toplota ekosistem i č -...
TRANSCRIPT
EKOSISTEM IOSNOVNI POJMOVI I METABOLIZAM
EKOSISTEM IOSNOVNI POJMOVI I METABOLIZAMOSNOVNI POJMOVI I METABOLIZAMOSNOVNI POJMOVI I METABOLIZAM
ĆJasmina Krpo-Ćetković
1
EKOSISTEM = svaka jedinica/sistem koja uključuje svei (“ j d i ”) d đ d čj k ji t jorganizme (“zajednicu”) u određenom području koji stupaju
u interakcije sa fizičkim okruženjem tako da
protok energijedovodi do jasnotoplota
toplota
Protok energije kroz ekosistemj
definisane trofičkestrukture, biotičkog
p
, gdiverziteta i kruženjamaterije (razmenaj (između živih i neživihkomponenti) u okviru
toplotahemijska energija
p )sistema naziva seekosistem
2
Sa trofičkog stanovišta, ekosistem ima dve komponente autotrofnu i heterotrofnukomponente, autotrofnu i heterotrofnu.
fik ij tl ij ( j ijfiksacija svetlosne energije (pretvaranje u hemijsku energiju, tj. energiju hemijskih veza)k išć j j d t ih kih t ikorišćenje jednostavnih neorganskih supstanciizgradnja složenih, organskih supstanci
iskorišćavanjepreraspodelapreraspodelarazgradnja kompleksne materije
Za deskriptivne potrebe pogodno je razdvojiti sistem na 6 komponentisistem na 6 komponenti.
3
KOMPONENTE EKOSISTEMA
ABIOTIČKE BIOMASANEORGANSKE
SUPSTANCE (C, N, CO2, H2O)
ORGANSKE SUPSTANCE
PRODUCENTI
MAKROKONZUMENTI(PROTEINI, U. HIDRATI, LIPIDI)
FIZIČKI FAKTORI(VAZDUH, VODA, PODLOGA, KLIMA)
MAKROKONZUMENTI
MIKROKONZUMENTI
BIOTOP + BIOCENOZA“Sistem” (definicija iz Websterovog rečnika) = “međusobno zavisne komponente koje stupaju u stalne interakcije i p j p j j
formiraju jedinstvenu celinu”4
makrokonzumenti ili fagotrofi, heterotrofni organizmi, uglavnom životinje koje jedu druge organizme ili deloveuglavnom životinje koje jedu druge organizme ili delove
organske materije (phagein=jesti)
mikrokonzumenti, ili saprotrofi (sapro=razgraditi, truliti) ili osmotrofi (osmo=propustiti kroz membranu, u ) os o o (os o p opus o e b u,
gurati), heterotrofni organizmi, bakterije i gljive:
ž ž j i j ja. razlažu složena jedinjenja mrtve protoplazmeb. apsorbuju neke produkte razgradnje
l b đ j k ij k jc. oslobađaju neorganske nutrijente koje mogukoristiti producenti
• nb. saprofagi/detritivori/fagotrofisaprotrofi/osmotrofi/saprofiti
5
PROTOKPROTOKENERGIJE
KONTROLA(KIBERNETIKA)
LANCIISHRANE
PROCESI UEKOSISTEMU
RAZVOJ IEVOLUCIJA
DIVERZITET UVREMENU IEVOLUCIJA
BIOGEOHEMIJSKI
PROSTORU
CIKLUSI6
EKOLOGIJA ŽIVOTINJA 2016/2017
EKOSISTEM 1 128
Ekosistem je osnovna funkcionalna jedinica u ekologiji jerEkosistem je osnovna funkcionalna jedinica u ekologiji, jer uključuje i organizme (biotičku zajednicu) i abiotičko
okruženje od kojih svaka komponenta utiče na karakteristikeokruženje, od kojih svaka komponenta utiče na karakteristike one druge i od kojih su obe neophodne za održavanje života
kakvog imamo na Zemlji.a vog a o a e j .
Termin ekosistem je prvi put uveo britanski ekolog A. G.j p p gTansley 1935, ali koncept je mnogo starijeg datuma.
Aluzije o ideji o jedinstvu organizama i okruženja (kao i jedinstvu čoveka i prirode) možemo naći davno u istoriji.
Međutim, tek u drugoj polovini 19. veka javile su se formalne tvrdnje paralelno u Americi Engleskoj i Rusijitvrdnje, paralelno u Americi, Engleskoj i Rusiji.
7
BIOCENOZA – Möbius, 1877
MIKROKOSMOS – Forbes, 1887
HOLOCEN – Friedrich, 1930
EKOSISTEM – Tansley, 1935
BIOSISTEM – Thienemann, 1939
BIOGEOCENOZA – Sukačev, 1944
8
Ekosistem je nivo biološke organizacije koji je najpogodniji za primenu tehnika sistemske analize.
Bara, jezero, šuma ili čak laboratorijska kultura (mikroekosistem) mogu biti jedinica analize(mikroekosistem) mogu biti jedinica analize.
Ekosistemom se može smatrati svaka jedinica koja ima glavne komponente koje zajedničkim dejstvom postižu neki vid funkcionalne stabilnosti, pa makar i za kratko
vreme.
Prema tome i privremena bara je takođe ekosistem saPrema tome, i privremena bara je takođe ekosistem sa karakterističnim organizmima i procesima.
9
PRODUKCIJA I RESPIRACIJAPRODUKCIJA I RESPIRACIJA
10
PRODUKCIJA I RAZGRADNJA
Svake godine se fotosintezom proizvede 1017 (100 biliona tona) grama organske materije Približno ista količina se oksidiragrama organske materije. Približno ista količina se oksidira nazad u CO2 i H2O kao rezultat respiratornih aktivnosti.
Ali ravnoteža nije baš sasvim tačna. Tokom većeg delageološkog vremena (od početka perioda kambrijuma pre 600geo oš og v e e (od poče pe od b ju p e 600miliona godina) vrlo mali ali značajan deo proizvedeneorganske materije je pohranjen i fosilizovan bez prethodneorganske materije je pohranjen i fosilizovan bez prethodnerespiracije ili razgradnje, mada je ponekad bilo i perioda
b t b l ( i ij > d k ij )obrnutog balansa (respiracija > produkcija)
11
dnos
tnj
a vr
ed
21%
x da
naš
CO
2
0.03%
12
EKOLOGIJA ŽIVOTINJA 2016/2017
EKOSISTEM 1 129
Eksces organske produkcije (kojim se oslobađaEksces organske produkcije (kojim se oslobađagasoviti O2 i uklanja CO2 iz vazduha i vode) nadrespiracijom kao rezultat ima nagomilavanjekiseonika u atmosferi do visokih nivoa u skorašnjemkiseonika u atmosferi do visokih nivoa u skorašnjemgeološkom periodu, što je zauzvrat omogućiloevoluciju i preživljavanje viših oblika života
13
Poreklo letenja kod insekata:• atmosferska
Poreklo letenja kod slepih miševa:• kasnaatmosferska
hiperoksija• gornjidevon/donji
kasnakreda/ranipaleocen
• hiperoksijajkarbon
• mahanje krilimamnogo brže i sać
p j• produženadužina života
• poletanjevećomamplitudom
• veći energetskitrošak letenja
skakanjem da bise izbeglipredatori
trošak letenja
Evolucija leta kod
Evolucija leta kod pterosaurusa:
jptica:• srednja/kasnajura
• srednji/kasnitrijas
• hiper-gustinad h
• hiper-gustinavazduha
• poletanje k k jvazduha
• skakanje ipotom jedrenje
skakanjem• vazdušnalokomocija 14
Od nekih 10-15% – nivo pri kome su “cvetali”pdinosaurusi – procenat kiseonika porastao je na17% pre 200 miliona godina, a onda na 23% pre17% pre 200 miliona godina, a onda na 23% pre40 miliona godina.
Tokom poslednjih 10 miliona godina, procenatkiseonika u atmosferi smanjio se na 21%.kiseonika u atmosferi smanjio se na 21%.
Mnogi naučnici veruju da su veliki požari koji suplamteli na Zemlji pre nekih 10 miliona godinasmanjili brojnost drveća i prema tome intenzitetsmanjili brojnost drveća i prema tome intenzitetfotosinteze i količinu kiseonika.
15
Pre oko 300 miliona godina (KARBON) desio se naročito liki iš k d k ij št j k lt t i lveliki višak produkcije, što je kao rezultat imalo
stvaranje fosilnih goriva koja su omogućili industrijsku l ijrevoluciju.
Tokom poslednjih 60 miliona godina promene u ovom o o pos ed j 60 o a god a p o e e u ovobalansu združene sa vulkanskom aktivnošću,
sedimentacijom i dejstvom sunca kao rezultat imaju j j joscilaciju ravnoteže CO2 i O2 u atmosferi.
O il ij CO i i j i lt ij t lih i hl d ihOscilacije u CO2 izazivaju i alternaciju toplih i hladnih perioda klime (0,03-0,06%).
Tokom poslednjih decenija ljudske agroindustrijske aktivnosti povećavaju nivo CO2, tako da je porastao bar p j 2, j p
za 13%.16
Naslage uglja predstavljaju rezultat procesa sabijanja i j t ih d tih t t k bilj k k ji jzagrevanja zatrpanih neraspadnutih ostataka biljaka koji je
trajao milionima godina.
17
Naslage nafte predstavljaju rezultat procesa sabijanja i zagrevanja zatrpanih neraspadnutih ostataka marinskogzagrevanja zatrpanih neraspadnutih ostataka marinskog
planktona koji je trajao milionima godina.
18
EKOLOGIJA ŽIVOTINJA 2016/2017
EKOSISTEM 1 130
PRODUKCIJAŠto se tiče organizama proizvođača, samo
cijanobakterije alge i više biljke oslobađaju kiseonik ucijanobakterije, alge i više biljke oslobađaju kiseonik u procesu fotosinteze, a druge oslobađaju nešto drugo
(sumpor itd )(sumpor itd.).
Druge fotosintetske bakterije ne oslobađaju kiseonik. To g f j jsu uglavnom akvatične (marinske i slatkovodne)
bakterije i imaju manju ulogu u produkciji organske j j j g p j gmaterije, ali zato funkcionišu u uslovima koji nisu
povoljni za zelene biljke i imaju ulogu u kruženju nekih p j j j g jminerala u akvatičnim sedimentima.
19
obligatni anaerobi fakultativni anaerobi
20
Zelene i purpurne sumporne bakterije su obligatni anaerobi iimaju važnu ulogu u kruženju
sumpora.
Nalaze se u graničnoj zoni između zone oksidacije i zone redukcije u
sedimentima ili u vodi gde je svetlost slabog intenzitetaslabog intenziteta.
Za razliku od njih, nesumporne f t i t t k b kt ijfotosintetske bakterije su
fakultativni anaerobi i mogu da funkcionišu i kao heterotrofi ufunkcionišu i kao heterotrofi u
odsustvu svetlosti, kao i mnoge alge.
21
oksigenska fotosinteza
anoksigenska fotosinteza
22
Druga interesantna ggrupa su hemosintetske
(hemoautotrofne) bakterije.
Dobijaju energiju za asimilaciju ugljen dioksida hemijskom oksidacijom jednostavnih neorganskih jedinjenja, npr:
amonijaka u nitritenitrita u nitratesulfida u sumporfero-jona u feri-jone itd.
Mogu da rastu u mraku, ali većini treba kiseonik.23
Hladna morska voda sa O2meša se sa toplom vodom koja donosi H2S iz
Džinovski cevasti crv uzima O2 i H2S pomoću hemoglobina koji mu daje jarkocrvenu boju
Hemoautotrofna sumpor-oksidujuća bakterija u tkivima crva može da čini i do 60% biomase crva
Sumpor-oksidujuća bakterija oksiduje H2S do elementarnog sumpora u procesu kojim se oslobađa energija
hidrotermalnog ventila
Energija koja se g j joslobađa koristi se za sintezu organskih molekula, uz korišćenje CO2 kao izvora ugljenikaizvora ugljenika
12H S + 6CO C H O + 6H O + 12S
hid t l i tili
12H2S + 6CO2 → C6H12O6 + 6H2O + 12S
• hidrotermalni ventili24
EKOLOGIJA ŽIVOTINJA 2016/2017
EKOSISTEM 1 131
ti i Rifticevasti crvi Riftia
simbiontskasimbiontska hemosintetička bakterijabakterija
25
Što se tiče respiracije, takođe postoje tri tipa:
RESPIRACIJA
tipa:1) AEROBNA RESPIRACIJA – gasovitiRESPIRACIJA gasoviti (molekulski) kiseonik je receptor vodonika (oksidant)
2) ANAEROBNARESPIRACIJA kiseonik nijeRESPIRACIJA – kiseonik nije uključen – receptor elektrona je neko drugo neorgansko jedinjenjeneko drugo neorgansko jedinjenje(NO3
-, SO42-) (kod prokariota)
3) FERMENTACIJA3) FERMENTACIJA –anaerobna, ali je receptor organsko jedinjenje (bakterije,organsko jedinjenje (bakterije, mišićne ćelije zivotinja)
26
FERMENTACIJA(anaerobna respiracija, receptor organsko jedinjenje, produkt ≠CO2+H2O)
piruvinska kiselina
27
Od najveće važnosti za biosferu kao celinu jestej jodnos između totalne stope produkcije i stoperazgradnje, bez obzira koji su organizmi ili kojirazgradnje, bez obzira koji su organizmi ili kojiabiotički procesi u pitanju.
Za čoveka koji konzumira mnogo kiseonika dobroje što produkcija prevazilazi razgradnju.je što produkcija prevazilazi razgradnju.
Kašnjenje u ukupnom heterotrofnom korišćenju produkata autotrofnog metabolizmakorišćenju produkata autotrofnog metabolizma
predstavlja jednu od najvažnijih karakteristika ekosistemaekosistema.
28
Sama razgradnja je rezultat i abiotičkih i biotičkih procesaabiotičkih i biotičkih procesa.
Ne raspadaju se sve komponente p j pistom brzinom.
M ti š ć i i t i i bMasti, šećeri i proteini se brzo razlažu, a celuloza, lignin, hitin,
dlake i kosti se sporo razlažu.
Rezistentniji proizvodiSporost razlaganja h j f ktRezistentniji proizvodi
razgradnje završavaju kao HUMUS koji predstavlja
humusa je faktor odgovoran za k š j jHUMUS, koji predstavlja
univerzalnu komponentu k i t
kašnjenje u razgradnji i k l ijekosistema. akumulacijukiseonika. 29
Fulvinska kiselinaHuminska kiselina
30
EKOLOGIJA ŽIVOTINJA 2016/2017
EKOSISTEM 1 132
HOMEOREZA EKOSISTEMA
Ekosistemi su sposobni za samostalno održavanje isamoregulaciju kao i populacije i organizmi koji ihsamoregulaciju kao i populacije i organizmi koji ihsačinjavaju
Homereza i homeostaza su termini koji se primenjujuza tendenciju bioloških sistema da se odupruj ppromenama i da zadrže status ekvilibrijuma
i i i i i j č j iKontrolni mehanizmi na nivou ekosistema uključuju ione koji REGULIŠU SKLADIŠTENJE I OSLOBAĐANJENUTRIJENATA I PROIZVODNJU I RAZLAGANJEORGANSKIH SUPSTANCI
31
Značajno je spomenuti da celina često nije tako varijabilnakao delovi.Mehanizmi homeoreze imaju ograničenja i kada je uj g j jpitanju pozitivna povratna sprega kao i negativna.Plato homeoreze takođe nije ravna linija već serija nivoa iliPlato homeoreze takođe nije ravna linija već serija nivoa ilistepenika.
i i i i žDok stres raste, sistem, iako kontrolisan, nikada se ne moževratiti tačno na prethodni nivo.To je primer za CO2 koji se u atmosferu ubacuje izindustrije – novi nivoi ravnoteže su stalno sve viši.jU tom slučaju i male promene mogu imati dalekosežneefekte Zaista dobra kontrola postiže se tek posle periodaefekte. Zaista dobra kontrola postiže se tek posle periodaevolutivnog prilagođavanja.
32
OSNOVNI KONCEPTI VEZANI ZA ENERGIJU
KONCEPT PRODUKTIVITETA - stopa proizvodnje biomase u ekosistemu; izražava se kao biomasa/energija po
jedinici prostora u jedinici vremena (g/m2/d1, kcal(kJ)/m2/d1); j di i bi ž biti t ži ili k liči lj ikjedinica biomase može biti suva težina ili količina ugljenika
Osnovni ili primarni produktivitet ekosistema,p pzajednice, ili bilo kog njihovog dela, definisan je kao
stopa kojom se sunčeva energija skladišti krozstopa kojom se sunčeva energija skladišti kroz fotosintetsku aktivnost organizama proizvođača
u obliku organskih jedinjenja koja se mogu koristiti za hranu
33
4 SUKCESIVNA KORAKA:4 SUKCESIVNA KORAKA:
1) BRUTO PRIMARNA PRODUKCIJA (BPP)) ( )
2) NETO PRIMARNA PRODUKCIJA (NPP)
BPP = NPP + R
3) O O C A A C3) NETO PRODUKCIJA ZAJEDNICE
4) SEKUNDARNA PRODUKCIJA4) SEKUNDARNA PRODUKCIJA
34
1 B t i d k ij j k t1. Bruto primarna produkcija je ukupna stopa fotosinteze, uključujući i organsku materiju
k išć i iji t k i d jkorišćenu u respiraciji tokom perioda merenja (“ukupna fotosinteza” ili “ukupna asimilacija”).
2. Neto primarna produkcija je stopa skladištenja organske materije u biljnim tkivima bez respiracije g j j p j
biljaka. To je “očigledna fotosinteza” ili “neto asimilacija”. U praksi se veličina respiracije obično j p p j
dodaje veličini “očigledne fotosinteze” da bi se dobila procena bruto produkcije (BPP = NPP + R).p p j ( )
35
6 CO2 + 6 H2O + fotoni = C6H12O6 + 6 O2
NPP = BPP - R
glukoza proizvedena tokom f t i t (b t ifotosinteze (bruto primarna produkcija)
jedan deo glukoze koristi se kao izvor ostatak glukoze je na raspolaganju za j genergije za ćelijske procese (respiracija)
deponovanje kao novi materijal – biomasa (neto primarna produkcija)
36
EKOLOGIJA ŽIVOTINJA 2016/2017
EKOSISTEM 1 133
3. Neto produkcija zajednice je stopa skladištenja p j z j j p jorganske materije koju ne koriste heterotrofi (tj.
neto primarna produkcija minus potrošnja p p j p jheterotrofa) obično tokom sezone rasta ili godine
(ŽETVA).( )
4 j iš j ij i i4. Na kraju, stopa skladištenja energije na nivoima potrošača jeste sekundarna produkcija. Pošto potrošači
k i ć i d ijkoriste samo već proizvedenu materiju, sa odgovarajućim gubicima za procese disanja, i prevode
j ki k d i d k i i bije u razna tkiva, sekundarni produktivitet ne bi trebalo deliti na bruto i neto već na asimilaciju i
d k ij (A P R)produkciju (A = P + R).37
Ukupni protok energije na heterotrofnim nivoima koji je analogan bruto produkciji autotrofa treba označiti kaoanalogan bruto produkciji autotrofa treba označiti kao
“asimilacija” a ne “produkcija”.
Termini produktivitet i produkcija mogu se koristiti podjednako, mada produktivitet označava proces koji
obuhvata i proizvodnju i potrošnju dok stopa produkcije označava količinu akumulirane organske materije
2 3(gC/m2/dan ili gC/m3/dan ).
Pošto je vremenski element uvek bitan, koriste se stope.Pošto je vremenski element uvek bitan, koriste se stope.
38
Visoke stope produkcije postižu se kada su fizički f k i lj i i b k d ji kfaktori povoljni i posebno kada postoji energetska
pomoć sa strane
u vidu kiše u tropskoj Odsustvo vetra izaziva marinsku krizu Proces uviranja – tokom proleća vetrovi guraju toplu površinsku
kišnoj šumi
vetra u okeanskim
vetrovi guraju toplu površinsku vodu od obale
Neuobičajene promene kline remete marinske ekosisteme. Naučnici ukazuju na nedostatak vetrova koji normalno izazivaju proces uviranja koji obnavlja trofičke resurse u moru
sistemima
energije plime u estuaru
fosilnih goriva Kako vetrovi sa obale pomeraju toplu vodu ka pučini, tako se hladna, nutrijentima
rada životinja ili čoveka u
hladna, nutrijentima bogata voda podiže sa dna do površine, što dovodi do masovnog cvetanja fitoplanktona od koga
agroekosistemima39
p gzavise ribe, morske ptice i morski sisari.
Bitno je znati da bogata ili produktivna zajednica može imati veći broj organizama od manje
produktivne, ali to nije uvek slučaj.p , j j
P ↑ D↑ ↓↑ ↑ ↓Trenutna biomasa se ne sme pomešati sa
produktivnošću.
Dakle ne može se odrediti primarni produktivitetDakle, ne može se odrediti primarni produktivitet ekosistema, ili njegove komponente, samo brojanjem
ži merenjem težine organizama koji su prisutni u određenom trenutku.
40
Dobru procenu neto primarne produkcije možemoDobru procenu neto primarne produkcije možemo ovako dobiti samo u situacijama kada su organizmi krupni a živi materijal se nagomilava tokom dužegkrupni, a živi materijal se nagomilava tokom dužeg
vremenskog perioda bez korišćenja (kao u kultivisanim sistemima)sistemima).
Pošto sitni organizmi imaju brz "promet" i poštoPošto sitni organizmi imaju brz promet i pošto organizmi često bivaju “konzumirani” još dok se
“proizvode” količina trenutne biomase nema direktanproizvode , količina trenutne biomase nema direktan odnos sa produktivitetom.
Primer – livada sa intenzivnom ispašom može imati veću produkciju od livade koja se ne paseveću produkciju od livade koja se ne pase.
41
LANCI ISHRANE, MREŽE ISHRANE, ČTROFIČKI NIVOI
Transfer energije iz hrane od izvora u biljkama krozTransfer energije iz hrane od izvora u biljkama kroz seriju organizama gde neko nekog jede i biva pojeden
naziva se lanac ishranenaziva se lanac ishrane.
Sa svakim transferom oko 80 90% potencijalne energijeSa svakim transferom, oko 80-90% potencijalne energije se gubi u vidu toplote.
Zbog toga je broj karika ili veza u nizu ograničen običnoZbog toga je broj karika ili veza u nizu ograničen, obično na 4 ili 5.
Bijke koriste <2% sunčeve energijeBijke koriste <2% sunčeve energije.
Što je kraći lanac ishrane ili što je organizam bliže početku lanca to je veća dostupna energija.
42
EKOLOGIJA ŽIVOTINJA 2016/2017
EKOSISTEM 1 134
I ZAKON TERMODINAMIKE – TRANSFORMACIJA BEZ STVARANJA I UNIŠTENJASTVARANJA I UNIŠTENJA
II ZAKON TERMODINAMIKE – TERMIČKI GUBITAK PRI TRANSFORMACIJI (ENTROPIJA)TRANSFORMACIJI (ENTROPIJA)
U skladu sa II zakonom termodinamike, protok energije seU skladu sa II zakonom termodinamike, protok energije se smanjuje sa svakim korakom u vidu termičkog gubitka koji
se dešava sa svakom transformacijom energije iz jednogse dešava sa svakom transformacijom energije iz jednog oblika u drugi (entropija) – ni jedan proces koji uključuje
transformaciju energije neće se spontano desiti beztransformaciju energije neće se spontano desiti bez degradacije iz koncentrovanog u disperzivni oblik, tj.
nikakva spontana transformacija energije, npr. svetlosne, unikakva spontana transformacija energije, npr. svetlosne, u potencijalnu energiju, npr. hem. energiju protoplazme, nije
100% efikasna.100% efikasna.43
Lanci predatoraLanci predatora
Lanci parazitaLanci ispaše
Lanci detritusa polaze od mrtve organskeLanci detritusa – polaze od mrtve organske materije do mikroorganizama a potom preko d i i ( i k ji h d i )detritivora (organizama koji se hrane detritusom) do njihovih predatora
44
Često je praktično posebno posmatrati j p p plance ispaše i lance detritusa.
žDirektna konzumacija živih biljaka i korišćenje mrtve organske materije jesu j g j j
procesi koji su obično razdvojeni u vremenu i prostoru, a i odnosi veličine ivremenu i prostoru, a i odnosi veličine i
metabolizma različiti su kod makrokonzumenata (fagotrofnih) imakrokonzumenata (fagotrofnih) i mikrokonzumenata (saprotrofnih).
45
Takođe postoje značajne razlike između marinskih i šumskih ekosistema.
U marinskim ekosistemima protok energije kroz lance predatora je većiU marinskim ekosistemima protok energije kroz lance predatora je veći nego kroz lance detritusa, dok se u šumi oko 90% i više neto primarne produkcije koristi u lancima detritusa.p j
U marinskim ekosistemima detritusa praktično nema –sedimentacija je jako spora i sve se pojede ili razgradi pre negošto stigne do dna. U šumi je proces razlaganja organskihmaterija usporen zbog velike količine celuloze i lignina čijimaterija usporen zbog velike količine celuloze i lignina čijiprodukti razlaganja završavaju u humusu. Tlo je prekrivenosteljom.
46
To nije slučaj sa ostalim akvatičnim i terestričnim sistemima –postoje travnate zajednice ili livade sa jakom ispašom gde oko
50% i više ide na lanac ispaše, i akvatični sistemi, naročito plitki( t f i) k j k i l š f k i iš k d t it i(eutrofni) koje kao i zrele šume funkcionišu kao detritusni
sistemi.
Još jedna razlika – marinski zooplankton obično “pase” više fitoplanktona nego što može da asimiluje, tako da višak biva
uključen u lanac detritusa kao nesvareni deo (NA).
47
Lanci ishrane nikada nisu izolovani nizovi već suLanci ishrane nikada nisu izolovani nizovi već su međusobno povezani u mreže ishrane.
Organizmi koji su isti broj karika udaljeni od biljaka pripadaju istom trofičkom nivou. Tako, zelene biljke (nivopripadaju istom trofičkom nivou. Tako, zelene biljke (nivo producenata) zauzimaju prvi nivo, herbivori drugi nivo,
karnivori treći. Treba naglasiti da je ova klasifikacijakarnivori treći. Treba naglasiti da je ova klasifikacija zasnovana na funkciji a ne na vrstama.
Protok energije kroz trofički nivo jednak je ukupnoj asimilaciji (A) na tom nivou, koja je opet jednaka
produkciji (P) biomase plus respiracija (R).
A P RA = P + R48
EKOLOGIJA ŽIVOTINJA 2016/2017
EKOSISTEM 1 135
49
vršni predatori
k i i
ulaz org. materije
skladištenje
razlagačikarnivori
herbivori
Sunčeva svetlost
detritusa
bruto prim. pprod.
neto hemijska energija (energija
respiracija
neto prim. prod.
hemijska energija (energija hemijskih veza)
zajednicetoplota
Slika pionirskog modela koji je dao H. T. Odum 1956 (na slici se vidi da i materija delimično protiče kroz pojedinačne ekosisteme; kruži na nivou biosfere) 50
Pojednostavljeni dijagram protoka energije u linearnom lancu ishrane sa triPojednostavljeni dijagram protoka energije u linearnom lancu ishrane sa tritrofička nivoa (boksovi 1, 2 i 3): I = ukupni ulaz energije, LA = apsorbovanasvetlost od strane biljaka, PG = bruto primarna produkcija, A = ukupna
i il ij P i d k ij P k d d k ij NUasimilacija, PN = neto primarna produkcija, P = sekundarna produkcija, NU =neunesena energija, NA = neasimilovana energija od strane konzumenata, R =respiracija. Donja linija pokazuje kako se protok energije značajno smanjuje naesp c j . o j j po uje o se p o o e e g je č j o s jujesvakom sledećem nivou, sa početnom vrednošću od 3000 kcal/m2/dan (prema:Odum, 1963). 51
Biomasa konzumenata prvog reda
Biomasa konzumenata
Biomasa producenata
p gdrugog reda
Biomasa Konzumenti prvogtoplota toplota
Biomasa producenata
konzumirano vare
no
Konzumenti prvog reda
Konzumenti drugog reda
Biomasa konzumenata prvog reda
Biomasa konzumenata drugog reda
telesni rast
energija za telesne aktivnosti
konzumirano
(I)
sv
nesvareno
telesni rast
fecesnesvareno
(feces)
nekonzumirano
konzumirano
svareno
nekonzumirano
(NU)Lanac
detritusa svareno = Anesvareno = NA52
Osnovne komponenteuniverzalnog modela protoka
NA
univerzalnog modela protokaenergije – kada se ovakvimodeli povežu možemo dobitisliku lanaca ishrane ilibioenergetiku čitavogekosistema
G = rast (dodaktak biomasi)
S = skladištenje
Kutija sa oznakom B je živa struktura ili biomasa (može se prikazati u težinskim jedinicama ili u
Komponente “univerzalnog” modela protoka energije (prema: Odum, 1968)j
E = ekskrecija
energetskim).I je ukupni ulaz (input) energije (za autotrofe to je svetlo, a za heterotrofe to je organska hrana –neke alge i bakterije mogu koristiti oboje).Čit l t f iš št l i k h k j i b j iČitav ulaz se ne transformiše – nešto samo prolazi, kao hrana koja se nesvarena izbacuje izdigestivnog trakta a da nije metabolisana ili svetlo koje prolazi kroz vegetaciju a da nijefiksirano. Ta energetska komponenta je NA (neasimilovana energija).Odnos između NA i A je efikasnost asimilacije Može biti niska kao kod fiksacije svetla od straneOdnos između NA i A je efikasnost asimilacije. Može biti niska kao kod fiksacije svetla od stranebiljaka ili kod životinja koje jedu detrutus, ili visoka kod životinja ili bakterija koje jeduvisokoenergetsku hranu kao šećere i amino kiseline. 53
Kod autotrofa asimilovana enregija A je naravno, bruto produkcija.
Kod heterotrofa A komponenta predstavlja hranu koja je većproizvedena, tako da termin bruto produkcija treba koristiti samo zap , p jprimarnu ili autotrofnu produkciju.
Ključni deo modela je rastavljanje asimilovane energije na RKljučni deo modela je rastavljanje asimilovane energije na Rrespiraciju – gubitak koji sagoreva i odlazi kao toplota, i na deo kojise transformiše u novu ili različitu organsku materiju – to jeg j jprodukcija P.
To je neto produkcija kod biljaka ili sekundarna produkcija kodTo je neto produkcija kod biljaka ili sekundarna produkcija kodživotinja.
P je deo energije koji je dostupan sledećem trofičkom nivou zaP je deo energije koji je dostupan sledećem trofičkom nivou, zarazliku od NU (neunesene energije) koja je još uvek dostupna istomtrofičkom nivou.trofičkom nivou.
54
EKOLOGIJA ŽIVOTINJA 2016/2017
EKOSISTEM 1 136
Odnos između P (produkcije) i R (respiracije) vrlovarira i značajan je sa gledišta termodinamike.varira i značajan je sa gledišta termodinamike.
R raste kada je sistem u stresu, a velika je kodR raste kada je sistem u stresu, a velika je kodpopulacija krupnih organizama i u klimaksnimzajednicama.zajednicama.
P je veliko kod aktivnih populacija sitnih organizama,je ve o od a t v popu ac ja s t o ga a a,kao bakterije i alge, ili u mlađim stadijumima sukcesije.
55
G j d d t k bi i tj t E j i ilG je dodatak biomasi tj. rast, a E je asimilovanaorganska materija koja se izbacuje kao ekskretili sekret (prosti šećeri, aminokiseline, urea,mukus itd.).)
Na kraju, S je skladištenje, kao akumulacijamasti koja se može upotrebiti kasnije.
S često sl ži kao “radna petlja” a početakS često služi kao “radna petlja” za početaknovog inputa (rezervna energija predatora upotrazi za plenom).
56
Veličina hrane je takođe jedna od glavnih karakteristikal i hlanaca ishrane.
Obično postoje vrlo definisane gornje i donje granice veličinekoja može da se koristi.
Ova razlika je najznačajnija za lance predatora i parazita.Ova razlika je najznačajnija za lance predatora i parazita.
Kod parazita organizmi su sve manji i manji, npr. organizmit d k ji b kt ij ili i i b isa nematodama u kojima su bakterije, ili sisari, buve i
protozoe (Leptomonas).
Sa gledišta energije nema mnogo razlika između ova dva tipalanaca. Parazit zelene biljke ima isti položaj kao i herbivor,oba su konzumenti. Parazitski lanci su obično kraći jermetabolizam raste sa smanjenjem veličine i brzim opadanjembibiomase.
57
ŠEKOLOŠKA EFIKASNOST
Odnosi između protoka energije duž različitihdelova lanca ishrane kada se predstave kaodelova lanca ishrane, kada se predstave kaoprocenti, označavaju ekološku efikasnost.
I brojilac i imenilac moraju biti u istimjedinicama, a najbolje je da to budu kalorije(džuli).( )
58
Od i i đ t fičkih i
Različiti tipovi ekološke efikasnosti
Odnosi između trofičkih nivoa
It/I(t-1) = unos energije trofičkog nivoa t (Lindemanova efikasnost)
PG/LA = unos na I trofičkom nivou (producenti)
A /A = efikasnost asimilacijeAt/A(t-1) = efikasnost asimilacije
Pt/P(t-1) = efikasnost produkcije I = unos energije
L b tl tIt/P(t-1) = At/P(t-1) = efikasnost korišćenja
Odnosi u okviru jednog trofičkog nivoa
LA = apsorbovana svetlost
PG = ukupna fotositeza (bruto)
P = produkcija biomaseOdnosi u okviru jednog trofičkog nivoa
Pt/At = efikasnost rasta tkivaA = asimilacija
NA = uneto ali nesvareno (neasimilovano, feces)
Pt/It = efikasnost ekološkog rasta
At/It = efikasnost asimilacije = A/NA
t = trofički nivo
t-1 = prethodni trofički nivo
t t j
59
• sekundarni iproducenti –
konzumenti I d bit k t reda (biljojedi)
nisu mnogo
dobitak u neto energiji (rast) (P)
(A) (NA) nisu mnogo efikasni
( )
(R)
60
EKOLOGIJA ŽIVOTINJA 2016/2017
EKOSISTEM 1 137
• dostupna energija opada od nižih ka višim nivoima (prenosi se oko 10%)
• ekološka efikasnost raste od nižih ka višimraste od nižih ka višim
nivoima
61
METABOLIZAM I VELIČINA JEDINKI
• Biomasa (izražena kao ukupna suva težina ili kalorijski sadržaj)koja se može održati nekim stabilnim protokom energije u lancukoja se može održati nekim stabilnim protokom energije u lancuishrane zavisi u velikoj meri i od veličine organizama.
Š• Što je manji organizam to je veći njegov metabolizam po gramu(ili po kaloriji) biomase.
• Iz toga sledi da što je manji organizam to je manja i biomasakoja se može održati na datom trofičkom nivou u ekosistemu.j
• Tako, biomasa bakterija uvek će biti manja od riba ili sisarai k i k išć j ij ž biti i t biako iskorišćavanje energije može biti isto za obe grupe.
62
Dakle, metabolizam po gramu biomase malihDakle, metabolizam po gramu biomase malihbiljaka i životinja (alge, bakterije, protozoe) je mnogo veći nego kod drveća i vertebratamnogo veći nego kod drveća i vertebrata.
Ovo važi i za fotosintezu i respiraciju. Stopa metabolizma se obično procenjuje merenjem p j j jstope potrošnje ili proizvodnje kiseonika.
Postoji tendencija povećanja metabolizma sa povećanjem težine i smanjenja sa povećanjempovećanjem težine i smanjenja sa povećanjem dužine kod životinja. Kod biljaka je to nešto teže porediti.
63
TROFIČKA STRUKTURA I EKOLOŠKE (TROFIČKE) PIRAMIDEPIRAMIDE
TROFIČKA STRUKTURA predstavlja rezultatTROFIČKA STRUKTURA – predstavlja rezultatinterakcije fenomena lanaca ishrane (gubitka energije prisvakom transferu) i odnosa veličina-metabolizamsvakom transferu) i odnosa veličina-metabolizam.
Trofička struktura se može izmeriti i opisati ili kaobiomasa po jedinici prostora ili kao energija fiksirana pojedinici prostora ili vremena na sukcesivnim trofičkimnivoima.
Trofička struktura i trofička funkcija mogu se grafičkiTrofička struktura i trofička funkcija mogu se grafičkiprikazati kao ekološke (trofičke) piramide gde prvi,producentski nivo predstavlja bazu piramide a ostali nivoiproducentski nivo predstavlja bazu piramide, a ostali nivoistepenike ka vrhu. 64
1) PIRAMIDA BROJEVA1) PIRAMIDA BROJEVA
2) PIRAMIDA BIOMASE (suva težina)
3) PIRAMIDA ENERGIJE (stopa protoka energije i/ili produktivitet)produktivitet)
Piramida brojeva i biomase može biti i obrnuta (ilineki njeni delo i) to jest ba a može biti ža odneki njeni delovi), to jest baza može biti uža odgornjih stepenika. S druge strane piramida energijeje uvek prava piramida.
65 Piramida brojeva Piramida biomase 66
EKOLOGIJA ŽIVOTINJA 2016/2017
EKOSISTEM 1 138
Obrnute piramide brojeva (šumski ekosistemi, lanci parazita)
Obrnuta piramida biomase (akvatični ekosistemi) 67
Piramida brojeva je najmanje instruktivna.Piramida biomase nešto bolje pokazuje odnose.Piramida energije daje najbolji pregled funkcionalne prirodePiramida energije daje najbolji pregled funkcionalne prirodezajednica.Koncept protoka energije takođe omogućava i poređenjeKoncept protoka energije takođe omogućava i poređenjeekosistema.Opšte pravilo je da brojevi naglašavaju značaj malihOpšte pravilo je da brojevi naglašavaju značaj malihorganizama, a biomasa velikih, tako da se ni jedno ni drugone može koristiti kao pouzdan kriterijum za poređenjep j p jfunkcionalne uloge populacija koje se razlikuju po svojimodnosima veličina-metabolizam, iako je biomasa neštopouzdaniji kriterijum.Protok energije (P + R) pruža najprikladniji indeks zapoređenje svih komponenti ekosistema.
68
ŠUMA – PLITKA BARA – ZAPUŠTENO POLJE 69
PIRAMIDA BROJEVAbroj jedinki (osim mikroorganizama i pedofaune) po 0,1 hektaru
travnata zajednica (leto) umerena šuma (leto)travnata zajednica (leto) umerena šuma (leto)
P – proizvođači; C – potrošači (prvog, drugog, trećeg reda)
70
PIRAMIDA BIOMASE
jezerokanal Lamanš zapušteno polje koralni greben
P – proizvođači; C – potrošači (prvog, drugog reda)
71
Nacionalni park Silver Springs na FloridiSprings na Floridi
PIRAMIDA ENERGIJE
P – proizvođači; C – potrošači (prvog, drugog, trećeg reda);p ; p (p g, g g, g );
S - razlagači72
EKOLOGIJA ŽIVOTINJA 2016/2017
EKOSISTEM 1 139
73
EKOLOGIJA ŽIVOTINJA 2016/2017
EKOSISTEM 1 140
EKOSISTEM IIRAZVOJ I EVOLUCIJA EKOSISTEMA
1
AKO TOKOM NEKOG VREMENSKOG PERIODA POSMATRAMO ELEMENTEEKOSISTEMA UOČIĆEMO SUKCESIVNE
KVALITATIVNE PROMENE (U SASTAVUKVALITATIVNE PROMENE (U SASTAVUFLORE I FAUNE)
KVANTITATIVNE PROMENE (URELATIVNOJ GUSTINI POPULACIJAPOJEDINIH VRSTA)
TADA GOVORIMO O RAZVOJU EKOSISTEMATADA GOVORIMO O RAZVOJU EKOSISTEMA (EKOLOŠKOJ SUKCESIJI)
2
rovčica
veverica lisica
kunić jelen
leštarka
miš
leštarka
poljski mišzeba drozd
strnadica crvendać
t di
grmuše
strnadicavrapci
ševa
trava nisko žbunje visoko žbunje žbunje i drveće proplanak nisko drveće visoko drveće
3
los
crvena veverica
jelen
tetreb
medved
jelen
požar ili seča
mladice jasike i topole, žbunje, zeljaste biljke
mlada šuma
mlada mešana šuma zrelija mešana šuma
zrela smrčeva šuma
4
• trend povećanja • trend smanjenja
Somateria fischeriPollachius (pollock)
Somateria fischeri(spectacled eider, gavka)
Atheresthes stomias
Eumetopias jubatus(S ll li )
Balaena mysticetus(bowhead whale grenlandski kit)
Atheresthes stomias(arrowtooth flounder)
Cl h (Steller sea lion)(bowhead whale, grenlandski kit) Clupea harengus (herring)(crab)
Callorhinus ursinus(Pribilof fur seal)
Eubalaena, Balaenoptera itd.(great whales, pravi kit, plavi kit...) 5
STRATEGIJA RAZVOJA EKOSISTEMAŠ(EKOLOŠKA SUKCESIJA)
To je uređeni proces razvoja zajednice kojiuključuje promene u sastavu i strukturi vrsta iprocesima u zajednici tokom vremena
razvija se u određenom pravcu, pa je stogad idljipredvidljiv
6
EKOLOGIJA ŽIVOTINJA 2016/2017
EKOSISTEM 2 141
Predstavlja
rezultat modifikacije fizičkog okruženja od j d istrane zajednice
što znači da je sukcesija kontrolisana od stranešto znači da je sukcesija kontrolisana od strane zajednice,
iako fizičko okruženje (klima, zemljište) određuje:
tip promene,brzinu promene ibrzinu promene i često postavlja ograničenje daljimpromenamapromenama
7 8
Kulminira u stabilizovanom ekosistemu u komeKulminira u stabilizovanom ekosistemu u komese maksimalna biomasa i simbiotska funkcija međuorganizmima održavaju kroz dostupni protokorganizmima održavaju kroz dostupni protokenergije
Čitava sekvenca zajednica zamenjuje jednadrugu (sere)drugu (sere)
Relativno tranzitorne zajednice nazivaju seRelativno tranzitorne zajednice nazivaju seSERALNIM FAZAMA (STADIJUMIMA) ilirazvojnim stadijumima ili pionirskim stadijumimarazvojnim stadijumima ili pionirskim stadijumima,dok se terminalni stabilizovani sistem nazivaKLIMAKS
9
š šZamena vrsta u serama dešava se zato štopopulacije modifikuju fizičko okruženje, stvarajućitime uslove pogodne za druge populacije sve dok sene postigne ekvilibrijum između biotičkih ine postigne ekvilibrijum između biotičkih iabiotičkih faktora
Jednom rečju, “strategija” sukcesija kao je uosnovi ista kao i strategija dugoročnih evolutivnihosnovi ista kao i strategija dugoročnih evolutivnihpromena biosfere, to jest, povećana kontrola ilihomeoreza u odnosu na fizičko okruženje u ciljuhomeoreza u odnosu na fizičko okruženje u ciljupostizanja maksimalne zaštite od promena
10
MEHANIZMI SUKCESIJE• mehanizmi pomoću kojih prisustvo jedne vrste utiče na verovatnoću
pojavljivanja druge vrste u zajednici:
1. OLAKŠAVANJE – raniji stadijum u sukcesiji pomaže uspostavljanjusledećeg stadijuma (npr. povećanje količine nutrijenata i vlage u tlu kod bilj k ć j k liči k ij )biljaka, povećanje količine organske materije)
2. INHIBICIJA – raniji stadijumi inhibiraju (sprečavaju) uspostavljanje2. INHIBICIJA raniji stadijumi inhibiraju (sprečavaju) uspostavljanjekasnijeg stadijuma (npr. kroz redukciju resursa, direktan sukob ili tako što ga koriste kao plen)
3. TOLERANCIJA – raniji stadijum ne vrši nikakav uticaj na kasniji stadijum (nema interakcije); zajednice su sastavljene od vrsta koje sustadijum (nema interakcije); zajednice su sastavljene od vrsta koje su podjednako sposobne za osvajanje novoformiranih staništa; sukcesija jeodređena dužinom života i kompetitivnim uspehom vrstap p
11
EKOLOŠKA SUKCESIJAEKOLOŠKA SUKCESIJA
©David Alan Krupp, University of Hawaii 12
EKOLOGIJA ŽIVOTINJA 2016/2017
EKOSISTEM 2 142
NAPUŠTENA NJIVA
0-1 GODINA
1) PRVO JE KOLONIZUJU NISKE TRAVE
0 1 GODINA
1-3 GODINE
2) VISOKE TRAVE / ZELJASTE BILJKE
3-10 GODINA
3) POJAVLJUJU SE BOROVI13
10-30 GODINA
4) USPOSTAVLJA SE BOROVA ŠUMA
30-70 GODINA
5) POJAVLJUJE SE LISTOPADNO DRVEĆE
70+ GODINA
6) FORMIRANA JE KLIMAKSNA LISTOPADNA ŠUMA
SUKCESIJA JE KOMPLETNA
14
Promene koje se dešavaju u glavnim strukturalnim ifunkcionalnim karakteristikama jednog ekosistema koji serazvija navedene su u tabeli na sledećem slajdu.
Atributi (24) ekoloških sistema navedeni su u okviru 6podnaslovapodnaslova.
Stepen apsolutne promene, brzina promene i vremepotrebno da se postigne stabilno stanje variraju ne samo uzavisnosti od različitih klimatskih i fiziografskih situacija,već i u zavisnosti od atributa ekosistema u istom fizičkomokruženju.
Kriva promena je obično sigmoidna, sa brzim promenama upočetnim fazama ali može biti i bimodalna ili sa cikličnimpočetnim fazama, ali može biti i bimodalna ili sa cikličnimpromenama.
15
ATRIBUTI EKOSISTEMA RAZVOJNE FAZE ZRELE FAZE
Tabelarni model ekološke sukcesije: očekivani trendovi tokom razvoja ekosistema
1 Bruto pruduktivitet / respiracija zajednice (P/R)
veći ili manji od 1 približno 1
Energetika zajednice
2 Bruto produktivitet / trenutna biomasa (P/B)
visok nizak
3 Biomasa / protok energije (B/E) nizak visok
4 Neto produkcija zajednice (žetva) visoka niska
5 Lanci ishrane linearni, uglavnom ispaša
mreže, uglavnom detritusni
Struktura zajednice
6 Ukupna organska materija malo mnogo
7 Neorganski nutrijenti ekstrabiotički intrabiotički
Struktura zajednice
g j
8 Diverzitet vrsta - raznovrsnost niska visoka
9 Diverzitet vrsta - ekvitabilnost niska visoka
10 Biohemijski diverzitet nizak visok
11Stratifikacija i prostorna raznovrsnost slaba dobra 16
12 Specijalizacija niša široke uske
Životne istorije
13 Veličina organizama mala velika
14 Životni siklusi kratki, jednostavni dugački, složeni
15 Mineralni ciklusi otvoreni zatvoreni
Stopa razmene nutrijenata između
Kruženje nutrijenata
16Stopa razmene nutrijenata između organizama i okruženja brza spora
17Uloga detritusa u obnavljanju nutrijenata nevažna važna
Selektivni pritisak
18 Rast brz rast (r-selekcija) kontrola (K-selekcija)
19 Produkcija kvantitet kvalitet
Selektivni pritisak
19 Produkcija kvantitet kvalitet
20 Simbioza nerazvijena razvijena
Homeostaza
21 Očuvanje nutrijenata slabo dobro
22Stabilnost (otpornost prema uznemiravanju spolja) slaba dobraj p j )
23 Entropija visoka niska
24 Informacije malo mnogo 17
BIOENERGETIKA RAZVOJA EKOSISTEMABIOENERGETIKA RAZVOJA EKOSISTEMA(atributi 1-5)( )
U ranim fazama ekološke sukcesije, to jest u“mladoj prirodi”, stopa primarne produkcije ilij p , p p p jukupna (bruto) fotosinteza (P) premašuje stopurespiracije (R) tako da je odnos P/R veći od 1respiracije (R), tako da je odnos P/R veći od 1
U posebnim slučajevima organskog zagađenja ovajp j g g g j jodnos je obično manji od 1.
18
EKOLOGIJA ŽIVOTINJA 2016/2017
EKOSISTEM 2 143
AUTOTROFNA SUKCESIJA P>RAUTOTROFNA SUKCESIJA P>RHETEROTROFNA SUKCESIJA R>P(npr razlagači na lešu)(npr. razlagači na lešu)
U oba slučaja teorijski ovaj odnos teži 1 sa daljimU oba slučaja, teorijski ovaj odnos teži 1 sa daljimsukcesijama.
Drugim rečima, fiksirana energija je u ravnoteži sapotrošnjom energije za održavanje (ukupnomrespiracijom zajednice) u zrelim tj. klimaksnimekosistemima.
Ovaj odnos je odličan pokazatelj relativne zrelostisistemasistema.
19
Sve dok P prevazilazi R, organska materija ip , g jbiomasa se akumuliraju u ekosistemu, tako daodnos P/B opada a odnosi B/P B/R i B/E (E=protokodnos P/B opada, a odnosi B/P, B/R i B/E (E protokenergije=P+R) rastu
Količina biomase koju održava dostupni protokenergije (E) raste do maksimuma u klimaksnoj fazienergije (E) raste do maksimuma u klimaksnoj fazi(stavka 3 u tabeli)
Kao posledica toga, neto produkcija zajednice, iliprinos (žetva), u godišnjem ciklusu jeste velika uprinos (žetva), u godišnjem ciklusu jeste velika umladim sistemima, a mala ili nula u zrelim (stavka4 u tabeli)4 u tabeli)
20
Unos materija ili energije ili geološke sile koje deluju naUnos materija ili energije ili geološke sile koje deluju nasistem, mogu naravno OBRNUTI trendove prikazane utabelitabeli.
Na primer, EUTROFIKACIJA JEZERA (prirodna ilikulturna) dešava se kada se nutrijenti ubace u jezero.
To je ekvivalentno ubacivanju nutrijenata uTo je ekvivalentno ubacivanju nutrijenata ulaboratorijski mikroekosistem ili đubrenju polja.
Savremenim studijama je pokazano da se jezero moževratiti u oligotrofno stanje ako se unos nutrijenatasmanji ili zaustavi.
21
OBRNUTI TREND (JEZERSKA(JEZERSKA SUKCESIJA)
PORAST FLOTANTNIH I SUBMERZNIH
BILJAKA
AKUMULACIJA SEDIMENATA
BILJAKA
CENTAR MOČVARE
TRAVE I ŽBUNOVI
POPUNJEN JEZERSKI
BASEN
Jezerska sukcesija je prirodni proces tokom kojeg se jezero puni organskim i neorganskim materijama (sedimentom) ipolako zatrpava. Povećava se brojnost submerznih i flotantnih biljaka i sedimenti se sve više akumuliraju. Formira semočvarno područje, a onda i livada, zatim šuma kao krajnji stadijum. 22
Autogeni procesi i sukcesije(biotički procesi u samom sistemu)
Alogeni procesi i sukcesije(abiotički faktori, geohemijske sile, požari,
poplave)poplave)
Tabela opisuje samo autogene sukcesijeTabela opisuje samo autogene sukcesije.
Treba istaći da mala jezera i drugi sistemi koji su tranzitorni ugeološkom smislu često pokazuju suprotne trendove nego ugeološkom smislu često pokazuju suprotne trendove nego utabeli, jer alogeni procesi prevazilaze autogene, tako da se tisistemi ne samo ne stabilizuju, već mogu i iščeznuti.j , g
23
LANCI I MREŽE ISHRANE
RANE FAZE SUKCESIJE
LINEARNI I JEDNOSTAVNI
ZRELE FAZE SUKCESIJE
KOMPLEKSNE MREŽE
U ranim fazama sukcesije lanci su uglavnom linearni i jednostavni.
U zrelim sistemima mreže su kompleksne kao i povezanost organizama i recipročneadaptacije.
Tako zajednica održava kompleksnu organsku strukturu koja ublažava promene fizičkogokruženja.okruženja.
Ozbiljan stres ili brze promene mogu lišiti sistem zaštitnih mehanizama i omogućiti preteranrast nekih vrsta 24
EKOLOGIJA ŽIVOTINJA 2016/2017
EKOSISTEM 2 144
DIVERZITET I SUKCESIJE
Raznovrsnost vrsta (atributi 8-11), prikazana kao odnosbroja vrsta i jedinki ili broja vrsta po jedinici površinebroja vrsta i jedinki ili broja vrsta po jedinici površine,raste tokom ranih faza razvoja zajednice.
Porast veličine organizama, dužine ili složenosti životnihciklusa ili porast interspecijske kompeticije koja možep p j p j jrezultovati u kompetitivnom isključenju vrsta (stavke 12-14u tabeli) jesu trendovi koji mogu smanjiti broj vrsta koje) j j g j j jmogu živeti u određenom području, ali se to obično nedogađa.g
U mlađim fazama sukcesije organizmi su obično mali iimaju jednostavne životne istorije i brze stope reprodukcijeimaju jednostavne životne istorije i brze stope reprodukcije.
25
Promena u veličini je posledica ili adaptacija na prelaz saneorganskih na organske nutrijente (stavka 7 u tabeli).
U početku je mala dimenzija prednost u mineralimabogatom okruženju zbog veće površine u odnosu nazapreminu, naročito za autotrofe.
Kako se sistem razvija tako neorganski nutrijenti bivajuvezani u biomasu (postaju intrabiotički) tako da jeselektivna prednost povećanje dimenzija (bilo većejedinke iste vrste ili druga krupnija vrsta ili oboje), sapovećanim kapacitetima za skladištenje i kompleksnijimživotnim istorijama.
26
Da li će diverzitet rasti ili ne zavisi od toga da li ćeporast broja potencijalnih niša kao rezultat povećanjaporast broja potencijalnih niša, kao rezultat povećanjabiomase, stratifikacije (stavka 11) i drugih posledicabiološke organizacije prevazići kontra-efekte rastućebiološke organizacije, prevazići kontra-efekte rastućeveličine populacija i kompeticije.
Raznovrsnost vrsta, ekvitabilnost i stratifikacija su tri jaspekta diverziteta koji se povećavaju tokom sukcesija( t k 8 9 i 11)(stavke 8, 9 i 11).
27
Možda je još važniji trend povećanjeraznovrsnosti organskih jedinjenja (stavka 6),g j j j ( ),ne samo onih u biomasi, već i onihekskretovanih ili sekretovanih u okolinu (voduekskretovanih ili sekretovanih u okolinu (vodu,vazduh, zemlju), kao sporednih produkatarast ćeg metaboli ma ajednicerastućeg metabolizma zajednice.
Porast biohemijskog diverziteta (stavka 10)ilustrovan je porastom broja biljnih pigmenatailustrovan je porastom broja biljnih pigmenatanpr. u akvatičnim sredinama.
28
KRUŽENJE NUTRIJENATAKRUŽENJE NUTRIJENATA
Značajan trend u razvoju sukcesija je zatvaranje iliZnačajan trend u razvoju sukcesija je zatvaranje ili"pritezanje" biogeohemijskih ciklusa glavnihnutrijenata kao što su azot fosfor i kalcijum (stavke 15nutrijenata, kao što su azot, fosfor i kalcijum (stavke 15-17).
Zreli sistemi imaju veći kapacitet da zarobe nutrijenteza kruženje unutar sistema (stavka 7)za kruženje unutar sistema (stavka 7).
Iz njih se gubi samo mala količina nutrijenata uIz njih se gubi samo mala količina nutrijenata upoređenju sa mlađim fazama ili poremećenimsistemimasistemima.
29
PRITISAK SELEKCIJE: KVANTITETNASUPROT KVALITETA (stavke 18 i 19)NASUPROT KVALITETA (stavke 18 i 19)
Utvrđeno je da faze kolonizacije ostrva pružaju direktneparalele sa fazama sukcesije na kontinentu. Vrste sa velikomstopom reprodukcije javljaju se na početku kada nema previševrsta.
Nasuprot tome, selekcioni pritisak favorizuje vrste sa manjim rp , p j jali većim sposobnostima za kompetitivno preživljavanje (rselekcija ranije, K kasnije).
Dakle, kvantitativna produkcija karakteriše mlade ekosisteme, akvalitativna zrele.kvalitativna zrele.
Selekcija na ekosistemskom nivou je primarno interspecijska,d ći i k t k j ži lj j d lihmada se mogu naći i neke vrste koje preživljavaju sve do zrelih
faza.30
EKOLOGIJA ŽIVOTINJA 2016/2017
EKOSISTEM 2 145
HOMEOSTAZA (HOMEOREZA)
Krajnji rezultat dešavanja jeste porast simbioza,očuvanja nutrijenata, stabilnosti i količineinformacija (stavke 20-24).
Opšta strategija je usmerena u pravcu postizanja štop g j j p p jveće i raznovrsnije organske strukture u okvirugranica postavljenih dostupnom energijom i fizičkimg c pos v je dos up o e e g jo čfaktorima.
31
Zanimljivo pitanje je da li zreli ekosistemi stare kao iorganizmi?g
Da li ekosistem na kraju opet razvija neuravnoteženDa li ekosistem na kraju opet razvija neuravnoteženmetabolizam i postaje osetljiviji na bolesti i drugeporemećaje (primeri “katastrofičnih” ili “cikličnih”poremećaje (primeri katastrofičnih ili cikličnihklimaksa)?
32
PRIMARNA SUKCESIJA
Ukoliko razvoj počinje na području koje prethodnonije bilo zauzeto od strane neke zajednice proces senaziva primarna sukcesija.
Kod primarne sukcesije NEMA ZEMLJIŠTA – novagola stena tok lave vulkanski pepeo pesak glinagola stena, tok lave, vulkanski pepeo, pesak, glina,šljunak nakon povlačenja glečera, ili neki drugii klj či i l i t tisključivo mineralni supstrat.
Zemljište predstavlja mešavinu mineralnih materija,Zemljište predstavlja mešavinu mineralnih materija,raspadajuće organske materije i živih organizama.
33
SEKUNDARNA SUKCESIJA
Ukoliko razvoj zajednice počinje na području nakome je već bila neka zajednica (kao napuštenožitno polje ili posečena šuma), proces se nazivasekundarnom sukcesijom.
Prethodna vegetacija je uništena ali ne i zemljište!Prethodna vegetacija je uništena ali ne i zemljište!
Sekundarna sukcesija je obično mnogo brža jer suSe u d su ces j je ob č o ogo b je suneki organzimi već prisutni, a i prethodnookupirana teritorija je pogodnija od sterilnogokupirana teritorija je pogodnija od sterilnogpodručja.
34
26/27 avgust 1883SUMATRA
Anak Krakatau(“Child of Krakatau”)
35 36
EKOLOGIJA ŽIVOTINJA 2016/2017
EKOSISTEM 2 146
Erupcija koja se desila 1883. izbacila je više od 25 kubnihi j i i i j ijikilometara kamenja, pepela i plavca, i generisala najglasniji zvuk
ikada zabeležen u istoriji: kataklizmična eksplozija se jasno čulasve do Perta u Australiji (udaljenom oko 3100 km) i na ostrvusve do Perta u Australiji (udaljenom oko 3100 km), i na ostrvuRodrigez blizu Mauricijusa (udaljenom oko 4800 km). Atmosferskiudarni talasi su sedam puta obišli Zemlju, a detektovani su tokomudarni talasi su sedam puta obišli Zemlju, a detektovani su tokompet narednih dana.
Erupcija je uništila 2/3 ostrva. Sukcesivne erupcije su dovele dopojave novog ostrva na istoj lokaciji 1927. godine, koje je nazvanoA (“ ”)Anak Krakatau (“Dete Krakataua”).
Ostrva predstavljaju jedan od najvažnijih primera za istraživanjeOstrva predstavljaju jedan od najvažnijih primera za istraživanjeostrvske biogeografije i pionirskih populacija u ekosistemu koji jeizgrađen na području koje je sterilisano u erupciji.izgrađen na području koje je sterilisano u erupciji.
37
Na ostrvu Rakata nađeni su neizgoreni delovi drveta ispodg pnaslaga iz 1883, a sveža voda na dubini od oko 6 metara.Kada su prvi istraživači stigli na ostrva u maju 1884, jedino živop g j , jbiće koje su našli bio je pauk u jednoj pukotini na južnoj straniostrva Rakata.Živa bića su ubrzo rekolonizovala ostrva. Tokom sledećih 30-takgodina obnovljena je tropska kišna šuma. Istočni deo je gusto
lj d ć i žb j čij t d lnaseljen drvećem i žbunjem čija su semena verovatno donelemorske struje ili ptice u svom izmetu. Erupcije i danas stalnopotresaju ova ostrvapotresaju ova ostrva.Jula 1919. zapadni deo Rakate i ostrvo Verlaten proglašeni su zanacionalni spomenik, a uskoro im je dodata i istočna strana.nacionalni spomenik, a uskoro im je dodata i istočna strana.Godine 1925. uključeni su u rezervat Ujung Kulong, koji je od1982. proglašen za nacionalni park. Od 1990, ostrva suproglašena za poseban rezervat prirode.
38
39
ZRELO DRVEĆE
KLIMAKSNA ŠUMA
SLOJ PEPELA
ZAKOPANOZAKOPANO SEME
MINERALISEKUNDARNA SUKCESIJA
STIŽU VRSTE SA DRUGIH STANIŠTA
OBNOVLJENA Š
ZAKOPANO SEME KLIJA
KORENJE SE OBNAVLJA
ŠUMA
40
Sukcesije se dešavaju i u akvatičnim i terestričnim staništima.
Međutim, proces razvoja u ekosistemina sa plitkom vodom jeobično zakomplikovan velikim unosom materija i energijeobično zakomplikovan velikim unosom materija i energijekoji ubrzavaju, usporavaju ili obrću normalni trend razvoja.
Što se tiče okeana, oni su uopšteno rečeno u stabilnom stanju,jer su već stolećima stabilizovani i u hemijskom i u biološkomj jpogledu.
Međutim, kako zagađenje preti da poremeti ovu ravnotežu,veću pažnju treba posvetiti interakciji autogenih i alogenihprocesa. To je naročito bitno u obalskom području.
41
PROMENE U OBALSKOM PODRUČJU OKEANAO N U O S O O UČJU O N
povećava se prosečna veličina ćelija i relativna gustinapokretnih oblika fitoplanktona
produktivnost usporavaproduktivnost usporava
hemijski sastav fitoplanktona se menja (pigmenti npr.)
sastav zooplanktona prelazi od pasivnih filtrirajućih oblikado aktivnijih i selektivnijih predatora kao reakcija nado aktivnijih i selektivnijih predatora kao reakcija napromenu od sitnih brojnih suspendovanih čestica do ređehrane ali krupnije i rasute u stratifikovanijem okruženjuhrane ali krupnije i rasute u stratifikovanijem okruženju
u kasnijim stadijumima ukupni transfer energije može bitimanji ali efikasniji
42
EKOLOGIJA ŽIVOTINJA 2016/2017
EKOSISTEM 2 147
EKOLOŠKA SUKCESIJA NA KORALNOMEKOLOŠKA SUKCESIJA NA KORALNOM GREBENU
©David Alan Krupp University of Hawaii
43
EKOLOŠKA SUKCESIJA NA KORALNOMNA KORALNOM
GREBENU
©David Alan Krupp, University of Hawaii 44
©David Alan Krupp, University of Hawaii 45
KONCEPT KLIMAKSAKONCEPT KLIMAKSA
Finalna ili stabilna zajednica u razvojnoj seriji seraFinalna ili stabilna zajednica u razvojnoj seriji serajeste klimaksna zajednica koja je sposobna zasamoodržavanje i u ravnoteži je sa fizičkimsamoodržavanje i u ravnoteži je sa fizičkimokruženjem
Nema neto godišnje akumulacije organske materije(nema žetve).
To znači da su godišnja proizvodnja i ulaz u ravnotežisa godišnjom konzumacijom i izlazomsa godišnjom konzumacijom i izlazom.
P/R 1P/R = 146
►KLIMATSKI KLIMAKS►EDAFSKI KLIMAKS►KATASTROFIČNI (CIKLIČNI) KLIMAKS►KATASTROFIČNI (CIKLIČNI) KLIMAKS
Pogodno je, iako arbitrarno, prepoznati
1) pojedinačni klimatski klimaks, koji je uravnoteži sa opštom klimom iravnoteži sa opštom klimom i
2) različit broj edafskih klimaksa koji su) j f jmodifikovani u skladu sa lokalnim uslovima usupstratu (kiselost salinitet spiranje)supstratu (kiselost, salinitet, spiranje).
47
Klimatski klimaks je teorijska zajednica ka kojojsukcesivni razvoj u određenom području teži. Realizujese tamo gde fizički uslovi u supstratu nisu takoekstremni da bi modifikovali efekte prevladavajućeregionalne klime.
Sukcesija se završava u edafskom klimaksu tamo gdetopografija zemljište voda vatra i drugi poremećaji netopografija, zemljište, voda, vatra i drugi poremećaji nedozvoljavaju razvoj klimatskog klimaksa.
Dok klimatski i drugi fizički faktori kontrolišu sastavzajednica i determinišu klimaks, same zajednice igrajuglavnu ulogu u izazivanju sukcesija.
48
EKOLOGIJA ŽIVOTINJA 2016/2017
EKOSISTEM 2 148
Katastrofični klimaks ili ciklični klimaksKatastrofični klimaks ili ciklični klimaks
npr. kalifornijski čaparal, mediteranska makija
Biotički razvoj rezultuje u žbunastom klimaksu koji jevrlo osetljiv na “katastrofe” u ovom slučaju na požarevrlo osetljiv na katastrofe , u ovom slučaju na požarekoji otklanjaju ne samo zrelu vegetaciju već iantibiotike koje ona proizvodiantibiotike koje ona proizvodi.
Brzi razvoj zeljaste vegetacije uvek sledi posle požarasve dok se ne uspostavi ponovo žbunasta vegetacija.
Ovaj tip ekosistema ima prirodni ciklični klimaksOvaj tip ekosistema ima prirodni ciklični klimakskontrolisan interakcijom vatre i antibiotika.
49
• Čaparal pripada biomu mediteranske• Čaparal pripada biomu mediteranske tvrdolisne vegetacije (makija, matoral) k k k iš l l ikoga karakterišu veoma topla suva leta i blage vlažne zime i u kome dominiraju gusti uglavnom sitnolisni večnozeleni žbunovižbunovi
• španski chaparro večnozeleni hrast od• španski - chaparro, večnozeleni hrast, od baskijskog txapar, gustiš
50
51
O C A OS S AEVOLUCIJA EKOSISTEMA
Kao i kratkoročne faze razvoja opisane prethodnoj p ptako je i dugoročna evolucija ekosistema oblikovana:
1 alogenim (spoljnim) silama kao što su geološke i1. alogenim (spoljnim) silama kao što su geološke iklimatske promene i
2. autogenim (unutrašnjim) procesima koji predstavljajurezultat aktivnosti živih komponenti ekosistema.p
52
Prvi ekosistemi pre tri milijarde godina bili su nastanjeniPrvi ekosistemi pre tri milijarde godina bili su nastanjenimalim anaerobnim heterotrofima koji su živeli od organskematerije sintetizovane abiotičkim procesimamaterije sintetizovane abiotičkim procesima.
Sledi nastanak i populaciona eksplozija algalnih autotrofakoji su preveli redukujuću atmosferu u oksidujuću, zatimsu organizmi evoluirali tokom geoloških perioda u rastućesložene kompleksne i raznovrsne sisteme koji su
1 postigli kontrolu atmosfere i1. postigli kontrolu atmosfere i
2. nastanjeni su većim i organizovanijim multicelularnim vrstama.
53
KARBON
54
EKOLOGIJA ŽIVOTINJA 2016/2017
EKOSISTEM 2 149
Tokom arhejskog eona (pre 3800-2500 miliona godina) skoro da nije bilo slobodnog kiseonika (<1% današnjeg nivoa) Tokombilo slobodnog kiseonika (<1% današnjeg nivoa). Tokom proterozoika (2500-542 miliona godina) količina slobodnog O2 u atmosferi porasla je na 1 - 10%. Veći deo su oslobodile p j %cijanobakterije u stromatolitima. Najstariji fosili na Zemlji (stari 3,5 milijarde godina), stromatoliti su stene nastale od miliona mikroskopskih slojeva sastavljenih od ostataka bakterija. Mogu se videti u zalivu Shark Bay, Australija.
55
Stromatoliti
56
E l i d š j l kEvolutivne promene se dešavaju uglavnom krozprirodnu selekciju NA NIVOU ILI ISPOD NIVOAVRSTA li j i d l k ij IZNAD OVOGVRSTA, ali je prirodna selekcija IZNAD OVOGNIVOA takođe značajna, naročito
1. koevolucija, recipročna selekcija između međusobnozavisnih autotrofa i/ili heterotrofa izavisnih autotrofa i/ili heterotrofa i
2. grupna ili selekcija zajednice, koja vodi održavanjubi k j lj i k bitiosobina koje su povoljne za grupu iako mogu biti
nepovoljne za genetske nosioce unutar grupe.
57
KOEVOLUCIJA
Koevolucija predstavlja tip evolucije zajednice (evolutivneinterakcije među organizmima u kojima je razmenagenetskog materijala među vrstama minimalna ili je nema)koja uključuje recipročnu selektivnu interakciju između dveglavne grupe organizama sa bliskim ekološkim odnosima, kaošto su biljke i herbivori, krupni organizmi i njihovisimbiontski mikroorganizmi, ili paraziti i domaćini (Ehrlich iRaven, 1964).
►BILJKE I LEPTIRI►AKACIJA (A. cornigera) i MRAV (Pseudomyrmex ferruginea)
►LEPTIR MONARH I PTICE PREDATORI
58
HIPOTEZA “CRVENE KRALJICE” (Van Valen 1973)
“E l i t k ž j ” i đ“Evoluciona trka u naoružanju” izmeđuvrsta koje žive zajedno u nekom staništu.Da bi jedna vrsta opstala, njenaadaptivna evolucija mora pratitievolucione promene drugih vrsta uokruženju. Tako, evolucija predatora kaefikasnijem hvatanju plena stvara noveselektivne pritiske za plen. Opstanakplena zavisi od evolucionih promena u
"Now, here, you see", said
p ppravcu efikasnije zaštite od predatora.Sada predator opet mora svojimevolucionim promenama odgovoriti na
the Red Queen to Alice in Lewis Carroll's Through the Looking Glass, "it takes all
evolucionim promenama odgovoriti nanovu efikasnost plena, inače neće opstati,što će inicirati nove promene kod plena,itd Trka se nastavlja a vrste ostaju uvekg G ,
the running you can do, to keep in the same place".
itd. Trka se nastavlja, a vrste ostaju uvekna istom mestu u svom međusobnomodnosu. Onaj ko se ne promeni bićeli i ieliminisan.
59
Ehrlich i Raven su postavili ovu teoriju na osnovu studija leptira i biljaka.j p j
Hipoteza je: biljke, putem povremenih mutacija ili rekombinacija, proizvode j j , phemijska jedinjenja koja nisu povezana sa osnovnim metaboličkim putevima.
N k d tih j di j j l ž d jNeke od tih jedinjenja služe da smanjeprivlačnost biljaka za herbivore.
T k biljk štić d fit f ihTakva biljka, zaštićena od fitofagnihinsekata ulazi u novu adaptivnu zonu.
Fit f i i kti d t kFitofagni insekti, s druge strane, kaoodgovor na fiziološke prepreke takođeevoluiraju.j
60
EKOLOGIJA ŽIVOTINJA 2016/2017
EKOSISTEM 2 150
Drugi poznati primer jeakacija (A. cornigera) i mravj ( g )(Pseudomyrmex ferruginea) uMeksiku i centralnoj Americi.
Mravi žive u kolonijama uzadebljalim trnovima akacije.
Ako se mravi uklone dolazi doozbiljne defolijacije od straneh bi ih i k t (k jherbivornih insekata (kojenormalno love mravi), štodovodi do sušenja biljke za 2-dovodi do sušenja biljke za 215 meseci.
Biljka je prema tome zavisnaBiljka je, prema tome, zavisnaod zaštite insekata.
61
Još jedan primer je leptir monarhkoji se hrani biljkom neukusnom za j jdruge insekte, koja sintetiše toksične glikozide, tako da i on postaje otro an a ptice predatorepostaje otrovan za ptice predatore(koristi biljni otrov za odbranu).
Danaus plexippus
Verovatno je da jerecipročnaselekcija uključenau sve slučajevemutualizmamutualizma.
Asclepias incarnata 62
G A S C AGRUPNA SELEKCIJA
• Vodi održavanju osobina koje su povoljne za grupuiako mogu biti nepovoljne za genetske nosioce unutariako mogu biti nepovoljne za genetske nosioce unutargrupe (altruizam).
• Može eliminisati ili održavati na niskom nivou osobinekoje su nepovoljne za vrstu a selektivno povoljne zakoje su nepovoljne za vrstu a selektivno povoljne zapopulaciju.
• Grupna selekcija je vrlo kontroverzna tema međugenetičarima.g
63
• Životinje ponekad ograničavaju sopstvenu reprodukciju da ne bidošlo do potrošnje tj. iscrpljivanja lokalnih zaliha hrane.p j j p j j
• Ukoliko bi stopa reprodukcije svih jedinki u grupi bila maksimalna,njihovi potomci bi mogli da potroše sve zalihe hrane i došlo bi donjihovi potomci bi mogli da potroše sve zalihe hrane i došlo bi doiščezavanja grupe.
O ž i b ći k l kti ij d k ij k j i č• Ovo se može izbeći kolektivnom supresijom reprodukcije koju inačene favorizuje prirodna selekcija.
• Jedinka koja povećava reprodukciju biće u prednosti nad ostalimjedinkama jer će imati više potomaka.
• Grupna selekcija se pokazala teorijski mogućom kroz eksperimentesa supresijom reprodukcije na brašnenom moljcu (Tribolium).
• cf Allee-jev efekat• cf. Allee-jev efekat
64
• smanjenje virulentnosti kod virusa(“komarci ne grizu mrtve zečeve”)( komarci ne grizu mrtve zečeve )
• myxoma virus
• sterilnost radilica kod socijalnih insekata
65
Desulforudis audaxviator –organizam koji živi nezavisno u g j
potpunom mraku na visokoj temperaturi; redukuje sulfate i
fi i j i i i ž jfiksira ugljenik i azot iz okruženja, duboko u Zemlji; prvi poznati
ekosistem sa samo jednom vrstomekosistem sa samo jednom vrstom
P i k i t j d tPrvi ekosistem sa samo jednom vrstom otkriven je na dubini od 2,8 km ispod
površine Zemlje u rudniku zlata Mponeng blizu Johannesburga, Južna Afrika. Tu
gram-pozitivna štapićasta bakterija Desulforudis audaxviator egzistira u f g
potpunoj izolaciji, totalnom mraku, bez kiseonika, na temperaturi od 60°C
Descende, audax viator, et terrestre centrum attinges (Siđi, odvažni putniče, i stići ćeš do središta Zemlje – Žil Vern “Put u središte zemlje”)
66
EKOLOGIJA ŽIVOTINJA 2016/2017
EKOSISTEM 2 151