Über zusammenhänge zwischen dem nierenindex und dem histologischen bau der haut bei amphibien

(Aus dem Anatomisehen Inetitut zu Kiel, Direktor: ProL Dr. W. v. M~llendorfl.)

UBER ZUSAMMENHANGE ZWISCHES DEM NIERENINDEX UND DEM HISTOLOGISCHEN BAU DER HAUT BEI AMPHIRIEN.

Von

GERTRUD STEINBACH.

Mit 4 Textabbildungen.

(Eingeganqen am 15. Juli 1926.)

Im Laufe seiner Untersuchungen iiber Bau und Histophysiologie der Niere kam yon M6X~ENDO~V~ (1922) ZU tier ~oerzeugung, dab zwischen der Umfangfl~che des Hauptstiickes der Harnkanitlchen und derjenigen des Glomeru]us ein fiir jede Tierart spe~ifiRches Verht~ltnis bestfinde. Er komlte zeigen, dab bei einigen Vogel- und Situgernieren tats~chlich solche Zahlenbeziehungen feststeUbar sind und errechnete fiir die Maus einen Index yon 22,3, fiir den Hausspatz 22,5, den Stieg- litz 25,1 usw. Er veranlaBte im Sommer 1922 O. K~YER (Freiburg), diese Verht~ltnisse an einheimischen Amphibien genauer zu unter- suchen. Aus ~uBeren Griinden konnte KP~YER die Arbeit nicht voll- enden. Mit Benutzung der sehr genauen KRAYF.Rschen Messungen babe ich im Sommer 1925 die Untersuchungen fortgesetzt. Gleichzeitig gesellten sich zur obigen Fragestelhmg noch Untersuchungen der Haut, da fiir die Unterschiede die Indizes bei den einzelnen Amphibiensrten, die sich schon aus den KRAYZRschen Untersuchungen ergaben, ein Unterschied im Wa~serhaushalt als wahrscheinlich gelten konnte. Die Haut muB abet als eines der wichtigsten Organe des Wasserhaush&ltes bei Amphibien angesehen werden (V. BA~R, A. v. WOLKENSTEr~, W. STXRLrSG U. a.).

Mater ia l und Methodik. Unsere Untersuchungen erstrecken sich attf: P~an~ escu/enta, Hy~ arbor~a,

Bombinagor i~eus, Bu/o vul~is , ~alan~ndr~ ma~ulosa und Triton cri~tatus. Zur Technik ist iolgendes zu sagen: Zur Vorbereitung f0r die Isolation der Nieren-

G. Steinbaeh: Uber Zusammenhgnge zwischen dem Nierenindex usw. 383

kan~lchen wurden die Tiere gewogen und zweimal im Abstand yon 2--3 Tagen mit einer lproz. TrypanblaulSsung subkutan injiziert (0,5 ecru auf 20 g KSrper- gewich$), um die Hauptstiicke der Kan~lehen fiir die sp~tere Isolation besser kenntlich zu machen. 1--2 Tage sparer wurden sie mit ~ther oder Chloroform geCAitet, die Nieren herauspr~pariert und je eine davon in Susa (M. HEIDV.I~AI~) fixiert. Die andere isolierten wir in reiner konzentrierter Salzs~ure. Die Isola- tionsdauer ist je nach der Tierart verschieden, 1--8 Stunden. Die isolierten Kan~lchen wurden mittels einer Pipette alff Objekttr~ger iibertragen und in Glyzeringelatine eingebettet. An den mit dem ABB~schen Zeichenapparat gezeichneten Kan~lchen maBen wit die L~nge der ttauptstficke, den L~ngs- und Querdurchmesser der Glomeruli, den Querdurehmesser der Hauptstiicke und mittels der Mikrometerschraube noch den Tiefendurchmesser yon Glo- meruli and Hauptstiicken. Aus den verschiedenen Durchmessern wurde das Mittel und mit dessen Hilfe die Obefflache berechnet, wobei wir diejenige der Glomeruli als KugeL, die der Hauptstiieke als Zylinderfi~chen betrachte~n. Es war uns dabei bewul]t, dab die Glomeruli keine geometrisch definierte Kugel- oberfl~ehe besitzen. Abet die Unterschiede, die sich ergeben, wenn man sie als Rotationsellipsoide u. dgl. berechnet, wie K~Y~.l~ versuchte, sind so gering~iigig, dal] man die Fehler, die dadurch entstehen, ruhig vernachl~sigen kann. Schwerer wiegen die Fehler, die mit der Lappung der Glomeruli zusammenh~ngen. Diese ist am st~rksten bei Triton, weniger ausgepr~gt bei Hyla, Salamandra, t~ana und JBu]o und fehlt fast g~nzlich bei Bombinator. Die Berfieksichtigung dieser Umst~nde wiirde die Resultate, wie unten darges~ellt, T )ch deutlicher heraus- heben. Der Index - - d. h. das VerhMtnis yon Haupts t koberfl~che zu Glome- rulusobeffRtche ~ oder yon Resorptions- zu Sekretionsfl~che - - ergibt sieh

Oberfl~che des Haup~stiickes 2~rl 2rl dann aus

Oberfl~che des Glomemlus ~ ~ - - - - 4 R ~ "

Messungen an Nieren.

Wir un te r sehe iden m i t GA~P 5 Absehn i t t e de r HarnkanMchen , dazu die MAT,~mHischen K6rpe rehen und Sammelr6hren . Die MeB- wer te f r i iherer Au to ren h a b e n fiir unsere Zweeke ke ine u n m i t t e l b a r e Bedeu tung , weil Angaben , die sich auf die e inzelnen Abschn i t t e des gleichen Kan~lchens beziehen, n ich t gemach t warden .

A n die MALVlGHIsehen KSrpe rehen schlie]3t s i c h der Ha l s t e i l (ers ter Abschni t t ) . E r i s t bei den verschiedenen T ie ra r t en l~nger oder ki i rzer , abe r s te t s sehr diinn.

De r zwei te Abschn i t t , das Haupts t t i ck , i s t lang, weir u n d gewunden. E r t r i t t bei vorhergegangener Vi ta l f~rbung sehr deu t l i ch hervor , da n u t in ihm Fa rbs to f f gespeicher t wird .

Der d r i t t e A b s c h n i t t i s t meis t kurz und viel enger als de r zweite .

Der v ie r te A b s c h n i t t e rschein t w~.eder lang, weir und gewunden.

Der f t inf te A b s c h n i t t endl ich l e i t e t in die Sammel rShren fiber.

Die Ergebnisse unserer Messungen s ind fo lgende:

384 G. Steinbaeh: Uber Zummmenh~ge zwisehen dem NieX'enindex

ii

Liittge des ]~uptstflc, kes in ?~ (H/)

T&belle 1.

Mlttlerer D~rchmeMer [ Mittlerer Durchmesser des E[auptastflekes i n / , des Glomerulus in ~t

(mdH. (mdGi) I

I. Bz~fo t~ar is . 36 27 32 29 49

KSrpergewieht: 29,63 g. 70 72

105 67

112

166,5 2382 2323 1377 3235

Index

12,1 11,8 6,7 9,1

12,6 im Mittel 2176 ~u 35 ~u 85/z 10,6

1247 1247 1382 1488 1108 1924 1353

im Mittel 1394/~

II. Rana e s c u / e z ~ .

44 44 31 30 3'2 34 25

34/z

KSrpergewicht 29,5 g. 88 79 71 55 51 89 66

71/~

6,8 8,7 8,0

14,7 13,7 8,2 9,3

9,9

1871 21.41 2105

Rana ~ . KSrpergewicht 24,45 g. 45 92 47 95 45 I00

9,8 11,15 9,73

im Mittel 2059 ,u 45 ~u 96/~ I 10,23

III. ~ a a m t r a maculom. KSrpergewieht 14,6 g. 1374 [ 53 108 6,1 3441 I 58 160 7,7 2067 [ 55 114 9,4

im Mittel 2294 ~ ~1 55/z 127 7,7

IF. Hyla arborea. K6rpergewicht 4,41 g. '2724 43 123 1324 56 105 1180 29 64 1390 31 79

7,8 7,4 8,4 6,9

im Mittel 1654/J 40/~ 91 p 7,6

im Mittel 469 ?z 1

V. Bomb/zmtor ~#eus. KSrpergewieht 0,85 g (unausgewachsenes Tier). 706 I 31 93 2,5 212 I 23 57 1,5 265 I 25 64 1,6 694 I 34 64 4,5

28~, 70,u 2~5

und dem histologischen Bau der Haut bei Amphibien- 385

Leider gelang es mlr nicht, auch yon Trikm Kaniilehen zu isolieren. Diese sind infolge der sehr langen dfmnen Ha~ b~ hn i t t e , die die Glo- meruli mit den Hauptstficken verbinden, ~uBerst schwer vollstiindig zu erhalten, doch konnte man aus der Gr0Be der Glomeruli und der Kiirze der Hauptstiicke schlieBen, daft der Index klein audallen wiirde, was die K~y~aschen Messungen denn aueh best~tigen.

Zur Erg~nzung unserer eigenen lassen wit die Ergebnisse der KRAyEB- sehen Untersuehlmgen folgen: I. Bu]o vulgaris:

KSrpergewicht 81,84 g, mittlere L~nge des Hauptstt~ckes: 3,4ram (Schwankung yon

2,05--4,6), mi~lerer Durchmesser des Hauptstiiekes: 57,5/~ (Schwankung

yon 43,7--71,5), mittlerer Durchmesser des Glomerulus: 121,1 p (Schwankung yon

90,6---168), mittlerer Index: 13,2 (Schwankung yon 10,7--15,7}. Die Werte sind die Ergebnisse yon 14 Messungen.

Bu/o ~utgaris: K6rpergewicht 60,32 g, mittlere I~nge des Hauptstiickes: 3,03mm (Schwankung yon

1,95 4,46), mittlerer Durchmesser des Hauptstiickes: 54,2 p (Schwankung yon

43,3--66), mittlerer Durchmesser des Glomerulus: 111,5 p (Schwankung yon

87,3--143), mittlerer Index: 13,1 (Schwankung yon 10,8--15,7). Die Werte ergaben sieh aus 16 Messungen.

II. Rana esculenta: KSrpergewicht 27,61 g, mittlere IAnge des Hauptstfiekes: 4,05mm (Schwankung yon

3,65--4;87), mittlerer Durchmesser des Hauptstiickes: 48,5 p (Schwankung yon

43,3--53,5), mittlerer Durchmesser des Glomerulus: 94,3 p (Schwankung veil

80,6---107), mittlerer Index: 21,5 (Sehwankung yon 19,7--25,4). Die Zahlen ergaben sich aus 13 Messungen.

HI. s ~ : K6rpergewicht 18,33 g,

mittlere IAnge des Hauptstiickes: 4,16ram (Schwankung yon 2,77--6,27),

386 G. Steinbach: (~ber Zusammenhiinge zwischen dem Nierenindex

mittlerer Durehmesser des Hauptstiiekes: 76,4 # (Schwankung yon 56,2--98,4),

mittlerer Durchmesser des Glomerulus: 217,2/~ (Schwankung yon 138,6--297,5),

mittlerer Index: 7,04 (Sehwankung yon 5,7--8,1). Die Werte sind die Ergebnisse yon 4 Messungen.

IV. Bombinator pachypus:

KSrpergewicht 5,405 g, mittlere L~nge des tIauptstfickes: 1,26mm (Schwankung yon

0,82--1,6), mittlerer Durchmesser des Hauptstiiekes: 46,8 # (Schwankung yon

40,5--60,5), mittlerer Durchmesser des Glomerulus: 86,6 # (Schwankung yon

70,0--103,3), mittlerer Index: 7,86 (Sehwankung yon 6,7--10,0). Die Werte ergaben sich aus 6 Messungen.

V. Triton alpestris:

KSrpergewicht 1,38 g, mittlere L~nge des Hauptstiickes: 2,45mm (Schwankung yon

1,4--4,3), mittlerer Durchmesser des Hauptstfickes: 69,2 tt (Schwankung yon

55,2--92,2), mittlerer Durehmesser des Glomerulus: 165,6 tt (Schwankung yon

123,3--231,6), mittlerer Index: 6,3 (Schwankung yon 4,7--8,5). Zahl der Messungen: 14.

Die in Susa fixierten Nieren wurden in Zelloidinparaffin eingebetC~t, in Seriensehnitte yon 10 # zerlegr und mit Alaunkarmin, H~matoxylin- Eosin und nach v ~ GI~so~ (Mod. HA~sE~) gef~rbt. In den Serien- sehnitten bestimmten wir ann~herungsweise die Zahl der Glomeruli und erhielten dabei folgende Werte:

Bu/o vulgaris: 2500 Glomeruli, Rana esculenta: 2220 Glomeruli, Salamandra maculosa: 800 Glomeruli, Hyla arborea: 920 Glomeruli, Bombinator igneus: 300 Glomeruli.

Aus diesen Messungen ergaben sich folgende in~eressante Be- ziehungen:

und dem histologisehen B&u der Haut bei Amphibien.

K~rpergewieht in g . . . Mittlere IAnge des Haupt-

st~ckee i n / z . . . . . Mittlerer Durehmemer des

Glomerulus in /J . . . Mittlerer Durehmmser des

Hauptstfiokes in p . .

T&belle 21

Buf o I~a~

29,63 24,45

2176 2059

85 96

35 45

387

BombinoAor

o,8

469

70

28

8al,unandra Ifyht

14,6 4,41

2294 1654

127 91

55 40

7,73 7,6

8OO 92O

Index . . . . . . . . . 2,5

Zahl der Glomeruli beider Nieren . . . . . . . .

Geumtoberfl~he der GI~ meruli beider Nieren in mm z . ; . . . . .

Glomerulusoberfliche pro g KSrpergewicht in mm z

Gesamtoberfl~he der H&uptstfieke beider Nie- ten in ram* . . . . .

Hauptstfickoberfl~ohe pro g KSrpergewieht in ram"

300

4,54

4,7

10,6 10,23

2500 2220

56,7 63,87

1,9 2,6

645 595

19,5 26,3

40,71 24,1

2,7 5,5

319 189

21,9 43

12,5

15,6

Allgemein l ~ t sich zu den Ergebnissen der Messungen folgendes sagen: Die Beziehungen zwischen Glomerulusoberfliiche und Haupt - st i ickoberfl~he sind, wie besonders aus den Versuchen hervorgeht, wo yon demselben Tier eine gr6Bere Anzahl yon Systemen gemessen werden konnte, fiir das einzelne Tier relatlv konstant ; jedenfalls kann gesagt werden, dab die Werte um einen Mittelwert schwanken, der flit die verschiedenen untersuchten Tiere an verschiedener Stelle liegt. Wit

�9 kSnnen abet unseren Ergebnissen keine Bedeutung in dem Sinne zu- sprechen, dab wir eine fiir die Arten geltende Konstante gemessen haben. Hier bestehen noch Unterschiede zwischen Tie ren verschiede- net Herkunft , die dringend weitere Untersuchungen verlangen.

Was zun'~chst die innerhalb des gleichen Tieres gefundenen Schwan- kungen anlangt, so ist einm~l denkbar, dab bei nicht rol l ausgewachse- nell Tieren bier noch schwankende Verht~Itnisse bestehen. So ist es z. B. bekannt, dab wi~hrend der Wachstumsperiode auch in der St~uger- niere nooh keine so lest geregelten Beziehungen vorhanden sind, wie bei der erwachsenen Niere, weft hier bei Isolationen neben fertiggestelL ten Nephronen alle Jugendstadien angetroffen werden. Wir sind allerdings auch an diesem Material blsher nur auf Sch~tzungen an-

388 G. Steinimch: t~ber Zmmmmenh~nge zwischen dem Nierenindex

gewiesen. Ich erinnere auch an das Bestehen yon sogenannten Zwerg- kan~lchen bei Reptiliennieren (siehe B. ZAR~r~, 1910), die hior ebenfalls ganz andere Mafverh~ltnisse aufweisen als die Hauptmasse der Kan~il- chen. Je gr6fer die Zahl der fiir cine Niere gemessenen Indices war, um so klarer ergab sich der Mittelwert.

Worauf die erheblichen Unterschiede in den Werten flit Rana e~scu- /enta, die KRAYER und ich bestimmt haben, zuriickzufiihren sind, vermag ich nicht atdzukl~xen. Technische Fetder mind dank sorgfiiltiger Nachpriffung der Ergebnisse auszuschlie~en. Nur fehlt es auch hier an der geniigenden Zahl yon Beobachtungen. Systematische Unter- suchungen unter Beriicksichtigung des Standortes, des Alters mad Gemchlechtes der Fr6sche versprechen bier eine Kl~rung. Wie aus den Tabellen hervorgeht, sind es vorzugsweise die Kan~lchenl~ngen, die bei den K~AY~.Rschen Fr6schen im Durchschnitt fast dreieinhalb real so Iang waren wie bei unseren. Auch die Durchmesser der Hauptstficke iibertrafen die unsrigen im Durchschnitt um fast die Hiilfte, wiihrend die mittleren Glomerulusdurchmesser bei unseren Fr6schen nut um ein Drittel hinter denjenigen in K~Y~a~s Untersuchungen zuriickstehen. Da die Glomeruluszahlen und das K6rpergewicht in unseren und KRAYEI~S F~llen anniihernd gleich waren, ergibt sich also eine gewaltige Vergr6~erung der Hauptstiickoberfliiche als Begleiterscheinung der DiHerenz in den Indices bei den KaAYEl~schen Exemplaren yon Rana esculenta. In neuerdings aumgefiihrten Kontrolhnessungen an Esculen- ten, die aus einer neuen Quelle bezogcn waren, fanden wir Indices, die um 17 p mchwankten.

Die Differenz in den Ergebnissen bei Bu]o und Sa/amandra ist nicht erheblich. Dagegen mul~ beziiglich Bombinator hervorgehoben werden, daft KRAYER ~ / ~ 8 , wit dagegen /gneus untersucht haben. Femer mind unsere Exemplare auBerordentlich klein gewesen, so dab sie sicher als junge Tiere zu betrachten sind, die die Metamorphose erst kurz iiberstanden batten. Sicherlich ist der Weft yon 5,7, der dem K~YER- schen Werte am n~chsten kommt, einem reifen Kan'alchen zugeh~rig. Vergleicht man in diesem Sinne die Indices, so kommt man zu dem interessanten Ergebnis, dab diese jungen Tiere im VerhiiltniR zu ihrer Glomerulusoberfliiche eine noah sehr geringe Hauptstiickoberfliiche besitzen, wie dies auch fttr embryonale Situgetierniercn gilt. Auch in diesem Sinne w~e eine.weitere Faforschung dcr interessanten Verh&ltnisse durchaus erwtinscht. Auch die Glomeruluszahl yon 300 gegeniiber der yon KEAYER gefundencn yon 1000 findet in der Jugendiichkeit ~mserer Tiere leicht ihre Erkl~rung.

Beriicksichtigt man mit den oben erw~hnten Einschriinkungen zu- niichst die ~bsolut gememsenen Zalden, so linden wir beziiglich der Glomerulusgr6fle folgende Reihenfolge:

und dem histologischen Bau der Haut bei Amphibien.

Tabelle 3.

3 8 9

Tie r KOrpergewicht G l o m e r u l u s d u r c h m e ~ e r g (Mittel) tt

Salamandra maculosa . . . . . K R A Y E R

~ T r ~ n a / ~ t r ~ , K R A Y E R . . .

Bufo vubyari8 . . . . . . . . , , , , K R A Y E R . . . .

, , , , K R A Y E R . . . .

Rana escu/enta . . . . . . . . KRAY~ . . .

Hyla arborea �9 . �9 o o . o ,

BombinabTr pachypu~ . . . . . Bombinator igneus juv . . . . .

14,6 18,3 1,38

29,6 81,8 60 24,45 27,61 4,41 5,4 0,85

127 217 166 85

121 111 96 94 91 86,6 70

Beriicksichtigt man das K6rpergewicht, so zeigt sich innerhalb der gleichen Ar t (Bu[o) deutlich, dab die durchschnit t l iche Glomerulus- gr6fe mi t der K6rpergr6Be w~chst. Die Unterschiede bei den beiden Exemplaren yon ,~alamandra k6nnen nicht so sehr ins Gewicht fallen, da sie das Mittel yon nur je vier Messungen darstellen (der sehr lange und diinne Halsabschni t t dieser KanMchen reiBt in den meisten Fiil]en beim Isolieren durch, so dab es nur selten gelingt, KanMchen mit saint ihrem Glomeru|us in voller L~nge zu isolieren). Dagegen m u f hervorgehoben werden, daft die Glomerulusgr6~e bei Hy/a im Verhiiltnis zum K6rpergewicht bedeutend ist, besonders wenn man bedenkt, daft die g ro fen Anuren (Rana, Bu/o) kaum gr6flere Glomeruli besitzen. Hin- gewiesen sei auch auf die im Vergleich zum K6rpergewicht riesigen Glomeruli yon Triton.

Sehr betr~chtlich schwankt nur die Zahl der Glomeruli in beiden Nieren nach der Tierart , und es war klar, d a f eine Beurtei lung der

Tabelle 4.

T l e r a r t K6rpe rgewich t Zalfl dec Glomerul l in g be iden Nieren

Bufo lndgaris KRAYER . . . . S T E I N B A C H . . .

Bana eacu/enta KRAYER . . . S T E I N B A C H . . ,p ,p

Bombina~ ~v~hypu~ KRAYER. Hyla arborea S T E I N B A C H . . .

8a/-a~"ta-?tdra. ~ a c u g o s a K R A Y E R

~ T E I N B A C H

T r i t o n a l p e s t r i s K R A Y E R . . .

Bomb. i f n e ~ juv. STmneAC~.

81,8 29,6 27,6 24,45

5,4 4,41

18,33 14,6

1,38 0,85

2800 2500 1400 2220 1000 920 90O 800 360 300

3 9 0 G. S te inbach: ~ b e r Z u s a m m e n h ~ n g e z w i s c h e n d e m N i e r e n i n d e x

Messungen und eine Auswertung fiir die Frage des Wasserhaushaltes erst denkbar wurde, wenn es gelang, die Glomerulusoberfl~che in ihrer Gesamtheit zu effassen. Wir haben diese Frage durch Ausz~hlung d e r

Glomeruli in Serienschnitten einer Niere ann~hemd zu 15sen versucht, wobei wir die durchschnittliche Schnittzahl bestimmten, auf der der- selbe Glomerulus wiederkehrt und die Gesamtsumme der geziihlten Glomerulusquerschnitte dutch diese Schnittzahl dividierten.

Aus diesen Zahlen (Tab. 4) erhellt schon, dab die Zahl der Systeme erheblich sehwankt. Immerhin zeigt z. B. Bu/o, dab hier die Anpassung an die KSrpergr6Be nicht so sehr dutch Vermehrung der Systeme als dutch das Wachstum der Glomeruli bewirkt wird. Unter Berticksich. tigung der errechneten durchschnittlichen Glomerulusobeffliiche, der Zahl der Glomeruli und des K6rpergewichtes kann man nun die apezi- /ische Glomerulusober/15che (pro g K6rpergewicht) errechnen und finder:

Bu/o vulgaris 1,9 mm= pro ,, ,, KRAXrJSR 1,57 ,, ,,

Rana esculenta 2,6 . . . . ,, ,, KRAYEIt 1,41 ,, ,,

Ealamandra maculosa 2,7 . . . . . . . . KR. 7,27 . . . .

BombinaWr Tachypu8 4,35 . . . . Bombinator igneus juv. 4,7 . . . . Hyla arborea 5,5 . . . . Triton alpestris 22,47 ,, ,,

1 g KSrpergewicht 1 g ,, 1 g ,, 1 g ,,

1 g ,,

1 g ,, 1 g ,,

1 g ,,

1 g ,, 1 g ,,

Dieses MaB zeigt sehr seh6n, daft in der angegebenen Reihenfolge eine Zunahme der spezifischen Glomerulusoberfl~ehe vorhanden ist. Wenn man die Lebensweise der Tiere in Betracht zieht, so k6nnte man aus den Zahlen den Schlu6 ziehen, dab die wasserlebenden Formen einen gewissen WasseriiberschuB leichter wieder abgeben k6nnen als z. B. das bestgeschiitzte Trockentier Bu/o. Diese MaBe gewinnen aber erst Leben, wenn man nunmehr auch den Index beriicksichtigt.

Dazu ist folgendes zu bemerken: Mehr und mehr setzt sich in neuerer Zeit die Ansicht dureh, dab doch der Glomerulus Ausseheidungsort fiir sgmtliche im H a m gelSsten Substanzen ist (C. LUDWIG, V. MOLLEN- DORI~F, CUSHNY, HSBER und seine Sehule). Der Kan~lchenapparat stellt eine gewaltige Resorptionsobeffl~che dar, an der der provisorische H a m voriibefflieBt, nach gr6Btenteils noch unbekannten Gesetzm~Bigkciten an Wasser und einem Teil der Substanzen verarmt und damit in seiner Zusammensetzung erheblich ver~ndert wird. Der yon uns best immte Index gibt uns nun einen pr~gnanten Ausdruck fiir das VerhMtnis, in dem die Ausscheidungsfl~che zu dem besonders wichtigen Teil der Re- sorptionsfl~che, dem Hauptstiick, steht (W. v. MOLLENDORFF, 1922).

und dem histologischen Bau der Haut bei Amphibien. 391

Die yon uns untersuehten Tiere verhalten sich beziiglieh dieses Index folgendermaflen:

Rana esculenta KRAYEB 21,5 ,, ,, STEI~BACK 10,2

Bu[o vulgaris KRAYER 13,2 . . . . STEI~BAC]t 10,6

Bomblnator pachypus Km 7,86 Bomblnator i#neus juv. ST~INBXCH 2,53 Salamandra maeulosa STEI~BAC~r 7,73

,, ,, KRayER 7,04 Hyla arborea STEINBACH 7,5 Triton alpestris KZXyEB 6,3

HMt man die Ergebnisse zu den spezifisehen Glomerulusoberflii~hen pro Gramm KSrpergewicht, so zeigt sich iiberrasehenderweise, dall diejenigen Formen, die eine grol3e spezifische Glomerulusoberfl/~che haben, einen kleinen Index besitzen, d. h. den Tieren, die eine grol3e spezifische Glomerulusoberflkche besitzen, steht nicht eine entspreehend gro~e Hauptstiickoberfl~ehe zur Verffigung, so dab dadureh die groBe Glomerulusoberflkehe ausgeglichen werden kSnnte. Eine Mittelstellung nimmt Salamandra insofern ein, als bier die besonders grofle Glome- rulusoberflache dureh ebenfalls sehr umfi~ngliehe Hauptstiieke soweit kompensiert wird, dab der Index demjenigen fiir Bombinator und Hyla angeglichen wird. Das Gleiehe trifft fiir Tr/ton naeh KRAYERS Mes- sungen zu.

Besonders ungiinstig stehen die jungen Bombinator-Exemplare da, bei denen die Hauptstiickmalle nieht im entferntesten die GrSl3e er. reichen, die sie naeh den Glomerulusmallen besitzen sollten. Besondere Untersuehungen hi~tten zu erweisen, ob bei Jugendformen, bei denen die eigentliche Neubildung von Nephronen abgeschlossen ist, ganz all- gemei.n ein niedriger Index vorhanden ist, und ob, wie aus unseren Be- funden hervorzugehen sche in t , dabei die spezifische Glomerulusober- fl~che schon frfiher der des erwachsenen Tieres angegliehen wird.

Die absoluten Mal~e fiir die Hauptstiicke (Tab. 5) ergeben, verglichen mit den GlomerulusmaBen, das Bild, das in den Indices zum Ausdruck kommt.

Das Zustandekommen der Indexwerte erkl/~rt sich bei den einzelnen Tierarten verschieden. Bei Bu]o vulgaris sind die Glomeruli mittel- grofl, ebenso die Durehmesser der Hauptstiieke. Dagegen zeigen letz- tere eine betr~chtliche L/inge. Bu/o hat ferner im Vergleich zu den anderen Amphibien die grSBte Zahl der Glomeruli, trotzdem abet nicht die grSl~te Gesamtoberfl~ehe. Die spezffische Oberfli~eh~, ist bei Bu]o am kleinsten.

Bei Rana liegen die Verb~ltnisse betreffs des Index ganz ~hnlich. Bei unseren Exemplaren waren Glomerulus- und Hauptstiickdurch-

392 G. Steinbach: Uber Zusammenh~mge zwischen dem Nierenindex

messer etwas grSBer, die Hauptstiickliinge etwas geringer als bei Bu]o. Bei den KRAYERschen FrSschen war dagegen das Hauptstiiek erheblich l~nger als bei Bu]o. Die Zahl der Glomeruli ist ebenfalls der bei Bu]o gefundenen ~hnlich. Die Gesamtoberfl~ehe der Glomeruli und Haupt- stiicke ist etwas grSfler, die spezifische Oberfl/iche der yon Bu]o gleich und zwar sowohl bei unseren als auch bei den KRAYm~sehen Messungen.

Tabelle 5 .

Tier

Rana escu/enta KRAYEI~ . . . . . 8alamandra maculosa KRAY~. . Bufo vulgaris KRAYEI~ . . . . . Trltoa alpestrls KRAYXlt . . . . 8alamandra maculosa STBIN~ACH. Bufo vulgaris STE~BACH . . . . P~a~ escule~ STm~BACH . . . Hyla arborea STEINBACH . . . .

Bombi~tor pad~ypus KRArSR.. Bombinator igneua juv. S~gINBACH

1-11 m m

4,1 4,2 3,4 2,5 2,3 2,2 2,1 1,7 1,3 O,5

mdH mdGl

48,5 94 76,4 217 57,5 121 69,2 165 55,3 127 34,5 85 45,3 96 99,6 91 76,8 87 28,3 69

Der Gruppe Bu]o--Rana gegeniiber steht die Gruppe Salaman&u--- Triton--Hyla---Bombinator mit ziemlich kleinen Indices. Salamandra macu/asa besitzt yon allen untersuchten Tieren die grSBten Werte fOr Glomerulus- und Hauptstiickdurchmesser. Ihr VerhMtnis ergibt abet einen kleinen Index. Die Zahl der Glomeruli ist ziemlich klein und in Zusammenhang damit auch die Gesamtoberfl~che der Glomeruli und Hauptstiick sowie die auf das KSrpergewicht bezogenen Werte.

Hyla arborea hat im VerhMtnis zu dem geringen KSrpergewicht grofle Glomeruli und Hauptstiicke. Doch ergibt sich wie beim ~a/a- mander auch hier nur ein kleiner Index. Die Zahl der Systeme ist ebenfalls klein, so dab wir verh~ltnism~Big niedrige Zahlen for die Gesamt- oberfl~ehe der Glomeruli und Hanptstiieke erhalten. Auf das KSrper- gewicht bezogen iibertreffen sic jedoch bei weitem die bei den anderen Tieren erreehneten Werte.

Der yon Ka~YER untersuchte Trlbm alpestris hat sehr groBe Glome- ruli, die Hauptstiickdurchmesser entsprechen etwa denen vom Sa~- mander. Die IAnge der Hauptstiicke zeigt einen Mittelwert, Dagegen ist die Anzahl der Systeme anBerordentlieh gering, etwa gleich der unserer jungen Bombinatore~. Die relativen Werte der Oberfl~chen yon Glomeruli und Hauptstiicken sind auflerordentlich hoch.

Bei Bomblnator igneus endlieh entsteht der niedrige Index haupt- siichlich durch die erstaunliche KOrze der Hauptstiicke, die auf die noch nicht vSllig abgeschlossene Entwicklung nnserer Tiere zuriick-

und d e m h i s to log i schen Bau der Haut bei Amphib ien . 3 9 3

zufiihren ist. B ~ i ~ r zeigt iiberhaupt entsprechend seiner Kleinheit sehr niedrige Zahlen ffir Glomerulus- und Hauptstfickdurchmesser, fiir die Anzahl der Systeme und die Gesamtoberfl~che der Glomeruli und Hauptstficke. Dagegen sind die spezifischen Oberfl~chenwerte ziemlich hoch. - - Bei dem yon KRAYER untersuchten Bombinator ~zchypua liegen die Verh~l~nisse etwas anders. Vor allem sind die Hauptstficke etwa so lang wie die fertig ausgebildeten bei unseren Tieren, w~hrend die Glomeruli etwa gleichgroB und die Hauptstiickdurchmesser nut wenig gr6Ber sind. Infolge der Tatsache, dab bei KRAYERS erwachse- hen Exemplaren alle Hauptstiicke lang waren, ist natiirlieh der Index erheblich gr6Ber, etwa dem yon Sahzmandra gleich. Die Zahl der Systeme betr~gt etwa das dreifache der bei den jungen Tieren gefundenen. Die spezifischen Obeffl~chenwerte sind dagegen denen unserer Tiere fast gleich.

Austroeknungsversuehe.

Mit den Befunden an den Nieren stehen nun Austroc'knungsversuche, die wir bei den verschiedenen Tierarten vornahmen, in vollem Einklang. Einerseits dienten sie dazu, festzustellen, ob zwisehen der Zeitdauer, w~hrend der die Tiere einen mehr oder weniger vollst~ndigen AbschluB yon der Wasseraufnahme ertragen, und der Gr6Be der Nierenindices ein Zusammenhang besteht. Andererseits erhielten wir so in vivo aus- getrocknete Haut und konnten an ihr feststellen, welchen EinfluB auf das mikroskopisehe Bild St6rungen in der Wasseraufnahme haben. Bei den zum Teil betr~chtlichen Unterschieden, die die KRAYER~hen Messungen und meine eigenen fiir einzelne Tierarten darbieten, beziehe ieh die Austrocknungsversuche nut atd meine Nierenmessungen, wobei bemerkt sei, dab die Tiere zu allen Versuchsreihen jeweils aus der gleichen Quelle, somit wohl auch vom gleichen Standort stammten.

Zur Technik ist zu bemerken: Die Tiere wurden sorgf~ltig gewogen und bei Zimmertemperatur einzeln in je efn vollstitndig trockenes, mit Drahtgitter ver- schlossenes Glasgef~13 gesetzt. Das Gef~fl enthielt am Boden, zum Aufsaugen etwaiger Exkremente, eine dicke Filtrierpapierschicht. Die W~gungen wurden dann mindestens alle 24 Stunden, teilweise auch 6fter, wiederholt. Bei der Berechnung des Gewichtsverlustes wurde selbstverst~ndiich das Gewicht der Exkremente beriicksichtigt.- Wir stellten im ganzen drei Versuchsreihen an.

Wir sind uns wohl bewuBt, dal3 diese Methode Fehlerquellen in sich birgt. Bei den Gewichtsverlusten spielt sicher die mangelnde Nahrungsaufnahme eine - - wenn auch nicht allzu groBe - - Rolle; doch 1M3t sich dies kaum verhindern, da jede Nahrung Fl/issigkeit enthMt. Die Ergebnisse wiirden dadurch unter Umst~nden starker beeinflul3t als durch Hunger. Man kann auch mit R e c h t gegen unsere Versuchsanordnung einwenden, dab die Austrocknung nieht vollst~ndig war, da die Luftfeuchtigkeit den Austrocknungsvorgang beeinflul~te. Wenn wir trotz der uns bewuBten Fehler diese einfache Methode anwandten, so geschah es deshalb, well sie fiir unsere Zwecke v611ig genfigte, da es uns Weniger auf absolute Genauigkeit a]s auf Vergleichswerte ankara und die Tiere ja alle unter denselben Bedingungen standen.

Z. f. Zellforschung u. mJkr. Anatomie Bd. 4. 26

394 G. Steinbach: Uber Zusammenh~nge zwisohen dem Nierenindex

Die folgenden Tabellen sollen uns zeigen, wie sich die einzelnen Tier- arten im Austrocknungsversuch verhielten. Sie entstammen Versuehen, (lie entweder zu gleicher Zeit angesetzt worden waren, mit.hin dem Ein- flu[~ der gleichen Luftfeuchtigkeit ausgesetzt waren, oder durch Ver- glcichsversuehe auf die Vergleichbarkeit kontrolliert wurden.

Tabelle 6.

Gesamtdauer der Aus- trooknung in Stunden

Gesamtgewichtsverlust in vii . . . . . . .

B~f o

302

38

Ra~(t

94

29

Salamandra

115

53

Hyla Triton

70 67

50 40

Bombinator

30

59

Man sieht also, da~ die Zeit, die nStig ist, bis die Tiere eingehen, von Bu]o bis Bombinator abnimmt, wie nach der GrSl~e der Indices zu er- warren war. Bei Rana besteht allerdings eine Schwankung, doch ist der Unterschied zwischen der Austrocknungszeit bei Rana und Sa/a- mandra nicht allzu grolL - - ~ber die prozentualen Gewichtsverluste l~]t sich immerhin sagen, dal~ wir, ebenso wie bei den Indices, die Tiere in zwei Gruppen trennen k6nnen. Die bei Bu/o und Rana gefundenen Wcrte sind erheblich niedriger als die bei Salamandra, Hyla, Triton und Bombinator ermittelten. Nach der Austrocknungszeit gehSrt Sala- mandra allerdings zur Gruppe Bu/o--Rana.

Der prozentuale Gewichtsverlust ist innerhalb des gleichen Zeltab- schnittes /i~r die einzeln~n Tierarten verschiede~ und zwar steigert er sich yon Bu/o his Bombinator.

Tabelle 7.

Stundenzahl

24 48 7"2 96

1"20 144 168 192

1 r 14 Tage

Der Verlust an Gewichtsprozenten auf je 24 Stunden berechnet.

Bl~fo v H

7 }3 12 14 18 15 2O 22

46

R~n~ vH

9 15 20 29

Sal. v H

7 18 34 50 43 49 48

HyZa v H

15 34 50

Triton vii

25 38 35

Bombinator v I t

47 70

Gleichzeitig sieht man, dab im allgemeinen w~hrend der ersten Aus- trocknungszeit der prozentuale Gewichtsverlust am st~rksten ist. Be-


reehnet man den durchschnittliehen Gewichtsverlust innerhalb 24 Stun- den fiir die versehiedenen Tierarten, so ergeben sich folgende Zahlen:

Bu/o: 3 vH, Rana: 7 vH, Salamandra: 7 vH, Hyla: 18 vH, Triton: 7 vH, Bombinator: 23 vH.

Es besteht also auch hier eine yon Bu/o bis Bomb~nator aufsteigende Reihe.

Fassen wit nun sehlief~lieh die Ergebnisse der Nieremnessungen und der Austrocknungsversuche zusammen, so sind es fo]gende:

1. Die Indices bilden eine von Bu/o bis Bambinator absteigende Reihe.

2. Die Widerstandsf~higkeit gegen Wasserverlust nimmt ab, je kleiner der Nierenindex ist. Der prozentuale Gewichtsverlust nimmt gleichzeitig zu. Besonders deutlich t r i t t dies bei Berechnung des Ge- wiehtsverlustes der einzelnen Tierarten von 24 zu 24 Stunden hervor.

3. D~r prozentuale Gewichtsverlust ist durchschnittlich am grS/3ten in den ersten Stunden der Austroeknung.

4. Der durchschnittliche Gewichtsverlust innerhalb 24 Stunden steigt von Bu/o bis Bombinator an.

Auffallend sind die Ergebnisse fiir Rana und Sala~andra: Nach den Austrocknungsversuehen muB angenommen werden, dab Rana, die schon bei 29 vH Gewichtsverlust eingeht, besonders empfindlich gegen Wasserverlust ist, aber mit Bu/o und 8alamandra einen verh~iltnis- mii{~ig guten Schutz gegen Austrocknung besitzt. Beziiglieh dieses Sehutzes stellt sich der Salamander mit Bu/o und Rana in eine Reihe, wiihrend der Index Salamandra zu Hyla, Triton und dem erwachsenen Bombinator stellt. Es zeigt sich hieraus, dab auBer dem Nierenindex noch andere Faktoren bei dem Schutz gegen Austrockmmg wirksam sein miissen.

Vergleichende Untersuchung der Haut.

Wir haben versucht, dutch vergleichende Uutersuehungen der Haut in diese interessanten Fragen weitere Einblieke zu bekommen. Ehe wir auf die Zusammenh~nge zwisehen dem Bau der Haut und dem Nieren- index eingehen, seheint es uns nStig, unsere Befunde kurz darzustellen. Denn obwohl die Amphibienhaut zu den am meisten untersuchten histologisehen Objekten geh~rt, herrsehen doeh fiber fast alle Elemente

Epithel, Chromatophoren, Driisen, Bindegewebe ~ die grSflten Un- klarheiten. Ein niiheres Eingehen auf diese Streitfragen liegt nicht

26*

396 G. Steinbach: Uber Zusammenhtinge zwischen dem Nierenindex

auf dem Gebiet unserer Arbeit - - wir werden uns deshalb m6glichst mi t der Besehreibung der Befunde und einer kurzen Darstellung der wichtigsten dariiber herrschenden Meinungen begnfigcn.

Zur Untersuchung gelangte yon normalen und ausgetrockneten Tieren jeder unserer 6 Arten je ein Stfick Riicken- und Bauchhaut, mSglichst stets an derselben Stelle entnommen, um einen Vergleich der Befunde zu erleichtern. Die Tiere wurden mi t "~ther oder Chloroform getStet, in Susa fixiert und die Hautstficke in Celloidinparaffin ein- gebcttet.

Die E p i d e r m i s .

Sehr charaktm~stische Untcrschiede ergeben sich zun~chst in den DickenmaBen der Epidermis.

Tabelle 8. D/e Dicke der Epidermizschichten.

Tier

Ealamandra maculosa . . Rana esculenta . . . . . Hyla arborea . . . . . .

Bufo vulgarls . . . . . Bomblnator igneu8 . . . Trito~ criatatuts . . . .

Str. r

Normal Ausgetrocknet

25 95 4 42 3 40 9 31

4

5/Io l/lOiS 1/18

1/4 1/6

10 8 6 8 3 4

20 1/2 31 ca. ~/4

8 ,, h 25 ,, 1/, 24 ,, 1/~ I0 ,, 2/6

t~lBer- kungen

Baueh

Riicken

Die Zahlen sollen nur Beispiele geben, die aus Messungen an einer gr6Beren Reihe von Exemplaren herausgegriffen sind. Selbstverstiind- lich gibt es hier zahlreiche Schwankungen. ])as betrifft besonders die Dicke des Stratum corneum, da es hier viel ausmacht, ob die Httutung gerade bevorsteht oder schon vor liingerer Zeit stattgefund~n hat. Auch muB sorgfiiltig auf die Schnittrichtung geachtet werden. Maflgeblich ist aber die Dicke des Stra tum germinativum, das bei S a l a m a n d r a fiber doppelt so dick ist wie bei l i a n a und H y l a , 3real so dick wie bei Bu[o ,

4real so dick wie bei B o m b i n a t o r und Tr i ton . Da B o m b i n a t o r ires nur in jungen Exemplaren zur Vefffigung stand, so diirfen die Epidermis- maBe diescr Art nicht mit den fibrigen ohne weiteres verglichen werden.

Entsprechend der verschiedenen Dicke der Epidermis ist auch die durchschnittliche Anzalfl der fibereinandergeschichteten Zellagen verschieden. Wenngleich bei demselben Tier hierbei manche Schwankun- gen vorkommen, so l~Bt sich doch auch bier eine mittlere Schichtenzahl bestimmen. S a l a m a n d r a hat 7--8, R a n a 4 5 , H y l a 3 ~, B u [ o 4, B o m b i n a t o r 3 4, T r i t o n 3 Kernreihen. Auch bier gibt es natfirlich Schwankungen je nach dem Verhornungszustand.

Ich ffihre zun~chst die Befunde bei S a l a m a n d r a an. Die tiefste

und dem histologischen Bau der Haut bei Amphibiem 397

Lage der Epithelzellen ist durch feine Plasmafasem mit der Grenz- lamelle verankert (KROMAYER, I~AURER~ WEISS U.a.). In den obersten Lagen verlieren die Zellkeme ihre regelm~Bige Gestalt trod f~rben sich intensiver. Sehr deutlich treten in den tieferen Lagen die Interzellular- spalten mit den Plasmabriicken hervor.

Bei anderen Tieren, z. B..Bufo, fanden wit dagegen gerade in den obe~sten verhomenden Zellschichten besonders deutliche Interzellular- briicken, was nach HOEPKE, MERK und anderen atd besonders gute Emiihrung dieser ZeUen hindeutet, eine Ansicht, die durch PATZELTS Arbeit fiber die menschliche Epidermis bestiitigt wird. In diesen oberfl~chlicheren Zellen f~rbt sich das Plasma intensiver, offenbar ein Aus- druck der beginnen~en Verhornung. Nach F. DE MOULI~ beruht diese gesteigerte Affinit~t zu Farbstoffen beim Verhornungsvorgange darauf, dab aus dem Kern Kolloide ins Plasma diffundieren. - - Die Kerne dieser Schichten sind vergr6Bert und voll groBer Chromatin- br~icken.

~ber die ganze Epidermis verstreut iinden sich bei allen untersuchten Arten Melanophoren. Sie liegen in den Interzellularspalten, am reichlichsten in den tiefen Schichten. ~ber ihre Herkunft bestehen noch Meinungsverschiedenheiten. EBERTH bringt sie in Zusammen- hang mit kern- oder spindelf6rmigen ZeUen, die in den Epidermisspalten liegen, indem er annimmt, dal3 in ihnen im weiteren Verlauf ihrer Ent- wicklung die schwarzen Pigmentk6rnchen gebildet werden. Da er keine Anhaltspunkte fiir die Entstehung dieser Zellen aus dem Epithel hat, l~Bt er sie aus dem Corium einwandem. Wit werden hierauf noch zuriickkommen. Hier sei nur soviel gesagt, daB nach unseren Befunden eine Einwanderung der verzweigten Zellen kaum anzunehmen ist. Wo die Pigmentzellen herkommen, k6nnen au~ch wir nicht ent. seheiden. --- Die anderen Autoren entscheiden sich tells fiir epitheliale Entstehung der Melanophoren, teils fiir ihre Einwanderung aus dem Corium auf dem Lymphwege (ScHuB~.RG U. a.).

Die Driisenmiindungen sind bei Sa/amandra stets schlitzfSrmig. Sie liegen zwischen 2--3 Epidermiszellen, die durch sie verdr~ngt werden, so dab sie sich halbmond~6rmig herumlegen, und die Zellgrenzen oft nicht mehr deutlich erkennbar sind. Eine Miindm~g innerhalb einer Zelle (Stomazelle) wie sie yon ASCHEl~S01% EBERTH, CIACCIO u. a. ge- schildert wird, wurde yon uns nie beobachtet. Die den oberen Ab- schnitt des Ausfiihrungsganges auskleidenden Zellen sind verhornt. Nach aul~en yon diesem homogenen Saum liegen fast stets kleine k6rner- �9 hnliche Gebilde in einer Reihe. Sie f~rben sich bei MALLORY und VA~ GzEso~ leuchtend rot. Wir dachten zun~ichst an die MSglichkeit, Elei- dink6rnchen vor uns zu sehen; doch war dies nicht sehr wahrscheinlich, da sie sehr gro[3 waren, und wir iiberdies in den iibrigen Hornzellen der

398 G. Steinbach: ~]ber Zussmmenhiinge zwisehen dem Nierenindex

Epidermis nie welche linden konnten. Wahrscheinlich handelt es sich hier um die zu Sehnengewebe (NICOGLU) umgewandelten Enden der die Driisen umgebendcn Mnskelzellen. Bei NIOOGLV fanden wir Ab- bildungen, die etwa unseren Prgparaten entsprechen. Die ticfschwarze FArbung dicser Gebilde mit Eisenhi~matoxylin hebt NlCOGLII noch besonders hervor. Diese K6rnehen haben wir nur bei Salamandra gefunden. Naeh aul~en folgt dann noch eine Faserschicht. Das Lumen erscheint je nach der Schnittrichtung enger oder breiter. Oft sieht man im Innern Sekret. Das Verhalten der Driisenmiindungen ist abgesehen yon den erwghnten K6rnchen bei allen Arten gleich.

In einem Schnitt sah man eine grol~e Zelle im Epithel. Von ihren drei Kernen war einer besonders grol~ und erschien im Gegensatz zu den gewShnlichen Epithelkernen, die sich bei MALLORY schwach rotgelb fArben, intensiv orange. Vielleicht handelt es sich hier um etwas Ahn- liches wie die yon W. ft. SOH~IDT bei Hy/a beschriebenen Riesenepithel- zellen (siehe unten).

Im Plasma der Zellen des Stratum corneum erscheinen feine licht- brechencle KSrnchen. Nach MAVB,~,R sind dies aber nicht Eleidink5rn- chen, da sie auch in anderen Zellen auftreten sollen und keine Kerato- hyalinreaktion geben.

Bei Bu/o vulgarls sind die Faserstrukturen weniger ausgeprAgt als bei Salamandra. In der obersten Schicht des Str. germinativum liegen hier groBe Zellen mit reichlichem intensiv gefArbtem Plasma und deutlichen Faserstruk- turen (Hov.l~V.), wAhrend diese in den tieferen Zellen nieht so seharf hervor- treten. Interzellularspalten und -briicken sind bier wenig ausgeprggt, am bester noch in den basalen Schiehten. In den Interzellularspalten liegen Melanophoren und reichlich griingelbes Pigment, in den Epidermiszellen dagegen keines.

Deutlicher sind die Faserstrukturen wieder bei Rana esculenta, auch Hyla arborea ist durch scharfe Zellbegrenznng und gute Ausbildung der Faserstruk- turen ansgezeichnet. Auf die eigentiimlichen Riesenzellen, die die Haut yon Hyla charakterisieren, komme ich unten besonders zu sprechen.

Einige Besonderheiten bietet die Riickenhaut yon Triton cristatus. Die 0berfl~che derEpidermis bfldet vielfach spitze Papillen. Auch die yon MAU~V.R beschriebenen und abgebfldeten epidermoidalen Hautwarzen wurden 5fters beobaehtet. Zellgrenzen sind hier nicht deutlieh feststellbar. Stets vier bis ffinf stark abgeflachte lange Kerne, die si~ulenartig untereinander liegen. Die ])riisen- miindungen sind schlitzfSrmig, zum Tell weit klaffend, so dab man Sekretkfrner darin liegen sieht. Die Melanophoren sind zahlreich, meist vSllig geballt oder mit kurzen Ausl~ufern; aullerdem linden sich bri~unliche Pigmentkfrnchen.

Bci allen untersuchten Hautstiickchen ist die Epidermis reich an abnorm gestalteten Zellkernen. W~hrend Mitosen nur in der basalen Zellschieht vorkommen, treten pyknotische und zerfallende Kerne ge- legentlich in allen Lagen, besonders h~ufig allerdings in den oberfli~ch- lichen Lagen auf. Eine andere Besonderhcit weisen vornehmlich die basalen Zellagen auf, indem sich hier die vielfach beobachteten verzweigten Zellformen vorfinden. Diese haben wir in reichlicher oder ge-


ringerer Anzahl in der Epidermis aller untersuchten Formen gefunden, am h~ufigsten aber bei Salamandra.

Diese verdistelten Zell]oT~nen (Abb. 1) treten bier in der Bauehhaut besonders klar hervor. Man kann deutlich verschiedene Formen unter. scheiden. Einige haben verh~ltnism~Big reichliehes Plasma, das stem- fOrmig verzweigt und etwas dunkler gefiirbt ist als das der umgebenden Epidermiszellen. Der Kern gleieht an GrOBe und F/irbung dem norma- let Epithelzellen. Bei sehr starker VergrOBerung (Winkel 4, Immersion}

Abb. 1. Aus einem Flachschni t t der Bauchhaut yon SalamanCa maculosa, Fix. Susa, Fbg. M. HmDE~AINS Eisenhimatoxylin. Zwischen den gew~hnUchen Epithelzellen slnd solche ein- gelagert, die alle m~glicllen Grade der Schrumpfung erkennen lasson, aber dutch Plasmabrlicken mit dan iibrigen Epithelzellen verbunden sind. Diese ,Wanderzel len" sind also umgewandelte

Epithelzellen. Homog. Imm. 2 ram, Ok. 1. Vergr. 750 X. Gez. B. SCHLICHTISG.

sieht man nun ganz klar, dab zwischen diesen sternf6rmigen und den gew6hnlichen Epidermiszellen Interzellularbriieken bestehen. Eine zweite Gruppe yon Zellen zeigt sehr spii.rliches Plasma, alas nur einen sehmalen Saum um den Kern und kurze zarte Ausl~ufer bildet. Der Kern ist grOller als der normaler Epidermiszellen, zeigt unregelmiiBige Formen und f~rbt sieh sehr intensiv. Aueh hier sind Interzellular- briicken gut siehtbar. - - Eine dritte Gruppe endlieh besteht aus iiuBerst langgestreekten sehmalen Zellen. Man kann hier Kern und' Plasma

400 G. Steinbach: ~ber Zusammenh~inge zwisehen dem Nierenindex

n ich t unterscheiden, da alles ganz dunkel gef/ irbt ist . In te rze l lu la r - br i icken waren hier viel undeut l icher als be i den anderen Fo rmen .

Diese Zellen sind sehon yon einer ganzen Reihe yon Autoren gesehen und beschrieben worden. W~.Iss erw/~hnt sie kurz als Sternzellen, deren Bedeutung vfillig unklar sei. PFrrz~v.lr hat sie ebenfalls bemerkt, er bezeichnet sie als Wanderzellen. PARAMESCHXO will Bewegungen an ihnen gesehen haben. Ein- gehender beschi~ftigt sich EBERTH mit ihnen. Er beschreibt sie als ,,kern- oder spindelf~rmig". Auf der Abbildung stimmt seine Form mit der yon uns gelun- denen iiberein. Es ist abet Kern und Plasma nicht unterschieden, noch sind die Interzellularbriicken und -liicken beschrieben oder gezeichnet. EB~RTH besch~tigt sich auch n~her mit ihrer Bedeutung und Herkunft. Er h~lt sie, aUerdings nut nach ihrer ~uBeren ~3~nliehkeit mit amob~iden Zellen, fiir ,,der Kontraktilit~t hfichst verd~chtig" und glaubt, dall 8ie in innigerer verwandt- schaftlicher Beziehung zu den Pigmentzellen st~nden (siehe oben). Da er nun keine Tatsache kennt, welche ihre Abstam~ung aus der Epidermis wahrscheinlich machte, nimmt er an, dall sie aus der Kutis eingewandert seien, und zwar so, dall sie die tiefen Lagen (in denen er sie nut sl~rlieh sah) sehnell passieren, um sich dann in den mittleren Zellschichten anzusammeln. ~ber ihr weiteres Schicksal denkt er folgendes: In ihrem Zytoplasma bildet sich das schwarze und braune Pigment, und indem sie sich vergrfillern und ausdehnen, werden sie zu den zierlich ver~sbelten Pismentzellen. - - Nach SCHUBERGS Ansicht Bind die Sternzellen unpigmentierte Pigmentzellen, was also mit EBERTH fibereinstimmt; STUDNICKA glaubt, dal~ die Sternform der Zellen aus StachelzeUen infolge Ein- dringens yon Wanderzellen entstanden sei, n~mlich so, dalt die Fortsi~tze der StachelzeUen an Zahl geringer, dafiir aber breiter geworden seien; FRIEBOI~B sieht in ihnen die MutterzeUen des Protoplasmafasersystems. Es sind Dendriten- zellen bindegeweblicher Natur. Doch wird diese Auffassung yon HoEP~E wider- legt; m BI~.SL~DECKI land i~hnliche Zellen in der menschlichen Epidermis, und zwar besonders in der yon Kindern und Jugendlichen und femer an SteUen mit stArkeren Schleimschichten. - - Endlich w~ren noch KRO~EY~.Rs Stabzellen sowie die LANG~.RHA~sschen Zellen zu erw~hnen; wir nehmen an, dalt dies ~hnliche Gebilde wie die yon uns beobachteten sind.

Mi t den Es~.RTHschen Ans ich ten s t immen unsere Befunde n i c h t ganz i iberein. Die A b s t a m m u n g dieser Zel len aus der Ep ide rmis scheint uns festzustehen. I )af i i r sprechen e inmal die Zel!en der zuers t beschriebenen Gruppe. Sie s te l len offenbar das frfiheste S t a d ium der Umbi l - dung dar . Fe rne r spr icht ihre feste Verankerung durch In te rze l lu la r - br i icken wohl b e s t i m m t gegen eine E inwande rung aus dem Cerium. W i t fanden i ibrigens im Gegensatz zu EBERTH und in ~ b e r e i n s t i m m u n g m i t den meis ten anderen Au to ren die Zel len a m h~ufigsten in den basalen Scbichten, und zwar besonders die jungen F o r m e n m i t k a u m ver- i~nderten Epi the lkernen .

W a s nun al lerdings die Bedeu tung dieser Zel len anbet r i f f t , so kSnnen wir hier i iber so wenig bes t immtes aussagen, wie die i ibr igen Autoren . Der Zusammenhang mi t P igmentze l len i s t uns wenig wahrschein l ich ; denn in ke iner der verschiedenen F o r m e n sahen wir P igmentkSrnchen auf t re ten . Zu der FRIEBOESschen Ans ich t kSnnen wir uns n ich t i~ul~ern. Unsere P r~para t e s ind fiir diese Unte r suchungen n ieh t geeignet, und


Spezialf~rbungen fertigten wir nicht an, da das Ganze ffir uns ja nur einen Nebenbefund bedeutet. Nahe l~ge ja auch die Annahme, dab es einfach zugrunde gehende ZeUen sind, eine Ansicht, die auch M~u vertrit t . Schlie~lich bliebe noch eine M6glichkeit, die wit aber nicht als wahrscheinlich hinsteUen woUen. Nach RETTERER entwickelt sich n~mlich die gesamte Haut nur aus dem Ektoderm, und w~hrend des ganzen Lebens erneuert sie sich aus den tiefen Zellen des Stratum germinativum. Die Basalzellen k6nnen ebensogut Epithel- wie Bindegewebs- zellen bilden. Zu ganz ~hnlichen Resultaten kommt MAU~.R: bei Untersuchungen an Larven yon Rana kommt er zu der ~berzeugmlg, da6 Coriumzellen ,,aus dem Epidermisverband ausgetretene Epithel- zellen" sein mfissen. Eine kurze ~bersicht fiber die zu dieser Frage gehSrenden Literatur bietet die Arbeit yon HOEPKE fiber ,,die Epithel- fasern der Haut und ihre Verbindung mit dem Corium". - - 0frets h~ngen die Zellen iibrigens mit ihren Forts~tzen zusammen. Vergleicht man die oben beschriebene Zellreihe mit den Umformungen der Binde- gewebszellen (siehe W. und M. yon M~LLENDORFF, 1926), so scheint sich in der Epidermis eine gleiche ZellablSsung abspielen zu kSnnen wie im Bindegewebe. Man k6nnte demnach in dem Auftreten der stern- f6rmigen Zellen die Folge einer Reizung des syncytialen Epithels sehen und aus ihrem Vorkommen auf Reizzust~nde schlieBen.

Endlich kommen wir noch auf die interessanten Riesenzellen der Haut yon Hyla arborea zu sprechen. Diese liegen zwisehen den fibrigen Zellen, teils mitten im Stratum germinativum, tells direkt an das Stra- tum corneum anstoBend. Es sind deutlieh abgegrenzte Gebilde yon rundlich eckiger Gestalt. Wir haben an vielen Zellen den gr6Bten und den kleinsten Durehmesser festgestellt und erhielten Durchschnitts-

w e r t e yon 55 und 35 # ffir die Zelle und 17,5 # ffir die Kerne. Inter- zellularbrficken zu den umgebenden Epithelzellen waren nicht festzustellen. Das Plasma der Zellen ist meist etwas heller als das der ge- w6hnlichen Epidermiszellen. Es zeigt stets eine deutliche Granulierung und oft im peripheren Abschnitt eine konzentrische Streifung. Die An- zahl der Kerne ist verschieden. Wir fanden 1--5 Kerne in einer Zelle. Auffallend ist nur, dab die einzelnen Kerne um so besser erhalten sind, je gr66er ihre Zahl ist. Sie zeigen dann etwa die GrSBe yon Epithel- kernen und befinden sich im Anfang der Karyolyse, genau wie w i r e s oft an den gew6hnlichen Epidermiskernen beobachteten. Die Kern- membran ist stark gef~rbt, im Innern liegen noch einzelne Chromatin- brocken und 1--2 Kernk6rperehen, die sich mit sauren Farbstoffen f~rben. Die Kerne liegen dann meist dicht beieinander, und um sie hat das Plasma, offenbar durch Verdichtung, eine Art Kapsel gebildet. Diese Gestalt der Zellen fanden wir in der normalen Haut am h~ufigsten. Daneben traten aber auch Zellen auf, die nur ein oder zwei deutliche

402 G. Steinbach: Uber Zusammenhgnge zwisehen dem Nierenlndcx

K e r n e und auBerdem eine dunkel gefgrbte brSeklige Masse, wohl Res te andere r Kerne , enthie l ten . Endl ieh t r a t e n dann noch einzelne Zellen auf, be i denen m a n einen wirkl ichen K e r n i i be rhaup t n ich t mehr erkennen konnte , sondern nur e inen groBen K l u m p e n dunkler Chromat in- brocken, um die m a n e h m a l wieder eine A r t Kapse l gebi lde t war.

I)iese Zellformen bilden die Hauptmasse der yon uns gesehenen ,,Riesen- epithelzeUen". Daneben traten nun auch vereinzelt Zellen auf, die im allgemeinen einen ghnlichen Bau besitzen, aber nie mehrere Kerne haben, sondern stets einen riesig groBen, aus dichten Chromatinbrocken bestehenden Kern, der sich halb- mondfSrmig um einen Hohlraum legt.

In der Literatur fanden wir diese Zellformen ein einziges Mal beschrieben, und zwar yon W. I. SC~MIDT. Seine Beschreibung und vor allem seine Abbil- dungen stimmen mit unseren Befunden ziemlich riberein. Einige Unterschiede bestehen aber doch. Wir konnten, wie schon gesagt, keine Interzellalarbrricken zu den umgebenden Epithelzellen feststeUen. Ferner fanden wir aueh durchaus nicht immer, dab die Zellen die Zylinderschieht und das Stratum corneum berfihrten. SCHMIDT gibt ihre Gr6Be mit 25--50 /~ an, was mit unseren MaBen gut ribereinstimmt. SCHMIDT fand ein bis drei Kerne in ihnen, bei uns waren dagegen vier oder fiinf Kerne durchaus nicht selten. Auch sahen wir hgufig zwei Nukleolen in den Kernen, wghrend SCH~D~ dies als selten beschreibt. Diese meist mehrkernigen Zellen nennt SCHMIDT ,,Riesenepithelzellen". Ihnen gegeniiber stellt er die ,,Riesendrrisenzellen". ])as sind die Formen mit einem groBen, halbmondfSrmigen Kern, der um einen Hohlraum liegt. SCHMIDT hat diese Zellen im senkrechten Schnitt getroffen und folgendes Bild erhalten: der Kern ist zweimal angeschnitten. Zwischen den beiden Stricken liegt der ,,Sekret- behglter". I)as ist ein ellipsoides Gebilde, dessen grol3e Achse senkrecht zur Oberflgche tier Haut steht. In seinem Inneren liegt eine feinkSrnige Masse, die sich mit Thionin-Eosin blau f~rbt. Gegen das Plasma ist es dutch eine feine Membran abgegrenzt. Am oberen Pol befindet sich ein kurzer Ausfrihrungsgang, der oft auch die Hornschicht durchbricht, Wir haben in unseren Prgparaten zufgllig die Zellen stets im Querschnitt gctroffen, doch stimmen diese Bilder v611ig mit SCH~Xn)TS Querschnittsbildern riberein, so dal3 man wohl annehmen kann, dab es sieh um die beschriebene Zellform handelt. Nach SC~MI1)TS Ansicht sind dies einzelne Drrisen, die sich m6glicherweise aus den Rvl)~EFFschen Flaschenzellen entwickeln, die auch wir oft gefunden haben.

Die , ,Riesenepi thelzel len" faBt SCm~IDT als pathologische Erschei- nungen auf. E r g!aubt , dab sie durch hydropische Sehwellung ver- gnder~e Epidermisze l len seien; der K e m e sollen durch ami to t i sehe

Tei lung ents tehen. Diese Auffassung erschein t uns auf Grund unserer Beobaeh tungen

n ich t gesichert .

1. W i t fanden diese Zellen sehr zahlre ich vor. S c ~ r D T l a n d sie un t e r 15 un te r such ten Tieren nur be i zwei Exempla ren , wghrend wi t sie bei j e d e m unserer Tiere fes ts te l len konnten .

2. Gegen die , ,hydropische Schwel lung" spr icht , da~ sie in de r H a u t unserer ausge t rockne ten Tiere ganz besonders zahlreich auf t re ten .

3. Ami tosen wurden nie beobaeh te t . Auch Scg~rDT h a t sie n ich t

und dem histologisehen Bau der Haut bei Amphibien. 403

gesehen, sondern nimmt, sie nut an. Die Kerne scheinen naeh unseren Befunden nieht lebensf~hig, sondern im Absterben begriffen.

4. SCH~rDT hat. ~bergangsst.adien zwischenEpit.helzellen und Riesen- epithelzellen nieht, beobaehtet.. Wit glauben, diese nun in folgenden Erseheinungen gefunden zu haben: in den oberen Lagen der Epidermis des Laubfrosehes fhldet, man h~ufig rundliche Zellen mit ziemlieh heUem Plasma, deren Kern offenbar in Aufl6sung begriffen ist. An versehiedenen Stellen konnten wir nun beobaehten, wie sieh zwei oder drei solcher Zellen aneinander gelegt hatten. Ihre Beriihrungsfl~ehen plat ten sich ab, die Zellgrenzen werden undeutlich. Man kann sieh nun gut vorstellen, daft dieser Prozefl welter geht, die Zellgrenzen vollst~ndig sehwinden und so eine groBe Zelle mit hellem Plasma und mehreren Kemen entsteht., Die streifigen Plasmast.rukt.uren bilden sieh dann wohl sekund~r aus.

Das Corium.

Die oberfl~ehliche Sehieht des Coriums, das Stratum spongiosum, ist. beim Salamander deutlich gegen die Epidermis dureh eine schmale Bindegewebslamelle, den Grenzsaum, abgesehlossen, der besonders an der Bauehhaut. deut.lich hervortrit t . ~ber diese Lamelle bestehen versehiedene Ansiehten. Von vielen Autoren (STIEDA, SEEK, WEISS U. a.) wird sie als homogen beschrieben, w~hrend andere (PFITZNV.R, MAUR~R, STUDNICKA, KROMAYWR, SCHUBERG U. a.) deutliehe Faserung gesehen haben. Naeh neueren Forsehungen findet, in der Basalmembran eine Verbindung zwischen Epidermis- und Coriumzellen st.att.. In die kollagene Grenzlamelle dringen yore Corium Bindege~ebsfaseru ein, die feine Fort.s~t.ze parallel zur Oberfl~ehe abgeben. Von diesen st.eigen feinste F~serchen (KRoMAYER, HASg, STUDNICKA) auf und verbinden sieh mit. den Plasmaforts~tzen der BasalzeUen. Viele Autoren halten die Grenzsehicht iiberhaupt ffir ein Produkt yon Bindegewebs- und Epithelzellen (MEm~EL, KRO~XP~,CH~.R, K~OM~YgR USW.). - - Die For- sehungen der neuesten Zeit. haben nun aber wieder zu anderen Resul- ta ten gefiihrt.. PATZELT und vor ihm RABL, MERE, WEIDENREICH U. a. geben an, da~ ein wirklieher Zusammenhang, also eine plasmatisehe Verbindung der einen Zellart mit der anderen, nieht bestiinde. Die Fm~em des subepithelialen Bindegewebes senden nach HOMMA und BUFACC.~ zwar feine Forts~t.ze zwisehen die basalen Epidermiszellen, umfassen sie aber nut, ohne in sie einzudringen. ~hnliches schildert RABL. In tier ,,Grenzlamelle" stecken die WurzelftiBchen der Basal- zellen und ein feines Geflecht. zarter Fasern, die unmitteibar an die Epithelzellen herantreten ohne in sie oder in die Spalten einzudringen. P~rrz~.R sah in der Grenzlamelle auch Kan~ile, die die weiteren basalen Interzellularliieken mit Lymphspalten der Cutis verbinden. - - Nach

404 G. Steinbach: ~ber Zusammenh~nge zwischen dem Nierenindex

uuseren eigenen Prgpara ten ha t sich die Grenzlamelle als deut l ieh gefasert erwiesen. Auf genauere Untc r suchungen k o n n t e n wit uns jedoch n ich t einlassen.

Nach i n n e n schlieBt sich die Pigmentschicht an. Die Menge der Melanophoren wechselt, je nachdem m a n eine schwarze oder gelbe Hauts te l le untersucht . A n den gelben iiberwiegt ein feinkSmiges griin- braunes Pigment . Es bi ldet eine dieke Schicht, einzelne Farbzel len sind n ich t unterscheidbar , m AuBerdem enthgl t die P igmentschicht noch zahlreiche weite Kapi l laren.

Zum Tell noch innerhalb der Pigmentselffcht, zum Tell tiefer liegen die Dr/~en. Sie sind eines der am meisten untersuchten Gebilde der Ampbibien. haut. Unter anderem handelt es sich darum, ob man mehrere Drfisenarten unterscheiden soll. Da wit keine eingehenden Untersuchungen angestellt haben, ffilffen wir uns nicht berechtigt, fiber die Frage zu entscheiden. Es seheint uns - - wie auch GAUPP, EBERTH, CIACCIO und andere es darstellen - - , dab Sclffeim- und Giftdrfisen Differenzierungen derselben Grundform sind, und zwar so, dab die Sclffeimdrfisen der Grundform ngherstehen und die Giftdriisen gewisser- ma6en ein ausgesprochenes oder speziell differenziertes Funktionsstadium be- deuten. Die Schwierigkeiten in der Unterscheidung der Drfisen liegen zum Tell darin, dab man sie im ausgeprggten Sekretionsstadium wolff auseinanderhalten kann, dal3 aber im Ruhezustand und zu Beginn der Sekretion beide Drfisen- arten gro~e ~hnlichkeiten haben. So treten zum Beispiel in beiden zu verscbie- denen Zeiten K6rner auf. Eine fgrberische Unterscheidung gibt auch kein klares Bild. Die Sekretgranula der ,,Gif~trfisen" fgrben sich stets mit sauren Farb- stoffen, die k6rnige Sekretvorstufe der Schleimdrfisen (BIEDERMANN) rUt dies abet auch (0. WEISS). Wir werden uns deshalb lediglich auf eine Beschreibung der Driisen besehrgnken. - - Wit k6nnen versehiedene l~'ormen unterscheiden. Die kleineren, oberflgchlieher gelegenen Drfisen zeigen je naeh dem Sekretions- zustand ein h6heres 0der niedrigeres Epithel. Sind die Zellen kubisch, so sind sie auch alle gut begrenzt und die Kerne !iegen etwa in der Zellmitte. Dies ist wolff der Ruhezustand. Ist das Epithel hingegen zylindrisch, so erkennt man gegen das Lumen zu keine Abgrenzung mehr, das Sekret tri t t aus den Zellen aus und bildet eine netzig-wabige Masse. ]:)as Plasma dieser Drfisenzellen ist hell und rein granuliert. I)aneben treten andere Formen auf, die im allgemeinen den vorher besehriebenen Drfisen gleichen, aber im zentralen Abschnitt einiger Zellen haben sieh gr56ere bei v. GI~.SO~ gelbrot, bei MALLORY blau gef~rbte KSrner gebildet. M6glicherweise ist dies ein ~bergangsstadium zwischen Schleim- und Gfftdrfisen (NIRENST~IN, O. W~.ISS). Endlieh finder man noch die groBen Drfisen. Ist das Epithel erhalten, so lassen sich die Zellen gut gegeneinander abgrenzen. I)as yon 0. DRASCH beschriebene Synzytium wurde nicht beobachtet. Meist finder man aber nur noeh Reste des Epithels, in Gestalt der LByDIoschen Riesenzellen. Es sind dies ungeheuer groBe Zellen, oft mit mehreren, ebe~falls sehr groBen Kernen. Oder man sieht aueh nur noch gro~e Kerne der Muskelscbicht direkt aufliegen. Hgufig ist yore eigentlichen Zell- kSrper nichts mehr zu sehen, nur die riesig groBen aufgeloekerten chromatin- reichen Kerne liegen mitten im Sekret. Den yon LAu~oY geschilderten Chro- matinriickgang haben wir fibrigens nie beobaehtet. Besonders in der drfisen- reichen B&uchhaut findet man basal yon den DrfisenzeUen oft einzelne Zell- formen, die das Aussehen von Zellen der Bindegewebsreihe besitzen. M6glicher- weise handelt es sich bier um Wanderzellen. Bei den ausgetroekneten Tieren

und dam histologischen Bau der Haut bei Amphibien. 405

haben wit diese Zellen vermiBt. - - Alle Driisen sind yon einer deutlichen Binde- gewebshiille umgeben, bei vielen l~Bt sich aueh eine aus einzelnen Fasern be- stehende Muskelschicht nachweisen. - - Das Sekret selbst kann unter verschiedenen Formen erscheinen. Entweder das ganze Driisenlumen ist yon einer homogenen, mit sauren Farbstoffen f~rbbaren Masse erfifllt, in der nut einige zugrunde gehende Kerne liegen. Oder man kann zwei Arten yon KSrnchen unterscheiden: gro~e, stark lichtbrechende, mit ssuren Farbstoffen f~rbbare K6rner, die in eine feink6rnige Masse, den ,,Detritus" D~SCHS, eingebettet sind.

Das B i ~ e g e w e b e des S t r a t u m spongiosum be s t e h t aus lockeren Faserzfigen, die, wenn viele Dri isen vo rhanden sind, nu t noch ein Geri is t ffir diese bi lden.

])as St ra tum c o ~ t u m is t aus etwas derberen Bindegewebszi igen aufgebaut , d ie im a l lgemeinen we]lig, para l le l zur Hautoberf l~che, verlaufen. A n einzelnen Ste l len werden sie durchbrochen yon senkrech t aus de r Tela subcu tanea aufs te igenden, gef~Bhaltigen Faserb i inde ln , doch i s t dies bier weniger deu t l i ch als z. B. be i Rana. - - Neben den gew6hnl ichen Bindegewebskernen f inden sich gr6Bere lockerer gebau te F ib rozy tenke rne , die sieh oft in Ami tose bef inden (A. BENI~INGHOFF).

Bu~o vulgaris enth~lt in der Pigmentzone des Stratum spongiosum reichllch weir verzweigte Melanophoren, dazwischen diffus verteiltes braungrfines Pig- ment. Auf unseren Pr~paraten fanden wir an Riicken und Bauch nut wenig Drfisen, yon denen wit nut erw~hnen wollen, dab wir L~YDIGsche Riesenzellen hier nicht angetroffen haben. Das Stratum compactum verh~lt sich ~hnlich wie bei Salamandra.

Bei 1~ana esculenta ist im Stratum spongiosum die Grenzlamelle deutlich gefasert. Pigmentschicht: Melanophoren und Xantholeukosomen. Melano- phoren rundlich-eckig, also vSllig kontrahiert. Die Xantholeukosomen haben ~twa die Gestalt yon Epithelzellen, sind aber etwas grSBer. Ihr Plasma ist sehr hell und ganz rein granuliert, der kleine kompakte Kern liegt etwas exzentrisch. W. I. SeHMIDT nennt sie Xantholeukosomen, da er sie nicht als einheitliche ZeUen auffal~t. Jedes Xantholeukosom besteht aus einer becherf6rmigen Guanin- zelle (Guanophore, Leukophore) und einer linsenf6rmigen Lipochromzelle (Lipo- phore, Xanthophore). Im Gegensatz zu denen bei Hyla sollen die Xantholeuko- somen bei/~ana kurze Forts~tze haben. ~ I)rfisen sp~rlich, alle etwa gleieh groB und yon ~hnlicher Beschaffenheit.

Im Stratum compactum finden sich zahlreiche, dieht aneinander liegende Faserbiindel, die wellig parallel zur Oberfl~che verlaufen. Die Biindel bilden etwa zehn Lamellen, zwischen denen feine Spalten freibleiben. In der l~iicken- haut steigen ab und zu Faserbiindel senkrecht durch diese Schicht gegen die Epidermis auf, in der Bauchhaut sind diese Biindel in regelm~Bigen kurzen Abst~nden angeordnet.

Bei Hyla ist im Stratum spongiosum der Riickenhaut die Grenzlamelle sehr zart, die Pigmentschicht umfangreich; Melanophoren, Xantholeukosomen und br~unliche Pigmentk6rnchen. Melanophoren stark ver~stelt, umgreifen mit ihren For t~ tzen die Xantholeukosomen und die Driisen. Xantholeukosomen sehr hell und rein granuliert, h~ufig yon Pigmentk~rnchen iiberlagert. Unter der Grenzlamelle bilden sie eine zusammenh~ngende Schicht und stehen so dicht, dab sie sich gegenseitig abplatten. - - Kapillaren sehr weit. ~ Drfisen aUe etwa gleich groB. Zwei Gruppen. Die einen mit gut abgegrenzten Zellen,

406 G. Steinbaeh: Uber Zusammenh~nge zwisehen dem Nierenindex

Kerne basal, Plasma voll feiner blauroter K6rnchen. Die anderen: stark kontrahiert, gefaltet. Epithel: groBe Zellen mit homogenem trtibem Plasma. Kern in der Mitre. Zellen nieht immer gegeneinander abgrenzbar. Das Bindegewebe enth~tlt Faserziige, die sich naeh allen Richtungen durchflechten. Im Stratum compactum sind auch hier die groben Faserzfige zu Lamellen geschichtet.

Im Corium yon Triton cristatus besitzt das Stratum spongiosum eine Grenz- lamelle, die meist iiberdeekt wird von den sehr zablreichen verzweigten Melano- phoren, die eine zusammenhangende Schicht bilden, und yon diffus verteilten br~unlichen Pigmentk6rnchen; Melanophorenauslaufer umgeben auch teilweise . die oberen Driisen. Wegen der letzteren verweise ich auf die Arbeiten yon ~I. JIRESOWA, ARNOLD und G. LEvi, nach denen die kleinen Sekretk6rnchen in den Zellen bei groBen Driisen (Giftdriisen) aus den Plastosomen entstehen, wobei die Zellen nicht zugrunde gehen, w~hrend nach M. HEIDENHAIN und Jt~-IUS sieh die ,,Giftzelle" vollkommen in Sekret umwandelt und sich aufl6st. Naeh unseren Befunden ist dies auch wahrscheinlicher; denn oft fanden wir mitten in den homogenen Sekretmassen zahlreiche sehr aufgeloekerte Kerne mig unregelm~13igen Formen, hi~ufig aueh nur Chromatinbrocken. Das Binde- gewebe besteht aus ganz schmalen Scheidew/~nden zwisehen den Driisen.

Bei Bombinator igneus endlich land ich nur eine Art yon Melanophoren, die die tiauptlamelle gr6fltenteils verdecken, stark verzweigt sind und sich fiber das ganze Stratum spongiosum erstrecken. Die Drfisen sind sehr zahlreich und waren bei meinen Exemplaren viel kleiner als bei Triton.

Die Haut der ausge trockneten Tiere.

Zu diesen Un te r suchungen wurden nur solche Tiere verwandt , .die nach dem erhebl ichen Gewichtsver lus t und nach ih rem Gesamtverha l - t en zu beurte i len, sieh kurz vor dem Abs te rben befanden, n ich t dagegen solche, die bere i ts ges torben waren.

I m Verha l t en des Epithels fanden wir sehr charak te r i s t i sche Ar t - versehiedenhei ten. A m wenigs ten ~r war das Oberfl~chen- epi the l bei Bu/o (Abb. 2a und b), wo die Zahl der Zel lschichten im Stra- t u m g e r m i n a t i v u m k a u m ver~nder t und die Dicke dieser Schicht n u t wenig abgenommen ha t t e . Aueh Rana zeigt nur eine geringe A b n a h m e und Ver~nderung des S t r a t u m ge rmina t ivum. Merkwiirdigerweise konnten wir auch bei Bombinator nur wenig Ver~nderungen l inden. U m so auffa l lender s ind aber die k a t a s t r o p h a l e n Ver~nderungen, die die Ep ide rmis bei Salamandra, Hyla (Abb. 3a und b), Triton er le idet . Bei ~qalamandra ha t die Dicke des S t r a t u m g e r m i n a t i v u m (siehe Tab. 8 auf S. 396) auf e twa 1/5, bei Hyla auf 1/5, bei Triton auf e twa ' /5 des normalen Wer te s abgenommen. D a das S t r a t u m corneum eher ver- s t~rkt , jedenfal ls n ich t ve rminde r t ist, n i m m t es e inen p rozen tua l grSBeren Teil der Dicke ein. Die Dickenve rminde rung des S t r a t u m ge rmina t ivum is t zum Teil m i t e iner A b n a h m e der Zel lschichten verbunden ; so zeigt die ausge t rockne te S a l a m a n d e r h a u t deren 1 - - 2 gegen 7 - - 8 be im normalen Tier. Man muB sich wohl vorstel len, dab die aI1- m~hliche Verminderung des Wasse rbes tandes schwer in den Regene-

und dem histologischen Ball der Haut bei Amphibien. 407

rationsvorgang der Epidermis eingreift, so dab zuniiehst wohl noeh eine Verhornung eintritt, aber eine Neubildung von Zellen aus- bleibt.

Bei den Arten, deren Ver/irtderungen besonders schwer sind, zeigt auch die F~rbbarkeit des Zytoplasmas den Wasserverlust an. Vielfach

Abb. 2, Ri ickenhaut y o n Bufo vulgaris, a) Normales Tier, b) 12 Tage vollkommen trocken gehaltenes Tier. Der Dickenuntersch ied in der Epidermis ist sehr gertng, beachte die sehr starke

Drtisenfttllung beim Trockentier. Vergr. 180 X.

ist (besonders bei Salamandra, Triton und Hyla) das Zytoplasma auf geringe l~este zusammengeschrumpft, so dal~ die Kerne grSBer ersehei- nen. Doch sind aueh die Kerne vielfach pyknotisch.

Eine Ausnahme maehen bei Hyla die Riesenepithelzellen, die bei den ausgetrockneten Tieren, wie schon oben erw~hnt, eher vermehrt vor-

408 G. Steinbach: ~ber Zusammenhiinge zwischen dem Nierenindex

kommen und auch in ihrer GrSBe nicht ab-, sondern eher zugenommen haben. An Stellen, wo Riesenzellen liegen, ist die Epidermis denn auch dicker als in den iibrigen Teilen.

In auffallendem Gegensatz zu dem Deckepithel stehen auch die Driisen, die iiberall in starker Sekretfii]lung und mit voll arbeitenden Sekretionszellen angetroffen werden. Unsere Untersuchungen waren nicht umfangreich genug, um einzelne hierbei vorkommende Beobach. tungen genauer anzuffihren.

Abb. 3. Rttckenhaut yon Hyla arborea, a) Normales Tier, b) 3 Tage troeken gehaltenes Tier. Die EpldermisdesTrockentieresist sehrstarkseschrumpft, beistarkerDrttsenftllluns. Die Riesen-

epithelzellen widerstehen der Schrumpfung. Vergr. 180 X.

Im Bereiche des Coriums sind die Austrocknungserscheinungen ebenfalls sehr verschieden ausgesprochen. Sie machen sich bier in dem Ver- schwinden der Gewebsspalten und damit in der Abnahme der Dicke geltend. Besonders auffallend war es uns, dab die Pigmentzellen bei Salamandra, Triton, Hyla und Bombinator fast ausnahmslos geballt waxen, w~hrend die Leukosome bei Hyla der Austrocknung viel besser Widerstand leisteten. Jedenfalls lassen sich an diesen Ver~nderungen ebenfalls die schweren Wirkungen der Austrocknung auf die Haut erkennen.


Znsammenfassung und Schlufl.

Fassen wir nunmehr die Ergebnisse unserer Untersuchungen zusammen, so miissen wit bekennen, dab sie in mancher Beziehung un- vollstgndig und unbefriedigend sind. Andererseits Igf t es sieh nicht verkennen, daft gewisse Beziehungen zwischen dem Nierenau/bau, der Haut und dem Schutz gegen Wasserverlust aufgedeckt wurden. Be- t rachtet man das Nierenkanglchen als Resorptionsorgan fiir das Trans- sudat, das dem Glomerulus entstr6mt, so ist es nur der schwierigen Technik zur Last zu legen, dab wir gezwungen waren, nur das Haupt- stiick bei der Messung zu beriicksichtigen. Besonders die L~nge und Dicke des sogenannteff IV. Abschnittes h~tte mitberiicksichti&t werden miissen, um eine klare Vorstellung yon der Gr6fe der Riickresorptions- flgche zu bekommen. Doch geh6rt eine v611ige Isolierung eines ganzen Kanglchens zu den Seltenheiten, und eine derartige Untersuchung hgtte sich nicht durchfiihreu lassen.

Unbefriedigend ist weiterhin, dab zwei/ellos Alters- und Standort. unterschiede die Auswahl des Materials stark einengen, und unsere Ergebnisse diirfen daher keine allgemeine Giiltigkeit beanspruchen.

Unverkennbar ist aber, da f die Gr6fe der Glomerulusoberfl~che pro Gramm K6rpergewicht der Austrocknungsgefahr parallel geht (siehe die Tab. auf S. 390). Diese Gefahr wird um so gr6fer, wenn bei gleichgrofler spezifischer Glomerulusoberflgche eine geringe Riickresorptiondlgche zur Veffiigung steht, d. h. wenn der Index klein ist (siehe Bomb/nator im Vergleich ~.u Hyla und Triton).

Die Austrocknungsgefahr wird nun aber weiterhin gesteigert, wenn die Haut sehr empfindlich ist, d. h. keinen gentigenden Verdunstungs- schutz gewghrt. Hieraus erklgrt sich die geringere Widerstandafghig- keit yon Salamandra gegeniiber Bulo. Das Verhalten yon Rana bedarf weiterer Untersuchung. Wit haben oben schon darauf hingewiesen, da f sich zwischen den Messungen O. KRAYV.RS und unseren eigenen erhebliche Unterschiede herausgestellt haben. Trotzdem nun die Haut anscheinend nicht so stark vergndert wird wie bei Salamandra, trotzdem der Index bei Rana unter allen UmstAnden grSfer ist als bei Sala. mandra, gingen unsere Exemplare doch friiher ein als 8alamandra, wenn wir sie ins Trockene brachten. Eine iibersichtliche Zusammenstellung eines Teiles meiner Ergebnisse soll Abb. 4 darstellen.

Wir werden hierdurch zu der Vermutung gebracht, daft noch eine Reihe anderer Faktoren die Widerstandsfghigkeit gegen Austrocknung bestimmen miissen, die unserer Betrachtung entgangen sind.

Die Versuche wollen zu weiteren anregen und zeigen, dab die so typischen Unterschiede im Aufbau der Nieren der verschiedenen Am.

Z. f. Zel l forschung u. mikr . A n a t o m i e Bd. 4. 27

410 G. Steinbach: ~ber Zusammenh~nge zwischen dora Nierenindex

phibienarten erst lebendig werden, wenn sie im Zusammenhang mit biologisehen Faktoren betrachtet werden. Wir haben willkiirlich nur die Wasserbewegung in Betracht gezogen, die Nahrungsweise und damit die verschiedenartige Zusammensetzung des Blutes mSgen welter Les~immend auf die Nierenzusammensetzung einwirken. So w~ren

Ij

1o 7 ~

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6 6O-

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2 2O-

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Bufo Bane J'a/am I

H,ula 8omb/n Abb. 4. ~bers icht fiber einen Tell der Befunde. In Jeder Spalte sind 3 Werte verzeichnet. Das Kreuz gibt den Tag an, an dem das Tier nach Trockensetzung einging. Die schmale S~lule stell t die Hauptst l lck- umfangfl&che pro Oramm K~rper~ewicht in Quadrat- mitlimeter, der untere gestrichelte Tell der SAule die Glomerolusoberflgche pro Gramm KSrpergewicht in Quadratmillimeter dar. Die breite S&ule gibt die Ge- samtdicke des 8tr. 9ermina~ivum der Epidermis an, d~r untere gestflchelte Tell dieser breiten Sgule gibt diejenige Dicke des Str. g~ninativum an, dte das

Tier am Ende des Austrocknungsversuehes besafl.

dringend mikrochemlsche Harn- analysen der verschiedenen Amphibienarten erwiinscht, um hier weiterzukommen. Immer- bin sehen wir typische Ver- schiedenheiten auftreten, die einen unverkennbaren Zusam- menhang mit dem Wasserbe. diiffnis der einzelnen Arten dartun.

Schlie[Mich sei noch einmal darauf hingewiesen, dab die Ergebnisse bezfiglich der Art- eigentiimlichkeiten nur mit Vorsicht gewer~et werden diirfen. Ich versage es mir deshalb auch, die Ergeb.nisse in biologischer Hinsicht zun~chst welter auszuwerten, wenngleich dies sehr reizvoll w~re. Ehe dies abet korrekt durchzufiihren ist, miiBte zur Bestimmung der Art- und Standortspezifit~t ein grSBeres Material untersucht werden, was allerdings einen erhebliehen Arbeitsaufwand er- fordem wiirde.

Zum SchluB m~chte ich nicht vers~umen, Herrn Pro- l e s s o r VON I ~ O L L E N D O R F F

me.inen besten Dank dafiir, dab er mir jederzeit mit Rat und

Tat zur Seite gestanden hat, auch auf diesem Wege auszusprechen. Femer danke ich Fraulein B. SCHLICHTn~G fiir die Anfertigung der Zeichnungen, sowie Fraulein H. RAASCK fiir ihre Bemiihungen bei der Herstellung der Photographien.

und dem histologischen Baude r Haut bei Amphibien. 411

L i t e r a t u r v e r z e i c h n i s .

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412 G. Steinbaeh: Uber Zusammenhiinge zwischen dem Nicrenindex nsw.

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Über zusammenhänge zwischen dem nierenindex und dem histologischen bau der haut bei amphibien

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