Über die entwicklung und histogenese der ammonshornformation

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/~us dem a n a t o m i s c h e n I n s t i t u t zu F lo renz . - - Prof . G. C h i a r u g i.

Ober die Entwicklung und Histogenese der Ammonshornformation.

Von

Dr. ( ] f u s e p p e L e v i , P r i v a t - D o z e n t .

H ie rzu Ta fe l X X I V .

Die hltesten Ansichten fiber die Entwicklung der Ammons- hornformation finden sich kurz zusammengefasst in dem klassischen Werke yon Mihalkowicz, dag auch einige neue Tatsachen enthalt.

Seit tier Zeit R e i c h e r t s hielt man die Ammonsfalte, die sich beim Menschen im 3. Monat des intrauterinen Lebens dutch eine Biegung der Medialwand der Hemisphare gegen die H(ihlung des Ventrikels bin bildet, fiir die Anlage der Ammonshornformation, und die Ammonsfurche (oder den kaudalen Teil des Sulcus arcuatus --- der Bogenfurche), welche den oben erwahnten Vorsprung verursacht, und deshalb yon Re iche r t zu den primaren Furchen gerechnet wurde (His nannte sie totale Furchen), als der zu- ktinftige Sulcus hippocampi. Die unter dem Sulcus arcuatus liegende mittlere Rindenzone nannte man Randbogen oder Rand- windung; ihre untere Grenze wird dutch die Fissura choroidea bestimmt.

Der Randwindung schrieb man eine grosse morphologische Bedeutung zu, da man in ihr die vorfibergehende Anlage des vollst~ndigen hippocampischen Bogens der niederen Saugetiere erblicken wollte.

Die Randwindung wird weiter eingeteilt in einen ausseren Teil, der sich in seinem kaudalen Abschnitt in die Fascia dentata, in seinem kranialen Abschnitt in die Lancisi'schen Streifen um- bildet, und in einen inneren Teil, der in seinem kranialen Ab- schnitt mit demjenigen der gegeniiberliegenden Seite verschmilzt, den Balken bildet und im kaudalen Abschnitt die Entstehung der Fimbria veranlasst.

Der eigentliche Hippocampus wird yon dem hervorragenden Teile der Ammonsfalte gebildet. D u v a 1 vervollstlindigte diese Vorstellungen einigermassen; die F i s s u r a h i p p o c a m p i ver-

390 G i u s e p p e L e v i :

engert sich durch das hnwachsen der Fascia dentata, in welcher sich eine K6rner-Schicht differenziert; die Fimbria scheidet sich sparer yon der Fascia dentata ab.

In den folgenden Arbeiten yon M a r c h a n d und M a r t i n fiber die Entwicklung des Balkens wird die Differenzierung tier Rand- windung nur beilaufig und auf fragmentarische Weise behandelt; M a r t i n behauptet, der dorsale Teil tier Ammonshornformation lehne sich, weil der Splenium des Balkens nach rfickwarts an- wachse, an den ventralen Teil dieses letzteren an, wahrend B I u m e n a u in einer frfiheren Arbeit die Fortdauer des supra- call6sen Teiles der Randwindung und seine Umbildung in die L a n c i s i ' s c h'e n Langsstreifen nachgewiesen hatte.

Z u c k e r k a n d 1 hat die in frfiheren Arbeiten beschriebene Furche, zwischen der ttusseren und inneren Randwindung nicht gefunden; eine derartige Unterscheidung ist (bei der Ratte wenigstens) erst nach der Bildung des Balkens m6glich. Die erste Andeutung der Kommissuren (Balken und Trigonum)zeigt sich in den Massen der Kommissuren und geht yon hier aus auf die Randwindung fiber.

Zuerst bildet sich eine Verdichtung und weiterhin eine Concrescenz der beiden Randwindungen; die Punkte an welchen letztere stattfindet, stellen den Weg dar, den die Fasern des Balkens und der Kommissuren des Fornix bei ihrem ?Jbergang yon einer Hemisphare zur anderen durchlaufen werden. Dore l l o dagegen versichert, es existiere (wenigstens beim Schweine) eine Furche zwischen ausseren und inneren Randwindung (sulcus fimbrio - dentatus).

Hinsichtlich der Entwicklung des Balkens beobachtete dieser Autor den Durchgang der Balken-Fasern durch eine Verdichtung des oberen Teiles der Randwindung; das Anwachsen des Balkens in kaudaler Richtung vollzieht sich auf Kosten der internen Randwindung. Bezfiglich der Histogenese des Hippokampus ffigt er keine Bemerkung hinzu.

Wir verdanken E l l io t S m i t he ine interessante Arbeit fiber das Gehirn eines Foetus yon Ornithorynchus; in diesem zeigte sich schon ein Rudiment der Fascia dentata, und der rudimentale Hippokampus reichte yon der oberen Grenze der Fascia dentata bis zum dorso-medialen Winkel tier Rinde und ragte im Ventrikel hervor.

Uber die Entwicklung und Histogenese der Ammonshornformation. 391

Die aufeinanderfolgenden Modifikationen dieser Anlage des Hippocampus waren leicht zu erraten: das sich vergr~ssernde Pallium dehnt sich fiber die mittlere Wand der Hemisph~ire aus und bewirkt, dass der Hippocampus sich zusammenrollt.

Bez~iglich der histologischen Merkmale dieser Teile beobachtete S m i t h, dass die am hSchsten an der Oberfl~che gelegene Schicht des rudimentalen Hippocampus einen grSsseren Umfang hat als die homologe Schicht des Palliums, dass die 2. Zellen- schicht des letzteren eben sowie auch die 3. und 4. Schicht sich in die Schicht der Pyramiden des Hippocampus fortsetzen: im Anschluss an den Rand der Hemisphere werden die Zellen dichter und bilden die Fascia dentata.

E l l io t Smi th ist der einzige, der einigermassen eingehend das Thema behandelt hat, dessen Er6rterung ich mir vorgenommen habe, die Histogenese der Ammonshornformation; in allen anderen Arbeiten wird dieser Gegenstand nur fliichtig behandelt.

Bis jetzt schien eine einzige Tatsache als sicher nachgewiesen zu sein, dass sich n~tmlich in einer friihen Periode der Entwick- lung eine Furche bildet, die Ammonsfurche, welche den unmittelbar iiber den Plexus ehoroidei befindlichen Teil der mittleren Rinde krt~ftig gegen die H~hlung des Ventrikels hin vorschiebt.

Und gerade diese Tatsache haben in neuerer Zeit Forscher yon grosser Autoritat, wie R e t z i u s und H o c h s t e t t e r rundweg in Abrede gestellt. Beide wiesen an Gehirnen yon menschlichen Embryonen, die gegen den 4. Monat ganz frisch herausgenommen und mit grosser Vorsicht fixiert worden waren, nach, dass die mediale Wand, wie auch die ganze iibrige Oberflache des Ge- hirns, vollkommen glatt ist; folglich existieren weder der Sulcus arcuatus noch die anderen yon M a r c h a n d beschriebenen Furchen, welche ,transitorische Furchen ~ genannt worden waren.

Und G o l d s t e i n fand, an einem menschlichen Embryo yon 10,5 cm, an der Stelle des Sulcus arcuatus nur einen leichten Eindruck, der sich oberhalb des (kaum angedeuteten) Balkens hinzog; diesem entsprechend befand sich auf der Oberflache des Ventrikels nicht ein Vorsprung, sondern eine Furche.

Die Arbeit G o l d s t e i n s beschaftigt sich vorzugsweise mit der Entwicklung des Balkens; dieses Thema interessiert uns direkt nicht, weshalb ich es nur in KUrze behandeln will: der

392 G i u s e p p e Lev i :

Batken bildet sich nicht durch Concrescenz, sondern seine Fasern folgen den ursprfinglichen Verbindungen zwischen den zwei Hemisph'~ren (lamina terminalis) und vergr~ssern sich durch Intussusception.

Da keine Bogeufurche existiert, so gibt es auch keinen deutlich begrenzten Randbogen, man kann jedoch als solchen denjenigen Tell der mittleren Rinde ansehen, welcher unterhalb der Vertiefung gelegen ist, die sich an der Stelle des vermeint- lichen Sulcus arcuatus hefindet, wa die Struktur einigermassen verschieden ist.

Es gibt auch keinen deutlichen Unterschied zwischen externer und interner Randwindung. Von der letzteren aus bildet sich nach vorne hin der Fornix, nach riickw~rts die Fimbria, welche einen Druck ausiibt und so die ffir die Ammons- hornformation charakteristische Einrollung veranlasst.

Die ~ussere Randwindung stellt die Anlage zur Fascia dentata dar, welche sich oben und an der Aussenseite der ein- gerollten Rinde befinden wiirde und zugleich mit der letzteren ein Hervorragen der Wand gegen den Ventrikel hin verursacht; ist dies kfinstlich tibertrieben, so erweckt es die Vorstellung der Ammonsfurche.

Ich habe mir nicht vorgenommen, die Entwicklung des Randbogens in toto zu untersuchen, sondern reich darauf beschrankt, die Histogenese der Ammonshornformation zu er(irtern.

Zu einer solchen Untersuchung ist ohne Zweifel das Gehirn grosser Tiere besser geeignet, da die grSssere Dicke der Rinden- schichten es gestattet, sie besser zu unterscheiden; da ich aber keine vollstandige Reihe derselben zur Verffigung hatte, die ich meinem Zwecke anpassend hatte fixieren kOnnenl), so begnfigte ich reich damit, so viel Nutzen als mSglich aus den wenigen Embryonen yon Hunden, Meerschweinchen und Igel zu ziehen, die ich besass, dabei verglich ich sie mit den Embryonen yon Mus musculus, yon denen ich eine vollstandige Reihe hatte.

1) Bekanntlich ist das Embryogehirn ein empfmdliches l~Iaterial, welches eine sehr gate Fixierung erfordert; ausgezeichnete Dienste leisteten mir die Flfissigkeit yon R a b 1 und besonders die yon Z e n ke r.


I. S t a d i u . m (Fig 1). Als erste Periode in der Entwicklung des Hippokampus

betrachte ich diejenige, w~hrend welcher sich in der mittleren Wand der I-Iemisphhre oberhalb der Plexus choroidei, eine Hodifikation in der Struktur der Wand bemerkbar machten. Bei einem Embryo yon Mus musculus yon 9 mm (und dieselben Tatsachen konstatierte ich bei einem Embryo yon Mus decumanus yon 10 mm und bei einem yon Cavia Lhnge?) ist die M o n r o ' s c h e 0ffnung noch sehr weit. Kranialw~rts yon der Lamina terminalis ist die mediale Wand der Itemisphare vollkommen glatt und zeigt die n~tmliche Struktur in ihrer ganzen Ausdehnung, nur ist auf gleicher tt~he mit der oben erw~hnten Lamina, im unteren Teile der Wand, unmittelbar oberhalb der Plexus choroidei ein seichter Eindruek zu sehen. Dieser Eindruck tritt etwas weiter kaudalw~rts deutlicher hervor, und ihm entspricht in der ,~usseren Seite gegen die H6hlung des Ventrikels bin eine ausgepragtere Konvexitat (Fig. 1); demzufolge ist die Wand in dieser H0he verdickt (urn ein Drittel gegeniiber dem am meisten dorsalen Teile der Wand). Diese Form der Wand ~tndert sieh nicht mehr im kaudaleu Teile, wo sie wegen der Anwesenheit des Thalamus nicht mehr senkrecht ist, sondern nach aussen schrag abf~llt.

Gerade dieser Eindruck ist es, der kiinstlich iibertrieben sein und die Vorstellung einer Furehe erwecken kann; bei den Embryonen yon kleinen Tieren, in welche die Fixierungs-Fltissigkeit sehr schnell und gleicbm~ssig eindringt, bildet sich. die Furche selten; bei einem volumin6sen Gehirn aber ist die oberhalb der Plexus choroidei befindliche Stelle der Wand mehr dazu geneigt, sich kiinstlich zusammenzufalten.

Mir ist es nicht gelungen, das Fehlen des Sulcus arcuatus bei menschlichen Embryonen naehzuweisen, da es mir an frisehem Material fehlte, bei zwei yon Abortus herrfihrenden Embryonen yon 10 cm Lt~nge, die ich 10 Stunden nach tier Ausstossung erhielt und nach Fixierung (mit Z e n k e r s und Rabls Fliissigkeit) untersuchte, fand sich ein Sulcus arcuatus , der, wenn auch viel weniger deutlich hervortretend als sich aus Marchands Figuren ergibt, dennoch einen solchen Namen verdiente. 1)

1) Bei jenen zwei Gehirnen fehlten bei der Untersuchung bald nach der Fixierung die Radial-Furchen (die sog. transitorischen), erschienen aber,

A r c h i v f. mlkrosk. Anat . Bd. 64. 26


hber die Befunde yon H o c h s t e t t e r , R e t z i u s und Go lds t e in erlauben es mir, die meinigen, die sich nur aufRatte und Meerschweinchen beschrankten, zu generalisieren; im Gehirn des Embryos existirt also keine Bogenfurche, wohl aber nur ein seichter Eindruck in der Wand, dem gegen die H(ihlung hin ein Vorsprung entspricht.

Gehen wir nun dazu fiber, die Struktur der mittleren Wand oberhalb des Eindruckes und in gleicher ttShe mit letzterem zu betrachten. Ich muss vorausschicken, dass man in der dorso-lateraIen Wand in diesem Stadium folgende Schichten unterscheidet: 1. eine dfinne Schicht (yon nicht mehr als 6/~ Dicke bei Mus musculus) mit kleinen und spttrlich vor- handenen Kernen; 2. eine aus 2--3 Reihen yon Zellen mit den Merkmalen der Neuroblasten gebildete Schicht; fiber dem blaschen- fSrmigen und chromatinarmen Kerne dieser Zellen ist sehr sparliches Cytoplasma gelagert, welches gegen die Oberflache hin spitzer wird (Anlage eines Dendriten); 3. ein dfinner Streifen, der wegen seiner Armut an Zellen gegen die tibergelagerte Schicht scharf hervortritt ; 4. eine Schicht yon 4--6 Reihen yon Zellen, die sei~r kompakt sind und etwas gr0sseres Volumen haben als die Zellen der darunter befindlichen Keimschicht; 5. eine deutliche Keims chicht , die aus Kernen mit dichtem chromatischem h'etz gebildet wird, welche sehr kompakt, ohne schatzenwertes Cytoplasma sind, und zwischen denen zerstreut zahlreiche Fortsatze yon Ependym- zellen liegen.

Bei den sehr kleinen Gehirnen (von Mus musc.) macht die winzige Beschaffenheit einiger Schichten die Unterscheidung unsieher, weshalb ich gezwungen war, reich hauptsachlich auf einen Embryo vom Meerschweinchen zu beziehen. Hinsichtlich des dorsalen Teiles der medialen Wand lasst sich die 4. Schicht vonde r 5. nicht mehr durch die Beschaffenheit ihrer Elemente

und auch die Bogenfurche wurde tiefer, nach dem Durchgang dutch Alkohol, obwohl die Konzentration des letzteren sorgf'altig stufenweise gesteigert wurde. Dies stimmt iiberein mit der Behauptung Dore l lo s , dass die Embryonalfurchen nach dem Durchgang durch starken Alkokol deutlicher hervortreten; es bestiitigt auch, wenn es dessen noch bedarf, die kiinstliche Natur dieser Bildungen -- wahrscheinlich ist die Wand der Hemisphiire, da sie weniger widerstandsfi~hig infolge yon Maceration und unvollsti~ndiger Fixierung ist, empfindlicher gegen die zusammenziehende Einwirkung des ~klkohol~.


differenzieren; nur werden letztere gegen die Oberfl~che hin allm~thlich seltener (Fig. 1).

Die Keimschicht ist also auch in die 4. Schicht eingedrungen, die 1., 2. und 3. Schicht bleibeu etwas verdfinnt bestehen; die Elemente der 2. Schicht zeigen ein grSsseres Volumen, und die Merkmale der Neuroblasten haben sich deutlicher darin ausgepr~gt.

Aber dem Eindruck entsprechend, geht die Wand viel tiefergehenden Umwandlungen entgegen; die Keimschicht wird dfinner, w~hrend die 3. Schicht dreimal breiter wird und Neuro- blasten in grosser Anzahl enth~lt, die etwas weniger differenziert sind als diejenigen der darfiber befindlichen Schicht, mit welcher sie sich zu verschmelzen strebt; die Verdichtung der Wand ist also vor allem der Verdichtung der 3. Sehicht zuzuschreiben.

In einem etwas weiter vorgeschrittenen Stadium (bei einem Embryo yon Mus musc. yon 9,5 ram) betrifft die einzige ein- getretene Differenzierung den Rand der Wand, der fiber den Plexus choroidei liegt; dieser ist im kranialen Teil abgestumpft, welter kaudalw~rts endet er zugespitzt; jenem Rande entsprechend werden die 2. und die 3. Schicht ur/terbrochen und durch eine fein netzartige Substanz mit kleinen zerstreuten Kernen ersetzt; diese Zone ist dazu bestimmt, sich im kranialen Teile in die B a lken fa se rn , im kaudalen Teile in die Fimbria umzuwandeln und entspricht deshalb der inneren Randwindung. In der letzteren bleibt die Keimschicht etwas verdiinnt bestehen; weiter nach unten hin geht sie fiber in die Epithelien der Plexus choroidei.

II. S t a d i m n (Fig. 2).

Bei Embryonen yon Mus musc. yon einer L~nge yon 10,5 bis 11 mm (ein entsprechendes Stadium reprasentiert ein Hunde- embryo yon einer L~nge yon 45 mm) ist der Eindruck der mittleren Wand nicht ausgepragt, wahrend der Vorsprung gegen die H6hlung des Ventrikels hin deutlicher hervortritt. Was die Struktur betrifft, so sind die 1. Schicht (Fig. 2) und namentlich die 2. und 3. Schicht der seitlichen Rinde sehr verdickt; alle Schichten werden allmahlich dfinner, wenn sie in die dorsale Rinde und noch mehr, wenn sie in die mittlere fibergehen. In dieser letzteren, im kaudalwarts yore Foramen Monroi gelegenen Abschnitte, dem einzigen, der uns direkt interessiert, verschmelzen die 4. und 5: Schicht zu einer einzigen, wie im vorhergehenden

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396 G i u s e p p e Levi :

Stadium; in der 2. Schicht haben die I%uroblasten deutlich wahrnehmbare apikale Verl~ngerungen (Dendriten), welche sich in die 1. Schicht dr~ngen und darin eine dfinne Schicht bilden. das sich intensiver durch Eosin f~rbt. Der Vertiefung entsprechend ist die 1. Schicht sehr erweitert und enth~lt Kerne in gr~sserer Anzahl als die dar~iber liegende Rinde; die 2. Schicht ist weniger kompakt und endigt, nachdem sie eine deutliche Kurve beschrieben hat~ deren Konvexit~t jedoch etwas geringer ist als diejenige der Wand, in einer betr~chtlichen Entfernung yon dem zugespitzten Punkte in den Plexus choroidei und erreicht fast die freie Fl~che der Rinde. In der H~he dieser Kurve bricht auch die 1. Schicht ab. Die 3. Schicht ist in der H~he kaum breiter, aber uuten erweitert sie sich sehr, indem sie sich zwischen den veutralsten Abschnitt der 2. Schicht uud die Fimbria schiebt. Seitlich erreicht sie die freie Fl~che der Rinde; diese Schicht bildet an jenem Punkte eine breite Zone mit vereinzelteu Neuroblasten, u n d e s scheint, als habe sie die 2. Schicht nach oben, die Keimschicht gegeu den Ventrikel hin gedr~ngt. Die Anlage zur Fimbria hat eine verl~ngerte Gestalt und bildet das ~usserste ventrale scharfe Ende der mittleren Wand (f); sie ist you der H6hlung des Ventrikels getrennt durch die Verl~ngerung der Keimschicht, welche sich bis auf zwei und dann bis auf eine Reihe Zellen vermindert, um sich in das Epithel der Plexus choroidei fortzusetzen; in der Mitte dr~ngen ihre Fasern sich nach oben zwischen die freie Oberfl~che und die 2. Schicht; demzufolge erreicht nur die dorsale H~lfte dieser Schicht die freie Oberfl~che.

Die Fimbria besteht aus schwachen Faseru (welche meistens quer geschnitten erschienen) und aus sp~rlichen Kernen. Im kranialw~rts dem Foramen Monroi gelegenen Abschnitte der medialen Rinde sind an Stelle der Fimbria die ka l l6sen F a s e r n erschienen, welche die Mittellinie noch nicht erreicht haben; in dieser H6he ist die iiberstehende Rinde noch nicht so tiefgehend ver~ndert.

III. S t a d i u m (Fig. 3).

Dieses Stadium wird repr~sentiert durch 12,5~13,5 mm laage Embryoneu you Mus musculus. Der Eindruck der mittleren Wand ist noch immer eiu sehr oberfl~chlicher, w,~hrend ihr

(~ber die Entwicklung und Histogenese der Ammonshornformation. 397

Vorsprung starker ausgepragt ist und sich deutlicher in dem mehr ventralen Teile tier Wand unmittelbar oberhalb der Antage zur Fimbria lokalisiert hat; letztere bildet an dem erwahnten Vorsprung einen sehr stumpfen, gegen die HShlung des Ventrikels hin offenen Winkel. Kranialwarts yon der Lamina terminalis haben die Biindel der Balken-Fasern schon die Mittellinie erreicht, w'~hrend dieSe Fasern in der H6he der genannten Lamina die Grenzen der medialen Wand nicht fiberschritten haben.

Die Grenze zwischen den Balken- und den Fornix-Fasern wird keineswegs durch Strukturver,~uderungen derWand bezeichnet; nur ihr im kranialen Teile stumpfer, ventraler Rand wird im kaudalen Teile scharfer abgegrenzt. Ich sehe davon ab, tiber die Strukturveranderungeu der Wand in dieser H6he zu sprechen, da sie uns nicht interessielen; ich begniige reich mit der Er- wahnung, dass sie etwas verschieden sind yon denjenigen der weiter kaudalwarts gelegenen Strecken, zu deren Beschreibung ich jetzt komme.

Ein gutes Sttick rt'lckwarts yon der Anlage zum Balken (in gleicher HShe mit der Commissura posterior) ist die Kurve der 2. Schicht deutlicher ausgepragt a!s im II. Stadium (Fig. 3) und dem seichten Eindruck der ~tusseren Oberflache der Wand angepasst; deshalb ist die 1. Schicht an jenem Punkte sehr erweitert. Die Grenzen zwischen tier 3. Schicht und den benach- barten Schichteu sind immer weniger deutlich, wegen der Ver- mehrung der Kerne, welche besonders beachtenswert ist im distalen Teile der 3. Schicht, der die freie Oberflache erreicht und zwischen der 2. Schicht und der Fimbria eingeschoben ist. - Die Fasern der letzteren drangen sich auf einer kurzen Strecke in den tiefen Teil der 3. Schicht hinein.

Die Fimbria hat sich etwas vergr6ssert, und die sie be- deckende Keimschicht ist danner geworden.

Es war mir nicht m6glich, bei meinen Serien (ich hatte bloss Frontalschnitte des Gehirns zur Verfilgung) festzustellen, ob an mehr kaudalw~rts gelegenen Teilen der Hemisphare die mittlere Wand mehr differenziert war, weil die Biegung der Hemisphare in ventraler Richtung bewirkte, dass jener Teil der Wand in schiefer Richtung beim Schneiden getroffen wurde; deshalb erschien der Hacken der 2. Schicht aus diesem Grunde allein, etwas mehr vertangert.

398 @iuseppe Levi :

IV. S t a d i u . m (Fig. 4).

Bei Embryonen, die in der Entwicklung weiter vorge- schritten sind (yon Mus musc., 15 mm lang) zeigt sich ebenfalls ganz deutlich (~ie im III. Stadium) ein Unterschied im Grad der Differenzierung zwischen dem kranialen Teile (unmittelbar hinter den kallSsen Fasern) und dem kaudalen Teile der medialen Hemisph~renwand. In dem in Fig. 4 wiedergegebenen Schnitte, welcher an der H~he der Commissura posterior befindet, hat sich die yon der 2. Schicht beschriebene Kurve noch deutlicher ausgepragt. Dies war eine Folge der Vergr~sserung des distalen Endes der 2. Schicht; da dieses im vorhergehenden Stadium mit der freien Oberfl~che in Kontakt war und deshalb nicht geniigenden Raum vor sich land, um sich auszudehnen, so hat es sich in sich selbst zur~ickgebogen. Das beweist der embryonale Charakter der Zellen in dem hakenf~rmig gebogenen distalen Teile der oben erw~hnten 2. Schicht; die Dendriten der Neuroblasten des zuriickgebogenen Teiles werden yon der ersten Schicht getrennt durch einen dfinneu Streifen yon Bindegewebe, der reich an Kernen und Kapillaren ist und offenbar die in die F i s s u r a h i p p o c a m p i eingedrungene Verl~ngerung der Pia darstellt.

Durch die Untersuchung yon Stadien, welche diesem unmittelbar vorausgingen, iiberzeugte ich mich davon, dass die Fissura hippocampi sich erst bildet, nachdem der Pia-Fortsatz eingedrungen ist, um die beiden ursprfinglich innig verbundenen Schichten zu trennen.

Wegen des st~rkeren Vorsprunges der Wand, bildet die Fimbria mit ihr einen weir weniger offenen Winkel als in vorigen Stadien; ihre Fasern schieben sich weiter zwischen der 3. Schicht und der Keimschicht.

V. S t a d i u m (Fig. 5).

Embryo yon Mus musc., 19 mm lang. Der Balken erreicht kaudalwhrts die HShe des Foramen Monroi, wo die mediale Wand die yon mir als charakteristisch ffir die Anlage zum Hippocampus beschriebenen Veranderungen nicht erlitten hat. Nur welter kaudalw~rts beginnen diese Ver~nderungen zu erscheinen, stellen abet noch einen sehr geringen Grad der Differenzierung dar.


Erst in betrachtlicher Entfernung vom Foramen Monroi bemerkt man im Vergleich zum vorhergehenden Stadium einen Fortschritt im Grade der Differenzierung der medialen Wand. Letztere ragt mit deutlich ausgepragter Konvexitat in die HShlung des Ventrikels vor.

Um uns eine klare Vorstellung yon den Strukturverande- rungen des ventralen Teiles tier medialen Wand (Anlage zum ttippocampus) bilden zu k(innen, wird es ratsam sein, einen Blick auf die darfiber befindliche Rinde zu werfen, umsomehr, als wir uns nach dem I. Stadium nicht mehr um die Struktur jener Zone gekfimmert haben.

In der 2. Schicht kann man eine oberflachliche zellenreiche Zone (a) und eine tiefe Zone (b) mit Zellen in geringerer Anzahl, die nicht so stark differenziert sind, unterscheiden. Die 3. Schicht dagegen enthalt fast ausschliesslich Fasern und nur wenige zer- streute Kerne. Gehen wir fiber zur Untersuchung des am meisten ventralsten hbschnittes der Wand, der nun auf den ersten Blick als Anlage zum Hippocampus erkannt werden kann, so sehen wir, class die 1. Schicht (oder Molekularschicht) ausgedehnter ist, als in der dartiber befindlichen Rinde; die Differenzierung der 2. Schicht in zwei kleinere Schichten a und b, welche denjenigen der kleinen und grossen Pyramidenzellen der Rinde des Erwachsenen entsprechen, verschwindet~ wie es gleichfalls im Hippocampus des Erwachsenen geschieht. Die Kurve der 2. Schicht, welche wir jetzt graue ,lamina involuta" nennen kSnnen, hat sich so deutlich ausgepragt, dass sie fast der Konvexitat der Wand folgt (Fig. 5, hipp). Im distalen Teile der letzteren, welcher yon der darfiber befindlichen Rinde ver- mittelst der Fiss. hyppocampi getrennt ist, hat sich oberhalt) tier Pyramidenzellen ein Streifen yon Kernen differenziert (Fig. 5 fd), die deutlich yon den ersten zu unterscheiden sind durch ihre cytologischen Merkmale (kleines Volumen, reichliche Menge yon Nuklein, fast vollstandiger Mangel an Cytoplasma) ; diesen Streifen kSnnen wir yon nun an als die Anlage der KSrnerschicht der Fascia dentata betrachten.

Diese Bildung scheint nicht in morphologischer Kontinuiti~t mit der 2. Schicht (der lamina involuta), sondern eher mit der 3. Schicht zu stehen.


Die 3. Schicht, welche in der die Ammonshornformation iiberragenden Rinde vorwiegend aus Fasern bestand, spaltet sich in der H(ihe der letzteren: 1. in eine oberflachliche Schicht, die reich an Kernen ist und die Schicht der Pyramidenzellen folgt bis zur Fiss. hippocampi, wo sie die oben erwNinte Schicht yon der Itusseren Oberfl~che trennt und sich, wie schon bemerkt, in die Anlage zur Fascia dentata fortsetzt; 2. in eine tiefe, dtinne Schicht, die yon feinen Faserbtindeln durchzogen wird, welche getrennt werden durch Reihen yon Kernen, die sich der Richtung der Fasern anpassen; diese Fasernschicht, welche die Anlage zum Alveus ist, zeigt das Streben, in ventraler Richtung auf Kosten der 1. kleineren Schicht sich zu crweitern und setzt sich fort in die Fasern der Fimbria.

In diesem Stadium sind also alle Schichten der Ammons- hornformation des Erwachsenen in der Anlage vorhanden; die Keimschicht (die 4.) wird zum Ependym, die Fasern der 3. Schicht zum Alveus, wahrend ihre kernreiche Lage Elemente enthalt, die aus der Keimschicht stammen und auf der Wanderung gegen die Schicht der Pyramidenzellen hin begriffen sind, weshalb jene dazu bestimmt ist, als solche zu verschwinden; sie wird zum Teil yon den tiefer gelegene n Pyramidenzellen ver- dri~ngt, zum Tell das Stratum oriens werden.

Die 1. Schicht ist noch die am wenigsten differenzierte; sie ist dazu bestimmt, das Stratum radiatum zu bilden (das schon in der Anlage vorhanden ist und es auch in vorausgehenden Stadien war), ferner das lacunosum, moleculare und zonale ; yon den zahlreichen Fasern, die sich beim Erwachsenen finden, ist in diesen letzteren Schichten noch keine Spur vorhanden.

Bei einem Embryo yon Mus musc. yon 23 mm ist die Lage I der 3. Schicht briner an Kernen und setzt sich deutlich in) Bereiche der Fiss. hippocampi in die lamina superficialis der Fascia dentata fort, die sich unterdessen weiter gebildet hat. Die Keimschicht ist noch dfinner geworden. Es ist nicht schwer, sich vorzustellen, wie vorliegende Form zu ihrer endgfiltigen Bildung gelangt.

Die Schicht tier Ammonspyramiden vergr~ssert sich durch Sprossung der Zellen der Keimschicht, welche durch die 3. Schicht wandern (in der Tat sind auch in dieser Periode Mitosen in der-


selben wahrzunehmen), und da sie durch die Ursachen, wetche ich bald besprechen werde, am Wachstum in die Lange gehindert wird, so bewirkt sie, dass der Vorsprung der Wand gegen die H6hlung des Ventrikels hin tibertrieben gross wird.

Zusammenfassung der Ergebnisse. Die vollst,~ndige Verschiedenheit zwischen meinen Ergeb-

nissen und den wenigen Begriffen, die man bisher bezfiglich der Entwicklung der Ammonshornformation besass, findet ihre Er- klarung in der grossen morphologischen Bedeutung, die man irrtfimlicher Weise der Fissura hippocampi zuschrieb.

In Wirklichkeit ist letztere nicht, wie man glaubte, eine ganz urspriingliche Bildung, die in der Ontogenese viel frtlher erscheint als die Differenzierung der medialen Wand. Im Gegen- teil bildet sie sich lange, nachdem die Hippokampus-Anlage entstanden ist; ausserdem hat sie nicht die Gestalt einer weiten Falte, die einen grossen Teil der mittleren Wand einnimmt und ihr Hervorragen in den Ventrikel bewirkt, wie man behauptete, sondern die einer sehr oberflachlichen engen Spalte, weiche sich am ventralen Ende der Wand bildet; das Hervorragen der Wand in den Ventrikel findet weir frtiher statt, als das Erscheinen der Spalte. Die beiden ursprilnglichsten und wesentlichsten Er- scheinungen in der Histogenese der Ammonshornformation kann man folgendermassen zusammenfassen:

1. Die Zellen des ventralen Teiles der medialen Wand und genauer ausgedrtickt diejenigen, welche yon tier Keimschicht aus gegen die Oberflache hin gewandert sind und sich in l~'euro- blasten differenziert haben, indem sie wie in anderen Zonen der Rinde eine kompakte Schicht bildeten, streben danach, ihre Zahl fortwahrend zu vergr6ssern, fiaden aber ein Hindernis ftir ihre ventrale Ausdehnung in der pl6tzlichen Atrophie der den Plexus choroidei entsprechenden Rinde, welche der Differenzie- rung der mittleren Rinde langst vorausgegangen ist; demzufolge dehnt sich die Schicht der Neuroblasten medialwarts aus und kriimmt sich deshalb, indem sie bewirkt, dass die ganze Rinde gegen die HShlung des Ventrikels hin vorspringt.

2. Die Achsenzylinder ihrer Neuroblasten werden durch die Verd~innung der unmittelbar tiber den Plexus choroidei befind-

402 G iuseppe Lev i :

lichen Wand in einem begrenzten Raume zusammengezogen und verleihen diesem Raume das fiir die Anlage zur Fimbria charakteristische Aussehen.

Die allmahlich fortschreitende Differenzierung der Ammons- hornformation steht ebenfalls in direktem VerhMtnis zum Hindernis, welches die Atrophie des Abschnittes der iiberragenden Wand der Vergr0sserung der Rinde in ventraler Richtung entgegenstellt; da dieses Hindernis vorhanden ist, miissen die neugebildeten Neuroblasten notwendigerweise sich nach oben vorschieben, wobei sie der Molekularschicht des iiberragenden Teiles der Rinde entlang gleiten; yon dieser werden sie allmahlich getrennt durch das Dazwischentreten yon Bindegewebselementen (Anlage zur Fiss . h i p p o c a m p i ) .

Die Neuroblusten stammen immer, wie bei der typischen Rinde, aus der Keimschicht und differenzieren sich allmahlich beim Hindurchgehen durch die 3. Schicht, und auch nachdem sie die Schicht der Pyramidenzellen erreicht haben, schreitet ihre Differenzierung stets vom tiefen Teile jener Schicht zum oberflachlichen fort, also das Gegenteil yon dem, was sich bei der typischen Rinde zeigt, bei welcher sich an der Oberfiache eine sekundare Keimschicht bildet, yon welcher aus die Pyramiden absteigen und sich gegen die tiefen Teile hin differenzieren.

Mit der Vergr0sserung der Ausdehnung des Hippocampus werden die Achsenzylinder der mehr dorsalen Pyramidenzellen (wahrscheinlich sind diese die am meisten differenzierten), welche schon die Fimbria erreicht haben, nach oben gezogen und miissen demzufolge die 4. Schicht durchkreuzen, wobei sie die Anlage zum Alveus bilden; letzterer halt in seinem Wachstum gleichen Schritt mit der Vergr0sserung der Schicht der Ammons- pyramiden.

Was die Fascia dentata betrifft, so stammen ihre Elemente fast sicher direkt aus der Keimschicht und gehen durch die 2. Schicht; sie sind also v011ig unabhangig yon der Schicht der AmmonszeUen, und es existiert keine morphologische Kontinuitat zwischen beiden Bildungen.

Es bleibt noch die Frage fibrig, warum die Zellen der Fascia dentata sich nicht lieber nach oben verschieben, wie die Schicht der Ammonspyramiden, und sich statt dessen an den distalsten Tell der letzteren anlegen.

[Tber die Entwicklung und Histogenese der Ammonshornformation. 4 0 3

Dies geschieht wahrscheinlich, well die Zellen der Fascia dentata sich spat differenzieren, d.h., wenn die endgtiltige Form des Hippokampus schon in der Anlage abgeschlossen ist, so ist eine tiefgehende Verschiebung der Teile nicht mehr mSglich, und deshalb schieben sich die Zellen der Fascia dentata in den Zwischenraum ein, den sie vor sich finden, in die Fiss. h ippo- c a m p i .

Um das Gesagte zusammenzufassen.--ich g l a u b e nach- g e w i e s e n zu h a b e n , dass d i e h a u p t s a c h l i c h s t e , wenn n i c h t d ie e i n z i g e U r s a c h e der E i n r o l l u n g tier Rinde be i d e r A m m o n s h o r n f o r m a t i o n d ie h t r o p h i e d e r m e d i a l e n W a n d der H e m i s p h a r e im B e r e i c h e d e r P l e x u s c h o r o i d e i is t .

Man kiinnte dagegen einwenden, wenn es wahr sei, dass eine solche Atrophie ein Hindernis ffir die ventrale Ausdehnung der Rinde darstelle, so werde ihre dorsale Ausdehnung nicht verhindert.

Die letztere ist aber nicht mSglich, well, wie ich im Ver- iaufe anderer Untersuchungen fiber die Philogenese der hmmons- hornformation, die bald herausgegeben werden sollen, ttberzeugen konnte, Ammonshornformation und Pallium zwei verschieden- wertige morphologische Bildungen sind, zwischen welchen wahrscheinlich wahrend der Entwicklung ein Gegens~tz besteht.

L i t e r a t u r .

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Erkl~trung der Figuren auf Tafel XXIV.

S~mtliehe Figuren warden durch den Z e i s s ' sehen Zeichen-Apparat gezeichnet; die Vergr~sserung is t fiir Figg. 1, 2, 4 yon 160 X, fa r Figg. 3 und 5 yon 105 • F ix ie rung in Z e n k e r s Fliissigkeit, F~irbung H~ma- toxylin-Eosin.

plch. ---- Plexus choroidei f . ~ Fimbria . hypl~. ~ Lamina grisea involuta hyppocampi. f . hypl). ~ Fissura hyppoeampi. f . d . ~ Fascia dentata .

Fig. 1. Vent ra l s te r Abschnit t der medialen Wand yon einer Grosshirn- hemisphere eines 9 mm langen Mus musc. Embryos. VergrSss. 160 X

Fig. 2. Vent ra l s te r Abschni t t der medialen Wand yon einer Grosshirn- hemisphere eines 45 mm langen C a n i s f a m. Embryons. VergrSss.160 X

Fig. 3. Ventrale H/~lfte der medialen W a n d yon einer Grosshirnhemisphere eines 13 mm langen M u s m u s c . Embryos. VergrSss. ]05 X.

Fig. 4. Vent ra l s te r Absehni t t der medialen Wand yon einer Grosshirn- hemisph/~re eines 15 mm langen Mus musc. Embryos. VergrSss. 160 X.

Fig. 5. Ventrale H~lfte der medialen Wand yon einer Grosshirnh~misphere eines 19 mm langen ~ n s m u s c . Embryos. VergrSss. 105 X.

Über die entwicklung und histogenese der ammonshornformation

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