tutti gli organismi viventi sono raggruppati in tre grandi...
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Taxon
Archaeaoti
eterototrofi
Cianobatteri Bacteria
Proc
ario
auto
trof
i
CyanobacteriaProchlorophyta
eter
otro
fi
Funghi mucillaginosi
Eucarya MyxomycotaOomycotaAcrasiomycota
eer
otro
fi e
mbi
onti
ci Funghi chitinosiLicheniEumycophyta
GlaucophytaEuglenophytaCryptophytacari
oti
riet
esi
m
p pChlorarachniophytaDinophytaHaptophytaHeterokontophyta
Euc
ofi,
in p
arte
rofi
sec
onda
rAlghe eucariotiche
ChlorophytaRhodophyta
Bryophyta
auto
tro
eter
ot
EmbriofitePteridohytaSpermatophyta
CormofitePiante verdi terrestri
I PROCARIOTI sono gli organismi più abbondanti sul nostro pianeta e si trovanoi t tti li bi ti ti i t t i h iù t i d i liin tutti gli ambienti acquatici e terrestri, anche più estremi ed inusuali comeambienti privi di ossigeno, sorgenti termali calde, ambienti con pH moltoacido o alcalino, deserti freddi o caldi, profondità oceaniche,…
Tutti i procarioti sono caratterizzati da un’organizzazione cellulare che lidistingue nettamente dagli organismi eucarioti e che costituisce la ragionedella separazione in gruppi distintidella separazione in gruppi distinti
Molti procarioti sono organismi eterotrofi, altri sono chemioautotrofi e alcunifotoautotrofi come i cianobatteri
I cianobatteri conosciuti un tempo come alghe azzurre sono gli uniciI cianobatteri, conosciuti un tempo come alghe azzurre, sono gli uniciorganismi procarioti fotoautotrofi ossigenici, in grado cioè di svolgere unafotosintesi simile a quella delle piante “superiori” con conseguenzialeproduzione di ossigeno che viene liberato nell’atmosferaproduzione di ossigeno che viene liberato nell atmosfera.
Per questa ragione i cianobatteri sono tradizionalmente studiati dai botanici,anche se oggi sono inclusi nei testi di microbiologiagg g
Organizzazione cellulare
- cellule prive di nucleo: DNA in forma di granuli, bastoncini, o filamenti (apparatocellule prive di nucleo: DNA in forma di granuli, bastoncini, o filamenti (apparatocromatinico)
- membrane tilacoidali periferiche per la fotosintesi, con pigmenti fotosintetici (chl a) +f b l f f h f l l
- sostanze di riserva = polimeri ramificati del glucosio (glicogeno, granuli di cianoficina-
pigmenti accessori (ficobiline ficoeritrina, ficocianina, che conferisce il colore azzurro)
proteina)
- involucro cellulare = membrana plasmatica + parete cellulare a più strati in cuiprevalgono pectine e peptidoglicani (no cellulosa)prevalgono pectine e peptidoglicani (no cellulosa)
- in alcuni casi è presente una guaina di gelatina, ricca di amminoacidi, lipidi ed anche polisaccaridipolisaccaridi
Organizzazione strutturale
I cianobatteri sono unicellulari.
Spesso sono coloniali e formano filamenti
FILAMENTI NON RAMIFICATIFILAMENTI CON RAMIFICAZIONI
FILAMENTI CON DIFFERENZIAMENTO ETEROPOLAREDermocarpa
M i di sph d
Cyanobacteria
Merismopedia sp.Chroococcus turgidus
FILAMENTI CON DIFFERENZIAMENTO ETEROPOLARE
FILAMENTI NON RAMIFICATIFILAMENTI CON RAMIFICAZIONIFILAMENTI NON RAMIFICATI
NostocCON ETEROCISTI
Phormidium
Cellule differenziate, prive di biliproteine e fotosistema II, in grado di ridurre l’N molecolare
Cyanobacteria
atmosferico per l’azione dell’enzima NITROGENASI
False ramificazioni
f l f d
FILAMENTI CON DIFFERENZIAMENTO ETEROPOLARE
FILAMENTI NON RAMIFICATI
FILAMENTI CON RAMIFICAZIONIFILAMENTI CON RAMIFICAZIONI
Le false ramificazioni sono costituite da segmenti emergenti dalla guaina gelatinosa del filamento madre
Vere ramificazioni
Si formano per la modificazione del piano di divisione
Tolypothrix
FILAMENTI CON DIFFERENZIAMENTO ETEROPOLARE
FILAMENTI NON RAMIFICATIFILAMENTI CON RAMIFICAZIONI
FILAMENTI CON DIFFERENZIAMENTO ETEROPOLAREFILAMENTI CON DIFFERENZIAMENTO ETEROPOLAREFILAMENTI CON DIFFERENZIAMENTO ETEROPOLARE
Rivularia bullata
Ci fil t i tti li l' t ità i l d è tit it dCiascun filamento si assottiglia verso l'estremità apicale ed è costituito da unaeterocisti basale e da una guaina che lo racchiude
Riproduzione e moltiplicazione
I cianobatteri, come il resto dei procarioti, hanno solo una riproduzionevegetativa che avviene per scissione binaria delle cellule, con separazionedelle due parti per invaginazione della membrana plasmatica previad li i d l fil di D Aduplicazione del filamento di DNA.
In alcune forme unicellulari il contenuto della cellula madre ingrossata sidivide successivamente in un gran numero di ENDOSPORE sferiche che vanno a
Le forme coloniali (filamentose) possono moltiplicarsi per frammentazione, cioè
divide successivamente in un gran numero di ENDOSPORE sferiche che vanno acostituire altrettanti nuovi individui
direttamente per separazione di gruppi di cellule (ORMOGONI) dalla coloniamadre, o per sporulazione, cioè per formazione di spore durevoli.
Cyanobacteria
La sporulazione avviene per trasformazione di cellule della colonia in strutture La sporulazione avviene per trasformazione di cellule della colonia in strutture durevoli in grado di divenire quiescenti e resistere alle condizioni avverse, come la siccità. Si tratta di spore, dette acineti, voluminose, ricche di sostanze di riserva, con p , , , ,parete cellulare fortemente ispessita e pluristratificata, in grado di sopravvivere in vita latente anche per moltissimi anni e di germinare, in condizioni idonee, riproducendo una nuova colonia.
Cyanobacteria
Sistematica
Classe Cyanophyceae
PHYLUM CYANOBACTERIA
y p y
- Sottoclasse CoccogoneaeCianobatteri unicellulari o formano colonie di poche o molte cellule mai lunghi filamenti
- Sottoclasse HormogoneaeCianobatteri con lunghi filamenti e sono suddivisi in 3 ordini in base al grado di differenziazione cellulare
filamenti
differenziazione cellulare
Ord. Oscillatoriales (Oscillatoria, Phormidium): no eterocisti-acineti; no ramificazioni; ormogoniramificazioni; ormogoni
Ord. Nostocales (Nostoc, Anabaena): eterociti; a volte acineti; falseramificazioni; ormogoni; g
Ord. Stigonematales (Microcystis, Stigonema): vere ramificazioni; ormogoni
Cyanobacteria
I cianobatteri comprendono circa 2000 specie
I reperti fossili e la filogenesi molecolare hanno datato l’origine dei cianobatteri
Ecologia
I reperti fossili e la filogenesi molecolare hanno datato l’origine dei cianobatterial Precambriano
Formazioni rocciose calcaree di origine biogenica chiamate STROMATOLITI sonoFormazioni rocciose calcaree di origine biogenica, chiamate STROMATOLITI, sonostate trovate in depositi fossili vecchi 2,7 miliardi di anni
Questi stromatoliti si formarono quando l’ossigeno Q q gnon era ancora presente nell’atmosfera primordiale e si pensa che possano essere stati costruiti da organismi molto simili ai cianobatteri attuali
Stromatoliti viventi si trovano ancora oggi nella Shark Bay in Australia
I i b tt i lg l l gi t t i t t i i liI cianobatteri svolgono un ruolo ecologico estremamente importante nei ciclidel carbonio e dell’azoto.
La capacità di molti batteri di fissare l’azoto atmosferico è importantissimadal punto di vista ecologico
Organismi fotosintetici (fotoautotrofi) e azotofissatori
dal punto di vista ecologico
Se nell’ambiente è presente ammonio le eterocisti non si formano, ma sel’azoto disponibile scarseggia le eterocisti si sviluppano fissano l’azoto e lol azoto disponibile scarseggia, le eterocisti si sviluppano, fissano l azoto e lotrasferiscono alle cellule vegetative vicine
Importantissime sono le specie del genere Trichodesmium che vivono in marep p gaperto e sono in grado di procedere alla fissazione dell’azoto (senza eterocisti)e di arricchire di azoto gli oceani in zone altrimenti prive di soatanze azotate
Cyanobacteria
Azotofissazione nelle ETEROCISTI dei cianobatteri (Batteri: Rhizobium)
NH4 + 12ADP + 12PiN2+6e- + 12ATPNitrogenasi
NH4 12ADP 12PiN2 6e 12ATP
Complesso della NitrogenasiComplesso della Nitrogenasi
I i b tt i lg l l gi t t i t t i i liI cianobatteri svolgono un ruolo ecologico estremamente importante nei ciclidel carbonio e dell’azoto.
La capacità di molti batteri di fissare l’azoto atmosferico è importantissimadal punto di vista ecologico
Organismi fotosintetici (fotoautotrofi) e azotofissatori
p g
Se nell’ambiente è presente ammonio le eterocisti non si formano, ma sel’azoto disponibile scarseggia, le eterocisti si sviluppano, fissano l’azoto e lotrasferiscono alle cellule vegetative vicinetrasferiscono alle cellule vegetative vicine
Importantissime sono le specie del genere Trichodesmium che vivono in mareaperto e sono in grado di procedere alla fissazione dell’azoto (senza eterocisti)p g p ( )e di arricchire di azoto gli oceani in zone altrimenti prive di soatanze azotate
La maggior parte delle specie vive libera ma alcune formano associazioniLa maggior parte delle specie vive libera, ma alcune formano associazionisimbiontiche. Anabaena vive in simbiosi con Azolla e le radici di moltecycadine; Nostoc con epatiche, antocerote e alcuni funghi ( licheni), etc
Cyanobacteria
I Cianobatteri colonizzatori anche di ambienti “estremi”
Sorgente termale con cianobatteri termofili
R d h l iRudere archeologico con cianobatteri xerofili
ALGHE
Organismi acquatici fotoautotrofi privi di tessuti ed organi (tallofite).Il termine "alga" (dal lat. algae - erba acquatica) non ha un precisosignificato tassonomico, ma utilizzato comunemente. Il terminealghe include diverse categorie sistematiche, filogeneticamentedistanti
Le alghe colonizzano sia le acque marine chequelle dolci ed anche alcuni ambienti
distanti.
quelle dolci ed anche alcuni ambientiterrestri.
CARATTERISTICHE MORFOLOGICHE
- Organismi unicellulari. Unica cellula svolge tutte le funzioni.
• Diversificazione morfologica:
- Organismi pluricellulari. Presenza di un corpo vegetativo talloso construttura semplice. Il tallo può essere filamentoso, tubolare, laminare,spesso attaccato al substratospesso attaccato al substrato.
Chlorococcum sp. Tetracystis sp. Ulothrix sp.
• Dimensioni variabili:da 10 μm (sp. unicellulari) a vari metri di lunghezza (sp. pluricellulari).μ ( p ) g ( p p )
MICROALGHES i i ll l i h i i d'Specie unicellulari che vivono sospese in un corpo d'acqua(fitoplancton) o fissate ad un substrato (fitobenthos).
Possono essere solitarie o coloniali*; con cellule mobili (flagellatePossono essere solitarie o coloniali*; con cellule mobili (flagellate,ameboidi) o immobili (coccali).
*Le colonie sono aggregati di individui unicellulari immersi inLe colonie sono aggregati di individui unicellulari immersi insostanze mucillaginose o guaine, con cellule non comunicanti fraloro. In quelle più evolute (cenobi), gli individui sono uniti dafilamenti citoplasmatici e possono assumere ruoli funzionali distinti.
Euglena sp. Volvox sp.
MACROALGHE
Specie multicellulari di grandezza varia ma possono raggiungeredimensioni anche fino a 60-70 metri (es. Macrocystis).
Il tallo può avere struttura filamentosa, parenchimatica o cenociticain cui un protoplasma unico contiene migliaia di nuclei.
Macrocystis sp.Acetabularia sp.
N l t ll di lt l h i di ti di ti
MACROALGHENel tallo di molte macroalghe si distinguono diverse parti conl'aspetto di foglie (fillòidi), fusti (caulòidi) e radici (rizòidi), construttura anatomica, funzioni e durata di vita spesso distinte. In, palcune specie è stato dimostrato che la morfogenesi viene regolata dacorrelazioni ormonali, come nelle piante.
Sacchorhiza polyschides
CITOLOGIA
- La cellula è eucariotica, ma con alcune caratteristiche esclusive.
- La parete cellulare è composta prevalentemente da polisaccaridi,diversi a seconda dei gruppi tassonomici. Nelle microalghe, laparete cellulare può mancare (cellule nude) o essere sostituita daparete cellulare può mancare (cellule nude) o essere sostituita davari tipi di involucri.
- La maggior parte delle specie possiede un periplasto, cioè uninvolucro esterno. Il periplasto ha aspetto e composizione chimicavarie e prende diverse denominazioni (pellicola teca frùstulo); invarie, e prende diverse denominazioni (pellicola, teca, frùstulo); incerti casi è mineralizzato mediante silicizzazione o calcificazione.
- Il numero e le dimensioni dei cloroplasti sono variabili nelle diverseIl numero e le dimensioni dei cloroplasti sono variabili nelle diversecategorie sistematiche. Quelli piccoli sono tondeggianti, quelli grandipossono essere a coppa, anello, stellati, nastriformi, lobati, reticolati.
- Nei cloriplasti si trovano i pirenòidi, uno o più corpi tondeggiantiche hanno composizione proteica e sono centro di deposizione dip p pamido e oli.
- Le sostanze di riserva, eccetto che nelle alghe verdi, sonogextraplastidiali; in ogni caso si formano vicino ai pirenoidi.
- I flagelli sono organi locomotori tipicidi molte microalghe e della maggiord o te c oa g e e de a agg oparte delle cellule riproduttive. Sonopochi i gruppi che mancano di cellulefl ll t ( Rh d h t )flagellate (es. Rhodophyta).
Le cellule flagellate hanno spesso dueLe cellule flagellate hanno spesso dueflagelli, meno frequente è la presenzadi uno solo o più di due flagelli.
I flagelli possono essere uguali, odiversi per lunghezza posizione tipo ediversi per lunghezza, posizione, tipo edisposizione, orientamento.
In certi casi numerosi flagelli formanouna corona intorno all'apice della
ll lcellula.
RIPRODUZIONE
Le alghe si riproducono per via asessuale e sessuale. Nellariproduzione intervengono cellule speciali (gameti, spore), in genereflagellateflagellate.
Riproduzione asessuale o agamica
Molte microalghe hanno soltanto questo tipo di riproduzione,realizzata spesso con semplice divisione delle cellule.p p
In genere avviene ad opera di spore (mitospore). Le spore possonoessere aploidi (n) o diploidi (2n), a seconda della generazione che leorigina, e riproducono la stessa generazione; si formano in numero diuna o più entro cellule del tallo (sporangi). Nelle specie unicellularil'intera cellula si trasforma in una spora o in uno sporangio; nellel intera cellula si trasforma in una spora o in uno sporangio; nellemacroalghe gli sporangi possono trovarsi sparsi sul tallo oraggruppati.
Le macroalghe, hanno elevato potenziale di rigenerazione del tallo,per cui ogni frammento è in grado di rigenerare l'intero individuo.
l ( il i h h ) d lAlcuni generi (Gracilaria, Chetomorpha, Sargassum) perdono la capacitàdi riprodursi sessualmente ed affidano la loro sopravvivenza alla solapropagazione vegetativa.propagazione vegetativa.
Gracilaria sp.
Riproduzione sessuale
I gameti delle specie algali sono di solito prodotti da individui aploidiper mitosi, e si formano entro gametangi.p g g
Nelle specie unicellulari è l'intero individuo a trasformarsi inNelle specie unicellulari è l intero individuo a trasformarsi ingametangio, in quelle pluricellulari i gametangi si trovanosingolarmente o raggruppati in particolari zone del tallo.
Se i gametangi maschili e femminili sono portati sullo stessoSe i gametangi maschili e femminili sono portati sullo stessoindividuo la specie è definita monoica; se sono portati su individuidistinti, la specie è dioica.
N ll l h t i i t ti i f d t li di i l bi l iNelle alghe troviamo i tre tipi fondamentali di ciclo biologico:
ciclo monogenetico aplobionte: la specie è rappresentata da unasola generazione, quella aploide che produce i gameti.
ciclo monogenetico diplobionte: la specie è rappresentata dallag p p ppsola generazione diploide che produce i gameti in seguito a meiosi(caso estremamente raro).
ciclo digenetico aplo-diplobionte: la specie è rappresentata dadue generazioni, gametofito e sporofito. A seconda che questi sianomorfologicamente uguali o diversi il ciclo è isomorfico oeteromorfico.eteromorfico.
SISTEMATICA
Criteri per la classificazione delle alghe:
natura pigmenti- natura pigmenti
- carboidrati di riserva
- flagelli (forma, numero e funzione)
- componenti della parete cellularecomponenti della parete cellulare
- habitatNOMENCLATURA
significato delle desinenze latine: - phyta divisioni(- phytina sub-divisioni)- phyceae classi(- phycidae sottoclassi)(- phycidae sottoclassi)- ales ordini
Bacillariophyta (o diatomee)
Microalghe comunemente chiamate diatomee, diffuse in tutto ilmondo in acque dolci, marine e salmastre, e nel terreno umido. Sonoplanctoniche o bentonicheplanctoniche o bentoniche.
Le diatomee contribuiscono a circa il 30% della produttività primariasulla Terra e sono rappresentate da più di 300 000 speciesulla Terra e sono rappresentate da più di 300.000 specie.
Triceratium
Navicula
Comprendono organismi unicellulari che possono vivere isolati o incolonie, sia liberi che fissati al substrato per mezzo di un peduncolo.
Contengono le clorofille a e c e un’alta percentuale di carotenoidi(caroteni e xantofille), che conferiscono loro un colore giallo bruno.
La parete cellulare detta frustulo è rigida, impregnata di silice(SiO2) ed è costituita da due teche che si incastrano l’una sull’altra(SiO2) ed è costituita da due teche che si incastrano l una sull altra.
EPITECA (più grande)EPITECA (più grande)
IPOTECA (più piccola)(p p )
La moltiplicazione vegetativa delle diatomee si compie per divisionebinaria: quando una cellula si divide, ciascuna delle cellule figlieq geredita una sola valva che diventa la sua epiteca; quella che vienericostruita è sempre un'ipoteca, la più piccola. Dopo un certonumero di generazioni la dimensione delle cellule diminuirànumero di generazioni, la dimensione delle cellule diminuirà.
Q d l d l lQuando vengono raggiunte le dimensioni limite avviene lariproduzione sessuale, alla quale fa seguito un processo di crescitache riporta gli individui alle dimensioni originarie.che riporta gli individui alle dimensioni originarie.
Le diatomee sono organismi diplonti (ciclo monogeneticoLe diatomee sono organismi diplonti (ciclo monogeneticodiplobionte).
Bacillariophyta
La modalita di deposizione del materiale siliceo sulleteche permette di distinguere 2 sottoclassi:
C hCentriche
Pennate
Euglenophyta
Microalghe comprendenti circa 800 sp. (40 gen.), prevalentementeunicellulari, flagellate, che prediligono acque dolci ricche disostanze organiche (Euglena) - eterotrofe facoltative oppuresostanze organiche (Euglena) eterotrofe facoltative, oppureoligotrofiche (Phacus).
Eutreptiella
Phacus
3 gen. sono esclusivamentei i (E t timarini (Eutreptia,
Eutreptiella e Klebsiella) edalcune specie sonoEuglena
Euglenophyta
parassiteg
Organismi unicellulari costituiscono un numeroso gruppo nelAlveolata (dinoflagellati)
Organismi unicellulari costituiscono un numeroso gruppo nelphylum Dinozoa.
Circa la metà delle specie conosciute possiede cloroplasti e questeCirca la metà delle specie conosciute possiede cloroplasti e questesono tradizionalmente considerate alghe.
Ceratochoris horrida
Ceratium
Ceratium Gymnodinium
Chlorophyta (alghe verdi)
Circa 10.000 specie di acqua dolce o marina.
Le cellule sono delimitate da una parete di glicoproteine fibrose
• Organismi variabili come struttura, dimensioni, tipo dii d i
Le cellule sono delimitate da una parete di glicoproteine fibrose.
riproduzione.
• Parete cellulare presente e stratificata, costituita di cellulosa.p
• Cloroplasti con forme e dimensioni varie. I pigmenti clorofilliani(clorofille a e b) sono contenuti nei cloroplasti mentre quelli(clorofille a e b) sono contenuti nei cloroplasti, mentre quellicarotenoidi sono accumulati all’esterno del cloroplasto.
L i d i ò l (f i d l ll )• La riproduzione può essere asessuale (frammentazione del tallo)o sessuale, mediante formazione di zoospore o di gameti
Esempi di Chlorophyta Alghe unicellulari e coloniali
Chl Chlorococcum sp. Volvox sp.
Scenedesmus sp.
Tetracystis sp. Closterium sp.
Rhodophyta (alghe rosse)
Devono il nome alla caratteristica colorazione che va dal rosa al rosso-violaceo per la prevalenza del pigmento ficoeritrina sugli altri pigmenti.
O i i i l i ll l i ( i i ll tt l B i h id )Organismi in genere pluricellulari (eccezioni nella sottocl. Bangiophycidae)
Mancano cellule flagellate.
La sostanza di riserva tipica è l'amido delle floridee (polisaccaride delglucosio con legami a-l,4), che forma granuli liberi nel citoplasma.
BotryocladiaBotryocladiapseudodichotoma
Riproduzione vegetativa: per frammentazione del tallo.
Riproduzione sessuale: cicli biologicicomplessi e formazione di gametangip g geteromorfici e ben differenziati
Phaeophyta (Alghe brune)
Alghe brune a causa dei pigmenti quali: clorofille a, Cl, C2,β-carotene, xantofille (fucoxantina, violaxantina, anteraxantina, etc).
Hanno dimensioni molto varie.
Le cellule hanno parete cellulare complessa composta da cellulosa(d l 2 l 20%) f id ( li id lf ) l i i ( li(dal 2 al 20%), fucoidano (polisaccaride solfato) e alginati (salidell'acido alginico)
Dictyota dichotoma Ectocarpus
Phaeophyta
I cloroplasti possono essere pochi come numerosi, di forma variabile(stellati, discoidali, nastriformi) e possono contenere uno o piùpirenoidipirenoidi.
Le sostanze di riserva sono la crisolaminarina e il mannitolo.
M l i i di (fi ll 0 3% d l f )Molte specie concentrano iodio (fino allo 0.3% del peso fresco) ebromo.
P t fl lli ti i iPresentano flagelli tipici.
Fucus vesiculosus
Phaeophyta
Molte specie degli ordini Laminariales e Fucales vivono a bassaprofondità in aree geografiche interessate da ampie escursioni dimareamarea.
Lessonia variegata
Phaeophyta
Le alghe brune, con l'eccezione delle Fucales, hanno un ciclo biologicodigenetico aplo-diplobionte, che può essere isomorfico oeteromorficoeteromorfico.
I l i di i l i i i ll l idIn alcuni ordini, la generazione più importante è quella aploide(gametofitica), in altri quella diploide (sporofitica), con una riduzionespinta del gametofito.spinta del gametofito.
In questi casi gametofiti e sporofiti sono talmente diversi perIn questi casi, gametofiti e sporofiti sono talmente diversi, perdimensioni, forma e struttura anatomica, che in passato erano statiassegnati a generi differenti.g g
Le alghe brune sono quasi esclusivamente marine La maggior parte
Phaeophyta
Le alghe brune sono quasi esclusivamente marine. La maggior partedelle specie è ubiquitaria, mentre Fucales e Laminariales vivonogeneralmente nei mari freddi.
.
Ad Est delle Bermude in un' areadi circa 8 milioni di Kmq crescedi circa 8 milioni di Kmq, cresceuna biomassa di alghegalleggianti Sargassum natans eSargassum fluitans (Mar deiSargassi). prateria galleggiante Sargassum