NGUYỄN TRỌNG LẠNG

GIÁO TRÌNH

TIẾN HOÁ

THÁI NGUYÊN, 2006

MỞ ĐẦU 1. KHÁI NIỆM VỀ TIỀN HOÁ

Tiến hoá (Evolution) là sự biến đổi có kế thừa trong thời gian dẫn tới sự hoàn thiện trạng thái ban đầu và sự nảy sinh cái mới. Thực tế thuật ngữ tiến hoá còn có nghĩa là phát triển, đổi mới,... Người ta nói tới sự tiến hoá của các nguyên tử là tiến hoá vật lý học, tiến hóa của các phân tử là tiến hoá hoá học, tiến hóa của các tổ chức sống là tiến hoá sinh học, và sự biến đổi tiến bộ của các phương thức sản xuất là tiến hoá xã hội.

Lý thuyết tiến hoá (Evolutionary theory) là khoa học nghiên cứu những quy luật tiến hoá của sinh giới.

Tiến hoá sinh học, còn gọi tiến hoá hữu cơ là sự tiến hoá xảy ra trên cơ sở các quá trình tự nhân đôi, tự đổi mới của các đại phân tử sinh học, sự sinh sản của các cơ thể sống, sự biến đổi thành phần kiểu trên của quần thể, dẫn tới sự biến đổi các loài sinh vật. Đó là sự phát sinh và phát triển của giới sinh vật. Quá trình này chứa đựng khả năng cải biến vô hạn của hệ thống sống, từ các cấp độ phân tử - tế bào đến quần thể - sinh quyển, mà dấu hiệu nổi bật nhất của tiến hoá sinh học là sự thích nghi của các hệ thống sống đang phát triển với các điều kiện tồn tại của chúng. Vật chất sống luôn tồn tại hai đặc tính cơ bản, đối lập nhưng thống nhất bổ sung cho nhau, đó là tính ổn định vật chất di truyền và tính biến đổi vật chất di truyền ấy, còn gọi là tính di truyền và tính biến dị. Ngày nay biết rõ tính ổn định được duy trì bởi cơ chế chính xác trong sự nhân đôi và phân ly vật chất di truyền, còn tính biến dị là do sự biến đổi thành phần cơ cấu vật chất di truyền, còn gọi biến dị di truyền hoặc do mức độ biểu hiện của vật chất di truyền hay kiểu trên thành kiểu hình trong những hoàn cảnh nhất định, đó chính là những biến dị không di truyền hay thường biến (modification). Ngày nay người ta cho rằng sự tiến hoá sinh học là quá trình tích luỹ các biến dị và liên quan tới quá trình di truyền trên cơ sở tự nhân đôi vật chất di truyền ấy. Tính ổn định của vật chất di truyền là mặt chủ yếu đảm bảo cho sự ổn định di truyền của loài.

Khái niệm tiến hoá liên quan chặt chẽ với tên tuổi và sự nghiệp khoa học của C. R. Darwin (1809- 1892). Nói chung, thuật ngữ tiến hoá được sử dụng cho mọi cấp độ tổ chức của sự sống từ các đại nhân tử sinh học, các tế

bào, các cơ quan, các hệ cơ quan, cơ thể, quần thể, loài, quần xã , hệ sinh thái đến sự tiến hoá của sinh quyển. Điều cơ bản nhất cần nhấn mạnh rằng tiến hoá là sự biến đổi của các loài dẫn tới hình thành những loài mới. Những dấu hiệu nổi bật của tiến hoá sinh học là sự phát triển ngày càng đa dạng, tổ chức ngày càng cao và thích nghi ngày càng hợp lý.

1

2. ĐỐI TƯỢNG CỦA HỌC THUYẾT TIẾN HOÁ

Lamarck J.B. (1809) là người đầu tiên đưa ra một học thuyết tương đối có tính hệ thống về sự phát triển liên tục của giới hữu cơ có tính quy luật, theo hướng hoàn thiện về tổ chức, từ đơn giản đến phức tạp.

Darwin C. R. (1859) đã chứng minh toàn bộ sinh giới ngày nay là kết quả của một quá trình lịch sử lâu dài diễn ra theo những quy luật sinh học. Đối tượng của học thuyết tiến hoá là những quy luật phát triển chung nhất của toàn bộ giới hữu cơ.

Nhiệm vụ của lý thuyết tiến hoá là phát hiện mối liên hệ có tính quy luật trong thiên nhiên hữu cơ, giữa hữu cơ và vô cơ, đặc biệt là xác lập quan hệ nhân - quả, để đem lại nhận thức khoa học về nguồn gốc phát sinh và quá trình phát triển tự nhiên của sinh giới.

Ngày nay, những luận điểm cơ bản và hạt nhân duy vật trong lý thuyết tiến hoá của C. R. Darwin vẫn được thừa nhận là nền tảng của lý thuyết tiến hoá hiện đại.

3. NỘI DUNG CƠ BẢN CỦA LÝ THUYẾT TIẾN HÓA

Vấn đề trung tâm của lý thuyết tiến hoá là nguồn gốc các loài. Việc giải thích vấn đề này liên quan đến hai câu hỏi lớn là (i) vì sao giới hữu cơ lại cực kỳ đa dạng như ngày nay và (ii) do đâu mỗi dạng sinh vật lại thích nghi hợp lý với điều kiện sống của nó như vậy?

Giải quyết hai câu hỏi đó bằng lý thuyết tiến hoá hiện đại sẽ đi đến bác bỏ được các quan niệm duy tâm siêu hình, thiếu cơ sở khoa học trong sinh học. Đặc biệt, việc giải đáp vấn đề thích nghi được xem là chìa khoá của lý luận tiến hoá. Cũng do vậy mà Darwin đã đặt tên cho tác phẩm chủ yếu của mình là “Nguồn gốc các loài bằng con đường chọn lọc tự nhiên hay là sự bảo tồn những dạng thích nghi nhất trong đấu tranh sinh tồn” (1859).

Để khẳng định nguyên lý phát triển liên tục, bên cạnh vấn đề nguồn gốc các loài lý thuyết tiến hoá còn đề cập tới vấn đề nguồn gốc sự sống và nguồn

gốc loài người. Qua đó làm sáng tỏ sự khác nhau giữa các quá trình tiến hoá hoá học, tiến hoá sinh học và tiến hoá xã hội.

Nội dung của học thuyết tiến hoá đề cập tới 4 nhóm vấn đề:

Bằng chứng tiên hoá là những dấu hiệu trực tiếp hoặc gián tiếp chứng minh sự có thực của tiến hoá, như các bằng chứng về phân loại học, giải phẫu học, phôi sinh học, cổ sinh vật học...

(1). Bằng chứng giải phẫu so sánh

Cơ quan tương đồng là những cơ quan nằm ở những vị trí tương ứng trên cơ thể của các loài sinh vật, do các cơ quan đó có cùng nguồn gốc trong quá trình phát triển của phôi cho nên chúng có kiểu cấu tạo giống nhau. Ví du đặc điểm cấu tạo tương tự

2

của xương chi trước của một số loài động vật có xương sống, như ếch, chim, dơi, mèo, ngựa, khỉ, tay người. Tuyến nọc độc của rắn tương đồng với tuyến nước bọt. Vòi hút của các loài bướm tương đồng với đôi hàm dưới của các loài sâu bọ khác.

Nhận xét về kiểu cấu tạo giống nhau của các cơ quan tương đồng phản ánh nguồn gốc chung, là kết quả của quá trình tiến hoá từ nguồn gốc chung dẫn tới phân hoá đa dạng theo các hướng khác nhau. Những sai khác chi tiết của các cơ quan tương đồng là kết quả của sự phân hoá để có thể thực hiện những chức năng khác nhau.

Cơ quan tương tự là những cơ quan có nguồn gốc khác nhau trong quá trình phát triển phôi, nhưng lại đảm nhận những chức phận giống nhau, nên có hình thái tương tự, do vậy còn gọi cơ quan cùng chức năng. Ví dụ cánh sâu bọ và cánh dơi, mang cá và mang tôm, củ hoàng tinh và củ khoai lang. Trong trường hợp này củ hoàng tinh tương đồng với thân. Tua cuốn của đậu Hà Lan và gai của cây hoàng liên đều do lá biến dạng thành.

Có thể nhận xét cơ quan tương tự phản ánh sự tiến hoá đồng quy, còn cơ quan tương đồng phản ánh sự tiến hoá phân ly.

Cơ quan thoái hoá là những cơ quan phát triển không đầy đủ ở cơ thể trưởng thành. Hiện tượng này có thể giải thích do điều kiện sống thay đổi, một số cơ quan mất dần chức năng ban đầu, mặc dầu trước đây đã đạt được sự thích nghi hợp lý tương đối, tiêu giảm đần và cuối cùng chỉ còn lại một vài dấu tích ở vị trí trước đây của chúng. Ví dụ hai bên lỗ huyệt của con trăn có hai mấu xương hình vuốt nối với xương chậu, điều đó chứng tỏ các loài bò sát

không chân đã tiến hoá từ bò sát có chân. Dấu tích của sự thoái hoá ngón 1 của chân chó, ngón 2 và ngón 5 ở chân lợn. Cá voi là loài động vật có vú, do thích nghi với đời sống dưới nước, mà các chi sau bị tiêu giảm, đến nay chỉ còn di tích của xương đai hông. Động vật có vú, trên cơ thể con đực vú bị thoái hoá, chỉ còn dấu tích của tuyến sữa và tuyến sữa không hoạt động. Hoa đực của cây đu đủ có 10 nhị, và người ta đã phát hiện ở giữa vẫn còn dấu tích của nhuỵ. Các loài động vật và thực vật đều có nguồn gốc lưỡng tính, trong quá trình tiến hoá chúng mới phân hoá thành đơn tính.

(2). Bằng chứng phôi sinh học

Sự giống nhau trong phát triển phôi thể hiện ở chỗ phôi của động vật có xương sống thuộc các lớp khác nhau, trong những giai đoạn phát triển đầu tiên đều có những đặc điểm giống nhau.

Sự giống nhau trong phát triển phôi của các loài thuộc những nhóm phân loại khác nhau là một bằng chứng hùng hồn về nguồn gốc chung của chúng.

Định luật phát sinh sinh vật hay định luật Muller-Haechken cho rằng sự phát triển cá thể lặp lại một cách rút gọn lịch sử phát triển của loài.

(3). Bằng chứng địa tý sinh vật học

3

Trước hết phân biệt Cổ bắc gồm vùng lục địa châu Á và châu âu, còn Tân bắc là vùng châu Mỹ. Cả hai vùng này đều có những loài động vật tiêu biểu, như gấu trắng, cáo trắng, tuần lộc, gấu xám, chó sói, chồn trắng, thỏ trắng, bò rừng.

Tuy vậy vẫn tồn tại một số loài đặc hữu cho mỗi vùng, như Cổ bắc có lạc đà hai bướu, ngựa hoang, gà lôi, và Tân bắc thì có gấu chuột, gà lôi đồng.

Đến kỷ Thứ ba của đại Tân sinh, hai vùng Cổ bắc và Tân bắc còn nối liền với nhau, do đó hệ động vật khá đồng nhất. Đến kỷ Thứ tư, cách đây 3 triệu năm, đại lục châu Mỹ tách khỏi đại lục Á-Âu tại eo biển Berinh, sự kiện đó dẫn tới mỗi vùng có một số loài đặc hữu.

Hệ động vật vùng châu Úc có những loài thú bậc thấp, như thú mỏ vịt, nhím mỏ vịt, thú có túi. Riêng thú có túi có hơn 200 loài.

Lục địa Úc tách khỏi lục địa châu Á vào cuối đại Trung sinh, cách đây 220 triệu năm và cuối kỷ Thứ 3 thì tách khỏi lục địa châu Mỹ. Vào các thời đại đó chưa xuất hiện thú có nhau, cho nên lục địa Úc vẫn giữ thú có túi như

ngày nay. Còn trên các lục địa khác, thú bậc cao xuất hiện và phát triển đã trực tiếp tiêu diệt và thay thế thú bậc thấp.

Newziland tách khỏi lục địa Úc vào thời kỳ chưa có động vật có vú, ở đó không có các loài thú địa phương săn bắt, cho nên các loài chim dễ dàng kiếm ăn trên mặt đất, do vậy cánh thoái hoá, tiêu giảm dẫn tới tồn tại chim cánh cụt. Hệ động vật ở đó được xem là cổ nhất thế giới.

Đặc điểm hệ động vật từng vùng không những phụ thuộc vào điều kiện địa lý sinh thái, mà còn phụ thuộc vào sự chia tách và thời kỳ chia tách lục địa trong quá trình tiến hoá của sinh giới. Nghiên cứu sự phân bố của hệ thực vật cũng nhận thấy đặc điểm tương tự. Hệ thực vật châu Âu có nhiều nét giống hệ thực vật châu Mỹ, còn ở châu Úc thì có đặc điểm riêng biệt.

Hệ động vật trên các đảo đại lục và đảo đại dương có biểu hiện những nét riêng biệt. Đảo đại lục hình thành do nguyên nhân nào đó dẫn tới chia tách một phần lục địa và được cách ly bởi eo biển. Ví dụ đảo Hải Nam, đảo Phú Quốc. Đảo đại dương hình thành do một vùng đáy biển nâng cao và không liên quan trực tiếp tới đại lục.

Về đặc điểm hệ động vật, khi đảo đại lục mới tách khỏi đất liền thì hệ động vật không có gì khác nhau so với các vùng lân cận của đại lục. Về sau do cách ly địa lý, hệ động vật trên đảo có thể phát triển, tiến hoá theo hướng khác dẫn tới hình thành các loài đặc hữu.

Quần đảo nước Anh ngày nay vào thời kỳ băng hà đầu kỷ Thứ 4 của đại Tân sinh còn là một phần của đại lục châu Âu, và hệ động vật ở đó hiện nay cơ bản vẫn giống như ở lục địa châu Âu. Đảo Coocxơ được tách ra từ đại lục châu Âu và hệ động vật ở đó giống hệ động vật vùng Địa Trung hải, tuy nhiên có một số phân loài đặc hữu, như

4

nai nhiều gạc, mèo rừng, thỏ rừng, v.v.

Khi đảo đại dương mới hình thành thì ở đó chưa có sinh vật, về sau mới có một số loài di cư từ các vùng lục địa hoặc đảo lân cận tới. Do vậy hệ động vật trên các đảo đại dương thường nghèo nàn và chỉ bắt gặp đa số những loài có khả năng vượt biển, như chim, dơi, một số sâu bọ. Do cách ly địa lý, hệ động vật ở đây dần dần hình thành các loài đặc hữu.

Sự hình thành hệ động vật trên các đảo là một bằng chứng về quá trình hình thành loài mới do tác dụng của chọn lọc tự nhiên và cách ly địa lý.

(4). Bằng chứng cổ sinh vật học thể hiện qua các dữ liệu nghiên cứu địa chất học. Lịch sử hình thành và tiến hóa của thế giới sinh vật gắn liền lịch sử của Trái đất. Sự sống phát sinh và phát triển cho tới ngày nay đã trải qua 5 đại địa chất là các đại Thái cổ, Nguyên cổ, Cổ sinh, Trung sinh và Tân sinh.

Đại Thái cổ (3500 triệu năm). Đại Nguyên cổ (2600 triệu năm). Xuất hiện các nhóm ngành tảo, như tảo lục, tảo vàng, tảo đỏ. Đại Cổ sinh (570 triệu năm) gồm 5 kỷ là (i) Kỷ Cambi có Tôm ba lá là nhóm chân khớp cổ nhất, (ii) Kỷ Xilua (490 triệu) năm phát triển Quyết trần, lớp Nhện; (iii) Kỷ Devon (370 triệu năm); (iv) Kỷ Than đá (325 triệu năm) và (v) Kỷ Permer (220 triệu năm). Đại Trung sinh (220 triệu năm) gồm 3 kỷ là (i) Kỷ Tam Điệp, (ii) Kỷ Giura và (iii) Kỷ Phấn Trắng.

Đại Tân Sinh (70 triệu năm) gồm 2 kỷ là (i) Kỷ Thứ 3 (67 triệu năm) và (ii) Kỷ Thứ 4 (3 triệu năm) với sự kiện đặc biệt là xuất hiện loài Người.Trong quá trình hình thành và phát triển, bề mặt Trái đất có những biến đổi rất. Thật khó tưởng tượng vùng núi đá Thạch Lâm (Trung Quốc) có độ cao trên 3000 mét so với mặt biển hiện nay thì xưa kia lại là biển. Những biến đổi đó có ảnh hưởng lớn tới sự tiến hóa của thế giới sinh vật.

Nguyên nhân tiên hoá

Nhân tô tiên hoá là những yếu tố chi phối sự phát triển của giới hữu cơ. Trong đó có sự tác động qua lại rất phức tạp giữa các nhân tố chính như biến dị, di truyền, chọn lọc tự nhiên, ngoại cảnh ...

Động lực tiến hoá là nhân tố cơ bản nhất thường xuyên thúc đẩy sự phát triển của các loài.

Điều kiện tiến hoá là hoàn cảnh thuận lợi hay bất lợi cho sự phát huy tác dụng của các nhân tố tiến hoá. Giữ vai trò đặc biệt quan trọng là các nhân tố chính và tác động qua lại của các nhân tố đó.

Phương thức tiến hoá, là hình thức và cơ chế của quá trình hình thành loài mới. Các loài mới hình thành là sản phẩm của quá trình tiến hoá diễn ra theo hai phương thức (1).Sự tiến hoá có thể diễn ra từ từ, qua nhiều động trung gian, do tích luỹ các biến dị nhỏ. (2).Sự tiến hoá có thể diễn ra đột ngột, gián đoạn, do những biến đổi lớn,

5

còn gọi đột biến.

Sự hình thành loài là kết quả của quá trình tiến hoá.

Chiều hướng tiên hoá

Những hướng chính và những con đường cụ thể trong quá trình phát triển của từng loài, hay nhóm loài. Những quy luật phản ánh xu thế phát triển tất yếu của quá trình tiến hoá, đồng thời nghiên cứu tốc độ và nhịp điệu tiến hoá.

Trong 4 nhóm vấn đề trên thì nguyên nhân tiến hoá là vấn đề mấu chốt chi phối các quan niệm về phương thức và chiều hướng tiến hoá.

4. HƯỚNG PHÁT TRIỂN CỦA LÝ THUYẾT TIẾN HÓA

Về đối tượng, ngày nay lý thuyết tiến hoá không dừng lại ở việc nghiên cứu các quy luật phát triển chung của toàn bộ giới hữu cơ, mà tiến lên tìm hiểu tính đặc thù của các quy luật tiến hoá của từng nhóm loài ở những trình độ tổ chức khác nhau, ở những phương thức sinh sản khác nhau. Ngoài ra thuyết tiến hoá hiện đại còn nghiên cứu các quy luật tổ chức của các hệ sống, đặc biệt là quy luật tổ chức loài với các đơn vị dưới loài, trong đó quan trọng nhất là quần thể địa phương. Do đó xác định những biến đổi diễn ra trong nội bộ loài, dẫn đến phát sinh loài mới.

Nội dung thuyết tiến hoá hiện đại đi sâu giải quyết vấn đề về cơ chế tiến hoá. Sự phát triển của di truyền học, đặc biệt di truyền học quần thể đã giải thích cơ chế biến đổi thành phần kiểu gien của quần thể dẫn tới sự phát sinh loài mới. Nhờ sự phát triển của sinh học phân tử đã góp phần làm sáng tỏ cơ chế tiến hoá ở cấp độ phân tử, cơ chế tiến hoá trong phạm vi loài hay tiến hoá nhỏ, chỉnh lý và bổ sung những hiểu biết về nguyên liệu tiến hoá, đơn vị tiến hoá, nhân tố tiến hoá. Ngày nay vận dụng các thành tựu của sinh thái học, sinh học quần thể, học thuyết sinh quyển để nghiên cứu nhiều hơn về tiến hoá lớn.

Về phương pháp nghiên cứu, lý thuyết tiến hoá là một lý thuyết tổng hợp, có cơ sở khoa học dựa trên sự khái quát hoá tài liệu của nhiều bộ môn sinh học. Ngày nay nó còn là một khoa học thực nghiệm, phân tích sử dụng các phương pháp của di truyền học thực nghiệm, tế bào học, toán thống kê... Đặc biệt, sự vận dụng phương pháp tiếp cận hệ thống, phương pháp toán học và điều khiển học, người ta đã mô hình hoá các quá trình tiến hoá đang diễn ra trong các hệ sinh thái, mở ra khả năng điều khiển sự tiến hoá.

5. VAI TRÒ CỦA LÝ THUYẾT TIẾN HOÁ

Các bộ môn sinh học cung cấp nhiều bằng chứng cho lý thuyết tiến hoá, ngược lại lý thuyết tiến hoá tác dụng mạnh mẽ đối với sự phát triển các bộ

môn sinh học, xác định quan điểm và phương pháp tư tưởng trong việc nghiên cứu các hiện tượng, quá trình cụ thể của sự sống. Những tài liệu, sự kiện trong sinh học được phân tích, lý giải trên quan điểm tiến hoá.

6

Lý thuyết tiến hoá xâm nhập vào các bộ môn sinh học đã dẫn đến hình thành các bộ môn mới như hình thái học tiến hoá, phôi sinh học tiến hoá, sinh lý học tiến hoá, di truyền học tiến hoá...

Lý thuyết tiến hoá rất gần gũi với triết học duy vật biện chứng là cơ sở khoa học tự nhiên của triết học duy vật biện chứng, có tác dụng quan trọng trong giáo dục thế giới quan vô thần. Ngược lại, dưới ánh sáng của triết học duy vật biện chứng, lý thuyết tiến hoá phát triển theo khuynh hướng đúng đắn, giải quyết được những khủng hoảng về quan điểm và phương pháp tư tưởng. Lý thuyết tiến hoá có tác dụng to lớn trong thực tiễn, cụ thể những quy luật phát triển của giới hữu cơ được tổng kết từ thực tế thiên nhiên, thực tiễn sản xuất, thực nghiệm khoa học là cơ sở lý luận để điều khiển sự phát triển của sinh vật. Những quy luật biến dị, di truyền và chọn lọc mà S. R. Darwin tổng kết và sau đó được di truyền học hiện đại bổ sung là cơ sở lý thuyết cho công tác chọn giống, tạo giống mới.

Những quy luật của quá trình hình thành loài là cơ sở khoa học của vấn đề bảo vệ môi trường và khai thác hợp lý tài nguyên sinh vật. Ngày nay hoạt động của xã hội loài người đang làm biến đổi sâu sắc môi trường sống và đã bộc lộ những hậu quả nghiêm trọng do việc sử dụng và khai thác tài nguyên thiên nhiên không hợp lý. Nắm vững các quy luật tiến hoá của giới hữu cơ có thể điều khiển sự tiến hoá sinh học đang là vấn đề cấp bách đối với sự tồn tại và phồn vinh của loài Người bởi vì bản thân con người cũng chịu sự chi phối của các quy luật tiến hoá sinh học.

Giáo trình lý thuyết tiến hoá trình bày các quy luật phát sinh, phát triển của sự sống để có thể góp phần xây dựng quan điểm, nhận thức, có phương pháp tư tưởng đúng về giới hữu cơ, chuẩn bị cho giáo sinh có thể giảng dạy tốt chương trình sinh học đại cương ở các trường TH cơ sở, TH phổ thông, các trường cao đẳng, đại học sư phạm và có thể sử dụng làm tài liệu tham khảo cho một số trường đại học và cơ quan nghiên cứu có liên hệ tới những vấn đề của lý thuyết tiến hóa.

Phần I

LỊCH SỬ PHÁT TRIỂN CỦA LÝ THUYẾT TIẾN HOÁ

Chương 1

TƯ TƯỞNG TIẾN HOÁ TRƯỚC DARWIN

1.1. QUAN NIỆM DUY TÂM SIÊU HÌNH VỀ GIỚI SINH VẬT TRƯỚC THẾ KỶ XVIII

1.1.1 Những quan niệm duy tâm siêu hình về sinh giới

Những quan niệm này ngự trị trong tư tưởng của nhân loại hàng nghìn năm trước thế kỷ XVIII, biểu hiện qua những quan niệm hoang đường trong thần thoại và tôn giáo, như truyện “Thần trụ trời”, “Thần chử lầu”, ”Thần Khơnum”, kinh thánh của Thiên chúa giáo, Phật giáo, Khổng giáo...

7

1.1.2. Thực chất các quan niệm thần tạo luận và mục đích luận

Platon (427 - 347 trước Công nguyên) - Nhà triết học duy tâm cổ Hy Lạp quan niệm Thượng đế sáng tạo ra các loài sinh vật, mỗi sinh vật gồm 2 phần xác và hồn. Thể xác là nơi tạm trú của “linh hồn bất diệt”.

Trong mọi sinh vật, con người được tạo hoá cho xuất hiện đầu tiên. Động vật là sản phẩm suy biến của con người.

Aristot (384 - 322 trước Công nguyên) - vừa là nhà triết học lớn thời cổ Hy Lạp, vừa là nhà nghiên cứu sâu sắc về sinh vật, đã giải thích các hiện tượng tự nhiên theo mục đích luận và cho rằng mọi đặc điểm của sinh vật đều hợp lý tuyệt đối vì đều chứa đựng mục đích sáng tạo của thượng đế. Ví dụ như trong cơ thể, mỗi cơ quan bộ phận được cấu tạo phù hợp với chức phận của nó. Trong tự nhiên, các loài sinh vật cũng có sự ăn khớp nhịp nhàng, thể hiện sự sắp xếp định trước. Mục đích luận của Aristot ảnh hưởng tiêu cực đến quan niệm về giới hữu cơ suất hai ngàn năm.

1.1.3. Tiên thành luận và thuyết thang sinh vật

Tiên thành luận

Theo quan niệm tiên thành luận thì trong phôi có sẵn một cơ thể thu nhỏ với đầy đủ bộ phận, từ đó chỉ phát triển thêm về kích thước chứ không xuất hiện cơ quan nào mới. Cơ thể chỉ chứa đựng những gì mà Thượng đế đã

đặt sẵn vào mầm phôi. Tiên thành luận cho rằng cơ thể con với đầy đủ các bộ phận đã nằm sẵn trong các tế bào tinh trùng, còn tế bào trứng và cơ thể mẹ chỉ cung cấp chất dinh dưỡng cho nó lớn lên.

Thuyết thang sinh vật

Thuyết này là một hình thức của tiên thành luận mở rộng cho toàn bộ sinh giới. Ch. Bonnet (1720 - 1793) xếp tất cả các dạng vô cơ và hữu cơ thành một cái thang nhiều bậc. Phơluýt, lửa, không khí, nước, đất, kim loại, khoáng chất, thực vật, côn trùng, rắn, cá, chim, thú, người, thiên thần.

Mỗi loài là sự triển khai của mầm phôi đã có sẵn từ thời nguyên thuỷ.

1.1.4. Sự ra đời và diệt vong của các quan niệm duy tâm

Đến thế kỷ XVIII, các quan niệm về giới tự nhiên chủ yếu mang tính chất duy tâm, xem sinh giới là sản phẩm của một lực lượng thần bí, và quan niệm linh hồn quyết định bản chất sự sống. Về phương pháp là siêu hình ở chỗ xem sinh vật bất biến về số lượng và đặc điểm của loài, các loài sinh vật do thượng đế sáng tạo ra một lần và không có quan hệ với nhau về nguồn gốc.

Sự xuất hiện thế giới quan duy tâm siêu hình là một tất yếu lịch sử. Do không nắm được bản chất các hiện tượng tự nhiên và mối liên hệ nhân quả giữa các hiện tượng đó, nên người ta buộc phải giải thích bằng các yếu tố thần linh. Từ thượng cổ

8

đến thế kỷ XV, con người nhận thức thế giới tự nhiên bằng sự quan sát trực tiếp sự vật hiện tượng từng nơi, từng lúc nên khó nhận thấy sự biến đổi. Từ thế kỷ XV-XVII xuất hiện phương pháp thực nghiệm, nhưng chủ yếu phân tích thực nghiệm có xu hướng tách rời đối tượng nghiên cứu với sự vật xung quanh. Hơn nữa các quan niệm siêu hình còn có nguồn gốc xã hội nhằm bảo vệ lợi ích của giai cấp thống trị... Triết học duy tâm giải thích các sự vật, hiện tượng trong trạng thái đứng yên, biệt lập.

Nếu sự ra đời của các quan niệm duy tâm siêu hình là một tất yếu lịch sử thì sự diệt vong của chúng cũng là điều không thể tránh khỏi. Sản xuất càng phát triển, khoa học càng tiến bộ, con người càng nhận thức được bản chất và quy luật phát triển của các hiện tượng tự nhiên, do đó những thành kiến mê tín dị đoan, hoang đường của tôn giáo sẽ dần bị xoá bỏ.

Các quan niệm duy tâm siêu hình nói chung, trong đó có mục đích luận và cố định luận chưa bị diệt vong, nhưng đã bị phá vỡ từng mảng lớn và bắt buộc phải thay đổi cách nhìn nhận về thực tế tồn tại của thế giới sinh

vật tạo tiền đề cho những quan niệm mới có tính cách mạng hơn, đó là cuộc chuyển biến từ cố định luận đến biến hình luận (transformisme). Quan niệm cố định luận về sinh giới là quan niệm duy nhất ngự trị vào giữa thể kỷ XVIII, nhưng đã từng bước được thay thế bởi các quan niệm biến hình luận, học thuyết duy vật đầu tiên trong sinh học và tiếp sau đó là học thuyết tiến hoá của J. B. Lamarck, được xem là học thuyết tiến hoá đầu tiên trong sinh học, rồi đến lý thuyết tiến hoá của C. R. Darwin và lý thuyết tiến hoá hiện đại.

1.2. BIẾN HÌNH LUẬN

1.2.1. Một số quan niệm sơ khai về giới sinh vật

Thời Ấn Độ cổ đại, thế kỷ thứ 2 trước công nguyên, người ta quan niệm có 4 yếu tố vật chất (lửa, nước, không khí, đất) tương tác hợp thành cơ thể, khi chết cơ thể bị phân huỷ lại trở về 4 yếu tố đó.

Thời Trung Quốc cổ đại, người ta đưa ra quan niệm âm và dương tương tác với nhau tạo thành ngũ hành (kim, mộc, thủy, hoả, thổ) ngũ hành tương tác sinh ra vạn vật.

Thời Hy Lạp cổ đại, người ta quan niệm động vật sinh ra từ nước dưới tác dụng của ánh sáng mặt trời, sau đó di cư lên cạn. Heraclit cho rằng lửa là nguồn gốc của sự vận động, toàn bộ giới vô cơ và hữu cơ đều là kết quả của chuỗi biến đổi không ngừng. Theo đemôcrit, mọi vật đều là kết quả của sự kết hợp các nguyên tử: các sinh vật kể cả con người đều có nguồn gốc tự nhiên, không phải do Thượng đế tạo ra.

Sự ra đời của biến hình luận gắn liền với tên tuổi của Buffon G.L. (1707 - 1788) và Saint Hilaire (1722 - 1844). Xanh Hile (Saint Hilaire) là đại diện xuất sắc nhất của biến hình luận đầu thế kỷ XIX với lý thuyết về “Thể thức cấu tạo thống nhất của động vật”. Ông cho rằng, điều kiện ngoại cảnh tác động trực tiếp đến động vật làm cho thể

9

thức cấu tạo chung của chúng bị biến đổi về chi tiết theo “nguyên tắc cân bằn”. Một cơ quan nào đó phát triển thì cơ quan khác bị tiêu giảm bởi vì chất dinh dưỡng phải tập trung vào cơ quan đang phát triển. Ví dụ vịt trời bay nhiều nên có cánh dài và chân mảnh, vịt nhà ít bay thì cánh ngắn nhưng chân to. Ở nước ta, thời Lê Quý Đôn, vào thế kỷ XVIII, cũng có quan điểm biến hình luận cho rằng chim biến thành cá và cá có thể biến thành chim.

Đặc điểm của biến hình luận

Biến hình luận được xem là học thuyết duy vật đầu tiên trong sinh học do thừa nhận vật chất vô cơ dưới tác dụng của môi trường và bằng cách tự sinh đã hình thành các sinh vật đầu tiên, giải thích sự biến đổi của các loài từ một số ít dạng ban đầu bằng các nguyên nhân vật chất như đất đai, khí hậu, thức ăn.

Hạn chế của biến hình luận là ở chỗ quan niệm duy vật máy móc, chưa nhận thức được vai trò của bản thân sinh vật, nghĩa là vai trò của nguyên nhân nội tại. Do vậy biến hình luận đã hình dung sự biến đổi của sinh vật cũng giống như các vật thể vô cơ.

1.2.2. Cuộc đấu tranh của biến hình luận chống thần tạo luận

Cuộc tranh luận giữa Saint Hilaire và Gioocger Cuvier

Sự ra đời và phát triển của biến hình luận đã trực tiếp tấn công vào thần tạo luận và mục đích luận, thể hiện qua cuộc đấu tranh gay gắt giữa Saint Hilaire và G. Cuvier. Thực tế G. Cuvier đã có những cống hiến đáng kể về giải phẫu học so sánh, phân loại học, cổ sinh học... Nhưng do tình hình chính trị lúc bấy giờ là sau cuộc cách mạng tư sản (1789), để củng cố địa vị thống trị của mình, giai cấp tư sản Pháp đã ra sức chống lại quan điểm duy vật, các kết quả thực nghiệm tích luỹ được, các sự kiện khoa học được phát hiện đều được giải thích theo thần tạo luận.

Năm 1830, xảy ra cuộc tranh luận giữa Saint Hilaire và Cuvier kéo dài 6 tuần, tại Viện hàn lâm khoa học Pháp. Cuối cùng Cuvier đã thắng cuộc, vì Saint Hilaire chưa có nhiều bằng chứng thuyết phục như Cuvier. Tuy vậy, không có nghĩa là biến hình luận thất bại.

Tân sinh luận

Tân sinh luận cho rằng các cơ quan trong cơ thể không hình thành sẵn mà lần lượt xuất hiện trong quá trình phát triển phôi, từ mô chưa phân hoá. Đây là quan niệm đối lập với tiên thành luận.

Thuyết thang vật chất

Thuyết thang vật chất là một hình thức của tân sinh luận mở rộng nhằm giải thích nguồn gốc sinh giới trên cơ sở xem vận động là thuộc tính bên trong của vật chất và thời gian là một điều kiện gắn liền với sự phát triển. Radisep (1749 - l802) cho rằng, từ vật chất vô cơ đến thực vật, động vật và con người đã trải qua quá trình phát triển liên tục có tính kế thừa. Có thể hình dung như một cái thang nhiều bậc, nhưng hoàn toàn

10

không phải do lực lượng siêu tự nhiên quy định. Thuyết thang vật chất đối lập với thuyết thang sinh vật.

1.3. HỌC THUYẾT TIẾN HOÁ CỦA LAMARCK

Tóm tắt:

Nhà tự nhiên học người Pháp - J. B. Lamarck ( 1744 - 1829) là người đầu tiên xây dựng một học thuyết có hệ thống về sự phân tích lịch sử của sinh giới, được trình bày trong cuốn “Triết học của động vật học” (1809).

Thuyết tiến hoá Lamarck quan niệm tiến hoá không chỉ đơn thuần là sự biến đổi, mà là sự phát triển có tính kế thừa lịch sử. Nâng cao trình độ tổ chức của cơ thể sinh vật từ đơn giản đến phức tạp là dấu hiệu chủ yếu của quá trình tiến hoá sinh học.

Điều kiện ngoại cảnh không đồng nhất và thường xuyên thay đổi là nguyên chính làm cho các loài biến đổi dần dà liên tục. Những biến đổi nhỏ được tích luỹ qua thời gian dài đã tạo nên những biến đổi sâu sắc trên cơ thể sinh vật. Do tác dụng trực tiếp của ngoại cảnh hoặc do tập quán hoạt động nhận thấy ở động vật, những biến đổi của sinh vật nói chung đều được di truyền và tích luỹ qua các thế hệ.

Hạn chế của Lamarck là chưa phân biệt được biến dị di truyền và biến dị không di truyền, chưa thành công trong việc giải thích các đặc điểm thích nghi hợp lý trên cơ thể sinh vật, ông cho rằng ngoại cảnh thay đổi chậm chạp, nên sinh vật có khả năng thích nghi kịp thời và trong lịch sử tiến hoá của sinh giới không có loài nào bị diệt vong.

Lamarck quan niệm sinh vật văn có khả năng phản ứng với sự thay đổi của điều kiện môi trường và mọi cá thể nhất loạt phản ứng theo cách giống nhau trước điều kiện ngoại cảnh mới. Điều này không phù hợp với các quan niệm ngày nay về biến dị trong quần thể.

1.3.1. Sự tiến hoá của giới sinh vật

Sự biến đổi của các loài

Sự biến đổi của các loài diễn ra từ từ liên tục, qua những dạng trung gian chuyển tiếp gọi là "thứ”. Do vậy, loài là đơn vị phân loại có tính ổn định tương đối, và theo Lamarck “Loài là một nhóm cá thể giống nhau, bảo toàn được trạng thái không đổi của chúng cho đến khi điều kiện sống thay đổi”.

Chiều hướng tiến hoá

Lamarck đưa ra khái niệm tiệm tiến cho rằng sinh giới phát triển theo hướng phức tạp dần về tổ chức. Ông xếp giới động vật thành 14 lớp thuộc 6 cấp độ tiệm tiến căn cứ vào đặc điểm những hệ cơ quan quan trọng như hệ thần kinh, hệ tuần hoàn. Các cấp độ tiệm tiến là kết quả của quá trình tiến hoá, phản ánh lịch sử sự sống, sự phát triển từ đơn giản đến phức tạp là dấu hiệu chủ yếu của tiến hoá sinh học.

11

Lamarck giải thích ngoại cảnh biến đổi chậm, sinh vật có khả năng thích ứng kịp và loài này có thể biến đổi thành loài khác mà không có loài nào bị tiêu diệt. Lamarck đã không giải thích được hiện tượng sinh vật bậc thấp ngày nay vẫn tồn tại song song bên cạnh sinh vật bậc cao và cho rằng có sự xuất hiện các sinh vật bậc thấp bằng con đường tự sinh từ chất vô cơ.

Nguyên nhân tiên hoá

Khuynh hướng tiệm tiến

Sinh vật tiến hoá theo chiều hướng phức tạp dần về tổ chức, bởi vì cơ thể sẵn có khả năng vươn lên hoàn thiện hơn. Quan niệm này chịu ảnh hưởng của thuyết “tự nhiên - thán luận” thịnh hành hồi đó.

Tác dụng của ngoại cảnh

Điều kiện ngoại cảnh không đồng nhất và luôn thay đổi làm cho các loài trong mỗi cấp độ tiệm tiến bị biến đổi về chi tiết. Tác dụng của ngoại cảnh diễn ra từ từ, nhưng tích lũy qua thời gian dài đã tạo nên những biến đổi trên cơ thể sinh vật Với quan niệm này, Lamarck cho rằng cần hình dung giới động vật dưới dạng một cái cây có nhiều nhánh thì đúng hơn một cái thang nhiều bậc .

1.3.2. Vai trò của ngoại cảnh

Lamarck J.B. quan niệm ngoại cảnh có tác dụng trực tiếp đối với thực vật, động vật bậc thấp và tác dụng gián tiếp đối với động vật bậc cao. Bước đầu đưa ra 2 định luật về tác dụng của ngoại cảnh đối với động vật.

Định luật sử dụng cơ quan

Nêu lên sự phụ thuộc của hình thái cơ quan vào chức phận hoạt động của nó. Theo định luật này, cơ quan nào thường xuyên sử dụng sẽ được củng cố và phát triển, còn cơ quan nào không được thường xuyên sử dụng thì bị suy giảm, tiêu biên. Định luật di truyền các tính thu được trong đời cá thể.

Nêu lên xu hướng tích luỹ các tác dụng của ngoại cảnh và điều kiện bảo tồn các đặc điểm của sinh vật. Định luật này cho rằng những đặc tính thu được

trong đời cá thể sẽ được bảo tồn và truyền lại cho con cháu bằng con đường sinh sản nên những biến đổi đó là chung cho cả bố mẹ hoặc riêng cho cơ thể mà từng sinh ra cơ thể mới.

Quan niệm của Lamarck chỉ tập trung vào các sự kiện về sự thay đổi hoàn cảnh sống, thói quen, tập tính hoạt động, hình dạng và khả năng di truyền các hình dạng đã biến đổi. Có thể lấy một số ví dụ như chuột chũi do sống trong tối nên mắt rất bé, các loài chim có đời sống trên mặt nước do bơi lội nên các ngón chân phân hoá thành màng bơi,... Thực tế không phải trường hợp nào cũng đúng như vậy chẳng hạn loài gà nước bơi rất giỏi, nhưng chân lại không có màng bơi. Do đó, việc sử dụng hay không

12

sử dụng cơ quan không phải là một nguyên nhân đầy đủ cho sự xuất hiện hay thoái hoá cơ quan đó.

1.3.3. Đánh giá học thuyết Lamarck

Cống hiến

Chứng minh sinh giới, kể cả loài người là sản phẩm của quá trình tiến hoá liên tục từ đơn giản đến phức tạp. Mọi biến đổi của sinh giới đều diễn ra theo quy luật tự nhiên.

Nêu cao vai trò của ngoại cảnh và bước đầu xác định cơ chế tác dụng của ngoại cảnh thông qua 2 định luật, là định luật sử dụng cơ quan và định luật di truyền các tính trạng thu được trong đời cá thể.

Tồn tại

Sai lầm duy tâm thể hiện ở chỗ là khi ông dùng khuynh hướng tiệm tiến vẫn có trong bản thân sinh vật để giải thích sự phát triển theo hướng hoàn thiện, dùng “sự cố gắng bên trong” để giải thích sự hình thành cơ quan.

Bất lực trong giải thích hình thành loài mới, chưa thành công trong việc giải thích sự hình thành đặc điểm thích nghi. Lamarck đã nhấn mạnh khả năng tự thích nghi tích cực của sinh vật nhờ một ý trí nội tại nào đó.

Chưa phân biệt được biến đổi di truyền được với biến đổi không di truyền được, dẫn đến sai lầm khi phát biểu định luật 2.

Tuy có một số điểm tồn tại như vậy, học thuyết của Lamarck cơ bản là duy vật, xứng đáng là lý thuyết tiến hoá đầu tiên, đặt cơ sở cho lý thuyết tiến hoá của Darwin ra đời. Điểm cất lõi trong lý thuyết của Lamarck là quan điểm phát triển và phương pháp lịch sử trong nghiên cứu sinh giới.

Câu hỏi?

1. Khái niệm tiến hóa, lý thuyết tiến hóa, đối tượng và nội dung chủ yếu của tiến hóa?

2. Nêu các hướng phát triển và vai trò của thuyết hóa?

3. Trình bày những quan niệm duy tâm siêu hình về sinh giới, thực chất của của thần tạo luận và mục đích luận là gì?

4. Phân tích các quan niệm tiên thành luận và thuyết thang sinh vật. Vì sao nói sự ra đời và diệt vong của ác quan niệm duy tâm là tất yếu lịch sử?

5. Phân biệt các quan niệm tiên thành luận, tân sinh luận, thuyết thang sinh vật và thang vật chất?

6. Trình bày một số quan niệm sơ khai của biến hình luận về thế giới sinh vật.

Vì sao nói biến hình luận là học thuyết duy vật đầu tiên trong sinh học và biến

13

hình luận là quan niệm duy vật máy móc?

7. Vì sao nói Saint Hilaire là một đại diện xuất sắc của biến hình luận, nội dung của cuộc đấu tranh giữa Saint Hilaire và Giooger Cuvier là gì?

8. Quan niệm của Lamarck về sự biến đổi của loài và chiều hướng tiến hóa là gì?

9. Quan niệm của Lamarck về nguyên nhân tiến hóa và vai trò của ngoại cảnh là gì? Phát biểu và phân tích định luật sử dụng cơ quan và định luật di truyền các tính trạng thu được trong đời cá thể?

10. Phân tích những cống hiến và tồn tại của tiến hóa Lamarck?

Chương 2

LÝ THUYẾT TIẾN HOÁ CỦA DARWIN

Giới thiệu :

Charles Robert Darwin (1809 - 1882) là nhà sinh học vĩ đại người Anh đã đặt nền móng vững chắc cho học thuyết tiến hoá. Các tác phẩm chủ yếu: (i)-nguồn gốc các loài (1859), (ii)-sự biến đổi của vật nuôi cây trồng (1868). (iii)-nguồn gốc loài người và chọn lọc giới tính (1872).

Hình 1 . Ch.R.Darwin - Người sáng lập lý thuyết tiến hoá

Tác phẩm “Nguồn gốc các loài bằng con đường chọn lọc tự nhiên” của C. R. Darwin có tiếng vang lớn, tạo ra bước ngoặt lịch sử làm thay đổi trong tư duy của cả nhân loại về thế giới sinh vật, về nguồn gốc sự sống và nguồn gốc loài người. Tác phẩm nổi tiếng đó được in 1250 bản, phát hành ngày 24/11/1859 và chỉ trong một ngày đã bán hết. Điều đó chứng tỏ nhiều người rất quan tâm đến các vấn đề tiến hoá, nguồn gốc sự sống và nguồn gốc loài người. Lý thuyết tiến hoá của C. Ri Darwin ra đời đã gây nên nhiều cuộc tranh luận gay gắt. Như vậy, đến nửa cuối thế kỷ XIX con người đã hiểu thế giới vật chất có từ lâu và tất cả các sinh vật đều là kết quả tiến hoá từ

14

hình luận là quan niệm duy vật máy móc?

7. Vì sao nói Saint Hilaire là một đại diện xuất sắc của biến hình luận, nội dung của cuộc đấu tranh giữa Saint Hilaire và Giooger Cuvier là gì?

8. Quan niệm của Lamarck về sự biến đổi của loài và chiều hướng tiến hóa là gì?

9. Quan niệm của Lamarck về nguyên nhân tiến hóa và vai trò của ngoại cảnh là gì? Phát biểu và phân tích định luật sử dụng cơ quan và định luật di truyền các tính trạng thu được trong đời cá thể?

10. Phân tích những cống hiến và tồn tại của tiến hóa Lamarck?

Chương 2

LÝ THUYẾT TIẾN HOÁ CỦA DARWIN

Giới thiệu :

Charles Robert Darwin (1809 - 1882) là nhà sinh học vĩ đại người Anh đã đặt nền móng vững chắc cho học thuyết tiến hoá. Các tác phẩm chủ yếu: (i)-nguồn gốc các loài (1859), (ii)-sự biến đổi của vật nuôi cây trồng (1868). (iii)-nguồn gốc loài người và chọn lọc giới tính (1872).

Hình 1 . Ch.R.Darwin - Người sáng lập lý thuyết tiến hoá

Tác phẩm “Nguồn gốc các loài bằng con đường chọn lọc tự nhiên” của C. R. Darwin có tiếng vang lớn, tạo ra bước ngoặt lịch sử làm thay đổi trong tư duy của cả nhân loại về thế giới sinh vật, về nguồn gốc sự sống và nguồn gốc loài người. Tác phẩm nổi tiếng đó được in 1250 bản, phát hành ngày 24/11/1859 và chỉ trong một ngày đã bán hết. Điều đó chứng tỏ nhiều người rất quan tâm đến các vấn đề tiến hoá, nguồn gốc sự sống và nguồn gốc loài người. Lý thuyết tiến hoá của C. Ri Darwin ra đời đã gây nên nhiều cuộc tranh luận gay gắt. Như vậy, đến nửa cuối thế kỷ XIX con người đã hiểu thế giới vật chất có từ lâu và tất cả các sinh vật đều là kết quả tiến hoá từ

14

những sinh vật giản đơn. Khoa học đã công nhận bản thân con người cũng như tất cả các sinh vật đều là sản phẩm của sự tiến hoá và có nguồn gốc chung từ xa xưa.

Lý thuyết tiến hoá của Darwin đề cập 3 vấn đề là (i)-sự phát sinh biến dị và sự di truyền các biến dị là cơ sở, giải thích sự phân hoá đa dạng trong một loài, (ii)-sự chọn lọc các biến dị có lợi, kết quả là sự sống sót và phát triển ưu thế của những dạng thích nghi hơn, và (iii)-sự phân ly dấu hiệu và sự cách ly dẫn tới hình thành loài mới.

2.1. CƠ SỞ CỦA QUÁ TRÌNH TIẾN HOÁ

Biến dị và di truyền là cơ sở của quá trình tiến hóa

2.1.1. Phân biệt biến đổi và biến dị

Biến đổi

Sự biến đổi là các đặc điểm trên cơ thể sinh vật biểu hiện do ảnh hưởng trực tiếp của ngoại cảnh hoặc sự sử dụng trong cơ quan.

Darwin C. R. phân biệt (i) Biến đổi lịch sử là những biến đổi diễn ra trong quá trình phát triển của một thứ hay một loài và (ii) Biến đổi cá thể là những biến đổi xảy ra trong đời cá thể.

Theo Darwin, biến đổi cá thể cũng di truyền, tích luỹ thành biến đổi lịch sử và cho rằng đây là con đường hình thành các thứ trong một loài.

Biến dị

Darwin còn gọi biến dị cá thể, đó là sự phát sinh những điểm sai khác giữa các cá thể cùng loài trong quá trình sinh sản. Ông phân biệt hai hình thức biến dị cá thể (i) Chênh hướng đột ngột là sự xuất hiện ngẫu nhiên và đột ngột một cá thể độc nhất có những dấu hiệu khác hẳn những cá thể cùng thứ hoặc cùng loài. Ví dụ các quái thai ở động vật, các biến dị chồi ở thực vật ...

15

Hình 2 : Hiện tượng "Chệch hướng đột ngột "theo quan niệm của Darwin

A. Quả dứa kỳ lại (Dứa Mũ vua) C. Phôi cá hai đầu

B. Phôi gà không cánh D. Gà 4 chân

Loại biến dị này ít khi xảy ra, côn khi đã xảy ra thường bị chết, giải sức sống hoặc khó duy trì bằng con đường sinh sản.

(ii) Sai dị cá thể là những điểm sai khác nhỏ nhặt giữa các cá thể sinh ra ít một cặp bố mẹ. Đó là hiện tượng phổ biến ở hầu hết các loài.Ví dụ các hạt lấy ít một quả gieo trên cùng một mảnh đất khi mọc thành các cây cũng khác nhau về nhiều chi tiết như chiều cao cây, hình dạng lá... Đàn gà nở cùng một lứa có những sai khác nhỏ về màu sắc lông, hình dạng mào, tiếng gáy...

Theo C. R. Darwin, ở các loài sinh sản vô tính bao giờ biến dị cũng ít phong phú hơn ở các loài sinh sản hữu tính. Biến dị cá thể là nguồn nguyên liệu chủ yếu của quá trình tiến hoá. Trong đó, sai dị cá thể có vai trò quan trọng hơn chệch hướng đột ngột, bởi vì loại biến dị này dù chỉ là những sai khác nhỏ, nhưng rất phổ biến, thường xuyên phát sinh, vô cùng phong phú.

2.1.2. Nguyên nhân phát sinh biến dị cá thể

Tác dụng trực tiếp của điều kiện sống

Tác dụng trực tiếp đối với toàn bộ cơ thể hay một bộ phận cơ thể, biểu hiện rõ trong đời cá thể. Ví dụ lá cây mao lương nước khi phát triển trong không khí có hình dạng bình thường, phát triển trong nước lá có hình sợi.

Tác dụng gián tiếp qua nhiều thế hệ thông qua con đường sinh sản. Ví dụ đem một loài hoa nhài rừng về trồng, sau 7 - 8 năm mới thấy xuất hiện biến dị trên hoa. Vịt 16

trời đem về nuôi trong ao nhà sau 4 - 5 thế hệ mới phát sinh những biến dị về tầm vóc, màu lông.

Trong đó, tác dụng gián tiếp của điều kiện sống tích luỹ qua nhiều thế hệ là nguyên nhân quan trọng nhất của hiện tượng biến dị.

Bản chất cơ thể

Các cơ thể khác nhau về bản chất nên phản ứng không giống nhau trước điều kiện ngoại cảnh. Bản chất cơ thể quy định đặc điểm biến dị, còn ngoại cảnh là nguyên nhân kích thích sự phát sinh biến dị.

2.1.3. Biến dị xác định và không xác định

Biến dị xác định là trường hợp tất cả hoặc hầu như tất cả con cháu của những cá thể sống qua nhiều thế hệ trong những điều kiện nhất định đã biến đổi theo cùng hướng. Ví dụ độ dày lông thú phụ thuộc vào nhiệt độ thấp của khí hậu. Sức lớn của vật nuôi phụ thuộc vào số lượng, chất lượng thức ăn.

Biến dị không xác định là trường hợp một nhóm cá thể sống trong những điều kiện giống nhau trong suất thời gian dài, nhưng đã phát sinh biến dị theo những hướng khác nhau. Theo Darwin biến dị không xác định có vai trò quan trọng hơn biến dị xác định trong quá trình tiến hoá và hình thành các dạng sinh vật mới.

2.1.4. Sự di truyền các biến dị

Biến dị kéo dài

Theo C. R. Darwin, sự kéo dài biến dị qua nhiều thế hệ là một khuynh hướng tự nhiên. Định luật biến dị kéo dài cho rằng “Hầu như khi một cơ quan, bộ phận nào đó đã biến đổi theo một hướng thì nó lại biến đổi theo hướng ấy, nếu các điều kiện ban đầu đã gây nên biến dị đó vẫn tiếp tục được duy trì giống như thế”. Darwin đã đưa ra giả thuyết Pangen, còn gọi thuyết “hạt mầm”, để giải thích sự di truyền biến dị. Về sau chính ông cũng không tin vào tính chất đúng đắn của giả thuyết đó.

Quan hệ giữa biến dị và di truyền

Biến dị và di truyền là hai đặc tính cơ bản của sinh vật, biểu hiện song song trong quá trình sinh sản.

Tính di truyền biểu hiện mặt kiên định, bảo thủ. Tính biến dị thể hiện mặt dễ biến. Tính biến dị là mầm mống của mọi sự biến đổi. Tính di truyền là cơ sở sự tích lũy biến dị nhỏ thành biến đổi lớn. Nhờ cả hai đặc tính trên

sinh vật mới có thể tiến hoá thành nhiều dạng phong phú, đồng thời vẫn giữ được những đặc điểm riêng của thứ và loài.

17

2.2. NGUỒN GỐC GIỐNG VẬT NUÔI, CÂY TRỒNG CHỌN LỌC NHÂN TẠO

2.2.1. Đặc điểm của vật nuôi cây trồng

Mỗi loài vật nuôi cây trồng bao gồm nhiều giống rất đa dạng, phong phú. Ví dụ gà rừng chỉ có 1 loài, gà nhà có vài trăm giống khác nhau. Trên thế giới có tới 400 giống bò, 350 giống chó, gần 1.000 giống nho.

Mỗi giống vật nuôi, cây trồng trong từng loài đều thích nghi với nhu cầu nhất định của con người. Ví dụ, các giống ngựa thồ, ngựa kéo, ngựa đua... các giống săn, chó giữ nhà, chó cảnh...

Muốn giải thích các giống vật nuôi, cây trồng không thể không chú ý đến 2 đặc điểm trên, đặc biệt là đặc điểm thứ hai.

2.2.2. Quan niệm về nguồn gốc vật nuôi, cây trồng

Nhân tố chính trong quá trình hình thành các giống vật nuôi, cây trồng là chọn lọc nhân tạo. Sinh vật không ngừng phát sinh biến dị theo nhiều hướng không xác định. Con người loại bỏ các cá thể mang biến dị không phù hợp, đồng thời giữ lại và ưu tiên cho sinh sản những cá thể nào mang biến dị có lợi. Quá trình này tiến hành qua nhiều thế hệ làm vật nuôi, cây trồng biến đổi sâu sắc Sự chọn lọc theo những mục đích khác nhau làm vật nuôi, cây trồng đã biến đổi theo những hướng khác nhau. Kết quả, từ một vài loài hoang dại, đã tạo nhiều giống vật nuôi, cây trồng thích nghi với nhu cầu nhất định của con người. Các giống vật nuôi, cây trồng trong phạm vi một loài đều có chung một hoặc vài dạng tổ tiên hoang dại.

2.2.3. Bằng chứng về tác dụng của chọn lọc nhân tạo

Nhiều đặc điểm trên cơ thể vật nuôi cây trồng chỉ có lợi cho người , nhiều khi có hại cho chính bản thân chúng. Ví dụ gà Lơgo có thể đẻ 300 - 350 trứng/năm, nhưng mất bản năng ấp trứng. Nhiều giống cây trồng mất khả năng sinh sản bằng hạt như rau muống, khoai lang ...

Bộ phận nào trên cơ thể vật nuôi, cây trồng được con người chú ý thì biến đổi nhiều và nhanh. Ví dụ bò cày u vai phát triển, trái lại bò sữa có bầu vú phát triển. Các giống rau thì lá phát triển nhưng quả, hạt ít biến đổi.

Nhu cầu, thị hiếu của người thay đổi đã quyết định sự biến đổi, phát triển hay diệt vong của một giống vật nuôi, cây trồng. Ví dụ về hoa Dạ Hương Lan ở Anh, người ta thống kê năm 1597 thấy có 4 thứ, vì được nhiều người ưa thích nên năm 1768 có 2000 thứ. Về sau người ta không ưa chuộng nên năm 1869 chỉ còn 200 thứ.

2.2.4. Thực chất của quá trình chọn lọc nhân tạo

Tính chất của chọn lọc nhân tạo là do con người tiến hành, vì lợi ích của người.

Nội dung gồm hai quá trình đồng thời, đó là đào thải những biến dị không có lợi cho con người, bằng cách hạn chế sinh sản hoặc loại bỏ, và tích luỹ những biến dị có

18

lợi cho con người bằng cách chọn để riêng, ưu tiên cho sinh sản.

Tính biến dị của sinh vật cung cấp nguyên liệu vô tận cho quá trình chọn lọc Tính di truyền là cơ sở đảm bảo cho quá trình chọn lọc có thể dẫn tới kết quả bảo tồn và tích luỹ các biến dị có lợi, đáp ứng nhu cầu của con người.

Động lực thúc đẩy chọn lọc nhân tạo là nhu cầu kinh tế, thị hiếu, thẩm mỹ của con người.

Kết quả của chọn lọc nhân tạo là tạo ra nhiều giống vật nuôi, cây trồng trong phạm vi một loài từ một hoặc vài dạng tổ tiên hoang dại.

Vai trò sáng tạo của chọn lọc nhân tạo là tích luỹ những biến dị nhỏ xuất hiện riêng rẽ thành những biến đổi lớn sâu sắc, phổ biến cho cả một giống.

2.2.5. Phân ly dấu hiệu

Phân ly dấu hiệu là quá trình từ một dạng ban đầu dần dần biến đổi theo hướng ngày càng sai khác nhau.

Nguyên nhân là sự chọn lọc tiến hành theo những hướng khác nhau trên cùng một đối tượng.

Nội dung của phân ly dấu hiệu bao gồm hai mặt vừa đào thải những hướng biến đổi trung gian không đáng để ý, vừa có sự tích luỹ, tăng cường những hướng biến đổi đặc sắc nhất.

Kết quả là từ một loài tổ tiên hoang dại ban đầu hình thành nhiều giọng khác nhau rõ rệt, mỗi giống thích nghi cao độ với nhu cầu nhất định của con người.

Tóm lại, chọn lọc nhân tạo, thông qua quá trình phân ly dấu hiệu đã có thể giải thích nguồn gốc chung của các giống vật nuôi cây trồng trong từng

loài từ dạng tổ tiên hoang dại. Ví dụ sự phân ly của các giống cải cho thấy từ 1 loài cải dại đến nay hình thành các giống bắp cải, su hào, súp lơ...

2.2.6. Hình thức chọn lọc nhân tạo

Chọn lọc không tự giác, còn gọi chọn lọc tự phát, là một hình thức tồn tại ở những nơi có trình độ canh tác còn thấp kém. Trong hình thức này con người không có mục đích rõ ràng là nhằm cải tạo một giống theo tiêu chuẩn nào đó. Họ chỉ đơn giản là giữ lại những cá thể tốt nhất để làm giống, cá thể xấu thì loại bỏ.

Chọn lọc có phương pháp, là hình thức chọn lọc do con người tiến hành chọn lọc một cách tự giác, có phương pháp, kế hoạch với mục đích rõ rệt là cải tiến giống hiện có, tạo giống mới theo tiêu chuẩn định trước. Người ta thường kết hợp chọn lọc với lai giống để đạt kết quả tốt và nhanh.

2.2.7. Đánh giá quan niệm của Darwin về chọn lọc nhân tạo

Cống hiên

19

Quan niệm chọn lọc nhân tạo ( CLNT) là nhân tố chính định hướng sự biến đổi của vật nuôi, cây trồng.

Chọn lọc nhân tạo trong mối liên hệ giữa biến dị và di truyền đã giải thích vì sao mỗi giống vật nuôi, cây trồng lại thích nghi với nhu cầu nhất định của con người.

Chọn lọc nhân tạo thông qua sự phân ly dấu hiệu đã giải thích nguồn gốc chung của giống vật nuôi, cây trồng.

Thuyết CLNT vạch rõ khả năng của con người trong cải biến vật nuôi, cây trồng.

Tồn tại

Do chưa nghiên cứu sâu vào nguyên nhân và cơ chế phát sinh biến dị, Darwin cho rằng, con người không thể chủ động gây ra biến dị mong muốn, con người chỉ vô tình đặt vật nuôi, cây trồng vào những điều kiện sống khác nhau, biến dị sẽ phát sinh một cách ngẫu nhiên.

2.3. ĐẤU TRANH SINH TỔN VÀ CHỌN LỌC TỰ NHIÊN

2.3.1. Chọn lọc tự nhiên

Định nghĩa của Darwin: Sự bảo tồn những sai dị cá thể và những biến đổi có lợi, sự đào thải những sai dị cá thể và những biến đổi có hại

được gọi là chọn lọc tự nhiên (CLTN) hay là sự sống sót của những dạng thích nghi nhất.

Thực chất của chọn lọc tụ nhiên

Tính chất của chọn lọc tự nhiên là tự phát, không có mục đích định trước không do một ai điều khiển, nhưng dần dần đã đi đến kết quả làm cho các loài ngày càng thích nghi với điều kiện sống.

Nội dung của chọn lọc tự nhiên bao gồm hai quá trình song song, là đào thải những biến dị có hại, và tích luỹ những biến bị có lợi cho bản thân sinh vật, là quá trình sống sót của những dạng sinh vật thích nghi nhất.

Cơ sở của chọn lọc tự nhiên (CLTN) dựa trên hai đặc tính cơ bản của sinh vật là biến dị và di truyền.

Động lực của CLTN là quá trình đấu tranh sinh tồn hiểu theo nghĩa rộng. Cạnh tranh cùng loài là động lực chủ yếu trong sự tiến hoá của loài làm cho loài được chọn lọc theo hướng ngày càng thích nghi với điều kiện sống.

Kết quả của CLTN là sự tồn tại những sinh vật thích nghi với điều kiện sống.

Vai trò của CLTN là nhân tố chính trong quá trình tiến hoá của các loài, làm cho các loài trong thiên nhiên biến đổi theo hướng có lợi, thích nghi với hoàn cảnh sống cụ thể của chúng. Chính chọn lọc tự nhiên quy định hướng và tốc độ tích luỹ các biến dị, thể hiện vai trò là tích lũy các biến dị nhỏ có tính chất cá biệt thành những biến đổi sâu

20

sắc, có tính chất phổ biến.

2.3.2. Đấu tranh sinh tồn

Đấu tranh sinh tồn là động lực của quá trình chọn lọc tự nhiên.

Thực chất của đấu tranh sinh tồn

Trong sinh giới luôn tồn tại mối quan hệ phụ thuộc phức tạp giữa sinh vật với các điều kiện vô cơ và hữu cơ, đó là mối quan hệ rất phổ biến và thường xuyên trong tự nhiên. Trong đó Darwin nhấn mạnh mối quan hệ giữa sinh vật với sinh vật. Mối quan hệ này rất phức tạp, có tính chất dây chuyền. Ví dụ thực vật là nguồn thức ăn của động vật ăn cỏ, động vật ăn cỏ là nguồn thức ăn của động vật ăn thịt, động vật bé làm mồi cho động vật lớn.

Các dạng quan hệ giữa sinh vật với sinh vật trong tự nhiên

Quan hệ phụ thuộc là quan hệ ảnh hưởng lẫn nhau, chi phối nhau, trực tiếp giữa hai loài hay gián tiếp qua các khâu trung gian. Ví dụ về sự tồn tại của một loài thú rừng phụ thuộc vào số lượng con mồi và số lượng kẻ thù tiêu diệt nó.

Sự phát triển của một loài ký sinh phụ thuộc vào vật chủ của nó, đồng thời sự phát triển của cơ thể vật chủ chịu ảnh hưởng của số lượng cá thể loài ký sinh trên nó. Quan hệ phụ thuộc giữa sinh vật với sinh vật là dạng quan hệ cơ bản, quy định một số đặc điểm của loài.

Ví dụ, khu phân bố, số lượng cá thể ở vùng cư trú, sự thích nghi tương hỗ giữa thú ăn thịt và con mồi, giữa loài ký sinh với loài chủ, giữa mẹ và con...

Quan hệ cạnh tranh, diễn ra giữa những sinh vật có nhu cầu giống nhau hoặc gần giống nhau. Chúng cạnh tranh để giành những điều kiện thuận lợi hơn về thức ăn, chỗ ở.

Quan hệ cạnh tranh có thể tồn tại giữa hai loài khác nhau hay cùng một loài.

Ví dụ trên cùng mảnh đất hẹp các cây cùng loài hay khác loài cạnh tranh giành nước và muối khoáng bằng hệ rễ, giành ánh sáng bằng hệ lá... Những sinh vật có quan hệ sinh thái càng gần nhau thì quan hệ cạnh tranh giữa chúng càng gay gắt. Giữa các cá thể cùng loài cạnh tranh là gay gắt nhất vì chúng có nhu cầu giống nhau về điều kiện sống, mà các đặc điểm hình thái, cấu tạo, sinh lý trên cơ thể chúng lại càng không giống nhau hoàn toàn.

Quan hệ đấu tranh trực tiếp, là quan hệ giữa các loài có nhu cầu đối kháng. Ví dụ (i) quan hệ giữa thú ăn thịt và con mồi, (ii) giữa chim ăn sâu và các loài sâu bọ, (iii) giữa nấm bệnh và cây trồng.

Quan hệ đấu tranh trực tiếp thường dẫn đến thương vong. Khi hoàn cảnh sống khó khăn, quan hệ cạnh tranh có thể chuyển thành quan hệ đấu tranh trực tiếp.

Tóm lại, trong các hình thức đấu tranh sinh tồn, cạnh tranh cùng loài có vai trò

21

đặc biệt quan trọng đối với tiến hoá. Trong quá trình đấu tranh đó, những cá thể nào mang nhiều biến dị có lợi sẽ có nhiều khả năng sống sót và sinh sản, làm cho loài không ngừng cải biến theo hướng thích nghi với hoàn cảnh sống. Khái niệm đấu tránh sinh tồn hiểu theo nghĩa rộng bao gồm nhiều dạng quan hệ phức tạp giữa sinh vật với hoàn cảnh sống có thể tóm tắt như các dạng quan hệ gồm có quan hệ phụ thuộc, cạnh tranh và đấu tranh trực tiếp. Cụ thể (i) quan hệ phụ thuộc luôn tồn tại giữa sinh vật với các điều kiện khí hậu địa chất và giữa sinh vật với sinh vật, thể hiện cả trong cùng loài hay khác loài; (ii) quan hệ cạnh tranh diễn ra thường xuyên, với mức độ khác nhau có khi rất gay gắt giữa các cá thể cùng loài cũng như khác loài và (iii) quan hệ đấu tranh trực tiếp là mối quan hệ giữa các cá thể cùng loài hoặc khác loài thường tồn tại nhất thời, không thường xuyên, nhưng có thể gây thương vong.

2.3.3. Đánh giá quan niệm của Darwin về đấu tranh sinh tồn

a. Cống hiến

Người đầu tiên trong lịch sử sinh học nêu lên vai trò đặc biệt quan trọng của mối quan hệ giữa sinh vật với hoàn cảnh sống, trong đó đặc biệt là mối quan hệ giữa sinh vật với sinh vật, đặt cơ sở cho một khoa học mới là sinh thái học quần lạc. Thuyết đấu tranh sinh tồn nhấn mạnh mặt mâu thuẫn trong nội bộ giới hữu cơ. Chính cạnh tranh sinh học trong từng loài, từng nhóm loài là động lực thúc đẩy tiến hoá.

b. Tồn tại

Ch. R. Darwin chưa thành công khi dùng thuật ngữ đấu tranh sinh tồn. Do ảnh hưởng của thuyết Mantuxơ, chính Darwin đã xem cuộc đấu tranh giành thức ăn, chỗ ở là mặt chủ yếu của đấu tranh sinh tồn.

2.4. CHỌN LỌC TỰ NHIÊN VÀ SỰ HÌNH THÀNH ĐẶC ĐIỂM THÍCH NGHI

2.4.1. Vai trò của chọn lọc tự nhiên

Chọn lọc tự nhiên có vai trò sáng tạo các đặc điểm thích nghi.

Giải thích tại sao sinh vật thích nghi với hoàn cảnh sống của nó? Đây là vấn đề chìa khoá để giải thích nguyên nhân sự tiến hoá.

Theo Ch. R. Darwin, chọn lọc tự nhiên có vai trò sáng tạo trong sự hình thành các đặc điểm thích nghi. Trong các dạng quan hệ phức tạp giữa sinh vật với hoàn cảnh sống, cạnh tranh sinh học cùng loài giữa các cá thể mang những biến dị khác nhau trong cùng hoàn cảnh sống là động lực chủ yếu của chọn lọc tự nhiên.

Khi hoàn cảnh sống thay đổi, những biến dị có lợi cho bản thân sinh vật, mặc dù lúc đầu rất hiếm, nhưng sẽ được tích luỹ, tăng cường, trải qua nhiều thế hệ sẽ trở thành những đặc điểm thích nghi phổ biến. Còn biến dị bất lợi hay kém thích nghi thì bị đào thải ra khỏi quần thể do tác động của chọn lọc tự nhiên.

Sự cạnh tranh sinh học có thể diễn ra giữa các cá thể trong một nhóm hoặc giữa

22

các thứ khác nhau trong một loài dẫn đến sự tiêu diệt cá thể kém thích nghi và đào thải chúng ra khỏi quần thể. Đồng thời, chọn lọc tự nhiên bảo tồn, tích luỹ và tăng cường các đặc điểm thích nghi.

Đó chính là tác dụng sáng tạo của chọn lọc tự nhiên. Hiệu quả của chọn lọc tự nhiên phụ thuộc vào cường độ đào thải các cá thể kém thích nghi và mức độ phát sinh biến dị trong quần thể. Có thể xét vai trò của chọn lọc tự nhiên qua một số ví dụ điển hình sau:

Hình dáng và màu sắc tự vệ là những đặc điểm phổ biến ở sâu bọ và các lớp động vật có xương sống. Có 4 hình thức chính được biểu hiện là màu sắc nguỵ trang, màu sắc báo hiệu, hình dáng nguỵ trang và hình dáng bắt chước.

Một số động vật có màu sắc hoà lẫn vào môi trường xung quanh. Ví dụ về châu chấu có màu xanh của lá cỏ, các loài sâu ăn lá thường có màu lục, các loài thỏ và chồn ở xứ lạnh đến mùa đông lông trắng như tuyết, mùa hè lông xám. Do màu sắc nguỵ trang hoà lẫn với màu môi trường nên các loài đó khó bị kẻ thù phát hiện và tiêu diệt. Còn bọn thú ăn thịt rình mồi có hiệu quả vì con mồi không phát hiện ra...

Một số động vật lại có màu sắc sặc sỡ nổi bật trên nền môi trường. Thường gặp một số sâu bọ thuộc bộ cánh cứng hoặc một số loài bướm.

Màu sắc sặc sỡ báo hiệu nguy hiểm: thường là những loài cơ thể có chất độc không ăn được, tiết ra mùi hăng mà chim ăn sâu không thích.

Một số động vật hoà lẫn vào môi trường bằng hình dạng nguỵ trang. Ví dụ bọ que có thân và chi giống hệt cành cây, cuống lá. Bọ lá có dạng giống phiến lá. Rắn, trăn trong rừng có hình giống như dây leo.

Con đường hình thành màu sắc và hình dáng tự vệ nói trên chỉ có thể được giải thích đúng bằng tác dụng của chọn lọc tự nhiên. Các cơ thể không có màu sắc tự vệ tốt sẽ dễ bị kẻ thù phát hiện và bị đào thải dần. Ngược lại, các cá thể nào có biến bị về màu sắc, hình dạng theo hướng nguỵ trang thì được sống sót và phát triển trong cuộc đấu tranh sinh tồn. Qua thời gian dài, dưới tác dụng của chọn lọc tự nhiên những biến dị theo hướng có lợi được tích lũy và hoàn thiện dần trở thành đặc điểm thích nghi của sinh vật.

23

Hình 3: Hình thái nguyên sinh vật (1-7) và các dạng mỏ chim (8-12)

1. Paramecium 5. Chiliômnas 9. Delican

2. Ameba 6. Codosiga 10. Eagle

3. Ciliophris 7. Phacus 11. Robin

4. Noctiluca 8. Crossbill 12. Spoonbill

24

Hình 4: Một dạng đặc sinh

a/ Chim Bói cá (Rgamphastos carinatus (SW.) Meksyk.

b/ Chim Hút mật hoa Kolliber (Docimastes ensiter (Gould) Alojzy Balcerzak.

Hình 5: Thích nghi sinh thái (thích nghi kiểu hình hay thường biến) do mức phản ứng khác nhau của kiểu

trên khi điều kiện ngoại cảnh thay đổi

A- Cây Mao lương nước (Tununcerlus rquatilis); B- Cây Rau mác (Sagittaria);

C- Cây Thông: mọc trong rừng thông (1) và mọc riêng rẽ (2); D- Một thí nghiệm cho thấy khi mầm khoai tây ở ngoài sáng thì xuất hiện lá, còn ở trong tối thì hình thành rễ củ

25

2.4.2. Sự hợp lý tương đối của các đặc điểm thích nghi

Darwin quan niệm mỗi đặc điểm thích nghi trên cơ thể sinh vật chỉ hợp lý một cách tương đối, nghĩa là có giá trị đến một mức độ nhất định trong những điều kiện nhất định.

Mỗi đặc điểm thích nghi chỉ có lợi cho sinh vật trong hoàn cảnh đã sinh ra nó.

Ví dụ các loài cá thích nghi với đời sống dưới nước. Mọi đặc điểm cấu tạo cơ thể đều thích nghi với đời sống dưới nước, tách ra khỏi môi trường nước sẽ bị chết.

Trong hoàn cảnh phù hợp, đặc điểm thích nghi cũng chỉ có giá trị tương đối. Ví dụ hoa ngô thích nghi kiểu thụ phấn nhờ gió, nhưng khi có gió không phải 100% hạt phấn của mỗi cây ngô đều được gió đưa tới đầu nhuỵ hoa cái.

Khi hoàn cảnh sống thay đổi, đặc điểm thích nghi có lợi trong hoàn cảnh cũ, nhưng có thể bất lợi trong hoàn cảnh mới. Lúc này tính chất hợp lý không còn nữa. Khi đó chọn lọc tự nhiên diễn ra theo chiều hướng mới, tích luỹ biến dị theo hoàn cảnh mới và khi điều kiện sống ít thay đổi thì chọn lọc tự nhiên vẫn diễn ra... Ví dụ sự tồn tại các cơ quan thoái hoá là bằng chứng về sự thay đổi giá trị thích nghi.

Tóm lại, các đặc điểm thích nghi chỉ mang tính hợp lý tương đối và không ngừng hoàn thiện do tác dụng của chọn lọc tự nhiên.

2.4.3. Đánh giá quan niệm của Darwin về sự hình thành đặc điểm thích nghi

Cống hiến

Darwin xem vấn đề thích nghi là chìa khoá của toàn bộ lý luận tiến hoá, đã giải quyết vấn đề trên quan điểm duy vật và theo phương pháp lịch sử. Theo Ch. R. Darwin mọi đặc điểm thích nghi đều là sản phẩm của quá trình chọn lọc tự nhiên và mọi đặc điểm thích nghi chỉ hợp lý tương đối.

Chọn lọc tự nhiên là nhân tố định hướng tiến hoá và quy định tốc độ tích luỹ biến dị. Sự hợp lý đạt được bằng con đường đào thải những dạng bất hợp lý. Darwin còn phân biệt chọn lọc tự nhiên là tác dụng của những yếu tố ảnh hưởng tới sự sinh tồn của sinh vật như khí hậu bất lợi, kẻ thù tiêu

diệt, đối thủ bị cạnh tranh về thức ăn, chỗ ở...đã chi phối sự tồn tại, phát triển của sinh vật thông qua đấu tranh sinh tồn, đào thải những cá thể kém thích nghi. Ngoại cảnh chỉ đóng vai trò kích thích sự phát sinh biến dị không xác định.

Tồn tại

Thuyết chọn lọc tự nhiên chỉ giải thích sự tiến hoá bằng tích luỹ biến dị phát sinh ngẫu nhiên, chưa giải thích nguyên nhân phát sinh biến dị cá thể. Do đó chưa giải quyết triệt để mối quan hệ nhân quả trong tiến hoá hữu cơ.

Do chưa hiểu rõ cơ chế di truyền các biến dị, nên cuối đời Darwin đã dao động khi đánh giá vai trò của chọn lọc tự nhiên và có khuynh hướng quay lại quan niệm của

26

Lamarck về ảnh hưởng xác định của ngoại cảnh, về sự di truyền các tập tính thu được trong đời cá thể.

2.5. CHỌN LỌC TỰ NHIÊN VÀ NGUỒN GỐC CÁC LOÀI

2.5.1. Loài và các đơn vị dưới loài

Ch. R. Darwin không đưa ra định nghĩa về “Loài”, mà chỉ chú ý tới vấn đề loài có biến đổi hay không và biến đổi như thế nào?

Theo Darwin các loài có biến đổi dần dà, liên tục qua các dạng trung gian là sai dị cá thể, thứ, phân loài. Các dạng này chỉ khác nhau về mức độ tích luỹ biến dị nên khó xác định được ranh giới rõ ràng giữa chúng với nhau. Bằng chứng về sự biến đổi đó là những loài nghi vấn. Darwin cho rằng các đơn vị dưới loài: loài phụ, thứ chỉ là quy ước nhân tạo cho dễ dùng mà thôi.

2.5.2. Phân ly tính chất và nguồn gốc của loài

Định nghĩa:

Phân ly tính chất là quá trình từ một vài dạng ban đầu biến đổi theo hướng khác nhau. Trong chọn lọc nhân tạo, phân ly tính chất dẫn đến hình thành nhiều thứ khác nhau trong phạm vi một loài. Trong chọn lọc tự nhiên, phân ly tính chất dẫn đến hình thành nhiều loài mới từ một loài ban đầu.

Sự phân ly dấu hiệu thực hiện được là dựa vào đặc tính biến dị và di truyền của

27

sinh vật. Trong loài luôn phát sinh biến dị theo nhiều hướng. Những hướng biến dị có lợi sẽ được bảo tồn và tích luỹ, những hướng biến dị trung gian, không có lợi theo một hướng đặc sắc nào sẽ bị đào thải. Kết quả của quá trình phân ly là từ một vài dạng ban đầu dần dà hình thành nhiều dạng ngày càng khác nhau và khác xa dạng ban đầu.

Trong chọn lọc tự nhiên, trải qua thời gian dài, hàng vạn thế hệ, các mức độ sai khác ngày càng tăng lên thành những thứ, rồi đến các loài phụ trong một loài, đến mức nào đó thì hình thành những loài mới.

Sơ đồ phân ly tính chất chỉ minh hoạ một giai đoạn rất ngắn trong lịch sử phát triển lâu dài của sinh giới. Quá trình phân ly tính chất dưới tác dụng của chọn lọc tự nhiên cho thấy toàn bộ các loài sinh vật nhiều dạng, phong phú ngày nay đều có một nguồn gốc chung.

28

Hình 6. Các loài chim sẻ ở đảo Galapagos (Theo W.D.Mcelroy và cs [12])

29

Hình 7: Di sinh trong bộ Thú ăn sâu bọ

+ Các dạng ở cạn:

1/ Chuột nhảy (Macroscelides)

2/ Chuột chù (Sorex)

3/ Nhím (Hemiechinus) :

+ Các dạng vừa ở nước vừa ở cạn:

4/ Chuột xạ nước (Heomys)

5/ Chuột nước (Potamogale)

6/ Chuột hương (Demuna)

+ Dạng ở hang dưới mặt đất:

7/ Chuột chũi (Talpa)

8/ Chrisochloris

Theo S.U.Xtrôganôp, 1957

30

Hình 8: Thích nghi phóng xạ

1/ Chuột rừng 7/ Cá voi

2/ Cáo 8/ Cá biển

3/ Thỏ rừng 9/ Sóc

4/ Ngựa 10/ Chuột núi

5/ Chuột chũi 11/ Đồi

6/ Chuột chù

31

2.5.3. Sự hình thành loài mới

Loài mới được hình thành dần dần, liên tục qua nhiều dạng trung gian theo con đường phân ly tính chất dưới tác dụng của chọn lọc tự nhiên.

Sự hình thành loài mới chịu tác dụng của 4 nhân tố: biến dị, di truyền, chọn lọc tự nhiên và phân ly tính chất.

Trong đó (i) Biến bị cung cấp nguyên liệu cho quá trình chọn lọc; (ii) di truyền là cơ sở cho sự bảo tồn và tích luỹ biến dị; (iii) chọn lọc tự nhiên giữ lại những sinh vật mang biến dị có lợi, đào thải những sinh vật mang biến dị có hại, kém thích nghi với điều kiện sống, và (iv) phân ly tính chất dẫn đến kết quả là hình thành loài mới.

Mối quan hệ của 4 nhân tố (biến dị, di truyền, chọn lọc tự nhiên và phân ly tính chất) là cơ sở để giải thích nguồn gốc chung của các loài và phương thức hình thành loài mới.

2.5.4. Chiều hướng tiến hoá của sinh giới

Hình 9: Mối quan hệ tiến hoá giữa các loài động vật có hướng sống trong hiện tượng

phân loại (Theo William D.McElroy và cs)

Sinh giới tiến hoá theo 3 chiều hướng chính là (1). Ngày càng đa dạng, phong phú được biểu hiện số loài ngày càng nhiều, sự phân hoá nội bộ trong từng nhóm phân loại ngày càng sâu sắc. (2).Trình độ tổ chức ngày càng cao thể hiện trong cơ thể có sự phân hoá về cấu tạo, sự chuyên hoá về chức phận, đồng thời tăng cường sự thống nhất giữa các bộ phận. (3).Thích nghi ngày càng hoàn thiện: trong mỗi hướng chọn lọc các dạng ra đời sau thích nghi hợp lý hơn những dạng ra đời trước.

32

Trong 3 hướng trên, sự hoàn thiện mức độ thích nghi với hoàn cảnh sống là hướng cơ bản nhất chi phối hai hướng kia.

2.5.5. Đánh giá quan niệm của DARWIN

Cống hiến

Darwin đã giải đáp vấn đề nguồn gốc các loài trên quan điểm duy vật và theo phương pháp lịch sử. Loài là sản phẩm của chọn lọc tự nhiên. Các loài biến đổi theo thời gian và không gian. Mỗi loài có một lịch sử phát sinh phát triển và diệt vong trong những điều kiện nhất định. Các loài ngày nay đều xuất phát từ một nguồn gốc chung.

Darwin Ch. R. đã giải thích được 4 điểm còn tồn tại ở trong thuyết tiến hoá của J. B. Lamarck.

(i)-Vì sao mỗi loài sinh vật đều thích nghi với hoàn cảnh sống của nó? Vì chọn lọc tự nhiên đã đào thải những dạng kém thích nghi. Sự xuất hiện loài mới gắn liền với sự hình thành đặc điểm thích nghi mới.

(ii)-Vì sao các loài biến đổi liên tục, nhưng ngày nay ranh giới giữa các loài đang tồn tại vẫn khá rõ rệt? Vì chọn lọc tự nhiên đã đào thải những hướng biến đổi trung gian.

(iii)-Vì sao các yếu tố ngoại cảnh thay đổi chậm mà sinh giới lại đa dạng nhanh chóng? Vì chọn lọc tự nhiên đã tiến hành theo con đường phân ly, từ một loài ban đầu có thể hình thành nhiều loài mới. Tốc độ biến đổi của các loài phụ thuộc vào cường độ hoạt động của chọn lọc tự nhiên chứ không phải phụ thuộc vào sự biến đổi các điều kiện khí hậu địa chất.

(iv)-Vì sao xu hướng chung của sinh giới là tổ chức ngày càng cao mà ngày nay bên cạnh các nhóm có tổ chức cao vẫn song song tồn tại những dạng có tổ chức thấp? Vì trong những điều kiện nhất định, sự duy trì trình độ tổ chức ban đầu hoặc đơn giản hoá tổ chức vẫn đảm bảo sự thích nghi của loài.

Tồn tại

Darwin chưa đưa ra khái niệm “Loài”, định nghĩa loài là một vấn đề gay go trong sinh học cho tới ngày nay; chưa nhận thấy mối liên hệ biện chứng giữa lượng và chất trong quá trình phát triển. Darwin cho rằng, sự biến đổi từ loài này sang loài khác chỉ là sự sai khác về số lượng, tức là mức độ tích luỹ biến dị. Xác định sự khác biệt về chất lượng giữa các loài và những nhân tố đã tạo ra sự sai khác đó là vấn đề đang được quan tâm trong học thuyết về loài.

Quan sát và tìm hiểu mối quan hệ giữa các loài sinh vật trong hình?

33

Hình 10. Một số dạng đặc sinh

(Bài tập: Sinh viên quan sát và đặt tên bằng tiết Việt, Anh và Litin của 15 loài trong hình 10)

Chưa đi sâu vào quá trình cụ thể của sự hình thành loài mới.

Mặc dầu còn những thiếu sót trên, học thuyết tiến hoá của Darwin đã là bước tiến dài so với biến hình luận và tiến hoá luận trước ông, tạo bước ngoặt quan trọng trong lịch sử phát triển của sinh học.

Về biến dị, Darwin đưa ra khái niệm biến dị cá thể, và cho rằng tác dụng trực tiếp của ngoại cảnh hay tập quán hoạt động của động vật chỉ gây ra những biến đổi đồng

34

loạt, theo hướng xác định tương ứng với ngoại cảnh, ít có ý nghĩa trong tiến hoá và chọn giống. Biến dị (sai dị cá thể) xuất hiện trong quá trình sinh sản của từng cá thể riêng rẽ và không theo một hướng xác định mới là nguồn nguyên liệu của tiến hoá và chọn giống.

Chọn lọc nhân tạo là quá trình chọn lọc xảy ra do tác động của con người dựa trên các biến dị của sinh vật, có thể các biến dị đó là do nhân tạo hoặc biến dị phát sinh trong tự nhiên.

Thực chất của quá trình chọn lọc nhân tạo là sự tích luỹ những biến dị có lợi và loại bỏ những biến di không có lợi cho con người.

Động lực của chọn lọc nhân tạo là những nhu cầu kinh tế và thị hiếu khác nhau của con người.

Trong chọn lọc nhân tạo, con người khai thác một đặc điểm có lợi nào đó dẫn tới kết quả là từ một dạng ban đầu dần dần phát sinh nhiều dạng mới khác nhau rõ rệt. Chọn lọc nhân tạo xảy ra trên quy mô hẹp, thời gian chọn lọc ngắn, hướng chọn lọc thay đổi thường xuyên. Sự chọn lọc dẫn tới thay đổi sâu sắc, nhưng không toàn diện, vì con người chỉ chú trọng tới lợi ích của mình, và xem nhẹ các đặc điểm thích ứng của sinh vật trong điều kiện tự nhiên.

Kết quả của chọn lọc nhân tạo chỉ sáng tạo được các thứ, các nòi vật nuôi, cây trồng trong phạm vi một loài, nhưng có sự đa dạng và phong phú hơn trong tự nhiên.

Chọn lọc tự nhiên

Nguyên liệu của CLTN là các biến dị cá thể xuất hiện ngẫu nhiên trong điều kiện tự nhiên. Tác dụng của CLTN là có thể tích luỹ các biến dị qua các thế hệ nhờ cơ chế di truyền và con đường sinh sản. Thực chất của CLTN là quá trình tích luỹ những biến dị có lợi cho chính bản thân sinh vật, đào thải những biến dị không có lợi, đồng thời bảo tồn những dạng sinh vật sống sót thích nghi nhất. Động lực của quá trình CLTN là đấu tranh sinh tồn biểu hiện ở ba mặt như đấu tranh với điều kiện thiên nhiên bất lợi, đấu tranh cùng loài và đấu tranh khác loài. Chọn lọc tự nhiên xảy ra trên quy mô rộng lớn, thời gian lịch sử dài, biến đổi toàn diện, sâu sắc, và dẫn tới kết quả là tạo ra các loài mới từ một dạng tổ tiên hoang dại ban đầu. Ch. R. Darwin quan niệm loài mới được hình thành dần dần qua nhiều dạng trung gian, dưới tác dụng của chọn lọc tự nhiên, theo con đường phân ly tính trạng.

Chọn lọc tự nhiên tác động trên các đặc tính biến dị, di truyền là nhân tố chính trong quá trình hình thành đặc điểm thích nghi trên cơ thể sinh vật. Thành công của Darwin thể hiện trong lý thuyết chọn lọc tự nhiên là đã giải thích được sự hình thành đặc điểm thích và tính tương đối của các đặc điểm thích nghi của sinh vật với ngoại cảnh. Xây dựng luận điểm về nguồn gốc thống nhất của các loài, chứng minh toàn bộ sinh giới ngày nay là kết quả của quá trình tiến hoá từ một nguồn gốc chung.

35

Hạn chế trong quan niệm của Darwin là chưa hiểu rõ nguyên nhân phát sinh biến dị và cơ chế di truyền các biến dị.

Câu hỏi chương 2:

1. Vì sao nói Ch.R. Darwin là người sáng lập lý thuyết tiến hóa?

2. Nêu các vấn đề chính trong thuyết tiến hóa của Darwin? Phân biệt biến đổi và biến dị, chệch hướng đột ngột và sai dị cá thể?

3. Nguyên nhân phát sinh biến dị cá thể theo Darwin là gì? Phân biệt biến dị xác định và biến dị không xác định?

4. Nêu quan niệm của Darwin về sự di truyền các biến dị?

5. Nêu những đặc điểm chủ yếu của vật nuôi cây trồng. Trình bày quan niệm của Darwin về nguồn gốc của vật nuôi cây trồng?

6. Những bằng chứng về tác dụng của chọn lọc nhân tạo đối với vật nuôi cây trồng là gì?

7. Thực chất của chọn lọc nhân tạo, sự phân ly dấu hiệu trong CLNT là gì? Nêu các hình thức CLNT theo Darwin? Những cống hiến và tồn tại trong quan niệm của Darwin vê CLNT là gì?

8. Quan niệm của Darwin về chọn lọc tự nhiên, thực chất của CLTN là gì?

9. Đấu tranh sinh tồn, thực chất của đấu tranh sinh tồn và các dạng quan hệ giữa sinh vật với sinh vật trong tự nhiên là gì? Đánh giá quan niệm của Darwin về đấu tranh sinh tồn?

10. Đặc điểm thích nghi và vai trò của CLTN trong sự hình thành đặc điểm thích nghi là gì?

11. Vì sao một đặc điểm thích nghi chỉ họp lý tương đối. Đánh giá quan niệm của Darwin về sự hình thành đặc điểm thích?

12. Quan niệm của Darwin về loài và các đơn vị dưới loài, phân ly tính chất và ngồn gốc các loài? Trình bày sơ đồ phân ly tính chất, ví dụ minh họa?

13. Những nhân tố tán dụng tới sự hình thành loài mới là gì? Nêu chiều hướng tiến hóa của sinh giới.

14. Thuyết tiến hóa của Darwin đã giải thích được những vấn đề nào còn tồn tại trong thuyết của Lamarck?

15. So sánh chọn lọc nhân tạo và chọn lọc tự nhiên?

36

Chương 3

SỰ PHÁT TRIỂN LÝ THUYẾT TIẾN HOÁ SAU DARWI N

3.1. CUỘC ĐẤU TRANH BẢO VỆ QUAN ĐIỂM TIẾN HOÁ NỬA SAU THẾ KỶ XIX

3.1.1. Khuynh hướng chống học thuyết Darwin

Giáo hội là lực lượng đầu tiên chống Ch. R. Darwin. Sáu tháng sau khi học thuyết Darwin ra đời, tại trường đại học oxpho đã diễn ra cuộc tranh luận khá gay gắt giữa giám mục Uynbơphooxơ và nhà sinh học T. Huxley, cuối cùng Uynbơphooxơ đã thất bại.

Xetuyel là thầy giáo cũ của Darwin phản ứng bằng cách trả lại cuốn “Nguồn gốc các loài” cho tác giả.

Laiơn là người đã tham gia việc xuất bản "Nguồn gốc các loài" cũng rất băn khoăn về nguồn gốc động vật của loài người và mãi về sau mới thừa nhận lý thuyết của Darwin.

Agassis L, nhà cổ sinh học lớn nhất thế kỷ XIX cho rằng thuyết tiến hoá là phản khoa học và có hại. Bronn H.G., nhà động vật học và cổ sinh học, đã định xuất bản “Nguồn gốc các loài” bằng tiếng Đức, cũng không tán thành thuyết chọn lọc tự nhiên. Virshop người sáng lập môn bệnh lý học tế bào thì đề nghị cấm giảng dạy học thuyết Darwin trong nhà trường vì nó phá hoại tôn giáo.

Nhiều nguyên nhân dẫn đến khuynh hướng chống lại học thuyết Darwin, trong đó chủ yếu là do ràng buộc bởi thế giới quan tôn giáo, họ chưa thể thừa nhận các quy luật tự nhiên mà Darwin đã giải thích lịch sử giới hữu cơ.

3.1.2. Những người bảo vệ lý thuyết tiến hóa Darwin

Một số tác giả ở Anh, như Huxley (1825 - 1895) đã chứng minh học thuyết Darwin là chân lý khoa học và ủng hộ quan niệm về nguồn gốc động vật của loài người . Hooker J . (1817 - 1911) là người đầu tiên đã áp dụng phương pháp lịch sử trong nghiên cứu hệ thực vật. Wallace (1823- 1913) là người đã công bố thuyết chọn lọc tự nhiên đồng thời với Darwin.

Một số tác giả ở Mỹ, trong đó có Gray (1810 - 1888) bảo vệ quan điểm phát triển của Darwin trong các cuộc tranh luận công khai trên báo chí với Agassis. Nhà phôi sinh học có tiếng hồi bấy giờ là Muller ( 1821 - 1897) đã dẫn đầu cuộc đấu tranh bảo vệ học thuyết Darwin ở Mỹ và kết luận rằng sự phát triển cá thể phản ánh đến một mức độ nhất định các giai đoạn chính của sự phát triển chủng loại.

Còn ở Đức , nhà phôi sinh học Haechken (1831 - 1919) đã phát triển các ý kiến của Darwin, Muller và đưa ra định luật phát sinh của sinh vật rằng sự phát triển cá thể là sự lặp lại một cách rút gọn sự phát triển chủng loại. Ông cũng chứng minh sự phức

37

tạp hoá về tổ chức của các cá thể nguyên thủy sinh vật từ những sinh thể trước tế bào đã tiến hóa đến đơn bào, rồi đến tập đoàn đơn bào... Hiện tượng đa dạng hóa, phức tạp hóa về hình thái, cấu tạo để có thể thích nghi tết hơn với ngoại cảnh trong thế giới sinh vật cũng diễn ra theo các bước giống như sự phát triển của phôi động vật đa bào ngày nay như các giai đoạn phôi tang, phôi nang, phôi vị.

Nước Nga, vào năm 1861, giáo sư Rasinxki dịch cuốn “Nguồn gốc các loài” sang tiếng Nga, đến năm 1867, Viện Hàn lâm KH Nga đã bầu Ch. R. Darwin làm viện sĩ thông tấn. Timiriazev K.A. (1813 - 1920) đã đóng vai trò chủ chốt trong cuộc đấu tranh bảo vệ và phổ biến học thuyết Darwin. Vận dụng quan điểm chọn lọc tự nhiên, ông chứng minh rằng màu xanh lục của lá cây là kết quả của quá trình chọn lọc tự nhiên, thích nghi với sự hấp thụ năng lượng ánh sáng mặt trời đảm bảo cho cây xanh có thể quang hợp. áp dụng nguyên lý tiến hoá, Seversov A.N. (1829 - 1905) đã giải thích các chức phận sinh lý, đặc biệt là hoạt động của hệ thán kinh trung ương và chứng minh phản xạ là cơ sở của mọi hoạt động tâm lý.

3.2. LÝ THUYẾT TIẾN HOÁ ĐỐI VỚI SỰ PHÁT TRIỂN CỦA SINH HỌC THẾ KỶ XIX

Phương pháp lịch sử trong cổ sinh vật học

V.O.Covalepxki (1842 - 1883) là nhà khoa học người Nga đầu tiên đã vận dụng phương pháp lịch sử vào cổ sinh vật học để giải thích, chứng minh về nguồn gốc và sự tiến hoá của ngựa. Theo Covalepxki loài ngựa đã trải qua lịch sử phát triển 60 triệu năm.

Bằng phương pháp cổ sinh vật học, người ta cũng đã nghiên cứu về nguồn gốc và sự tiến hoá của nhiều loài động vật và thực vật, khám phá các dạng hoá thạch trung gian, góp phần chứng minh nguồn gốc của sinh giới.

Sự hình thành phôi sinh học tiến hoá

A.O.Covalepxki (1810 - 1901) và I.I.Metnhicốp (1845 - 1916) cho rằng nghiên cứu kỹ quá trình phát triển cá thể của một loài có thể xác định đúng vị trí của loài đó trong hệ thống tự nhiên. Nghiên cứu sự phát triển phôi của lưỡng tiêm. Covalepxki cho biết loài này là cầu nối giữa động vật không xương sống và động vật có xương sống. Metnhicop đã chứng minh sự thống nhất về nguồn gốc giữa động vật đơn bào và đa bào, và ông cho rằng tổ tiên động vật đa bào là dạng tập đoàn đơn bào. Sự phát triển phôi của các loài động vật đa bào đều qua các giai đoạn phôi bào: phôi tang (Morula), phôi nang (Blastula), và phôi vị (Gastrula).

Hình thái học tiến hoá

Việc nghiên cứu cơ quan cùng nguồn cho phép xác định nguồn gốc của mỗi cơ quan trong cơ thể, đặc biệt khi phối hợp các tài liệu hình thái học với giải phẫu so sánh và phôi sinh học.

38

Học thuyết tiến hoá cho phép xác định trong những hướng chính của quá trình tiến hoá một ngành là một nhóm lớn gồm những động vật có quan hệ họ hàng phân ly từ một dang ban đầu.

Phương pháp lịch sử trong địa lý sinh vật học

Nghiên cứu sự phân bố của động vật và thực vật không qua không gian mà qua thời gian. Trong nửa sau thế kỷ XIX sự tích luỹ các tài liệu sinh học dưới ánh sáng của học thuyết Darwin đã củng cố lững chắc quan điểm tiến hoá.

3.3. KHUYNH HƯỚNG CHỐNG DARWIN CUỐI THẾ KỶ XIX ĐẦU THẾ KỶ XX

Thuyết Lamarck cơ giới

Học thuyết này tuyệt đối hoá vai trò của ngoại cảnh, xem sự di truyền các biến đổi cá thể do sự tác động trực tiếp của ngoại cảnh là động lực của quá trình tiến hoá.

Thuyết cân bằng của H. Xpenxơ (1864) cho rằng cơ thể là một tổ hợp các cơ quan thường xuyên có thể cân bằng động với môi trường và tiến hoá là sự liên tục thích nghi của những quan hệ nội tạng cơ thể với ngoại cảnh. Xpenxơ phân biệt hai hình thức cân bằng: cân bằng trực tiếp (cơ thể thích ứng bằng những biến đổi phù hợp với ngoại cảnh và ngoại cảnh vừa là nguyên nhân phá vỡ cân bằng vừa là nguyên nhân thiết lập thế cân bằng mới) và cân bằng gián tiếp là sự sống sót những dạng thích nghi nhất, sự tác động của chọn lọc tự nhiên. Xpenxơ cho rằng khả năng thích nghi với ngoại cảnh thay đổi là phương thức cơ bản của sự tiến hoá và điều kiện sống càng phức tạp thì vai trò của chọn lọc tự nhiên càng mờ nhạt.

Thuyết cơ sinh lý của Negheli (1884) cho rằng chất di truyền là cơ sở di truyền các dấu hiệu và chất nuôi dưỡng có chức năng nuôi tế bào. Ngoại cảnh ảnh hưởng tới chất nuôi dưỡng sẽ gây ra thường biến không di truyền. Tác dụng kéo dài của ngoại cảnh qua nhiều thế hệ có thể làm thay đổi chất di truyền và biến đổi đó có thể di truyền cho thế hệ sau. Theo Negheli chất di truyền là một hệ thống phân tử rất nhỏ, phần lớn ở dạng tinh thể, gọi Mixen. Sự phức tạp hoá cấu trúc của chất di truyền là cơ sở của sự phức tạp hoá tổ chức cơ thể trong quá trình tiến hoá.

Thuyết lực sinh trưởng của Cope E. (1887) quan niệm sự tiến hoá cũng giống như sự sinh trưởng của một cơ thể do tác động của “Lực sinh trưởng”. Lực này chịu sự tác động trực tiếp của các điều kiện lý hoá trong môi trường hoặc chịu tác động gián tiếp của ngoại cảnh thông qua sự tăng cường hay suy giảm hoạt động của các cơ quan. Các biến đổi cá thể đều tương ứng với ngoại cảnh, có tính thích nghi, do đó không cần vai trò của chọn lọc tự nhiên.

Thuyết Lamarck tâm lý

Xem các nhân tố tâm lý nội tại cơ thể là động lực tiến hoá của động vật và thực vật. Các tác giả Lamarck tâm lý cho rằng ý thức đó có ở mọi cơ thể sống, sự tiến hoá

39

theo hướng tăng cường dần vai trò của ý thức, từ ý thức thô sơ dẫn tới những sinh vật cao có trí tuệ. Sự cố gắng của ý thức quy định mọi phản ứng thích nghi với ngoại cảnh. Họ thừa nhận thực vật cũng có ý thức. Học thuyết này mang tính chất duy tâm rõ rệt không có cơ sở khoa học nên đã nhanh chóng bị loại bỏ.

Thuyết Darwin mới

a/ Giả thuyết “chất di truyền độc lập” của A. Weismann (1905) đưa ra khái niệm về các đặc tính tập nhiễm không di truyền. Việc đưa giả thuyết này vào nhóm các nhân tố cơ bản trong lập luận của Darwin đã biến đổi học thuyết Darwin thành một học thuyết mới đối lập hoàn toàn với thuyết Lamarck, được gọi là thuyết Darwin mới. Vào thời Weismann, tính không di truyền của các tính trạng tập nhiễm được xem là một vấn đề viển vông, vì

không có cơ sở thực nghiệm vững chắc. Song, ngày nay điều đó lại là hiển nhiên dưới ánh sáng của sự hiểu biết về các cơ chế di truyền. Từ đầu thế kỷ XX, thuyết Lamarck đã mất dần vị trí của mình trong kho tàng lý luận về sự tiến hoá của thế giới sinh vật.

b/ Thuyết đột biến của H. De Vries (1901) cho rằng loài mới được hình thành qua các đột biến. Các biến đổi di truyền gọi là đột biến xuất hiện do tác động của các nhân tố môi trường xung quanh, nhưng phụ thuộc vào tiềm năng của bộ máy di truyền. Mặc dầu quan điểm đối lập về vấn đề di truyền các tính trạng tập nhiễm, song cả thuyết Lamarck và thuyết Darwin mới đều thống nhất cho rằng tiến hoá là một hiện tượng liên tục, không có bước nhảy đột ngột. Một sự kiện cũng xảy ra vào đầu thế kỷ XX là thuyết đột biến của De Vries đã thể hiện quan niệm đối lập hoàn toàn với Lamarck và Darwin mới. Khi nghiên cứu cây Oenothera lamarckiana, ông nhận thấy rằng phần lớn các hạt mọc lên những cây giống bố mẹ, nhưng cũng có ngoại lệ là một số hạt lại sinh ra những cá thể khác hẳn, khiến người ta có thể nhám lẫn chúng thuộc một loài khác. Do đó thuyết đột biến quan niệm rằng các đột biến có thể là động lực duy nhất của tiến hoá, đã diễn ra bằng những bước nhảy vọt, và như thế loài mới có thể xuất hiện trực tiếp do đột biến từ một loài có trước.

Thuyết đột biến trong sự hình thành loài mới đã nhanh chóng bị bác bỏ, bởi vì các đột biến là những biến đổi ngẫu nhiên, rất hiếm những biến đổi hữu ích cho tiến hoá, và chỉ riêng đột biến cũng không thể giải thích sự hình thành đặc điểm thích nghi của loài với môi trường xung quanh của chúng. Hơn nữa mỗi đột biến thường chỉ kiểm tra một biến đổi rất nhỏ, trừ một số trường hợp đặc biệt, do đó không thể nghĩ rằng một đột biến, thậm chí một số ít đột biến là đủ cho sự hình thành một loài mới.

3.4. MỐI QUAN HỆ GIỮA HỌC THUYẾT TIẾN HOÁ VÀ DI TRUYỀN HỌC

Sự phát triển của thuyết tiến hoá đòi hỏi sự ra đời của di truyền học. Trong hoàn cảnh lịch sử nhất định, di truyền học đã ra đời từ thực nghiệm, độc lập với thuyết tiến hoá.

40

Trong nửa đầu thế kỷ XX các nhà di truyền học đã đối lập với quan điểm tiến hoá. Từ những năm 30 của thế kỷ vừa qua, di truyền học dần dần trở thành một trụ cột vững chắc của thuyết tiến hoá hiện đại. Trụ cột vững chắc của lý thuyết tiến hóa là lý thuyết di truyền các đen và di truyền nhiễm sắc thể, cho phép các nhà nghiên cứu phát hiện cơ chế di truyền học của quá trình tiến hoá và hình thành bộ môn di truyền học tiến hoá.

Người có công đầu tạo ra bước ngoặt lịch sử này, phải kể tới S.S.Setvericov (1929) với công trình nghiên cứu thực nghiệm về sự biến đổi kiểu trên trong quần thể. Tiếp đó N.P. Đubinin (1931) nghiên cứu về sự biến đổi ngẫu nhiên kiểu trên của quần thể. Đồng thời, S. Wright (1931) thì gọi hiện tượng này là sự chệch hướng đột ngột của các kiểu trên. Từ đó, nghiên cứu cơ chế biến đổi kiểu trên trong quần thể được xem là một trong những vấn đề trung tâm của di truyền học tiến hoá.

Một vấn đề khác cũng được quan tâm là nguồn gốc tính trội, mà I.V. Misurin (1913) đã cho rằng tính trội thuộc về những cây có lịch sử loài dài lâu hơn. Đến năm 1930, R. Fisher đã trình bày giả thuyết của mình về sự tiến hoá của tính trội trên cơ sở lý thuyết di truyền do tác dụng của chọn lọc tự nhiên. Với các công trình nghiên cứu của mình, R. Fisher (1930), S. Wright (1931), J.B. Honden (1932)... đã sử dụng toán học trong nghiên cứu di truyền quần thể và nghiên cứu chọn lọc tự nhiên trên cơ sở lý thuyết gen. Một số vấn đề về áp lực của quá trình đột biến đối với sự tiến hoá của quần thể, vai trò của giao phối gần, tự phối và chọn lọc kiểu trên biến đổi của quần thể (Wright, 1932).

Ngày nay, đã biết rõ những nguyên lý của học thuyết Darwin là cơ sở của di truyền học tiến hoá. Và di truyền học, đặc biệt di truyền học quần thể phải là cơ sở của thuyết tiến hoá hiện đại.

3.5. MỘT SỐ QUAN NIỆM DUY TÂM CƠ GIỚI HIỆN ĐẠI

Cố định luận là quan niệm về sự bất biến của các loài

Điều khiển luận là một hình thức của mục đích luận cho rằng sự tiến hoá được điều khiển theo một hướng do thượng đế quy định.

Khuynh hướng hiện đại của Lamarck cơ giới là một khuynh hướng dùng thuật ngữ mới để bảo vệ quan điểm cũ. Rensch B. (1929) cho rằng loài mới được hình thành dưới ảnh hưởng trực tiếp của điều kiện địa lý, bắt đầu bằng những biến đổi không di truyền, được tích luỹ dần và trở thành biến dị di truyền.

Becgơ (1922) quan niệm sự tiến hoá không dựa trên các biến đổi ngẫu nhiên mà dựa trên những biến đổi đồng loạt tương ứng với ngoại cảnh.

Lyssenko T.D. (1951) phê phán học thuyết Darwin là thuyết tiến hoá tầm thường và cho rằng mỗi loài là một trạng thái đặc biệt về chất lượng của

chất sống thể hiện ở chỗ mỗi loài có một kiểu trao đổi chất riêng, các cá thể trong

41

loài có mối quan hệ đặc biệt, hướng tới sự hưng thịnh của loài.

3.6. SỰ HÌNH THÀNH THUYẾT TIẾN HOÁ TỔNG HỢP

Thuyết tiến hoá tổng hợp là sự tổng hợp các thành tựu lý thuyết trong các lĩnh vực di truyền học, phân loại học, cổ sinh học... làm cho thuyết tiến hoá hiện đại phát triển thêm một bước mới. Từ những năm 40 và 50 của thế kỷ XX thuyết tiến hoá hiện đại trở thành học thuyết tổng hợp thống nhất các thành tựu lý thuyết của nhiều lĩnh vực trong sinh học: di truyền học quần thể, sinh thái học quần thể, hình thái học, phôi sinh học, sinh địa quần lạc học, sinh quyển học...

Những năm gần đây sinh học lý thuyết kết hợp với những thành tựu khác của khoa học tự nhiên để giải quyết nhiều vấn đề của thuyết tiến hoá, như cơ chế truyền thông tin di truyền, mô hình hoá các quá trình tiến hoá... Phương pháp tiếp cận hệ thống xâm nhập vào học thuyết tiến hoá cho phép nghiên cứu quá trình tiến hoá ở các cấp độ tổ chức khác nhau của sự sống.

Nghiên cứu các đột biến và biến dị di truyền có thể xem là một sự kiện quan trọng trong lịch sử các quan niệm về tiến hoá. Trong số các thuyết tiến hoá sau Darwin, thuyết Darwin mới không đưa ra được cách giải thích hợp lý về nguyên nhân và sự đổi mới tính biến dị có thể là đối tượng của chọn lọc tự nhiên. Có quan niệm cho rằng, tiến hoá bắt nguồn từ sự kết hợp giữa đột biến là nguồn tạo ra tính biến dị và chọn lọc tự nhiên, đã bảo đảm cho sự chọn lọc từng thế hệ các kiểu trên thích nghi nhất, để có thể tồn tại và sinh sản trong những điều kiện môi trường nhất định, và đó là cơ sở của thuyết tiến hoá tổng hợp. Trong thực tế quan niệm này có vẻ như là sự tổng hợp của hai học thuyết trước đó là thuyết Darwin mới và thuyết đột biến, đôi khi được gọi là “đột biến-chọn lọc”. Quan niệm này rất dễ bị nhầm lẫn, bởi vì nó có thể che lấp nội dung phong phú của thuyết tiến hoá tổng hợp. Thực ra, thuyết tiến hoá tổng hợp chủ yếu dựa trên toàn bộ các kết quả của di truyền học quần thể cũng như các nguyên tắc phân loại mới. Có thể nói thuyết tiến hoá tổng hợp hình thành nhờ sự tổng hợp những thành tựu về cơ chế tiến hoá trong nửa đầu thế kỷ XX, như di truyền học, phân loại học và cổ sinh học. Trong những năm 1930-1950, cả 3 lĩnh vực khoa học đều nghiên cứu dựa trên quan điểm “quần thể” cho rằng các sinh vật không tồn tại như những cá thể tách biệt nhau, mà là những thành viên của các quần thể.

Một số nội dung của thuyết tiên hoá tổng hợp như sau:

+ Vấn đề di truyền học và nguồn gốc các loài: Nhà di truyền học người Mỹ, gốc Nga, là Th. Dobzhanski (1937) trong cuốn sách “Di truyền học và nguồn gốc các loài” đã trình bày ý tưởng muốn gắn liền di truyền học với học thuyết tiến hoá bằng con đường chọn lọc tự nhiên, và cho rằng những biến đổi di truyền có liên quan tới tiến hoá chủ yếu là biến đổi nhỏ nhặt và có tính kế thừa theo định luật Mendel. Thực chất, những biến đổi di truyền đó chỉ do sự biến đổi khác nhau của một gen nhất định đã chi phối một đặc điểm nhất định của sinh vật. Ví dụ ruồi giấm có gen W quy định mắt

42

bình thường là màu đỏ. Do đột biến trên này hình thành nhiều alen khác nhau, gọi là dãy alen (polialen), như: Wc quy định mắt màu Eozin, Wm - mắt màu mơ và w - mắt trắng. Như vậy sau De Vries, thuật ngữ đột biến đã thay đổi ý nghĩa, để chỉ sự sai lệch nhỏ của một đen chứ không phải là sự sai lệch nhiều về các đặc tính của cơ thể. Do đó, có thể nói về sự tiến hoá bằng tác dụng của chọn lọc tự nhiên như sau: Trong quần thể giao phối, mỗi cá thể chỉ mang hai trong số các alen đó, vì vậy kiểu gen nào đó là do các gen alen quy định. Một số kiểu trên có thể đảm bảo tính thích nghi tốt hơn của các cá thể. Do vậy các cá thể đó sẽ có khả năng sống lâu hơn, sinh sản tốt hơn và nhiều hơn so với những cá thể cạnh tranh với chúng. Qua các thế hệ, bằng sinh sản hữu tính các gen alen thích nghi tốt hơn đó sẽ phổ biến hơn trong quần thể. Nếu quá trình này lặp lại nhiều lần, dưới tác dụng của chọn lọc tự nhiên, thì các gen alen quy định những đặc tính thích nghi tốt nhất sẽ càng phổ biến hơn, chiếm ưu thế trong quần thể. Sự thay thế các alen bình thường bằng các diễn thích nghi nhất, có tác động tới rất nhiều gen thì quần thể sẽ có cấu trúc di truyền khác xa so với quần thể ban dầu, và loài mới sẽ hình thành. Tác giả Th. Dobzhanski đã nêu kết quả thí nghiệm ở các quần thể ruồi giấm nhằm minh hoạ hiện tượng lan truyền các gen alen “khích nghi nhất” qua các thế hệ của quần thể. Ngoài ra, Dobzhanski còn nêu ra các tính toán lý thuyết của một số nhà toán học, như R. A. Fisher (Anh), S. Wright (Mĩ), hoặc các nhà sinh học, như J. B. S. Haldane (Anh), S. S. Chetverikov (Nga),...cho rằng một ưu thế nào đó dù hiếm, mà do một alen quy định, nhất thiết alen này sẽ lấn át các gen alen cạnh tranh, do đó ngày càng trở nên phổ biến trong quần thể, và cuối cùng chiếm ưu thế. Thời đó các nhà di truyền học quần thể đã phân tích các quần thể tự nhiên trong những năm 1910 - 1930 (như các tác giả Sumner, Schmidt, Chetverikov, Goldschmidt,...) và chứng minh các nguyên lý biến đổi di truyền nhỏ nhặt và sự chọn lọc theo các điều kiện môi trường tại phòng thí nghiệm với hy vọng có thể áp dụng trong tự nhiên. Điều đó khiến cho các tác giả nghĩ rằng, cũng có thể giải thích các nòi địa lý được hình thành bằng sự biến đổi tần số các gen của nội bộ quần thể. Theo các nhà di truyền học, tiến hoá là sự thay đổi từ từ thành phần di truyền của quần thể, hoặc đó là “sự thay đổi tần số các gen trong nội bộ các quần thể”. Các quan niệm của Th. Dobzhanski thể hiện trong tác phẩm lai truyền học và nguồn gốc các loạn, có tiếng vang lớn trong các nhà sinh học, vì nó nêu lên những thành tựu cơ bản của di truyền học lý thuyết và thực nghiệm của những thập niên đầu thế kỷ XX. Ông cho rằng sự chọn lọc tự nhiên có thể nghiên cứu bằng thực nghiệm và tiến hoá là hiện tượng có thể định lượng được, nếu thừa nhận tiến hoá chỉ là sự thay đổi tần số gen.

+ Vấn đề phân loại học và nguồn gốc các loài:

Năm 1942, cuốn sách “Phân loại học và nguồn gốc các loài” của Emst Mayr được xuất bản đã góp phần sáng lập thuyết tiến hoá tổng hợp. Trong cuốn sách của mình, tác giả đã rút ra 3 khái niệm quan trọng, đó là sinh học về loài sự thay đổi địa lý của loài và sự hình thành loài khác khu. Các khái niệm này cho phép có thể hiểu rõ sự hình thành loài mới xảy ra trong tự nhiên như thế nào. Cần nói cụ thể hơn các khái

43

niệm đó: (1) Loài là một tập hợp các quần thể tự nhiên tạo thành một quần xã thống nhất, có khả năng sinh sản và được cách ly sinh sản với các quần xã đồng dạng khác; (2) Loài được phân bố trên những lãnh thổ đôi khi rất xa nhau, do đó điều kiện môi trường thường không đồng nhất đối với tất cá các quần thể là thành phần của loài. Như vậy, các quần thể cách xa nhau sẽ có những đặc điểm thích nghi khác nhau, ví dụ kích thước, khối lượng của các động vật cùng loài ở vùng ôn đới thường lớn hơn so với đồng loại ở vùng nhiệt đới,... Suy ra rằng các quần thể ở xa nhau có thể hình thành các nòi địa lý thuộc cùng một loài, và (3) Về sự hình thành loài khác khu có thể nói khi các quần thể bị cách ly địa lý với khu phân bố chính của loài thì các đặc điểm sinh học của chúng có thể phân ly rất mạnh, khác biệt so với các đặc điểm của các quần ở khu phân bố chính. Trong một số trường hợp, các cá thể bắt nguồn từ hai quần thể cách ly đó không còn khả năng giao phối với nhau, dẫn tới cách ly sinh sản và cách ly di truyền. Quần thể bị cách ly như thế trở thành một loài mới. Đó là lý thuyết về sự hình thành loài khác khu. Như vậy, sự hình thành loài mới là sản phẩm của quá trình thích nghi dần dần của các quần thể theo những điều kiện môi trường khác nhau. E. Mayr thừa nhận cách giải thích về sự thay đổi địa lý mà Dobzhanski đã đưa ra, cho rằng những thay đổi đó có thể là kết quả thay đổi trong cấu trúc di truyền của quần thể và có lẽ chọn lọc tự nhiên đã bảo tồn các diễn thích nghi nhất với các điều kiện môi trường, đồng thời đào thải các diễn khác.

Các quan niệm kể trên đã đánh dấu khả năng tập hợp các nhà sinh học theo thuyết Darwin tập trung vào thuyết tiến hoá tổng hợp, đồng thời bác bỏ thuyết Lamarck về sự di truyền các biến dị tập nhiễm.

+ Vấn đề nhịp độ và phương thức tiên hoá

Nhà cổ sinh học người Mĩ là Georges G. Simpson (1944) trong cuốn sách mang tên “Nhịp độ và phương thức tiến hoá”, đã đánh dấu sự kết hợp cổ sinh học với di truyền học. Dựa vào các tài liệu cổ sinh học, G. G. Simpson đã đánh giá quan niệm của Dobzhanski, cho rằng tiến hoá là sự tích luỹ dần các biến đổi nhỏ (các đột biến trên) trong nội bộ quần thể. Các tài liệu cổ sinh học cho thấy trong sự phát sinh các loài ngựa cổ thuộc họ Ngựa (Equidae) có một loài tổ tiên sống ở kỷ Oligoxen là Miohippus, trên một số răng có một mào men nhỏ, còn gọi “móc nhỏ”. Tác giả G. G. Simpson giải thích rằng đặc điểm này xuất hiện là do một biến đổi nhỏ (đột biến) so với răng kiểu bình thường là không có móc đặc trưng cho loài Miohippus. Đến cuối kỷ Oligoxen, các loài tổ tiên của Equidae thường có “móc nhỏ”, còn những loài khác không có. Tiếp theo là kỷ Mioxen, các dẫn liệu hoá thạch chi phép phân biệt hai giống khác nhau cẩu Equidae: (1) Giống Anchitherium gồm các loài thường không có “móc nhỏ”, (2) Giống Parahippus gồm các loài thường có “móc nhỏ”. Như vậy các bằng chứng cổ sinh học cho phép hiểu sự tiến hoá diễn ra như di truyền học đã khẳng định là do xuất hiện một biến đổi di truyền nhỏ xâm lấn dần quần thể, rồi kéo theo sự phân hoá dần dần hình thành các loài mới từ những loài tổ tiên. Trên cơ sở hoàn thiện các

44

phương pháp mới xác định các tài liệu cổ sinh học, Simpson G. G. có thể xem xét các phương thức tiến hoá được khảo sát theo các dẫn liệu hoá thạch có phù hợp với mô hình di truyền học quần thể hay không, và cuối cùng ông kết luận rằng quả thực sự tiến hoá diễn ra dần dần, phù hợp với các luận thuyết của C. R. Darwin. Như vậy cổ sinh học liên hệ chặt chẽ với thuyết tiến hoá tổng hợp. Đây là vấn đề mà trước đó hầu như các nhà cổ sinh học luôn có ý kiến đối lập với Darwin. Nhiều người tin có sự di truyền các biến đổi tập nhiễm do ảnh hưởng của môi trường, còn một số người khác lại tin vào sự hoàn thiện dần của các sinh vật là bằng chứng tiến hoá hướng theo mục đích luận (thích ứng trực tiếp). Theo Simpson, sự định hướng trực tiếp không phải là kết quả của xu hướng nội tại dẫn tới tình trạng hoàn thiện, mà chính là sự duy trì chọn lọc tự nhiên theo cùng một hướng. Ví dụ sự tiêu giảm dần số ngón trong tổ tiên các loài thuộc họ Ngựa có thể tương ứng với sự thích nghi ngày càng tăng với đời sống cần chạy nhanh mới có thể thoát khỏi nanh vuốt của các loài ăn thịt trong điều kiện môi trường đồng cỏ trống trải. Do đó, Simpson cho rằng không có sự trực sinh, mà do chọn lọc tự nhiên định hướng, dẫn tới sự hoàn thiện, hay còn gọi chọn lọc trực hướng (orthoselection).

Cần nói tới một hội nghị thúc đẩy phát triển thuyết tiến hoá tổng hợp, đó là Hội nghi ở Princeton nhóm họp vào tháng giêng năm 1947 nhằm thống nhất các ngành sinh học khác nhau theo “tư tưởng quần thể” để tiến tới “Sự tổng hợp hiện đại”, theo như ý kiến của nhà động vật học người Anh Julian Huxley phát biểu năm 1942. Thuyết tiến hoá hiện đại có phần lớn nội dung phù hợp với quan niệm của Darwin, chỉ có điều là bản chất di truyền của các biến đổi nhỏ mà Darwin đưa ra thì đó chính là các đột biến gen. Quan niệm về sự di truyền các biến đổi tập nhiễm dưới ảnh hưởng của môi trường đã đến lúc phải nhường chỗ cho quan niệm về những biến đổi ngẫu nhiên chịu sự tác động của chọn lọc tự nhiên, và những dẫn liệu cổ sinh học thừa nhận tiến hoá có thể diễn ra tuần tự và được chọn lọc tự nhiên điều khiển. Sau Hội nghị Princeton, một số cuốn sách lần lượt được xuất bản, như: “Những đặc điểm chủ yếu của sự tiến hoá” của G. G. Simpson, 1953; “Các loài động vật và sự tiến hoá” của E. Mayr, 1963; “Di truyền học của quá trình tiến hoá” của Th. Dobzhanski, 1970,... Nhà toán học Sewall Wright cũng cho xuất bản tác phẩm ,”Tiến hoá và di truyền học quần thể” vào những năm 1968-1978. Lý thuyết tiến hoá tổng hợp cũng được bổ sung bởi các thành tựu khoa học khác, như di truyền học sinh thái (E. B. Ford, 1964), thực vật học tiến hoá (G. L. Stebbins, 1950), di truyền học tế bào (M. J. D. White, 1954),...

Phương thức hình thành loài là một trong số các vấn đề mà thuyết tiến hoá tổng rất quan tâm.

Hình thành loài khác khu

Hình thành loài bằng con đường đa bội hoá lặp lại nhiều lần ở thực vật, ít nhất là ở các loài cây có hoa. Năm 1928, nhà sinh học Nga Karpechenko đã thu nhận được một loài mới bằng cách này, khi lai bắp cải và củ cải. Bình thường chỉ nhận được cây

45

bất thụ, nhưng trường hợp này ông ngẫu nhiên thu được những cây hữu thụ, nghĩa là bộ NST của cây lai phải là tứ bội cho phép hình thành các tế bào sinh dục bình thường với bộ NST đầy đủ, còn các cây lai khác loài bất thụ chỉ tạo thành những tế bào sinh dục có bộ NST không đầy đủ. Loài mới này được gọi là Raphanobrassica (Raphano nghĩa là củ cải, Brassica là bắp cải), và rõ ràng loài này không phải sinh ra do tác động của chọn lọc tự nhiên diễn ra từ từ. Người ta cũng đã tìm thấy nhiều thực vật có bộ NST tứ bội hoặc nói chung là đa bội, như lúa mì, bông, khoai tây,...và ước chừng 47% thực vật có hoa và 95% dương xỉ là đa bội. Do đó sự hình thành loài bằng cách tăng bội số bộ NST được xem là một hình thức phổ biến ở thực vật. Nhưng có thể nói rằng, nếu trong số thực vật có hoa cứ hai loài lưỡng bội bình thường lại có một loài đa bội thường từ tứ bội trở lên thì thực tế cũng không có tầm quan trọng gì đáng kể trong quá trình tiến hoá, bởi vì các dòng đa bội trong tự nhiên rất có thể là “ngõ cụt" của con đường tiến hoá. Chỉ có một trường hợp ngoại lệ tìm thấy ở loài cá hồi thuộc họ Cá Hồi, là một họ rất đa dạng, phong phú có lẽ được hình thành bằng cách tứ bội hoá của một nhóm loài tổ tiên, trong đó họ Cá Trích vẫn sinh ra những con cháu lưỡng bội. Đây là một trường hợp cá biệt, vì thực tế hiện tượng đa bội hoá rất hiếm ở động vật.

Hình thành loài theo phương thức sắp xếp lại các nhiễm sắc thể, như trao đổi đoạn giữa các NST, dung hợp hai NST thành một, chia một NST thành hai, hoặc đảo đoạn của các NST,... Những kiểu tái tổ hợp như thế thường dẫn tới hậu quả là suy giảm nhiều tính hữu thụ khi các cá thể bị sửa đổi và không bị sửa đổi giao phối với nhau. Do đó quần thể của các cá thể bị sửa đổi sẽ cách ly với quần thể các cá không bị sửa đổi. Năm 1966, nhà thực vật học Mĩ H. Lewis cho biết ở Califomia có ít nhất ba loài cây thuộc giống Clarkia, trong đó có thể nhận dạng một loài mới được hình thành do các kiểu sắp xếp lại NST. Ví dụ, loài C. franciscana mới hình thành khác với loài C. rubicunda bởi ba kiểu chuyển đoạn và ba kiểu đảo đoạn. Năm 1968, nhà di truyền học tế bào Australia là M. J. D. White đã chứng minh một trường hợp hình thành loài do các kiểu sắp xếp lại liên tiếp từng phần nhỏ trên NST của một số loài châu chấu không cánh thuộc giống Vandiemenella phân bố ở Nam Australia. Có thể ở đó có 7 loài đã được hình thành bằng cách như thế và nghiễm nhiên chúng tự cách ly với nhau trong vùng phân bố của loài, đó là cách ly sinh sản do các kiểu sắp xếp lai NST gây nên. White gọi cơ chế hình thành loài kiểu này là “ổn định cùng khu” (Stapirastic), nghĩa là sự sắp xếp lại NST chỉ xuất hiện một lần ở một cá thể sống trong quần thể nhỏ (deme) trong vùng phân bố bình thường của quần. Các cá thể có sửa đổi NST giao phối với các cá thể thuộc phân quần thể (deme), nhưng không bị sắp xếp lại NST. Những dị hợp thể bị sửa đổi NST thường có khả năng sinh sản thấp hơn so với các cá thể không bị sửa đổi. Song, chúng vẫn có thể có nhiều tế bào sinh dục chứa bộ nhiễm sắc thể bình thường. Hiện tượng này đã được Bemard Dutrillaux phát hiện ở người. Do vậy số cá thể bị sửa đổi NST trở nên đông hơn trong phân quần thể. Tình trạng đó có thể còn gặp thuận lợi do sự đào thải ngẫu nhiên phần lớn cá thể không được sửa đổi NST. Khi số lượng cá thể dị hợp tử bị sửa đổi NST trở nên đông đúc, chúng có thể sản sinh ra

46

những cá thể bị sửa đổi là đồng hợp tử. Những cá thể đồng hợp tử này sẽ ngày càng chiếm ưu thế, nếu chúng có khả năng sống và sinh sản tốt hơn (thích nghi hơn trong những điều kiện nhất định). Khi đó, phân quần thể dần dần trở nên phổ biến đồng hợp tử với bộ NST được sửa đổi hay đó loài mới bị cách ly với loài gốc, và mở rộng vùng phân bố nhờ loài gốc. Một số nhà sinh học cũng cho rằng một số trường hợp hình thành loài do sắp xếp lại NST có thể tìm thấy ở các loài thằn lằn, gặm nhấm nhỏ ở M, Ixraen,...

Như vậy, vai trò sắp xếp lại NST trong hình thành loài là một vấn đề đáng được quan tâm. Ngày nay các phương pháp di truyền tế bào cho phép xác định công thức nhiễm sắc thể của nhiều loài côn trùng, lưỡng cư, bò sát, động vật có vú,... Từ những nghiên cứu kể trên, có thể nhận định rằng, các loài gần gũi về phân loại, tuy có công thức NST khác nhau, nhưng có lẽ rất gần nhau. Có thể quan niệm rằng bất kỳ loài nào cũng đều được xác định bằng công thức NST riêng biệt, và một loài có thể được sinh ra từ một loài khác gần gũi về mặt phân loại, còn gọi loài thân thuộc, do sự sắp xếp lại các nhiễm sắc thể. Ví dụ, người khác với tinh tinh ở một kiểu dung hợp và chín kiểu đảo đoạn nhiễm sắc thể. Trong những năm 1970, một số nhà di truyền học tế bào nhận định rằng sự tiến hoá của các loài diễn ra chủ yếu bằng con đường sắp xếp lại nhiễm sắc thể. Tuy nhiên đó chỉ mới là một số ý kiến. Thực tế người ta cũng đã tìm thấy một số loài gần nhau về mặt phân loại lại có đặc điểm khác nhau nhưng không phải do công thức nhiễm sắc thể, đó là trường hợp tìm thấy ở các loài ruồi giấm.

Tiến hoá lan toả và hội tụ

Quá trình hình thành loài, trong một số trường hợp sự đa dạng đạt được rất nhanh trong một dòng tiến hoá. Ví dụ, trên các đảo của quần đảo Galapagos nổi lên giữa đại dương cách đây 5 triệu năm, có 13 loài chim sẻ được tiến hoá từ một loài độc nhất từ lục địa châu Mĩ tới. Điều đó nói lên rằng, vai trò lặp lại của sự hình thành loài địa lý đã tạo nên các loài chim thích nghi với các phương thức sống khác nhau, như ăn các loại hạt cây khác nhau, ăn lá hoặc hoa, ăn các loài côn trùng, trong đó mỗi loài lại có tập tính săn bắt khác nhau,... Sự đa dạng hoá nhanh chóng như vậy, chỉ trong thời gian ngắn bằng 0,1% tổng thời gian tiến hoá sinh học, trường hợp này còn được gọi là sự lan toả thích nghi, đạt được có thể do hậu quả trên đảo có nhiều ở sinh thái còn trống, với ý nghĩa là còn nhiều loài côn trùng không có kẻ thù ăn thịt, nhiều loài thực vật cung cấp nhiều loại hạt khác nhau mà không có sinh vật tiêu thụ,... Do đó khi các quần thể thuộc loài sáng lập đến các đảo kể trên có thể thiết lập đặc điểm thích nghi riêng rẽ, và phân bố trên các đảo khác nhau. Sự biến đổi từ một dạng tổ tiên hình thành một số dòng (hay loài) sinh vật có đặc điểm thích nghi khác nhau với các điều kiện sống khác nhau được gọi là sự tiến hoá lan tảo hay tiến hoá phân kỳ.

Trong các hình thức tiến hoá có thể còn gặp hiện tượng trái ngược nhau thể hiện ở chỗ là hai hay một số loài sinh vật khác nhau về nguồn gốc, nhưng lại thích nghi với những điều kiện môi trường tương tự, và xuất hiện những đặc điểm tương tự về hình

47

thái, cấu tạo, có khi cả tập tính hoạt động,... Sự phát triển những dấu hiệu tương tự như thế ở các nhóm loài hoàn toàn khác nhau về nguồn gốc phân loại gọi là sự tiến hoá hội tụ, hay còn gọi tiến hoá đồng quy tính trạng. Có thể lấy ví dụ về hiện tượng đồng quy tính trạng ở một số loài bò sát, chim, động vật có vú, côn trùng,...

Hình 11: Cấu tạo cơ thể các loài có thể, còn hình thái cơ thể có thể lại không hội tụ

I-Xương chậu Khủng long dạng chim (Dinosaurus); II-Xương chậu một loài chim ở châu Mỹ (Rhychơtus rufescens), III-Xương chậu Đà điểu châu Mỹ (Struthio camelus).

48

Hình 12:. Hiện tượng đồng quy tính trạng hay hội tụ:

I-Tắc kè Hoa châu Phi (Chameleon vulgarus); 2-Con Nhông Xây-lan đang bò trên cây.

49

Hình 13: Lạc đà (Alticamelius) Hình 14: Sên “mũ vua”

Loài Lạc đà này sống trong kỷ Mioxen, phân Balearica pavonina Linh

bố ở vùng bắc Mỹ. Nó có hình dạng (một dạng đặc sinh)

gần giống hươu cao cổ.

Câu hỏi chương 3:

1. Nêu tóm tắt cuộc đấu tranh bảo vệ quan điểm tiến hóa nửa sau thế kỷ

2. Vai trò của tiến hóa đối với sự phát triển của sinh học thế kỷ XIX?

3 . Khuynh hướng chống Darwin thể hiện trong các luận thuyết Lamarck cơ giới, Lamarck tâm lý, Darwin mới?

4. Nêu mối quan hệ giữa tiến hóa và di truyền học. Một số quan niệm duy tâm cơ giới hiện đại là gì?

5. Thuyết tiến hóa tổng hợp là gì? Nêu những luận thuyết chứng minh.

6. Thuyết lan toả và hội tụ là gì?

50

Phần II

THUYẾT TIẾN HOÁ HIỆN ĐẠI

Ngày nay người ta phân biệt khái niệm tiến hóa nhỏ và tiến hóa lớn.

Tiến hoá nhỏ (tiến hoá vi mô, microevolution) là quá trình biến đổi thành phần kiểu trên của quần thể, bao gồm sự phát sinh đột biến, sự phát tán đột biến qua giao phối, sự chọn lọc các đột biến và biến dị tổ hợp có lợi, sụ cách ly di truyền giữa quần thể đã biến đổi với quần thể gốc. Kết quả là sụ hình thành loài mới.

Quá trình tiến hoá nhỏ diễn ra trong phạm vi tương đối hẹp, thời gian lịch sử tương đối ngắn, có thể nghiên cứu bằng thực nghiệm.

Tiến hoá lớn (tiến hoá vĩ mô, macro-evolution) là sự hình thành các nhóm phân loại trên loài như chi, họ, bộ, lớp, ngành.

Quá trình tiến hoá lớn diễn ra trong phạm vi rộng lớn, qua thời gian địa chất dài, chỉ có thể nghiên cứu qua gián tiếp qua các tài liệu cổ sinh vật học, giải phẫu học so sánh, phôi sinh học so sánh, địa lý sinh vật học...

Những thành tựu của di truyền học quần thể và sinh học phân tử đã góp phần thúc đẩy nghiên cứu tiến hoá nhỏ phát triển rất nhanh và chiếm vị trí trung tâm trong thuyết tiến hoá hiện đại. Chỉ sau khi nghiên cứu tiến hoá nhỏ đạt được đỉnh cao, người ta mới tập trung nghiên cứu tiến hoá lớn và gần đây được biết rõ hai cấp độ tiến hoá nhỏ và tiến hoá lớn có những nét riêng biệt.

A. TIẾN HOÁ NHỎ (MICRO EVOLUTION)

Chương 4

ĐƠN VỊ TIẾN HOÁ CƠ SỞ

4.1. QUẦN THỂ (POPULATION)

Trong thiên nhiên, các cá thể cùng loài rất ít khi sống đơn độc, mà thường quần tụ thành nhóm, đàn cư trú trên một vùng xác định, có điều kiện thuận lợi, dựa vào nhau trong cuộc sống thể hiện qua các tập tính hoạt động kiếm ăn, tự vệ, sinh sản, chống chọi các yếu tố ngoại cảnh bất lợi,... Đơn vị tổ chức của loài như thế gọi là quần thể địa phương (local population). Quần thể địa phương là một nhóm cá thể cùng loài chung sống trong một khu vực. Thực tế, việc xác định ranh giới giữa các quần thể địa phương là một công việc không dễ dàng, bởi vì trong mỗi quần thể địa phương các cá thể có thể phân bố không đồng đều, hình thành những nhóm nhỏ hơn mang tính gián đoạn của chính quần thể đó. Hơn nữa các loài động vật thường có hiện tượng di chuyển một phần lớn hoặc toàn bộ các cá thể từ quần thể này sang quần thể khác, ở thực vật cũng như vậy, thường có sự phát tán hạt phấn, quả, hạt,...giữa các quần thể,

51

gọi là hiện tượng di nhập gen. Do đó làm cho quần thể địa phương không phải là một tổ chức độc lập. Chính vì lẽ đó, người ta thường dùng thuật ngữ quần thể di truyền (genetic population) hay quần thể Menden (Mendelian population).

Phối hợp hai dấu hiệu khu vực phân bố và quan hệ sinh sản, có thể định nghĩa quần thể là một cộng đồng cá thể cùng loài, trải qua một thời gian tiến hoá lâu dài đã cùng chung sống trong một khu vực xác định tạo thành một đơn vị sinh sản nhỏ nhất của loài, có hệ thống di truyền độc lập, có ổ sinh thái riêng (A.V. Iablokov, 1986).

Như vậy hai dấu hiệu cơ bản của quần thể:

Quần thể là đơn vị tồn tại của loài trong thiên nhiên, bởi vì mỗi quần thể không phải là một nhóm cá thể cùng loài được tập hợp ngẫu nhiên trong thời gian ngắn, mà là một tổ chức cơ sở của loài, có lịch sử phát sinh phát triển của nó.

Quần thể đơn vị sinh sản của loài, bởi vì mỗi quần thể gồm nhiều cá thể thân thuộc nhưng khác nhau về kiểu gen, giao phối tự do, tạo ra các cá thể dị hợp có sức sống cao, dễ thích nghi với hoàn cảnh sống. Giữa các quần thể khác nhau trong cùng một loài không có sự cách ly sinh sản tuyệt đối. Tuy nhiên có sự giao phối giữa các cá thể trong nội bộ quần thể diễn ra thường xuyên hơn là giữa các quần thể khác nhau vì có sự cách ly địa lý, sinh thái hay sinh học.

Như vậy, ngẫu phối hay giao phối tự do, hay giao phối ngẫu nhiên (panmisis) là nét đặc trưng của quần thể giao phối, mà hình thức giao phối này cho phép tạo ra những thể dị hợp có sức sống cao, có tiềm năng thích nghi với hoàn cảnh sống. Trong quá trình giao phối nổi lên những mối quan hệ giữa cá thể đực và cá thể cái, giữa bố mẹ và con. Những mối quan hệ này làm cho quần thể giao phối thực sự là một tổ chức tự nhiên, một đơn vị sinh sản. Vì vậy, quần thể giao phối được gọi là đim” (deme = đơn vị sinh sản). Trong thực tế, quần thể là đơn vị sinh sản nhỏ nhất của loài, và mỗi quần thể gồm những cá thể thân thuộc nhưng khác nhau về kiểu trên.

Ở những loài sinh sản sinh dưỡng, sinh sản vô tính, đơn tính hoặc tự phối thì quan hệ mẹ con vẫn tồn tại, nhưng không có quan hệ đực - cái. Nhưng quan hệ này không phải là bị triệt tiêu. Bởi vì, có những loài hiện nay sinh sản chủ yếu bằng hình thức vô tính hay sinh dưỡng, nhưng thỉnh thoảng hoặc theo chu kỳ lại xen kẽ sinh sản hữu tính.

Ở những loài nói trên, quần thể không biểu hiện rõ là đơn vị sinh sản, nhưng vẫn là đơn vị tồn tại của loài trong tự nhiên. Trong trường hợp này, quần thể là một nhóm cá thể thuộc một dòng vô tính (hay một dòng tự phối) hoặc một nhóm dòng gần nhau về nguồn gốc, cùng sống trong một khu vực xác định.

4.2. CẤU TRÚC DI TRUYỀN CỦA QUẦN THỂ

4.2.1. Quần thể tự phối

Tự phối hay giao phối gần (gọi chung là nội phối) làm cho quần thể dần dần bị

52

phân thành những dòng thuần có kiểu gen khác nhau. Trải qua nhiều thế hệ nội phối, các gen ở trạng thái dị hợp chuyển sang trạng thái đồng hợp. Số thể dị hợp giảm dần, số đồng hợp tăng dần.

Sơ đồ 1: Sự biến đổi cấu trúc di truyền của quần thể tự phối qua các thế hệ

4.2.2. Quần thể giao phối

a/ Tính đa hình của quần thể giao phối

Quá trình giao phối là nguyên nhân làm cho quần thể đa hình về kiểu trên, sự đa hình về kiểu trên tạo nên sự đa hình về kiểu hình.

Chẳng hạn, một gen A có a alen a1 và a2 qua giao phối tự do ra 3 tổ hợp a1a1, a2a2. Nếu gen A có 3 alen a1, a2, a3 sẽ tạo ra 6 tổ hợp a1a1, a1a2, a1a1, a2a2, a2a3, a3a3. Tổng quát, nếu gen A có r alen thì qua giao phối tự do, số tổ hợp về gen A sẽ là:

2)1( −

=rrg A

Nếu có 2 gen A và B nằm trên những nhiễm sắc thể khác nhau, thì số tổ hợp các alen về cả 2 gen A và B cùng một lúc sẽ là:

BA ggG +=

Ví dụ gen A có 3 alen, gen B có 4 alen, thì G = 6 x 10 = 60.

Tất cả các tổ hợp gen trong quần thể tạo nên vốn gen (gen pool) của quần thể đó.

Sự đa hình về kiểu trên bao giờ cũng phong phú hơn sự đa hình về kiểu hình, vì sự biểu hiện kiểu hình của một alen đòi hỏi những tổ hợp đen xác định và điều kiện ngoại cảnh thuận lợi. Một quần thể được gọi là đa hình khi trong quần thể tồn tại nhiều kiểu hình khác nhau ở trạng thái cân bằng tương đối ổn định. Trong một quần thể có thể đa hình về tính trạng này nhưng đơn hình về tính trạng khác.

b/ Tần số tương đối của các alen trong quần thể giao phối

Tỷ lệ phần trăm mỗi loại kiểu hình trong quần thể được gọi là tần số tương đối

53

các kiểu hình.

Tần số tương đối của một hiện được tính bằng tỷ lệ phần trăm số giao tử mang alen đó. Từ tỷ lệ phân bố các kiểu hình có thể suy ra tỷ lệ phân bố các kiểu trên và từ đó suy ra tần số tương đối của các diễn. Ví dụ: có thể tính tần số tương đối của các diễn M và N (hệ nhóm máu M, N) trong hai quần thể người như sau:

Bảng 1 : Tần số tương đối của các alen M và N

Kiểu hình: MN N

Kiểu gen: MN NN

Tần số tương đối

của alen Quần

thể

Số cá

thể

được NC

Số lượng

% Số lượng

% Số lượng

% M N

1.Da trắng ch.

6.129 1.787 29,16 3.039 49,58 1.303 21,26 0,539 0,460

2.Thổ dân Úc

730 22 3,01 216 29,59 492 67,40 01178 0,822

Những người thuộc nhóm máu M có kiểu trên MM cho ra toàn giao tử mang gen M, những người thuộc nhóm máu N, có kiểu gen NN, cho ra toàn giao tử mang men N, những người thuộc nhóm máu MN, có kiểu trên MN, cho một nửa giao tử mang alen M và một nửa số giao tử mang alen N.

Tần số tương đối alen M ở quần thể 2 là:

178,0%79,172

%59,29%01.3 ==+

Điều này có nghĩa, trong quần thể này cứ 1000 giao tử thì có 178 giao tử mang alen M, còn 822 giao tử mang alen N. Tần số này thay đổi tuỳ quần thể người.

Tóm lại, tần số tương đối của các alen về một bên nào đó là dấu hiệu đặc trưng cho sự phân bố kiểu gen và kiểu hình trong quần thể đó.

4.3. TRẠNG THÁI CÂN BẰNG CỦA QUẦN THỂ GIAO PHỐI

4.3.1. Định luật Hardy-weinberg

Năm 1908, nhà toán học người Anh G.N. Hardy và một bác sĩ người Đức là W. Weinberg đã độc lập nghiên cứu, đồng thời phát hiện ra quy luật phân bố các kiểu gen và kiểu hình trong quần thể giao phối.

Nội dung định luật chỉ ra rằng, trong những điều kiện nhất định, thì trong lòng

54

một quần thể giao phối tần số tương đối của các alen ở mỗi gen có khuynh hướng duy trì không đổi từ thế hệ nay sang thế hệ khác.

Ví dụ trong trường hợp đơn giản, gen A có 2 alen là A và a, thì trong quần thể có 3 kiểu trên AA, Aa, aa. Giả sử các kiểu gen trong quần thể ở thế hệ xuất phát là:

0,64AA + 0,32Aa + 0,04aa = 1 thì tần số tương đối của alen A là: 8,0232,064,0 =+

và tần số tương đối của alen a là: 2,0232,004,0 =+

Tần số của A so với a ở thế hệ xuất phát là: 2,08,0

=aA . Tỷ lệ này có nghĩa là trong

số các giao tử đực cũng như giao tử cái, số giao tử mang alen A chiếm 80%, còn số giao tử mang alen a chiếm 20%. Khi tổ hợp tử do các loại giao tử này tạo ra thế hệ tiếp theo như sau:

♂

♀

0,8A 0,2a

0,8A 0,64AA 0,16Aa

0,2a 0,16Aa 0,04aa

Tần số tương đối các kiểu gen ở thế hệ này là: 0,64AA + 0,32Aa + 0,04aa = 1 và

tần số tương đối các alen: 2,08,0

=aA

Trong các thế hệ tiếp theo tần số đó vẫn không thay đổi.

Tổng quát: Nếu một gen A có 2 alen: A với tần số p; a với tần số q thì ta có công thức: P2AA + 2pqAa + q2aa = 1 .

Lưu ý rằng: p2 + 2pq + q2 = (p + q)2 = 1 => p + q = 1 => q = (l - p)

Do đó sự phân bố các kiểu trên còn có thể diễn đạt bằng: [pA + (l - p) a]2 = 1

Nếu gen A có số alen nhiều hơn 2, ví dụ: a1, a2, a3... với các tần số tương ứng p, q, r,... thì sự phân bố các kiểu trên trong quần thể sẽ tương ứng với sự triển khai biểu thức (p + q + r +...)2 = 1.

Định luật Hardy-weinberg chỉ áp dụng cho quần thể giao phối và chỉ nghiệm đúng trong những điều kiện sau:

Có sự giao phối tự do, nghĩa là cá cá thể có kiểu gen và kiểu hình khác nhau trong quần thể đều giao phối được với nhau, với xác suất ngang nhau. Đây là điều kiện

55

cơ bản nhất.

Quần thể phải có số lượng cá thể đủ lớn.

Các loại giao tử mang alen trội, lặn được hình thành qua giảm phân với tỷ lệ ngang nhau, có sức sống như nhau, tham gia vào thụ tinh với xác suất ngang nhau.

Các cơ thể đồng hợp và dị hợp có sức sống ngang nhau, được truyền gen cho các thế hệ sau ngang nhau.

Không có áp lực của quá trình đột biến và quá trình chọn lọc tự nhiên hoặc áp lực đó là không đáng kể.

Quần thể được cách ly với các quần thể khác, không có sự trao đổi gen.

4.3.2. Ý nghĩa định luật Hardy-weinberg

Về thực tiễn, dựa vào công thức Hardy-weinberg có thể từ tỷ lệ kiểu hình suy ra tỷ lệ kiểu gen và tần số tương đối các alen, ngược lại, từ tần số tương đối của alen đã biết có thể dự tính tỷ lệ các kiểu gen và kiểu hình. Nắm được kiểu gen của một số quần thể có thể dự đoán tác hại của các đột biến gây chết, đột biến có hại, hoặc khả năng gặp những đồng hợp tử mang đột biến có lợi.

Về lý luận, định luật Hardy-weinberg giải thích vì sao trong tự nhiên có những quần thể đứng vững trạng thái ổn định trong thời gian dài. Trong tiến hoá, sự duy trì, kiên định những đặc điểm đạt được có ý nghĩa quan trọng chứ không phải chỉ có sự phát sinh các đặc điểm mới mới có ý nghĩa.

4.4. ĐƠN VỊ TIẾN HOÁ CƠ SỞ VÀ HIỆN TƯỢNG TIẾN HOÁ CƠ SỞ

Theo N.V. Timôphêep Rixôpxki (1977) đơn vị tiến hoá cơ sở phải thoả mãn 3 điều kiện là (i) có tính toàn vẹn trong không gian và thời gian, (ii) biến đổi có cơ cấu di truyền qua các thế hệ và (iii) tồn tại trong tự nhiên.

Chỉ có quần thể cùng một lúc thoả mãn cả 3 điều kiện trên. Cá thể không là đơn vị tiến hoá cơ sở bởi vì kiểu gen của cá thể hầu như không có thay đổi lớn trong suốt quá trình sống. Hơn nữa, thời gian sống của cá thể ngắn, vì vậy những biến đổi di truyền ở cá thể không được nhân lên trong quần thể thì sẽ không đóng góp vào quá trình tiến hoá.

Loài cũng không phải là đơn vị tiến hoá vì loài là hệ thống di truyền kín, nghĩa là cách ly sinh sản với các loài khác, do đó hạn chế khả năng cải biến thành phần kiểu gen của nó.

Quần thể là tổ chức có thực, là đơn vị tồn tai, đơn vị sinh sản của loài trong tự nhiên, được hình thành trong lịch sử. Tuy đa hình về kiểu gen và kiều hình nhưng quần thể vẫn có tính toàn vẹn về mặt di truyền, phân biệt với các quần thể khác trong loài bởi những dấu hiệu đặc trưng. Tuy cách ly một cách tương đối với các quần thể lân cận nhưng giữa các quần thể trong loài vẫn có khả năng trao đổi gen. Bởi vậy, quần

56

thể được xem là đơn vị tiến hoá cơ sở.

Hiện tượng tiến hoá cơ sở bắt đầu bằng những biến đổi di truyền trong đơn vị tiến hoá cơ sở, biểu hiện ở biến đổi tần số tương đối của các diễn ở một số gen tiêu biểu của quần thể, diễn ra theo hướng xác định qua nhiều thế hệ.

Những biến đổi di truyền trong quần thể có thể xảy ra theo hai chiều thuận nghịch, lặp lại nhiều lần, không dẫn tới hình thành loài mới. Sự biến đổi đó có thể xảy ra theo một chiều, tích luỹ qua thời gian dài, làm cho quần thể trở thành một hệ gen kín, cách ly với quần thể khác trong loài, nghĩa là hình thành một loài mới. Như vậy, hiện tượng tiến hoá cơ sở là nền tảng, là giai đoạn đầu của quá trình hình thành loài mới, nhưng không phải là giai đoạn tất yếu dẫn đến sự xuất hiện loài mới.

Câu hỏi chương 4:

1. Định nghĩa quần thể, dấu hiệu cơ bản của quần thể giao phối là gì?

2. Cấu trúc di truyền của quần thể tự phối và quần thể giao phối là gì?

3. Vì sao quần thể giao phối tồn tại trạng thái cân bằng di truyền, định luật Hardy-weinberg, các điều kiện nghiệm đúng?

4. Đơn vị tiến hóa cơ sở và hiện tượng tiến hóa là gì?

Chương 5

NGUYÊN LIỆU TIẾN HOÁ CƠ SỞ

5.1. KHÁI NIỆM ĐỘT BIẾN

Đột biến là những biến đổi gián đoạn trong vật chất di truyền, có liên quan rất phức tạp với môi trường trong cơ thể và môi trường ngoài.

Đột biến khi đã biểu hiện thành kiểu hình thì gọi là “thể đột biến”. Nhưng không phải tất cả các đột biến đều biểu hiện kiểu hình ngay, vì đa số đột biến là lặn, ở trong cơ thể lưỡng bội nó chỉ biểu hiện trong cặp gen đồng hợp hay lúc cơ thể gặp điều kiện môi trường thuận lợi .

5.2. NGUYÊN NHÂN PHÁT SINH ĐỘT BIẾN TỰ NHIÊN

Nền phóng xạ tự nhiên

Sinh vật chịu ảnh hưởng của nền phóng xạ tự nhiên, với liều lượng trung bình 0,12 - 0,23r/năm, do các tia vũ trụ chiếu xuống quả đất (tia gama, tia cực tím, tia tử ngoại...) do các chất đồng vị phóng xạ của vỏ quả đất phát ra (K40, C14, Sr90...)

Ví dụ:

- Sr90 tích luỹ chủ yếu trong mô xương, tác dụng với tế bào máu gây bệnh máu trắng.

- Cs137 phân bố đều trong các mô làm buồng trứng, tinh hoàn nhiễm xạ gama.

57

thể được xem là đơn vị tiến hoá cơ sở.

Hiện tượng tiến hoá cơ sở bắt đầu bằng những biến đổi di truyền trong đơn vị tiến hoá cơ sở, biểu hiện ở biến đổi tần số tương đối của các diễn ở một số gen tiêu biểu của quần thể, diễn ra theo hướng xác định qua nhiều thế hệ.

Những biến đổi di truyền trong quần thể có thể xảy ra theo hai chiều thuận nghịch, lặp lại nhiều lần, không dẫn tới hình thành loài mới. Sự biến đổi đó có thể xảy ra theo một chiều, tích luỹ qua thời gian dài, làm cho quần thể trở thành một hệ gen kín, cách ly với quần thể khác trong loài, nghĩa là hình thành một loài mới. Như vậy, hiện tượng tiến hoá cơ sở là nền tảng, là giai đoạn đầu của quá trình hình thành loài mới, nhưng không phải là giai đoạn tất yếu dẫn đến sự xuất hiện loài mới.

Câu hỏi chương 4:

1. Định nghĩa quần thể, dấu hiệu cơ bản của quần thể giao phối là gì?

2. Cấu trúc di truyền của quần thể tự phối và quần thể giao phối là gì?

3. Vì sao quần thể giao phối tồn tại trạng thái cân bằng di truyền, định luật Hardy-weinberg, các điều kiện nghiệm đúng?

4. Đơn vị tiến hóa cơ sở và hiện tượng tiến hóa là gì?

Chương 5

NGUYÊN LIỆU TIẾN HOÁ CƠ SỞ

5.1. KHÁI NIỆM ĐỘT BIẾN

Đột biến là những biến đổi gián đoạn trong vật chất di truyền, có liên quan rất phức tạp với môi trường trong cơ thể và môi trường ngoài.

Đột biến khi đã biểu hiện thành kiểu hình thì gọi là “thể đột biến”. Nhưng không phải tất cả các đột biến đều biểu hiện kiểu hình ngay, vì đa số đột biến là lặn, ở trong cơ thể lưỡng bội nó chỉ biểu hiện trong cặp gen đồng hợp hay lúc cơ thể gặp điều kiện môi trường thuận lợi .

5.2. NGUYÊN NHÂN PHÁT SINH ĐỘT BIẾN TỰ NHIÊN

Nền phóng xạ tự nhiên

Sinh vật chịu ảnh hưởng của nền phóng xạ tự nhiên, với liều lượng trung bình 0,12 - 0,23r/năm, do các tia vũ trụ chiếu xuống quả đất (tia gama, tia cực tím, tia tử ngoại...) do các chất đồng vị phóng xạ của vỏ quả đất phát ra (K40, C14, Sr90...)

Ví dụ:

- Sr90 tích luỹ chủ yếu trong mô xương, tác dụng với tế bào máu gây bệnh máu trắng.

- Cs137 phân bố đều trong các mô làm buồng trứng, tinh hoàn nhiễm xạ gama.

57

Nhiệt độ

Nhiệt độ cao hoặc biến đổi nhiệt độ đột ngột trong thời gian ngắn (sốc nhiệt) là một tác nhân gây đột biến.

Ví dụ ấu trùng ruồi giấm: 3 ngày tuổi đặt ở 36 - 380C trong 12 - 14 giờ tần số đột biến tăng gấp đôi khi ở nhiệt độ 170C. Đặt Vào 60C trong 25 - 40 phút tần số đột biến tăng gấp 3 .

Nhân tố hoá học

Là một trong những tác nhân gây đột biến mạnh. Tùy theo nguyên tắc tác động của chúng, người ta chia làm 9 loại: các hợp chất ankyl, peoxyt, anđehyt, hyđrôxylamin, axitnitơ, các chất chống chuyển hoá, muối kim loại nặng, các thuốc nhuộm có tính bazơ, nhóm đất thơm (alcalôit, một số dược liệu thuốc trừ sâu, thuốc diệt cỏ...). Các nhân tố hoá học thường gây hậu quả kéo dài về sau.

ví dụ E.coli chỉ một lần xử lý nhân tố hoá học mà tới thế hệ thứ 12 hiệu quả gây đột biến chống thể ăn khuẩn vẫn còn.

Nhân tố sinh hoá

Nhiều sản phẩm trung gian của quá trình chuyển hoá nội bào là tác nhân gây đột biến.

Ví dụ dịch chiết từ củ hành gây đột biến nhiễm sắc thể ở rễ hành. Dịch chiết từ củ tỏi gây đột biến trên rễ hành tây. Một số axit amin (agrinin, histidin), urea cũng là tác nhân gây đột biến.

Nhân tố sinh lý

Trạng thái sinh lý của cơ thể làm thay đổi độ mẫn cảm của tế bào với tia phóng xạ.

Ví dụ thiếu Ca thực vật sẽ mẫn cảm với phóng xạ hơn. Hạt lúa mì để quá già đem gieo sẽ giảm độ hữu độ phát sinh nhiều đột biến nhiễm sắc thể.

Nhân tố di truyền

Trong phân tử ADN có những gen làm tăng tần số đột biến của một số tiền khác hoặc toàn bộ kiểu gen. Ví dụ ở ruồi giấm Drosophila melanogaster, gen Hi ở trạng thái dị hợp làm tăng tần số đột biến của một số gen khác lên hai lần, ở trạng thái đồng hợp sẽ làm tăng tần số đột biến của các gen khác lên 3 lần.

Các nhân tố phóng xạ, nhiệt độ, hoá học là môi trường ngoài, còn các nhân tố sinh hoá, sinh lý, di truyền là môi trường trong cơ thể ảnh hưởng đến quá trình đột biến.

58

5.3. CÁC LOẠI ĐỘT BIẾN

Đột biến gen (đột biến điểm).

Đột biến nhiễm sắc thể.

Đột biến gen tế bào chất.

5.4. TÍNH CHẤT CỦA ĐỘT BIẾN

Đột biến biểu hiện ngẫu nhiên, không định hướng.

Phần lớn đột biến là có hại cho cơ thể, làm cho cơ thể mất khả năng sống hoặc chết non.

Theo Ch. Auerơbac (1959), đột biến có hại vì nó phá vỡ các mối quan hệ hoàn thiện trong nội bộ cơ thể và giữa cơ thể với môi trường vốn đã được hình thành qua quá trình chọn lọc tự nhiên lâu đời.

Phần lớn các alen đột biến là alen lặn, vì vậy ở cơ thể dị hợp tử nó sẽ không biểu hiện thành kiểu hình, chỉ khi nào ở trạng thái đồng hợp tử gen lặn mới biểu hiện thành kiểu hình.

5.5. VAI TRÒ CỦA ĐỘT BIẾN TRONG TIẾN HOÁ

Một thể đột biến có thể thay đổi giá trị thích nghi khi điều kiện môi trường thay đổi. Ví dụ ruồi thể đột biến kháng DDT, ở điều kiện không có DDT thì sinh trưởng chậm hơn dạng bình thường. Nhưng khi môi trường có DDT thì đột biến kháng DDT lại trở thành có lợi cho ruồi.

Giá trị thích nghi của một số đột biến còn thay đổi tuỳ từng tổ hợp gen. Có những đột biến đứng riêng rẽ thì có hại, nhưng khi tác dụng bổ sung cho nhau lại tạo ra sức sống cao hơn dạng gốc.

Đột biến khi đã phát sinh sẽ được sao chép cho thế hệ sau. Qua sinh sản nó được phát tán trong quần thể.

Đột biến được xem là nguồn nguyên liệu cơ sở, sơ cấp từ đó tạo ra nguồn nguyên liệu thứ cấp là các biến dị tổ hợp.

Trong các đột biến thì đột biến gen là nguồn nguyên liệu chủ yếu nhất, vì so với đột biến nhiễm sắc thể chúng phổ biến hơn, ít ảnh hưởng nghiêm trọng đến sức sống và sự sinh sản của cơ thể.

Về vai trò của đột biến lớn và đột biến nhỏ trong tiến hoá:

(i). Đột biến lớn là những đột biến gây nên những biến đổi ở tiêu chuẩn phân loại. (ii). Đột biến nhỏ là những đột biến gây nên những sai khác nhỏ ở kiểu hình gốc. Ví dụ, đột biến cánh nhăn, cánh ngắn ở ruồi giấm.

59

Đa số ý kiến cho rằng, vai trò chính thuộc về các đột biến nhỏ, vì mỗi đột biến nhỏ chỉ gây hiệu quả nhỏ về kiểu hình có thể theo hướng có lợi hoặc bất lợi. Một alen phát sinh do đột biến nhỏ có thể tồn tại trong kiểu gen đã có mà không ảnh hưởng gì. Hàng loạt các đột biến nhỏ xảy ra các lôcut khác nhau có thể gây nên hiệu quả thích nghi đáng kể.

Số ít ý kiến cho rằng vai trò chính thuộc về đột biến lớn. Theo Grant (1977), đột biến lớn đôi khi cũng mở ra cho loài khả năng mới có giá trị thích nghi. Ví dụ ở những quần đảo thường xuyên gió mạnh thì những đột biến không cánh là có lợi cho sâu bọ vì bắt buộc chúng phải bò trên mặt đất nếu không sẽ bị gió quật chết.

Nhưng đột biến lớn không phải bao giờ cũng tác dụng độc lập, tác dụng của chúng được điều chỉnh bằng hàng loạt gen sửa đổi, mà mỗi gen đó gây

hiệu quả không đáng kể. Trong trường hợp như vậy, sự tiến hoá liên quan đến tác dụng đồng thời của một đột biến lớn đối với những đột biến nhỏ.

5.6. VAI TRÒ CỦA THƯỜNG BIẾN TRONG TIẾN HOÁ

Thường biến là những biến đổi ở kiểu hình không liên quan đến sự biến đổi vật chất di truyền nên không di truyền được. Vì vậy, thường biến không phải là nguyên liệu tiến hoá. Tuy nhiên, nhờ sự phản ứng linh hoạt về kiểu hình mà từng cá thể có thể tồn tại trước những thay đổi nhất thời hoặc theo chu kỳ của điều kiện sống, nhờ đó các cá thể trong loài mới có thể phát tán đến những sinh cảnh khác nhau. Có như thế số lượng cá thể của loài mới được tăng thêm, mới có điều kiện trong quần thể sẽ phát sinh những đột biến.

Như vậy, thường biến có ý nghĩa quan trọng đối với sự tồn tại và phát triển của cá thể, do đó, chúng có ý nghĩa gián tiếp đối với sự tiến hoá của loài.

Câu hỏi chương 5:

1. Vì sao ở các loại giao phối, nguyên liệu tiến hóa cơ sở là đột biến?

2. Các loại đột biến và nguyên nhân phát sinh đột biến là gì?

3. Nêu tính chất của đột biến và vai trò của đột biến trong tiến hóa? Vai trò của thường biến trong tiến hóa là gì?

Chương 6

CÁC NHÂN TỐ TIẾN HOÁ CƠ BẢN

Hiện tượng tiến hoá cơ sở chịu tác động của một số nguyên nhân khách quan gọi là các nhân tố tiến hoá, các nhân tố tiến hoá được chia ra thành 4 nhóm chính:

Nhân tố tạo nguồn nguyên liệu tiến hoá, làm phát sinh các alen mới và những tổ hợp alen vô cùng phong phú trong quần thể nhờ quá trình đột biến, quá trình giao phối.

Nhân tố ảnh hưởng tới vấn gen của quần thể gồm: du nhập gen, sóng quần thể,

60

biến động di truyền.

Nhân tố định hướng sự tiến hoá, quy định chiều hướng, nhịp điệu thay đổi tần số tương đối của các alen, tạo ra những tổ hợp alen đảm bảo thích nghi với môi trường đó là chọn lọc tự nhiên.

Nhân tố tăng cường phân hoá trong nội bộ quán thể, làm cho quần thể ban đầu nhanh chóng .phân ly thành những quần thể mới có kiểu trên ngày càng cách xa nhau: các cơ chế cách ly.

6.1. QUÁ TRÌNH ĐỘT BIẾN

Quá trình đột biến là chuỗi nguyên nhân và cơ chế phức tạp dẫn tới kết quả là sự phát sinh đột biến. Đột biến là nguồn nguyên liệu tiến hoá cơ sở, còn quá trình đột biến là một nhân tố tiến hoá cơ bản, mà vai trò chính của nó là tạo ra nguồn nguyên liệu cơ sở cho quá trình tiến hoá, và làm cho mỗi tính trạng của loài đều có một phổ biến dị phong phú.

Áp lực của đột biến

Quá trình đột biến làm thay đổi cấu trúc gen, tạo ra nhiều alen mới, mà các alen đó khác nhau là do sự thay đổi ở một hay vài cặp nuclêotit nào đó. Những gen có cấu trúc bền vững thì có ít alen, những gen dễ đột biến thì có nhiều alen. Giả thử gen A đột biến thành alen mới a với tần số f, nghĩa là tần số tương đối của alen a sẽ tăng dần và alen A giảm dần. Do đó quá trình đột biến đã gây ra một áp lực làm biến đổi thành phần kiểu gen của quần thể. Áp lực của quá trình đột biến biểu hiện ở tốc độ biến đổi tần số tương đối của alen đột biến. Ngày nay đã biết tần số đột biến thường rất thấp, vì thế áp lực của quá trình đột biến thực tế được xem là không đáng kể, nhất là đối với quần thể lớn. Ví dụ, ở phế cầu khuẩn Diplococcus, đột biến gen có khả năng chống chịu penicilline chỉ là 10-6, ở cây ngô tần số đột biến làm cho lá mất diệp lục là 2,3 x l0-6,... áp lực đột biến có thể thay đổi trong các trường hợp khác nhau. Bởi do đột biến có thể xảy ra ở một số gen theo hai chiều thuận nghịch với tần số xác định. Trong trường hợp này, áp lực của quá trình đột biến phụ thuộc vào mức độ chênh lệch tần số đột biến thuận và nghịch. Giả sử đột biến A → a với tần số f, đột biến nghịch a → A với tần số v, thì có thể xảy ra các tình huống như sau:

- Nếu v = 0 và f > 0, do áp lực của quá trình đột biến, tần số tương đối alen A giảm dần. Về mặt lý thuyết cuối cùng A sẽ bị loại ra khỏi quần thể. Nhưng vì tần số đột biến thường rất thấp (khoảng 10-6 ), cho nên chỉ riêng áp lực đột biến thì tần số tương đối của alen A cũng sẽ thay đổi rất chậm. áp dụng công thức:

Pn = P0 ( 1 – f )n

Ở đây: Pn = tần số alen A sau n thế hệ; P0 là tần số alen A ở thế hệ khởi đầu, và f là tần số đột biến thuận (A > a).

- Nếu v = f, sẽ không có áp lực đột biến (áp lực ĐB=O), mặc dầu đột biến vẫn

61

xảy với tần số thuận nghịch ngang nhau và khi đó tần số tương đối của các alen không đổi.

- Nếu f > v, thì tần số tương đối của các alen A và a sẽ đạt thế cân bằng khi số lượng đột biến thuận và nghịch bù trừ cho nhau. Giả thiết các cá thể mang alen A và a có sức sống ngang nhau, thì tần số tương đối của A và a sẽ thiết lập trạng thái cân bằng:

pf = qv mà p = 1 - q, cho nên qv = f ( 1 - q), suy ra q =

Thể dột biến với chọn lọc tự nhiên

Chỉ khi nào đột biến biểu hiện ở kiểu hình của cá thể nó mới thực sự chịu tác dụng của chọn lọc tự nhiên. Kiểu hình là kết quả của sự tương tác giữa kiểu gen và môi trường trong quá trình phát triển cá thể. ảnh hưởng của môi trường là khác nhau đối với sự hình thành mỗi tính trạng. Những tính trạng ít chịu ảnh hưởng của môi trường thì chọn lọc tự nhiên sẽ làm biến đổi vốn gen của quần thể một cách tương đối nhanh và gần như trực tiếp Trái lại, những tính trạng chịu ảnh hưởng nhiều của môi trường thì hiệu quả chọn lọc tự nhiên rất chậm và phức tạp. Khả năng phản ứng linh hoạt của kiểu gen trước môi trường bằng những thường biến thích nghi trong biên độ rộng cũng hạn chế hiệu quả của chọn lọc tự nhiên đối với thành phần kiểu gen của quần thể.

Hiện tượng đa hiệu của gen cũng làm tác dụng của chọn lọc trở nên phức tạp. Chẳng hạn, một gen đa hiệu tác dụng có lợi lên tính trạng thứ nhất và có tác dụng bất lợi lên tính trạng thứ hai, chọn lọc tự nhiên sẽ khó xử lý sự tương quan ngược chiều giữa hai tính trạng đó.

Sự biểu hiện kiểu hình của một gen hay một nhóm gen nào đó còn chịu ảnh hưởng của những gen sửa đổi, đặc biệt là những gen sửa đổi tính trội.

6.2. QUÁ TRÌNH GIAO PHỐI

Vai trò của quá trình giao phối.

(i)- Giao phối làm đột biến phát tán trong quần thể và tạo ra vô số biến dị tổ hợp. (ii)- Giao phối làm trung hoà tính có hại của đột biến. Đại đa số các đột biến có hại cho cơ thể nhưng chúng thường là những gen lặn, qua giao phối đi vào cặp gen dị hợp thì chúng chưa được biểu hiện. Chúng chỉ biểu hiện khi đi vào cặp gen đồng hợp hoặc gặp môi trường thích hợp.

Giao phối góp phần tạo ra những tổ hợp gen thích nghi, xác suất để đồng thời xuất hiện ba đột biến gen có lợi trên cùng một kiểu gen là rất ít. Nhưng nếu các cá thể mang những đột biến khác nhau được giao phối với nhau thì nhanh chóng tổ hợp được ba đột biến đó vào kiểu gen.

Sự giao phối tự do giữa các cá thể trong quần thể lớn sẽ làm cho thành phần kiểu gen đạt tới tình trạng cân bằng. Vì thế giao phối ngẫu nhiên là một nhân tố tạo nên

62

nguyên liệu tiến hoá chứ không làm thay đổi thành phần kiểu gen của quần thể.

Trong tự phối, tần số tương đối của các alen không đổi, nhưng tỷ lệ dị hợp giảm dần qua các thế hệ, tỷ lệ đồng hợp tăng lên tạo điều kiện cho các alen lặn biểu hiện, do đó ảnh hưởng đến nguồn nguyên liệu chọn lọc.

6.3. DU NHẬP GEN

Sự lan truyền trên từ quần thể cho sang quần thể nhận được gọi là du nhập gen.

Ở thực vật bậc thấp và nấm, sự du nhập đến được thực hiện thông qua các bào tử. Ở thực vật bậc cao qua hạt phấn, quả, hạt. Còn ở động vật bậc cao là do di cư của các cá thể.

Du nhập gen là nhân tố làm thay đổi vốn gen của quần thể.

Tốc độ du nhập gen (m) được tính bằng tỷ lệ số giao tử mang gen du nhập so với số giao tử của mỗi thế hệ trong quần thể.

Ví dụ m = 0,001 nghĩa là trong 1000 giao tử có một giao tử mang gen du nhập.

Tốc độ biến đổi tần số tương đối của alen do du nhập gen phụ thuộc vào tốc độ du nhập gen và sự chênh lệch tần số của alen trong quần thể nhận và trong bộ phận du nhập. Tuy nhiên, đối với những quần thể lớn thì sự du nhập gen không ảnh hưởng đáng kể tới sự thay đổi thành phần kiểu gen của quần thể.

6.4. SÓNG QUẦN THỂ

Sóng quần thể là sự dao động số lượng cá thể của quần thể.

Sự dao động theo chu kỳ. Ví dụ: Theo mùa, liên quan đến thời tiết thuận lợi hay khó khăn tuỳ mùa trong năm. Sự dao động không theo chu kỳ có thể mất cân bằng sinh thái như giảm số lượng kẻ thù, tăng nguồn thức ăn hoặc do thiên tai đột ngột.

Sóng quần thể đôi khi làm cho tần số tương đối của các alen trong quần thể thay đổi sâu sắc một cách ngẫu nhiên. Những cá thể sống sót qua các đợt sóng có thể là do thích nghi hơn, nhưng cũng có thể do ngẫu nhiên.

Thuận lợi nhất cho sự hình thành loài mới là những quần thể có kích thước trung bình, thường xuyên có sự dao động số lượng cá thể.

6.5. BIẾN ĐỘNG DI TRUYỀN

Hiện tượng tần số tương đối của các alen trong quần thể ngẫu nhiên thay đổi đột ngột do một nguyên nhân nào đó được gọi là sự biến động di truyền hoặc quá trình tự động di truyền.

Nguyên nhân biến động di truyền:

Do xuất hiện những chướng ngại địa lý (núi cao, sông sâu) chia cắt khu phân bố của quần thể thành những phần nhỏ, trong đó tần số tương đối của các alen biến động đột ngột.

63

Do sự phát tán của một nhóm cá thể ngẫu nhiên mang những kiểu gen nào đó đi lập quần thể mới, trong đó tần số tương đối của các alen thay đổi cơ bản so với quần thể gốc.

6.6. QUÁ TRÌNH CHỌN LỌC TỰ NHIÊN

Khái niệm chọn lọc tự nhiên

Quan niệm cho rằng quá trình chọn lọc tự nhiên là một nhân tố tiến hoá cơ bản đã được Charles R. Darwin và Alfred Russel Wallace đưa ra vào năm 1858. Thuyết tiến hoá do tác dụng của chọn lọc tự nhiên (CLTN) được Ch. R. Darwin phát triển với những bằng chứng đầy sức thuyết phục, trình bày trong tác phẩm “Nguồn gốc các loài” xuất bản năm 1859 tại Lodon nước Anh.

Thuyết tiến hoá hiện đại dựa trên cơ sở di truyền học đã làm sáng tỏ 2 vấn đề tồn tại trong lý thuyết chọn lọc tự nhiên của Darwin (nguyên nhân và bản chất biến dị, cơ chế di truyền các biến dị), do đó lý thuyết này có vai trò hoàn chỉnh quan niệm của Ch. R. Darwin.

Darwin quan niệm CLTN là các biến dị cá thể qua quá trình sinh sản và biến đổi cá thể dưới ảnh hưởng của điều kiện sống hay tập quán hoạt động. Đơn vị tác động của CLTN là cá thể. Thực chất tác dụng của CLTN là sự phân hoá khả năng sống sót giữa các cá thể trong loài. Kết quả của chọn lọc tự nhiên là sự sống sót của những cá thể thích nghi nhất.

Thuyết tiến hoá hiện đại quan niệm chỉ các biến dị di truyền (đột biến, biến dị tổ hợp) mới là nguyên liệu của CLTN; ở các loài giao phối đơn vị tác động của CLTN là quần thể. Thực chất tác dụng của CLTN là phân hoá khả năng sống sót giữa các cá thể trong quần thể. Kết quả của chọn lọc tự nhiên là sự sinh sản và phát triển ưu thế của những kiểu gen thích nghi.

Thích nghi (adaptation) hay thích ứng (fitness) dưới tác dụng của chọn lọc tự nhiên được xem xét về cả hai mặt, đó là sự phân hoá về khả năng sống sót (ditferential survival) và sự phân hoá về khả năng sinh sản (differential reproduction). Sự phân hoá về khả năng sống sót thể hiện bằng tỷ lệ số cá thể sống được kể từ lúc hình thành hợp tử đến khi cơ thể trưởng thành. Sự phân hoá về khả năng sinh sản thể hiện qua số con bình quân do một cá thể sinh ra trong các thế hệ tiếp theo.

Áp lực của chọn lọc tự nhiên

Mặt chủ yếu của CLTN là sự phân hoá về khả năng sinh sản tức là khả năng truyền gen cho thế hệ sau. Khả năng này được đánh giá bằng hiệu suất sinh sản, ước lượng bằng con số trung bình của một cá thể trong một thế hệ.

Sự so sánh hiệu suất sinh sản dẫn tới khái niệm giá trị chọn lọc (s) hay giá trị thích nghi, phản ánh mức độ sống sót và truyền lại cho thế hệ sau của một kiểu gen (hoặc của một alen). Phần lớn đột biến là lặn và có hại, vì thế người ta thường so sánh

64

giá trị chọn lọc của alen lặn với alen trội. Ví dụ: nếu kiểu hình trội dại (AA, Aa) để lại cho đời sau một trăm con cháu, so với kiểu hình lặn aa chỉ để lại 90 con cháu, thì nói giá trị chọn lọc của alen A là 100% (sA = 1) và giá trị chọn lọc của a là 90% (sa = 0,9).

Sự chênh lệch giá trị chọn lọc của 2 alen (alen lặn và trội) dẫn tới khái niệm hệ số chọn lọc (S), phản ánh sự chênh lệch giá trị thích nghi của 2 alen, phản ánh mức độ ưu thế của các alen so với nhau trong quá trình chọn lọc, ở ví dụ trên thì S = sA - sa = 1,00 - 0,90 = 0,1. Nếu sa = sa, nghĩa là giá trị thích nghi của A và a bằng nhau, thì S = 0 và tần số tương đối của các alen A và a trong quần thể sẽ không thay đổi.

Nếu sA = 1, sa = 0 (các cơ thể có kiểu gen aa sẽ bị đào thải hoàn toàn) thì S = 1, tần số tương đối của A tăng nhanh nhất.

Thông thường sA > sa và S biến thiên trong khoảng từ 0 đến 1. Giá trị của S càng lớn tần số tương đối của các diễn biến đổi càng nhanh. Giá trị của S phản ánh áp lực của quá trình chọn lọc.

Tác dụng của chọn lọc tự nhiên đối với các alen trội và lặn

Tác dụng của chọn lọc đối với alen trội nhanh hơn đối với alen lặn. Alen trội biểu hiện cả trong thể đồng hợp và thể dị hợp. Nếu đột biến trội là có hại thì sau một thế hệ nó có thể bị loại trừ hoàn toàn ra khỏi quần thể. Alen lặn chỉ biểu hiện ở thể đồng hợp và lúc đó nó mới chịu tác dụng của chọn lọc. Thể dị hợp là nơi ẩn náu của đột biến lặn, do vậy, nếu đột biến lặn có lợi thì tốc độ tăng tần số tương đối của nó cũng rất chậm. Nếu đột biến lặn có hại thì sau 100 thế hệ thì sự chọn lọc cũng không thể loại bỏ nó hoàn toàn ra khỏi quần thể.

Sự chọn lọc đối với alen lặn ở trong quần thể nhỏ nhanh hơn trong quần thể lớn vì trong quần thể nhỏ dễ xảy ra sự giao phối gần làm alen lặn được biểu hiện.

Kiểu gen là đơn vị chọn lọc

Sự chọn lọc tiến hành đối với các kiểu hình và thông qua đó đã tác dụng đối với kiểu gen nói chung và đối với từng gen nói riêng. Chọn lọc tự nhiên không thể tiến hành đối với từng alen khác nhau của một nền độc nhất hoặc với một số ít gen trong kiểu gen mà tiến hành đối với các kiểu hình có các kiểu gen khác nhau.

Trong kiểu gen các gen tương tác với nhau một cách hài hoà, do đó một hiện có thể thay đổi giá trị thích nghi của nó khi nó nằm trong những tổ hợp gen khác nhau. Mức độ biểu hiện kiểu hình của một hiện có thể thay đổi ở những cá thể có kiểu gen khác nhau. Vì vậy, theo F.A. Fischer (1930) toàn bộ kiểu gen mới là đơn vị chọn lọc.

Các hình thức chọn lọc tự nhiên

Darwin chỉ nghiên cứu tác dụng của chọn lọc tự nhiên trong quá trình hình thành đặc điểm thích nghi mới, khi hoàn cảnh sống thay đổi. Học thuyết tiến hoá hiện đại ngày nay phân biệt 3 hình thức chọn lọc tự nhiên.

65

a. Chọn lọc kiên định

Khi hoàn cảnh sống không thay đổi qua nhiều thế hệ thì hướng chọn lọc trong quần thể không thay đổi. Kết quả là sự chọn lọc tiếp tục kiên định kiểu trên đã đạt được. Trong trường hợp này, sự chọn lọc sẽ bảo tồn những cá thể mang tính trạng trung bình, đào thải những cá thể mang tính trạng chệch xa mức trung bình.

b. Chọn lọc vận động

Khi hoàn cảnh sống thay đổi theo một hướng xác định thì hướng chọn lọc cũng thay đổi. Kết quả một đặc điểm thích nghi cũ dần dần được thay thế bởi một đặc điểm thích nghi mới. Trong trường hợp này, áp lực của chọn lọc diễn ra theo một chiều, sự thay đổi tính trạng có thể diễn ra theo hướng tăng cường hoặc tiêu giảm. Chọn lọc vận động giải thích quá trình hình thành đặc điểm thích nghi mới.

c. Chọn lọc đứt đoạn

Khi hoàn cảnh sống thay đổi sâu sắc và trở nên không đồng nhất thì số đông cá thể mang tính trạng trung bình bị rơi vào điều kiện bất lợi và bị đào thải.

Lúc này hình thành vài ba cứ điểm thích nghi mới, mỗi cứ điểm có khả năng trở thành một trung tâm chọn lọc. Kết quả là quần thể ban đầu bị phân hoá nhiều hình.

6.7. SỰ CÁCH LY

Sự trao đổi đến giữa các quần thể trong loài, hoặc giữa các nhóm phân ly từ một quần thể gốc bị hạn chế hoặc bị cản trở hoàn toàn do một nhóm nhân tố gọi chung là cơ chế cách ly. Có thể phân biệt các dạng cách ly như sau:

Cách ly không gian: Các quần thể trong loài bị ngăn cách nhau bởi các chướng ngại địa lý như núi, biển đối với động vật ở cạn, dải đất liền đối với động vật ở nước (cách ly địa lý). Các quần thể trong loài còn có thể cách ly nhau bởi những khoảng cách lớn hơn tầm hoạt động kiếm ăn và sinh dục của các cá thể trong loài (cách ly khoảng cách).

Cách ly sinh thái: Mỗi nhóm cá thể trong quần thể hoặc mỗi quần thể trong loài có sự phân ly thích ứng với những điều kiện sinh thái khác nhau trong cùng một khu vực địa lý, do đó giữa chúng hình thành sự cách ly tương đối, không giao phối với nhau do chênh lệch về mùa sinh sản (thời kỳ ra hoa, đẻ trứng).

Cách ly sinh sản

Theo M. Mayr (1970) có thể phân biệt các mức độ như sau:

a. Cách ly trước giao phối

Không giao phối được do khác nhau về tập tính hoạt động sinh dục (cách ly tập tính) hoặc do không có tương hợp về cơ quan giao cấu (cách ly cơ học).

b. Cách ly sau giao phối

66

Giao phối được nhưng không xảy ra sự thụ tinh do giao tử bị chết.

Thụ tinh được nhưng hợp tử bị chết.

Hình thành hợp tử nhưng con bị chết ngay sau khi lọt lòng hoặc chết trước tuổi trưởng thành.

Con lai sống được đến tuổi trưởng thành nhưng không có khả năng sinh sản.

Trong các trường hợp nêu trên, nguyên nhân cơ bản là do không có sự tương hợp giữa hai bộ nhiễm sắc thể của bố mẹ về số lượng, hình thái, cấu trúc. Vì vậy còn được gọi là cách ly di truyền.

Sự cách ly ngăn ngừa sự giao phối tự do, do đó củng cố, tăng cường sự phân hoá kiểu gen trong quần thể ban đầu. Cách ly không gian chia quần thể thành một số nhóm nhỏ, trong mỗi nhóm đó xảy ra giao phối gần, làm cho các alen lặn nằm trong cặp gen dị hợp được biểu hiện. Cách ly địa lý kéo dài là

điều kiện cần thiết để mỗi nhóm đã phân hoá tích luỹ đột biến, làm cho kiểu trên sai khác nhau ngày càng nhiều. Cách ly địa lý, cách ly khoảng cách là điều kiện thuận lợi dẫn đến sự cách ly sinh thái. Cách ly di truyền và nhân tố quan trọng, kết thúc quá trình tiến hoá nhỏ. Trên thực tế, các cơ chế cách ly nói trên thường phối hợp với nhau, ít khi thấy sự cách ly giữa các loài được hình thành chỉ do một trong các cơ chế đó.

Câu hỏi chương 6:

1. Các nhân tố tiến hóa cơ bản: nhân tố tạo nguồn nguyên liệu tiến hóa, nhân tố ảnh hưởng vốn gen của quần thể, nhân tố quy định chiều hướng và nhịp độ tiến hóa và nhân tố tăng cường phân hóa nội bộ quần thể?

2. Vai trò của đột biến và giao phối trong tiến hóa là gì?

3. Vai trò của du nhập gen, sóng quần thể và biến động di truyền trong tiến hóa?

4. Phân tích nhân tố chọn lọc tự nhiên trong tiến hóa?

5. Nêu các hình thức chọn lọc tự nhiên. Vai trò của các nhân tố tách ly trong tiến hóa?

Chương 7

SỰ HÌNH THÀNH CÁC ĐẶC ĐIỂM THÍCH NGHI

Thích nghi với môi trường là dấu hiệu nổi bật của sự tiến hoá hữu cơ. Theo quan điểm của Ch. R. Darwin, người ta hiểu thích nghi vừa là một quá trình lịch sử, vừa là kết quả của quá trình đó, mọi đặc điểm thích nghi chỉ hợp lý tương đối.

Thuyết tiến hoá hiện đại, do có những hiểu biết mới về biến dị di truyền và chọn lọc tự nhiên đã phát triển quan niệm của Ch. R. Darwin và lý giải chính xác hơn về quá trình hình thành các đặc điểm thích nghi.

Theo quan điểm của học thuyết tiến hoá hiện đại, thích nghi là hiện tượng có kiểu

67

Giao phối được nhưng không xảy ra sự thụ tinh do giao tử bị chết.

Thụ tinh được nhưng hợp tử bị chết.

Hình thành hợp tử nhưng con bị chết ngay sau khi lọt lòng hoặc chết trước tuổi trưởng thành.

Con lai sống được đến tuổi trưởng thành nhưng không có khả năng sinh sản.

Trong các trường hợp nêu trên, nguyên nhân cơ bản là do không có sự tương hợp giữa hai bộ nhiễm sắc thể của bố mẹ về số lượng, hình thái, cấu trúc. Vì vậy còn được gọi là cách ly di truyền.

Sự cách ly ngăn ngừa sự giao phối tự do, do đó củng cố, tăng cường sự phân hoá kiểu gen trong quần thể ban đầu. Cách ly không gian chia quần thể thành một số nhóm nhỏ, trong mỗi nhóm đó xảy ra giao phối gần, làm cho các alen lặn nằm trong cặp gen dị hợp được biểu hiện. Cách ly địa lý kéo dài là

điều kiện cần thiết để mỗi nhóm đã phân hoá tích luỹ đột biến, làm cho kiểu trên sai khác nhau ngày càng nhiều. Cách ly địa lý, cách ly khoảng cách là điều kiện thuận lợi dẫn đến sự cách ly sinh thái. Cách ly di truyền và nhân tố quan trọng, kết thúc quá trình tiến hoá nhỏ. Trên thực tế, các cơ chế cách ly nói trên thường phối hợp với nhau, ít khi thấy sự cách ly giữa các loài được hình thành chỉ do một trong các cơ chế đó.

Câu hỏi chương 6:

1. Các nhân tố tiến hóa cơ bản: nhân tố tạo nguồn nguyên liệu tiến hóa, nhân tố ảnh hưởng vốn gen của quần thể, nhân tố quy định chiều hướng và nhịp độ tiến hóa và nhân tố tăng cường phân hóa nội bộ quần thể?

2. Vai trò của đột biến và giao phối trong tiến hóa là gì?

3. Vai trò của du nhập gen, sóng quần thể và biến động di truyền trong tiến hóa?

4. Phân tích nhân tố chọn lọc tự nhiên trong tiến hóa?

5. Nêu các hình thức chọn lọc tự nhiên. Vai trò của các nhân tố tách ly trong tiến hóa?

Chương 7

SỰ HÌNH THÀNH CÁC ĐẶC ĐIỂM THÍCH NGHI

Thích nghi với môi trường là dấu hiệu nổi bật của sự tiến hoá hữu cơ. Theo quan điểm của Ch. R. Darwin, người ta hiểu thích nghi vừa là một quá trình lịch sử, vừa là kết quả của quá trình đó, mọi đặc điểm thích nghi chỉ hợp lý tương đối.

Thuyết tiến hoá hiện đại, do có những hiểu biết mới về biến dị di truyền và chọn lọc tự nhiên đã phát triển quan niệm của Ch. R. Darwin và lý giải chính xác hơn về quá trình hình thành các đặc điểm thích nghi.

Theo quan điểm của học thuyết tiến hoá hiện đại, thích nghi là hiện tượng có kiểu

67

gen có khả năng ứng thành kiểu hình có lợi trước môi trường, đảm bảo sự sống sót, sinh sản và phát triển của quần thể. Vì vậy học thuyết tiến hoá hiện đại phân biệt hai hình thức thích nghi:

7.1. THÍCH NGHI KIỂU HÌNH

Thích nghi sinh thái

Đó là phản ánh cùng một kiểu gen thành những kiểu hình khác nhau trước sự thay đổi các yếu tố của môi trường. Đây là sự phát sinh thường biến trong đời cá thể, đảm bảo sự thích nghi thụ động của cơ thể trước môi trường bằng sự biến đổi linh hoạt về kiểu hình. Những phản ứng hình thái sinh lý này nằm trong giới hạn mức phản ứng do kiểu gen quy định và chỉ có ý nghĩa thích nghi trước những biến đổi thường xảy ra trong môi trường quen thuộc.

Ví dụ sự biến đổi màu sắc bảo vệ của một số sâu bọ theo nền môi trường. Sự biến đổi hình dạng lá trên cây rau mác.

7.2. THÍCH NGHI KIỂU GEN

Thích nghi lịch sử

Đó là sự hình thành những kiểu gen quy định những tình trạng và tính chất đặc trưng cho từng loài, từng thứ trong loài. Đây là đặc điểm thích nghi bẩm sinh đã được hình thành trong quá trình phát triển lịch sử của loài dưới tác dụng của chọn lọc tự nhiên.

Ví dụ hiện tượng các loài bướm lá có đôi cánh giống lá cây, con bọ que có thân giống cái que.

Cá voi mang những đặc điểm thích nghi với đời sống dưới nước.

Thích nghi kiểu gen và thích nghi kiểu hình liền quan chặt chẽ với nhau. Thế hệ trước truyền cho thế hệ sau không phải là những tính trạng đã hình thành sẵn mà truyền một kiểu gen có khả năng phản ứng thành những kiểu hình thích hợp với môi trường.

Ví dụ một số loài thỏ, chồn ôn đới có khả năng biến đổi màu lông theo mùa, đó là đặc điểm thích nghi kiểu gen mà ở các dạng nhiệt đới không có. Ở những loài trên về mùa hè thì vàng xám, đến mùa đông thì trắng lẫn với tuyết, đó là những thích nghi kiểu hình.

Thích nghi bằng sự biến đổi về kiểu gen hay thích nghi bằng sự biến đổi linh hoạt về kiểu hình đều có ý nghĩa đối với sự tồn tại, phát triển của sinh vật, nhưng thích nghi kiểu trên quan trọng hơn vì chính nó quy định khả năng thích nghi kiểu hình.

7.3. SỰ HÌNH THÀNH ĐẶC ĐIỂM THÍCH NGHI KIỂU GEN

Sự hình thành đặc điểm thích nghi kiểu gen là một quá trình lịch sử, chịu sự chi phối của ít nhất là 3 nhân tố chủ yếu: Quá trình đột biến, quá trình giao phối, quá trình

68

chọn lọc tự nhiên.

Ví dụ sự hoá đen ở các loài bướm ở vùng công nghiệp

Năm 1848 ở gần vùng Mansextơ (Anh), người ta phát hiện được một cá thể màu đen thuộc loài bướm sâu do bạch dương Biston Betularia. Đến năm 1900 ở nhiều vùng công nghiệp miền Nam nước Anh tỷ lệ các cá thể màu đen trong quần thể đã tăng tới 85% và đến những năm 50 của thế kỷ này tỷ lệ bướm màu đen tăng lên tới 98%. Hiện tượng hoá đen của loài bướm này liên quan với bụi than ở các trung tâm công nghiệp. Bụi than đen từ ống khói các nhà máy bay ra đã bám vào thân cây, vào các lớp rêu, địa y trên vỏ cây là nơi bướm thường đậu ban ngày. Trên nền đen của thân cây, màu đen tỏ ra có lợi cho bướm vì các chim ăn sâu bọ khó phát hiện. Số cá thể màu đen được sống sót nhiều hơn và con cháu của chúng ngày càng đông.

Trái lại ở vùng nông thôn thì tỷ lệ dạng trắng cao hơn dạng đen.

Harixơn (1928) cho rằng nguyên nhân trực tiếp là các chất Zn, Mn trong khói than lẫn vào thức ăn của sâu bướm. Nhưng Tômxơn (1933) làm thí nghiệm: Cho sâu bướm ăn thức ăn có lẫn lộn Zn, Mn đã cho biết là trong nhiều trường hợp không thấy xuất hiện dạng màu đen, mặt khác dạng bướm đen xuất hiện ở cả nơi không có bụi than.

Về sau Gonsmit (1936), Kettơnoen (1956) xác định Biston Betularia có 3 dạng màu sắc: dạng nguyên thuỷ có màu trắng đốm đen, dạng đột biến màu xám sẫm dạng đột biến màu đen.

Khi lai từng cặp trong 3 dạng này thì thấy màu đen trội hơn màu xám, màu xám trội hơn màu trắng. Người ta đã xác định đột biết trội C. Dạng đen có kiểu gen CC hoặc Cc, dạng trắng có kiểu gen các. Mặc dù dạng đen được phát hiện lần đầu tiên năm 1848, nhưng đến năm 1898 tần số tương đối của Alen C đã tăng tới 99% qua 50 thế hệ. Đó là do alen C có giá trị thích nghi cao hơn c (Ford, 1964). Có hiện tượng là ở vùng không có bụi than thì dạng trắng có sức sống cao hơn dạng đen, nhưng ở vùng than thì ngược lại. Vì gen C có tác dụng đa hiệu, vừa là chi phối màu đen ở thân và cánh bướm, vừa ảnh hưởng tới sức sống của bướm. Theo Ford (1915) thì dạng đen có sức sống cao hơn dạng trắng, đặc biệt là trong điều kiện thức ăn khan hiếm. Có điều đáng chú ý là không quần thể nào dạng đen chiếm 100% có lẽ vì dạng đen dị hợp tử có sức sống cao hơn dạng đen đồng hợp tử.

Tóm lại, màu đen bảo vệ của bướm Betularia và các loài bướm tương tự đã hình thành từ một vài đột biến trội và chọn lọc tự nhiên đã làm tăng tỷ lệ cá thể mang đột biến đó trong quần thể. Trong môi trường bình thường thì đột biến màu đen không có lợi, nhưng trong điều kiện có bụi than thì đột biến đó có lợi cho bướm và được chọn lọc tự nhiên giữ lại.

69

7.4. QUAN HỆ GIỮA BIẾN ĐỔI KIỂU HÌNH VÀ BIẾN ĐỔI KIỂU GEN TRONG SỰ HÌNH THÀNH ĐẶC ĐIỂM THÍCH NGHI

Ví dụ

Khi nuôi chuột trong nhiệt độ cao thì con cháu của chúng có đuôi dài và tai to hơn. Điều này phù hợp với định luật Alen cho rằng, các loài gặm nhấm ở miền Bắc có tai và đuôi ngắn hơn các dạng tương ứng ở miền Nam.

Theo Sơmangauzen, quần thể chuột vốn đa hình về kiểu gen. Gen quy định chiều dài đuôi có thể có các Alen a1 (đuôi ngắn nhất), a2, a3,...(đuôi dài hơn). Sống trong nhiệt độ thấp thì đuôi dài là bất lợi, vì vậy chỉ có a1 được biểu hiện (đuôi ngắn) và chiếm ưu thế tuyệt đối. Khi quần thể chuột phát tán đến môi trường có nhiệt độ cao hơn thì trong quần thể xuất hiện dạng đuôi dài hơn. Dạng đuôi này lúc đầu có thể mới là một thường biến trong phạm vi mức phản ứng của alen a1, nhưng trong điều kiện mới này, a2 tỏ ra thích nghi cao

hơn và được biểu hiện kiểu hình. Như vậy đột biến a2 đã sao lại kiểu hình đuôi dài của một thường biến đuôi dài thuộc alen a1 . Trong quần thể lúc này có 3 dạng kiểu hình, đuôi ngắn, đuôi dài thường biến và đuôi dài đột biến. Thường biến chỉ đáp ứng những thay đổi có mức độ trong môi trường. Chỉ đột biến mới có khả năng đáp ứng được những thay đổi lớn trong môi trường, bởi vì nó làm thay đổi mức phản ứng.

Lúc đầu đột biến chỉ biểu hiện ở một số cá thể, qua chọn lọc tự nhiên đột biến mới được tăng cường, củng cố. Hơn nữa, sự hình thành đặc điểm thích nghi không phải chỉ có liên quan với sự chọn lọc một alen nào đó, mà kết quả là sự kiên định một tổ hợp gen thích nghi.

Sao gen và sao hình

Sao gen (Genocopy) là sự thay thế một thường biến không di truyền bằng một đột biến có hiệu quả kiểu hình tương tự. Trong trường hợp này, một đột biến biểu hiện sau là bản sao kiểu hình của một thường biến có trước. Sao hình (Phenocopy) là sự xuất hiện một thường biến tương tự như kiểu hình của một đột biến có trước. Ở đây, thường biến là bản sao kiểu hình của đột biến, một biến dị di truyền được thay thế bởi một biến dị không di truyền. Hiện tượng sao gen và sao hình cho thấy thường biến và đột biến là hai loại biến dị có bản chất khác nhau, chúng diễn ra độc lập với nhau, nhưng có thể dẫn tới những hiệu quả song song.

Câu hỏi chương 7:

1. Nêu các quan niệm của Lamarck, Darwin và thuyết tiến hóa hiện đại về đặc điểm thích nghi và sự hình thành đặc điểm thích nghi?

2. Phân biệt thích nghi kiểu hình và thích nghi kiểu gen. Cơ chế hội thành đặc điểm thích nghi kiểu gen là gì?

3. Quan hệ giữa biến đổi kiểu hình và kiểu gen trong sự hình thành đặc điểm

70

thích nghi?

4. Giải thích hiện tượng sao gen và sao hình?

Chương 8

LOÀI VÀ SỰ HÌNH THÀNH LOÀI MỚI

8.1. Loài

8.1.1. Khái niệm loài

8.1.2. Những dấu hiệu chung của loài sinh học

Theo K.M. Zavatxki (1957): Có thể nêu lên 10 dấu hiệu chung của loài:

- Số lượng cá thể.

- Kiểu tổ chức.

- Khả năng tự sinh sản.

- Tính giai đoạn.

- Tính xác định về mặt sinh thái.

- Tính xác định về mặt địa lý.

- Tính đa dạng...

- Tính lịch sử.

- Tính kiên định.

- Tính toàn vẹn.

8.1.3. Các tiêu chuẩn phân biệt hai loài gần nhau

- Tiêu chuẩn hình thái.

- Tiêu chuẩn sinh lý, sinh hoá.

- Tiêu chuẩn địa lý - sinh thái.

- Tiêu chuẩn di truyền.

Mỗi tiêu chuẩn chỉ có giá trị tương đối, vì vậy phải phối hợp nhiều tiêu chuẩn mới có thể xác định các loài gần nhau một cách chính xác. Tuỳ từng nhóm thực vật hay động vật mà dùng tiêu chuẩn này hay tiêu chuẩn kia là chủ yếu.

Ví dụ: Đối với các loài vi khuẩn thì tiêu chuẩn sinh hoá có ý nghĩa hàng đầu. Ở một số nhóm thực vật, hay động vật có thể dùng tiêu chuẩn hình thái là chính. Đối với các loại động vật bậc cao thì tiêu chuẩn di truyền là quan trọng nhất.

8.1.4. “Loài” trên quan điểm di truyền học

- “Loài” ở các sinh vật sinh sản giao phối:

71

Ở các loài giao phối có 2 điểm đặc trưng sau:

+ Mỗi loài có một kiểu gen hoàn chỉnh được hình thành trong quá trình phát triển lịch sử, dưới tác dụng của chọn lọc tự nhiên. Trong kiểu gen đó các gen tương tác thông nhất, đảm bảo sự phản ứng thích nghi với những điều kiện nhất định trong môi trường.

+ Mỗi loài là một hệ đến kín, tức là một đơn vị sinh sản độc lập. Giữa hai loài khác nhau không có sự trao đổi gen.

Như vậy ở các sinh vật giao phối có thể xem loài là một quần thể hay một nhóm quần thể có những tính trạng chung về hình thái sinh lý, có khu phân bố xác định trong đó các cá thể có khả năng giao phối với nhau và cách ly sinh sản với những nhóm quần thể khác. Trong đó, cách ly sinh sản hoàn toàn trong điều kiện tự nhiên là dấu hiệu quan trọng nhất để phân biệt các loài, sự cách ly sinh sản đã làm cho các loài giao phối là một tổ chức tự nhiên, có tính toàn vẹn.

- “Loài” Ở các sinh vật sinh sản vô tính

Ở các sinh vật sinh sản vô tính, mỗi dòng vô tính gồm những cá thể có kiểu gen đồng nhất (trừ trường hợp có đột biến). Vì không có quá trình giao phối và thụ tinh nên mỗi dòng vô tính là một hệ thống gen cách ly với các dòng khác. Như vậy, ở các sinh vật sinh sản vô tính có thể xem loài là một nhóm dòng vô tính có những tính trạng tương tự, thích nghi với môi trường theo kiểu giống nhau, mỗi loài là một hệ thống các kiểu sinh vật gần nhau, chiếm cứ những khu vực xác định và có chung một lịch sử phát triển.

8.1.5. Cấu trúc của loài

- Các đơn vị dưới loài: Theo K. M. Zavmetxki (1961) phân chia các đơn vị dưới loài như sau:

+ Loài nửa (Semispecies) là một nòi địa lý hay nòi sinh thái đang biến đổi gần đạt tới mức hình thành loài mới.

+ Phân loài (Subspecies) tức là nòi địa lý.

+ Kiểu sinh thái (Ecotype) tức là nòi sinh thái.

+ Quần thể địa phương.

+ Yếu tố sinh thái (Ecoelement) là một dạng trong quần thể đặc trưng bởi một phức hệ di truyền không phân ly và có khả năng tách khỏi quần thể thành một nòi sinh thái.

+ Nhóm hình thái - sinh học, đó là một nhóm cá thể trong quần thể có một cơ sở di truyền giống hoặc khác nhau, khác biệt về một tính trạng hình thái xác định và phản ứng theo một kiểu giống nhau trước điều kiện môi trường.

+ Kiểu sinh vật (Biotype) là một nhóm cá thể có kiểu gen đồng nhất, khác với

72

các nhóm khác chỉ ở một đột biến.

Cách phân chia này chủ yếu áp dụng cho các loài thực vật bậc cao.

Quan niệm chung, trong thiên nhiên loài tồn tại như một hệ thống các quần thể địa phương. Các quần thể có thể phân bố gián đoạn tạo thành các nhóm khác khu hoặc chúng cùng chung sống trong một khu vực địa lý và được gọi là các nhóm cùng khu. Hai nhóm quần thể khác khu bình thường không giao phối được với nhau (vẫn có thể giao phối với nhau khi tiếp xúc) được gọi là hai nòi địa lý. Hai nhóm quần thể cùng khu giao phối với nhau cho nhiều dạng trung gian, được gọi là hai nòi sinh thái hoặc nòi sinh học. Các nòi địa lý phát triển thành các loài khác khu. Nòi sinh thái, nòi sinh học phát triển thành các loài cùng khu.

Việc phân biệt loài, loài nửa, nòi dựa vào mức độ cách ly sinh sản. Loài nửa là trường hợp mức độ phân hoá về hình thái có lớn hơn nòi nhưng còn có thể giao phối được với nhau. Sự cách ly sinh sản hoàn toàn với dạng gốc đã đánh dấu sự hình thành loài mới.

8.1.6. Tính toàn vẹn của loài

Theo S. A. Xevecxốp (1941) tính toàn vẹn của loài thể hiện ở 3 đặc điểm như (i) Đồng nhất về thành phần hoá học; (ii) Thống nhất trong cách phản ứng trước môi trường và (iii) Thống nhất trong quan hệ qua lại giữa những cá thể trong loài.

Ngày nay nghiên cứu tính toàn vẹn của tổ chức loài theo 3 hướng chính là (i) Hướng di truyền tập trung nghiên cứu kiểu gen, bộ nhiễm sắc thể, cách ly sinh sản. (ii) Hướng sinh hoá nghiên cứu về cấu trúc ADN, của Protein, kiểu trao đổi chất. (iii) Hướng sinh học nghiên cứu xác định quan hệ giữa các cá thể cùng loài về các mặt kiếm ăn, tự vệ, sinh sản.

8.1.7. Loài trong các cấp độ tổ chức sự sống

Theo K. M. Zavatxki (1961) có thể phân chia 5 cấp bộ tổ chức sự sống:

Cơ thể, quần thể - loài, quần lạc, khu hệ và sinh quyển.

Trong đó cấp độ quần thể - loài có một vị trí đặc biệt trong tiến hoá vì nó có 2 đặc điểm không có ở các cấp độ khác.

- Khả năng tự sản sinh, do đó có thể tồn tại vô thời hạn.

- Có khả năng phát triển tương đối độc lập.

Cấp độ quần thể - loài là nơi hoạt động của các nhân tố tiến hoá cơ bản. Bản thân quá trình tiến hoá diễn ra trong lòng quần thể dẫn tới hình thành loài mới: Tính nhiều hình của quần thể, tính nhiều kiểu của loài tạo

khả năng cho sự cải biến tính di truyền của loài. Khả năng đó có thành hiện thực hay không điều đó còn phụ thuộc vào đặc điểm cấu trúc của loài và sự tương tác giữa loài với môi trường.

73

8.2. SỰ HÌNH THÀNH LOÀI MỚI

Bản chất của quá trình hình thành loài mới

Hình thành loài mới là một quá trình lịch sử, cải biến thành phần kiểu gen của quần thể theo hướng thích nghi, tạo ra kiểu gen mới cách ly sinh sản với quần thể gốc. Đó là quá trình tách một loài ban đầu qua thời gian và không gian thành hai hoặc vài ba loài mới, là quá trình biến hệ di truyền mở của các quần thể trong loài thành hệ di truyền kín của loài mới.

Theo V. L. Cơmarôp (1940), quá trình hình thành loài diễn ra qua 3 giai đoạn chính (l) Sự hình thành loài mới; (2) Sự xác lập loài mới và (3) Sự kiên định loài mới.

Sự hình thành loài ở vi sinh vật, ở động vật, thực vật bậc thấp và bậc cao không giống nhau. Dưới đây trình bày một số phương thức hình thành loài chủ yếu.

Hình thành loài khác khu

Hình thành loài bằng con đường địa lý

Trong trường hợp này, hoặc loài mở rộng khu phân bố của nó, chiếm thêm những vùng lãnh thổ mới, hoặc khu phân bố của loài bị chia nhỏ do các chướng ngại địa lý làm cho các quần thể của loài cách ly nhau. Trong những điều kiện địa lý khác nhau, chọn lọc tự nhiên đã tích luỹ biến dị theo hướng khác nhau, dần dần tạo ra các nòi địa lý rồi tới các loài mới khác khu.

Lưu ý: Hình thành loài bằng con đường địa lý là phương thức có cả ở động vật và thực vật.

Cách ly địa lý đóng vai trò quan trọng, tạo điều kiện cho sự phân hoá các quần thể trong loài gốc, sự hình thành loài mới diễn ra từ từ qua các dạng trung gian là nòi địa lý, loài nửa, cuối cùng hình thành hai hoặc một số loài mới có khu phân bố không trùm lên nhau.

Trong phương thức hình thành loài nói trên, điều kiện địa lý không phải là nguyên nhân gây ra những biến đổi tương ứng trên cơ thể sinh vật mà là nguyên nhân chọn lọc những kiểu gen thích nghi.

Hình thành loài cùng khu

Trong trường hợp này, loài mới được hình thành ngay trong khu phân bố của loài gốc. Sự phân hoá vốn gai gốc bắt nguồn từ một nhân tố nội tại quần thể.

a. Con đường sinh thái

Đây là con đường phổ biến ở thực vật và những động vật ít di động. Ví dụ một số loài Thân mềm, Sâu bọ.

Trong cùng khu phân bố địa lý các quần thể của loài được chọn lọc theo hướng thích nghi với những điều kiện sinh thái khác nhau hình thành nòi sinh thái rồi đến

74

những loài mới cùng khu.

Thực tế khó tách bạch con đường sinh thái trong sự hình thành loài mới. Bởi vì, khi một loài mở rộng khu phân bố địa lý thì đồng thời sẽ gặp những điều kiện sinh thái khác nhau. Hình thành loài bằng con đường sinh thái trình bày ở trên được dùng theo nghĩa hẹp để chỉ loài mới được hình thành từ nòi sinh thái ngay trong khu phân bố của loài gốc.

b. Con đường sinh học

Đây là con đường phổ biến ở các loài động vật ký sinh trên động vật khác, ở sâu bọ ký sinh trên thực vật hoặc thực vật ký sinh.

Trong trường hợp này loài vẫn tồn tại trong khu phân bố địa lý cũ nhưng đã phân hoá thành những nòi sinh học thích nghi với những loài vật chủ khác nhau hoặc những phần khác nhau trên cơ thể vật chủ.

Trong con đường sinh học điều kiện gây ra sự phân ly của loài gốc là một nhân tố sinh học. Có thể xem đây là một trường hợp đặc biệt của con đường sinh thái.

c. Đa bội hoá cùng nguồn

Đây là trường hợp trong quần thể xuất hiện những cá thể có số thể nhiễm sắc tăng gấp bội.

Dạng đa bội thường cách ly sinh sản với dạng lưỡng bội cùng nguồn vì sự giao phối giữa dạng lưỡng bội 2n với 4n sẽ tạo ra dạng 3n, không có khả năng sinh sản. Hơn nữa cơ thể đa bội quá trình giảm phân không bình thường vì sự phân ly của các thể nhiễm sắc tương đồng không đồng đều cho tế bào con. Các dạng đa bội thường được nhân lên bằng cách sinh sản dinh dưỡng tự thụ phấn hoặc giao phấn giữa hai cơ thể có số nhiễm sắc thể bằng nhau.

Ở thực vật thường gặp hai cách thức đa bội hoá.

Trên cơ thể 2n, sự nguyên phân không bình thường tạo ở một chồi nách một cành 4n.

Ở hoa của cây 2n lưỡng tính sự giảm phân bất thường đã tạo ra những giao tử 2n, sau thụ tinh cho hợp tử 4n. Cách này ít khả năng xảy ra hơn cách trên.

Nếu dạng đa bội thích nghi hơn dạng 2n và đứng vững qua tác động của chọn lọc tự nhiên nó sẽ dần dần có một khu phân bố riêng xen lẫn hoặc trùm lên khu phân bố của dạng 2n.

Ở động vật, hiện tượng đa bội hoá thường ít gặp hơn ở thực vật, vì sự đa bội hoá sẽ tạo ra những cơ thể bất thường về giới tính.

d. Đa bội hoá khác nguồn

Đây là con đường lai xa kèm theo đa bội hoá, nghĩa là trong tế bào của thể đa bội

75

có bộ nhiễm sắc thể 2 loài bố, mẹ. Cơ thể lai xa thường bắt thụ vì bộ NST của 2 loài khác nhau thường không giống nhau về số lượng, hình thái và cách sắp xếp, do vậy ở kỳ đầu của lần phân bào thứ nhất của giảm phân không xảy ra sự tiếp hợp và trao đổi chéo giữa các NST cùng nguồn, trở ngại cho quá trình phát sinh giao tử. Tuy nhiên, nếu xảy ra đa bội hoá (từ 2n - 4n) thì quá trình giảm phân có thể tiến hành và cơ thể lai xa có khả năng sinh sản hữu tính.

Sơ đồ2: Minh hoạ hiện tượng đa bội hoá khác nguồn

Lai xa và đa bội hoá là con đường phổ biến cho sự hình thành loài cùng khu ở thực vật.

Ví dụ:

Loài mận gai x Loài mận

Prunus Spinoa ↓ Prunus Đivaricata

2n = 32 2n = 16

Loài mận trồng

2n = 48

Phương thức này ít gặp ở động vật, vì ở động vật cơ chế cách ly sinh sản giữa 2 loài rất phức tạp, nhất là động vật bậc cao, sự đa bội hoá thường gây những rối loạn về 76

giới tính...

Câu hỏi chương 8:

1. Loài và những dấu hiệu chung của loài sinh học là gì?

2. Nêu ra và giải thích việc sử dụng các tiêu chuẩn phân biệt hai loại gần nhau?

3. Nhìn nhận các loại theo quan điểm di truyền học?

4. Trình bày cấu trúc và tính toàn vẹn của loài. Loài trong các cấp độ tổ chức của sinh giới?

5. Bản chất của quá trình hình thành loài mới, hình thành loài cùng khu và loài khác khu?

B. TIẾN HOÁ LỚN

Chương 9

MỐI QUAN HỆ GIỮA PHÁT SINH CÁ THỂ

VÀ PHÁT SINH CHỦNG LOẠI

Phát sinh cá thể là quá trình hình thành và phát triển của một cá thể, bắt đầu từ mầm mống khởi sinh cơ thể mới (mô sinh dưỡng, bào tử, hợp tử) cho đến khi kết thúc chu kỳ sống (nghĩa là chết tự nhiên). Đó là quá trình thực hiện thông tin di truyền của tế bào khởi đầu trong những điều kiện môi trường cụ thể.

Phát sinh chủng loại (hay phát sinh hệ thống) là quá trình hình thành và phát triển của một nhánh trong cây phát sinh sự sống, từ một loài tổ tiên tạo ra những loài thuộc một nhóm phân loại nhỏ hoặc lớn.

Quá trình phát sinh chủng loại được bắt đầu từ những biến đổi nhỏ trong các quá trình phát sinh cá thể. Phát sinh cá thể vừa là cơ sở, vừa là kết quả của phát sinh chủng loại.

I. HƯỚNG TIẾN HOÁ CỦA SỰ PHÁT SINH CÁ THỂ

Đơn giản hoá sự phát triển cá thể liên quan tới sự xuất hiện phương thức thực hiện thông tin di truyền hoàn thiện hơn.

Ví dụ ở động vật có sự chuyển biến từ phát triển qua những lần biến thái (sâu bọ, lưỡng cư) sang phát triển trực tiếp, con vật mới đẻ ra đã có đủ các tổ chức như ở các cá thể trưởng thành (từ bò sát trở lên).

Ở thực vật, các nhóm thực vật bậc thấp (rêu, tảo, dương xỉ) có sự xen kẽ thế hệ vô tính và thế hệ hữu tính, sự thay thế pha đơn bội và lưỡng bội, thể giao tử chiếm ưu thế so với thể bào tử lên các nhóm thực vật bậc cao, sự tiêu giảm thể giao tử đã làm đơn giản hoá chu trình sinh sản và có sự chuyển biến từ pha phát triển đơn bội sang lưỡng bội.

77

giới tính...

Câu hỏi chương 8:

1. Loài và những dấu hiệu chung của loài sinh học là gì?

2. Nêu ra và giải thích việc sử dụng các tiêu chuẩn phân biệt hai loại gần nhau?

3. Nhìn nhận các loại theo quan điểm di truyền học?

4. Trình bày cấu trúc và tính toàn vẹn của loài. Loài trong các cấp độ tổ chức của sinh giới?

5. Bản chất của quá trình hình thành loài mới, hình thành loài cùng khu và loài khác khu?

B. TIẾN HOÁ LỚN

Chương 9

MỐI QUAN HỆ GIỮA PHÁT SINH CÁ THỂ

VÀ PHÁT SINH CHỦNG LOẠI

Phát sinh cá thể là quá trình hình thành và phát triển của một cá thể, bắt đầu từ mầm mống khởi sinh cơ thể mới (mô sinh dưỡng, bào tử, hợp tử) cho đến khi kết thúc chu kỳ sống (nghĩa là chết tự nhiên). Đó là quá trình thực hiện thông tin di truyền của tế bào khởi đầu trong những điều kiện môi trường cụ thể.

Phát sinh chủng loại (hay phát sinh hệ thống) là quá trình hình thành và phát triển của một nhánh trong cây phát sinh sự sống, từ một loài tổ tiên tạo ra những loài thuộc một nhóm phân loại nhỏ hoặc lớn.

Quá trình phát sinh chủng loại được bắt đầu từ những biến đổi nhỏ trong các quá trình phát sinh cá thể. Phát sinh cá thể vừa là cơ sở, vừa là kết quả của phát sinh chủng loại.

I. HƯỚNG TIẾN HOÁ CỦA SỰ PHÁT SINH CÁ THỂ

Đơn giản hoá sự phát triển cá thể liên quan tới sự xuất hiện phương thức thực hiện thông tin di truyền hoàn thiện hơn.

Ví dụ ở động vật có sự chuyển biến từ phát triển qua những lần biến thái (sâu bọ, lưỡng cư) sang phát triển trực tiếp, con vật mới đẻ ra đã có đủ các tổ chức như ở các cá thể trưởng thành (từ bò sát trở lên).

Ở thực vật, các nhóm thực vật bậc thấp (rêu, tảo, dương xỉ) có sự xen kẽ thế hệ vô tính và thế hệ hữu tính, sự thay thế pha đơn bội và lưỡng bội, thể giao tử chiếm ưu thế so với thể bào tử lên các nhóm thực vật bậc cao, sự tiêu giảm thể giao tử đã làm đơn giản hoá chu trình sinh sản và có sự chuyển biến từ pha phát triển đơn bội sang lưỡng bội.

77

Sự tạo phôi là hướng tiến hoá quan trọng của phát sinh cá thể, đảm bảo giai đoạn đầu tiên của sự phát sinh cá thể được bảo vệ trong lớp vỏ đặc biệt (vỏ hạt, vỏ trứng) và được bảo vệ của cơ thể mẹ.

Ví dụ trong giới động vật từ ruột khoang đến lưỡng cư là nhóm đẻ trứng bé, ít noãn hoàng, phôi phát triển tự do. Đến nhóm từ bò sát, chim đẻ trứng to, nhiều noãn hoàng, phôi phát triển trong trứng, giai đoạn đầu tiên của phát triển cá thể không lệ thuộc vào môi trường, con nở ra có khả năng sống độc

lập. Đến thú, phôi phát triển trong cơ thể mẹ làm tăng vai trò của môi trường trong đối với sự phát triển cá thể, giảm lệ thuộc với môi trường ngoài.

Sự xuất hiện cơ chế tự điều chỉnh, làm tăng tính kiên định của toàn bộ sự phát triển cá thể, giảm bớt vai trò của các tác nhân lý hoá tác động vào cơ thể.

Ví dụ sự duy trì thân nhiệt không đổi trước những dao động nhiệt độ môi trường ở động vật máu nóng.

78

II. ĐỊNH LUẬT PHÁT SINH SINH VẬT

Hình 15. Các giai đoạn phát triển sớm của phôi, minh họa cho định luật phát sinh sinh vật của

Muller Haechkel

1- Nhím Úc (Echidra); 2- Kanguru (Macropus); 3- Hươu; 4- Mèo; 5- Khỉ đuôi dài; 6- Người

Nhà sinh học B. Haechken (Đức) đã đưa ra định luật phát sinh sinh vật cho rằng “Sự phát triển cá thể lặp lại một cách rút gọn sự phát sinh chủng loại”.

Ví dụ cá voi trưởng thành không có răng, cổ. Nhưng phôi cá voi có răng, cổ, chi sau, lông mao. Chứng tỏ, tổ tiên cá voi là loài thú ở cạn.

Hechken gọi quá trình phôi lặp lại các đặc điểm của tổ tiên là sự tổng ước và những tính trạng tổ tiên trở lại là tính trạng cổ phát sinh.

Ví dụ Quyết thực vật hiện nay các lá đầu tiên có gân và phiến lá phân chia lưỡng

79

phân đặc trưng cho quyết thực vật ở đại Cổ sinh.

Sự tổng ước còn thể hiện trong tập tính của động vật, như cá chình sống ở sông, hàng năm đẻ trứng quay về biển, con lớn lên mới trở về sông. Chứng tỏ tổ tiên cá chình là loài ở biển

III. PHÁT SINH CÁ THỂ LÀ CƠ SỞ CỦA PHÁT SINH CHỦNG LOẠI

Thuyết phát sinh phôi thai chủng loại.

Theo A. H. Xevexôp (1939) những biến đổi xảy ra trong phát sinh cá thể mà có ý nghĩa đối với phát sinh chủng loại là những phát sinh phôi thai chủng toại. Ba loại phát sinh phôi thai chủng loại tuỳ theo chúng xảy ra ở giai đoạn nào trong quá trình phát sinh cá thể.

Biến cuối (Anaboly)

Là những biến đổi xảy ra trong giai đoạn cuối của quá trình phát sinh cơ quan, dẫn tới những biến đổi nhỏ không quan trọng ở một cơ quan. Đây là phương thức thông thường nhất của phát sinh phôi thai chủng loại.

Ví dụ sự phân hoá các mấu gờ trên xương làm chỗ bám cho cơ. Sự phân nhánh đầu dây thần kinh hoặc mạch máu nhỏ có thể có biến đổi về chi tiết.

Biến giữa (Deviation)

Là những biến đổi xảy ra trong giai đoạn giữa của phát sinh cá thể. Trong quá trình phát sinh hình thái của một cơ quan bộ phận nào đó trong phôi đã lặp lại một phần các giai đoạn phát triển của tổ tiên, nhưng đến chặng giữa lại phát triển chệch theo một con đường khác.

Ví dụ củ hành là kết quả chệch hướng từ chồi mầm.

Biến đầu (Archallaxis)

Là những biến đổi xảy ra ở giai đoạn đầu của quá trình phát sinh cá thể, chính là sự biến đổi mầm phôi của cơ quan. Do đó sự phát sinh cơ quan có những biến đổi căn bản và đi chệch hướng phát triển của tổ tiên ngay từ đầu.

Ví dụ sự phát triển phôi 2 lá mầm sang một lá mầm là kết quả của sự biến đầu. Sự phát sinh lông mao của lớp có vú ngay từ đầu đã khác với sự hình thành vảy xương của cá và vảy sừng của bò sát.

Tóm lại các biến đổi có ý nghĩa chủng loại có thể xảy ra ở các giai đoạn khác nhau của quá trình phát sinh cá thể. Các biến đổi đó là những đột biến chịu tác dụng của chọn lọc. Sự chọn lọc sẽ duy trì những biến đổi có ý nghĩa thích nghi.

IV. SỰ HÌNH THÀNH CÁC NHÓM PHÂN LOẠI

Về sự hình thành các nhóm phân loại trên loài (giống, họ, bộ, lớp, ngành) có hai quan niệm đối lập. Thuyết một nguồn cho rằng mỗi nhóm bắt nguồn từ một loài tổ tiên

80

và đã phân ly ngày càng đa dạng. Thuyết nhiều nguồn cho rằng mỗi nhóm phân loại lớn có thể bắt nguồn từ một vài nhóm, đôi khi rất khác xa nhau về vị trí phân loại.

Những người chủ trương nguyên tắc một nguồn đã phân hoá thành các quan niệm khác nhau.

Một nguồn chặt chẽ (đại diện là Xêvecxốp 1939, Smangauzen 1969, Mayr 1971) là quan niệm cho rằng bất cứ một nhóm phân loại nào nhỏ hay lớn cũng phải xuất phát từ một loài tổ tiên chung. Nếu sự hình thành các phân loài và loài diễn ra theo con đường phân ly từ một quần thể cách ly di truyền thì các nhóm phân loại lớn cũng hình thành theo con đường phân ly, mỗi nhóm bắt nguồn từ một loài tổ tiên. Theo quan niệm này, việc xác định các nhóm phân loại lớn hay nhỏ căn cứ chủ yếu vào quan hệ nguồn gốc gần hoặc xa.

Một nguồn phân cành, mà người đại diện cho quan niệm này là V. Hennig 1965, cho rằng mỗi nhóm phân loại được xem như một cành trong cây phát sinh, việc xác định các đơn vị phân loại phải căn cứ vào trình tự phân cành, thời điểm tách ra từ tổ tiên chúng.

Một nguồn mở rộng (người đại diện cho quan niệm này là J. Xin xơn 1966) là quan niệm cho rằng một nhóm được coi là một nguồn khi nó hình thành từ một hoặc vài ba nhánh của một nhóm tổ tiên cùng cấp hoặc cấp dưới. Quan niệm một nguồn vẫn còn xem sự phân ly từ một nguồn là nguyên tắc chính nhưng thừa nhận khả năng từ một nhóm tổ tiên, có thể có hai ba dòng con cháu đã độc lập với nhau cùng đạt sự thích nghi mới, sau đó mới tiến hoá theo con đường đồng quy hoặc song hành.

Những người theo chủ trương nguyên tắc nhiều nguồn đã phân hoá làm hai mức độ khác nhau như (i)- Nhiều nguồn cực đoan cho rằng các con đường đồng quy và song hành có ý nghĩa quyết định trong sự hình thành các nhóm trên loài. Con đường phân ly chỉ có ý nghĩa thứ yếu. Sơ đồ tiến hoá không giống như một cái cây phân nhánh mà giống một thảm cỏ, mỗi nhóm phân loại ứng với bậc cắt ngang của thảm cỏ. (ii- Nhiều nguồn hạn chế cho rằng có một số nhóm con đã phát sinh từ một vài nhóm mẹ tiến hoá theo con đường song hành.

Nhìn chung theo ý kiến của nhiều nhà tiến hoá thì quá trình tiến hoá lớn diễn ra theo con đường chủ yếu là phân ly, tạo thành từ những nhóm một nguồn. Bên cạnh đó có sự đồng quy và song hành tạo thành những dạng sống nhiều nguồn.

Câu hỏi chương 9:

1. Phân biệt phát cá thể và phát sinh chủng loại. Các hướng tiến hóa trong sự phát sinh cá thể?

2. Vì sao phát sinh cá thể là cơ sở của phát sinh chủng loại, Thuyết phát sinh phôi thai chủng loại?

3. Sự hình thành các nhóm phân loại?

81

Chương 10

CÁC HƯỚNG TIẾN HOÁ CƠ BẢN

Chương này đề cập các con đường tiến hoá của các loài, nhóm phân loại.

10.1. TIẾN BỘ SINH HỌC VÀ THOÁI BỘ SINH HỌC

Theo A. N Xêvecxốp (1925), trong lịch sử phát triển của một loài hay một nhóm loài có thể đã diễn ra theo một trong 2 hướng chính:

Tiến bộ sinh học (biological progress) là xu hướng phát triển ngày càng mạnh, biểu hiện ở 3 dấu hiệu:

(i) Số lượng cá thể tăng dần, tỷ lệ sống sót ngày càng cao.

(ii) Khu phân bố mở rộng và liên tục.

(iii) Phân hoá nội bộ ngày càng đa dạng phong phú.

Giảm sự lệ thuộc vào môi trường bằng những đặc điểm thích nghi mới ngày càng hoàn thiện là xu hướng cơ bản của phát triển tiến bộ. Do thích nghi cao mà các dạng tiến bộ sinh học ít bị tiêu diệt bởi điều kiện bất lợi, sinh sản nhiều và phát triển ngày càng mạnh.

Thoái hộ sinh học (biolgical ragress) là xu hướng ngày càng bị tiêu diệt, biểu hiện ở ba dấu hiệu ngược lại.

(i) Số lượng cá thể giảm dần, tỷ lệ sống sót ngày càng thấp.

(ii) Khu phân bố ngày càng thu hẹp và gián đoạn.

(iii) Nội bộ ngày càng ít phân hoá, một số nhóm hiếm dần và cuối cùng bị diệt vong.

Kém thích nghi với các điều kiện môi trường là nguyên nhân dẫn tới thoái bộ sinh học.

Somangauzen (1963) nên hướng thứ 3 là kiên định sinh học (biological stabilzation) duy trì thích nghi ở mức độ nhất định, số lượng cá thể không tăng cũng không giảm.

Trong 3 hướng nói trên, tiến bộ sinh học là hướng quan trọng hơn cả vì theo hướng đó tiến độ phát triển mạnh mẽ, đạt mức hoàn thiện cao hơn và sản sinh ra những nhóm mới.

10.2. CÁC CON ĐƯỜNG TIẾN ĐỘ SINH HỌC

Theo A. N Xêvecxốp, có 4 con đường tiến bộ sinh học:

(i) Tiến bộ hình thái sinh lý.

(ii) Thích nghi bộ phận

82

(iii) Thích ứng phôi

(iv) Thoái bộ hình thái sinh lý.

Theo I.I. Somangauzen, hướng chủ yếu của quá trình tiến hoá là sự phát sinh thích nghi. Vì vậy, việc phân loại các con đường tiến bộ sinh học chung quy là xác định các con đường phát sinh đặc điểm thích nghi. Có thể phân biệt các con đường sau.

Tiến sinh (Đồng nghĩa với tiến bộ hình thái sinh lý của Xêvexốp).

Sự phát sinh đặc điểm thích nghi mới có ý nghĩa lớn đánh dấu bước phát triển tiến bộ trong trình độ tổ chức cơ thể và mở rộng môi trường sống. Mỗi bước tiến sinh đánh dấu sự ra đời của một nhóm phân loại.

Đặc sinh

Là sự thích nghi đặc biệt với những điều kiện cụ thể của môi trường trong giới hạn của cùng trình độ tổ chức cơ thể (đống nghĩa với thích nghi bộ phận của Xêvecxốp).

Hình 16: Tăng sinh

(1) Stegosourus; (2) Triocratops và (3) Hươu khổng lồ ở đầu kỷ thứ tư

83

Các hình thức đặc sinh

(i). Dị sinh: Sự thích nghi theo những hướng khác nhau phù hợp với sự biến đổi của môi trường, làm cho sinh vật phân hoá nhiều dạng.

Ví dụ: Phân lớp thú tiến hoá theo các hướng: Thích nghi bay lượn (dơi), thích nghi bơi lội (cá voi), thích nghi đời sống leo trèo (sóc)...

(ii). Chuyên sinh: Sự thích nghi cao độ với điều kiện sống đặc biệt của môi trường.

Ví dụ: Con lười chuyên hoá kiểu treo mình trên cành cây ăn lá, con tê tê miệng hẹp, lưỡi dài thích nghi bắt sâu bọ.

(iii).Tăng sinh: Tăng cường tầm vóc cơ thể hoặc một cơ quan bộ phận. Có lợi trong tiết kiệm trao đổi chất, giảm lượng thân nhiệt bức xạ, tự vệ chống động vật ăn thịt.

(iv). Thoái sinh (đồng nghĩa thoái bộ hình thái sinh lý của Xêvecxốp): Là sự đơn

84

giản hoá tổ chức, thích nghi với đời sống giản đơn. Con đường này biểu hiện rõ ở các nhóm động thực vật kí sinh.

(v). Giảm sinh là hình thức đặc biệt của thoái sinh: Cơ thể phát triển không đầy đủ do môi trường sống của loài thay đổi, nên những đặc điểm ở thời kì ấu trùng tỏ ra thích nghi hơn thời kì trưởng thành.

10.3. TÍNH QUY LUẬT CỦA QUÁ TRÌNH TIẾN HOÁ

Định luật Xêvecxốp

Định luật hình thái sinh lý của sự tiến hoá (1925) phản ánh sự liên quan giữa 3 hướng tiến hoá chính: Sự tiến hoá của một nhóm phân loại lớn trong giới động vật thường bắt đầu bằng con đường tiến bộ hình thái sinh lý, tiếp theo đó là sự thích nghi bộ phận và có thể có một nhánh đi theo con đường thoái bộ hình thái sinh lý. Trong lịch sử phát triển, một hướng tiến hoá này có thể được thay thế bởi một hướng tiến hoá khác

Thể hiện ý nghĩa quan trọng là ở chỗ định luật Xêvecxốp giải thích vì sao có sự tồn tại song song giữa các nhóm có trình độ tổ chức thấp bên cạnh các nhóm có trình độ tổ chức cao. Dù ở trình độ tổ chức nào nhưng theo con đường thích nghi bộ phận mỗi trình độ tổ chức đều đạt sự hợp lý, do đó tồn tại được.

Định luật Côpơ

Định luật phát sinh từ những tổ chức chưa chuyển hoá: Theo Côpơ, các nhóm sinh vật mới thường không bắt nguồn từ những tổ tiên chuyên hoá cao độ mà phát sinh từ những nhóm chưa chuyển hoá.

Định luật Đêpêrê

Định luật tăng cường sự chuyển hoá

Khi một nhóm đã bước vào chuyên hoá thì trong quá trình phát triển tiếp theo nó sẽ chuyển hoá ngày càng sâu hơn.

Định luật Đôlô

Định luật về tính không thuận nghịch của quá trình tiến hoá. Theo Đôlô tiến hoá là quá trình không đảo ngược, sinh vật không thể quay trở lại trạng thái trước kia của tổ tiên dù chỉ là từng phần.

Tính vô hạn của quá trình tiến hoá

Trong từng nhánh của cây phát sinh, trong từng hướng chọn lọc, liên tục có sự đổi mới của các dạng sinh vật. Nguyên nhân của sự tiến hoá vô tận là mối quan hệ giữa sinh vật với môi trường.

Câu hỏi chương 10:

1. Phân tích các hướng tiến hóa cơ bản: tiến bộ sinh học, thoái bộ sinh học và

85

kiên định sinh học?

2. Các con đường tiến bộ sinh học theo Xevecxov và Smanngauzen? 3. Nêu các luận thuyết về tính quy luật của tiến hóa?

Phần III

SỰ PHÁT SINH VÀ PHÁT TRIỂN CỦA SỰ SỐNG

Chương 11

SỰ PHÁT SINH SỰ SỐNG

11.1. BẢN CHẤT SỰ SỐNG

Các quan niệm khác nhau của bản chất sự sống

Quan điểm duy tâm cho rằng có yếu tố không vật chất, ngoài khả năng nhận thức của con người quyết định hiện tượng sống. Bằng thực nghiệm chỉ hiểu được cái vỏ chứa sự sống (phần thể xác) chứ không thể biết bản chất sự sống là gì.

Quan niệm duy vật máy móc (phát triển mạnh thế kỷ XVII - XVIII) giải thích các hiện tượng sống bằng các quy luật cơ, lý, hoá học. Các quy luật này chung cho cả giới vô cơ và hữu cơ. Sai lầm của quan niệm duy vật máy móc là không phân biệt được sự khác nhau giữa chất sống và không sống, chỉ quan tâm đến sự tượng tự về chức năng hoạt động giữa máy móc và các hệ sống.

Quan điểm duy vật biện chứng (Anghen) xem sự sống là một hình thức vận động cao nhất của một dạng vật chất phức tạp. Sự sống vận động theo quy luật sinh học khác với các quy luật cơ, hoá, lý của giới vô cơ.

Anghen đưa ra định nghĩa sự sống: Sự sống là phương thức tồn tại của những thể albumin, và phương thức tồn tại này chủ yếu ở chỗ các thành phần hoá học của các vật thể ấy tự chúng luôn đổi mới.

Anghen đã đưa ra một điểm cơ bản trong phương pháp luật: Vận động là thuộc tính của vật chất. Nên giữa cấu trúc và chức năng là thống nhất. Muốn nhận thức được bản chất sự sống thì phải đi sâu vào cấu trúc các dạng vật chất làm cơ sở của sự sống đó là protein và các hợp chất hữu cơ quan trọng.

Cơ sở vật chất của sự sống

Ở cấp độ nguyên tử, giới vô cơ và hữu cơ hoàn toàn thống nhất. Trong số hơn 100 nguyên tố hoá học đã biết, người ta thấy trong tế bào sống có khoảng 60 nguyên tố, các nguyên tố này có cả ở giới vô cơ và hữu cơ. Trong đó cacbon là nguyên tố cơ bản nhất của sự sống vì nguyên tố C có thể liên kết với các nguyên tố C khác hoặc với các nguyên tử H, O, N tạo ra vô số các hợp chất hữu cơ.

Trong chất nguyên sinh của tế bào có các hợp chất hữu cơ chính là protein, gluxit, lipit, axit nucleic, ATP, và một số hợp chất vô cơ như nước, muối khoáng.

86

Ngày nay cơ sở vật chất chủ yếu nhất của sự sống không chỉ protein mà gồm cả axit nucleic và các poli phối phát. Trong đó, cấu trúc đa phân làm cho axit nucleic và protein vừa rất nhiều dạng nhưng cũng rất đặc thù. Đây là nét độc đáo của các đại phân tử hữu cơ.

Tóm lại, sự khác nhau trong cấu tạo giữa vật chất vô cơ và vật chất hữu cơ bắt đầu từ các phân tử. Sự sống không tồn tại riêng rẽ từng phân tử mà tồn tại trong sự tương tác giữa các đại phân tử nằm trong hệ thống chất nguyên sinh trong tế bào. Tiêu biểu là mối quan hệ ADN - ARN - protein.

Các dấu hiệu đặc trưng của sự sống

Trao đổi chất và năng lượng

Sinh trưởng phát triển.

Sinh sản .

Trong đó, dấu hiệu sinh sản chỉ có ở vật chất hữu cơ, không có ở giới vô cơ. Ngoài ra, các dấu hiệu như tự sao chép, tự điều chỉnh, tích luỹ thông tin di truyền là những dấu hiệu cơ bản nhất quy định các dấu hiệu trên.

Từ lâu đã có nhiều quan niệm khác nhau về sự sống và thực tế đã xảy ra những cuộc tranh luận gay gắt giữa các quan niệm đó. Ngày nay thấy rõ chỉ có tế bào là đơn vị tổ chức có đầy đủ các dấu hiệu đặc trưng của sự sống. Vào những năm 1960, A. S. Antonov đã khẳng định “chỉ có tế bào là sống” và quan niệm này dễ dàng được chấp nhận. Có thể nói về các cấp độ tổ chức của vật chất như sau: Dưới nguyên tử

11.2. SỰ PHÁT SINH SỰ SỐNG TRÊN TRÁI ĐẤT

Những quan điểm khác nhau về sự phát sinh sự sống

Thuyết ngẫu sinh cho rằng sinh vật có thể ngẫu nhiên tự sinh ra từ các chất vô cơ. Ví dụ: Cá phát sinh từ bùn, giun phát sinh từ đất...

Thuyết mầm sống cho rằng sự sống trên trái đất được truyền từ các hành tinh khác tới dưới dạng các hạt sống. Những hạt này đi theo các thiên thạch bị hút về quả đất, hoặc cùng với bụi vũ trụ đẩy về quả đất dưới áp lực của tin sáng mặt trời.

Phản đối hai quan điểm trên, quan điểm thứ 3 cho rằng sự sống trên trái 6d đã được hình thành từ chính trên trái đất và là kết quả vận động của vật chất đã phát triển đến trình độ nhất định.

F. Anghen dựa vào các thành tựu của khoa học đương thời đã đưa ra tiên đoán nổi tiếng “Sự sống nhất định đã hình thành theo phương thức hoá học”.

Quan niệm hiện đại về các giai đoạn phát sinh sự sống

Về phương diện hoá học, quan niệm sự phát sinh sự sống là quá trình phức tạp hoá các hợp chất của cácbon dẫn tới sự hình thành các đại phân tử protein và axit

87

nucleic làm thành một hệ tương tức có khả năng tự nhân đôi, tự đổi mới. Gồm hai giai đoạn chính:

a. Tiến hoá hoá học

Là quá trình tiến hoá của các phân tử đơn giản đến các đại phân tử rồi đến hệ đại phân tử. Giai đoạn này chịu sự chi phối của quy luật hoá học. Đây là quá trình phức tạp hoá dần các hợp chất hữu cơ từ các chất vô cỡ đơn giản, diễn ra theo con đường tổng hợp tự nhiên do tác dụng trực tiếp và gián tiếp của nhiệt độ, áp suất cao,...trong giai đoạn đầu của quá trình hình thành sự sống. Tiến hoá hoá học là quá trình liên kết các chất đơn phân riêng lẻ (monomere) thành các chất phức tạp dần, và cuối cùng hình thành các chất hữu cơ phức tạp, mà bộ khung là các chuỗi phân tử cacbon, như: protein, axit nucleic, lipit, gluxit hoá tan trong nước đại dương nguyên thuỷ còn nóng bỏng.

Các phân tử hữu cơ được hình thành từ những nguyên tố cơ bản là C, H, O, N. Các nguyên tố này cũng như tất cả các nguyên tốc khác trong vũ trụ đã phát sinh bằng con đường tiến hoá lý học.

Theo Canvin (1969), tuổi của quả đất khoảng 4,7 tỷ năm thì hai tỷ năm đầu dành cho phức tạp hoá các hợp chất cácbon. Từ các nguyên tốc các nguyên tử C, H, O, N có trong khí quyển nguyên thuỷ đã hình thành các phân tử đơn gian (axit, đường, bazơ, axit amin, nucleotit...), sau đó hình thành các phân tử đơn giản phức tạp (lipit, protein, axit, nucleic...). Nguồn năng lượng quan trọng nhất cung cấp cho quá trình trên là các tia tử ngoại trong ánh sáng mặt trời. Nguồn năng lượng quan trọng thứ hai là do sự phân dã của các nguyên tố phóng xạ trên trái đất (K40, Ur235, Ur238...). Ngoài ra, hoạt động của núi lửa, các tia sét phóng ra trong lớp khí quyển... cũng tạo ra nhiệt độ và áp suất cao.

Theo Oparin (1966), chất hữu cơ đơn giản nhất được tổng hợp bằng con đường hoá học là cacbuahydro. Cacbuahydro có thể được tạo thành bằng hai cách: Cacbua kim loại do quá trình phóng xạ làm quả đất nóng dần bị đẩy lên gần mặt đất đã tác động với nước tạo cacbuahydro dạng khí. Cách thứ hai là khử trực tiếp than chì và cacbon thiên nhiên bằng hydro tự do. Sau đó, cacbuahydro tác dụng với nước đại dương bằng phản ứng o xi hoá tạo các dẫn suất rượu, alđehyt, axeton (trong cấu tạo chỉ có C, H, O). những chất này tác dụng với NH3 trong khí quyển tạo thành hợp chất có 4 nguyên tố C, H, O, N trong đó có axit quan, nucleotit. Từ đó tạo nên protein và axit nucleic. Các hợp chất hữu cơ tạo thành rơi xuống nước biển theo các trạm mưa liên miên hàng vạn năm. Dưới lớp nước sâu của đại dương quá trình hoá học vẫn tiếp diễn làm các hợp chất hữu cơ đạt trạng thái phức tạp hơn nữa.

b. Tiến hoá tiền sinh học

Giai đoạn này hình thành mầm mống những cơ thể đầu tiên, bắt đầu có sự chi phối của quy luật sinh học, gồm 4 sự kiện quan trọng: (l) Sự tạo thành các giọt

88

coasecva; (2) Sự hình thành màng; (3) Sự xuất hiện các enzime và (4) Sự xuất hiện cơ chế tự sao chép. Nếu xét về thời gian diễn ra các sự kiện đó có thể chia làm hai giai đoạn :

- Giai đoạn l: Hình thành giọt Coaxecva

Tổng hợp Coaxecva bằng thực nghiệm: Tiến hành trộn các dung dịch keo với nhau. Ví dụ trộn dung dịch gelatin + dung dịch arbic được dung dịch đục. Đưa dung dịch quan sát trên kính hiển vi có những giọt nhỏ ngăn cách với môi trường. Đó là các giọt Coaxecva.

Theo Oparin, trong đại dương nguyên thuỷ chứa đầy chất hữu cơ hoà tan đã xảy ra quá trình hình thành các giọt Coaxecva tương tự như quan sát trong thí nghiệm. Các giọt coaxecva có độ bền vững khác nhau, một số giọt tồn tại thời gian ngắn rồi bị phân huỷ, những giọt khác nhờ trao đổi chất với môi trường lớn lên, phức tạp hoá cấu trúc đạt kích thước nhất định thì phân chia tạo thành những giọt con. Đã biết trong sự tạo thành các giọt coasecva, các chất hữu cơ càng phức tạp, có khối lượng phân tử lớn, theo các trận mưa rào liên tục hàng nghìn năm, hầu hết các chất hữu cơ phức tạp đó hoà tan trong đại dương nguyên thuỷ tạo thành các dung dịch keo coasecva. Các giọt coasecva có khả năng hấp thụ chất hữu cơ trong dung dịch, nhờ đó chúng có thể lớn lên, biến đổi cấu trúc bên trong và dưới tác động của các tác nhân vật lý,...chúng bắt đầu phân chia thành các giọt mới.

Như vậy, coaxecva là một hệ mở, trong đó diễn ra cả hai quá trình phân giải và tổng hợp. Tuy coaxecva chưa phải là những cơ thể sinh vật, nhưng chúng có những dấu hiệu nguyên thuỷ của sự trao đổi chất, sinh trưởng, sinh sản. Từ giai đoạn Coaxecva phát sinh tác dụng của một quy luật mới chưa có trong giới vô cơ: quá trình chọn lọc tự nhiên. Ngay giai đoạn coasecva bắt đầu xuất hiện mầm mống của chọn lọc tự nhiên giữ lại những giọt coasecva có những đặc tính sơ khai về trao đổi chất, sinh trưởng và sinh sản. Trên cơ sở đó, cấu trúc và thể thức phát triển (tiến hoá) của các coasecva ngày càng hoàn thiện.

Sự hình thành màng là yếu tố rất cần thiết cho sự hình thành giọt coasecva, trong đó lớp màng có vai trò ngăn cách coasecva với môi trường, bao gồm những phân tử protein và lipit sắp xếp, liên kết với nhau theo trình tự xác định Qua lớp màng này coasecva thực hiện quá trình trao đổi chất với môi trường. Thực nghiệm khoa học đã có thể tạo ra những giọt coasecva có màng bán thấm.

Giai đoạn 2: Hình thành các hệ có khả năng tự nhân đôi, tự đổi mới gồm protein và axit nucleic. Trong hệ này axit nucleic xuất hiện trước hay protein xuất hiện trước đang còn là vấn đề tranh luận. Xuất hiện các enzime, mà thực chất là do sự phân hoá chức năng của protein đóng vai trò xúc tác dẫn tới sự tổng hợp và phân giải chất hữu cơ nhanh hơn. Tiền thân của các enzime có thể là những chất hữu cơ phân tử lượng thấp, liên kết với các polipeptit và các con kim loại.

89

Một sự kiện quan trọng, có tính quyết định đối với tiến hoá sinh học là sự xuất hiện cơ chế tự sao chép. Khi tiến hoá hoá học đạt tới mức nhất định sẽ hình thành nhiều hệ tương tác phức tạp giữa các đại phân tử, như giữa protein- lipit, gluxit- protein, protein-protein, protein- axit nucleic;... Qua tác động của chọn lọc tự nhiên chỉ có hệ tương tác giữa protein-axit nucleic có thể phát triển thành cơ thể sinh vật có khả năng tự nhân đôi và tự đổi mới. Trong quá trình tiến hoá lâu dài, từ các giọt coasecva đã hình thành các dạng sống chưa có cấu tạo tế bào, rồi đến đơn bào và cuối cùng hình thành cơ thể đa bào. Tóm lại, sự xuất hiện cơ thể sinh vật đầu tiên đã kết thúc giai đoạn tiến hoá hoá học và tiến hoá tiền sinh học, mở đầu giai đoạn tiến hoá sinh học, làm sinh vật hoàn thiện về tổ chức, từ dạng trước tế bào (vô bào) đến đơn bào rồi đa bào. Tiến hoá sinh học diễn ra theo 3 hướng cơ bản: Đa dạng phong phú, tổ chức cơ thể ngày càng cao, thích nghi ngày càng hoàn thiện với môi trường xung quanh, trong đó thích nghi là hướng tiến hoá cơ bản nhất.

Sự sống và các tiên đề sinh học:

a. Sự sống tà gì?

Có thể nói sống là sự duy trì và tái tạo tích cực cấu trúc sinh học đặc thù kèm theo tiêu tốn năng lượng. Trước hết cần có những nhận thức cụ thể được cung cấp bởi các môn động vật học, thực vật học, tế bào học, sinh học phân tử, phôi sinh học, di truyền học, học thuyết tiến hoá,...sau đó đến việc nắm vững các nguyên lý chung, các tiên đề,...làm cơ sở khoa học nghiên cứu về sự sống. Những nguyên lý ấy phải được rút ra những quan sát, phân tích và kinh nghiệm mà sinh học tích luỹ được, cũng như các quy luật đã được phát hiện. Từ đó bằng cách lập luận logic đơn thuần cũng có thể xây dựng nên sinh học lý thuyết ngày càng cao, và sắp xếp các sự kiện không đồng nhất thành hệ thống quy luật trật tự khoa học. Đó chính là những tiên đề sinh học, và những kiến thức lý luận đó có thể dùng để giảng cho sinh viên năm thứ nhất trong phần “Nhập môn sinh học”.

Có nhiều định nghĩa về sự sống, trong đó cần nhắc lại định nghĩa kinh điển của F. Anghen: “Sự sống - đó là phương thức tồn tại của các thể protein, thời điểm quan trọng của nó là trao đổi chất thường xuyên với tự nhiên bên ngoài chung quanh chúng, thêm vào đó sự trao đổi chất ấy ngừng lại thì sự sống cũng ngừng lại, điều đó dẫn đến phân huỷ protein”. Cần nói rằng định nghĩa này chưa đủ. Theo F. Anghen, sự trao đổi chất chỉ mới là quan trọng, chứ không phải là tiêu chuẩn duy nhất của sự sống. Quả thực, trao đổi chất là cần thiết, nhưng chưa phải là tiêu chuẩn đầy đủ đối với sự sống. B. M. Međnhicov (1982) cho rằng, “Sự sống - đó là sự duy trì và tái tạo tích cực cấu trúc đặc thù kèm theo tiêu tốn năng lượng”.

Cần nhấn mạnh rằng việc duy trì và tái tạo cấu trúc đặc thù của cơ thể sống luôn đi đôi với sự tiêu tốn năng lượng cho phép phân biệt cấu trúc sinh vật với các cấu trúc khác tái tạo được, ví dụ sự tạo thành các tinh thể. Cấu trúc của vật chất sống là cấu trúc rất đặc thù. Từ thế hệ này sang thế hệ khác, tế bào và cơ thể sống tái tạo ra một trật tự

90

đặc trưng (Cả cấu trúc và chức phận) chi loài của chúng. Điều đó xảy ra gần như chính xác tuyệt đối. Trong định nghĩa về sự sống cần cần phải đề cập tới sự tái tạo cấu trúc đặc thù. Và tiên đề thứ nhất của sinh học phải nêu lên những điều kiện để có thể tái tạo cấu trúc đặc thù ấy.

Ngày nay, việc nghiên cứu sự sống được tiến hành ở cấp độ phân tử, thì những hiểu biết của con người đã đạt tới giai đoạn có thể diễn đạt bằng những tiên đề chủ yếu ( hoặc định luật) của sinh học.

b. Tiên đề sinh học:

Các tiên đề là nền tảng của một khoa học, là sự thể hiện cô đọng kinh nghiệm của loài người, nếu phù hợp tiên đề sẽ là cơ sở bền vững cho sự phát triển khoa học đó, hoặc có thể nói là nơi cất cánh của những lần bay tiếp theo trên con đường khoa học. Các tiên đề sinh học không mâu thuẫn với các định luật vật lý học, bởi lẽ tự nhiên sống cũng bao gồm những nguyên tử và tồn tại từ trường như tự nhiên không sống. Những tiên đề đặc thù cho sinh học cũng được rút ra từ những tiên đề vật lý học. Các tiên đề sinh học cũng cần được chứng minh ở mức độ hoá học và vật lý học. Ngày nay, người ta còn gọi sinh học là hoá học của axit nucleic và protein. Xét mối quan hệ của cấu trúc và chức năng di truyền, có thể nhận thấy rằng sự sống được quy về hoá học và vật lý học, ở một chừng mực nào đó, sự chuyển động sinh học đặc trưng cũng xuất hiện và hình thành từ nhưng chuyển động hoá học và vật lý học.

Tóm lại, những tiên đề sinh học không thể mâu thuẫn với nguyên lý cơ bản của khoa học tự nhiên - nguyên lý nhân quả. Toàn bộ tự nhiên, kể cả tự nhiên sống đều tuân theo nguyên lý ấy.

Các nguyên lý cơ bản của của sinh học:

+ Chọn lọc tự nhiên.

+ Sự sinh sản sự sao chép và nhân đôi các phân tử di truyền (axit nucleic)

+ Sự tăng cường (hay tăng tiến): Tác giả Xevertxov còn phân biệt 2 loại tăng tiến khác nhau, như (1) Tăng tiến hình thái - sinh lý có liên quan tới sự phức tạp thêm và hoàn thiện các cơ thể. Điều này đáp ứng khái niệm trực giác về sự tiến hoá, ví dụ con đường tiến hoá từ con amip đến con vượn, từ con vượn đến con người; (2) Tăng tiến sinh học (còn gọi tiến bộ sinh học) là sự tiến hoá dẫn tới mức độ phồn thịnh của loài. Giai đoạn tăng tiến sinh học (Tiến bộ sinh học) có thể đạt được bằng con đường tăng tiến hình thái - sinh lý, cũng như bằng những thích nghi riêng biệt và thậm chí bằng sự thoái bộ, suy giảm mức độ tổ chức.

B. M. Međnhicov (1986) trong cuốn sách “Những tiên đề sinh học” do Nhà xuất bản Mà xuất bản bằng tiếng Việt, đã trình bày 4 tiên đề sinh học:

* Tiên đề I: - Mỗi sinh vật có kiểu hình riêng do kiểu trên quy định và kiểu trên được di truyền qua các thế hệ.

91

* Tiên đề II: Phân tử di truyền (axit nucleic) được tổng hợp theo nguyên lý khuôn. Gen (Một đoạn của phân tử ADN) của thế hệ trước được dùng làm khuôn để tạo nên trên thế hệ tương lai.

* Tiên đề III: Quá trình di truyền qua các thế hệ, do nhiều nguyên nhân, các chương trình đó biến đổi một cách ngẫu nhiên, không định hướng, và chỉ bằng cách ngẫu nhiên thì những biến đổi ấy mới thích ứng.

* Tiên đề IV: Sự biến đổi ngẫu nhiên của chương trình di truyền khi hình thành kiểu hình đã được tăng cường nhiều lần và được chọn lọc bởi các điều kiện môi trường ngoài.

Sự tiến hoá của các gen :

a/ Tiến hoá liên quan tới sự xuất hiện các đen mới và các chức năng mới

Ngày nay đã biết rất rõ trong thực tế thiên nhiên có những đổi mới rất cơ bản của các loài, ví dụ sự xuất hiện các sinh vật đa bào hoặc sơ đồ cấu trúc hoàn thiện của cơ thể động vật có xương sống,...đó là những đổi mới rất cơ bản, nhưng không thể nhìn thấy bước “nhảy vọt” bằng mắt trần. Thực chất đó là những thay đổi, dẫn tới tiến hoá ở cấp độ phân tử (xuất hiện trên mới). Xét ở cấp độ phân tử, động vật có xương sống thể hiện hàng loạt đổi mới, như phân tử haemoglobin có đổi mới rõ rệt, đảm bảo cho sự cố định và giải phóng oxi đạt hiệu quả cao, các globulin miễn dịch tạo ra kháng thể có tác dụng trung hoà các “thể lạ” từ bên ngoài xâm nhập vào cơ thể, các phân tử miệng bao quanh sợi thần kinh cho phép các xung thần kinh dẫn truyền rất nhanh,... Trong khi đó, ở động vật không xương sống thì các đặc điểm nói trên không hề thể hiện hoặc không hề có các quá trình như thế. Nói cách khác, những đổi mới của động vật có xương sống có liên quan tới sự tạo ra các gen mới đã quyết định các đặc điểm vốn không hề có ở các loài động vật không xương sống tổ tiên. Những đổi mới di truyền như thế là một loại biến đổi di truyền quan trọng hơn nhiều so với các biến đổi chỉ tạo ra một dãy alen tương ứng với từng đặc điểm quan sát được. Đôi khi người ta cho rằng khi xem xét tính di truyền và các chức năng sinh học ở cấp độ phân tử thì chọn lọc tự nhiên không thể xem là “nhân tố sáng tạo” của sự tiến hoá, mà nó chỉ là nhân tố duy trì hoặc đào thải. Theo cách lý luận suy diễn, có thể nói nếu tiến hoá thực sự là sự xuất hiện các chức năng sinh học mới, thì chắc chắn các gen mới phải được tạo ra. Đó chính là quan điểm của Susumu Ohno, người đã bênh vực lý thuyết tiến hoá cho rằng tiến hoá là do sự nhân đôi các gen và là cơ chế tạo ra gen mới.

b/ Chọn lọc tự nhiên bảo tồn các cấu trúc và chức năng quan trọng đạt được trong quá trình tiến hoá.

Từ những năm 1960, khi phân tích cấu trúc protein, người ta đã có quan niệm về cơ chế tiến hoá ở cấp độ phân tử. Các protein có hoạt tính sinh học, như các enzime xúc tác cho các quá trình sinh học xảy ra trong tế bào sống, thực chất là do các chuỗi axit amin cấu tạo nên, trong đó các cấu trúc không gian và mối tương tác giữa các axit

92

amin xác định. Trong cấu trúc không gian ba chiều của một protein có vị trí hoạt động cẩu enzime, đó là vị trí chính xác của phân tử, mà ở đó chất nền chịu tác dụng bởi enzime. Hình thái cấu trúc không gian của vị trí hoạt động có tầm quan trọng đặc biệt đối với chức năng xúc tác của enzime, do đó mà phân tử nhận ra chất nền phù hợp của mình. Nhờ phát minh về chuỗi xoắn kép của phân tử ADN công bố vào năm 1953, người ta biết chuỗi các axit amin (polypeptide) của một protein là do chuỗi các nucleotid quy định. Các nucleotid là đơn phân (monomer) cấu tạo nên phân tử ADN (còn chất hoá học của gen). Thực chất đột biến trên là sự thay đổi trình tự các nucleotid của gen đó. Biến đổi này dẫn tới biến đổi trong trình tự các axit quan cấu tạo nên enzime do được trên mã hoá. Chỉ cần một biến đổi nào đó trong đoạn ADN mã hoá trình tự các axit amin thuộc vị trí hoạt động của một enzime sẽ làm thay đổi một axit amin trong trình tự này. Tiếp theo, sẽ dẫn tới vị trí hoạt động thay đổi và chức năng xúc tác của enzime sẽ mất đi. Mặc dầu các enzime đôi khi có vai trò rất nhỏ trong hoạt động sống, nhưng đột biến vẫn trở thành có hại. Có thể nói nhiều bệnh về máu là do đột biến làm thay đổi một axit amin trong chuỗi phân tử haemoglobin. Một số trường hợp khác, đột biến tạo ra alen mới của một gen. Ví dụ, đột biến trên mã hoá tyrozinase (Enzime xúc tác sự tổng hợp sắc tố làm cho màu lông trở nên sẫm) đã xuất hiện ở mèo một diện quy định sự tổng hợp một tyrozinase không có khả năng xúc tác ở nhiệt độ 370C, mà chỉ có thể ở nhiệt độ thấp hơn. Đó là một nguyên nhân khiến cho giông mèo Xiêm có bộ lông nhạt, trừ phần lông ở đầu và các chi, vì ở đó nhiệt độ thường thấp hơn so với các phần còn lại của cơ thể. Theo S. Ohno, đa số đột biến là có hại và những gen đột biến sẽ bị chọn lọc tự nhiên đào thải. Việc hình thành chức năng mới của enzime đòi hỏi có một vị trí hoạt động mới. Nếu nói tiến hoá bao hàm sự biến đổi do đột biến trên thì quá trình đó sẽ diễn ra như sau: một gen mã hoá cho một enzime chức năng, cần phải có hàng loạt các đột biến có khả năng tạo ra trình tự mới các axit amin, dẫn tới xác định một trình tự hoạt động mới. Thực tế các đột biến xảy ra ngẫu nhiên, do vậy các đột biến tác động đến trình tự kéo dài các axit không chỉ xảy ra một lần. Nếu đột biến xảy ra liên tiếp thì hiện đột biến trung gian sẽ mã hoá protein không những mất chức năng enzime ban đầu, mà có thể còn kéo theo mất các chức năng khác. Mối liên hệ sinh học đó tạo ra nhiều cơ hội để chọn lọc tự nhiên đào thải các thể đột biến trung gian. Trong trường hợp như thế, chọn lọc tự nhiên không phải là “nhân tố sáng tạo”, mà nói đúng hơn là có xu hướng đào thải mọi biến đổi gen, đồng thời duy trì các chức năng sinh học tập nhiễm được và các gen tương ứng bình thường.

Phân tích trình tự axit quan của protein trong những năm 1960, các nhà chuyên môn đã chứng minh rằng vị trí hoạt động của các enzime được bảo tồn trong quá trình tiến hoá, còn các trình tự axit amin ở ngoài vị trí đó thường chịu nhiều đột biến. Ví dụ, histon IV là một phân tử protein được tạo thành bởi 102 axit min, có chức năng góp phần gắn buộc các sợi ADN dài có khi tới vài decimet ở trong nhân tế bào nhân chuẩn (Eucariota). Trong phân tử histon IV của một số loài cây có hoa, như cây đậu thơm và của bò (Bostaurus) chỉ có hai axit amin khác nhau. Thế mà trên những bước đường

93

tiến hoá, hai loài này đã phân ly cách đây khoảng 1,5 tỷ năm. Điều đó chứng tỏ rằng trình tự axit amin của histon IV đã được chọn lọc tự nhiên duy trì đầy đủ, có lẽ chức năng gắn buộc ADN có liên quan tới phân tử histon hoàn chỉnh, vì đó chính là vị trí hoạt động tương ứng với toàn bộ chiều dài của phân tử này. Ngược lại, khi phân tích trình tự các axit amin của phân tử fibrinopeptid A ở ngựa và lừa đã thấy có 4 axit amin khác nhau trong một trình tự chỉ gồm 16 axit amin. Đã biết vị trí hoạt động của fibrinopeptid chỉ do acginin nằm ở một trong hai đầu của phân tử này quy định. Khi fibrinopeptid tách khỏi phân tử fibrinogen, dẫn tới phân tử fibrin bị tách ra và có thể làm cho máu đông lại. Trong quá trình này, acginin là axit amin duy nhất của fibrinopeptid có tầm quan trọng riêng biệt, vì nó có thể nhận biết vị trí phân cắt trên phân tử fibrinogen.

Nói chung, trong quá trình tiến hoá của các loài, các biến đổi có thể xảy ra rất nhanh ở những phần không có chức năng quan trọng của phân tử protein. Ngược lại, những phần có chức năng quan trọng, nghĩa là có các vị trí hoạt động thì hầu như không xảy ra một đột biến nào. Như vậy, có thể quan niệm rằng các tác nhân gây đột biến chủ yếu làm thay đổi tính chất và vị trí các axit amin trong phân tử protein, còn CLTN được xem là nhân tố chủ yếu có tác dụng duy trì hoặc bảo tồn các vị trí hoạt động của enzime, và phòng ngừa suy thoái các chức năng sinh học tích cực vẫn có ở thế hệ trước. Nghiên cứu sinh học phân tử cho thấy các loài động vật có vú và con người cũng tồn tại tính quy luật nói trên, thể hiện ở chỗ chúng có nhiều chức năng sinh học được duy trì,tiếp thu từ thế hệ trước. Ví dụ, có nhiều protein ở người và tinh tinh gần như giống nhau hoàn toàn. Có lẽ, vai trò bảo tồn của CLTN là mạnh mẽ nhất đối với bộ Linh trưởng (Primates).

c/ Ý nghĩa của các gen tái bản và cơ chế tự tái bản gen: Đột biến là nguyên nhân làm thay đổi ngẫu nhiên trình tự các nucleotid trong gen, là cơ sở duy nhất dẫn tới thay đổi ADN. Nhưng thực tế, đột biến thường biểu hiện sai sót nhiều hơn là ưu điểm trong những biến đổi có liên quan tới chức năng của các enzime. Do đó, các đột biến của ADN tồn tại trong suốt quá trình cùng kiểu gen có thể xuất một nhân tố mới được di truyền và sự sai sót có thể diễn ra, nhưng không phương hại đến sự sống sót của các cá thể, nghĩa là các thể đột biến đó tránh được tác nhân đào thải là chọn lọc tự nhiên. Phương thức sinh sản hữu tính dẫn tới hình thành sinh vật đa bào lưỡng bội (2n). BỘ NST lưỡng bội đặc trưng cho loài được hình thành do sự tổ hợp qua thụ tinh của hai tế bào đơn bội là trứng và tinh trùng.

Câu hỏi chương 11:

1. Bản chất của sự sống và những dấu hiệu đặc trưng của sự sống là gì?

2. Những quan điểm khác nhau về sự phát sinh sự sống, quan điểm hiện đại về phát sinh sự sống là gì?

3. Phân biệt tiến hóa vật lý, tiến hóa hóa học, tiến hóa sinh học và tiến hóa hội?

94

4. Thảo luận về sự sống và các tiên đề sinh học, sự tiến hóa của gen và sự tiến hóa của tế bào?

Chương 12

SỰ PHÁT TRIỂN CỦA SINH VẬT QUA CÁC ĐẠI ĐỊA CHẤT

Tiến hoá sinh học là sự phát triển lịch sử của giới sinh vật từ những sinh vật đa dạng, phức tạp như ngày nay. Quá trình đó gắn liền với sự thay đổi các điều kiện sống trên quả đất.

12.1. ĐẠI THÁI CỔ

Sự sống còn rất cổ sơ.

Đại này bắt đầu cách đây gần 3500 triệu năm, kể từ khi vỏ cứng của trái đất được hình thành và kéo dài trong khoảng 900 triệu năm. Sự sống phát sinh ở đại thái cổ. Đại cương chiếm phần lớn và nước biển còn rất nóng, có thể có vi khuẩn, tảo, động vật nguyên sinh... Vi khuẩn đã xuất hiện trên cạn...

12.2. ĐẠI NGUYÊN CỔ

Sự sống mới chỉ ở trạng thái cổ sơ.

Đại này bắt đầu cách đây gần 2600 triệu năm và kéo dài trong khoảng 700 triệu năm. Vỏ quả đất chưa ổn định, nhiều hoá thạch bị phá huỷ, những kỳ tạo sơn rộng lớn vẫn diễn ra dẫn đến phân bố lại lục địa và đại dương.

Ở đại nguyên cổ đã xuất hiện các nhóm ngành tảo như tảo lục, tảo vàng, tảo cỏ... và có hầu hết các ngành động vật không xương sống, ở cuối đại xuất hiện đại diện cổ nhất của chân khớp. Sinh vật có nhân đã phát triển ưu thế. Sự sống trở thành nhân tố làm biến đổi mặt đất, biến đổi thành phần khí quyển và hình thành sinh quyển.

12.3. ĐẠI CỔ SINH

Sự sống vẫn còn ở trạng thái cổ sơ. Có nhiều sự biến động địa chất và sự thay đổi khí hậu. Có sự biến đổi trong đời sống của sinh vật, đó là sự di chuyển từ đời sống dưới nước lên cạn. Xuất hiến hầu hết các đại diện của sinh vật. Động vật chỉ còn thiếu các loài chân và động vật có vú, thực vật thiếu ngành hạt kín.

Đại này bắt đầu cách đây 570 triệu năm, kéo dài 340 triệu năm, được chia thành 5 kỷ:

12.3.1. Kỷ Cam bi

Cách đây 570 triệu năm. Động vật không xương sống đã khá phân hoá. Tôm ba lá (Trilobotes) là nhóm chân khớp cổ nhất, chỉ tồn tại ở đại cổ sinh. Chúng chiếm tới 60% động vật ở kỷ Cambi.

95

Hình 20: Động vật tiền sử, cách đây khoảng 175 triệu năm

12.3.2. Kỷ Xi lua

Cách đây 490 triệu năm, kéo dài 120 triệu năm. Xuất hiện thực vật ở cạn đầu tiên là Quyết trầu. Động vật không xương sống trên cạn đầu tiên là lớp Nhện. Tôm Ba lá vẫn phát triển, xuất hiện giáp xác không hàm...

12.3.3. Kỷ Đề vôn

Cách đây 370 triệu năm.

Thực vật lên cạn hàng loạt. Xuất hiện quyết thực vật đầu tiên, có rễ, thân có mạch dẫn, biểu bì có khí không. Quyết trần chỉ tồn tại 20 - 30 triệu năm. Mộc tặc, Thạch tùng, Dương xỉ xuất hiện vào cuối thế kỷ Đề von. Cá giáp có hàm chiếm ưu thế. Cuối thế kỷ Đề von côn trùng xuất hiện.

12.3.4. Kỷ than đá

Cách đây 325 triệu năm.

Đầu kỷ này khí hậu nóng ẩm, quyết thực vật phát triển mạnh. Cuối kỷ, xuất hiện dương xỉ có hạt. Về động vật, cá sụn phát triển, xuất hiện côn trùng biết bay.

12.3.5. Kỷ Pecmơ

Cách đây 270 triệu năm.

Dương xỉ bị tiêu diệt dần và được thay thế bằng cây hạt trần, thụ tinh không lệ thuộc vào nước... Bò sát phát triển mạnh, cuối kỷ pecmơ xuất hiện bò sát răng thú là động vật ăn thịt (đây là dạng tổ tiên gần với thú sau này).

96

Hình 21 : Động vật trong các kỷ De von, Thạch thán và Pecmơ

1. Cá Vây chân; 2. Lưỡng cư đầu giáp; 3. Chuồn chuồn;

4. Bò sát răng thú; 5. Dimetrodon; 6. Pareisaurus; 8. Thằn lằn cá

97

Hình 22 : Bò sát ở đại trung sinh

1. Thằn lằn có sừng Dinosaurus;2.Thằn lằn cá 1chthyosaurus;3.Bò sát có đuôi;4- Thằn lằn sấm Brontosaurus; 5, 6.Bò sát bay không đuôi Pteranodon; 7. Thằn lằn cổ rắn; 8. Thằn lằn

kiếm Stegesaurus

98

Sự kiện quan trọng nhất của cổ đại sinh là sự chinh phục đất liền của động vật và thực vật, đã được vi khuẩn, tảo xanh và địa y chuẩn bị trước. Điều kiện sống phức tạp hơn dưới nước nên chọn lọc tự nhiên đã làm cho sinh vật cạn phức tạp hơn về tổ chức, hoàn thiện hơn về phương thức sinh sản.

12.4. ĐẠI TRUNG SINH

Là giai đoạn giữa của lịch sử sự sống. Đại này bắt đầu cách đây 220 triệu năm, kéo dài 150 triệu năm và chia làm 3 kỷ:

12.4.1. Kỷ Tam điệp

Cách đây 220 triệu năm.

Dương xỉ, thạch tùng hầu như bị tiêu diệt. Cây hạt trần phát triển mạnh. Cá xương phát triển ưu thế. Bò sát cũng phát triển mạnh và rất đa dạng. Xuất hiện những động vật có vú đầu tiên, có thể là những thú đẻ trứng...

12.4.2. Kỷ Giura

Cách đây 170 triệu năm.

Thực vật hạt trần phát triển ưu thế, dương xỉ có hạt bắt đầu bị diệt vong. Trên cạn và dưới nước có thằn lằn khủng khiếp, thằn lằn sống, thằn lằn khổng lồ... Trên không có các loại thằn lằn biết bay. Trong kỷ này xuất hiện những tổ tiên của lớp chim (xem hình... chim thủy tổ).

12.4.3. Kỷ Phấn trắng

Cách đây 120 triệu năm.

Đặc điểm của kỷ này là diện tích biển thu hẹp, khí hậu mang tính chất lục địa rõ rệt, khô và lạnh. Xuất hiện cây hạt kín. Giữa kỷ xuất hiện cây một lá mầm và hai lá mầm. Bò sát tiếp tục thống trị, xuất hiện thằn lằn leo trèo... Đại trung sinh là thời đại của bò sát. Chúng đã phát triển ưu thế tuyệt đối và bắt đầu bị tiêu diệt cũng ở đại này. Sự diệt vong nhanh chóng của phần lớn bò sát đã tạo điều kiện cho động vật máu nóng phát triển.

12.5. ĐẠI TÂN SINH

Cách đây 70 triệu năm chia làm 2 kỷ:

12.5.1. Kỷ Thứ ba

Kỷ này kéo dài 67 triệu năm gồm 4 kỳ: Paleoxen, eoxen, mioxen và plioxen.

- Từ đầu kỷ, thực vật đã phát triển gần như ngày nay.

- Xuất hiện hầu hết các họ chim hiện đại, đặc biệt có một số loài chim khổng lồ.

- Thực vật hạt kín, côn trùng phát triển. Cuối kỷ thứ 3 đã có đủ các đại diện của tất cả các họ động vật và thực vật như ngày nay.

99

12.5.2. Kỷ Thứ tư

Cách đây 3 triệu năm, đặc trưng bởi sự xuất hiện loài người. Phân chia thành 2 kỳ: Plezaixtoxen và holoxen.

Động vật và thực vật rất phong phú và đa dạng.

Một số nhận xét qua lịch sử phát triển của sinh giới.

- Sinh giới phát triển theo hướng ngày càng đa dạng, tổ chức ngày càng cao, thích nghi ngày càng hợp lý.

- Sự phát triển của sự sống trên trái đất gắn liền với sự thay đổi điều kiện địa chất, khí hậu trên mặt đất.

- Sự thay đổi điều kiện sống và yếu tố thúc đẩy sự tiến hoá của sinh vật, những không phải là nguyên nhân trực tiếp gây ra những biến đổi tương ứng trên cơ thể sinh vật. Khi hoàn cảnh sống thay đổi, hướng chọn lọc tự nhiên sẽ thay đổi, một số dạng sinh vật thích nghi hơn sẽ thay thế những dạng sinh vật kém thích nghi trước hoàn cảnh sống mới. Khi hoàn cảnh sống tương đối ổn định, thì biến dị vẫn phát sinh, chọn lọc tự nhiên vẫn không ngừng tiếp diễn và mỗi nhóm sinh vật đầu không ngừng được hoàn thiện.

Như vậy, chọn lọc tự nhiên là động lực của sự tiến hoá. Sự cạnh tranh sinh học trong nội bộ sinh giới đã làm cho sinh vật biến đổi nhanh trong khi điều kiện địa chất khí hậu thay đổi chậm chạp. Càng về sau xuất hiện những sinh vật có tổ chức hoàn thiện hơn thì nhịp điệu tiến hoá càng nhanh.

Câu hỏi chương 12:

1. Nêu đặc điểm của các đại và sự phát, phát triển của sinh vật qua các đại địa chất?

2. Đặc điểm nổi bật của đại Tân sinh là gì ?

Chương 13

SỰ PHÁT SINH LOÀI NGƯỜI

13.l. QUAN NIỆM KHÁC NHAU VỀ NGUỒN GỐC LOÀI NGƯỜI

Các vấn đề về nguồn gốc sự sống, nguồn gốc loài người và nguồn gốc vũ trụ đã từ lâu luôn luôn được xem là những vấn đề thường xuyên lôi cuốn sự quan tâm của nhân loại.

Quan niệm thần thoại và tôn giáo:

Chuyện thần thoại về nguồn gốc loài người từ thời Trung Quốc cổ đại đã kể về bà Nữ Oa dùng đất sét nặn ra con người và thổi vào đó linh hồn để tạo nên sự sống. Trong các huyền thoại Ai Cập có chuyện thần Hanuman cũng dùng đất tạo ra con người trên các bàn xoay làm đồ gốm, rồi đưa linh hồn cho con người “Đất sét” mà

100

12.5.2. Kỷ Thứ tư

Cách đây 3 triệu năm, đặc trưng bởi sự xuất hiện loài người. Phân chia thành 2 kỳ: Plezaixtoxen và holoxen.

Động vật và thực vật rất phong phú và đa dạng.

Một số nhận xét qua lịch sử phát triển của sinh giới.

- Sinh giới phát triển theo hướng ngày càng đa dạng, tổ chức ngày càng cao, thích nghi ngày càng hợp lý.

- Sự phát triển của sự sống trên trái đất gắn liền với sự thay đổi điều kiện địa chất, khí hậu trên mặt đất.

- Sự thay đổi điều kiện sống và yếu tố thúc đẩy sự tiến hoá của sinh vật, những không phải là nguyên nhân trực tiếp gây ra những biến đổi tương ứng trên cơ thể sinh vật. Khi hoàn cảnh sống thay đổi, hướng chọn lọc tự nhiên sẽ thay đổi, một số dạng sinh vật thích nghi hơn sẽ thay thế những dạng sinh vật kém thích nghi trước hoàn cảnh sống mới. Khi hoàn cảnh sống tương đối ổn định, thì biến dị vẫn phát sinh, chọn lọc tự nhiên vẫn không ngừng tiếp diễn và mỗi nhóm sinh vật đầu không ngừng được hoàn thiện.

Như vậy, chọn lọc tự nhiên là động lực của sự tiến hoá. Sự cạnh tranh sinh học trong nội bộ sinh giới đã làm cho sinh vật biến đổi nhanh trong khi điều kiện địa chất khí hậu thay đổi chậm chạp. Càng về sau xuất hiện những sinh vật có tổ chức hoàn thiện hơn thì nhịp điệu tiến hoá càng nhanh.

Câu hỏi chương 12:

1. Nêu đặc điểm của các đại và sự phát, phát triển của sinh vật qua các đại địa chất?

2. Đặc điểm nổi bật của đại Tân sinh là gì ?

Chương 13

SỰ PHÁT SINH LOÀI NGƯỜI

13.l. QUAN NIỆM KHÁC NHAU VỀ NGUỒN GỐC LOÀI NGƯỜI

Các vấn đề về nguồn gốc sự sống, nguồn gốc loài người và nguồn gốc vũ trụ đã từ lâu luôn luôn được xem là những vấn đề thường xuyên lôi cuốn sự quan tâm của nhân loại.

Quan niệm thần thoại và tôn giáo:

Chuyện thần thoại về nguồn gốc loài người từ thời Trung Quốc cổ đại đã kể về bà Nữ Oa dùng đất sét nặn ra con người và thổi vào đó linh hồn để tạo nên sự sống. Trong các huyền thoại Ai Cập có chuyện thần Hanuman cũng dùng đất tạo ra con người trên các bàn xoay làm đồ gốm, rồi đưa linh hồn cho con người “Đất sét” mà

100

thần đã sáng tạo, và nhiều chuyện khác nữa,... Người Việt cổ từ xa xưa cũng giải thích theo huyền thoại cho rằng nguồn gốc dân tộc mình là “Con Rồng, cháu Tiên”. Rồi đến kinh thánh của Thiên chúa giáo thì giải thích nguồn gốc các loài vật và loài người một cách có hệ thống, điển hình là chuyên thần Ađam và Eva chỉ trong một tuần lễ đã sáng tạo ra tất cả muôn vật, muôn loài, kể cả loài người. Theo kinh thánh thì ngày thứ 5, Tạo hoá đã hoàn thành việc sáng tạo các động vật thuỷ sinh và chim, đến ngày thứ 6 thì xuất hiện các loài động vật khác và con người.

Quan niệm của Linnaeus về vị trí phân loại loài người:

Cần phải nói người Cổ Hy Lạp lần đầu tiên đã đưa ra các quan niệm khoa học về nguồn gốc sự sống từ hơn 500 năm trước Công nguyên. Nhà phân loại học Linnaeus là người đầu tiên xếp con người vào hệ thống phân loại của thế giới sinh vật. Năm 1758, cuốn sách “Hệ thống tự nhiên” xuất bản lần thứ 2, trong đó Linnaeus đã xếp người vào bộ Linh trưởng (Primates). Ông đã đặt tên cho giống người là Homo gồm 2 loài: Homo sapiens và Homo troglodytes. Riêng H. troglodytes theo mô tả của các nhà du lịch là loài người chỉ hoạt động ban đêm và có đặc tính gần giống đười ươi và hắc tinh tinh. Đến năm 1760, Carl Hoppius, là một học trò của Linnaeus, đã mô tả một loài người gọi là H. caudatus - người có đuôi. Điều đó gây nên dư luận xôn xao. Tuy nhiên, Linnaeus chỉ quan niệm có một loài H. sapiens là chủ yếu, có 4 chủng người khác nhau: Người Âu da trắng, người Mỹ da đỏ, người A da vàng và người Phi da đen. Nhà biến hình luận Buffong không đồng ý với Linnaeus và cho rằng chỉ có một giống người duy nhất. Đến thế kỷ XVIII con người đã có vị trí xác định trong hệ thống phân loại sinh giới.

13.2. VỊ TRÍ PHÂN LOẠI CỦA LOÀI NGƯỜI TRONG GIỚI ĐỘNG VẬT

Loài người thuộc ngành Có dây sống (Chordata), phân ngành Có xương sống (Vertebrata), lớp Thú (Mammalia), phân lớp Thú bậc cao (Eutheria), bộ Có tay (Primates), họ Homonidae, giống Homo. Loài người ( Homo sapiens) thuộc lớp Thú đã được xác định, mô tả, có 3 lớp phụ: Prototheria (có thú mỏ vịt), Theria (có kanguru) và Eutheria (Đây là lớp phụ có bộ Primates. Bộ này lại chia làm 2 bộ phụ là Prosimii (có vượn cáo) và Anthropoidea gồm các siêu họ, như Ceboidea (Khỉ đuôi dài), Cercopithecoidea (Khỉ Mandrill) và Hominoidea. Siêu họ Hominoidea có 2 họ là Pongidae (Có các vượn người, như khỉ đột và hắc tinh tinh) và Hominoidae (chỉ có loài người).

Bộ có tay phân hoá thành hàng trăm loài, trong đó có loài người (Homo sapiens). Về các giống vượn người ngày nay, thì họ khỉ dạng người gọi tắt là vượn người, gồm các giống chính: vượn, đười ươi, gorila và tinh tinh. Nhiều nghiên cứu cho thấy trong các giống vượn người thì tinh tinh có quan hệ họ hàng gần nhất với người.

101

13.3. BẰNG CHỨNG VỀ NGUỒN GỐC ĐỘNG VẬT CỦA LOÀI NGƯỜI

13.3.1. Bằng chứng giải phẫu so sánh

Do có chung nguồn gốc, cho nên con người mang nhiều đặc điểm giống với các loài sinh vật, đặc biệt là các loài có họ hàng gần như các loài vượn người. Cừu tạo cơ thể người rất giống cấu tạo chung của động vật có xương sống. Bộ xương cũng gồm các phần đầu, cột sống, các chi,... Đặc biệt cơ thể người rất giống cơ thể động vật có vú, như: có lông mao, có vú, đẻ con, nuôi con bằng sữa,... Sự sáp xếp các nội quan, hình thái cấu tạo của mỗi cơ quan về căn bản là giống nhau.

13.3.2. Bằng chứng phôi sinh học

Các nghiên cứu phôi sinh học so sánh cho thấy phôi người phát triển qua các giai đoạn đầu có đặc điểm hình thái rất giống với phôi các loài động vật có xương sống, như: cá, kì nhông, rùa, chuột, lợn,...đặc biệt là phôi các loài khỉ, vượn. Phôi người từ 18-20 ngày có các dấu vết khe mang, giống phôi cá. Sau một tháng có thể thấy rõ não người gồm 5 phần sắp xếp giống như não Cá. Tháng thứ 2 phôi người có đuôi dài, tháng thứ 5-6 có lông rậm và mềm bao phủ, đến tháng thứ 7 thì rụng lông.

Bằng chứng phôi sinh học cho phép xác định mối liên hệ giữa phát sinh cá thể và phát sinh chủng loại, và là cơ sở của quy luật tiến hoá, mà B. Hechken dã khẳng định “Sự phát triển cá thể lặp lại ngắn gọn lịch sử phát sinh chủng loại”. Nghiên cứu so sánh sự phát triển phôi là bằng chứng hùng hồn nhất chứng minh về nguồn gốc động vật của loài người.

13.4. SỰ GIỐNG VÀ KHÁC NHAU GIỮA NGƯỜI VÀ VƯỢN NGƯỜI

Những điểm giống nhau:

Có thể nói những đặc điểm giống nhau giữa người và vượn người ngày nay thể hiện rất rõ về hình thái, giải phẫu, sinh lý hoá sinh và di truyền. Đó là sự giống nhau về hình thái cơ thể, bộ xương, bộ răng, nhóm máu (Loài vượn to cũng có 4 nhóm máu: O, A, B và AB), haemoglobin ( Giống y hệt vượn chimpanze, chỉ khác Gorilla ở 2 axit amin ),... Bộ máy di truyền của người và chimpanze giống nhau tới 98%, có sự khác nhau căn bản là các gen điều hoà.

Những điểm khác nhau:

Bên cạnh những điểm giống nhau như đã biết, giữa người và vượn người có nhiều điểm khác nhau căn bản, như: Người có dáng đứng thẳng, đầu to, biết nói và không có lông ( ít lông bao phủ như các loài khỉ vượn). Người đi thẳng, vượn to đi lom khom. Tư thế đi lại hay các, hoạt động nói chung có liên hệ với sự biến đổi và khác nhau về cấu tạo cột sống, kích thước xương chậu và lồng ngực, sự phân hoá các chi, vị trí các ngón chân, tay, khác nhau về vị trí ổ chăm, phân hoá khác nhau về hệ cơ, bộ răng, bộ não,... So sánh bộ não người và tinh tinh cho thấy có sự khác nhau về khối lượng, thể tích và điện tích vỏ vỏ não.

102

Các chỉ tiêu Hắc tinh tinh Người

+ Khối lượng não 460 g 1000-2000 g

+ Thể tích não 600 cm3 1300- 1600 cm3

+ Diện tích vỏ não 395 cm2 1250 cm2

Những điểm giống nhau chứng tỏ vượn người và người có quan hệ họ hàng thân thuộc gần gũi. Những điểm khác nhau giữa người và vượn đã chứng tỏ vượn người ngày nay và người là 2 nhánh phát sinh từ một gốc chung và đã tiến hoá theo 2 hướng khác nhau. Vượn người tiếp tục thích nghi đời sống trên cây, người thích nghi với lối đứng thẳng trên mặt đất và lao động.

13.5. CÁC NHÂN TỐ CHI PHỐI QUÁ TRÌNH PHÁT SINH LOÀI NGƯỜI

Quan niệm của Lamarck - Darwin

Trong số các quan điểm khác nhau về nguồn gốc loài người, đáng chú ý nhất cần nói tới các quan điểm của J. B. Lamarck và S. Darwin. Trong cuốn sách "Nguồn gốc các loài" S.R. Darwin tỏ ra rất thận trọng khi đề cập tới vấn đề nguồn gốc loài người, ông chỉ chọn những ví dụ về thế giới động vật và thực vật, đến phần cuối tác phẩm chỉ mới nói "Một ngày nào đó sẽ có sự bổ sung nhằm soi sáng nguồn gốc và lịch sử loài người". Huxley T.H, là bạn của Ch. Darwin, là người công khai nêu rõ quan điểm nguồn gốc động vật của loài người, là một người tích cực bảo vệ học thuyết tiến hoá. Năm 1863, Huxley công bố tác phẩm "Các số liệu động vật về vị trí con người trong thiên nhiên" đã chứng minh rắng sự phát triển phôi và hình thái của các vượn người và của người diễn ra theo cùng nguyên tắc và sơ đồ giống nhau. Ông còn suy luận rằng con người không tách khỏi giới động vật và người có quan hệ tiến hoá rất gần với các vượn người châu Phi, mặc dầu bản chất có vượt trội. Năm 1864, trong cuốn sách "Nguồn gốc các chủng người", Wallace chứng minh sự tiến hoá của loài người được đánh dấu bởi 2 giai đoạn: (l) Sự tiến hoá tương tự động vật; (2) Sự tiến hoá vượt trội trên thiên nhiên.

+ Theo J. B. Lamarck ( 1 809), loài người phát sinh từ một loài vượn bậc cao, do nguyên nhân nào đó mất thói quen leo trèo, chuyển xương sống trên mặt đất và đi bằng 2 chân sau. Lối sống bầy đàn thuận lợi cho sự phát sinh tiếng nói.

+ Theo Ch.R. Darwin (1871), người là một loài có vú hậu thế của những loài có vú khác. Darwin công bố tác phẩm "Nguồn gốc loài người và chọn lọc giới tính" đã thể hiện quan điểm thống nhất với quan điểm của Wallace, và cho rằng "Chúng ta cần công nhận rằng con người hãy còn duy trì trong tổ chức cơ thể của mình những dấu vết từ sinh vật bậc thấp". Theo S. R. Darwin, con người khác với khỉ vượn ở 4 đặc tính căn bản: (l) Sự di chuyển bằng hai chân; (2) Có khả năng lao động kỹ thuật tiến bộ; (3) Não bộ lớn và phức tạp; (4) Có sự giảm đáng kể các răng nanh. Ông cho rằng, đặc điểm tình cảm và luân lí riêng ở người là hiện tượng đặc biệt và các hoạt động săn bắt

103

đã tạo thuận lợi cho việc đi bằng hai chân, giải phóng đôi tay, sự chế tạo vũ khí và công cụ. Những hoạt động đó thúc đẩy sự phát triển bộ não và sự suy giảm răng nanh.

- Mặc dù lúc đó khoa học chưa phát hiện được các hoá thạch vượn người, nhưng Darwin đã đưa ra những tiên đoán chính xác:

Loài người hình thành trong kỷ thứ 3 của đại tân sinh, tổ tiên loài người là loài vượn người sống trên cây. Nơi phát sinh loài người là châu Phi, các dạng vượn người ngày nay không phải là tổ tiên loài người mà là anh em họ hàng với người.

Dùng các nhân tố biến dị - di truyền - chọn lọc tự nhiên, đấu tranh sinh tồn để giải thích sự hình thành các đặc điểm trên cơ thể loài người.

Ví dụ: Bộ não to, trí tuệ phát triển là biến dị có lợi trong cuộc đấu tranh sinh tồn nên đã được tăng cường dần. Tư thế đứng thẳng là một biến dị có lợi nên được củng cố qua chọn lọc tự nhiên.

Dùng lý luận chọn lọc giới tính để giải thích các đặc điểm chủng tộc

Ví dụ: Do cuộc đấu tranh chinh phục đàn bà mà đàn ông to khoẻ hơn. Tuỳ quan niệm cái đẹp từng nơi khác nhau, dẫn đến sự chọn lọc giới tính đã tạo ra các chủng người khác nhau về màu da, màu tóc.

Nhược điểm: Ch. R. Darwin đã áp dụng nguyên vẹn các quy luật sinh học để giải thích nguồn gốc loài người, cho rằng, toàn bộ cơ thể, trí tuệ con người đều là sản phẩm chọn lọc tự nhiên.

Quan niệm của Anghen

Theo F. Anghen, vấn đề nguồn gốc loài người không đơn thuần giải thích bằng các quy luật sinh học, muốn giải quyết vấn đề này phải chú ý đến vai trò các nhân tố xã hội. Các nhân tố xã hội gồm: lao động, tiếng nói, ý thức. Trong đó lao động là nhân tố xã hội cơ bản nhất. Lao động là điều kiện cơ bản đầu tiên của toàn bộ đời sống con người, lao động đã sáng tạo ra con người.

Theo Anghen các sự kiện quan trọng trong quá trình phát sinh loài người là:

- Tay trở thành cơ quan chế tạo dụng cụ lao động.

- Phát triển tiếng nói có âm tiết.

- Phát triển bộ não và hình thành ý thức.

- Hình thành đời sống xã hội.

Cống hiến của Pavlov

Học thuyết của Pavlov về phản xạ, nêu lên ý nghĩa sinh học và xã hội của hệ thống tín hiệu thứ 2 đã chứng minh sự sai khác về chất giữa hoạt động thần kinh của người và động vật. Tiếng nói và chữ viết là tín hiệu của tín hiệu. Sự truyền đạt kinh nghiệm qua các thế hệ bằng tiếng nói chữ viết được gọi là sự di truyền tín hiệu, nó

104

khác với sự di truyền sinh học được thực hiện qua ADN.

Vai trò của các nhân tố sinh học và xã hội

Trong quá trình phát sinh loài người có sự chi phối của các nhân tố sinh học (biến dị, di truyền, chọn lọc tự nhiên) và các nhân tố xã hội (lao động, tiếng nói, ý thức).

- Các nhân tố sinh học đóng vai trò chủ yếu trong giai đoạn vượn người, sau đó vẫn phát huy tác dụng nhưng bị đẩy lùi xuống hàng thứ yếu.

- Các nhân tố xã hội đóng vai trò chính từ giai đoạn vượn người trở đi, trong đó nhân tố cơ bản nhất là lao động. Nhờ lao động mà con người thoát khỏi trình độ động vật, hạn chế sự phụ thuộc vào tự nhiên, tiến lên làm chủ tự nhiên.

13.6. CÁC GIAI ĐOẠN TRONG QUÁ TRÌNH PHÁT SINH LOÀI NGƯỜI

Quá trình chuyển biến từ vượn thành người phải mất vài triệu năm và đã trải qua các giai đoạn chính sau đây:

Vượn người hoá thạch:

+ Parapitec là vượn người cổ nhất:

Người tối cổ (người vượn) gồm:

+ Pitêcantrop

+ Xinantrop

+ Hayđenbec

- Người cổ Nêandectan

- Người hiện đại Cromanhon.

105

Hình 23: Vượn - Thuỷ tổ của loài người

A. Rhesus monkey

B. Chimpanzee

13.6.1. Một số phát hiện mới về nguồn gốc loài người ở Đông Phi

Nhiều phát hiện mới ở Đông Phi đã làm cho người ta phải thay đổi nhận thức về giai đoạn chuyển tiếp từ con vượn sang con người, nghĩa là từ ostralopitec đến pitecantrop.

Phát hiện của Louis Leakey (1960) ở Onduvai, phía Bắc Tanzania cho thấy những di cốt mà tác giả gọi là Homo habilis có tuổi địa chất là 1,85 - 2 triệu năm. Thể tích não Homo habilis lớn hơn ostralopitec, nhưng bé hơn pitecantrop. Từ năm 1968 đến 1971, những cuộc tìm kiếm ở vùng hồ Rudonfo (Kenia) do R. Leakey lãnh đạo, đã phát hiện công cụ cuội ghè có niên hiệu 2,6 triệu năm, có thể chủ nhân của nó là người tối cổ sống trước thời đại của Homo habilis.

Năm 1972, người ta tìm được một mảnh sọ, được Mari Leakey dựng lại thành chiếc sọ mang số hiệu 1470, có thể tích 800 cm3, lớn hơn sọ của Pitecantrop và có niên đại 2,9 triệu năm. Sọ này không có gờ trên ổ mắt, đặc trưng cho sọ của Pitecantropus erectus. Năm 1974, tại thung lũng sông Avas (Eliopi), người ta phát hiện xương hàm hoá thạch có tuổi 4 triệu năm được Jonhanxon xếp vào giống Homo, có thể nó sống cùng thời với Austrslopitecus

Năm 1975, R. Leakey đã tìm thấy 11 homonid cổ đại có niên hiệu 3,35 - 3,75 triệu năm, trong đó có hàm của một đứa trẻ 5 tuổi rất giống hàm của người hiện đại.

Những phát hiện ở Đông Phi cho thấy lịch sử của giống Homo phải dài hơn so với những quan niệm trước đây.

Hàng loạt di tích phát hiện được cho phép người ta quan niệm rằng con người thoát khỏi trình độ vượn không phải cách đây một triệu năm, mà có thể là 3 - 4 triệu năm về trước, nghĩa là khoảng cuối thế kỷ thứ ba như Ch. R. Darwin đã tiên đoán.

106

13.6.2. Giả thuyết của Machusin về nguồn gốc loài người

Machusin (1982) giải thích rằng quá trình đột biến do phóng xạ tự nhiên ở vùng Đông Phi vào cuối kỷ Plioxen đã làm xuất hiện dáng đi thẳng của vượn người hoá thạch, tăng thể tích bộ não và một số biến đổi khác. Để có thể tồn tại trước hoàn cảnh sống khó khăn, tổ tiên loài người bắt buộc phải chuyển sang hoạt động lao động có hệ thống. Theo Machusin sự biến đổi có ý nghĩa sinh học trên cơ sở vượn người hoá thạch (tổ tiên của loài người) xảy ra bởi các đột biến do phóng xạ tự nhiên sinh ra từ các kẽ nứt của vỏ trái đất, núi lửa, động đất và sự đảo cực địa từ. Những tác nhân này làm tăng dần số đột biến, tăng áp lực chọn lọc tự nhiên, do đó tăng tốc độ cải biến genotyte của các nhóm vượn người hoá thạch, và điều đó đã xảy ra do đột biến số lượng NST từ chỗ 48 NST ở vượn người giảm xuống còn 46 NST ở người, kèm theo những biến đổi về cấu trúc đã đưa đến những biến đổi về thể chất và tiềm năng trí tuệ của loài người.

Cần lưu ý rằng, giả thiết của Machusin không phủ nhận vai trò của lao động trong quá trình phát sinh và phát triển xã hội loài người, mà chỉ giải thích sự xuất hiện của con người sinh học là do đột biến.

Đây là vấn đề mới về nguồn gốc loài người. Những cuộc khai quật đã tìm thấy những bộ xương còn nguyên vẹn và cả những dấu chân của tổ tiên được xác định ở niên đại gần 3,7 triệu năm. Những di tích đó đã chứng minh rằng tổ tiên con người biết đi thẳng từ rất lâu trước khi con người xuất hiện. Điều còn bí ẩn là tổ tiên con người không phải chỉ có một. Các nhà khoa học cho rằng có ít nhất là 6 loài. Trong đó ở Nam Phi 2 loài, Đông Phi 2 loài, và Etiopi 2 loài. Ngày nay, khoa học đã xác định được loài người xuất hiện cách đây từ 2,8 - 3,7 triệu năm.

Theo một số nhà di truyền học, con người đã tách khỏi tổ tiên chung với Hắc Tinh Tinh khoảng 4 5 triệu năm về trước do kết quả đột biến lớn. Nhiều nhà nghiên cứu cho rằng sự kiện đó xảy ra có thể còn sớm hơn nhiều: gần 20 triệu năm trước đây. Mednhicov (1961) dự đoán con người không phải bằng con đường biến đổi dần dần, chậm chạp mà là theo cách đột biến thành "đứa con không bình thường", có thể nói đơn giản là một quái thai vượn. Quê hương của hoá thạch Australopitecus (tổ tiên của con người) và Homo Habilis (những con người đầu tiên) là ở Nam và Đông Phi, cũng chính là nơi có những vỉa quặng Urani dầy nhất thế giới có nhiêu Macma phóng xạ... và sự hoạt động mạnh mẽ của núi lửa làm tăng bức xạ tự nhiên ở khu vực này.

Cần nói rằng điều kiện quyết định cho quá trình hình thành loài người là lao động và "sức mạnh của bầu trời".

Những quan sát thiên văn học vào giữa thế kỷ XIX cho phép xác nhận sự hình thành các vệt đen trên mặt trời - là một quá trình rất phức tạp và xảy ra theo chu kỳ trung bình 11, thực tế chu kỳ ấy từ 7 - 17. Ngoài ra, một số nhà thiên văn còn cho rằng có các chu kỳ 22, 33, 72, 266 năm và...

107

Lần đầu tiên, A.L. Trygiopxky - người sáng lập môn sinh học Nhật xa (heliobiology) đã xác lập biểu đồ của các vụ nổ trên mặt trời đến sản lượng cây trồng, sự ra hoa của thực vật, sự sinh sản và di cư của côn trùng, chim cá... Người ta giải thích rằng sự hoạt động của các axit nucleic là cơ sở cho cơ chế đồng hồ sinh học.

Sự biến đổi của từ trường trái đất và sóng điện từ mặt trời đều có ảnh hưởng tới con người. Trong 4 triệu năm gần đây có 4 thời đại được phân biệt với nhau bởi tính có cực khác nhau của từ trường và sóng điện từ. Trong mỗi thời đại lại có những trường hợp đổi cực xảy ra trong thời gian ngắn được gọi là những sự kiện có cực (Cox, 1969).

Sự đảo cực trường điện từ đã làm tăng mạnh tần số đột biến ở người. Có lẽ không phải ngẫu nhiên mà người cổ xưa nhất (Homo erectus Habilis) đã sống một khoảng thời gian trên trái đất có dấu của các cực từ ngược với ngày nay. Dạng người tiếp theo là Pitecantrop đã thay thế người Habilis vào thời điểm xảy ra sự đảo định kỳ các cực từ cách đây 690 nghìn năm. Khoảng 110 nghìn năm trước đây xảy ra sự đổi cực ngắn làm cho Pitecantrop bị tuyệt chủng và Neandectan xuất hiện. Gần 30 - 40 nghìn năm trước đây (một thời điểm diễn ra đổi cực) loài người hiện đại đã thay thế Neandectan.

Có thể nói rằng, những biến đổi quan trọng trong môi trường tự nhiên như đã biết tạo ra ở Đông Phi và Nam Phi một vùng có bức xạ tăng cao. Sự hoàn tất các quá trình ấy xảy ra bởi hàng loạt sự kiện đảo cực địa từ liên tiếp làm tăng nền bức xạ ton hoá trên hành tinh và làm yếu từ trường trái đất, dẫn đến tăng cường quá trình đột biến của họ người sống ở đó. Tổ tiên con người đã biến đổi do kết quả đột biến và mất khả năng tồn tại bình thường... và buộc phải chuyển sang sử dụng có hệ thống các công cụ và chế tạo công cụ. Những kết quả biến đổi các đặc tính di truyền của họ người là do những đột biến lớn và tổ tiên con người chỉ có một con đường duy nhất khỏi bị diệt vong là hoạt động xã hội và lao động.

Như đã biết có khả năng nhiều nguyên nhân và là những nguyên nhân quan trọng có thể gây nên sự sắp xếp lại bộ máy di truyền của tổ tiên con người, trong đó có sự kết dính các NST. Thực nghiệm đã chứng minh rằng bức xạ có thể gây nên sự giảm số lượng NST do chúng kết dính lại với nhau. Có thể sự kết dính các NST (từ 48 còn 46 NST) là nguyên nhân của những biến đổi có tính chất di truyền của tổ tiên con người.

Đến nay cũng chưa thể xác định chính xác thời điểm bắt đầu của các biến đổi sinh học ở tổ tiên con người, nhưng kết quả của các quá trình đó thì đã biết rõ. Australopitecus là tổ tiên trực tiếp và cũng là con người sơ khai. Nó tồn tại trong khoảng thời gian từ 5,5 đến một triệu năm trước đây. Thời gian chuyển một bộ phận của dòng Australopitecus sang lao động có hệ thống cách đây 2,6 triệu năm. Khởi đầu lịch sử của con người không thể muộn hơn hai triệu năm. Điều này đã được chứng minh qua các tài liệu nghiên cứu ở Onduvai... Có thể nói cái nôi của loài người là ở Đông Phi và Nam Phi.

108

Có thể nói trong 30 năm trở lại đây nhiều cuộc khai quật với quy mô lớn được tổ chức đã cung cấp nhiều dẫn liệu đáng tin về nguồn gốc loài người. Hàng trăm nghìn (200.000 - 250.000) mẫu động vật có xương sống, trong đó khoảng 2000 mẫu di tích người cổ được phát hiện. Các phương pháp đồng vị phóng xạ cho phép xác định thời gian tồn tại các mẫu hoá thạch và phương pháp di truyền phân tử được sử dụng trong nghiên cứu cho phép hiểu rõ hơn về nguồn gốc loài người. Các số liệu nghiên cứu mới có thể đi đến những hiểu biết khái quát như sau:

- Giống người vượn Australopithecus có ít nhất 6 loài phát triển trong thời gian 5 triệu năm (có thể lâu hơn) đến 1,3 triệu năm trước đây.

- Người khéo léo (Homo habilis) là loài người cổ nhất sống cách đây 3 triệu đến 1,6 triệu năm.

- Người Homo erectus đã sống cách đây khoảng 1,6 triệu năm và bị diệt vong khoảng 400.000 năm trước đây.

- Người cận đại (Homo sapiens) xuất hiện trong khoảng 300.000 đến 150.000 năm trước đây.

- Người hiện đại (Homo sapiens sapiens) xuất hiện cách đây khoảng 40.000 đến 35.000 năm.

Đến nay các cuộc khai quật vẫn đang tiếp diễn cung cấp thêm nhiều số liệu mới, cụ thể hơn về nguồn gốc và quá trình phát sinh loài người. Tuy vậy nghiên cứu nguồn gốc loài người gặp phải 2 khó khăn lớn: (1) Việc xác định niên đại hoá thạch phụ thuộc các phương pháp đo đồng vị phóng xạ, do đó các kết quả có sai khác nhau; (2) Số mẫu vật thu nhận được còn quá ít nên có thể nhầm lẫn xương con đực và con cái khác nhau lại được xem là 2 loài.

13.6.3.Vài dẫn liệu về di tích người cổ

Nói chung, các quan điểm của Lamarck và Darwin về nguồn gốc loài người dược nhiều nhà khoa học công nhận. Tuy nhiên, vấn đề là cần có bằng chứng để chứng minh, đó chính là các hoá thạch. Hoá thạch là bất kỳ dấu vết nào của sinh vật cổ xưa còn lại trên vỏ sò, xương hay dấu vết in trên đất đá. Các mẫu hoá thạch đã soi sáng và cụ thể hoá quá trình xuất hiện loài người.

Mẫu hoá thạch thường được đặt tên dựa vào tên địa điểm tìm thấy nó.Ví dụ, mẫu xương người tìm thấy ở vùng Neanderthal của Đức, được gọi là người Neanderthal. Có thể kể ra những phát minh chủ yếu đến năm 1965 như sau:

+ Năm 1856 tìm thấy di tích người Neanderthal (Đức)

+ Năm 1868 - người Cro-Magnon (Pháp) ...

+ Năm 1981-1893: Tìm thấy di tích người Java.

+ Năm 1907 - người Heidelberg.

109

+ Năm 1925 - người vượn Australopithecus ở Thung (Nam Phi).

+ Năm 1927 - người Bắc Kinh.

+ Năm 1961 - 1964: Tìm thấy di tích người khéo léo Homo habilis ở Onduvai (Tanzania).

Như vậy đến năm 1965, khá nhiều hoá thạch người cổ đã được tìm thấy góp phần làm sáng tỏ vấn đề nguồn gốc loài người. Trong đó nhiều dấu vết của người cổ tìm thấy sau năm 1965 ở Đông Phi và Nam Phi có ý nghĩa rất quan trọng.

13.6.4. Sự tiến hoá của bộ Primates

Bộ Primates gồm khoảng 180 loài. Tìm hiểu bộ này có ý nghĩa quan trọng trong việc làm sáng tỏ nguồn gốc loài người. Nghiên cứu các hoá thạch cho thấy bộ Primates được tiến hoá từ dòng thú nhỏ giống chuột, có tập tính leo trèo sống trên cây, ăn côn trùng. Chúng xuất hiện vào kỷ Thứ Ba của đại Tân Sinh cách đây 70 triệu năm, sau đó tiến hoá theo nhiều hướng theo nhiều hướng khác nhau, nhưng vẫn giữ một số đặc điểm chung: (l) Xương đòn không bị thoái hoá; (2) Khớp vai phát triển làm cho cận động được tự do theo các hướng và có khuỷu tay thuận tiện cho vận động quay; (3) Giữ khả năng hoạt động 5 ngón của bàn chân; (4) Sự vận động độc lập của mỗi ngón được tăng cường, đặc biệt ngón cái thường đối diện với các ngón khác; (5) Biến đổi vua thành móng phẳng; (6) Phát triển súc giác nhậy cảm ở đầu ngón; (7) Thu ngắn mõm; (8) Thị giác lộ ra và phát triển khả năng nhìn nổi; (9) Bộ não phát triển, đặc biệt là vỏ não ; (10) Thường chỉ có hai vú và (11) Mỗi lứa thường chỉ đẻ một con. Phần lớn các đặc điểm đó đều liên quan tới đời sống trên cây.

Bộ Primates xuất hiện cách đây 67 triệu năm và ít nhất là 37 triệu năm trước khi tách ra thành 2 nhánh chủ yếu: Prosimian (Vượn Nguyên thuỷ) và dòng tổ tiên của người. Hiện nay vẫn tồn tại một số loài vượn thuột dòng Prosimian, như vượn cáo (Lemur). Có lẽ dòng vượn tổ tiên của người đã tách khỏi nhánh chung của Primates cách ngày nay khoảng 50 triệu năm. Những mẫu hoá thạch thu thập được gần đây xác nhận các tổ tiên của Primates có mặt trên lục địa Á - Âu (eurasia) và tổ tiên của loài người thì ở châu Phi.

Năm 1994, các nhà khoả cổ học phát hiện được hai mẫu hoá thạch Primates nhỏ có khối lượng khoảng 200gr, đó là (l) eosimias sinensis ở Trung Quốc cách nay khoảng 45 triệu năm, được xem là Primates cổ nhất đã tìm thấy, và (2) Algeripithecus minutus tồn tại cách thời nay khoảng 45-50 triệu năm được tủn thấy trên sa mạc Sahara. Trước đó, mẫu hoá thạch Aegytopithecus tủn thấy ở Ai Cập có niên đại 32 triệu năm được xem là mẫu vật cổ nhất.

Proconsul là đại diện đầu tiên đáng lưu ý trong nghiên cứu tổ tiên xa xưa dẫn tới phát sinh loài nghĩnh. Năm 1927, H. Gordon đã phát hiện răng và xương của một loài vượn cổ có niên đại 18 triệu năm ở châu Phi. Năm 1931, A. Hopwood cho rằng đó là một loài vượn tổ tiên của hắc tinh tinh (chimpanze) và ông đặt tên loài mới này do ông

110

phát hiện thêm một mẫu vật là Proconsul africanus. Sau đó nhiều mẫu xương của Proconsul được tìm thấy. Đến năm 1980, nhà khoa học Mĩ A. Walker tình cờ phát hiện xương của Proconsul trong đống xương động ở bảo tàng cổ sinh học của Kenya. Sau đó, năm 1984 các nhà chuyên môn tìm thấy nhiều mẫu xương đủ để lắp ráp bộ xương Proconsul khá hoàn chỉnh. Proconsul có tập tính di chuyển chậm trên cây có thể chuyển từ cây này sang cây khác, đu đưa trên cành cây nhờ có tay và không có đuôi. Có thể Proconsul là tổ tiên chung của cả người và vượn người, chứ không phải chỉ là tổ tiên của hắc tinh tinh và khỉ đột. Proconsul tồn tại ít nhất khoảng 18 triệu năm trước đây.

Một sự kiện rất quan trọng là tìm thấy các mẫu hoá thạch của Kenyapithecus trong các lớp địa tầng có niên đại 10,5 triệu năm. Một số mẫu xương và răng có tuổi địa chất từ 9 đến 6 triệu năm được xem là tiền thân của loài người. Các dẫn liệu khảo cổ cho phép mô tả khái quát sơ đồ tiến hoá dẫn đến loài người như sau: khoảng 45-50 triệu năm trước đây, người và vượn khỉ có nguồn gốc chung là một loài linh trưởng cổ. Các nhánh tiến hoá của các loài khỉ có đuôi và không đuôi đã tách nhau cách nay khoảng 25-30 triệu năm, trong đó nhánh tiến hoá thành người tách ra vào khoảng 5-10 triệu năm. Do vậy xét về quan hệ họ hàng thì hắc tinh tinh gần với người hơn cả.

Vấn đề đặt ra là cần xác định thời điểm xuất hiện những dạng người đầu tiên. Các mẫu hoá thạch tìm kiếm được cho thấy Dryopithecus rất giống Kenyapithecus châu Phi. Hoá thạch của chúng tìm thấy ở châu Âu từ Thổ Nhĩ Kì đến Tây Ban Nha trong những địa tầng niên đại từ 1,5 đến 12 triệu năm. Theo quan điểm ngày nay, Dryopithecus không phải tổ tiên của loài người và cũng không phải tổ tiên của đười ươi (Orangutan). Mẫu hoá thạch Ramapithecus được tìm thấy năm 1934 ở phía bắc Ấn Độ, sau đó thấy ở Pakistan. Tuy vậy, các hội nghị quốc tế về nguồn gốc loài người vào năm 1981 và 1982 đều xác nhận Ramapithecus không phải là tổ tiên trực tiếp của loài người. Mấu răng và hàm của Ramapithecus giống với đười ươi nhiều hơn hắc tinh tinh. Phân tích hoá sinh bằng cách thử hoạt tính protein và phản ứng kháng nguyên cũng chứng minh điều nói trên. Ramapithecus không phải là tổ tiên của người và cả đười ươi. Trong khi đó, các bằng chứng sinh học phân tử và khảo cổ học cho thấy các dạng tổ tiên của con người chỉ xuất hiện ở châu Phi.

Về sự phân hoá, có thể nói quá trình phát triển của Primates từ 25 triệu năm trở lại ngày nay được mô tả trên sơ đồ hình 21. Điều đáng chú ý là dòng vượn phát triển thành người được bắt nguồn từ Proconsul vào khoảng 20 triệu năm, và tiếp sau đó là Kenyapithecus trong khoảng 15 đến 11 triệu năm trước đây. Australopithecus được coi là dạng đầu tiên của loài người, mặc dầu còn nhiều nét giống vượn.

Khi mới phát hiện người cổ Java, các nhà nghiên cứu cho rằng sự ra đời dạng người đầu tiên được tính cách đây khoảng 500 000 năm. Tuy vậy, các nhà khảo cổ học dựa trên nhiều mẫu hoá thạch lại xác định rằng con người xuất hiện cách đây khoảng 15 triệu năm, các nhà sinh học phân tử cho là khoảng 3 triệu năm. Sau khi tranh luận,

111

họ tạm thời thống nhất khoảng 7,5 triệu năm. Ngày nay đa số quan niệm dạng người đầu tiên ra đời khoảng 8-10 triệu năm trước đây. Địa điểm xuất hiện loài người là ở châu Phi, cụ thể là trên các vùng đất của Ethiopia, Kenya, Tanzania và Nam Phi. Khi xem xét bản đồ châu Phi, Y. Coppens nhận thấy các địa điểm thu mẫu hoá thạch người cổ chỉ nằm ở Đông Phi, còn hắc tinh tinh và khỉ đột hiện đang sống chỉ tìm thấy ở phía Tây châu Phi. Trong khi đó mẫu hoá thạch người cổ không tìm thấy ở phái Tây, và mẫu hoá thạch hắc tinh tinh và khỉ đột không tìm thấy ở Đông Phi. Sự khác nhau giữa hai vùng này của châu Phi thể hiện rõ ở chỗ Đông Phi là đồng cỏ (savanna), còn Tây Phi là rừng rậm cây to. Như vậy giữa họ Panidae (hắc tinh tinh và khỉ đột) và họ người đã có sự cách li địa lý trong quá trình hình thành loài. Có lẽ, khoảng 8 triệu năm trước đây có một biến cố kiến tạo địa chất rất lớn xảy ra đã tạo thành dãy núi ngăn cách Đông và Tây Phi là một nhân tố tác động dẫn đến sự xuất hiện loài người ở phía Đông. Sự tiến hoá của các nhóm Primates có liên quan đến các biến đổi địa chất, địa lý,...như các biến động tạo sơn, sự nối liền lục địa châu Phi và Âu-A khoảng 15 triệu năm trước đây, và sự xuất hiện bình nguyên do đứt gãy lục địa chạy Phi. Sự biến đổi địa lý đó kéo theo thay đổi khí hậu, làm cho Đông Phi trở nên khô hạn hơn. Những biến đổi đó có ý nghĩa quan trọng đối với sự xuất hiện loài người. Sự cách địa lý và các điều kiện môi trường biến đổi sâu sắc là một tiền đề đưa đến những thay đổi căn bản vật chất di truyền (thay đổi bộ NST), tạo điều kiện cho sự phát sinh loài người.

Năm 1995, tại nước cộng hoà Tchad thuộc Trung Phi, mẫu hoá thạch xương hàm dưới của một Australopithecus được phát hiện đã cho thấy cái nôi loài người không chỉ là Đông Phi. Một dạng vượn có thể gọi là người vượn đã sống cách thời nay ít nhất 3-4, có thể từ 8-10 triệu năm được gọi là Australopithecus - vượn phương Nam. Có thể xem Australopithecus là một dạng quan trọng trên con đường hình thành dạng người. Mẫu hoá thạch của nhiều loài australopithecus khác nhau tìm thấy ở Đông Phi cũng sống trong thời gian cách thời nay khoảng 5 triệu năm.

Năm 1924, Raymond Dart tìm thấy một mẫu xương sọ hoá thạch ở Taung thuộc vùng Đông Nam châu Phi, đó là sọ của một đứa bé chừng 5-6 tuổi R. Dart khẳng định rằng đó là một mẫu người nguyên thuỷ và đặt tên là Australopithecus africanus (Vượn phương Nam). Phát hiện này được công bố trên báo Sau của Johannesburg ngày 25/02/1925.

Đến năm 1936, Robert Broom nhận định ý kiến của R. Dart đưa ra trước đó là đúng và cũng năm đó ông đã tìm thấy một hoá thạch nữ của Australopithecus. Năm 1948, R. Broom phát hiện Australopithecus robustus ở Kromdraii và nghiên cứu hoá thạch của nhiều dạng Australopithecus, rồi nhấn mạnh Australopithecus là một giống (genus) gồm ít nhất hai loài: A. Africanus nhỏ hơn và A. Robustus to hơn. Theo R. Broom, A. Africanus xuất hiện sớm hơn, đã đi bằng hai chân, sống cách thời nay khoảng 2 triệu năm và tổ tiên của loài người. Sau 23 năm, đến năm 1959, hai vợ chồng nhà khảo cổ nhân học người Anh là Louis và Mary Leakey đã phát hiện ở hẻm vực

112

Onduvai (Bắc Tanzania) các dấu vết hoá thạch của một cá thể tương tự Australopithecus. Vào một buổi trưa, bà Mary Leakey tìm được một mẫu sọ não hoá thạch, đó là sọ của một vượn người độ 18 tuổi, được đặt tên là Zinjanthronus boisei, về sau mẫu này được đặt tên lại là A. Boisei. Các kết quả khai quật của hai vợ chồng Louis và Mary Leakey thu nhận được ở Kenya và Onduvai đã khẳng định sự tồn tại của Australopithecus. Mẫu hoá thạch Zinjanthropus boisei, về sau được sửa lại là Australopithecus boisei, có niên đại cách thời nay là 1750 000 năm. Như vậy, người ta đã tìm thấy hoá thạch của 3 loài Australopithecus.

Từ năm 1973 đến 1977, các nhà nghiên cứu đã thu thập hàng trăm mẫu hoá thạch tương ứng với ít nhất 65 cá thể, tất cả đều thuộc Australopithecus, có niên đại khoảng 3,8 đến 2,5 triệu năm, chúng sống trên các đồng cỏ, ẩm, có cây bụi, cạnh những sông và hồ lớn.

Ngày 30/11/1974, nhà nghiên cứu người Mĩ Donald Johanson may mắn tìm thấy mẫu xương vượn người Australopithecus, gồm 52 xương không trùng lặp của một cá thể khoảng 20 tuổi, cao khoảng một mét và nặng gần 30 kg, đó chính các mẫu xương hoá thạch của Lucy, có ký hiệu AL 288-1. Việc xác định niên đại cho thấy Lucy đã từng sống cách thời nay khoảng 3,5 triệu năm, được đặt tên loài loài A. Afarensis (Hình 27: Hình tái tạo của Lucy). Kết quả nghiên cứu thu nhận được cho thấy người vượn đã sống cách đây khoảng 4 đến 6 triệu năm: Suốt một thời gian dài sau đó, Lucy được coi là tổ tiên của loài người. Về sau đã được thay đổi bằng loài A. Africanus. Các dấu vết hoá thạch của Australopithecus được phát hiện nhiều ở Đông Phi, trong đó một số mẫu vật đáng chú ý là:

+ Năm 1994, phát hiện được dạng "con trai của Lucy", đó là mẫu A.

Afarensis có niên đại 2,9 triệu năm.

+ Năm 1993, Tim White tìm thấy hoá thạch bậc tiền bối của Lucy ở Aramis, với hơn 50 mẫu từ 17 cá thể có niên đại 4,4 triệu năm. Đó là loài mới A. Ramidus.

+ Năm 1995, tại nước cộng hoà Tchad thuộc Trung Phi, người ta phát hiện xương hàm dưới của một australopithecus, được đặt tên là Abel chứng tỏ cái nôi của loài người không phải chỉ là Đông Phi.

Có thể nói Australopithecus có ít nhất 8 loài, sống trong thời gian khá dài và đã có sự phân hoá giới tính về hình thái, như con đực cao trung bình 1,3 mét, nặng gần 45 kg, con cái không cao quá 1,2 mét và mang không quá 30 kg.

Các Australopithecus là dạng trung gian giữa tổ tiên xa xưa và người Homo.

13.6.5. Sự phát triển của giống người Homo

Các loài thuộc giống người Homo có những tính chất khác biệt so với các vượn người, có thể xem đó là những đại diện đầu tiên của người hiện đại (Homo sapiens sapiens). Sự tiến hoá của giống người Homo có lẽ diễn ra theo trình tự lịch sử như sau:

113

người khéo léo Homo habilis, người đứng thẳng Homo erectus, người thông minh (người cận đại) Homo sapiens và người hiện đại Homo sapiens sapiens (Chữ sapiens sapiens có nghĩa là rất thông minh, cực kỳ thông minh,...để nhấn mạnh khả năng trí tuệ của người hiện đại).

+ Người khéo léo (Homo habilis): Năm 1961-1964, những mẫu hoá thạch quan trọng tìm thấy ở Onduvai (Tanzania) có những đặc điểm gần giống với Australopithecus, nhưng cũng có một số đặc điểm vượt trội hơn, đặc biệt là sọ não đạt tới 650 cm3. Tại những địa điểm tìm thấy các mẫu này thường có các công cụ đồ đá thô sơ. Có thể các cá thể đó biết sử dụng các công cụ, vì thế Leakey xếp vào họ người Homo và đó là những con người đầu tiên. Đến năm 1964, vợ chồng Leakey gọi chúng là người khéo léo Homo habilis. Sau đó mẫu Homo habilis còn tìm thấy ở Omo thuộc Ethiopia và ở hồ Turkana (Kenya) có niên đại 1,9 đến 1,8 triệu năm. Theo Leakey và các đồng nghiệp, H. habilis đã sống cùng thời với Australopithecus ở Đông Phi khoảng 2 đến 1 triệu năm trước đây. Homo habilis có thể là một dòng tiến hoá độc lập dẫn đến hình thành con người biết chế tạo công cụ và có thể chúng là dòng tiến hoá thẳng đến con người Homo, chứ không phải là Australopithecus.

Về hình thái, sinh lý, Homo habilis nhỏ và mảnh dẻ, người lớn cao khoảng một đến 1,5 mét, nặng từ 25-50 kg, có sự phân hoá hình thái giới tính rõ ràng, các cá thể đực có thể lớn gấp đôi một số cá thể cái. Tuổi thọ không cao, đa số mẫu hoá thạch thu được khoảng 20 tuổi, những cá thể 30 tuổi là đã già. Não bộ đạt tới 600-800 cm3, to hơn não của australopithecus, mặt thu hẹp và có những thay đổi theo hướng người hiện đại, như trán nhô, gờ mắt ít nổi rõ, mặt tròn hơn, hàm nhỏ và răng nhỏ hơn. Các chi trước còn dài, các ngón tay có khả năng cầm nắm chặt,...nhưng các bàn chân đã giống người hiện đại. Homo habilis có dấu hiệu ít lông, da đen hay màu nâu (có lẽ do thường xuyên phơi nắng). Phần lớn các mẫu H. Habilis được tìm thấy trong các vũng nước, có lẽ chúng có nhu cầu nước khá lớn trong cuộc sống của mình.

Về tập tính hoạt động sống, những H. Habilis đầu tiên thường sống dưới các bóng cây to, hái lượm củ, quả, hạt, hoa, chồi cây non,...hoặc săn bắt động vật, như côn trùng, giun, ốc sên, cá, trứng chim,...Người H. Habilis sống thành bầy đàn, thường vài mươi cá thể hoặc đông hơn, nhưng chưa phải là đời sống xã hội. Ngươi khéo léo đã biết dùng cành cây, gai nhọn, đá,...để làm một số công cụ cách đây khoảng 2,6 triệu năm, thâm chí lâu hơn. Đó là những dấu hiệu cổ nhất của nền văn minh sơ khai loài người. Homo habilis bắt đầu biết quan sát, ghi nhận các âm thanh, mùi, tập tính các loài vật khác, nhận biết các mùa, các hiện tượng thay đổi của môi trường xung quanh,...và hiểu biết của họ dần dần được tích luỹ. Nhờ biết quan sát, họ có thể săn bắt tết, nên thức ăn thịt có nhiều hơn. Nguồn thức ăn giàu protein đã góp phần đáng kể cho sự tăng cường hoạt động trí não. Trong cuộc sống như thế dần dần xuất hiện phân công lao động sơ khai, như các cá thể nam to khoẻ hơn thì đi săn bắt, còn cá thể nữ ở "nhà" nuôi con. Việc phân chia thức ăn kiếm được, cũng như phối hợp trong săn bắt là

114

cơ sở đầu tiên tiến tới hình thành đời sống xã hội. Thời gian nuôi con kéo dài, bắt đầu biết hướng dẫn, kiểm soát các hoạt động của con cái, truyền đạt các hiểu biết về cuộc sống xung quanh. Mối quan hệ phức tạp dần dần đòi hỏi phát triển âm thanh giàu âm tiết hơn (hay ngôn ngữ) cần thiết cho sự giao tiếp. Các nghiên cứu giải phẫu học trên các mẫu hoá thạch cho thấy H. Habilis chưa thể nói tốt. Nhưng họ có thể dùng các cử chỉ của tay và nét mặt để truyền đạt các thông khác nhau. Người khéo léo H. Habilis sông cách đây khoảng 3,0 đến 1,5 triệu năm ở châu Phi.

+ Người đứng thẳng (Homo erectus).

Người đứng thẳng H. erectus có niên đại khoảng 1,8 đến 0,2 triệu năm, các mẫu hoá thạch được tìm thấy không những ở châu Phi, mà còn thấy ở châu Á và châu Âu. Một số mẫu hoá thạch cần nói tới, đó là người Java (1891-1893), người Heidelberg (1907) và người Bắc Kinh (1927).

Bác sĩ người Hà Lan Eugène Dubois đã phát hiện người cổ Java (trên đảo Java - Indonesia). Hiện nay ở làng Trinil, nơi phát hiện mẫu hoá thạch người Java còn có bia đá ghi dòng chữ "P.E. 175 m. ONO - 1891- 1893", có nghĩa là mẫu hoá thạch người vượn đi thẳng Pithecanthropus erectus, được tìm thấy cách 175 mét Đông-bắc-đông , năm 1891 - 1893.

Tháng 10/1907, người ta tìm thấy một cái xương hàm to có răng ở Mauer gần vùng Heidelberg của nước Đức. Người vượn Heidelberg, được coi là loài Homo erectus có lẽ đã sống trên vùng đất châu âu khoảng 600 000 năm trước thời nay.

Nói về người vượn Bắc Kinh, vào năm 1927, bác sĩ người Canada là D. Black cùng một số nhà địa chất người Thuỵ Điển đã khai quật được các mẫu xương người vượn ở đồi Chu Khẩu Điếm cách Bắc Kinh 40 km về phía Đông Nam. Nghiên cứu các chỉ số nhân chủng học, người ta xác định các mẫu hoá thạch đó là dạng người Homo erectus và được gọi là người Bắc Kinh (Sinanthropus pekinensis), gọi đúng hơn là Pithecanthropus pekinensis. Đến năm 1930, cũng ở đó lại tìm thấy thêm những di cốt và những mảnh công cụ, đã khiến cho D. Black làm việc ngày đêm không cảm thấy mệt mỏi và ông đã chết khi trên tay vẫn còn đang cầm cái sọ người Sinanthropus.

Năm 1935, bác sĩ Fr. Weidereich là người tiếp tục công việc của D. Black mới đủ cơ sở xác định đúng Sinanthropus thuộc giống Homo. Người Bắc Kinh có niên đại khoảng 500 000 năm trước đây, có lẽ đây là một dạng người cổ, mắt xích trung gian giữa người và vượn. Theo Fr. Weidereich, người Bắc Kinh di chuyển bằng hai chi sau, răng khác với răng vượn người, sọ não khoảng 1000 cm3 lớn hơn sọ vượn người (400 cm3), nhưng lại bé hơn sọ người hiện đại (1300 cm3). Các di tích công cụ tìm thấy chứng tỏ người Bắc Kinh đã có trình độ văn minh sơ khai đáng chú ý. G. V. Koenigswald (1937) tiếp tục khai quật ở Java đã tìm thấy một cái sọ mới có đặc điểm giống với cái sọ, mà Dubois tìm được, nhưng hình thái cấu tạo phức tạp hơn có niên đại hoá thạch khoảng 500 000 năm. Nghiên cứu so sánh cho thấy người Java và người

115

Bắc Kinh có các đặc tính chủ yếu giống nhau, và có thể có quan hệ trực tiếp với người Heidelberg. Nhưng dù thế nào thì ngày nay khoa học cũng khẳng định cả 3 dạng người nói trên đều thuộc loài Homo erectus.

Về đặc điểm hình thái, sinh lý và tập tính hoạt động sống, Homo erectus có chiều cao từ 1,4 - 1,8 m, sọ não khoảng 750- 1400 m3 (lớn hơn người H. habilis nhưng nhỏ hơn người hiện đại), lỗ chậm và cột sống thể hiện rõ khả năng đi thẳng đứng. Vị trí thấp và cấu tạo của thanh quản cho thấy có khả năng phát ra những âm thanh phức tạp (tiếng nói). Có lẽ cách đây khoảng 0,5 triệu năm, người H. erectus có số lượng cá thể không đông, chỉ khoảng vài trăm nghìn sông phân tán theo nhóm đàn trên phạm vi rộng. Tuổi thọ trung bình của H. erectus khoảng 20-25 năm. Mỗi nhóm khoảng 30 cá thể, các hoạt động chính là săn bắt động vật, hái lượm quả cây,...nên khu vực sống khá rộng và địa điểm sống của nhóm thường không ổn định. Người H. erectus đã bắt đầu chinh phục thiên nhiên, săn bắt,... Các di tích cho thấy họ tấn công tất cả các loài động vật, nhưng chủ yếu là động vật nhỏ và đã biết dồn con mồi vào bẫy. Nhiều công cụ bằng đá đã được chế tạo bằng những tác động đơn giản, như đập vỡ để dùng những mảnh đá nhọn sắc, ghè hoặc mài những hòn đá lên nhau,... Một sự kiện cực kỳ quan trọng, có ý nghĩa lớn mang tính quyết định tới sự chuyển hoá thực sự trong cuộc sống loài người nguyên thuỷ, đó là sự kiện người Homo erectus biết dùng lửa. Các loại công cụ mới do người H. erectus chế tạo đã thay thế các công cụ ban đầu còn quá thô sơ của người Homo habilis. Có thể nhận thấy dấu hiệu chung là cả hai loài người này đều thích đi xa, phân tán rộng, "lang bạt kiếm ăn, chinh phục thiên nhiên" ở khắp nơi trên thế giới.

+ Người cận đại (Homo sapiens):

Những mẫu hoá thạch khai quật được đều chỉ rõ rằng người Homo erectus có những dấu hiệu điển hình đã biến mất trong khoảng từ 200 000 đến 150 000 năm trước đây, và nhường chỗ cho những hoá thạch người cận đại Homo sapiens vào cuối thời kỳ băng hà Riss.

Một sự kiện quan trọng là phát hiện hoá thạch người Neanderthal. Đã biết ngay từ năm 1856, trước khi S. R. Darwin công bố tác phẩm “Nguồn gốc các loài”, ở thung lũng Neanderthal của nước Đức người ta đã phát hiện được một số xương chỏm sọ, xương vai và các chi của người hoá thạch, được đặt tên là người Neanderthal, có thể xem là đại diện đầu tiên của H. sapiens. Các mẩu xương hoá thạch người Neanderthal phân bố ngẫu nhiên, và khác với người hiện đại ở chỗ là có cung trên lông mày phát triển, trán do, hộp sọ dẹt phía trước và do phía sau. Về sau nhiều mẫu hoá thạch được tủn thấy ở châu âu.

Về đặc điểm hình thái sinh lý, người Neanderthal trưởng thành cao khoảng 1,65 m, thường dao động trong khoảng 1,55 ở nữ và 1,70 m ở nam... Não bộ có kích thước gần với người hiện nay. Một số sự kiện đáng chú ý, như: (1) Những năm 1950, hầu hết các tác giả cho rằng người hiện đại có nguồn gốc châu âu là xuất phát từ dạng người

116

Cro- Magnon, rồi di cư sang châu Á và châu Phi; (2) Từ những năm 1970, các bằng chứng khảo cổ học cho thấy tổ tiên trực tiếp của loài người hiện đại tồn tại ít nhất 60 000 năm ở vùng Cận-Đông; (3) Đến những năm 1980, các dẫn liệu khoa học xác nhận rằng người Neanderthal không phải là tổ tiên trực tiếp của loài người hiện đại, mà chỉ cùng tồn tại trong một thời gian dài, sau đó nhường chỗ cho người hiện đại.

Về đời sống xã hội, công cụ lao động và văn hoá, thì những người cận đại Homo sapiens quần tụ thành nhóm nhỏ từ 30 đến 50 cá thể và có biểu hiện cố ý ngăn cách với các nhóm khác. Thường các nhóm khác nhau cố tránh những cuộc va chạm, và đi đến thiết lập sở hữu lãnh thổ riêng do đất còn rộng. Tuy nhiên giữa các nhóm đã hình thành "ngôn ngữ" để có thể thông tin, giao tiếp với nhau, và như thế bắt đầu hình thành các "bộ lạc" sơ khai. Họ đã biết phối hợp nhau trong hoạt động săn bắt, tìm kiếm thức ăn và dự trữ thức ăn. Các loại dụng cụ đồ đá khác nhau đã được chế tạo để dùng cho săn bắt , mổ xẻ con mồi hay chế biến thức ăn,... Đa số các công cụ được làm bằng gỗ. Người cận đại Homo sapiens đã bắt đầu có tín ngưỡng, có lễ nghi mai táng khi có người bị chết. Tất cả những tập tính hoạt động đó chứng tỏ họ đã bắt đầu có đời sống văn hoá tinh thần. Tóm lại, trong thời gian khá dài, chúng ta vẫn hiểu người Neanderthal là tổ tiên trực tiếp của người hiện đại H. sapiens sapiens, song những dẫn liệu xác đáng gần đây lại chứng tỏ cá hai loài cùng tồn tại song song trong một thời gian, rồi người cận đại Neanderthal biến mất. Những nguyên nhân nào đã tác động để dẫn tới tình trạng đó, đến nay vẫn chưa có lời giải đáp mạch lạc.

+ Người hiện đại (Homo sapiens sapiens):

Cần nhắc lại rằng mẫu người Neanderthal cuối cùng tìm thấy ở Palestine có niên đại cách đây 45 000 năm và người hiện đại H. sapiens sapiens mà đại diện là người Cro-Magnon đã xuất hiện và thay thế vị trí người cận đại trong khoảng 40 000 - 35 000 năm gần đây. Năm 1868, tại làng Cro- Magnon thuộc vùng Dordogne (nước Pháp), phát hiện được bộ xương hoá thạch người Cro-Magnon rất giống người hiện nay và được xếp vào loài H. sapiens sapiens. Người Cro-Magnon đã thay thế người Neanderthal và đã biết chế tạo các công cụ ngày càng đa dạng và hoàn thiện hơn. Các công cụ có niên đại 20 000 năm trước đây đã có các dấu hiệu nghệ thuật thẩm mĩ, thể hiện tính truyền thống và huyền bí. Đã biết trồng trọt và chăn nuôi cách nay khoảng 10 000 năm, cũng từ thời gian đó, nền văn minh loài người phát triển và hoàn thiện với tốc độ càng nhanh.

Tóm tắt: Tốc độ tiến hoá của loài người diễn ra ngày càng nhanh, đặc biệt do tác động của các nhân tố xã hội. Trong khoảng 10 000 năm trở lại đây, những tiến bộ của xã hội loài người đã tác động trở lại làm biến đổi và chinh phục thiên nhiên, còn sự biến đổi của con người về mặt sinh học là không đáng kể. Điều đó nói lên rằng tiềm năng trí tuệ của bộ óc con người hiện đại từ khi xuất hiện đã rất lớn, mà đến nay chính con người vẫn còn chưa biết hết.

Nói về sự vận động của các lục địa, vài chục triệu năm trước đây châu Phi còn

117

nối liền với Nam và Bắc Mĩ , trong khi đó vùng Địa Trung Hải chưa xuất hiện nên sự liên hệ từ châu Phi sang châu Á qua Cận Đông cũng dễ dàng. Do vậy quan điểm cho rằng loài người được hình thành ở châu Phi là có cơ sở, để từ đó những người cổ đại trong quá trình phát triển, tiến hoá đã đi đến phân bố khắp nơi trên thế giới.

Quá trình phát triển của con người từ cách đây 4 triệu năm có thể mô tả như sau: Bốn triệu năm trước đây (có thể 5-10 triệu năm), tổ tiên của loài người là người vượn australopithecus, đã biết đi bằng 2 chân nhưng còn lom khom, thể tích bộ não khoảng 450-750 cm3. Đến thời gian cách đây khoảng 1,5 triệu năm đã xuất hiện người Homo erectus có thể tích bộ não khoảng 850-1100 cm3, gần với não người ngày nay, có dáng đứng thẳng. Và khoảng 100 000 năm trước đây, xuất hiện người cận đại Homo sapiens, đại diện là Neanderthal có bộ não gần như người ngày nay (1400 cm3). Còn người hiện đại Homo sapiens sapiens đã xuất hiện khoảng 35 000-40 000 năm gần đây.

Câu hỏi chương 13:

1. Những quan điểm khác nhau về nguồn gốc loài Người?

2. Nêu bằng chứng nguồn gốc động vật của người, sự giống nhau và khác nhau giữa người và vượn người?

3. Phân tích những nhân tố chi phối quá trình phát sinh loài Người?

4. Các giai đoạn trong phát sinh loài Người? Quan niệm hiện nay về nguồn gốc loài Người?

Chương 14

THUYẾT TIẾN HOÁ PHÂN TỬ TRUNG TÍNH

Ở phần II, chương V đã đề cập tới một số tính chất của đột biến như: tính ngẫu nhiên, không định hướng, phần lớn các alen đột biến là alen lặn và có hại cho cơ thể. Tuy vậy, vào những năm 60 của thế kỷ này, các nhà khoa học, mà người đầu tiên là Kimura đã phát hiện loại đột biến không có lợi mà cũng chẳng có hại gì là đột biến trung tính. Đây là vấn đề mới, được trình bày ở chương này. Đã biết sự ra đời của thuyết tiến hoá phân tử trung tính của M. Kimura có ý nghĩa quan trọng đối với sự tìm kiếm lý thuyết mới về sự phát triển, tiến hoá của sinh giới. Vào những năm 1960-1970, sinh học bắt đầu tập trung phân tích acid amin và protein, và phát hiện đặc tính tương đối ổn định của tốc độ thay thế acid amin trong sự tiến hoá phân tử và hiện tượng đa hình protein trong các quần thể tự nhiên. Thuyết đột biến trung tính của M. Kimura cho rằng hầu hết những sự thay thế acid amin và hiện tượng đa hình protein không phải do chọn lọc, mà do đột biến trung tính và biến động ngẫu nhiên. Việc khám phá đặc tính hầu như ổn định của sự thay thế acid amin cho phép đưa ra phương pháp mới trong việc thu thập các số liệu về lịch sử tiến hoá của các sinh vật, cũng như thiết lập cây phát sinh chủng loại nhờ những dẫn liệu phân tử. Trong những năm 1970, các nhà

118

di truyền học - tiến hoá đã tiến hành thẩm định giá trị các thuyết tiến hoá mới và áp dụng phương pháp mới để xây dựng cây phát sinh chủng loại sinh vật. Từ cuối những năm 1970 đến nay, nhờ sự ra đời của kỹ thuật di truyền, với hàng loạt phương pháp mới, như phân tích trình tự nucleotid của ADN, tạo ADN tái tổ hợp, sử dụng enzyme cắt giới hạn,...cho phép khám phá nhiều đặc tính mới lạ về cấu trúc và tổ chức các bên trong hệ đến tế bào eucaryota, ví dụ các exon, các intron, ADN nhắc lại, các gen giả, các họ gen, các gen nhảy,...và nghiên cứu về sự tiến hoá của chúng. So sánh các trình tự nucleotid của các sinh vật khác nhau cho thấy tốc độ biến đổi trình tự ấy trong tiến hoá là khác nhau một cách đáng kể đối với những vùng ADN được nghiên cứu. Vùng ADN nào có chức năng càng quan trọng thì tốc độ biến đổi trình tự nucleotid càng thấp. Phạm vi biến đổi di truyền không phát hiện được bằng phương pháp điện di protein là rất lớn. Những khám phá mới làm thay đổi sâu sắc quan niệm về tổ chức hệ đến của sinh vật, mở đường đi tới những giả thuyết mới về cơ chế tiến hoá của các loài. Nhà khoa học nổi tiếng người Nhật Bản M. Kimura tập trung nghiên cứu tiến hoá phân tử, đã đề xuất thuyết tiến hoá phân tử trung tính năm 1968, và đã chiếm vị trí quan trọng trong lý thuyết tiến hoá hiện đại vào những năm đầu thập niên 1980. Thuyết trung tính còn là một công trình khoa học thể hiện sự hợp nhất các thành tựu mới của di truyền học phân tử và di truyền học quần thể.

14.1. SỰ PHÁT HIỆN CÁC ĐỘT BIẾN TRUNG TÍNH

Gần đây, bằng thực nghiệm người ta đã chứng minh được đa số các đột biến ở cấp độ phân tử mang tính chất trung tính, nghĩa là không có lợi cũng không có hại; do đó không chịu tác dụng trực tiếp của chọn lọc tự nhiên.

Khi nghiên cứu tính đa hình di truyền của các protein bằng phương pháp điện di, Kimura đã phát hiện nhiều trường hợp trong đó có sự thay thế một axit amin này bằng một axit amin khác trong cấu trúc phân tử protein, kể cả các protein enzym. Nhưng điều đó không đưa lại một hậu quả nguy hại nào về mặt sinh lý... kể cả trạng thái đồng hợp cũng như dị hợp thể về loạn đó. Loại đột biến như vậy đã được xác định trong các công trình về sinh học phân tử và enzym học bằng phương pháp điện di và miễn dịch.

14.2. VAI TRÒ ĐỘT BIẾN TRUNG TÍNH TRONG LÝ LUẬN TIẾN HOÁ HIỆN ĐẠI

Thuyết đột biến trung tính của M. Kimura bắt đầu được quan tâm trong những năm 70, và có vai trò đáng kể trong lý luận tiến hoá hiện đại từ những năm 80 của thế kỷ XX.

Haris (1970) nghiên cứu trên 59 mẫu biến dị của chuỗi α và β - polypeptit trong phân tử hemoglobin ở người đã phát hiện 43 mẫu không gây hậu quả sinh lý, 5 mẫu có sự thay thế axit quản ở gần nhân hem của phân tử, 11 mẫu làm cấu trúc phân tử haemoglobin không bền vững gây ra thiếu máu do tiêu huyết. Như vậy, đột biến thay thế axit amin trong Hb xảy ra trong một khổ khá rộng, từ chỗ không có hậu quả gì rõ

119

ràng dấn có hậu quả bệnh lý. Tuy nhiên, ví dụ này cho thấy đa số các đột biến ở cấp độ phân tử là trung tính.

Từ những dẫn liệu tương tự, Kimura cho rằng, sự tiến hoá diễn ra trên cơ sở củng cố ngẫu nhiên những đột biến trung tính không liên quan đến tác dụng tích luỹ của chọn lọc tự nhiên. Đó là nguyên nhân cơ bản của sự tiến hoá ở cấp độ phân tử. Bằng chứng hiển nhiên của thuyết này là tính đa hình di truyền cân bằng trong quần thể. Ví dụ, tỷ lệ các nhóm máu A, B, AB, O là cân bằng và đặc trưng cho từng quần thể người.

Tần số đột biến thay thế một axit amin nào đó trong mỗi loại protein là ổn định trong thời gian địa chất rất dài. Ví dụ, phân tử hemoglobin ở động vật có vú sự thay thế một axit amin trong chuỗi α gồm 141 axit quan trong 7 triệu năm. Đó là bằng chứng của giả thuyết cho rằng nguyên nhân chủ yếu của sự tiến hoá ở cấp độ phân tử là sự củng cố ngẫu nhiên những đột biến trung tính hoặc gần như trung tính.

Thuyết đột biến trung tính là một cơ sở để giải thích tính đa hình di truyền của các nhóm protein tồn tại phổ biến ở các quần thể vật nuôi và được di truyền qua các thế hệ theo quy luật đồng trội (codominance).

Sự ra đời thuyết tiến hoá của Kimura đã bổ sung quan niệm mới trong lý thuyết tiến hoá hiện đại. Thuyết này không phủ nhận mà chỉ bổ sung cho thuyết tiến hoá bằng con đường chọn lọc tự nhiên. Các alen đột biến trung tính được bảo tồn không có lợi, không có hại, nhưng do liên kết với các locút có lợi khác trong hệ đến nên được chọn lọc tự nhiên bảo tồn.

Câu hỏi chương 14:

1. Khái niệm về đột biến trung tính, sự phát hiện đột biến trung tính?

2. Vai trò của đột biến trung tính trong tiến hóa là gì?

TÀI LIỆU THAM KHẢO

1. Gabor. V. Nguồn gốc sự sống. Người dịch: Nguyễn Hoàng Nghĩa, Trần Thu Thuỷ Nxb KH va KT, Hà Nội- 1986.

2. Nguyễn Ngọc Hải. Thuyết tiến hoá sau Đac-uyn. Nhà XB Hà Nội- 1992.

3. Trần Bá Hoành. Học thuyết tiến hoá. Nhà XB Giáo dục, Hà Nội- 1988.

4. Trần Bá Hoành. Sinh học đại cương tập II (Phần tiến hoá). Nxb Đại học Quốc gia Hà Nội- 1997.

5. Phạm Thanh Hổ. Nguồn gốc loài người. Nxb Giáo dục, Hà Nội- 1997.

6. Kimura M., Thuyết tiến hoá phân tử trung tính. (Người dịch: Hoàng Trọng Phán). Nxb Thuận Hoá, Huế- 1993.

7. Nguyễn Trọng Lạng. Một sô vấn đề hiện đại của thuyết tiên hoá. Chương trình BDTX, Trường ĐHSP- Đại học Thái Nguyên- 1995.

120

8. Nguyễn Trọng Lạng. Bài giảng học thuyết tiến hoá. Trường ĐHSP- Đại học Thái Nguyên- 1997.

9. Machusin G. N., Nguồn gốc toài người. Nxb Mịt- 1986 (Tiếng Việt).

10. Mednhicov B. M., Chủ nghĩa Đác-uyn trong thêm kỷ XX (Người dịch: Trương Đình Kiệt). Nxb KH & KT, Hà Nội- 1981.

11. Međnhicov B. M., Những tiên đề của sinh học. (Thái Xuyên dịch). Nxb Mir-1986.

12. William D.McElroy, Can P.Swamson, Nêm D.Buffoe, etal., 1968, Foundation ofpriology - Canada, 746 trang.

121