u3g extremofilos 20267
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•Un organismo que se
desarrolla en
ambientes extremos se
denomina extremófilo.
•Es un término relativo ya que los ambientes
que pueden ser
extremos para un
organismo, pueden ser esenciales para la
superviviencia del otro
organismo.
Organismos extremófilos
ThermoacidophilesThese bacteria live in very hot, acid habitats of 60-80 Co
and pH 2-4, like the photo of a "Hot springs" below, the red stain on the rocks are the prokaryotic cells.
Tres dominios
En 1977 Carl Woese propuso una categoría superior a reino: Dominio,
reconociendo tres linajes evolutivos; Archaea, Bacteria y Eukarya.
Las características para separar estos dominios son el tipo de célula,
compuestos que forman la membrana y estructura del ARN.
Nature 427, 674-676 (19 February 2004)
Dominio
Archaea.
Árbol filogenético de
los principales
Archaea
basado en la comparación de
secuencias de
16S rRNA
Nature Reviews Genetics 6, 58-73 (January 2005)
Phylum Euryarcheota
•Halófilos extremos: habitan ambientes de extremada salinidad. Crecimiento óptimo de 2-4 M. (Halobacterium, Haloferax y
Natronobacterium)
Haloferax
mediteranei
Natronobacterium
gregoryi
Halobacterium
salinarium
Phylum Euryarcheota
•Metanógenas: productoras de metano como parte integral de su
metabolismo a partir de CO2, de grupos metilo, acetato, piruvato.
(Methanobacterium, Methanococcus y Methanosarcina).
Methanobacterium
thermoautotrophicum
Methanococcus
jannaschii
Methanosarcina
barkeri
Phylum Euryarcheota
•Termoplasmatales: Tres procariotas termófilos y acidófilos
extremos: Thermoplasma, Ferroplasma y Picrophilus. Los
organismos más acidófilos de todos los procariotas, pueden crecer hasta a un pH 0 o cercano.
Thermoplasma
acidophilum
Ferroplasma
acidophilum
Picrophilus torridus
Phylum Euryarcheota
•Hipertermófilos: tienen temperaturas óptimas de crecimiento a
80ºC o mayores. (Thermococcus, Pyrococcus, Methanopyrus)
Thermococcus celer Pyrococcus furiosus Methanopyrus kandleri
Phylum Crenarchaeota
•Psicrófilos: Crecen a muy bajas temperaturas, incluso se han
encontrado colonizando aguas antárticas.
•Hipertermófilos de hábitat terrestres volcánicos: Los hábitats
volcánicos pueden tener temperaturas de hasta 100ºC por lo que son aptos para el desarrollo de hipertermófilos. (Sulfolobus,
Acidianus y Thermoproteus)
Sulfolobus acidocaldarius Acidianus spp. Thermoproteus tenax
Phylum Crenarchaeota
•Hipertermófilos de hábitat volcánicos submarinos: son los
organismos más hipertermófilos de todos los Archaea.
(Pyrodictium, Pyrolobus, Ignicoccus y Staphylothermus)
Pyrodictium abyssi Pyrolobus fumarii Staphylothermus marinus
Phylum Nanoarchaeota
•Contiene pequeñas células parasitarias. Incluye los genomas
más pequeños conocidos en los procariotes.
Nanoarchaeum equitans -
Cell of Ignicoccus spec.
(big) with cells of
Nanoarchaeum equitans
(tiny) attached to its
surface. Electron
micrograph. Pt-contrasting. Bar 1 µm.
Phylum Korarchaeota
Formas sólo conocidas a partir de ARNr recogido en ambientes
naturales. Por la fuente de
obtención, es probable que
sean termófilos: Parque Yellowstone en los manantiales
termales. Tienen altas
concentraciones de hierro,
sulfuro de hidrógeno, hidrógeno
y dióxido de carbono.
Ambientes de
microorganismos extremófilos
•Destrucción estructural debido a la formación de hielo.
•Desnaturalización de biomoléculas.
•Cambios en la disolución de los gases (O2, CO2).
•Temperaturas cercanas a los 100ºC desnaturalizan proteínas y
ácidos nucleicos e incrementa la fluidez de la membrana.
•Ambientes de estas arqueas son los polos, chimeneas marinas,
geyser.
Termófilos y Psicrófilos.
Temperatura de la vida.
En el caso de las proteínas se disminuyen el largo de los loops en la
superficie que conectan elementos de estructura secundaria, se
optimizan las interacciones hidrofóbicas y electrostáticas y se
intercambian aminoácidos para incrementar la hidrofobicidad de
los residuos en las alfa hélices.
El DNA se desnaturaliza a los 70ºC. Sales mono y divalentes
potencian su estabilidad debido a que estas detectan las cargas
negativas de los grupos fosfato. El KCl y MgCl2 protegen al DNA de
la depurinización y por tanto de la hidrólisis.
En el caso de las bajas temperaturas la fluidez de la membrana
disminuye, las proteínas se vuelven rígidas: en respuesta los psicrófilos
muestran disminución en interacciones iónicas y enlaces de
hidrógeno, poseen menos grupos hidrofóbicos y más gruposcargados en la superficie. Debido a estas modificaciones los
psicrófilos pierden su rigidez y ganan flexibilidad estructural para la
realización de sus funciones.
¿Cómo lo hacen?
Membranas
de arqueas
y bacterias
Nature Reviews Microbiology 5, 316-323 (April 2007)
Thermus aquaticus crece a temperaturas mayores de 70C y es
ampliamente utilizada en la industria para la tecnología de PCR.
Termófilos
Clasificación
Temperatura Descripción
Hipertermófilos Su temperatura óptima de crecimiento está por
encima de los 80ºC y el máximo crecimiento de
cultivos puros se ha llegado a dar entre 110 y 113ºC.
Termófilos Crece por encima de los 45ºC.
Mesófilos Temperatura óptima alrededor de 37ºC.
Frecuentemente son capaces de crecer en rangos
alrededor de 25 a 45ºC.
Psicrófilos Capaces de crecer por debajo de 5ºC y con
temperaturas máximas de 20ºC. Frecuentemente
son capaces de crecer en rangos alrededor de
10ºC.
Psicrófilos
facultativos
Temperatura óptima de 15ºC llegando a alcanzar
los 20ºC y también capaces de crecer hasta por
debajo de 0ºC.
Aplicaciones termófilos
Enzima Aplicación
Proteasas Detergentes, alimentos,
elaboración de cerveza y
panadería
Glicosil hidrolasas (amilasas,
pululanasas, gluocamilasas,
glucosidasas, celulasas, xilanasas)
Almidón, celulosa, quitina, pectina
y procesamiento de textiles
Quitinasas Modificación de alimentso y de
productos para la salud
Lipasas, esterasas Detergentes, reacciones estereo-
específicas (trans-esterificación,
biosíntesis orgánicas)
ADN polimerasa Biología molecular PCR
Deshidrogenasas Reacciones de oxidación
Aplicaciones psicrófilos
Enzima Aplicación
Proteasas Detergentes, alimentos (productos lácteos)
Amilasas Detergentes y panadería
Celulasas Detergentes, alimentos y textiles
Deshidrogenasas Biosensores
Lipasas Detergentes, alimentos y cosméticos
Son aquellos que
requieren de
condiciones de alta presión
(mayor a 1 atm)
para su desarrollo
y crecimiento.
Un organismo que crece a presión elevada experimenta un
aumento en la concentración de ácidos grasos no saturadospresentes en la membrana plasmática. La velocidad de
crecimiento realtivamente lenta, se debe, a los efectos de lapresión sobre los procesos celulares y a que estos organismo
crecen a bajas temperaturas, que causan disminución en lasreacciones químicas.
Barófilos
Shewanella benthica
A altas presiones las membranas de estos organismos secompacta y diminuye la fluidez. Algunos resuelven este
problema por un incremento en la proporción de ácidos grasos
insaturados en la membrana. En el caso del DNA se dice que
estos tienen sistemas de reparación rápidos y eficientes.
Pyrococcus furiosusColwellia sp
Barófilos
Son aquellos organismos que pueden sobrevivir a una extrema
desecación incluso durante largos períodos de tiempo.
Mecanismo de muerte incluyen un cambio de fase irreversible en
los lípidos, proteínas y ácidos nucleicos como desnaturalización,formación de especies reactivas de oxigeno.
Xerófilos
Algunos organismos responden al incremento en la osmolaridad
(debida a la desecación) por un incremento en la osmolaridad en
su citosol, el cual los protege de la deshidratación y desecación.
Emplean solutos compatibles como glicina betaina. Otros solutos
compatibles son glutamato, glutamina, prolina, glicina, sacarosa y
trehalosa, reteniendo agua y estabilizando a las proteínas y
membranas.
La género Halobacteriaceae usa K+ como agente osmótico.
Xerófilos
N
CH3
CH3
CH3 CH2 COO-
Glicina-Betaina
CH2
CH3
CH2N
CC
N COO-
Ectoina
Son aquellos organismos que requieren cierta concentración de
NaCl para su desarrollo y crecimiento.
Los ambientes donde se desarrollan presentan alta salinidad, son
zonas secas y calientes, como los lagos salinos.
La estrategia que desarrollan los organismos ante estrés osmóticose basa en la acumulación masiva de compuestas en el
citoplasma para compensar la presión osmótica del medio
externo. Pueden ser iónicos o no iónicos.
Halófilos
Hay dos mecanismos de
acumulación:
1. Salt in: Arqueas y
Haloanaerobiales (bacterias halófilas moderadas anaerobias
estrictas), acumulas iones
inorgánicos como K+ y Cl-.
Aumentado la concentración de
KCl en el citoplasma se da una
adaptación de todas las
proteínas y ribosomas.
2. Salt out: Bacterias halófilas como
no halófilas. Solutos compatibles.
Halobacterium sp.
Halófilos
Bahía de San Francisco.
Tanques de evaporación para
preparar sal común. El color
púrpura es debido a
bacteriorrodopsinas de Halobacterium sp.
Halófilos
HalófilosHalófilos Concentraciones de NaCl
Halófilos extremos Arriba de 20%
Halófilos moderados Arriba de 10 a 20%
Halófilos débiles 0.5 a 10%
Halotolerantes Toleran la salinidad
El Mar Muerto es 5 veces más salado
que el resto de los océanos de la Tierra. A medida que el agua se
evapora, la sal se sedimenta.
Cuando se alcanza el punto de
saturación, la sal forma estos pilares. Crédito: Universidad Purdue.
Halófilos
Microorganismo Procedencia Crecimiento
óptimo %NaCl
Actinopolyspora halophila Contaminante en medio con
25% de NaCl. Canadá.
10
Actinopolyspora mortivallis Suelo salado. Valle de la
muerte, California
5 - 25
Actinopolyspora iraquiensis Suelo salino. Iraq 10 - 15
Nocardiopsis lucentensis Suelo salado. Alicante, España 10
Nocardiopsis halophila Suelo salino. Iraq 20
Nocardiopsis kunsanensis Salinas de Kunsan. Corea 10
Nocardiopsis aquaticus Lago salado Ekho. Antártida 1 - 6
Friendmanniella lacustris Lago salado Ekho. Antártida 4
Streptimonospora salina Lago salado. Oeste de China 15
HalófilosFuente Aplicación
Proteasas Síntesis peptídica
Deshidrogenasas Catálisis en medio orgánico
Nucleasas, amilasas Agentes saborizantes
b-caroteno, ácido linoléico
y extractos celulares
(Spirulina y Dunaliella)
Alimentos naturales, complementos alimenticios, colorantes
para alimentos y alimento para ganado
Bacteriorrodopsina Interruptores ópticos y generadores fotónicos de corriente en
dispositivos bioelectrónicos
Polihidroxialcanoatos Plásticos de uso en medicina
Polímeros reológicos Recuperación de petróleo
Lípidos Liposomas para liberación de fármacos y cosméticos
Solutos compatibles Protectores de proteínas y células en una variedad de
aplicaciones industriales como congelación y calentamiento
Glicerol Productos farmacéuticos
Membranas Surfactantes para productos farmacéuticos
Microorganismos Salsas fermentadas y modificadores de sabor y textura en
alimentos. Transformación y degradación de desechos.
Se les denomina así a aquellos organismos que viven en ambientes
con pH por encima de 9.
Los alcalófilos requieren aislar el interior celular ya que algunas
moléculas especialmente las hechas de RNA se rompen a pHsuperior a 8.
En lugar del habitual gradiente de protones, es un gradiente de Na,
el que suministra energía para transporte y movilidad y genera una
FNaM para la síntesis respiratoria de ATP.
Las bacterias alcalófilas además del peptidoglicano tienen en su
pared polímeros cargados negativamente, para reducir la densidad
de la carga en la superficie de la célula y estabilizar la membrana.
Alcalófilos
Alcalófilos
Se les denomina así a aquellos
organismos que viven en ambientes
con pH menor de 5.
Los ambientes ácidos surgen
naturalmente de de actividades
geoquímicas. Como puede ser la
producción de gases sulfurosos de
emanaciones volcánicas.
Los acidófilos emplean una gama de
mecanismos para combatir la
acidez, como una superficie de
membrana cargada positivamente,una alta capacidad reguladora
interna y sistemas únicos de
transporte.
Acidófilos
La acidez y solubilidad del metal que producen las bacteriasacidófilas desempeñan una función benéfica en minería.
La lixiviación microbiana es un bioproceso industrial mediante el
cual se obtiene metales de las minas, especialmente aquellos
metales que se encuentran en formas poco solubles.
Bacterias como Thiobacillus sulfolobus actúa como catalizador y
acelera la velocidad de oxidación de los minerales que contienen
sulfuro, ayudando a la solubilización del metal.
Acidófilos
Enzima Aplicación
Amilasas, glucoamilasas Procesamiento del almidón
Proteasas, celulasas Componentes alimenticios
Oxidasas Desulfuración de carbono
Temperature and pH requirements for
growth distinguish thermophilic
bacteria and archaea.
Nature Reviews Microbiology 5, 316-323 (April 2007)
Zona en la
que las bacterias
están mejor
adaptadas.
Zona en la
que las arqueas están mejor
adaptadas.
Zona en la
que ambas están bien adaptadas.
Bibliografía.
1. Brock. Biología de los microorganismos. 10 ed. Prentice Hall.
2. Extemophile microorganism. Ninfa Ramírez et al.
3. Life in extreme environments. Lynn J Rothschild and Rocco L.
Mancinelli. Nature. 2001.
4. Adaptations to energy stress dictate the ecology and
evolution of the Archaea.