regiones hidrof6bicas que abarcan toda la bicapa. Estos dominios an clan la pro­teina en la bicapa y algunos forman canales que la atravie­san de lado a lado. Las proteinas perifericas de membrana se unen temporalmente a una de las superficies de la bicapa a traves de interacciones con lfpidos u otras proteinas.

Cada tipo de proteina de membrana imparte una fun­ci6n especifica a la misma (figura 5.5). De este modo, las distintas membranas celulares presentan diversas caracte­rfsticas. Por ejemplo, la membrana plasmatica tiene protei­nas que no tienen ninguna otra membrana celular. Muchas proteinas perifericas de membrana son enzimas, las cuales aceleran las reacciones sin sufrir modificaciones. Las pro­teinas de adhesion unen las celdas entre si y con la matriz extracelular (ME) en tejidos animales. Las proteinas de reconocimiento funcionan como marcadores de identidad para cada especie 0 individuo. Las protein as receptoras se enlazan con determinada sustancia del exterior de la celula, como las hormonas . Ese enlace desencadena un cambio en las actividades celulares que incluyen metabolismo, des­plazamiento, divisi6n e inclusive muerte celular. Hay dife­rentes receptores en las diversas celulas, pero todos ell os son crfticos para la homeostasis.

Hay otros tipos de proteinas en todas las membranas celulares. Las proteinas de transporte 0 transportadoras, son proteinas integrales de membrana que desplazan iones o mole cui as especificas a traves de la bicapa de lipidos. AIglmos transportadores son canales a traves de los cuales se difunde la sustancia; otras emplean energia para bom­bear activamente una sustancia a traves de la membrana.

Para repasar en casa

c-Cual es la funci6n de las protefnas de membrana?

• Diversas proteinas de membrana dan funcionalidad a la bicapa de lipidos.

• La membrana plasmatica, en particular de las especies multicelulares, tiene receptores y otras proteinas con funciones de autorreconocimiento, adhesion y metabolismo.

• Todas las membranas celulares tienen transportadores que ayudan de manera pasiva 0 activa a iones y moleculas especificas a atravesar la bicapa de lipidos.

80 UNIDAD I LO S PR INCIP IOS DE LA VIDA CELULA R

Protefna de adhesion

Funcion: union de las celulas entre si y con la matriz extracelular.

Ocurre unicamente sabre las membranas plasmaticas.

Union de membrana Integral.

Ejemplo: las integrinas, incluyendo esta, son receptores que median la uni6n celular, la migracion , la diferenciacion, la divi­sion y la supervivencia.

Ejemplo: las caderinas forman parte de las unio­nes adherentes entre las celulas .

Ejemplo: las selectinas enlazan glucoproteinas sabre la superficie de las celulas que tienen funcio­nes de inmunidad.

Enzima

Funcion: acelera una reac­cion especifica

Las membranas constituyen un sitio de reaccion relati­vamente estable para las enzimas, en especial para las que funcionan en serie con otras moleculas. Conjuntos de enzimas unidas a la mem­brana y otras proteinas Ilevan a cabo tareas importantes, como la fotosintesis y la res­piracion aerobia.

Union con la membrana Integral 0 periferica.

Ejemplo: la enzima que aqui se muestra es una monoami­noxidasa de las membranas mitocondriales. Cataliza la reaccion de hidrolisis por la que se retira un grupo amoniaco (NH 3), de los ami­noacidos.

Figura 5.5 Animada Principales tipos de proteinas de mem­branas can descripciones y ejemplos. Mas adelante se describen mas ampl iamente algunos de los siguientes iones.

Los transportadores abarcan todas las membranas celulares. Las demas proteinas que se muestran son componentes de las mem­branas plasmaticas. Las membranas de los organelos tambiEm presentan tipos adicionales de proteinas incorporados a elias.

Proteina receptora

Funcion: consti tuye un puente entre moleculas seri alizadoras.

t:ste enlace provoca un cam­bio de actividad en la celula, como expresion genetica, rnelabolismo, movimiento, adhesion, division 0 muerte celular.

Union con la membrana Integral 0 periferica

Ejemplo: el receptor de celulas B que aqui se mues­tra es una proteina fabricada lmicamente por leucocitos Ilamados lintocilos B. Los receptores de ce lulas B son anticuerpos en lazados con la membrana. Estos receptores son vitales para la respuesta inmune. (Examinaremos la inmunidad mas a fondo en el capitu lo 38.)

Proteina de reconocimiento

Funcion: identif icador del tipo de ce lula, individuo 0 la especie.

Union con la membrana Integral.

Ejemplo: la molecula MHC que aqu i se muestra tiene funciones en inmunidad de vertebrados. Las moleculas MHC permiten que los leu­coc itos lIamados lintocitos T identifiquen una ce lula como no perteneciente al ser (extrana) 0 pertene­ciente al ser. Los fragmen­tos de organismos invasores u otras particulas que no pertenecen al ser y se unen con las moleculas MHC atraen la atencion de los linfocitos T. (Examinaremos la inmunidad mas amplia­mente en el capitu lo 38)

Transportador pasivo

Funcion: trans porte de molecu las o iones.

No requiere de energia.

Union con la membrana Integral.

Ejemplo: a la izqu ierda , un transportador de glucosa. Cuando la glucosa se une con este transportador, la proteina cam­bia de forma y libera glucosa al otro lade de la membrana.

Ejemplo: otros transportadores, como la aquapor ina, son canales abiertos. La aquaporina transporta agua.

Ejemplo: veremos el transportador que se muestra a la derecha varias veces mas en el libro. Cuando los iones hidrogeno tluyen a traves del canal en su interior, esta molecula sintetiza ATP. De ahi su nombre: ATP sintasa.

Transportador activo

Funcion: trans porte de molecu las 0 iones.

Usa energia (general­mente en forma de ATP)

para bombear slJstancias a traves de la membrana.

Union con la membrana Integral.

Ejemplo: la bomba de calcio que aqui se mlJes­tra emplea ATP para bombear iones calcio a traves de la membrana.

Ejemplo: en algunos contextos. la ATP sintasa tunciona a la inversa , empleando ATP para bombear iones hidro­geno a traves de la mem­brana. En este papel, la proleina se comporta como transportador act ivo .

CAPiTULO S UN EXAMEN MAs CUIDADOSO DE lA MEMBRANA CElUlAR 81

5.3 I

---- ------------ -- ------

Difusi6n, membranas y metabolismo '--------~

• lanes y moleculas tienden a desplazarse de una regi6n a otra en respuesta a gradientes.

iJ Conexiones con Homeostasis 1.2, Carga 2.1, Agua 2.5.

Permeabilidad de la membrana

Cualquier cuerpo liquido en el exterior de las celu1as se denomina liquido extracelular. Hay muchas sustancias diferentes disueltas en el citoplasma y en el liquido extra­celular, pero el tipo y la cantidad de solutos difieren en ambos Iiquidos. La capacidad de la celula para mantener estas diferencias depende de una propiedad de membrana llamada permeabilidad selectiva: 1a membrana permite que ciertas sustancias la atraviesen, pero no otras. Esta pro­piedad ayuda a que la celula contro1e la entrada y salida de las sustancias que 1a penetran (figura 5.6).

Las barreras de membrana y los canales a traves de la misma son muy importantes, porque el metabolismo depende de la capacidad de la celula para aumentar, dis­minuir y mantener las concentraciones de sustancias nece­sarias para ciertas reacciones. Esta capacidad suministra materia prima a la celula despues de retirar sus desechos y preservar su volumen y pH dentro de rangos tolerables. Tambien realiza estas funciones para las vesiculas membra­nales al interior de 1a celula.

Gradientes de concentraci6n

La concentraci6n es e1 numero de moleculas (0 iones) de una sustancia por vo1umen unitario de liquido. Una dife­rencia de concentraci6n entre dos regiones adyacentes se llama gradiente de concentraci6n. Las mole cui as 0 iones tienden a desplazarse hacia el gradiente de concentraci6n de la regi6n de mayor concentraci6n a la de menor con­centraci6n.

LPor que? Igual que los Momos individuales, las mo-1eculas siempre estan en movimiento. Chocan entre S1 alea-

A Los gases (como el ox i­gena y el di6xido de carbona), las moleculas no polares pequenas y el agua atraviesan la bicapa can libertad.

B Otros sol utos (moleculas e iones) no pueden atravesar la bicapa de lipidos par si solos.

Figura 5.6 Animnda La naturaleza de permeabi li dad selectiva de la membrana celular. Las moleculas no polares pequenas. los gases y las moleculas de agua atraviesan libremente la bicapa de lip idos. Las mo­leculas y iones pol ares atraviesan can ayuda de proteinas que abarcan dicha bicapa.

82 UNIDAD LOS PRINCIPIOS DE LA VIDA CELULAR

A Se coloca tinte en un recipiente can agua. Las mo­leculas del tinte se difunden hasta que se dispersan equitativamente entre las moleculas de agua.

B Se agrega tinte raja y tinte amarillo al recipiente con agua. Cad a sustancia se desplaza segun su propio gradiente de concentraci6n hasta que se distribuyen equitativamente.

Figura 5.7 ,'),n imi'ld", Ejemplos de difusion.

toriamente y rebotan millones de veces par segundo en ambas regiones. Sin embargo, las moleculas que abundan mas, chocan con mayor frecuencia ente S1. En cualquier intervalo dado, mas moleculas salen de una regi6n de alta concentraci6n respecto a las que entran a ella_

La difusi6n es el desplazamiento neto (0 general) de molecu1as 0 iones hacia un gradiente de concentraci6n. Es una manera esencial por 1a cual las sustancias penetran, atraviesan y salen de las celulas. En las especies multice­lulares, la difusi6n tambien permite desplazamiento de sustancias entre las celulas de diferentes regiones del orga­nismo 0 entre las celulas y e1 entorno externo del cuerpo. Por ejemplo, las celulas fotosinteticas dentro de una hoja producen oX1geno, el cual se difunde saliendo de elIas hacia los espacios de aire en el interior de la hoja, donde su concentraci6n es menor. Despues se difunde hacia la atm6sfera que rodea a la hoja, donde su concentraci6n es aun mas baja.

Cualquier sustancia tiende a difundirse en el sentido fijado por su propio gradiente de concentraci6n, no por los gradientes de otros solutos que quiza compartan el mismo espacio. Podemos observar esta tendencia colocando 1ma gota de tinte en el agua. Las moleculas del tinte se difunden lentamente hacia la regi6n donde estan menos concentra­das sin importar la presencia de otros solutos (figura 5.7).

- - - - ---------" - - ---

liquido extracelular

~ ATP

D Endocitosis: el movimiento de una vesicula introduce sustancias al interior de la celula"

A Difusi6n: una sustancia se difunde simple­mente a traves de la blcapa de lipidos

B Transporte pasivo: C Transporte activo: un soluto se des plaza a traves de la bicapa al inte­rior de un transportador pasivo; su desplazamiento depende de un gradien­te de concentracion .

el transportador activo emplea energia (a menudo del ATP) para bombeo a un soluto a traves de la bicapa en contra de su gradiente de concentracion"

E Exocitosis: el movimiento de una vesicula expulsa sus sustancias de la celula hacia el exterior.

Figu ra 5.8 Generalidades sobre mecanismos para atravesar la membrana.

Velocidad de difusi6n

L<1 velocidad con que un soluto se difunde depende de cin­co f<1c tores:

1. Tamano: se requiere menos energfa para desplazar una molecula mas pequena, de modo que las mol!~culas peque­i'las se difunden mas rapido.

2. Temperatura: las moleculas se mueven mas rapido a alta temperatura, de modo que chocan con mayor frecuencia. Al rebotar de las colisiones son impulsadas lejos una de otra .

3. Magnitud del gradiente de concentracion: la velocidad de fusion es mas alta cuando el gradiente es mayor. De nuevo, las moleculas chocan entre sf con mayor frecuencia en lma region de concentracion elevada. De modo que mas moleculas rebotan saliendo de la region de mayor concen­tr<1cion, respecto a las que penetran a ella .

4. Carga: cada ion disuelto en un liquido contribuye a la carga electric a tota l de dicho Jiquido. La diferencia de carga entre dos regiones puede afectar la velocidad y el sentido de difusion entre ellas, porque las cargas opuestas se atraen y las cargas iguales se repelen . Por ejemplo, las sustancias con carga positiva, como los iones sodio, se desplazan hacia regiones donde hay carga negativa.

5. Presion: la difusi6n puede verse afectada por una dife­rencia de presion entre dos regiones adyacentes. La presion com prime a las moleculas unas con otras; las moJeculas mas aglomeradas chocan y rebotan con mayor frecuencia.

C6mo las sustancias atraviesan las m embranas

La permeabilidad selectiva es una propiedad derivada de la estructura de la membrana. La bicapa de !ipidos permite que pasen con libertad los gases y las moleculas no polares a traves de ella, pero es impermeable a iones y a moleculas polares de gran tamano.

Una proteina de transporte pasivo permite que un soluto especifico siga su gradiente a traves de la membrana. El so­luto se enlaza con la proteina y es liberado al otro lado de la­membrana. Este proceso, llamado transporte pasivo 0 difu­sion facilitada , no requiere suministro de energfa; el despla­zamiento es impulsado por el gradiente de concentracion del soluto. Algunas moleculas (como el agua), que se difunden a traves de la membrana por sf solas, tambien pueden des­plazarse a traves de proteinas de transporte pasivo.

Una proteina de transporte activo bombea un solu to especifico a traves de una membrana en contra de su gra­diente. Este mecanismo llamado transporte ac tivo, requiere energia, tipicamente a m anera de ATP.

Otros m ecanismos que requieren energia, desplazan par­ticulas a granel hacia el interior 0 el exterior de las celulas. En la endocitosis, un pedazo de la membrana p lasmatica se invagina, llevando consigo moleculas del exterior. En la exocitosis, lma vesicula del citoplasma se fusiona con la membrana plasmatica, de modo que su contenido se libera al exterior de la celula.

En la Figura 5.8 se muestran generalidades de estos m e­canismos para atravesar la membrana; en las secciones siguientes se describen en detalle.

Para repasar en casa

(, Que influye en el desplazamiento de iones y moleculas a traves de las membranas celulares?

• La dilusion es el desplazamiento neto de moleculas 0 iones hacia una region adyacente donde estan menos concentrados.

• Lo elevado del gradiente de concentracion, la temperatura , el tamano de las moleculas y los gradientes electricos y de presion, alec tan la velo­cidad de dilusion. • Las sustancias se desplazan a traves de las membranas celulares por dilusi6n, transporte activo y pasivo, endocitosis y exocitosis.

CAPiTU LO 5 UN EXAMEN MAs CU IDADOSO DE lA MEMBRANA CElUl A R 83

5 .4

liquido extracelular

citoplasma

Transporte activo y pasivo

-glucosa

bicapa de lipidos

A Molecula de glucosa (aquf se muestra en el liquido extracelular) que se enlaza con una protefna de trans porte embebida en la bicapa de lipidos.

B EI enlace provoca que la protefna cambie de forma.

C La molecula de glucosa se desprende de la protefna de transporte al otro lado de la membrana (en este caso, en el citoplasma) y la protefna recupera su forma original.

Figura 5 .9 ~, •• ;:.:<, Transporte pasivo: este modelo muestra uno de los transportadores de glucosa que atraviesan la membrana plasma­tica de lado a lado. La glucosa atraviesa la membrana en ambos senti­dos. EI desplazamiento neto de este soluto se produce hacia el lado de la membrana donde se encuentra a concentraci6n mas baja.

84 UN lOAD I LOS PRINCIPI OS DE LA VIDA CELULAR

• Muchos tipos de molecu las e iones se difunden a traves de

la bicapa de lipidos unicamente con ayuda de las proteinas

de transporte.

Diversos solutos atraviesan la membrana asociandose con proteinas de transporte. Cada tipo de proteina de trans­porte desplaza un ion 0 moh~cula especificos a traves de la membrana. Los transportadores de glucosa s610 conducen esta sustancia; las bombas de calcio s610 bombean calcio, y asi sucesivamente. La especificidad implica que la cantidad del tipo de sustancias que atraviesan la membrana depen­dan de las proteinas de transporte embebidas en ella.

Transporte pas jvo

En el transporte pasivo, un gradiente de concentraci6n impulsa la difusi6n de soluto a traves de una membrana celular con ayuda de una proteina de transporte. La pro­teina no requiere energia para ayudar al desplazamiento del soluto; por eso, el transporte pasivo tambien se conoce como difusi6n facilitada .

Algunos transportadores pasivos son canales abiertos y otros son proteinas portadoras. Las proteinas portado­ras cambian de forma cuando la molecula se une a ella, 0 en respuesta a un cambio de carga electrica. EI cambio de forma de la proteina desplaza al soluto al lado opuesto de la membrana, donde se desprende de ella. A continua­ci6n, el transportador recupera su forma original. En la figura 5.9 se muestra un ejemplo: un transportador de glucosa. Las moleculas de glucosa se difunden sin ayu­da a traves de una bicapa de Ifpidos, pero el transporta­dor aumenta la tasa de difusi6n aproximadamente 50,000 veces.

EI movimiento neto de un soluto dado a traves de trans­portadores pasivos, tiende a realizarse hacia el lado de la membrana donde el soluto se encuentra a concentraci6n mas baja. Esto se debe a que las moleculas 0 iones simple­mente chocan con los transportadores con mayor frecuencia dellado de la membrana donde estan mas concentrados.

EI transporte pasivo continua hasta que las concentra­ciones de ambos lados de la membrana se igualan. Sin em­bargo, casi nunca se alcanzan equilibrios de este tipo en un sistema vivo. Por ejemplo, las celulas emplean la glu­cosa con tanta rapidez como la reciben. Tan pronto entra la molecula de glucosa a la celula, se descompone para obte­ner energia 0 se emplea para sintetizar otras moleculas . De este modo, suele existir un gradiente de concentraci6n a traves de la membrana, el cual favorece la captaci6n de mas glucosa.

Transporte activo

Las concentraciones de solutos cambian constantemente en el citoplasma y en ellfquido extracelular. Para mantener la concentraci6n de un soluto a determinado nivel, a menudo es necesario transportarlo en contra de su gradiente, hacia ellado de la membrana donde esta mas concentrado. Dicho bombeo no ocurre sin suministro de energia, generalmente deiATP.

En cl transporte activo, una proteina de transporte em­lea energfa para bombear un soluto en contra de su gradien­

fe a travcs de una membrana celular. La energia a menudo forma de transferencia de un grupo fosfato del ATP,

:odifica la forma del transportador. Dicha modificaci6n provOca que el transportador lib ere el soluto al otro lado

de la membrana . Par ejemplo, las bombas de calcio son transportadores

activos que desplazan iones calcio a traves de las membranas de las celulas musculares (figura 5.10). Las celulas muscu­lares se contraen cuando el sistema nervioso provoca que los iones ca lcio las inunden procedentes de un organelo especial, el reticulo sarcopl<ismico, el cual esta envuelto en torno a la fibra muscular. Esta inundaci6n deja libres los sitios de enlace de las proteinas motoras que ocasionan que los musculos se contraigan (secci6n 4.13). La contracci6n termina cuando las bombas de calcio desplazan la mayoria de los iones de calcio de regreso al reticulo sarcoplasmico, contra su gradiente de concentraci6n. Las bombas de cal­cia mantienen una concentraci6n de calcio en ese compar­timento de 1,000 a 10,000 veces mas alta que el citoplasma de la celula muscular.

La bomba de sodio-potasio es un cotransportador: des­plaza dos sustancias de manera simultanea (figura 5.11). Casi todas las celulas del cuerpo tienen este tipo de bombas que transportan iones sodio y potasio en sentidos opuestos a traves de la membrana. Los iones sodio (Na+) del cito­plasma se difunden hacia el canal abierto de la bomba y se enlazan en su interior. La bomba cambia de forma des­pues de recibir un grupo fosfato del ATP y su canal se abre hacia elliquido extracelular, donde libera el Na+. Entonces, los iones potasio (K+) delliquido extracelular se difunden hacia el canal y se enlazan en su interior. El transportador lib era el grupo fosfato, recupera su forma original y el canal se abre hacia el citoplasma, donde libera K+.

Ten presente que las membranas de todas las celulas, no s610 de las celulas animales, presentan transportadores activos. En la secci6n 29.5 veremos, por ejemplo, de que modo los azucares sintetizados en las hojas de las plantas son bombeados a tubulos que los distribuyen por el cuerpo de la misma.

Para repasar en casa

Si una molecula 0 ion no puede difundirse a traves de una bicapa de Iipidos, C,como atraviesa la membrana celular?

• Las proteinas de transporte ayudan a molE§culas 0 iones especifi­cos a atravesar las membranas celulares. EI tipo de sustancias que atraviesan la membrana es determinado principalmente por las pro­teinas de trans porte embebidas en ella.

• En el transporte pasivo un soluto se enlaza con una proteina que 10 libera en el lado opuesto de la membrana. Esto no requiere energia; el desplazamiento neto de soluto se realiza de la region de mayor concentracion hacia la de menor concentracion.

• En el transporte activo una proteina bombea un soluto a traves de una membrana en contra de su gradiente de concentrac ion. EI trans­portador debe ser activado general mente por suministro de energia del ATP.

CAPiTULO 5

reticulo sarcoplasmico

citoplasma

• o--calcio

• •

A Los iones calcio se enlazan con un transportador de calcio (bomba de calcio).

energia -+- ATP

B Se transfiere un grupo fosfato del ATP a la bomba, la cual cam­bia de forma expulsando los iones calcio en el lado opuesto de la membrana y despues recupera su forma original.

Figura 5.10 i~,~ljmClclcl Transporte activo: este modelo muestra un transportador de calc io. Oespues que los iones calcio se enlazan con el transportador, el ATP transfiere un grupo fosfato al mismo, el cual sumi­nistra la energia que impulsa el movimiento del calcio en contra de su gradiente de concentracion a traves de la membrana celular.

Figura 5.11 Cotransporte: este modelo muestra como la bomba de sodio-potasio transporta iones sodio (Na+, raja) del citoplasma al liquido extracelular, e iones potasio (K-, mara do) en sentido con­trario a traves de la membrana plasmatica. La energia para este tipo de transporte es suministrada por transferencia de un grupo fosfato del ATP.

UN EXAMEN MAs CU1DADOSO DE lA MEMBRANA CE lUlAR 85

[ S.SftafiCO de membrana

• Mediante los procesos de exocitosis y endocitosis, las celulas captan y expulsan parliculas demasiado grandes para las protei­nas de transporte, ademas de sustancias a granel .

[l Conexiones con Sistema de endomembrana 4.9, Citoesqueleto 4.13.

Endocitosi s y exocitosis

LRecuerdas la estructura de la bicapa de lipidos (figura 5.2)? Cuando la bicapa se altera, por ejemplo, cuando parte de la membrana plasmMica forma una vesicula, se sella a si misma. LPor que? La alteraci6n expone las colas de aci-

Endocitosis

A Las moleculas se concentran dentro de hendiduras presen­tes en la membrana plasmatica.

Exocitosis

III 11'... • :~.~ • • • ...-~~t , I

,',t:::t::'::J:::',',J;:::'l '::::I:'::::I::::;t •• ·~~'1','::: t::::*::,t:;::t:,':: j ::~':I ::: ;t;::I;;··. ~· /~~'~{':'j;::; ::;::I::·::t ;:;:·l ;;, h d'd ~ ". • .,,~,... ~ . \r. , ~ en I ura ---<~~". ,~,?" -'~,. ~X-.,

plasmatica ,-,;."t ... •· ,·,1 .. ··

B Estas hendi- ... " L D Muchas ! duras se sumen .... " de las mo-hacia el cito- t-:. leculas cla-

~ .. plasma transfor- '-/'",.' .... mtmdose en '" .... ..

t .... ,. vesiculas endociticas.

C Se clasifica el contenido de las vesiculas.

sificadas se reciclan en la membrana plasmatica.

. /\~'~' .. ... ....- .'. 0.0

: 0 0 • -"" .. '~ ..... •. F Algunas / ... ...... '

vesiculas y su contenido son .... .. , .. lIevadas a los :" . \ lisosomas.

"" " '1" " "

lisosoma

k" I ~\/ ......... E Algunas

/

vesiculas se dirigen a la cubierta nuclear 0 la membrana del reticulo endoplasmico, mientras que

:' ~:., ",otras se fusio­./ • . .... nan con el

, ....... " aparato

J de Goigi.

Figura 5.12 Al1imada Endocitosis yexocitosis.

86 UNIDAD I LOS PR INCI PIOS DE LA VIDA CELULAR

dos grasos no polares de los fosfolipidos al entomo acuos Recuerda que en el agua los fosfolfpidos espontaneamen~' se ordenan para que sus colas que den juntas. Cuando u e na parte de la membrana forma un bIOte, sus colas de fosfo-lipidos son repelidas por el agua a ambos lados. EI agua "empuja" estas colas de fosfolipido juntas, ayudando a que se forme una vesicula en el bIOte, y tambien sella la rotura de la membrana.

Como parte de las vesiculas, los parches de membrana constantemente llegan a la superficie de la celula y se ale­jan de ella (figura 5.12). La formaci6n y el movimiento de vesiculas llamado trMico de membrana, incluye proteinas motoras y requiere de ATP (secci6n 4.13).

En la exocitosis, una vesicula se desplaza a la superficie de la celula, y la bicapa de lipidos Hena de proteinas de la membrana se fusiona con la membrana plasmMica. Al per­der su identidad, el contenido de la vesicula exocitica es liberado en los alrededores (figura 5.12).

Hay tres vias para endocitosis, y en todas ellas se captan sustancias que estan cercanas a la superficie de la celula. Un pequeno parche de membrana plasmMica se abulta ha­cia el exterior, y despues se desprendera y se adentrara al citoplasma. El parche de membrana se transforma en el li­mite externo de una vesicula endocitica, que aporta su con­tenido a un organelo 0 10 almacena en una regi6n del d­toplasma.

En la endocitosis mediada por receptores, las molecu­las de una hormona, vitamina, mineral u otra sustancia se enlazan con receptores sobre la membrana plasmatica. 5e forma una hendidura poco profunda en el parche de membrana por debajo de los receptores. Esta hendidura se desplaza hacia el citoplasma cerrandose sobre si misma, y transformandose en una vesicula (figura 5.13).

La fagocitosis ("comer celulas") es una via endocitica. Las celulas fagociticas, como las amibas, engloban orga­nismos, desechos celulares y otras partfculas. En los ani­males, macr6fagos y otros leucocitos, engloban y digieren virus, bacterias patogenas, celulas cancerosas del cuerpo y otras amenazas.

Figura 5.13 Endocitosis de agregados de lipoproteina.

A L 0: P" :' I' '''\Jclos roded l' d " I 1 ' IlogenO (de color " , . I'~ tjn)

. ~

B ~~I-' II II rlla.

t il Id V(~:')t ula {'"doul l' : ,)

C EI li sosoma se fusiona D La celula con la vesicula y las enzi- emplea material mas digieren el pat6geno. digerido 0 10

expulsa.

Figura 5.14 " ',1;;< Fagocitosis. (a) Microfotografia de una celula lagoclllCc. con sus pseud6podos (los 16bulos de citoplasma que se exllenclen) englobando un pat6geno.

(b-d) Dl agrama que muestra 10 que ocurre dentro de una celula fagoclt lca cuando los pseud6podos (los 16bulos del citoplasma que se extienden) rodean un pat6geno. La membrana plasmatica pOI encima de los 16bulos abultados S8 fusiona formando una vesicul a endocitica. Dentro del citoplasma. la vesicula se fusiona con un lisosoma , que digiere su contenido.

Sabemos que el nombre de endocitosis mediada por un receptor es poco exacto, porque los receptores tambien tie­nen funciones de fagocitosis, Cuando estos receptores se l'nlazan con un blanco, provocan el ensamble de microfila­mentos en una red por debajo de la membrana plasmiltica, los cuales se contraen y obligan a que parte del citoplasma y membrana plasmiltica por encima de el se abulten for­mando un l6bulo 0 pseud6podo (figuras 4.28b y 5.14). Los pseud6podos engloban un blanco y se fusionan como ve­sicula, que se une en el citoplasma fusionandose con un liso­soma (secci6n 4.9). Las enzimas dellisosoma descomponen el contenido de la vesicula. Digiriendo tambien la vesicu­la en fragmentos y mole cui as reutilizables mas pequenas.

La endocitosis a granel no es tan selectiva. Se forma una vesicula en torno a un pequeno volumen de liquido extra­celular sin importar el tipo de sustancias disueltas en el.

Reciclado de la membrana

Siempre que la celula contin(ie viva, la endocitosis y la exo­citosis reemplazaran y retiraran continuamente parches de su membrana plasmatica, como se ve en la figura 5.12.

La composici6n de la membrana plasmiltica se inicia en el reticulo endoplasmico (secci6n 4.9). Se sintetizan y modi­fican proteinas y lipidos de la membrana, y ambos forma­ran parte de las vesiculas que los transportan al aparato de Golgi para su modificaci6n final. Las proteinas y lipidos terminados son reempacados a manera de nuevas vesiculas que viajan hacia la membrana plasmiltica y se fusionan con

Figura 5.15 Manera en que las proteinas de mem­brana se orientan hacia el interior 0 el exterior de la celula .

Las proteinas de la mem­brana plasmatica se sintetizan en el reticulo endo­plasmico y se modifican dentro del aparato de Goigi. Las proteinas forma ran parte de las membranas de las vesiculas que surgen del aparato de Goigi. Las pro­teinas de membrana auto­maticamente se orientan en sentido correcto cuando las vesiculas se fusionan con la membrana plasmatica.

Investiga: i,Que pro­ceso representa la flecha superior?

s/s0J,l:Jox3 .B)S8nds81::1

ella. Los lipidos y proteinas de la membrana de la vesicula formaran ahora parte de la membrana plasmiltica. Este es el proceso por el cual se forma nueva membrana plasmiltica.

En la figura 5.15 se muestra 10 que ocurre cuando una vesicula exodtica se fusiona con la membrana plasmiltica. El aparato de Golgi empaca proteinas de membrana hacia el interior de una vesicula, de modo que tras la fusi6n, las proteinas quedan orientadas hacia el exterior de la celula.

En una celula que ha dejado de crecer, el area total de membrana plasmiltica permanece mas 0 menos constante. La membrana se pierde como resultado de la endocitosis, pero es reemplazada por membrana que llega en vesiculas exodticas.

Para repasar en casa

",Como eaptan las eelulas partfeulas de gran tamana y sustaneias a granel?

• Mediante exocitosis y endocitosis se desplazan materiales a granel a traves de las membranas plasmaticas.

• En la exocitosis, una vesicula citoplasmica se fusiona con la membrana plasmatica y libera su contenido hacia el interior de la celula.

• Mediante endocitosis, una porci6n de la membrana plasmatica se hunde hacia el interior de la celula formando una vesicula en el citoplasma.

• La endocitosis mediada por receptor y la iagocitosis son dos vias endo­citicas que tienen lugar cuando sustancias especificas se enlaLan con receptores. La endocitosis a granel no es tan especifica.

• La membrana plasmatica perdida durante la endocitosis es reempla­zada por membrana que rodea vesiculas exociticas.

CAPiTULO 5 UN EXAMEN MAs CUI DADOSO DE LA MEMBRA NA CELU LA R 87

L-5_"_6-------'1 ~En que sentido se desplaza el agua?

• EI agua se difunde a traves de las membranas celulares por osmosis . • La osmosis es favorecida por la tonicidad y contrarrestada por la turgencia.

• Conexiones con Agua 2.5 , Paredes de la celula vegetal 4.12.

Osmosis

Como cualquier otra sustancia, las moleculas de agua tien­den a difundirse a favor de su propio gradiente de concen­tracion. Este desplazamiento se llama osmosis. Como vimos con anterioridad, el agua atraviesa la membrana celular por sf sola y tambien a traves de proteinas de transporte.

Quiza te preguntes: Lcomo es posible que el agua este mas 0 menos concentrada? Piensa en la concentracion del agua en terminos del nfunero relativo de moleculas de agua y moleculas de soluto. La concentracion de agua depende de la cantidad total de moleculas 0 iones disueltos en ella. A medida que la concentracion de soluto es mas alta, la concentracion de agua es menor.

Por ejemplo, al verter azucar en un recipiente parcial­mente Ilene de agua, el volumen total delliquido aumenta. La cantidad de moleculas de agua no cambia, pero ahora quedan dispersas en un volumen mas grande; como resul­tado del soluto agregado, el numero de moleculas de agua por unidad de volumen (la concentracion de agua) dis­minuye.

Tonicidad

La tonicidad se refiere a las concentraciones relativas de solu­tos en dos liquidos separados por una membrana con per­meabilidad selectiva. Cuando las concentraciones de solutos difieren, elliquido con menor concentracion de solutos recibe

solucion solucion hipotonica hipertonica

las soluciones se hacen isotonicas

• membrana con permeabilidad

'--___ selectiva

A Inicialmente el volumen del liquido es el mismo en ambos compartimientos, pero la concentracion de sol uta es distinta.

B EI volumen de liquido de los compartimientos cambia, pues el agua sigue su gra­diente y se difunde a traves de la membrana.

Figura 5.16 Animada Experimento para demostrar el cambio de volu­men de un liquido a causa de la osmosis. Las dos regiones estan separadas por una membrana con permeabilidad selectiva.

88 UNIDAD I LOS PRIN CIPIOS DE LA V IDA CELULAR

el nombre de hipotonico, y el que tiene concentracion alta de solutos se llama hipertonico. Los liquid os isotOnic tienen la misma concentracion de solutos.

La tonicidad dicta el sentido de desplazamiento de] agua a traves de las membranas: el agua se difunde de Illl liquido hipotonico a otro hipertonico. Supongamos que e\ recipiente esta dividido en dos secciones por una mem brana permeable al agua, pero no al azucar. Si vertem agua en ambos compartimientos y agregamos azucar s6lo a uno de ellos, se formara un gradiente de concentraci6n. La solucion de azucar es hipertonica. Mediante 6smosis el agua seguira su gradiente difundiendose a traves de l~ membrana hacia la solucion de azucar (figura 5.16).

Ahora imagina que tenemos una placa de manera selec­tiva que puede ser atravesada por el agua, pero no por la sacarosa. Hacemos una bolsa con la membrana y la llena­mos con solucion de sacarosa al 2%. Al colocar la bolsa en una solucion con 2% de sacarosa (una solucion isot6nica), la bolsa permanece del mismo tamano (figura 5.17a). Si 1a colocamos en una solucion con 10% de sacarosa (una solu­cion hipertonica), la bolsa se encogera pues el agua se difundira hacia su exterior. Si colocamos la bolsa en agua que no tenga sacarosa (hipotonica con respecto a la solu­cion), la bolsa de hinchara al difundirse el agua hacia su interior.

La celula es esencialmente una bolsa de liquido can membrana semipermeable. 2.Que ocurre cuando el liquido fuera de la celula es hipertonico? El agua sigue su gra­diente y atraviesa la membrana hacia el lade hipert6nico y el volumen de la celula disminuye a medida que pierde agua. Si elliquido extemo es muy hipotonico, el volumen de la celula aumentara a medida que entra agua a ella.

La mayorfa de las celulas que viven en libertad contrarres­tan los cambios de tonicidad por el transporte selectivo de solutos a traves de la membrana plasmatica. La mayoria de las celulas de especies mu1ticelulares no pueden hacer esto. En los organismos multicelulares, mantener la toniei­dad de los liquidos extracelulares es parte de la homeosta­sis. De este modo, elliquido tisular suele ser isotonico con elliquido que esta dentro de las celulas (figura 5.17b) . Si el liquido tisular queda hipertonico, las celulas perderan agua y se encogeran (figura 5.17c) . Si el liquido queda hipot6-nico, se difundira mucha agua hacia el interior de las celu­las y estallaran (figura 5.17b) .

Efectos de la presion del liquido

La presion hidrostatica 0, como dicen los botanicos, la tur­gencia, a menudo contrarresta la osmosis. Ambos terminos se refieren a la presion que ejerce un volumen de liquido contra una pared celular, membrana, tUbulo 0 cualquier otra estructura que 10 contiene. Las paredes de las celu­las de las plantas, muchos protistas, hongos y bacterias, se resisten al aumento del volumen del citoplasma. Las paredes de los vas os sanguineos se resisten a un aumento del volumen de sangre. La cantidad de presion hidrosta­tica que impide que el agua se difunda hacia el liquido citoplasmico u otra soluci6n hipertonica se llama presion osmotica.

2% de sacarosa 10% de sacarosa agua

A i,Que ocurre con una bolsa de membrana semipermeable al sumergirla en una solucion isotonica, hipert6nica 0 hipotonica?

B Eritrocitos en soluci6n isotonica: su volumen no cambia.

C i,Que ocurre con una bolsa de eritrocitos en solucion hipert6nica: se encogen porque el agua sale de ellos.

o Eritrocitos en solucion hipot6nica: se hinchan porque el agua se dilunde hacia su interior.

Figura 5.18 (a) Planta de tomate que se marchita osm6-ticamente a los treinta minutos despues que se agrega agua salada a la tie rra de la maceta. (b) Las celulas de un petalo

Figura 5 .17 Animada (a) Experimento de tonicidad . (b- d) Las microlotogralias muestran eritrocitos humanos sumergidos en liquidos de dilerente tonicidad.

Por ejemplo, las celulas de las plantas en crecimiento son hipertonicas en relacion con el agua del suelo (el liquido citoplasmico suele tener mas solutos que el agua del suelo). EI agua que se difunde al interior de las celulas de las plan­tas jovenes por osmosis ejerce presion liquida sobre la pa­red prima ria. Esta pared flexible y delgada, se expande bajo la presion permitiendo que el volumen del citoplasma aumente (seccion 4.12). La expansion de la pared (y de la celula) term ina cuando la presion osmotica dentro de la ce­lula aumenta 10 suficiente para evitar la captacion de agua adicional.

La presion hidrostatica tambien sirve de apoyo a las partes blandas de la planta. Cuando una planta con hojas verdes y suaves se desarrolla bien en suelo con suficiente agua, la presion hidrostatica mantiene hinchadas las celu­las y la planta tiene apariencia erecta. A medida que la tie­rra se seca, la concentracion de sales en el agua del suelo aumenta. Si el agua del suelo queda hipertonica respecto al liquido citoplasmico, se difunde agua hacia el exterior de la celula de la planta y la presion hidrostatica del interior

CAPiTULO 5

de Ilor de lis se hinchan de agua. Su citoplasma y su vacuola central se extienden hasta la pared celular. (e) Celulas de un petalo de liar de lis marchito. EI citoplasma y la vacuola central estan encogidos y la membrana plasmatica esta separada de la pared.

desciende. El citoplasma se encoge y la planta se marchita. Al agregar sal a la tierra se produce el mismo efecto. En la figura 5.18 se muestra 10 que ocurre al verter agua con sal a la tierra en torno a las rakes de una planta de tomate. A los treinta minutos, la planta se marchita.

Para repasar en casa

tPOr que entra y sale agua de las celulas y c6mo?

• EI agua se desplaza en respuesta a su propio gradiente de concentra­ci6n, el cual depende de la concentraci6n de solutos.

• La osmosis es una dilusion neta de agua entre dos soluciones que dilie­ren en concentracion de agua y estan separadas por una membrana con permeabilidad selectiva.

• EI agua tiende a desplazarse osm6ticamente hacia regiones con ma­yor concentracion de solutos (de la solucion hipot6nica a la hipert6nica). No ocurre dilusi6n neta entre soluciones isotonicas.

• La presion liquida que la soluci6n ejerce contra una membrana 0 pared , inlluye en el desplazamiento osm6tico del agua.

UN EXAMEN MAs CUIDA DOSO DE lA MEMBRANA CElUlAR 89

REPASO DE IMPACTOS Y PROBLEMAS Un transportador con defecto y la fibrosis quistica

La CFTR es un transportador activo de iones cloruro. En aproximada­mente el 90% de los enfermos de fibrosis qufstica, la perdida de un solo aminoacido de la proteina provoca un trastorno. Las protefnas mutadas de CFTR son funcionales, pero las enzimas las destruyen antes que Ileguen a la membrana plasmatica. De ese modo, la fibrosis qufstica a menu do es resultado de una alteraci6n del trafico de mem­brana de la protefna CFTR.

Resumen Secciones 5.1, 5.2 La membrana ce1u1ar es una barrera con permeabilidad selectiva que separa e1 entorno interne del externo . La membrana es un mosaico de Hpidos (principal­mente fosfoHpidos) y proteinas. Los Hpidos estan organizados como doble capa con las colas no polares de ambas capas for­mando un emparedado entre las cabezas polares. Las membra­nas de las bacterias y celulas eucariontes pueden describirse por el modelo del mosaico fluido; las de las arqueas no son fluidas .

Las proteinas asociadas transitoria 0 permanente con la membrana llevan a cabo la mayoria de las funciones de esta. Todas las membranas tienen proteinas de trans porte. Las membranas plasmaticas tambien incorporan proteinas recep­toras, proteinas de adhesion, enzimas y protein as de recono­cimiento (tabla 5.1).

• Emplea la animacion de CengageNOW para aprender acerca de la estructura de la membrana y los experimentos que se emplearon para estudiarla.

Tabla 5.1 Tipos comunes de proteinas de membrana

Categoria Funci6n Ejemplos

Transportadores Permiten que iones 0 moleculas Porinas; trans-pasivos pequenas atraviesen la mem- portadores de

brana hacia el lade donde estan glucosa. menos concentrados. Canales abiertos 0 proteinas portadoras.

Transportadores Bombean iones 0 moleculas Bomba de calcio; activos a traves de las membranas transportador de

hacia el lade donde estan mas serotonina. concentrados. Requieren sumi-nistro de energfa, por ejemplo del ATP.

Receptores Inician el cambio de actividad Receptor de insu-celular respondiendo a una lina: receptor de senal externa (por ejemplo, celulas B. enlazandose con una molecula senalizadora).

Moleculas de Ayudan a las celulas a Integrinas; adhesi6n celular pegarse entre sf y con la matriz caderinas.

extracelular.

Protefnas de Identifican a las celulas como Moleculas de his-reconocimiento pertenecientes al ser (propias tocompatibi lidad.

del cuerpo 0 tejido).

Enzimas Aceleran las reacciones sin ser Diversas al te radas por elias. hidrolasas

90 UNlOAD I LOS PRINCIPIOS DE LA VIDA CELULAR

. . EI tejido pulmonar de un be be con fibrosis qufstica; los parches blancos son mucosidad. (,Sera conveniente tamizar a los prospectos padres para detectar mutaciones de fibrosis qufstica? Ve mas detalles en CengageNOW y vota en linea.

II Emplea la animacion de CengageNOW para familiarizarte COn las funciones de las proteinas receptoras.

Seccion 5.3 Una diferencia en la concentracion d e una SllS­

tancia entre regiones Hquidas adyacentes constituye un gra­diente de concentracion. Las moleculas 0 iones tienden a se­guir del gradiente mas alto al mas bajo, desplazandose hacia la regi6n donde estan menos concentradas, por el comporta­miento llamado difusion. La magnitud d el gradiente, la tem­peratura, el tamano del soluto, la carga y la presi6n influyen en la tasa de difusi6n.

Los gases, el agua y las moleculas pequenas no polares se difw1den a traves de 1a membrana. La mayoria de las demas mo1eculas e iones atraviesa unicamente con ayuda de protei­nas de transporte.

II Usa la interaccion de CengageNOW para investigar la difusi6n a travEls de las membranas.

Seccion 5.4 Las proteinas de transporte desplazan solutos espedficos a traves de las membranas. Los tipos de proteinas de transporte en la membrana determinan que sustancias la atraviesan. Las proteinas de transporte activo como las born­bas de calcio usan energia, generalmente del ATP, para despla­zar un soluto en contra de su gradiente de concentraci6n. Las proteinas de transporte pasivo trabajan sin suministro de ener­gia; e1 desplazamiento de soluto es impulsado por el gradiente de concentraci6n. Los cotransportadores desplazan solutos en diferentes sentidos a traves de la membrana.

• Usa la animacion de CengageNOW para comparar los proce-sos de transporte pasivo y activo.

Seccion 5.5 La exocitosis, endocitosis y fagocitosis desplazan sustancias a granel y particulas grandes a traves de las membra­nas plasmaticas. En 1a exocitosis, Ima vesicula del citoplasma se fusiona con la membrana plasmatica, y libera su contenido hacia el lado externo de 1a ce1ula. Los !ipidos y proteinas de mem­brana de 1a vesicula se hacen parte de 1a membrana plasma­tica. En la endocitosis, una parte de la membrana plasmatica se hunde hacia el interior de la celula, fonnando W1a vesicula que se libera en el citoplasma. La membrana plasmatica perdida por endocitosis es reemplazada por vesiculas exodticas.

• Usa la animacion de CengageNOW para descubrir como se rec/dan los componentes de la membrana y explora la fagocitosis.

Seccion 5.6 La osmosis es la difusi6n de agua a traves de una membrana selectivamente permeable, de la regi6n de con­centraci6n mas baja de soluto (hipotonica) hacia la regi6n con concentraci6n mas alta de soluto (hipertonica). No hay despla­zamiento neto de agua entre soluciones isotonicas. La presion osmotica es la cantidad de turgencia 0 presion hidrostatica (presi6n delliquido contra una membrana celular 0 pared) que detiene la 6smosis.

• Usa la animacion de CengageNOW para explorar la osmosis.

EJerciciO naliSIS U~ UClLV:J

' ~ k los indiv iduos con fibrosis quistica, el amonoa-EI"Ila mayor! ' l - ..

8 d I, nro leina CFTR (una femlalanma) falta. Una pro-d do 50 e " r .. ,

(ria CFTR C(ln l's te camblO se smtetlza correctamente, y puede Ie t iont's de manera correcta, pero nunca Ilega a la mem-transpor ar

lasm Hiea para hacer su tarea. brana P , - '

Sergei Bannykh Y colaboradores desarrollaron un,proce-diJlliento para med ir las cantldades re~atlvas de protema CFRT

. d en difl'i"entes reglOnes de la celula. Compararon el ublca a ,

6n de distribuci6n de CFTR en celulas normales con pal tr se observa en celulas con mutaci6n en CFTR. En la e que .

fi 5 19 sc muestra lll1 resumen de sus resultados. gura . 1. 'Que orga nelo contiene menor cantidad de proteinas CFTR en las'celulas nOfmales? LY en las celulas con fibrosis quistica? LCUa!

contienc mayor ca ntidad?

2. LEn que organelo es la cantidad de proteinas CFTR en celulas con fibrosis quistica mas cercana a la cantidad de celulas normales?

3. ,En d6nde se retiene las proteinas CFTR con mutaci6n?

Autoe i!;uacion Respuestas en el apendice III

1. Las membranas celulares constan principalmente de ___ _ a. una bicapa de carbohidratos y proteinas b. una bicapa de proteinas y fosfolipidos c. una bica pa de lipidos y proteinas

2. En una bicapa de liquidos, de todas las molecu-las de lipidos se encuentran formando un emparedado entre todas la s _ _ _____ _

a. colas hidrofilicas; cabezas hidof6bicas b. cabezas hidrofilicas; colas hidrofilicas c. colas hidrof6bicas; cabezas hidrofilicas d. cabezas hidrof6bicas; colas hidrofflicas

3. Segun el modelo , las membranas celulares son cstructuras flexibles compuestas de una mezcla de distintos tipos de moleculas.

4 . La mayoria de las funciones de membranas son efectuadas Pllf _ __ _

a. proteinas c. acid os nucleic os b. fosfolipidos d. hormonas

5. Las membranas de organelos se incorporan ___ _ a. proteinas de transporte c. proteinas de reconocimiento b. proteinas de adhesi6n d. todos los anteriores

6 . Algunas proteinas ___ tambien son receptores.

7. La difusi6n es el desplazamiento de iones 0 moleculas de una regi6n donde su concentraci6n es (mayor/ menor) hacia otra regi6n donde su concentraci6n es ____ _ (mayor / menor).

8. Nombra una molecula que se difunde facilmente a traves de la bica pa de lipidos.

9 . Algunos iones sodio atraviesan la membrana celular a traves de sus proteinas de transporte que primero deben ser activadas por U ll suministro de energia . Este es un ejemplo de _ __ _

a. transporte pasivo c. difusi6n facilitada b. transporte activo d. aye

10. Al sumergir una celula viva en una soluci6n hipot6nica, el agua tendera a __ _

a. desplazarse hacia el interior de la celula

b. salir de la celula

c. no presen tar movimiento neto

d. entrar por endocitosis

a: tJ:: u Q)

D en t1l c ' ii)

Reticulo endoplasmico

o (l

• Vesicula Aparato de Goigi

Q)

D D t1l D "-§ t1l U celulas

norm ales celulas con mutaci6n CF

Figura 5.19 Comparaci6n de las cantidades de proteinas CFTR asociadas con reticulo endoplasmico (azul) , vesiculas que viajan del reticulo endoplasmico al aparato de Goigi (verde) y aparato de Goigi (anaranjado). Los patrones de distribuci6n de CFTR en celulas nor­males y celulas con mutaci6n mas comun en fibros is cistica fueron com par ad as en este experimento.

11 . La presi6n de un Iiquido contra la pared 0 membrana celular se llama ___ _

12. Las vesiculas se forman por ___ . a. endocitosis d. halitosis b. exocitosis e. a y c c. fagocitosis f. a a c

13. Orden a las siguientes estructuras segun la via de trafico exocitica.

a. membrana plasmatica c. reticulo endoplasmico b. aparato de Golgi d. vesiculas pos-Golgi

14. Relaciona el termino de la izquierda con su descripci6n mas adecuada.

____ Fagocitosis a. proteina de identidad ____ Transporte pasivo b. base de la difusi6n ____ Proteina de c. importante en

reconocimiento las membranas ____ Transporte activo d . una celula engloba a otra. ____ Fosfolipido e. requiere de suministro

de energia. _ ___ Gradiente f. se ancla para sen ales y

____ Receptores

sustancias en la superficie de la celula.

g. no requiere suministro de energia para desplazamiento de solutos.

Visita '... '" para encontrar preguntas adicionales.

Pensamiento critico

1. El agua se desplaza osm6ticamente al interior del Paramecium. Un protista aCUiltico unicelular. Si no se controlara, esta entrada h incharia la celula rompiendo su membrana plasmatica y la celula moriria. Un mecanismo que requiere de energia incluye vacuolas con­tnk tiles (derecha) permite expulsar el E:xceso de agua. El agua entra por las extensiones tubulares de la vacuola y se recolecta en el interior. La vacuola Ilena se contrae expul­sando agua de la celula a traves de un poro. LSeran hipot6nicos, hipert6nicos 0 isot6nicos los alrededores del Paramecium?

CAPiTULO 5 UN EXAM EN MAs CUIDADOSO DE lA MEMBRA NA CELUl A R 91