törzsfák · a filogenetika az élőlények közötti evolúciós viszonyokat, az élőlények...
TRANSCRIPT
Darwin fő művében egyetlen ábra található, egy evolúciós fa.
Darwin, C. R. Notebook B: [Transmutation of species (1837-1838)]
A filogenetika az élőlények közötti evolúciós viszonyokat, az élőlények evolúciós történetét vizsgálja.
Egy filogenetikai analízis eredménye az evolúciós fa, amelyet szoktak még filogenetikai fának, vagy törzsfának is nevezni.
Bevezető
Morfológiai karaktereken alapuló törzsfa
Hagyományosan a különbözőszervezetek morfológiai bélyegeinek az összehasonlításánalapult.
Ma már elsősorban molekuláris szekvenciákat (DNS, RNS, fehérje) hasonlítanak össze.
Molekuláris evolúció: a gének és fehérjék változásának vizsgálata az élővilágban.
Molekuláris szekvencia adatokon alapuló törzsfa
Az evolúciós fa a biológiai entitások rokonsági kapcsolatainak vázlatos ábrázolása.
1. Multigéncsaládok tagjai (pl. globin géncsalád génjeinek evolúciója →„géntörzsfák”)2. Egy gén különböző fajokból (hemoglobin evolúciója → „fajtörzsfák”)3. 1-2 kombinációja
species 1 species 2
speciáció
A géntörzsfa topológiája eltérhet a fajtörzsfa topológiájától!
Génduplikációk
Paralóg fehérjék (génduplikáció során jönnek létre) és ortológ fehérjék(speciáció során közös ősből)
1 23 4 5
Amennyiben a fa gyökerét nem definiáljuk (gyökértelen fa), nem beszélhetünk ős és leszármazott (utód) kapcsolatról, nem definiálhatunk irányt a fán.
múlt
jelen
1
2 3 4
5
6
7 8
9
4
5
87
1
2
36
Gyökeres fa Gyökértelen fa
A törzsfák két információt tartalmazhatnak: a topológiátés azágak hosszai révén a divergencia sebességét, a leszármazások időbeni mintázatát.
FilogramKladogram
Egyes fehérjék szekvenciái lassabban, másokégyorsabban fejlődnek, változnak.
Adott fehérje esetében azonban a molekuláris evolúciórátája konstans a különböző fajokban.
Linus Pauling, Emanuel Margoliash → molekuláris óra hipotézise
Molekuláris órák
Millió év
Am
inos
avak
szá
mán
ak v
álto
zása
per
100
amin
osav
as s
zekv
enci
ákra
von
atko
ztat
va(
m)
Dickerson (1971)
Ha a fehérjeszekvenciák konstans ráták alapján fejlődnek akkor felhasználhatók a fajok szétválási idejeinek a meghatározására.
Törzsfák generálása
1. Szekvenciák kikeresése, letöltése:Nukleotid- és fehérjeszekvenciák adatbázisa:DDBJ (Japan): http://www.ddbj.nig.ac.jp/EMBL (EU): http://www.ebi.ac.uk/Databases/GenBank (USA): http://www.ncbi.nlm.nih.gov/
2. Szekvenciák összeillesztése:ClustalX: ftp://ftp.ebi.ac.uk/pub/software/Mega 6: http://www.megasoftware.net/mega.php
3. A törzsfa generálásaPAUP: http://paup.csit.fsu.edu/index.htmlMega 6: http://www.megasoftware.net/mega.phpPHYLIP: http://evolution.genetics.washington.edu/phylip.htmlTreeview: http://taxonomy.zoology.gla.ac.uk/rod/treeview.htmlList: http://evolution.genetics.washington.edu/phylip/software.html
4. Törzsfák tesztelése