tratamientos pregerminativos de semillas y emergencia de ... · emergência de plântulas de...

193

Recibido el 18-10-2015 Aceptado el 07-06-2016Autor de correspondencia e-mail: [email protected]; [email protected]

Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2016, 33: 193-215

Tratamientos pregerminativos de semillas yemergencia de las plántulas de Opuntia

streptacantha Lem.

Pregerminative seed treatments and seedlingsemergence of Opuntia streptacantha Lem.

Tratamentos pré-germinativos das sementes naemergência de plântulas de Opuntia streptacantha Lem.

Adriana Beatriz Sánchez-Urdaneta1, Ernesto Suárez-Calleja1, Josleny Tusent-Pérez2, Carlos Labarca Sánchez3, Victor Baruch Arroyo Peña4, Ciolys Beatriz

Colmenares de Ortega3 y Cecilia Beatriz Peña-Valdivia5

1,3Departamentos de Botánica y Estadística, Facultad de Agronomía,Universidad del Zulia (LUZ). Maracaibo, Venezuela. 2Ingenieros Agró-nomos, Facultad de Agronomía, LUZ. Maracaibo, Venezuela. 4TheUniversity of Kansas, Department of Ecology and Evolutionary Biology,Lawrence, Kansas 66045. 5Posgrado en Botánica, Colegio dePostgraduados. Carretera México-Texcoco km 35,5, Montecillo, 56230.México.

Resumen

Las semillas de Opuntia tienen latencia fisiológica, rompen la latencia des-pués de un periodo de postmaduración, y sus embriones tienen potencial bajo degerminación. Los estudios morfofisiológicos y bioquímicos de las plántulas deOpuntia y su comparación entre especies están limitados por la falta de metodo-logía para germinar las semillas y obtener las plántulas. El objetivo del estudiofue evaluar tratamientos pregerminativos de las semillas en la emergencia ycrecimiento de plántulas de O. streptacantha Lem. El diseño experimental fuetotalmente al azar, con tres repeticiones, la emergencia de las plántulas se cuan-tificó cada 3 d durante 40 d después de la siembra (DDS) en sustrato de viruta decoco y humus de lombriz (1:1). Los tratamientos fueron: testigo, inmersión enagua caliente (98ºC; 5 min)/enfriamiento a 20ºC, remojado en agua a 20oC/24 h yremojado en ácido acético al 5% (30 min). La unidad experimental fue un grupode 50 semillas. El tiempo para la emergencia, número de plántulas emergidas,número de raíces por plántula y dimensiones de las plántulas fueron evaluados.El tratamiento con agua caliente inhibió la emergencia de plántulas. Las plántulas

Sánchez-Urdaneta et al.

194

del testigo iniciaron la emergencia 7 DDS y los otros dos tratamientos la retarda-ron 3 y 4 d. La emergencia máxima de plántulas fue 48%, tomó entre 22 y 31 d(P>0,05) y el número de raíces por plántula no difirió entre los tratamientos. Lasplántulas del testigo (17,5 cm) fueron 21% más altas y su raíz e hipocótilo alcan-zaron longitud 20 y 23% mayor que los otros dos tratamientos. Los tratamientosutilizados para estimular la germinación de las semillas de O. streptacantha sonineficientes para incrementar la emergencia y crecimiento de las plántulas. Laemergencia de las plántulas de esta especie parece estar relacionada con las tem-peraturas diurnas y nocturnas relativamente altas (33,6 y 27,1ºC) durante suemergencia.Palabras clave: crecimiento, enraizamiento, Opuntia spp., plántula, propaga-ción sexual.

Abstract

Seeds of Opuntia have physiological dormancy, needing an after-ripeningperiod to break dormancy and embryos with low germination potential.Morphophysiological and biochemical studies of Opuntia seedlings and thecomparison between species are limited by the lack of methodology to the seedgermination and to obtain seedlings. The objective of the study was to evaluatepregerminative treatments of seeds in the emergence and growth seedlings of O.streptacantha Lem. A completely randomized design was used with threereplications, the seedling emergency was evaluated every 3 d for 40 d after sowing(DAS) in substrate of coconut shaving and vermicompost (1:1). The treatmentswere: control, seed immersion in hot water (98°C; 5 min)/cooling at 20ºC, soakedin water at 20ºC/24 h and seeds soaked for 30 min in 5% acetic acid. The experi-mental unit was a group of 50 seeds per treatment and per replication. The timefor seedlings emergency, number of emerged seedlings, number of roots per seedlingand seedlings dimensions were evaluated. The treatment of hot water totallyinhibited the emergence of seedlings. Seedling emergency of control began 7 DASand the other treatments retarded it 3-4 d. Maximum seedling emergence amounted48% and took between 22 and 31 d (P>0.05) and the number of roots per seedlingwas not different among treatments. The seedlings obtained from the control(17.5 cm) were 21% taller and its root and hypocotyl reached 20 and 23% greaterlength than the other two treatments. The treatments to stimulate seedgermination of O. streptacantha were inefficient to increase the emergence andgrowth of the seedlings. The seedlings emergency of this species appeared to berelated with relatively high daytime and night-time temperatures (33.6 and27.1°C) during the emergency.Key words: growth, Opuntia spp., rooting, sexual and asexual propagation,substrate.

Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2016, 33: 193-215

195

Introducción

Nopal es el nombre común quereciben las plantas de los génerosOpuntia y Nopalea de la familiaCactaceae, ésta es originaria de Amé-rica (Bravo, 1978). México se caracte-riza por la riqueza extraordinaria deespecies de Opuntia y las evidenciasindican que los humanos han utiliza-do un número indeterminado de ellasdesde hace 9000 años (Gallegos-Vázquez et al., 2006; Reyes-Agüero etal., 2006). Aunque numerosas varian-

Introduction

Nopal is the common name forplants of the Opuntia and Nopaleagenus, Cactaceae family, and it isoriginally from America (Bravo, 1978).Mexico characterizes by theextraordinary richness of the Opuntiaspecies and the evidences indicate thathumans have used an undeterminednumber of this species since 9000 yearsago (Gallegos-Vázquez et al., 2006;Reyes-Agüero et al., 2006). Eventhough several wild and domesticated

Resumo

As sementes de Opuntia tem latência fisiológica e quebram a latência depoisde um período de post-maturação, os seus embriões tem potencial baixo degerminação. Os estudos morfofisiológicos e bioquímicos das plântulas Opuntia esua comparação entre as espécies esta limitada por a falta de metodologia paragerminar as sementes e obter as plântulas. O objetivo do estudo foi avaliartratamentos pré-germinativos das sementes na emergência e crescimento deplântulas O. Streptacantha Lem. O desenho experimental foi completamente aoacaso, com três repetições, a emergência das plântulas quantificou-se cada trêsdias durante 40 dias depois da semeadura (DDS) em substrato de lasca de coco ehúmus de minhoca (1:1). Os tratamentos foram: testemunha, imersão em aguaquente (98ºC; 5 min)/esfriamento a 20ºC, remolhado em agua a 20ºC/24 h eremolhado em acido acético ao 5% (30 min). A unidade experimental foi um grupode 50 sementes. O tempo para a emergência, numero de plântulas emergidas,numero de raízes por plântula e dimensões foram avaliados. O tratamento comagua quente inibiu a emergência de plântulas. As plântulas da testemunhacomeçaram a emergência 7 DDS e os outros sois tratamentos demoraram-lhe 3 e4 dias. A emergência máxima de plântulas foi 48%, precisou entre 22 e 31 dias(P>0,05) e o numero de raízes por plântula não diferiu entre os tratamentos. Asplântulas da testemunha (17,5 cm) foram 21% mais altas e a sua raiz e hipocolitoalcançaram uma longitude 20 e 23% maior que os outros dois tratamentos. Ostratamentos utilizados para estimular a germinação das sementes de O.streptacantha são ineficientes para incrementar a emergência e crescimento dasplântulas. A emergência das plântulas desta espécie aparentemente esta relacio-nada com as temperaturas diurnas e noturnas relativamente altas (33,6 y 27,1ºC)durante a sua emergência.Palavras chave: crescimento, enraizamento, Opuntia spp., plântula, propagaçãosexual.


196

tes silvestres y domesticadas se hanpreservado en nopaleras silvestres,huertos familiares (cultivos detraspatio) y plantaciones comercialesy experimentales, la erosión del acer-vo natural es continua y acelerada porla destrucción y abandono de lasnopaleras y los huertos familiares (Ga-llegos-Vázquez et al., 2006; Reyes-Agüero y Aguirre, 2011).

Actualmente las plantas deOpuntia son parte del paisaje naturaly de los sistemas agrícolas de diferen-tes regiones del mundo y alimento denumerosos herbívoros. Esas plantasabundan en zonas templadas ysemiáridas con condiciones secas, llu-vias erráticas y suelos pobres expues-tos a la erosión; por lo que los nopalespueden representar cosechas vitalespara humanos y animales en casos desequía extrema (Sáenz et al., 2006;Peña-Valdivia et al., 2012). Existen, es-pecies de Opuntia que son considera-das como plantas naturalizadas en Aus-tralia, Italia y Sudáfrica, donde las con-diciones ambientales son particular-mente favorables para su desarrollo.Asimismo, las plantaciones de las es-pecies de Opuntia se hanincrementado, en África, América, Asiay Europa, principalmente para la pro-ducción de fruta, forraje, cladodios tier-nos (nopalitos), y colorante grana decochinilla (Dactylopius coccus); pero,también se aprovechan los cladodios oartículos maduros y las flores (Reyes-Agüero et al., 2006; Sáenz et al., 2006).La presencia de compuestosbiológicamente activos son numerosos(sustancias nutritivas y con propieda-des multifuncionales) en toda la plan-ta, por ello son alimento para promo-ver la salud (Peña-Valdivia et al.,

variants have been preserved in wildcacti communities, family orchards(backyard crops) and commercial andexperimental plantations, the erosionof the natural reservoir is continuousand fast due to the destruction andabandon of the cacti communities andfamily orchards (Gallegos-Vázquez etal., 2006; Reyes-Agüero and Aguirre,2011).

Currently, Opuntia plants arepart of the natural landscape and theagricultural systems of differentregions of the world, and are food fordifferent herbivorous. Those plants areabundant in template and semi-aridareas with dry conditions, erraticraining and poor soils exposed toerosion; thus, the cacti communitiesmight represent vital crops forhumans and animals in cases of ex-treme drought (Sáenz et al., 2006;Peña-Valdivia et al., 2012). There areOpuntia species considered asnaturalized in Australia, Italy andSouth Africa where the environmentalconditions are particularly favorablefor their development. Likewise, theplantations of Opuntia species haveincreased in Africa, America, Asia andEurope, mainly for the production offruit, forage, tender cladode (smallOpuntia) and cochineal red coloring(Dactylopius coccus); but cladodes orripened parts and flowers are also used(Reyes-Agüero et al., 2006; Sáenz et al.,2006). There are a lot of biologicallyactive compounds (nutritionalsubstances with multi-functionalproperties) in all the plant; thus, it isa food for promoting the health (Peña-Valdivia et al., 2012; Patel, 2013).Additionally, Opuntia plants are usedas forage, alive fences, ornamental

Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2016, 33: 193-215

197

2012; Patel, 2013). Además, las plan-tas de Opuntia se usan como forraje,cerco vivo, ornato, combustible, con-trol de la desertificación, en la medici-na tradicional, fuente de materias pri-mas para la industria alimentaria,farmacéutica cosmética y para purifi-cación de aguas residuales y otros pro-ductos (Sáenz et al., 2006; Álvarez yPeña-Valdivia, 2009).

La propagación comercial deOpuntia se realiza con cladodios o por-ciones de ellos y los cladodios de lasplantas madre que caen al suelo son elmecanismo principal de dispersión delas poblaciones silvestres (Mandujanoet al., 2005; Reyes-Agüero et al., 2006).La propagación vegetativa permitemantener las características del culti-var o tipo silvestre, pero representariesgos relacionados con la dispersiónde enfermedades porque pueden serpropágulos portadores de patógenos portiempo indefinido. Esto unido a la va-riabilidad genética reducida despliegaproblemas fitosanitarios en huertos co-merciales (Delfin et al., 2005; Altereet al., 2006; Reyes-Agüero et al., 2006).La propagación sexual tiene ventajasrespecto a la vegetativa, pues contri-buye a la multiplicación de individuosseleccionados por su potencial o carac-terísticas genéticas únicas, propicia lavariabilidad genética de la especie ymantiene el potencial de dispersión enregiones donde el nopal puede prospe-rar (Mandujano et al., 1996), pero eslenta (Palleiro et al., 2006) y las condi-ciones óptimas para la germinación seconocen parcialmente.

Las semillas de Opuntia son pocoexitosas en la germinación y el esta-blecimiento de las plántulas en condi-ciones naturales, donde de acuerdo con

plants, fuel, desertification control,traditional medicine, source of rawmatter for the food industry, cosmeticand purification of residual water andother products (Sáenz et al., 2006;Álvarez and Peña-Valdivia, 2009).

The commercial propagation ofOpuntia is done through cladodes orportions of these, and the cladodes ofthe mother plant that fall to the soilas the main propagation mechanismsof wild populations (Mandujano et al.,2005; Reyes-Agüero et al., 2006). Thevegetative propagation allows keepingthe cultivar or wild characteristics,but it represents risks related to thedispersion of diseases because thesemight be propagules carryingpathogens for indefinite time. This,along to the reduced genetic variabilitycause phytosanitary problems incommercial orchards (Delfin et al.,2005; Altere et al., 2006; Reyes-Agüe-ro et al., 2006). The sexual propagationhas advantages regarding thevegetative since it contributes to themultiplication of individuals selectedby their potential or unique geneticcharacteristics, it propitiates thegenetic variability of the specie andkeeps the dispersion potential inregions where Opuntia might thrive(Mandujano et al., 1996), but, it is slow(Palleiro et al., 2006) and the optimumconditions for the germination arepartially known.

Opuntia seeds are not toosuccessful in the germination and es-tablishment of seedlings in naturalconditions, where according toMandujano et al. (1996) only one plantwill emerge out of 600,000 seeds; andunder experimental conditions thegermination of seeds without any


198

Mandujano et al. (1996) de 600.000 se-millas solo una originará planta, y encondiciones experimentales, lagerminación de las semillas sin algúntratamiento es cercana a cero (Delga-do-Sánchez et al., 2013). Los factoresde la germinación poco exitosa de lassemillas de Opuntia se atribuye a queposeen una cubierta funicular rica enlignina que rodea las semillas y difi-culta la germinación (Bregman yBouman, 1983), a su latencia fisiológi-ca, pues necesitan un período de ma-duración para germinar y al vigor bajo,o potencial bajo de crecimiento, de losembriones que los imposibilita a pene-trar y romper la testa (Orozco-Segoviaet al., 2007). Esto último parece rela-cionarse con la dureza de la testa delas semillas, que necesita de 0,2 a 4,6kN, según López-Palacios et al. (2015),o 1,59 a 1,68 kN, según Aguilar-Estrada et al. (2003) y Reyes-Agüeroet al. (2005), para fracturarse. Losmétodos de escarificación mecánica yquímica con ácido concentrado (HCl oH2SO4), tratamiento con reguladoresdel crecimiento, como ácido giberélico,y algunos hongos del género Phomasp., Trichoderma koningii yPenicillium chrysogenum, queerosionan la testa y facilitan la emer-gencia de la radícula (Delgado-Sánchezet al., 2013) pueden incrementar par-cialmente la germinación de algunasespecies (Mandujano et al., 2005; Ro-jas-Aréchiga et al., 2011). Una meto-dología estandarizada para la obten-ción de plántulas de Opuntia para fi-nes diversos como la investigación,reforestación, entre otros es necesaria.

Opuntia streptacantha es unaespecie silvestre considerada ancestrode O. ficus-indica (Bravo, 1978) que es

treatment is close to zero (Delgado-Sánchez et al., 2013). The not toosuccessful germination causes ofOpuntia seeds are attributed to the factthat these have a funicular cover richin lignin that covers the seeds andmakes difficult the germination(Bregman and Bouman, 1983); also,the physiological dormancy since theseneed a ripening period to germinate,and the low vigor or low potentialunder growth of the embryos thatmake impossible to enter and breakthe seed coat (Orozco-Segovia et al.,2007). The latter seems to be relatedto the roughness of the seed coat thatneeds from 0.2 to 4.6 kN according toLópez-Palacios et al. (2015) or from1.59 to 1.68 kN according to Aguilar-Estrada et al. (2003) and Reyes-Agüe-ro et al. (2005), to break down. Themethods of mechanical and chemicalscarification with concentrated acid(HCl or H2SO4), treatments withgrowth regulator such as gibberellicacid and some fungi of the genusPhoma sp., Trichoderma koningii andPenicillium chrysogenum, that erosionthe seed coat and ease the emergencyof the radicle (Delgado-Sánchez et al.,2013) might partially increase thegermination of some species(Mandujano et al., 2005; Rojas-Aréchiga et al., 2011). A standardizedmethodology is necessary for obtainingOpuntia seedlings for differentpurposes such as research, reforest,among others.

Opuntia streptacantha is a wildspecie considered ancestry of O. ficus-indica (Bravo, 1978), known as the onewith higher domestication degree (Re-yes-Agüero et al., 2005); both used toevaluate the biochemical-physiological

Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2016, 33: 193-215

199

reconocida como la de grado mayor dedomesticación (Reyes-Agüero et al.,2005); ambas se han utilizado paraevaluar los cambios bioquímico-fisio-lógicos y biofísicos durante la domesti-cación (López-Palacios et al., 2012 y2015; García-Nava et al., 2015). Elobjetivo de este estudio fue aplicar tra-tamientos pregerminativos a las semi-llas de O. streptacantha Lem. y eva-luar la emergencia, crecimiento y de-sarrollo de las plántulas. La hipótesisfue que diferentes tratamientospregerminativos de las semillas poten-cian la emergencia y el desarrollo delas plántulas de O. streptacantha.

Materiales y métodos

Evaluaciones preliminares de laemergencia se realizaron en inverna-dero con fotoperiodo (12:12 h) ytermoperíodo (15:30ºC) natural. Lasevaluaciones finales se realizaron enel propagador del Vivero Universita-rio, Facultad de Agronomía, Univer-sidad del Zulia, Venezuela. Elfotoperíodo durante el estudio fue enpromedio de 12h/12h, la temperaturaambiental mínima diaria fluctuó en-tre 25,1 y 29,1ºC, y las máximas entre27,9 y 39,2ºC, con promedio entre 27,1y 33,6ºC.

Las semillas evaluadas fueron deO. streptacantha Lem. Dos kg de fru-tos con calidad comercial de esta espe-cie se adquirieron en la Central deAbastos de San Luis Potosí, SLP,México; el endocarpo se colocó con aguadestilada en una licuadora con aspassin filo, la licuadora se accionó por 5seg, tres veces seguidas, y la mezclase filtró a través de un colador domés-tico. Las semillas se lavaron con agua

and bio-physical changes duringdomestication (López-Palacios et al.,2012 and 2015; García-Nava et al.,2015). The aim of this research was toapply pre-germinative treatments tothe O. streptacantha Lem. seeds andevaluate the emergency, growth anddevelopment of the seedlings. Thehypothesis was that different pre-germinative treatments of the seedspotentiate the emergency anddevelopment of seedlings of O.streptacantha.

Materials and methods

Preliminary assessments of theemergency were done in greenhousewith photoperiod (12:12 h) and natu-ral thermal-period (15:30ºC). The finalassessments were done in thepropagator of the UniversityGreenhouse, Agronomy Faculty, Uni-versidad del Zulia, Venezuela. Thephoto-period during the research was12h/12h, the minimum dailyenvironmental temperature fluctuatedfrom 25.1 to 29.1ºC and the maximumfrom 27.9 to 39.2ºC, averagely from27.1 to 33.6ºC.

The seeds evaluated were O.streptacantha Lem. Two kg of fruitswith commercial quality of this speciewere acquired at San Luis Potosístores, SLP, Mexico; the endocarp wasput with distilled water in a blenderwith vanes without edges, the blenderactivated for 5 seconds three times, andthe mix filtered using a domestic sieve.The seeds were washed with abundantdistilled water until eliminating therest of the tissue. The seeds extendedon filtered paper and kept for 3 daysat laboratory temperature; two groups


200

destilada abundante, hasta eliminarlos restos de tejido. Las semillas seextendieron sobre papel filtro, se man-tuvieron 3 días a temperatura del la-boratorio; se formaron dos grupos unose evaluó inmediatamente, otro se al-macenó en frascos de vidrio a 5±2ºC,por 4 años. La propagación se realizóen bandejas de poliestireno expandido,o semilleros, con 200 celdas y con ca-pacidad de 40 mL por celda. El sustratoestuvo formado por viruta de coco yhumus de lombriz (tamizado), en pro-porción 1:1.

Los tratamientos fueron cuatro:semillas testigo, semillas con inmersióndurante 20 seg en agua destilada ca-liente (98ºC) seguida de enfriamiento alaire libre, a 20ºC, a velocidad natural,semillas remojadas en agua destilada,a 20ºC, por 24 h y semillas remojadasen ácido acético (vinagre comercial) al5% en agua (v:v) por 30 min y lavadocon agua destilada tres veces.

Las variables respuesta evalua-das fueron: tiempo para el inicio de laemergencia (días), tiempo para la emer-gencia máxima (días), plántulas contallo expuesto (cladodio inicial; núme-ro), longitud del primer cladodio (cm),raíces por planta (número), longitudde la raíz más larga (cm), longitud delhipocótilo (cm), longitud del epicótilo(cm), altura de la plántula (cm) y can-tidad de plántulas emergidas (%).

El estudio se realizó con un dise-ño experimental totalmente al azar,con cuatro tratamientos y tres repeti-ciones; la unidad experimental estuvoconstituida por 50 semillas. Se utilizóanálisis de varianza y pruebas de com-paración múltiple de medias de Tukey.La variable emergencia de lasplántulas, fue evaluada a través del

were formed and one was evaluatedimmediately and the other one storedin glass jars at 5±2ºC, for 4 years. Thepropagation was done in expandedpolystyrene or seedbed with 200 cellsand with 40 mL of capacity per cell.The substrate was formed by coconutshaving and worm humus (sift) in 1:1proportion.

There were four treatments: con-trol seeds, seeds with immersionduring 20 sec in hot distilled water(98ºC) followed by cooling in fresh airat 20ºC, at natural velocity, seedssoaked in distilled water at 20ºC for24 h and seeds soaked in acetic acid(commercial vinegar) at 5% in water(v:v) for 30 min and soaking withdistiller water three times.

The evaluated response variableswere: time for the beginning of theemergency (days), time for themaximum emergency (days),seedlings with exposed stem (initialcladode; number), length of the firstcladode (cm), roots per plant (number),length of the longest root (cm),longitude of the hypocotyls (cm), lengthof the epicotyls (cm), height of theseedling (cm) and quantity of theemerged seedlings (%).

The research was done with acompletely randomized design withfour treatments and three replications;the experimental unit was constitutedby 50 seeds. A variance analysis andTukey’s mean test were used. Theemergency of the plant was evaluatedthroughout the time with measuresevery 3 or 4 days; thus, it was analyzedusing the repeated measuremethodology using the MIXEDprocedure, with the statistical softwareSAS (version 9) and second-grade

Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2016, 33: 193-215

201

tiempo con mediciones cada 3 o 4 días,por lo que se analizó con la metodolo-gía de medidas repetidas a través delprocedimiento MIXED, con el progra-ma estadístico SAS (versión 9), y seseleccionaron modelos polinómicos desegundo grado para explicar el com-portamiento a través del tiempo de lavariable mencionada.

Resultados y discusión

Las semillas del testigo sin alma-cenamiento produjeron menos de 1%de plántulas, que emergieronasincrónicamente después de 30 d; losotros tratamientos de ese ensayo pre-liminar no generaron plántulas. Des-pués del almacenamiento, solo el tes-tigo mostró emergencia de plántulas(3%) en el ambiente con temperaturadiurna:nocturna media de 33,6 y27,1ºC (invernadero). En contraste, lassemillas almacenadas 4 años sí gene-raron plántulas en el propagador, su-ficientes para realizar las evaluaciones.

La emergencia de O.streptacantha fue epigea, el hipocótilose alargó y elevó los cotiledones sobrela superficie del sustrato. Las hojasseminales fueron gruesas, suculentas,de color verde ocre brillante, aparien-cia lisa y dos veces más largas queanchas (en la zona central). Entre losdos cotiledones emergió el primercladodio (tallo) con forma globular yareolas múltiples con gloquidas y es-pinas finas y prominentes (figura 1).

Pocos estudios han descrito lamorfología de las plántulas del géneroOpuntia e incluyen solo algunas espe-cies, como O. tuna Mill. (De Fraine,1910) y O. auriantiaca (Archibald,1939), aunque en esos estudios no pre-

polynomial models were selected toexplain the behavior in the time of thementioned variable.

Results and discussion

The seeds of the control withoutstoring produced less than 1% ofseedlings that emergedasynchronously after 30 d; the othertreatments of the preliminary essaydid not generate seedlings. After thestoring, only the control showedemergency of the seedlings (3%) in theenvironment with mean daily:nighttemperature of 33.6 and 27.1ºC(greenhouse). On the other hand, theseeds stored for 4 years generatedplants in the propagator, which wereenough for carrying out assessments.

The emergency of O.streptacantha was epigeous, thehypocotyls elongated and increased thecotyledons on the surface of thesubstrate. The leafs seminal werethick, succulent, with bright greencolor, smooth, and twice longer thanwider (in the central area). The firstcladode (stem) emerged between bothcotyledons with a globular shape andmultiple areola with glochids, fine andprominent thorns (figure 1).

Few researches have describedthe morphology of Opuntia seedlingsand only include a few species such asO. tuna Mill. (De Fraine, 1910) andO. auriantiaca (Archibald, 1939),though these researches did notpresent images and the descriptionswere superficial; and generally, theones of the current research agreedwith those (figure 1).

The researches about thegermination of the seeds, the


202

Figura 1. Plántulas de nopal (Opuntia streptacantha Lem.) de entre 15y 35 días de edad.

Figure 1. Opuntia seedlings (Opuntia streptacantha Lem.) from 15 to 35days old.

sentaron imágenes y las descripcionesfueron someras, en general las del pre-sente estudio coincidieron con ellas (fi-gura 1).

Los estudios sobre la germinaciónde las semillas, la emergencia de lasplántulas y su establecimiento son im-portantes para entender los procesosreproductivos naturales y pueda reali-zarse eventualmente la propagaciónartificial y conservación de las espe-cies. Específicamente, laestandarización de la metodología paracaracterizar la germinación y emer-gencia de las plántulas es un tema cen-tral en el estudio del proceso de domes-ticación del género Opuntia que se haabordado con enfoques diversos (López,2011; López-Palacios et al., 2012 y2015; García, 2014; García-Nava et al.,2015), similar a los estudios de la do-mesticación de Stenocereus stellatus(Rodríguez-Morales et al., 2013) yPhaseolus vulgaris L. (Peña-Valdiviaet al., 2013a). La multiplicación

emergency of the seedlings and theirestablishment are important tounderstand the natural reproductiveprocesses to eventually perform theartificial propagation and preservationof the species. Specifically, thestandardization of the methodology tocharacterize the germination andemergency of the seedlings is a maintopic in the study of the domesticationprocess of Opuntia and has beenstudied through and using differentapproaches (López, 2011; López-Pala-cios et al., 2012 and 2015; García,2014; García-Nava et al., 2015), simi-lar to the domestication researches ofStenocereus stellatus (Rodríguez-Mo-rales et al., 2013) and Phaseolusvulgaris L. (Peña-Valdivia et al.,2013a). The vegetative multiplicationin the Opuntia genus seems to be moreefficient than the sexual reproductionfor the proliferation of the plants; andwithout doubt both types ofreproduction: sexual and vegetative,

Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2016, 33: 193-215

203

vegetativa en el género Opuntia pare-ce ser más eficiente que la reproduc-ción sexual para la proliferación de lasplantas; indudablemente ambos tiposde reproducción, la sexual y lavegetativa, contribuyeron al éxitoecológico y evolutivo del género, perose carece de la evidencia empírica parareconocer el papel de cada una (Reyes-Agüero et al., 2005).

Cantidad de plántulasemergidas

A los 34 d las semillas testigo ylas remojadas en agua destilada, a20ºC, por 24 h alcanzaron 48% deplántulas emergidas, mientras que lasremojadas en ácido acético (vinagrecomercial) llegaron a 45% de plántulasemergidas, sin diferencias estadísticasentre esos tratamientos (P≤0,424). Elanálisis de medidas repetidas mostróque, con excepción del remojado de lassemillas con agua caliente, los méto-dos usados para estimular lagerminación no tuvieron efecto en lacapacidad de emergencia de lasplántulas de O. streptacantha y lascurvas de acumulación de la emergen-cia en el tiempo describieron un proce-so similar entre ellas (figura 2).

También el análisis de medidasrepetidas en el tiempo, de los tres tra-tamientos en los que hubo emergenciade plántulas, indicó que el proceso fuesimilar entre ellos, ya que generóecuaciones polinómicas de segundogrado en todos (figura 2). Además, esteanálisis permitió visualizar que laemergencia acumulada, una vez ini-ciada en cada tratamiento, incrementóaceleradamente hasta los 15 DDS ydecayó entre los 34 y 37 DDS en lostres tratamientos. Este resultado po-dría indicar que durante el remojado

contributed to the ecological andevolutionary successful of the genus,but lack of the empirical evidence torecognize the role of each of them (Re-yes-Agüero et al., 2005).

Quantity of emergedseedlings

After 34 d the control seeds andthose soaked in distilled water at 20ºCfor 24 h reached 48 h of emerged plants;meanwhile, those soaked in acetic acid(commercial vinegar) reached 45% ofemerged seedlings, without statisticaldifferences among these treatments(P≤0.424). The analysis of repeatedmeasures showed that the methods usedfor stimulating the germination did nothave any effect in the capacity of theemergency of O. streptacantha seedlings,excepting the seeds soaked in hot water;and the accumulation curve of theemergency in the time described a simi-lar process among them (figure 2).

Also, the analysis of repeatedmeasures in the time of the threetreatments with seedling emergencyindicated that the process was similaramong them, since it generated seconddegree polynomial equations (figure 2).Additionally, this analysis allowedvisualizing that the accumulatedemergency, once initiated on eachtreatment, increased rapidly until 15DDS and decreased from 34 and 37DDS in three treatments. This resultsmight indicate that during therelatively prolonged soaking (24 h) inwater, the seed coat did not soften andthe diluted acid did not cause anychemical scarification of the seed coat;thus, both treatments were equal to thecontrol.

Delgado-Sánchez et al. (2010)mentioned that the germination of


204

relativamente prolongado (24 h) enagua fue insuficiente para ablandar latesta y el ácido diluido no provocó nin-guna escarificación química de la tes-ta por lo que ambos tratamientos igua-laron al testigo.

Delgado-Sánchez et al. (2010) se-ñalaron que la germinación de las se-

Opuntia spp. seeds, modified with theconditions of germination and increasedby the action of some fungi such asPhoma sp. and P. chrysogenum in theseed coat. In the current research, theaction of these fungi was evaluated onthe dormancy lost during thegermination of O. streptacantha seeds

Figura 2. Porcentaje de plántulas de nopal (Opuntia streptacantha Lem.)emergidas de semillas almacenadas 4 años a 5±2ºC ( testigo)y sumergidas una vez en agua caliente y enfriadas hastatemperatura ambiente (), remojadas en agua destilada a 20oCpor 24 h () y remojadas en ácido acético (vinagre comercial)por 30 min y lavadas tres veces con agua destilada ().

Figure 2. Percentage of Opuntia seedlings (Opuntia streptacantha Lem.)emerged from seeds stored for 4 years at 5±2ºC ( control)and submerged once in hot water and cold in environmenttemperature (), soaked in distilled water at 20ºC for 24 h() and soaked in acetic acid (commercial vinegar) for 30 minand washed three times with distilled water ().

Tiempo (días)0 10 20 30 40

0

10

20

30

40

50

60Y = -0,994 + 2,805 x - 0,040 x2

y = -1,145 + 2,959 x - 0,045 x2

y = -1,097 + 2,581 x - 0,036 x2Pl

ántu

las e

mer

gida

s (%

)

Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2016, 33: 193-215

205

millas de Opuntia spp., además demodificarse con las condiciones degerminación, se incrementó por la ac-ción de algunos hongos, como Phomasp. y P. chrysogenum, en la testa. Enese estudio, evaluaron específicamentela acción de estos hongos en la pérdidade la latencia durante la germinaciónde la semillas de O. streptacantha ori-ginarias del desierto Chihuahuense.En el mismo estudio las semillas sinalmacenamiento y con 9 años de edadno germinaron en un ensayo inicial,pero aquellas no esterilizadas externa-mente tuvieron 27 y 67% degerminación y P. medicaginis, T.harzianum, T. koningii y P.chrysogenum creciendo sobre la tes-ta. Además, Delgado-Sánchez et al.(2011) observaron que las semillas deO. streptacantha almacenadas por 2años tuvieron máximo 2% degerminación, y las almacenadas 3 y12 años alcanzaron cerca de 10%.

Además, el deterioro de la testapor los hongos incrementó lagerminación de las semillas almace-nadas 3 y 12 años hasta 60 y 70% y laluz tuvo efecto positivo, pues lagerminación aumentó hasta 60% res-pecto a las semillas que durante lagerminación permanecieron en oscu-ridad. En contraste, con los estudiosde Delgado-Sánchez et al. (2010 y2011), las semillas del presente estu-dio no se inocularon, naturalmente oartificialmente, con hongos fueron ex-traídas de frutos en el laboratorio ylavadas varias veces, por lo que la po-sibilidad de que tuvieran la microfloraautóctona, que propicia la erosión dela testa y acelerara o incrementara lagerminación y emergencia deplántulas, era mínima. Además, es

original from Chihuahuense dessert. Inthe same research, the seeds withoutstoring and with 9 years of age did notgerminate in an initial essay, but thosethat were not externally sterilized had27 and 67% of germination and P.medicaginis, T. harzianum, T.koningii and P. chrysogenum growingon the seed coat. Aditionally, Delgado-Sánchez et al. (2011) observed that theseeds of O. streptacantha stored for 2years had a maximum of 2% ofgermination and those stored for 3 and12 years reached almost 10%.

Also, the damage of the seed coatby the fungi increased the germinationof the seeds stored for 3 and 12 yearsuntil 60 and 70% and the light had apositive effect since the germinationincreased until 60% in the seeds, whichremained in the dark during thegermination. Contrary to the studiesof Delgado-Sánchez et al. (2010 and2011), the seeds of the current researchdid not inoculate naturally orartificially; these were extracted in thelaboratory and washed several times;thus, the possibility of having theautochthonous microflora thatpropitiates the erosion of the seed coatand accelerates or increases thegermination and emergency of theseedlings was minimum.Additionally, it is probable that themicroflora of the substrate employedin this research differed from theprevious reports.

Some of the results obtained byDelgado-Sánchez et al. (2010 and 2011)agreed with those of the currentresearch, since the seeds evaluatedincreased (48%) the germination afterstoring at 5±2ºC, for 4 years. Themaximum emergency of the seedlings


206

probable que la microflora del sustratoempleado en este estudio difiriera delos reportes previos.

Parte de los resultados de Delga-do-Sánchez et al. (2010 y 2011) coinci-dieron con los del presente estudio, pueslas semillas evaluadas aquíincrementaron (48%) la germinacióndespués del almacenamiento a 5±2ºC,por 4 años. La emergencia máxima deplántulas con las semillas sin almace-nar (en los días después de haberse ex-traído de los frutos) fue menor a 1% cony sin escarificación mecánica y quími-ca con ácido sulfúrico concentrado (10min).

De acuerdo con López-Palacios etal. (2015), los frutos de O.streptacantha contienen en promedio175 semillas, de las que 6% son abor-tadas. Esta información puede ayudara explicar parte de la proporción deplántulas que no emergió (similar a lade las semillas abortadas).

Tiempo para el inicio de laemergencia y tiempo para laemergencia máxima

La emergencia inicial y máximade plántulas fue significativamentediferente (P≤0,001) entre los trata-mientos y los valores acumulados va-riaron entre 0 y 48%. El tratamientocon agua caliente fue el que difirió delos otros, por la ausencia de plántulasemergidas. Este resultado puedeinterpretarse como un daño a los em-briones, en tal magnitud por el aguacaliente (tratamiento 2) que impidió lagerminación, la emergencia o ambas(figuras 2 y 3).

Entre los tratamientos se detec-taron diferencias significativas en elnúmero de días para el inicio de laemergencia de las plántulas

with seeds without storing (in the daysafter having extracted the fruits) waslower to 1% with and withoutmechanical and chemical scarificationwith concentrated sulfuric acid (10min).

According to López-Palacios etal. (2015), O. streptacantha fruits hadin average 175 seeds, and 6% areaborted. This information mightexplain part of the seedling proportionthat did not emerge (similar to theaborted seeds).

Time for the beginning of theemergency and time for themaximum emergency

The initial and maximumemergency of seedlings wassignificantly different (P≤0.001) amongthe treatments, and the accumulatedvalues varied from 0 to 48%. Thetreatment with hot water differed fromthe others by the absence of seedlingsemerged. This results might beinterpreted as a damage to the embryosby the hot water (treatment 2) that didnot allow the germination, emergencyor both (figures 2 and 3).

Among the treatmentssignificant differences were detected inthe number of days for the beginningof the seedling emergency (P≤0.0004)and for its end (P≤0.007) among thetreatments. The control initiated theseedling emergency within 7 d, and theemergency delayed from 3 to 4 dregarding the control with the soak inwater 1 day after and with soak withacetic acid. During 40 d of theresearch, the seedlings that soaked inhot water did not emerge (figure 3).

The time for the maximumemergency fluctuated from 22 to 31 damong the three treatments with

Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2016, 33: 193-215

207

(P≤0,0004) y para el final de ella(P≤0,007) entre los tratamientos. Eltestigo inició la emergencia de lasplántulas a los 7 d, con el remojadocon agua un día después y con remoja-do con ácido acético la emergencia seretardó entre 3 y 4 d respecto al testi-go. Durante los 40 d del estudio lasplántulas de las semillas que fueronremojadas con agua caliente noemergieron (figura 3).

El tiempo para la emergenciamáxima fluctuó entre 22 y 31 d entrelos tres tratamientos en los que huboplántulas, pero no hubo diferenciasestadísticas entre ellos (P>0,05). ElANDEVA detectó diferencia significa-tiva entre los tratamientos; y la com-paración de medias indicó que el tra-tamiento que incluyó semillas sumer-gidas una vez en agua caliente y en-friadas hasta temperatura ambientefue diferente a los otros tres. La dife-rencia se debió a que éste no tuvo emer-gencia (figura 3).

Los métodos identificados comoaceleradores o promotores de lagerminación de semillas de algunas es-pecies de Opuntia, como O.lindheimeri Engelm, O. phaeacanthavar. discata Engelm. (remojadas o la-vadas con agua; Pilcher, 1970), O.engelmannii Salm-Dyck (remojadas enH2SO4 diluido, Pendley, 2001) y O.discata Griffiths, O. edwardsii V.E.Grant & K. A. Grant, O. lindheimeriEngelm. y O. tomentosa Salm-Dyck(escarificadas con H2SO4 concentrado;Potter et al., 1984; Olvera-Carrillo et al.,2003), no fueron efectivos para acelerarla emergencia de las plántulas de O.streptacantha (figura 3).

En contraste, los resultados coinci-dieron con los obtenidos en semillas de

seedlings, but there were not statisticaldifferences among them (P>0.05).ANDEVA detected significantdifferences among the treatments andthe mean comparison indicated thatthe treatment that included seedsimmersed in hot water and cold untilreaching environment temperaturewas different from those three. Thedifference was because it did not haveemergency (figure 3).

The methods identified asaccelerators or promoters of seedgermination of some Opuntia speciessuch as O. lindheimeri Engelm, O.phaeacantha var. discata Engelm.(soaked or washed with water; Pilcher,1970), O. engelmannii Salm-Dyck(soacked in diluted H2SO4, Pendley,2001) and O. discata Griffiths, O.edwardsii V.E. Grant & K. A. Grant,O. lindheimeri Engelm. and O.tomentosa Salm-Dyck (scarified withconcentrated H2SO4; Potter et al.,1984; Olvera-Carrillo et al., 2003),were not effective to accelerate theseedling emergency of O.streptacantha (figure 3).

On the other hand, the resultsagreed to those obtained in seeds of O.rastrera by Mandujano et al. (2005),since seeds stored at environmenttemperature for 3 years and withoutscarification (control treatment)presented higher germination (30%)than the ones scarified with H2SO4until 120 min (<20%) and it wassignificantly similar to the treatmentsof soaking and washing of seeds.

Growth of seedlingsThe growth of seedlings was

different (P≤0.0004) among thetreatments. The organs where thedifferences observed were the root


208

Figura 3. Tiempo (d: días) para la emergencia (+ error estándar) inicial(barras blancas) y final (barras grises) de plántulas de nopal(Opuntia streptacantha Lem.) emergidas de semillasalmacenadas 4 años a 5±2ºC (Tratamiento 1, testigo) yremojadas en agua destilada a 20ºC por 24 h (Tratamiento 2),sumergidas una vez en agua caliente y enfriadas hastatemperatura ambiente (Tratamiento 3) o remojadas 30 minen ácido acético diluido (vinagre comercial) y lavadas tresveces con agua destilada (Tratamiento 4). Medias con letrasiguales no fueron estadísticamente diferentes (Tukey, P≥≥≥≥≥0,05).

Figure 3. Time (d: days) for the emergency (+ standard error) initial(white bars) and final (gray bars) of Opuntia seedlings(Opuntia streptacantha Lem.) emerged from seeds stored for4 years at 5±2ºC (Treatment 1, control) and submerged indistilled water at 20ºC for 24 h (Treatment 2), submerged oncein hot water and cold in environment temperature(Treatment 3) and soaked for 30 min in diluted acetic acid(commercial vinegar) and washed three times with distilledwater (Treatment 4). Means with same letters were notstatistically different (Tukey, P≥≥≥≥≥0.05).

Tratamiento

2 4 6 8 10 120

10

20

30

40

1 2 3 4

c

a

b

a

b

a

d d

Emer

genc

ia in

icia

l y fi

nal d

e plá

ntul

as (d

)

Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2016, 33: 193-215

209

O. rastrera por Mandujano et al. (2005),ya que las semillas almacenadas a tem-peratura ambiente, por 3 años, sin esca-rificar (tratamiento testigo) presentaronla germinación significativamente mayor(30%) que las escarificadas con H2SO4hasta por 120 min (<20%) y fuesignificativamente similar a los trata-mientos de remojado y lavado de semi-llas.

Crecimiento de lasplántulas

El crecimiento de las plántulasfue diferente (P≤0,0004) entre los tra-tamientos. Los órganos en los que seobservaron las diferencias fueron laraíz (longitud) y el hipocótilo (altura),debido a esas diferencias la altura delas plántulas también fue diferenteentre los tratamientos. En promediolas plántulas del testigo fueron 21%más altas (17,5 cm) y su raíz ehipocótilo alcanzaron longitud 23 y20% mayor que los tratamientos deremojado, lavado y escarificación conácido de las semillas (figura 4).

Los resultados del crecimientode las plántulas (figura 4) indicaronque el remojado con agua por 24 h ycon ácido acético diluido por 30 minpudo haber dañado parcialmente alos embriones y provocado disminu-ción del crecimiento. El crecimientomenor de las plántulas también pudoser aparente debido a que en ambostratamientos las emergencias inicialy total presentaron varios días de re-tardo respecto al testigo (figura 3) ocombinación de los dos efectos ante-riores.

Número de raícesEl número de raíces por plántula

no fue significativamente diferenteentre los tres tratamientos que gene-

(lenght) and the hypocotyls (height),and due to those differences, the heightof the seedlings was different amongthe treatments. In average, the con-trol seedlings were 21% higher (17.5cm) and the root and hypocotylsreached a lenght 23 and 20% higherthan the soaking, washing andscarification treatments with acid ofthe seeds (figure 4).

The results of the seedlinggrowing (figure 4) indicated thatsoaking in water for 24 h and withdiluted acetic acid for 30 min mighthave partially damaged the embryosand caused the reduction of thegrowing. The lowest growing of theseedlings might be apparent since inboth treatments the initial and totalemergencies retarded severalregarding the control (figure 3) or bythe combination of the previous effects.

Number of rootsThe number of roots per seedling

was not significantly different amongthe three treatments that generatedseedlings; the treatments with seedssoaked in water for 24 h was observed,by presented lower quantity of roots(24%) than the control but without asignificant difference (figure 5).

The highest quantity of roots inthe control treatment agreed to thehighest growth in the seedling’s height(figures 4 and 5), which confirmed thatcontrary to the hypothetical statement,the processes promoting germination,such as the elimination of dormancy,adequate inhibition of the embryo,activation of the metabolism,emergency and growth of seedlings ofO. streptacantha were partiallyaffected. The highest number of rootsfavors the development of seedlings


210

Figura 4. Altura (cm) de las plántulas de nopal (Opuntia streptacanthaLem.), y longitud (cm) de sus estructuras, emergidas desemillas almacenadas 4 años a 5±2ºC (Tratamiento 1, testigo)remojadas en agua destilada a 20ºC por 24 h (Tratamiento 2),sumergidas una vez en agua caliente y enfriadas hastatemperatura ambiente (Tratamiento 3) y remojadas 30 minen ácido acético diluido (vinagre comercial) y lavadas tresveces con agua destilada (Tratamiento 4). Medias con letrasiguales no fueron estadísticamente diferentes (Tukey, P≥≥≥≥≥0,05).

Figura 4. Height (cm) of Opuntia seedlings (Opuntia streptacantha Lem.)and lenght (cm) of their structures, emerged from seeds storedfor 4 years at 5±2ºC (Treatment 1, control) and submerged indistilled water at 20ºC for 24 h (Treatment 2), submerged oncein hot water and cold in environment temperature (Treatment3) and soaked for 30 min in diluted acetic acid (commercialvinegar) and washed three times with distilled water(Treatment 4). Means with same letters were not statisticallydifferent (Tukey, P≥≥≥≥≥0.05).

Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2016, 33: 193-215

211

raron plántulas; pero, sobresalió la ten-dencia del tratamiento con semillasremojadas en agua por 24 h de presen-tar menor cantidad de raíces (24%) queel testigo, sin que la diferencia fuerasignificativa (figura 5).

La cantidad mayor de raíces enel tratamiento testigo coincidió conel crecimiento mayor en altura de lasplántulas (figuras 4 y 5), lo que con-firmó que, al contrario de la proposi-ción hipotética, los procesos promo-tores de la germinación, como la eli-minación de la latencia, imbibiciónadecuada del embrión, activación desu metabolismo, se afectaron parcial-mente y también la emergencia y cre-cimiento de las plántulas de O.streptacantha. El número mayor deraíces favorece el desarrollo de lasplántulas, ya que es parte de los ca-racteres que conforman el vigor deuna plántula. El hecho de que lasplántulas tengan un número mayorde raíces sugiere factibilidad superiorde crecimiento y desarrollo, pues lasuperficie de contacto con el sustratoincrementaría y por lo tanto la ex-ploración que ellas podría ser mayory por tanto, incrementaría la absor-ción de agua y de elementos minera-les que se encuentren en la solucióndel suelo (Peña-Valdivia et al.,2013b). Lo anterior permitirá un cre-cimiento considerable de lasplántulas.

Conclusiones

El almacenamiento prolongadode semillas de O. streptacanthaincrementa significativamente laemergencia de plántulas, la que pare-ce estar relacionada con la temperatu-

since it is part of the traits that formthe vigor. The fact that the seedlingshave a higher number of roots suggeststhe feasibility of growing anddevelopment because the contact of thesurface with the substrate wouldincrease; thus, the absorption of waterand mineral elements present in thesoil would increase (Peña-Valdivia etal., 2013b). The latter will allow a con-siderable growing of seedlings.

Conclusions

The extended storing of O.streptacantha seeds significantlyincreased the seedling emergency, whichseems to be related to the relatively highday and night temperatures (33.6 and27.1ºC) during the emergency. Based onthe previous results it is possible to affirmthat the treatments to stimulate thegermination or pre-germinative of O.streptacantha seeds, such as soakingsfor 1 day, soakings in diluted acetic acidand immersion in hot water are notenough to increase the emergency andthe growing of seedlings in greenhouseconditions.

Acknowledgment

The authors thank the Scientific,Humanistic and Technological Boardof Universidad del Zulia (VAC-CON-DES-CC-0590-13) and the NationalFund of Science, Technology andInnovation (FONACIT-Project Nº2013001854), by having financed thisproject.

End of english version


212

Figura 5. Número de raíces en plántulas de nopal (Opuntiastreptacantha Lem.) emergidas de semillas almacenadas 4años a 5±2ºC (Tratamiento 1, testigo), remojadas en aguadestilada a 20ºC por 24 h (Tratamiento 2), sumergidas unavez en agua caliente y enfriadas hasta temperatura ambiente(Tratamiento 3) y remojadas 30 min en ácido acético diluido(vinagre comercial) y lavadas tres veces con agua destilada(Tratamiento 4). Medias con letras iguales no fueronestadísticamente diferentes (Tukey, P≥≥≥≥≥0,05).

Figura 5. Number of roots in Opuntia seedlings (Opuntia streptacanthaLem.) emerged from seeds stored for 4 years at 5±2ºC(Treatment 1, control) and submerged in distilled water at20ºC for 24 h (Treatment 2), submerged once in hot water andcold in environment temperature (Treatment 3) and soakedfor 30 min in diluted acetic acid (commercial vinegar) andwashed three times with distilled water (Treatment 4). Meanswith same letters are not statistically different (Tukey,P≥≥≥≥≥0.05).

Tratamiento

0 1 2 3 4

Núm

ero

de ra

íces

0

1

2

3

4

1 2 3 4

b

a

aa

Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2016, 33: 193-215

213

ras diurnas y nocturnas relativamen-te altas (33,6 y 27,1ºC) durante laemergencia. Con base en los resulta-dos es posible afirmar que los trata-mientos para estimular lagerminación o pregerminativos de lassemillas de O. streptacantha, como elremojado por un día, el remojado bre-ve en ácido acético diluido, y la inmer-sión en agua caliente, son ineficientespara incrementar la emergencia y elcrecimiento de las plántulas en condi-ciones de umbráculo.

Agradecimiento

Los autores agradecen al Conse-jo de Desarrollo Científico,Humanístico y Tecnológico de la Uni-versidad del Zulia (VAC-CONDES-CC-0590-13) y al Fondo Nacional de Cien-cia, Tecnología e Innovación(FONACIT-Proyecto Nº 2013001854),por el financiamiento de este proyecto.

Literatura citada

Aguilar-Estrada, A., J.A. Reyes-Agüero y J.R.Aguirre. 2003. Caracterización de lasemilla de 403 variantes de nopal(Opuntia spp.). p. 117-120. En: G.Esparza F., M.A. Salas L., J. Mena C.,R.D. Valdez Z. (Eds.). Memoria del IXCongreso Nacional y VIIInternacional sobre Conocimiento yAprovechamiento del Nopal.Gobierno del Estado de Zacatecas,México.

Altare, M., S. Trione, J.C. Guevara and M.Cony. 2006. Simulation andpromotion of germination of Opuntiaficus-indica seeds. Journal of theProfessional Association for CactusDevelopment 8:91-100.

Álvarez, A.R. and C.B. Peña-Valdivia. 2009.Structural polysaccharides inxoconostle (Opuntia matudae) fruitswith different ripening stages.

Journal of the ProfessionalAssociation for Cactus Development11:26-44.

Archibald, E.E.A. 1939. The development ofthe ovule and seed of jointed cactus(Opuntia aurantiaca Lindley). SouthAfrican Journal of Science 36:195-211.

Bravo, H.H. 1978. Las cactáceas de México.Universidad Nacional Autónoma deMéxico, México. 743 p.

Bregman, R. and F. Bouman. 1983. Seedgermination in Cactaceae. BotanicalJournal of the Linnean Society86:357-374.

De Fraine, E. 1910. The seedling structureof certain Cactaceae. Annals ofBotany XXIV: 125-175.

Delfín, E., F. Vázquez, S.L. Sánchez-Serranoy C. Martorell-Delgado. 2005. Laproducción de frutos prolíficos enCylindropuntia leptocaulis(Cactaceae) como una alternativaante el fracaso de la reproducciónsexual. Boletín de la SociedadBotánica de México 76:79-81.

Delgado-Sánchez, P., M.A. Ortega-Amaro,A.A. Rodríguez-Hernández, J.F.Jiménez-Bremont and J. Flores.2010. Further evidence from theeffect of fungi on breaking Opuntiaseed dormancy. Plant Signaling andBehavior 5:1229-1230.

Delgado-Sánchez, P., M.A. Ortega-Amaro,J.F. Jimenez-Bremont and J. Flores.2011. Are fungi important forbreaking seed dormancy in desertspecies? Experimental evidence inOpuntia streptacantha (Cactaceae).Plant Biology 13:154-159.

Delgado-Sánchez, P., J.F. Jiménez-Bremont,M.L. Guerrero-González and J.Flores. 2013. Effect of fungi and lighton seed germination of threeOpuntia species from semiarid landsof central Mexico. Journal of PlantResearch 126:643-649.

Gallegos-Vázquez, C., R.D. Valdez-Cepeda,A.F. Barrientos-Priego, J. Andrés-Agustín, M. Barrón-Macías y R. Nieto-Ángel. 2006. Caracterizaciónmorfológica de 40 cultivares de nopal


214

del banco de germoplasma de usocomo hortaliza del Crucen-UACh.Revista Chapingo Serie Horticultura12:41-49.

García, N.F. 2014. Características biofísicasy químicas de plantas MAC enrelación con la domesticación, especiey humedad en el suelo. Tesis dedoctorado. Posgrado en Botánica,Colegio de Postgraduados. Montecillo,Texcoco, México. 150 p.

García-Nava, F., C.B. Peña-Valdivia, C.Trejo, R. García N., J.A. Reyes A. andJ.R. Aguirre R. 2015. Biophysical andphysiological characteristics ofnopalitos (Opuntia spp. Cactaceae)as influenced by domestication.Genetic Resources and CropEvolution 62(6):927-938.

López, P.C. 2011. Contenido y característicasreológicas de los polisacáridosestructurales de nopalitos Opuntiaspp. en un gradiente dedomesticación. Tesis de Maestría.Posgrado en Botánica, Colegio dePostgraduados. Campus Montecillo,Texcoco, México. 110 p.

López-Palacios, C., C.B. Peña-Valdivia, J.A.Reyes-Agüero and A. Rodríguez-Hernández. 2012. Effects ofdomestication on structuralpolysaccharides and dietary fiber innopalito (Opuntia spp.). GeneticResources and Crop Evolution59:1015-1026.

López-Palacios, C., C.B. Peña-Valdivia, J.A.Reyes A., J.R. Aguirre R., H.M.Ramírez-Tobías, R.M. Soto-Hernández and J.F. Jiménez-Bremont. 2015. Inter- andintraspecific variation in fruitbiomass, number of seeds, andphysical characteristics of seeds inOpuntia spp., Cactaceae. GeneticResources and Crop Evolution62:1205-1223.

Mandujano, M.C., C. Montana and L.E.Eguiarte. 1996. Reproductive ecologyand inbreeding depression inOpuntia rastrera (Cactaceae) in theChihuahuan Desert: Why aresexually derived recruitments sorare?. American Journal of Botany83(1):63-70.

Mandujano, M.C., C. Montaña and M. Rojas-Aréchiga. 2005. Breaking seeddormancy in Opuntia rastrera fromthe Chihuahuan desert. Journal ofArid Environments 62:15-21.

Olvera-Carrillo, Y., J. Márquez-Guzmán,V.L. Barradas, M.E. Sánchez-Coronado and A. Orozco-Segovia.2003. Germination of the hard seedcoated Opuntia tomentosa S.D., acacti from the Mexico Valley. Journalof Arid Environments 55:29-42.

Orozco-Segovia, A., J. Márquez-Guzmán,M.E. Sánchez-Coronado, A. Gamboade Buen, J.M. Baskin and C.C.Baskin. 2007. Seed anatomy andwater uptake in relation to seeddormancy in Opuntia tomentosa(Cactaceae, Opuntioideae). Annals ofBotany 99:581-592.

Palleiro, N., M.C. Mandujano and J. Golubov.2006. Aborted fruits of Opuntiamicrodasys (Cactaceae): insuranceagainst reproductive failure.American Journal of Botany93(4):505-511.

Patel, S. 2013. Reviewing the prospects ofOpuntia pears as low cost functionalfoods. Reviews in EnvironmentalScience and Biotechnology 12:223-234.

Pendley, G.K. 2001. Seed germinationexperiments in Opuntia (Cactaceae)of the Northern Chihuahuan Desert.Haseltonia 8:42-50.

Peña-Valdivia, C.B., C. Trejo, V.B. Arroyo-Peña, A.B. Sánchez-Urdaneta andM.R. Balois. 2012. Diversity ofunavailable polysaccharides anddietary fiber in domesticated nopalitoand cactus pear fruit (Opuntia spp.).Chemistry & Biodiversity 9:1599-1610.

Peña-Valdivia, C.B., J.R. Aguirre-Rivera yV.B. Arroyo-Peña. 2013a. El frijol:Síndrome de domesticación. Editorialdel Colegio de Postgraduados.México. 198 p.

Peña-Valdivia, C.B., C. Trejo, R. Celis-Velazquez y A. López-Ordáz. 2013b.Reacción del frijol silvestre(Phaseolus vulgaris L.) a la

Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2016, 33: 193-215

215

profundidad de siembra. RevistaMexicana de Ciencias Agrícolas 4:89-102.

Pilcher, B.L. 1970. Germination of seeds offour species of Opuntia. Cactus andSucculent Journal 42:281-282.

Potter, R.L., J.L. Petersen and D.N. Ueckert.1984. Germination responses ofOpuntia spp. to temperature,scarification and other seedtreatments. Weed Science 32:106-110.

Reyes-Agüero, J.A. and J.R. Aguirre R. 2011.Agrobiodiversity of cactus pear(Opuntia, Cactaceae) in theMeridional Highlands Plateau ofMexico. Journal of NaturalResources and Development 01:01-09.

Reyes-Agüero, J.A., J.R. Aguirre R. y J.L.Flores F. 2005. Variación morfológicade Opuntia (Cactaceae) en relacióncon su domesticación en laAltiplanicie Meridional de México.Interciencia 30:476-484.

Reyes-Agüero, J.A., J.R. Aguirre R. and A.Valiente-Banuet. 2006. Reproductivebiology of Opuntia: A review. Journalof Arid Environments 64:549-585.

Rodríguez-Morales, J., S. Guillén y A. Casas.2013. Consecuencias de ladomesticación de Stenocereusstellatus en el tamaño de las semillasy en la germinación en un gradientede estrés hídrico. Botanical Sciences91:485-492.

Rojas-Aréchiga, M., K.M. Aguilar, J. Golubovand M.C. Mandujano. 2011. Effect ofgibberellic acid on germination ofseeds of five species of cacti from theChihuahuan desert, northernMexico. The Southwestern Naturalist56:393-400.

Sáenz, C., H. Berger, G.J. Corrales, L.Galletti, V. García de Cortázar, I.Higuera, C. Mondragón, A.Rodríguez-Félix, E. Sepúlveda y M.T.Varnero. 2006. Utilizaciónagroindustrial del nopal. Boletín deServicios Agrícolas. Organización delas Naciones Unidas para laAgricultura y la Alimentación. Roma.162 p.

SAS (Statistical Analysis System). 2002-2003.Version 9. Institute Inc, Carym NC,EEUU.

tratamientos pregerminativos de semillas y emergencia de ... · emergência de plântulas de...

Documents