Tiempo de la extincin de la mega fauna en el Cuaternario en Sudamrica en relacin con el arribo de seres humanos y el cambio climtico.

Resumen.

Sudamrica perdi ms gneros en la extincin de mega fauna en el cuaternario que cualquier otro continente, pero como eso se condice con la extincin a nivel mundial ha sido poco claro debido mayoritariamente a la falta de una resolucin cronolgica. Este trabajo evalu 138 fechas de radiocarbono publicadas para la mega fauna y 402 fechas publicadas de sitios arqueolgicos sudamericanos tempranos anteriores al 8000 BP[footnoteRef:2]. Un total de 93 fechas de mega fauna, correspondientes a 15 gneros, y 110 fechas arqueolgicas de apariciones humanas tempranas, son lo suficientemente poderosas como para asegurar una correspondencia entre los ltimos registros de existencia de mega fauna, los registros de las primeras apariciones humanas, y la transicin climtica dada entre el Dryas reciente y el Holoceno en seis regiones distintas de Sudamrica. [2: BP= before present, antes del presente.]

Se pueden encontrar patrones interesantes, pero estn basados solo en algunas fechas, particularmente en la parte norte de Sudamrica. Ningn taxn, a excepcin del Mylodon, tiene ms de 7 fechas fuertes, y muchos taxones tienen menos de 3 fechas. De acuerdo a esto, una valoracin de cun posible es que solo unas pocas fechas entregarn las fechas ms tempranas en una distribucin de frecuencia subyacente de fechas fue realizada, se realiz aplicando probabilidades y anlisis bootstrapping a 27 fechas del Mylodon procedente de el sur de la Patagonia, 26 de ellas de un solo sitio. Se encontr que 15 de las 27 fechas entregaran una fecha dentro de los 200 aos de la fecha ms temprana de la muestra. Por esa razn, y debido a que incluso para un taxn con muchas fechas es probable que el individuo fechado ms cercano al presente se ubique antes del momento de la extincin, muchas de las fechas de las ltimas apariciones son interpretadas como la ltima vez que los taxones fueron abundantes en el paisaje, en lugar de la extincin en s misma.Con esas advertencias en mente, en una escala continental la mayora de las ltimas apariciones de la mega fauna son luego del arribo de los humanos, pero parecen al menos 1000 aos luego de la primera presencia humana. Algunos taxones, aparentemente, sobrevivieron al menos 6000 aos desde que los humanos entraron en Sudamrica y al menos 1000 aos luego del fin de los cambios climticos del Pleistoceno. Los ltimos patrones de aparicin de la mega fauna difieren de regin en regin, pero en la Patagonia, en las pampas uruguayas y argentinas y en Brasil las extinciones parecen ms comunes luego del arribo de los seres humanos y se intensificaron durante el cambio climtico entre 11,2 y 13,5 ka. Este patrn sugiere que la sinergia de los impactos humanos y el rpido cambio climtico anlogo a lo que sucede ahora pueden aumentar las probabilidades de extincin. A pesar de todo, an en estas regiones, algunas especies de mega fauna persistieron por miles de aos luego del arribo humano y luego de que el clima se calentara. Estos resultados subrayan la necesidad de esfuerzos futuros e intensos para fechar mega fauna y restos arqueolgicos en Sudamrica

1. Introduccin

La extincin de la mega fauna en el cuaternario es la ms reciente de los eventos de mega extinciones en la tierra y acab con cerca de dos tercios de los animales ms grandes del planeta, entendindose por ellos, aquellos con una masa corporal mayor a los 44 kg. En el hemisferio norte coincidi con el fin de la ltima retirada glacial. En una escala global, las extinciones en muchas regiones siguieron primero la aparicin de humanos o la expansin de poblaciones humanas (MacPhee, 1999; Barnosky et al., 2004; Koch and Barnosky, 2006; Brook et al., 2007). Como resultado, la extincin de mega fauna en el cuaternario ha sido invocada como un anlogo de lo que puede ser esperado bajo las condiciones actuales de un calentamiento global extremadamente rpido combinado con un crecimiento de la poblacin humana sin precedentes: una sinergia entre los impactos humanos directos, indirectos y los impactos por cambios climticos que acelera la extincin en una amplia variedad de especies (Barnosky et al., 2004; Koch and Barnosky, 2006; Brook et al., 2008; Barnosky, 2009; Brook and Barnosky, in review). Si esa sinergia fue fatal en el pasado, hoy puede serlo incluso ms, ya que el clima global se calienta de manera mucha ms rpida que en tiempos normales, a magnitudes mayores, y la poblacin humana crece a un ritmo sin precedentes desde los actuales 7 billones a unos 9 billones para el ao 2050 (Nakicenovic et al., 2001).El argumento ms potente que alinea que el cambio climtico mundial y el incremento de la poblacin humana conlleva a una rpida extincin proviene de Norteamrica, donde los cazadores Clovis entraron al continente por primera vez casi en el mismo momento en que el clima cambiaba rpidamente, manifestado primero por un corto perodo de enfriamiento en el Dryas Reciente que comenz 13.500 aos atrs (ka BP) y luego por el calentamiento interglaciar. La extincin fue ms rpida y severa bajo esas condiciones que en otros continentes donde el cambio climtico y el arribo humano se produjeron en distintos momentos. En comparacin, en Norteamrica 34 gneros de mega fauna (72%) se extinguieron, con al menos 15 de ellos desapareciendo durante el tiempo de la cultura Clovis y el evento climtico del Dryas Reciente yuxtapuesto, 13.5-11.5 ka BP (la mayora de los otros gneros de Norteamrica no se encuentran bien delimitados por las fechas de radiocarbono) (Barnosky et al., 2004; Koch and Barnosky, 2006). En el norte de Eurasia, donde la colonizacin del Homo sapiens (y sus parientes cercanos) ocurri bastante antes del comienzo de los cambios climticos de finales del Pleistoceno, la extincin fue mucho ms moderada (solo 9 gneros , o el 35%) y tom lugar en un periodo de tiempo mucho ms largo, desde el 48.5 al 7 ka, principalmente concentrada en un pulso inicial temprano y un pulso final, ambos de los cuales correspondieron a pocas de cambios climticos (Barnosky et al,. 2004; Koch and Barnosky, 2006). En Australia la extincin sobrevino sin cambios climticos pero fue seguida luego del arribo humano unos 50.000 aos atrs, y hay evidencia creciente que la extincin fue menos sbita que en Norteamrica, con registros conocidos de un total de 14 mamferos pertenecientes al gnero de la mega fauna (88%) extinguindose entre el 50 y el 32 ka (muchos, quizs, condensados alrededor del 45 ka) (Roberts et al., 2001; Barnosky et al., 2004; Brook and Bowman, 2004; Wroe et al., 2004; Trueman et al., 2005; Wroe et al., 2006; Koch and Barnosky, 2006; Wroe and Field, 2006; Brook et al., 2007).Sudamrica es el nico continente, adems de Norteamrica, donde el arribo inicial humano y el cambio climtico al final del Pleistoceno estuvieron razonablemente cerca en el tiempo; as, si una sinergia humana-climtica acelera la extincin, debera ser similar a lo que ocurri en Norteamrica, con el tipo de extincin ms severa y rpida. Se ha sabido por mucho tiempo que la extincin en Sudamrica fue particularmente severa (Martin, 1984; Cione et al., 2003); el continente perdi ms gneros de mega fauna (52, o el 83%) que cualquier otro, y las mayoras de las prdidas parecen ocurrir a finales del Pleistoceno. Si fue tan rpido como en Norteamrica y exactamente cuando en los finales del Pleistoceno la mayora de los gneros de mega fauna se extinguieron, han sido preguntas abiertas. Esto no es debido a la falta de estudios excelentes en muchos sitios arqueolgicos y paleontolgicos en Sudamrica (vea las referencias en los apndices 1,2 y el material suplementario online), que han contribuido mucha informacin importante y nueva a lo largo de la ltima dcada (Borrero, 2008).Aqu esa informacin es sintetizada para testear la idea de que la sinergia entre un rpido cambio climtico y los impactos humanos resulta en extinciones ms severas en continentes que cualquiera de esas causas por s solas, esencialmente usando Sudamrica como un experimento natural independiente. Si los impactos humanos fueron significativos para causar la extincin ya sea directa (ejemplo, cazando) o indirectamente (ejemplos, alteracin o fragmentacin de habitas, o competencia por recursos), los ltimos registros de los taxones debera ser luego de que los humanos llegaran al continente, con una proximidad temporal aproximadamente proporcionada a la magnitud del impacto humano, y ese patrn de extincin geogrfica debera corresponderse con la secuencia de la colonizacin humana en diferentes regiones. Si el clima por s solo produjo la extincin, los taxones deberan desaparecer durante los cambios climticos ms pronunciados, pero no necesariamente coincidir con la primera aparicin humana. Si la sinergia entre las dos caus la extincin, entonces la extincin debera empezar luego del arribo humano, pero acelerada dramticamente con la adicin de las presiones climticas. Los autores reconocen que una explicacin completa de las causas de las extinciones requiere ms informacin que simplemente establecer correlaciones entre el tiempo de la extincin y el tiempo de las causas pretendidas, por ejemplo, rasgos histricos especficos de la vida histrica de las especies afectadas, y evidencia directa de los impactos humanos (Grayson, 1984, 2007; Grayson and Meltzer, 2002; Grayson and Meltzer, 2003). An as, establecer el requisito cronolgico de los eventos es el paso inicial esencial, en el cual este artculo se enfoca. 2. Mtodos

Para construir la cronologa la informacin relevante fue primero extrada de la literatura revisada en ingls, espaol y portugus que reportaba fechas de radiocarbono para (i) gneros y especies de la mega fauna del cuaternario que se encuentran ahora extintas; (ii) sitios arqueolgicos ms antiguos que 8000 BO; y (iii) palinolgico, glacialgico y otros estudios que datan la Dryas Recientes y las transiciones climticas del Pleistoceno-Holoceno en Sudamrica. A fin de cuentas, sntesis de informacin de las fuentes citadas en los apndices 1,2 y el material suplementario online recogido y data basado de 40 sitios (21 solo de mega fauna, 12 arqueolgicos, 7 de mega fauna y restos arqueolgicos) distribuidos a lo largo de Sudamrica (fig 1). De estos sitios se recogieron 138 fechas de radiocarbono para la mega fauna y 402 fechas para la presencia humana antes del 8000 BO (vase el material suplementario online).Segundo, luego de eliminar fechas que eran obviamente problemticas (por ejemplo, fechas que autores etiquetaron como no confiables), una evaluacin fue conducida para determinar la fuerza de la evidencia que cada fecha de radiocarbono entreg para determinar la edad de lo que se pretenda fechar. A cada fecha fue asignada un ranking numrico que combinaba puntajes por el tipo de material fechado, la asociacin del material fechado con el taxn o evento que estaba siendo fechado, el mtodo para fecharlo (AMS o estndar), y en el caso de los sitios arqueolgicos, el tipo de evidencia (artefactos versus hogueras, por ejemplo) que fue usado para indicar la presencia humana. La escala del ranking fue basada en una versin modificada de la escala Mead-Meltzer (Mead y Meltzer, 1984), actualizada para reflejar los avances ms recientes en el fechado a travs de radiocarbono y para incorporar evidencia arqueolgica (tabla 1).Solo las fechas con los rankings ms altos fueron aceptadas para establecer la cronologa. Para la mega fauna, solo fechas del hueso, piel, pelo o excremento del taxn extinto en cuestin fueron aceptada: esto evita cualquier problema que pueda ser introducido por mezclas estratigrficas o por fechar elementos notoriamente poco confiables como conchas, margas o carbonatos terrestres. Las fechas consideradas ms fuertes son las ubicadas en la posicin 12 de la escala, el cual es el mximo posible para mega fauna y requiere un fechado AMS. Como ejemplo, una fecha de colgeno de un hueso de perezoso fechado por tcnicas AMS recibira un 5 por el material (colgeno), 5 por la asociacin estratigrfica (el espcimen en s mismo) y 2 por el mtodo de datacin (AMS), lo que le da un ranking de 12 (tabla 1). El mismo espcimen datado por tcnicas estndar tendra un 1 por mtodo de datacin, lo que bajara el puntaje a 11; las implicaciones de aceptar fechas de ranking 11 son discutidas a continuacin. En teora es posible obtener una fecha ranking 11 de carbn vegetal con el mismo nivel estratigrfico de un hueso; sin embargo, el detalle estratigrfico reportado en la mayora de las publicaciones no permite distinguir si un carbn vegetal dado estaba de hecho al mismo nivel estratigrfico, en lugar de estar sobre o bajo un espcimen de mega fauna. A menos de que este especificado de otra manera en la publicacin original, se asume que las fechas conseguidas de huesos son de hueso colgeno. Para mantener la brevedad del texto y los apndices, se refiere a las fechas de los huesos colgenos simplemente como fechas de hueso.Los sitios arqueolgicos incluyeron en el ranking la categora adicional de Asociacin de la fecha con material arqueolgico (Tabla 1). Esto refiere a la fuerza de la evidencia de que el material datado estaba en un contexto arqueolgico directo, mientras la categora Asociacin estratigrfica refiere simplemente a la fuerza de asociacin estratigrfica fsica del material datado, sin importar el contexto arqueolgico. La adicin del puntaje por asociacin arqueolgica significa que el ranking para fechas arqueolgicas son sistemticamente superiores (con un mximo de 17) que las fechas estrictamente de mega fauna (para las cuales el mximo es 12). Las fechas arqueolgicas son consideradas fuertes si alcanzan el ranking de 13 en la escala de 17. Un ranking de al menos 13 requiri que la fecha debi ser en carbn vegetal, madera, hueso, piel, pelo o excremento, y en una asociacin estratigrfica con signos obvios de actividad humana, tales como una hoguera bien desarrollada e interior o un indiscutible piso de vivienda que contuviera artefactos obvios y abundantes. Como ejemplos, una fecha AMS de carbn vegetal encontrada en un indiscutible piso de vivienda que contuviera muchos artefactos tendra un ranking total de 17: un puntaje de 6 por el material (carbn vegetal), 5 por la asociacin estratigrfica (el objeto en s mismo), 4 por la asociacin arqueolgica (piso de vivienda) y 2 por el mtodo de datacin. As mismo, un colgeno de un hueso de ser humano fechado con el procedimiento AMS tendra un ranking de 17 (5 por el material, 5 por la asociacin estratigrfica, 5 por la asociacin arqueolgica, 2 por el mtodo de datacin). Una fecha estndar en una pieza de madera que fue encontrada directamente bajo un artefacto de piedra tendra un ranking de 11: 5 puntos por el material, 2 por la asociacin estratigrfica (bajo el espcimen), 3 por la asociacin arqueolgica (directamente debajo de un artefacto), 1 por el mtodo de datacin (estndar).Las fechas bajo el ranking 11 para la mega fauna o ranking 13 para las fechas arqueolgicas no fueron aceptadas, ya que dichas fechas de bajo ranking implican una carencia de certeza en la asociacin estratigrfica o la datacin de los materiales que son conocidos por ser problemticos.Todas las edades de radiocarbono fueron calibradas usando el programa OxCal. Dado que las curvas especficas de calibracin para Sudamrica (ShCal04) se extiendan solo hasta el 11 ka (McCormac et al., 2004), la calibracin IntCal04 fue usada (todas las edades en el texto y figuras son de esta calibracin). Las edades no calibradas de radiocarbono estn reportadas en el material suplementario online; usarlas en lugar de las edades calibradas no cambian ninguna de las conclusiones.Un intento fue hecho para asegurar el cmo aadir ms fechas por taxn incrementaba la posibilidad de obtener edades ms tempranas de dos maneras: (1) por bootstrapping y (2) calculando las probabilidades de obtener una fecha ms temprana de una distribucin subyacente de fechas conocidas. Para ambas, las 27 fechas del Mylodon del sur de la Patagonia fueron usadas para representar una distribucin subyacente de las fechas. 26 de las muestras eran de la Cueva del Milodn, Chile (loc. 37 en Fig 1), y una era de la ltima Esperanza (NUTA, Apndice 1; locs. 36 y 38 en Fig. 1). Para el anlisis de bootstrapping, EstimateS (Colwell, 2005) fue usado sustituyendo cajones temporarios por especies y muestreando distribucin de las muestras de Mylodon por 200 iteraciones. Para el anlisis de probabilidad, R-scripts escritos por Nicholas J. Matzke (Universidad de California, departamento de biologa integrativa) fueron usados para determinar la probabilidad de obtener las fechas ms tempranas de un lugar de distribucin de fechas conocido. Para estos anlisis, la distribucin de radiocarbono del Mylodon del sur de la Patagonia fue muestreado 1000 veces sin reemplazarse, y el nmero de veces que una edad fue susstrada del cajn ms temprano en la frecuencia de distribucin luego de muestrear 1 fecha, 2 fechas y as sucesivamente hasta las 27 fechas fue computado, junto con la edad promedio ms temprana que resultaba con cada nmero de muestras. La distribucin de frecuencia y regresiones lineales fueron computarizadas en Microsoft Excel ver. 12,1.7 (2008)

3. Resultados y discusin

De las 138 fechas de mega fauna reportadas en la revisin de publicaciones, hubo 46 fechas con un ranking de 12 y 47 fechas con un ranking de 11, as un total de 93 fechas se consideraron fuertes (apndice 1). De las 402 fechas arqueolgicas, una fecha tuvo un ranking de 17, una de ranking 16, 43 de ranking 15, 40 de ranking 14 y 25 de ranking 13, as un total de 110 fechas se consideraron fuertes (apndice 2).

3.1. Usando solo fechas de mega fauna de ranking de 12

Las fechas de mega fauna proveen una base para estimar la ltima aparicin de los 15 de los 52 gneros que se extinguieron (apndice 1). Valorando los datos, solo considerando las fechas de con ranking 12, las ltimas apariciones caen en tres grupos: esas ms tempranas que los 18 ka (Holmesina, Glyptodon, Haplomastodon); esas entre los 18 y los 11 ka (Cuvieronius, Mylodon, Glossotherium, Nothrotherium, Eremotherium, Toxodon, Hippidion, Equus); y esas entre los 11,5 y los 8 ka (Smilodon, Catonyx, Megatherium, Doedicurus) (Fig. 2).Sin embargo, los taxones con ltimas apariciones antes del 18 ka tienen muy pocas fechas (Fig. 3). Para el Holmesina, edades medias desde el 43.587 hasta el 47.987 ka fueron obtenidas de tres especmenes, cada uno de los cuales tena un pretratamiento distinto, de Inciarte, Venezuela. Dos especmenes de Glyptodon del mismo sitio (un depsito de alquitrn) tenan edades medias de 25.546 y 27.997 ka. Una fecha de Haplomastodon es de un nico espcimen de Quebrada Cuesaca en Ecuador; la otra es de un depsito aluvial en el Ro Tapajos, Brasil. Dado que la probabilidad de que tan pocos especmenes, especialmente de un mismo sitio, registren verdaderamente la primera y ltima aparicin de una especie, es tan baja (Signor and Lipps, 1982) (vase seccin 3.3), parece probable que datar especmenes adicionales extendera el rango de estas extinciones tempranas significativamente hacia el presente. Se sospecha que este sera el caso con dataciones directas de huesos especialmente del Haplomastodon y el Glyptodon, dado que el primero ha sido reportado con estratos datados alrededor del 12,5 ka en Taima-Taima, Venezuela (Surovell et al., 2005) y el ltimo est asociado con carbn vegetal que arroj edades medianas de 9.596 10.514 ka en Pay Paso 1, Uruguay (Surez, 2003). Ya que los huesos no fueron datados directamente, las fechas del Glyptodon del Pay Paso solo tienen un ranking de 9 en la escala. La informacin reportada para el Haplomastodon de Taima-Taima no fue suficiente para darle un puntaje, y los autores (Surovell et al., 2005) consideraron la datacin cuestionable.As mismo, la mayora de la mega fauna con un raking de 12 y una ltima aparicin entre 18 y 11.5 ka son conocidas por muy pocas fechas con ranking 12: Cuvieronius (2 fechas de Monte Verde, Chile); Glossotherium (3 fechas, 1 de Quebrada Pistud, Ecuador, y 2 de Arroyo Seco 2, Argentina); Mylodon (1 fecha de Bao Nuevo Cave, Chile); Toxodon (2 de Ribeira do Iguape, Brasil). (Figs. 3-6. Citaciones en apndices 1 y 2). No sera sorprendente si futuros esfuerzos de datacin revelaran fechas de ranking 12 que fueran ms tempranas que las conocidas actualmente de las ltimas apariciones de esos gneros. Equus y Hippidion, en contraste, son conocidos por 6 y 7 fechas de ranking 12 cada cual (para Equus, 3 de Arroyo Seco 2 y 3 de Lapa da Escrivania 5, Lagoa Santa, Brasil; para el Hippidion, 2 de Cueva del Medio, 2 de Cueva Lago Sofa 1, 2 de Betesca I, todas en Chile, y 1 en Piedra Museo, Argentina), lo que incrementa la probabilidad de que una verdadera fecha de extincin se encuentre dentro de los 700 aos de la ltima fecha de aparicin actualmente registrada (vase seccin 3,3).Las fechas con ranking 12 ms tempranas de las ltimas apariciones son de Smilodon, Catonyx, Megatherium, y Daedicurus, 1, 3, 6 y 3 fechas respectivamente (Figs. 2-4).La muestra de Smilodon es de Lapa da Escrivania 5, Lagoa Santa, Brasil; el rango calibrado de 9.792-10.712 ka se encuentra totalmente dentro del Holoceno. Las 3 fechas determinadas para el Doedicurus datan solo a un espcimen (de La Moderna, Argentina), diferentes piezas que fueron analizadas y que produjeron data de fechas moderadas de 7.838, 8.275, y 8.379 ka (rangos de 7.663-8.014, 8.054-8.414, y 7.665-9.280 ka, respectivamente) (Apndice 1, Fig. 3). Para las fechas de los otros taxones, considerando que solo un individuo de Smilodon y Doedicurus fueron datados, es poco probable que estas fechas representen la verdadera fecha de la ltima aparicin de estas especies. Sin embargo, por la misma razn, estas fechas se mantienen como una poderosa evidencia de que estas especies perduraron hasta bien entrado el Holoceno, si la determinacin de las edades es de hecho confiable (vase seccin 3,4). La fechas de ranking 12 ms tempranas para Megatherium son del Campo La Borde, Argentina. Hay 3 fechas de ranking 12 para el Catonyx, 2 de Lapa dos tatus y 1 de Gruta Cuvieri, Lagoa Santa, Brasil, con la ltima siendo la ms temprana con una edad media de 11.375 ka (rango 11.252-11.606 ka).Una muestra substancialmente ms temorana de ranking 11 se conoce de un Catonyx de Per (vase abajo).

3.2 El efecto de aceptar fechas de ranking 11 para mega faunaCinco gneros tienen tanto fechas de ranking 11 y 12: Glossotherium, Mylodon, Catonyx, Megatherium y Equus (Figs. 3-5). Si se considera que las muestras de ranking 11 son lo suficientemente fuertes esto no cambia la ltima aparicin del Glossotherium, Mylodon y Megatherium, pero extiende la edad media de la fecha de la ltima aparicin del Catonyx desde el 11.375 al 9.988 ka, y del Equus desde el 12.950 al 12.088 ka. Muchas de las numerosas muestras para determinar edad obtenidas de excremento de perezoso de la Cueva del Milodn en Chile en las ltimas tres dcadas son de ranking 11 (fig. 6); aceptar estas 27 muestras extiende la ltima aparicin del Mylodon desde, aproximadamente, el 13.329 ka al 11.902 ka. Fechas de ranking 11 tambin posicionan excremento de perezoso no identificado (GrN-5722) y excremento equino (LP-925, posiblemente Hippidion) de la Gruta del Indio, Argentina, en el 10.913 y 10.009 respectivamente (Garca, 2003; Steadman et al., 2005; Hubbe et al., 2007; Garca et al., 2008).Todas esas fechas de ranking 11 son convencionales en lugar de AMS. As el asunto clave de si deberan o no ser aceptadas residen en si fechas convencionales de huesos obtienen sistemticamente edades ms recientes que las fechas AMS. Una comparacin entre fechas AMS y fechas convencionales en huesos de mamut de reas de permafrost no arroj diferencias sistemticas entre ambas, y las dos tcnicas proveyeron las mismas edades para los mismos especmenes (Vasilchuk et al., 2000). De esta manera, el anlisis no identific deferencias sistemticas en las edades entre las muestras de ranking 11 con procedimiento de fechado convencionales y las muestras de ranking 12 con fechado AMS. Para el Glossotherium, una sola muestra de ranking 11 de Brasil se superpuso con muestras de ranking 12 de Brasil y Ecuador (Fig. 4). Para el Mylodon , hay 5 fechas de ranking 11 para las cuales el 95% del intervalo de confianza engloba la edad media de una nica muestra de ranking 12 (media de 13.329, 9504% de intervalo de confianza desde 13.467-13.199 ka. de cueva Bao Nuevo, Chile (Menta et al., 2003), y ms de las fechas de rango 11 son ms antiguas, en lugar que recientes, que las fechas de ranking 12 (Fig. 6). Para el Equus, la brecha entre el rango calibrado para las fechas de ranking 11 y la fecha de ranking 12 ms reciente es de solo 173 aos (Fig. 5., apndice 1). Para el Catonyx, la brecha entre el rango calibrado para las fechas de ranking 11 y la fecha de ranking 12 ms reciente es de solo 755 aos (Fig. 4, apndice 1). Esa ancha separacin puede solo reflejar una escasez de datos; 4 fechas en total se encuentran disponibles para el Catonyx, y las tres fechas de ranking 12 datadas con AMS son del mismo sitio en Brasil, mientras que la fecha de ranking 11 es de Per. Finalmente, para esta data, hay muy poca correlacin entre la fecha ranking 12 ms reciente y el cmo la adicin de las fechas de ranking 11 puedan decrecer la fecha de la ltima aparicin (R = 0.14, y=0.1378x + 1003.3).Estas observaciones sugieren que, en trminos de asegurar los registros ms recientes, hay poca diferencia entre las fechas de ranking 11 y 12, por lo que las fechas de ranking 11 sern aceptadas como fuertes.La extensin de rango ms significativa entregada por una fecha de ranking 11 es potencialmente para quidos. Si el excremento que provey el anlisis LP-925 pertenece a un Hippidion (en lugar de un quido distinto), extendera el registro ms reciente de Hippidion desde una edad media de 12.123 a 10.099 ka., con una separacin de 1033 aos entre los rangos calibrados de las fechas de ranking 11 y ranking 12. Tambin extendera las fechas ms recientes para cualquier quido considerablemente. La brecha entre los rangos calibrados para las fechas de excrementos y la fecha ms reciente de Equus conseguida de hueso (tambin de ranking 11) es de 1038 aos. Los autores se reservan el juicio del significado de la supervivencia sugerida por LP-925 hasta que ms informacin sobre su atribucin taxonmica sea conocida.

3.3 Relacin entre los nmeros de las fechas y el tiempo de la extincin.

Dado que los taxones son usualmente representados por muy pocas fechas de radiocarbono, la siguiente pregunta se plantea: Qu es lo que realmente dicen esas pocas fechas sobre el tiempo de la extincin? La respuesta depende de manera importante de la distribucin temporal subyacente de los especmenes datables, que a fin de cuentas deban de ser gobernados casi totalmente por la abundancia de animales que vivan en el paisaje: entre ms animales, ms muertes, ms huesos y ms fsiles, asumiendo que todos los sesgos de preservacin son aproximadamente equitativos a travs del tiempo para un taxn dado. Es ms, la abundancia de individuos dentro de una especie flucta a travs del tiempo, generalmente se inicia con pocos individuos a medida que la especie aparece por primera vez en el rea, se logra la abundancia mxima en los tiempos ms favorables para la especie, y luego los nmeros disminuyen a medida que las condiciones se vuelven menos favorables, hasta que por ltimo caen a cero y la extincin ocurre (Vrba y DeGusta, 2004). Bajo ese escenario, la distribucin subyacente de fsiles a travs del tiempo para un taxn, tericamente, muy posiblemente se aproxima a una curva de campana, con muy pocos fsiles disponibles al inicio de la colonizacin en el rea, la mayora de los fsiles representando la mxima abundancia y muy pocos fsiles cerca del tiempo de la extincin o de la extirpacin. Se condice con que la mayora de las fechas de radiocarbono representarn el tiempo en el que el taxn era ms abundante en el paisaje esto es, la mitad de la porcin de la curva de campana- en lugar de su aparicin ms temprana o ms tarda.Las 27 fechas publicadas para el Mylodon del sur de la Patagonia entregan una justificacin emprica para esta lgica (Fig. 6). En general, la frecuencia de distribucin para estas fechas resembla una curva normal con la ms antigua (o fondo, cuando es girada verticalmente)- a medio truncar ya sea porque la preservacin en la cueva no se inici lo suficientemente temprano para capturar a los primeros Mylodon en el rea o porque las excavaciones no han ido lo suficientemente profundo (Fig. 6). A excepcin de 5, todas las fechas se condensan dentro del intervalo de 16 al 14 ka. El muestreo bootstrap de las fechas de esta distribucin indica que las fechas menos comunes es decir, las fechas ms recientes requeriran al menos 20 fechas, aunque las oportunidades de muestrear de los cajones menos frecuentes (las ms recientes) se vuelven mucho mejores luego de 10 fechas (Fig. 6). Simulaciones que repetidamente muestrearon 1000 veces la distribucin de fechas subyacente del Mylodon indicaron que si 22 fechas se obtienen de manera aleatoria, hay una posibilidad del 82% de obtener una fecha del las muestras ms recientes (Fig. 7). Obtener 15 fechas rendirn un 60% de obtener muestras de la muestra ms reciente (Fig. 7), y en promedio se obtiene una fecha que se encuentra dentro de los 200 aos del mnimo de la fecha de distribucin, con un 95% de confianza de estar por sobre el 20% del rango de las edades representadas por la distribucin (Fig. 7). Con 7 fechas existe solo un 25% probabilidad de muestrear la muestra ms reciente, el promedio de la fecha ms reciente es de 700 aos ms antigua que la muestra ms reciente en la muestra, y tiene un 95% de probabilidad de estar en el 60% por sobre de la edad total de distribucin. Para 5 fechas, la probabilidad de muestrear la muestra ms reciente cae a un 20%, el promedio de la fecha es de 900 aos ms antigua que la fecha ms reciente posible, con un 95% de confianza de caer en el 62% por sobre la edad posible de distribucin /Fig. 7).Usando estas bien delimitadas fechas de Mylodon como una gua, parece claro que menos de 7 fechas disponibles para otros taxones no indican su ltima aparicin en s misma, sino la ltima vez que aparecieron abundantemente en el paisaje. En ese contexto, el Mylodon del sur de la Patagonia es probablemente el nico taxn y regin para los cuales un adecuado nmero de fechas estn disponibles para asumir que las fechas ms recientes se empiezan a aproximar (pero probablemente an son ms antiguas) que el tiempo real de la extincin. Para el resto de los taxones en este estudio, parece posible que la real extincin fue unos cientos de aos (en algunos casos donde solo una fecha existe, hasta 1000 aos) ms tarde del espcimen ms reciente datado.A pesar del hecho de que por cualquier taxn dado, aadir ms fechas debera generalmente causar la fecha de la ltima apariencia ser ms reciente, comparaciones entre taxones muestran muy poca relacin entre los nmeros puros de las fechas para un taxn (ya sea sin son de ranking 11 o 12) y la fecha de la ltima aparicin del taxn en la muestra de mega fauna. Para el rango de 1-7 fechas, hay una correlacin inversa muy dbil (R=0.11, y= -0.0001x + 5.7142), y cuando los taxones tienen 30 fechas (Mylodon) son aadidos, la correlacin desaparece del todo (R=0.012, y=0.0002x + 9.115). Esto sugiere que la distribucin de abundancia subyacente (y as la distribucin temporal de las fechas) es probablemente de alguna manera diferente para cada taxn y/o regin, lo que debera argumentar en contra de la altamente sincronizada extincin para todos los taxones afectados.

3.4 Confiabilidad de las fechas del Holoceno para la mega fauna de Sudamrica.

Al menos cuatro taxones tienen, aparentemente, como fecha de ltima aparicin el Holoceno (ms recientes que 11,5 ka): Smilodon, Catonyx, Megatherium, y Doedicoerus (Fig. 2). En adicin, huesos y excremento de perezoso no identificados (GrN-5772, A-1282) y excremento quido (LP-925) han sido datados en el Holoceno (apndice 1).Los datos del Megatherium provienen de un solo sitio, Campo La Borde, Argentina. Datos de este taxn de Arroyo Seco 2, Argentina, fueron ubicados anteriormente en el Holoceno, pero se prob que eran del Pleistoceno tardo con nuevos anlisis (Politis y Messineo, 2008). Politis y Messineo (20008) reportaron cinco fechas de hueso de Megatherium del Campo La Borde, con edades calibradas con un rango desde un bajo 7.157 a un alto 11.503 ka. Descontaron la mayora de estas (muestras AA-55119, AA-71665, AA-71666, y AA71667) dado el bajo porcentaje de colgeno y carbono, que indicaban problemas de preservacin que podra afectar las fechas. Las muestras que se consideraron ms confiables, AA-551117 y AA-55118, exhibieron un 9% y 5% de colgeno, y un 1.4% y 1.9% de carbono, respectivamente. De 2 a 20% de colgeno es considerado normal (Cione et al., 2001; Hedges y Klinken, 1992; Politis y Messineo, 2008; Stafford et al., 1987), pero incluso Politis y Messineo (2008) urgieron ser cautos al darle confianza a estas fechas por los posibles problemas con la preservacin del colgeno. Otras evidencias de datacin del sitio, incluyendo fechas de radiocarbono en una variedad de material orgnico de los estratos cercanos considerados correlativos, y datos de la proporcin del carbn oxidable (OCR[footnoteRef:3]) de la columna estratigrfica de la que los huesos vinieron, sugirieron que los huesos del Megatherium provinieron del estrato del Holoceno entre los 7.8 y 10.6 ka. De esta manera, parece posible que el Megatherium pueda ser considerado dentro del Holoceno, aunque an es un misterio cuanto tiempo en el Holoceno. [3: Por sus siglas en ingls: Oxidizable carbon ratio]

La era del Holoceno para el Doedicurus viene de 4 determinacin de edades de lo que se supone es un solo individuo de La Moderna, Argentina. La ms reciente de estas (BETA-7824) entreg una edad media calibrada de 7.452 ka. Esto es una fecha estndar (ranking 11) y es hasta 1000 aos ms reciente que las 3 fechas datadas con AMS (ranking 12) que fueron hechas ms tarde y entregaron edades de 7.838, 8.379 y 8.275 ka (apndice 1). Otras fechas de materiales orgnicos del estrato que contena estos huesos tenan una edad media calibrada en 9.368 y 8.260 ka (Borrero et al., 1998; Gutirrez y Martnez, 2008; Hubbe et al., 2007; Politis et al., 1995). A la vista de la consistencia de las 3 fechas de ranking 12 y los datos obtenidos de las fechas que no provenan de huesos del mismo estrato, no hay una razn objetiva para descartar una aparicin en el Holoceno temprano del Doedicurus.Una simple fecha de ranking 12 de un hueso de Lapa da Escrivania 5, Lagoa Santa, Brasil, provey la ltima aparicin del Smilodon populator. La edad medida en radiocarbono era de 9130 150 aos radiocarbono, equiparando una edad media calibrada de 10.320 ka (Neves y Pil, 2003; Auler et al., 2006). Hubbe et al. (2007) report la misma fecha con un procedimiento de edad radiocarbono de 9260 150 aos radiocarbono, media 10.468 ka. Mltiples fechas del Equus neogeus del mismo sitio son substancialmente ms antiguas, con rangos desde edades medias de 19.355 a 20.034 ka (apndice 1). La relacin estratigrfica de los huesos de Equus y Smilodon no ha sido reportada, pero es claro que la situacin deposicional en el sitio es compleja (Neves y Pil, 2003; Auler et al., 2006). As al presente no hay una razn objetiva para descartar la fecha reciente de Smilodon, pero claramente ms anlisis se necesitan en este importante sitio para resolver cuanto ms tiempo el depsito abarca.Catonyx tiene una fecha de ranking 12 y otra de ranking 11que se ubican en el Holoceno (Apndice 1; Fig. 4). La de ranking 12, de Gruta Cuvieri, Lagoa Santa, Brasil, se ubica a duras penas en el lado del Holoceno en el lmite Pleistoceno-Holoceno. La fecha de ranking 11 de Pampa de Fsiles en Per se ubica unos 1000 aos despus. Steadman et al. (2005) neg la validez de esta fecha bajo la razn de que una fecha replicada sugiere que no es confiable; sin embargo, la fecha listada en el apndice 1 (GIF-4116) no tiene problemas obvios. Claramente dataciones adicionales con AMS de este sitio son necesarias, pero al presente la nica razn para descartar a GIF-4116 sera que es ms reciente de lo esperado si todas las especies se extinguieron al inicio del Holoceno, claramente es una lgica circular.En adicin a estos taxones identificados, excremento (LP-925) de especies no identificadas de quidos (posiblemente Hippidon), excremento de perezoso no identificado (A-1282), y huesos drmicos(GrN-5772) cuestionablemente identificados como Mylodon de la Gruta del Indio, Argentina, produjeron fechas del Holoceno con un ranking de 11. Estas son fechas ms recientes que cualquiera de las encontradas en excrementos o huesos en el sitio, el que calibra una media de edades entre los 11.915 al 24.825 ka. Dado que eran ms recientes que otras fechas, Steadman et al. (2005) las rechaz, pero los autores no han encontrado una razn objetiva para hacer lo mismo.Las fechas de Glyptodon reportadas en el Holoceno no son fechas directas de hueso, sino, los huesos estuvieron en una asociacin cultural con los artefactos y el carbn vegetal, este ltimo siendo el material datado en Pay Paso 1, Uruguay (Surez, 2003). Esto no se considera como una fuerte evidencia de que el Glyptodon sobrevivi en el Holoceno, dado el potencial de las mezclas estratigrficas y el promedio de tiempo, pero la aparicin se nota como una apertura a la posibilidad de una supervivencia tarda del taxn.

3.5 Interpretando la extincin de la mega fauna en Sudamrica en una escala continental

Hippidion, Equus, Mylodon y Megatherium (* en la Fig. 2) tienen al menos cinco fechas de ranking 11 o 12; Catonyx y Glossotherium tienen cuatro. Tal como se discuti en la seccin 3.3, el nmero de las fechas probablemente estima cuando los taxones eran abundantes en el paisaje, no cuando se extinguieron. Asumiendo la relacin ilustrada en la Fig. 7 se aplica al menos generalmente, las fechas ms recientes para cada taxn posiblemente estn datadas antes de la misma extincin por varios cientos de aos, pero dado que cada taxn es representado por un nmero similar de fechas, el retraso entre las fechas que representan la mxima abundancia de poblacin y esas que representaran la extincin deberan ser aproximadamente similar. As el orden relativo de la extincin est posiblemente reflejado en las fechas. Ya que no hay una razn objetiva para rechazar las fechas de ranking 11 y 12 para los Smilodon, Doedicoerus, y Catonyx, estas son aceptadas ya que indican persistencia por lo menos dentro del Holoceno, mientras reconociendo las fechas adicionales se esperara que hicieran una diferencia en la ltima apariencia incluso ms recientes de las que se conocen en el presente (+ en la Fig. 2).Usando solo estas mnimas ltimas apariencias el patrn que emerge es un pulso de taxones extinguindose entre 12.4 y 11.9 ka (Hippidion, Glossotherium, Equus, Mylodon), entonces una disminucin de taxones ms gradual se extendi en el intervalo 11.9-7.8 ka (Smilodon, Catonyx, Megatherium, Doedicurus) (Fig. 2). Las fechas disponibles para cada Eremotherium y Toxodon ubicaran sus registros ms recientes solo antes del inicio del pulso inicial de desaparicin. Sin embargo, por otros taxones en los que solo se conoce una o dos determinaciones de edad (Holmesina, Haplomastodon, Cuvierionius, Nothrotherium), se puede esperar que la ltima aparicin se mover hacia el futuro a medida que las fechas adicionales sean conocidas.

3.6 Interpretando la extincin de la mega fauna en una escala regional.

Solo unos pocos taxones son conocidos por tener localidades ampliamente distribuidas a lo largo de Sudamrica, y esos estn representados por unas pocas fechas en cada localidad complicando la valoracin de los patrones geogrficos de la extincin. No obstante, cabe observar algunos puntos.Primero, las ltimas apariencias de algunos taxones difieren entre las seis amplias regiones que tienen suficiente informacin para comparar (Fig. 8). Hippidion y Mylodon tienen ltimas apariencias considerablemente ms recientes en el centro de Chile (Fig. 8E) que en la Patagonia (Fig. 8B), aunque son solo conocidas por dos o tres fechas, respectivamente, en Chile central. Glossotherium tiene sus fechas ms recientes 1500 aos antes en Brasil (Fig. 8D) y el norte de Sudamrica, comparado con la zona de Argentina-Uruguay (Fig. 8F). Equus tiene una ltima apariencia en Brasil ms temprana que al sur en Argentina y Patagonia. Ante los hechos, estas diferenciaciones podran implicar una tendencia continental de una extincin ms temprana de estos taxones en el norte que en el sur. Sin embargo, no es posible alcanzar ningn tipo de conclusin dada la falta de datos.Segundo, el rango temporal de las ltimas apariciones decrece desde el norte al sur. En el norte de Sudamrica y Brasil las ltimas apariciones conocidas estn distribuidas homogneamente a travs de unos 40.000 y 10.000 aos, respectivamente. En una latitud mediana (Argentina y Uruguay), la ventana de las ltimas apariciones es ms estrecha, con las ltimas apariciones distribuidas alrededor de unos 5.000 aos. En la Patagonia todas las ltimas apariciones se condensan estrechamente dentro de 2.000 aos. Las fechas son inadecuadas para asegurar un rango de las ltimas apariciones en el Chile central y Per. El decrecimiento en el tiempo abarcado por las fechas de las ltimas apariciones por regin no estn correlacionadas con los nmeros de los taxones datados si todas las regiones son consideradas (R=0.04=0.04, y=-1423.7x + 20475), pero hay una fuerte correlacin si se saca el norte de Sudamrica de la ecuacin (R=0.96159, y=1368.4x 2421.1). Esto puede indicar que en el norte de Sudamrica la extincin fue menos abrupta que ms al sur, pero esto debe considerarse solo como una idea para ser testeada dada la falta de evidencias.Tercero, no hay apariciones en el Holoceno al sur del 40S; esto no es por la falta de sitios del cuaternario, ya que muchos se conocen en Patagonia, lugares como la Cueva del Milodn y Monte Verde en Chile han producido series de fechas de radiocarbono para mega fauna excepcionalmente bien documentadas (Apndice 1). Esto muestra la interesante posibilidad de que la extincin fue anterior en la Patagonia que en Chile central, y Argentina, pero ms datos son necesarios para testear la idea.

3.7. Registros humanos ms antiguos en Sudamrica al respecto de la ltima aparicin de la mega fauna.

El apndice 2 y la Fig. 8 implican que los registros ms certeros y antiguos de seres humanos difieren de manera casi imperceptible en diferentes partes del continente sudamericano. Siguiendo la lgica explicada en la seccin 3.3, las fechas ms antiguas de la presencia humana probablemente sealan el tiempo en que los humanos fueron por primera vez abundantes en el paisaje, en lugar del primer arribo humano en s mismo. Sin embargo, asumiendo un retraso similar de tiempo entre el primer arribo y el volverse lo suficientemente abundantes en el paisaje como para dejar un rastro arqueolgico en cada regin, las fechas ms antiguas probablemente reflejan el orden relativo de la ocupacin. Los primeros arribos parecen ser cerca de Monte Verde, Chile alrededor del 14.87 ka (Fig. 8E). La ocupacin del norte-centro de Brasil parece haber tomado lugar en 13.0 ka en Pedra Pintada (Fig. 8D). Tambin alrededor del 13.0 ka, la ocupacin es evidente en una latitud media en Chile (Quebrada Santa Julia) y Argentina (Agua de la Cueva) sur de Patagonia (Cueva del Medio, Tres Arroyos), a lo largo de los dos lados de los Andes (Fig. 8B). Alrededor del 12.7 ka los sitios ms antiguos conocidos en las pampas argentinas en Cerro el Sombrero (Fig. 8F) y Per en Quebrada Tacahuay (Fig. 8C). Para el 11.6 ka, las fechas ms antiguas son evidentes en Colombia en San Isidro (Fig. 8A).A escala continental, 12 de los 15 taxones datados tienen ltimas apariciones dentro del marco de tiempo en que los humanos estuvieron probablemente presentes (Fig. 2). De esos, solo el Nothrotherium y Cuvieronius tienen ltimas apariciones que caen dentro del intervalo de confianza del 95% de las primeras apariciones humanas. Sin embargo, esos dos taxones, como Eremotherium y Toxodon, son conocidos por menos de 3 fechas por lo que es probable que eventualmente se encuentre que sus ltimas apariencias sean ms recientes que en la Fig. 2. Usando solo taxones que tienen al menos cuatro fechas, las apariciones ms antiguas parecen ser unos 1,500 aos antes del arribo humano, y las ms tempranas incluso unos 6.500 aos despus. Estas representan la separacin mnima en el tiempo entre los primeros humanos versus las ltimas apariciones de mega fauna, ya que es altamente probable que las fechas ms antiguas de ocupacin humana sean ms antiguas que la ocupacin actual, y las fechas ms recientes de la mega fauna sean anteriores a la extincin. As, no hay evidencia para una guerra relmpago (Mosimann y Martin, 1975) en Sudamrica.A escala regional (Fig. 8), no hay evidencia de una correlacin entre las fechas arqueolgicas ms antiguas y las ltimas fechas de mega fauna en el norte de Sudamrica o Per; en la primera (Fig. 8a), todas las ltimas apariciones son anteriores a las fechas arqueolgicas ms antiguas, y en el ltimo (Fig. 8C), el nico taxn datado tiene una ltima fecha de aparicin que es alrededor de 2800 aos ms temprana que los primeros signos del arribo humano. En Brasil (Fig. 8D), hay una posible correspondencia entre la evidencia de los primeros humanos y las ltimas apariciones del Glossotherium, Nothrotherium, Eremotherium, y Toxodon, tomando en consideracin que cada uno de estos ltimos registros ests basados solo en una o dos fechas, as que los ltimos registros reales son casi a ciencia cierta ms recientes. Sin embargo, Catonyx y Smilodon se mantienen por alrededor de 1500 y 2900 aos ms, respectivamente, luego de la primera evidencia humana. Equus y Haplomastodon tienen ltimos registros mucho ms antiguos que las primeras fechas humanas, aunque solo se conoce una fecha para Haplomastodon.En Chile central (Fig. 8E), las fechas ms tempranas (y nicas) conocidas para Cuvieronius indican que sus huesos eran utilizados en Monte Verde unos 900 aos despus de la primera ocupacin humana, pero no se conocen registros ms antiguos. Ms al norte en Chile, en Los Vilos, el nico registro de Mylodon es en 16.05 ka, mucho antes de que los humanos arribaran, e incluso ms al norte, en Betecsa 1, la ltima aparicin de Hippidion es 21.392 ka (la fecha ms antigua de las dos que se tienen de ese sitio).Al sur, en Patagonia (Fig. 8B), el Mylodon desapareci de la Cueva del Milodn en 11.9 ka, despus de que los humanos son evidentes en el rea a inicios de 13.0 ka, y luego de su aparentemente presencia continua all por los anteriores 4,400 aos (Fig. 6). En 12.123 ka, Hippidion desapareci de Cueva Lago Sofa 1. Unos 1000 km al noreste en la costa de la Patagonia argentina, Hippidion de Piedra Museo es registrado por ltima vez en 12.9 ka., y ms al sur en Tres Arroyos un hueso de quido, identificado como Hippidion saldiasi (Borrero, 2008) fue datado en 12.744 ka. Entonces en la Patagonia la extincin del Mylodon y Hippidion puede haber sido aproximadamente contempornea y el arribo humano se pudo retrasar por unos 1000 aos.En las latitudes medias de Argentina y Uruguay, todas las ltimas apariciones de la mega fauna ocurrieron luego del arribo humano, pero solo dos, Glossotherium y Equus, muestran una correspondencia en la cercana temporal razonable con la evidencia arqueolgica ms antigua. Los restos varios perezosos no identificados, quidos, Megatherium, y Doedicurus aparentemente sobrevivieron aproximadamente 5.000 aos luego del arribo humano.Para resumir esta comparacin regional, 10 de 25 ltimas apariciones de taxones se siguen dentro de los 1000 aos luego de la primera aparicin de los seres humanos, el resto no. Los que se corresponden son: ambos taxones en la Patagonia (Mylodon, Hippidion), posiblemente la mitad de esos conocidos en Brasil (Toxodon, Glossotherium, Nothotherium, Eremotherium, asumiendo que ms fechas para esos ltimos tres elevan la fecha de la ltima aparicin por unos cuantos cientos de aos), dos de los seis taxones de la latitud media en Argentina (Glossotherium y Equus), y uno de los tres taxones datados en la latitud media en Chile (Cuvieronius). Todos esos taxones, que al parecer desaparecieron mucho antes del arribo humano (8 de un total de 25 de las fechas de ltima aparicin en Fig. 8), en un rea son conocidas muy pocas fechas, as es posible que fechas adicionales de estos taxones producirn ltimas apariciones ms tempranas. Las siete ltimas apariciones que son substancialmente ms tempranas que las primeras apariciones de los humanos se esperara que fueran incluso ms tempranas a medida que ms fechas son obtenidas.

3.8 Cambios climticos en el cuaternario tardo en Sudamrica.

Como en Norteamrica, la transicin del Pleistoceno tardo al Holoceno en Sudamrica se caracteriza primero por un enfriamiento rpido y pronunciado, luego un calentamiento rpido a medida que el periodo interglaciar del Holoceno iniciaba. En Norteamrica, y en el hemisferio norte en general, el evento de enfriamiento es conocido como el Dryas Reciente y se data alrededor del 12.9-11.55 ka. Posiblemente gatillado por el derretimiento de los glaciares, diluyendo el Atlntico norte con agua fresca y causando un cese temporario en la circulacin termohalina, el enfriamiento del Dryas Reciente fue abrupto y severo, llegando inclusive a los 5 C o ms en las latitudes medias en el norte en solo unas dcadas. Evidencia reciente y controversial sugiere que la explosin de un cometa puede haber causado o exacerbado el inicio del Dryas Reciente (vase Firestone et al., 2007; Buchanan et al., 2008; Haynes, 2008; Kennett and West, 2008; Kerr, 2008; Marlon et al., 2009).En Sudamrica, los datos palinolgicos y glaciolgicos de algunos lugares indican una fase fra que se superpuso con el Dryas Reciente, pero estudios conflictivos sugieren que el mismo tiempo e intensidad del fro pueden haber variado de regin en regin. En las latitudes medias de Chile y Argentina cerca de los Andes, la fase de fro est bien apoyada en ciertos registros de un lago pero parece iniciar unos 400 aos antes (ejemplo, alrededor del 13.3 ka) que el Dryas reciente en el hemisferio norte, y es conocido como el enfriamiento Huelmo/Mascardi (Moreno, 2000; Hajdas et al., 2003). El sur del desierto de Atacama exhibi una aproximadamente contempornea disminucin de las precipitaciones de invierno que empez alrededor del 14 ka (Maldanado et al., 2005; Latorre et al., 2006). Ms al sur en la Patagonia, algunos registros de polen y la cronologa glacial respaldan un fro que empez mucho antes incluso, alrededor del 13.9 ka (Coronato et al., 1999). Otros estudios ubican el enfriamiento de manera contempornea con el clsico Dryas Reciente, mientras otros estudios de polen y fsiles de escarabajos no documentan una fase de fro (Glasser et al., 2008). En la parte ms sur de la Patagonia, un enfriamiento conocido como el enfriamiento Antrtico parece dominar, con el inicio del avance de los glaciares entre 15.507 y 14.342 ka y termina entre 12.587 y wl 11.733, antes y fuera de la fase del evento del Dryas reciente (McCullocj et al., 2005; Sugden et al., 2005). En las pampas argentinas, la fase de fro puede haber iniciado incluso antes que el clsico Dryas reciente, alrededor del 14 ka, pero esta fecha no est bien delimitada (Krhling e Iriondo, 1999). En Per, la fase de fro es evidente en algunos registros de paleocima, pero no en otros; donde es evidente parece iniciar alrededor del 12.5 ka (Bush et al., 2005). En los Andes venezolanos (Mahaney et al., 2008), un avance glacial aparentemente tom lugar contemporneamente con el Dryas reciente del hemisferio norte. En Brasil, una fase de fro tambin se inici en el mismo momento (Ledru, 1993; Maslin y Burns, 2000).Al norte de la parte sur de la Patagonia y donde est bien documentado (Per, Regin de los lagos chilena), la fase de fro sudamericana parece haber terminado al mismo tiempo que el Dryas Reciente termin en Norteamrica. Como se not anteriormente, en el sur de la Patagonia, el enfriamiento Antrtico termin a la mitad del Dryas reciente. En todas las reas, alrededor del 11.5 ka un rpido calentamiento estaba en camino, el que alrededor del 10 ka haba elevado la temperatura global en unos 5 C, con algunas regiones en el hemisferio norte donde el alza alcanz los 10 C o incluso ms (vase las referencias anteriores).La suma de la evidencia sugiere que en la latitud media de Sudamrica, el fin del Pesitoceno vio un cambio climtico de condiciones ms fras (ejemplo, el Enfriamiento; Moreno, 200; Hajdas et al., 2003) entre el 13,3 y el 11,5 ka. aproximadamente justo antes del dramtico calentamiento que el Holoceno contuvo. Ah el patrn general del cambio climtico parece imitar la transicin del Dryas reciente al Holoceno del hemisferio norte, aunque el tiempo exacto, detalles y causas an no son bien entendidas. En el sur de la Patagonia, el Dryas Reciente pudo ser menos dominante, con el enfriamiento Antrtico ocurriendo antes. Sin embargo, en todas las reas, el calentamiento del Holoceno haba comenzado seriamente alrededor del 11.5 ka.A escala regional, todas las ltimas apariciones ocurridas poco despus del arribo humano tambin estn dentro del intervalo del rpido cambio climtico, consistente con la idea de una sinergia fatal entre ambos impactos para Cuvieronius, Glossotherium, Equus, Hippidion, Mylodon, y posiblemente Eremotherium y Toxodon. Es particularmente notorio en la Patagonia, las ltimas apariciones de Mylodon y Hippidion son esencialmente contemporneas con la ventana temporal que incluyen los primeros arribos humanos el rpido cambio climtico. (Fig. 8B). Esto es consistente con la idea de que el cambio climtico en latitudes ms altas fue particularmente fatal para estos taxones combinados con la presencia de seres humanos.Emparejar datos paleo ambientales, paleo climticos y las ltimas apariciones a una escala geogrfica incluso ms resuelta vincula incluso ms las ltimas apariciones con el cambio climtico. Cerca de Monte Verde, Chile, registros de polen y carbn vegetal indican un enfriamiento local iniciado el 13,8 ka., que result en un cambio en la vegetacin que permiti la expansin de los rboles de bosques resistentes al frio hasta el 12,5 ka. (Moreno, 2000; Hajdas et al., 2003). El inicio de este periodo fro corresponde con la ltima aparicin datada del Cuvieronius en la regin, y en el medio del perodo el Hippidion desaparece del sur de la Patagonia. En 12.5-11 ka, la variabilidad climtica se acrecent (Moreno, 2000; Hajdas et al., 2003) y ese intervalo tambin contiene las fechas ms recientes para el Mylodon y el Hippidion en la Patagonia. Estas correlaciones en el tiempo son consistentes con los cambios ambientales que contribuyeron a la extincin de la mega fauna, y resalta la necesidad de estudios ms detallados para comparar el tiempo de la extincin con la evidencia independiente del cambio ecolgico en una base de regin a regin.

4. Conclusiones

Mucho trabajo de datacin de la extincin de la mega fauna en Sudamrica an debe hacerse. Anlisis de probabilidad y bootstrapping indican que con menos de cinco fechas por taxn hay una gran probabilidad de que fechas adicionales sern ms recientes, y que las ltimas apariciones presentes en la actualidad posiblemente ilustran la ltima vez que dicho taxn fue abundante en el paisaje, en lugar de su ltima aparicin en sentido estricto. Sin embargo, incluso dada la escasez de las fechas que se pueden encontrar actualmente, al menos 15 de los 52 gneros que se extinguieron han sido datados por radiocarbono al punto de que interesantes patrones estn empezando a emerger.Primero, tomando en consideracin los valores actuales, los datos analizados sugieren que la intensidad y el tiempo de la extincin pudo variar a lo largo del continente sudamericano, empezando en el norte mucho antes de que los seres humanos arribaran, y volvindose ms intensa y rpida en el sur, en latitudes ms altas a medida de que los efectos de los seres humanos y el cambio climtico tuvieron un efecto ms dramtico ah. Claramente, sin embargo, muchas fechas de radiocarbono se necesitan para testear esta especulacin.Segundo, el evento de extincin en Sudamrica parece haber tomado considerablemente ms tiempo que en Norteamrica. En Sudamrica, el ritmo de la extincin parece haber acelerado en algn momento antes del 13,5 ka., aproximadamente unos 1000 aos luego de que los seres humanos arribaran al continente pero coincidente con las rpidas fluctuaciones climticas del fin del Pleistoceno. La mayora de los taxones datados desaparecen alrededor del 11,5 ka., correspondindose con el final del Dryas Ttardo (o en el caso del sur de la Patagonia, el enfriamiento Antrtico) y el rpido calentamiento que contuvo el inicio del Holoceno, pero al menos dos taxones duraron hasta el reciente 8,5 ka., y al menos otros tres parecen haber durado hasta el Holoceno temprano. As al mnimo la extincin parece haber durado alrededor de 5000 aos. Por el contrario, en Norteamrica todas las bien documentados 15 gneros parecen haber desaparecido entre el 13,0 y el 11,5 ka., indicando un mximo de alrededor de 1500 aos para el evento de la extincin (Grayson y Meltzer, 2003; Fiedel y Haynes, 2004; Grayson, 2006).Sudamrica tambin parece diferir con Norteamrica en cun cercano en el tiempo el inicio de la extincin se correlaciona con el primer arribo humano en la escala continental. Dado que todos los taxones con datacin bien documentada desaparecieron luego del arribo humano, parece ser que los humanos jugaron, posiblemente, un rol en las extinciones. Sin embargo, tomando el valor aparente de las fechas de radiocarbono y asumiendo que el retraso entre la ltima aparicin y la verdadera ltima aparicin es similar a travs de los taxones y los continentes, el pulso de extincin se inici en Sudamrica unos 1000 aos luego del arribo humano. En Norteamrica, el inicio del mayor pulso de extincin y la primera aparicin de los Clovis son virtualmente indistinguibles en el tiempo (Waters y Stafford, 2007), aunque es posible que otros seres humanos, aparte de los Clovis, existieran anteriormente en Norteamrica (Gilbert et al., 2008). A una escala ms regional, ambos taxones datados en la Patagonia ilustran una cercana correspondencia temporal entre las extinciones y el arribo humano, mientras menos de la mitad de los taxones datados en otras regiones desaparecieron dentro de los 1000 aos luego del arribo humano.Sin embargo, el tiempo de la extincin en los dos continentes es similar en un respecto importante; a escala continental, el principal pulso en ambos lugares tuvo lugar solo despus de que los humanos arribaran, y en el mismo momento a medida que los cambios climticos del fin del Pleistoceno oscilaban de un rpido e intenso enfriamiento a un dramtico calentamiento en el Holoceno. Esa coincidencia, junto al factor de que las transiciones climticas ms tempranas resultaron en ninguna o casi ninguna extincin, sugiere que combinando presiones ecolgicas con los seres humanos ingresando respectivamente en los ecosistemas con dramticos cambios climticos fue fatal para muchas especies de mega fauna. En ese aspecto, los dos continentes parecen haber replicado experimentos naturales, coincidiendo que la sinergia entre impactos humanos y un cambio climtico inusual, como el que ocurre hoy, inevitablemente acelera el ritmo de la extincin. En un sentido ms general, las extinciones de la mega fauna en los dos continentes son consistentes con la teora de presin-pulso para extinciones masivas, que clama que los mayores eventos de extincin son ms posibles cuando dos o ms perturbaciones ecolgicas inusuales coinciden (Arens y West, 2008).Interesantemente, Smilodon, Catonyx, Megatherium y Doedicurus todos parecen haber sobrevivido el pulso inicial de extincin, durando al menos la primera presencia humana y el rpido cambio climtico (Fig. 2). Que persistieran al menos 2000 aos en el Holoceno sugiere que el rpido cambio climtico no los afect demasiado, tampoco lo hizo la primera aparicin humana. Contrastando la historia de las estrategias de vida y hbitat de esos taxones con la de los taxones que sucumbieron de maneras ms precipitada puede contener pistas valiosas sobre qu tipo de animales y lugares son resistentes a las presiones de la extincin y cules pueden sucumbir al estar en peligro.Asumiendo que los esfuerzos adicionales de datacin arrojaran resultados ms resientes de las ltimas apariencias que parecen estar emergiendo, la indicacin de que una ventana ms amplia en Sudamrica a comparacin de Norteamrica es intrigante. Puede indicar que las presiones humanas y del clima de alguna manera varan en los dos continentes, ya sea por las diferencias culturales de los primeros humanos en cada lugar, o porque Sudamrica, con una mayor diversidad de habitantes desde los altos Andes a la selva tropical del Amazonas, contena una amplia variedad de refugios ante el cambio climtico y las presiones humanas. Alternativamente, las diferencias en el tiempo de la extincin pueden deberse a rasgos intrnsecos de las diferencias evolutivas de la mega fauna en ambos continentes, o quizs se relaciona con el hecho de que haba ms gneros de mega fauna en Sudamrica (63, a diferencia de los 47 en Norteamrica), as que dada la misma proporcin de extincin tomara ms en el continente con ms gneros (para que se extingan). Distinguir entre estas y otras posibilidades para explicar los patrones reportados aqu requerira esfuerzos adicionales de datacin para los taxones discutidos y para los 37 gneros que an no se han datado. A la vez, ser critico para entender las causas de la extincin tener un estudio detallado de la paleo biologa de cada taxn extinto y de la integracin de la paleoecologa independiente y la informacin de la paleoclimtica con la cronologa de la extincin en las bases de cada regin.