tesis hermelindo pérez_lópez
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La realización de esta tesis por HERMELINDO PÉREZ LÓPEZ, titulada
“Efecto de ambientes de almacenamiento sobre la calidad fisiológica de
semilla de frijol (Phaseolus vulgaris L.)” estuvo dirigida por los integrantes
del Comité Académico abajo indicado, fue revisada por el mismo y aceptada
como requisito parcial para la obtención del grado de:
INGENIERO AGRÓNOMO FITOTECNISTA
COMITÉ ACADÉMICO
M. C. PEDRO CASILLAS ÁLVAREZ Universidad Autónoma de Sinaloa
Director de tesis
DR. ÁLVARO REYES OLIVAS Universidad Autónoma de Sinaloa
Director de tesis
M. C. VÍCTOR MANUEL SALOMÓN SOTO Universidad Autónoma de Sinaloa
Asesor
M. C. BARDO H. SANCHEZ SOTO Universidad Autónoma de Sinaloa
Asesor
M.C. GABRIEL ANTONIO LUGO GARCÍA Universidad Autónoma de Sinaloa
Asesor
Juan José Ríos, Ahome, Sinaloa Diciembre de 2009
ii
DEDICATORIA
A MIS PADRES: Antonio Pérez Juárez y María López, porque me comprendieron al haber
elegido mi camino, con su enseñanza, amor y confianza, fortalecieron mi
vida. Por sus palabras de apoyo, que me ayudaron a seguir adelante, con su
esfuerzo y sacrificios, logrando el triunfo que hoy les brindo. Con admiración
y respeto.
A MIS HERMANOS:
Nicolás Pérez Méndez, Emilio y Oscar Pérez López, qu ienes me brindaron
los mejores consejos en el aspecto emocional y económico durante mi
carrera profesional. Gracias por todo, sin ellos no estaría dando un paso más
en mi vida que tanto añoraba.
A DIOS:
Quien me dio la fe, la fortaleza necesaria para sali r siempre adelante pese a
las dificultades, por colocarme en el mejor camino, iluminando cada paso de
mi vida, y por darme la salud y esperanza para terminar este trabajo.
A MIS SOBRINOS:
Nelly Rocío, Elí Joel y Antonio Nicolás.
iii
AGRADECIMIENTOS
A MI UNIVERSIDAD: Gracias a la Universidad Autónoma de Sinaloa por permitirme ser parte de
esta grandiosa institución dándome la oportunidad de realizar mis estudios
profesionales y a la Escuela Superior de Agricultura del Valle del Fuerte
por formarme como profesionista y persona.
A MI DIRECTOR DE TESIS:
M. C. Pedro Casillas Álvarez, por compartir conmigo su interés y sus valiosos
conocimientos, por la formación que me proporcionó, por su orientación
siempre impecable, por su dedicación, por su apoyo técnico y anímico en
todo momento y especialmente por su calidad humana. Gracias por todo lo
que hizo por mí, no olvidaré nunca la riqueza de sus enseñanzas.
A MIS PROFESORES Y AMIGOS:
Refugio Villegas Cota, Álvaro Reyes Olivas, Anastasio Pérez Mayorquín,
Pedro Casillas Álvarez, quienes me dieron lo mejor de sus enseñanzas en
salón de clases y mi amigo Santos Bersaín Pérez González, quien estuvo
acompañándome durante el periodo de mi formación y dándome mejores
consejos para terminar este tesis.
A MIS ASESORES:
M.C. Pedro Casillas Álvarez, Dr. Álvaro Reyes Olivas, M.C. Víctor Manuel
Salomón Soto, M.C. Bardo H. Sánchez Soto, M.C. Gabriel Antonio Lugo García, por
apoyarme a culminar este trabajo de tesis y dedicar su tiempo en la revisión
y corrección del mismo. !!! Gracias por todo !!!
iv
INDICE GENERAL Pág.
COMITÉ ACADÉMICO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . i
DEDICATORIA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ii
AGRADECIMIENTOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . iii
INDICE GENERAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . iv
INDICE DE CUADROS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . v
INDICE DE FIGURAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . vi
RESUMEN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . vii
1. INTRODUCCIÓN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
1.1 Objetivos e hipótesis de investigación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
2. REVISIÓN DE LITERATURA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
2.1 Almacenamiento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
2.2 Deterioro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
2.3 Germinación, vigor y peso seco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
3. MATERIALES Y MÉTODOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
3.1 Ensayos de GI y GF a 0 y 30 días de almacenamiento . . . . . . . . . . . . . 23
3.2 Ensayos de vigor de plántulas a través del PSR y PSPA . . . . . . . . . . . . 24
4. RESULTADOS Y DISCUSIÓN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
4.1 Germinación Inicial (GI) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
4.2 Peso Seco de Raíz y Parte Aérea de Plántula de la GI . . . . . . . . . . . . . . 28
4.3 Germinación Final (GF) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
4.3.1Germinación f inal entre ambientes de almacena miento. . 31
4.3.2 Germinación Final dentro del AN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
4.3.3 Germinación Final dentro del AC . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
4.4 Peso Seco de Raíz y Parte Aérea de Plántula de la GF . . . . . . . . . . . . . 37
4.4.1 PSR y PSPA de plántulas de la GF entre ambientes de
almacenamiento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
37
4.4.2 PSR y PSPA de plántulas de la GF dentro del AN . . . . . . . . . . . . . . . . 39
4.4.3 PSR y PSPA de plántulas de la GF dentro del AC . . . . . . . . . . . . . . . . 41
4.5 Interacción ambientes de almacenamiento x var iedades . . 43
4.5.1 Efecto de los ambientes (AN y AC) sobre el %G . . . . . . . 44
4.5.2 Efecto de los ambientes (AN y AC) sobre el PSR y PSPA
de plántulas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
45
5. CONCLUSIONES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
6. LITERATURA CITADA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
v
INDICE DE CUADROS
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Cuadro 1. Resultados del análisis de varianza de la germinación a 5 y 9 días
después de la siembra (a 0 días de almacenamiento), de la semilla de
4 variedades de frijol y sus valores medios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
27
Cuadro 2. Resultados del análisis de varianza del PSR y PSPA de plántulas de
la GI a 9 días después de la siembra (a 0 días de almacenamiento),
de la semilla de 4 variedades de frijol y sus promedios . . . . . . . . . . . .
29
Cuadro 3. Resultados del análisis de varianza de dos factores para germinación
a 5 y 9 días después de la siembra (a 30 días de almacenamiento), de
la semilla de 4 variedades de frijol y sus valores medios . . . . . . . . . . .
31
Cuadro 4. Comparación de medias de germinación entre ambientes de
almacenamiento (Prueba DMS, α= 0.01) . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
31
Cuadro 5. Comparación de medias de germinación a los 5 y 9 días después de
la siembra, de semilla de cuatro variedades de frijol almacenada
durante 30 días en el AN (Prueba DMS, α= 0.01) . . . . . . . . . . . . . . . .
33
Cuadro 6. Comparación de medias de germinación a los 5 y 9 días después de
la siembra, de semilla de cuatro variedades de frijol almacenada
durante 30 días en el AC (Prueba DMS, α= 0.01) . . . . . . . . . . . . . . . .
35
Cuadro 7. Resultados del análisis de varianza de dos factores para peso seco
de raíz y parte aérea de plántula 9 días después de la siembra (a 30
días de almacenamiento), de la semilla de 4 variedades de frijol y sus
valores medios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
38
Cuadro 8. Comparación de medias de PSR y PSPA de plántulas entre
ambientes de almacenamiento (Prueba DMS, α= 0.01) . . . . . . . . . . . .
38
Cuadro 9. Comparación de medias de PSR y PSPA de plántulas de 4
variedades de frijol en el ambiente natural (AN) (Prueba de DMS, α=
0.01) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
40
Cuadro10. Comparación de medias de peso seco de raíz y parte aérea de
plántulas de 4 variedades de frijol en el ambiente controlado (AC)
(Prueba DMS, α= 0.01) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
41
Cuadro 11. Efecto de la interacción ambiente x variedad, sobre el porcentaje de
germinación (% G), de la semilla de cuatro variedades de frijol . . . . . .
44
Cuadro 12. Efecto de la interacción ambiente x variedad, sobre el PSR y PSPA
de plántulas, de la semilla de cuatro variedades de frijol . . . . . . . . . . .
45
vi
INDICE DE FIGURAS
Pág.
Figura 1. Cajas bomboneras con arena en las que se hizo los ensayos de
germinación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
23
Figura 2. Muestra plántulas emergidas a los 5 (A) y a los 9 días (B) . . . . . . . . . . 23
Figura 3. Separación de raíces y parte aérea de plántulas . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
Figura 4. Incubadora con bolsas de papel kraft, que contienen partes de raíz y
parte aérea de plántulas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
25
Figura 5. Balanza analítica que registró el peso seco de raíz y parte aérea de
plántulas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
25
Figura 6. Germinación inicial a 5 y 9 días después de la siembra de semilla de
cuatro variedades de frijol a (0 días de almacenamiento) . . . . . . . . . . .
27
Figura 7. Peso seco de raíz y parte aérea de plántulas de la GI a 9 días
después de la siembra (a 0 días de almacenamiento), de la semilla
de 4 variedades de frijol . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
30
Figura 8. Germinación a 5 y 9 días después de la siembra, de semilla de frijol
almacenada en dos ambientes (AN y AC) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
32
Figura 9. Porcentaje de germinación a los 5 y 9 días después de la siembra, de
semilla de cuatro variedades de frijol almacenada durante 30 días en
el AN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
34
Figura 10. Porcentaje de germinación a los 5 y 9 días después de la siembra, de
semilla de cuatro variedades de frijol almacenada durante 30 días en
el AC . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
35
Figura 11. Comparación de peso seco de raíz y parte aérea de plántulas entre
ambientes de almacenamiento natural y controlado . . . . . . . . . . . . . . .
38
Figura 12. Comparación de peso seco de raíz y parte aérea de plántula después
de 9 días de iniciado el experimento en el ambiente natural . . . . . . . . .
40
Figura 13. Comparación de peso seco de raíz y parte aérea de plántula después
de 9 días de iniciado el experimento en el ambiente controlado . . . . . .
42
vii
RESUMEN
En el herbario y laboratorio de f isiología vegetal de la ESAVF, se
condujeron dos experimentos con la f inalidad de evaluar el efecto de dos
ambientes de almacenamiento sobre la germinación y v igor de la semilla
de las cuatro variedades de fri jol. Semilla recién cosechada de estos
genotipos fue almacenada en bolsas de pol ipropileno en un ambie nte
natural (AN); HR de 59±10% y T=28±2°C, en el herbario y en un ambiente
controlado (AC); HR de 85±3% y T=32±2°C, en una cámara de alta
humedad relat iva, durante 30 días. Todas las variables fueron anal izadas
estadíst icamente en un diseño completamente a l azar, a 0 días de
almacenamiento y en un diseño completamente al azar con arreglo
factorial 2x3, a los 30 días de almacenamiento, ambos diseños con tres
repeticiones. Genotipos util izados: Pinto mestizo, Negro sinaloa, Azufrado
higuera y Azufrado peruano 87. Variables evaluadas: germinación (%G),
peso seco de raíz (PSR) y peso seco de parte aérea (PSPA) de plántulas
normales. Para todas las variables las variedades respondieron de
manera diferente (P<0.01) al igual que para ambientes de
almacenamiento; hubo interacción (P<0.01) para ambientes de
almacenamiento (A)x%G, AxPSR y AxPSPA. El AN no deterioró la cal idad
f isiológica, al contrario incremento el %G en las variedades, solo en la
variedad Azufrado higuera la redujo mínimamente de 74.66 a 67% en el
primer recuento y de 96.66 a 95.33% en el segundo; pero el AC deterioro
drásticamente la calidad f is iológica, reduciendo el %G en las variedades.
La variedad más sensible al deterioro fue Pinto mestizo que perdió 71.4
%G en el primer recuento y 91.33% en el segundo; la más resistente fue
Azufrado higuera que perdió 38 %G en el primer recuento y 20% en el
segundo. Respecto al v igor, el AN deterioro muy poco el PSR en las
variedades, Pinto mestizo fue más sensible; en este ambiente el PSPA de
plántulas, se incrementó mínimamente respecto a su peso inicial. Pero el
AC redujo severamente el v igor en todas las variedades. La variedad más
sensible en la que se redujo el PSR y PSPA de plántulas fue Pinto
mestizo; la más resistente que perdió menos peso fue Negro sina loa.
Palabras clave: Ambientes de almacenamiento, germinación, v igor,
semilla de fri jol .
1
1. INTRODUCCIÓN
En México, el fr i jol forma parte de la dieta al iment icia de la población y
representa un producto estratégico en el desarrol lo del país junto con el
maíz. El fr i jol (Phaseolus vulgar is L. ), es una planta or iginar ia de
América t ropical y subtropical, su uso con característ icas domést icas,
según los restos más ant iguos data de hace cinco mil años,
aproximadamente.
La función del almacén es proporcionar a las semil las toda la protección
contra los factores adversos del medio ambiente para garant izar su
conservación adecuada a corto y largo plazo.
Las condiciones de almacenamiento de las semil las son importantes
desde el punto de vista económico, porque alma cenando las semil las en
condiciones adecuadas se ev ita la deter ioración temprana y se mant iene
la cal idad durante más t iempo.
Durante el almacenamiento, mecanismos de deter ioro de la semil la
disminuyen la germinación, velocidad de crecimiento de la plántul a y la
tolerancia a condiciones adversos. (Bradford, 2004). El contenido de
humedad de la semil la se incrementa al aumentar la humedad relat iva, lo
que ocasiona una disminución en el v igor y en la germinación; de ahí
que para conservar la cal idad f isiológica de la semil la sea conveniente
emplear almacenes con bajos niveles de humedad relat iva (Santacruz, et
al , 1997)
Delouche (2002) señala que la semil la de cualquier especie presenta su
más alto nivel de vigor y potencial germinat ivo en la madurez f is iológi ca,
desde la cual se inic ia un proceso cont inuo e ir reversible de deter ioro
hasta perder su capacidad germinat iva. El deter ioro de una semil la se
podría entender como una serie de cambios en el t iempo, que afecta
funciones v itales y su desempeño, hasta causar su muerte (Bradford,
2004)
Los pequeños y medianos productores almacenan su semil la para el
s iguiente cic lo, muchas veces bajo condiciones inadecuadas, por
per iodos que van desde uno hasta seis meses, t iempo en la cual la
semil la pierde considerablemen te el v igor y la capacidad de germinar.
2
Esto sucede pr incipalmente porque la semil la es almacenada con altos
contenido de humedad, en contenedores inadecuados, en lugares poco
vent i lados.
En nuestro país se est ima, que uno de los problemas que afrontan lo s
productores en el cult ivo del f r i jol, es la pobre germinación y
establecimiento de plántulas en el campo, ocasionados por el uso de
semil la de baja cal idad, que se der iva por un almacenamiento
inadecuado de la semil la. Considerando esta problemát ica, s e planteó la
real ización de este t rabajo con la f inal idad de dar respuesta, c lar idad y
al ternat ivas relacionadas con el almacenamiento y conservación de la
semil la de ésta especie.
1.1 Objetivos e hipótesis
Objetivos
Conocer el efecto de dos ambientes de almacenamiento sobre la
cal idad f is iológica de la semilla; germinación y v igor, de cuatro
var iedades de fr i jol.
Valorar la magnitud del efecto de cada ambiente de
almacenamiento, sobre la cal idad f is iológica de la semilla entre
var iedades de fr i jol.
Hipótesis
Los di ferentes ambientes modif ican la cal idad f isiológica de la
semil la de las variedades de f r i jol .
Cada ambiente afecta en diferente magnitud, la cal idad f is iológica
de la semil la entre var iedades de f r i jol.
3
2. REVISIÓN DE LITERATURA
2.1 Almacenamiento
La semil la, como todo ser v iv iente, está expuesta a procesos naturales
de envejecimiento que la debil itan y f inalmente la conduce a la muerte
de ahí que al almacenarlas, se debe minimizar el proceso natural de
deter ioro (Daffus y Slaugther, 1980) .
Semil las sufic ientemente secas, mal almacenadas pueden absorber
humedad y deter iorarse (Harr ington, 1978).
La calidad de la semil la almacenada puede medirse ut i l izando la prueba
de viabi lidad o las pruebas de vigor (Moreira y Nakagawa, 1988).
Los pr incipales problemas durante el almacenamiento se deben a la
ut i l ización de semil las de baja cal idad, semil las con un alto contenido de
humedad (H); períodos de almacenamiento muy largos, y almacenes
húmedos, cal ientes, poco vent i lados y con condiciones sanitari as
inadecuadas (Delouche, 1973).
Las condiciones de almacenamiento de las semil las son importantes
desde el punto de vista económico, porque almacenando las semil las en
condiciones adecuadas se ev ita la deter ioración temprana y se mant iene
la cal idad durante más t iempo.
Durante el almacenamiento, mecanismos de deter ioro de la semil la
disminuyen la germinación, la velocidad de crecimiento de la plántula y
la tolerancia a condiciones adversas (Bradford, 2004).
El contenido de humedad en las semil las es uno de los factores más
importantes que determinan los límites de su superv ivencia (Vertucci y
Ross, 1993). Al respecto, se ha reconocido que el contenido de
humedad de la semil la mant iene un equil ibrio con la humedad relat iva
del ambiente en el que es almacenada (Humphreys y Riveros, 1986), los
mismos autores consideran que los ambientes que favorecen un mayor
t iempo de almacenamiento son aquel los que mant ienen baja la humedad
relat iva pues permiten que las semil las alcancen un equi l ibr io
higroscópico con un menor contenido de humedad.
4
El contenido de humedad de la semil la se incrementa al aumentar la
humedad relat iva, lo que ocasiona una disminución en el v igor y en la
germinación; de ahí que para conservar la cal idad f is iológica de la
semil la sea conveniente emplear almacenes con bajos niveles de
humedad relat iva (Santacruz, et al, 1997).
Popinigis (1985) sugiere que un bajo contenido de humedad determina
una menor activ idad metaból ica en las semil las conf ir iéndoles mayor
potencial de almacenamiento y buena ca l idad f is iológica.
La humedad relat iva y la temperatura del ambiente son los factores más
importantes que afectan el mantenimiento de la cal idad de la semil la
(Barton, 1961; Delouche, 1968; Owens, 1956). En general, la v iabi l idad y
el v igor de la semil la se reduce cuando la temperatura y el contenido de
humedad de la semil la se incrementan (UASDASEA, 1978).
La humedad relat iva del ambiente y el contenido de humedad de la
semil la alcanzan diferentes equi l ibrios durante el período de
almacenamiento y por cons iguiente, a mayor contenido de humedad, los
procesos de deter ioración se pueden incrementar (Welch y Delouche,
1974).
Cordero y Ol iveros (1983), señalan que algunas semil las de especies
t ropicales mant ienen la v iabi l idad durante largo t iempo en condiciones
de almacenamiento al medio ambiente, mientras que otras sufren una
deter ioración rápida, necesitando por esa razón condiciones controladas
de humedad relat iva y temperatura para mantener su cal idad f is iológica.
La importancia de la humedad en la preserv ación de la v iabi l idad de las
semil las radica en el papel que el agua t iene en la act iv idad de los
procesos f is iológicos que determinan el v igor y la longevidad de las
semil las (Roberts, 1981; Harein y Dav is, 1992; Pederson, 1992; Sauer et
al . , 1992).
Según Copeland y McDonald (2001), una causa de la pérdida de
germinación en lotes almacenados durante var ios años, es el consumo
de reservas de la semil la.
5
La longevidad de las semil las se puede prolongar al reducir tanto el
contenido de humedad como la temper atura de almacenamiento (Ell is y
Roberts, 1980; Vertucci y Ross, 1993).
Según Moreira y Nakagawa (1988), las característ icas del ambiente de
almacén como la humedad relat iva y la temperatura son los factores
determinantes en la conservación de la cal idad de las semil las y
part icularmente el v igor. Al respecto Gómez (1992), af i rma que tanto la
humedad relat iva como la temperatura, sumados al t ipo de envase,
juegan un papel determinante en el mantenimiento de la v iabi l idad de las
semil las.
El aumento de la HR y de la temperatura, asociados con el t iempo de
almacenamiento de la semil la, conducen a una disminución progresiva
del v igor de las semil las en razón del deterioro ocasionado por la
pérdida de la integr idad de las membranas (Delouche y Baskin, 1973;
Delouche et al. , 1973). La HR ejerce inf luencia sobre el contenido de
humedad de la semil la y su efecto es directo sobre su longev idad. Al
respecto, Powell y Matthews (1981) expresan que el envejecimiento de
las semil las ocurre mucho más rápido cuando present an alto contenido
de humedad y son almacenadas a temperatura al ta, pues se afectan los
procesos bioquímicos (Popinigis, 1985; Aguiar y Figliol ia , 1993).
Santos et al , (2005), estudiaron las modif icaciones f is iológicas y
bioquímicas en cinco cult ivares de f ri jol durante ocho meses bajo
condiciones ambientales no controladas y reportaron que en cuatro de
el los se regist ró reducción del v igor y la germinación a causa del
deter ioro de las membranas celulares, que redunda en la pérdida de la
capacidad de retención de solutos, lo que se considera como el pr imer
paso hacia el deterioro de la cal idad f is iológica de la semil la.
La semil la de fr i jol var iedad Cal ima con alta cal idad inic ial (germinación
96% y emergencia 88%) y con humedad de 12%, al ser almacenada
hermét icamente en un ambiente a 30°C durante ocho meses no sufrió
pérdidas signif icat ivas en su cal idad f is iológica. (Aguirre, 1990).
Woltz et al, (2006), en estudios adelantados con diversos niveles de
enfr iamiento en semil las de híbr idos de maíz, encontrar on que el
6
contenido de humedad de las semil las jugó un papel determinante con
un efecto inverso sobre la germinación y el v igor.
Las var iables de germinación y v igor disminuyeron l inealmente durante 5
años de almacenamiento en semil las de tomate de cáscara (Pérez et al. ,
2008).
Palma et al, (2000) evaluaron la germinación de semil las de pastos
forrajeros, registrando las más altas germinaciones en los ambientes
con menor humedad relat iva. También señalan que las semil las con
menor contenido de humedad, t uvieron menor activ idad metaból ica y en
consecuencia mayor calidad f is iológica.
La germinación de las semil las de pastos forrajeros, fue afectada
diferencialmente por las condiciones de almacenamiento y en general se
corroboró el efecto negat ivo cuando las semil las se almacenaron en
ambientes con 80% de HR (Palma et al , 2000). La semil la almacenada
de maíz con un CH de 13.1% mantuvo una buena germinación (87%)
hasta los 120 días, decl inando drást icamente hasta 43% a los 210 días.
En cambio, la germinación de la semil la almacenada con un CH inicial
de 13.9% fue baja con una germinación de 65% a los 120 días y de sólo
8% a los 210 días (Moreno et al , 2000).
Moreno y Christensen (1971) y Moreno et al, (1988) encontraron
diferencias en cuanto a la longev idad de las semil las de di ferentes
genotipos de maíz, cuando se almacenan con CH superiores a 13.5%.
El contenido de humedad adecuado para un almacenamiento seguro de
la semil la de f ri jol es de ≤ 12%, según las Normas Específ icas de
Cert if icación de semil las (MAG, 1966).
El almacenamiento de la semilla de berenjena ( Solanum melongena L.
cv. Cr iol lo) bajo las condiciones ambientales naturales de la región del
Val le del Sinú, Colombia, con temperatura media de 27.0±0,43ºC y HR
media de 86.58±1.44%, ut il izando bolsas de papel o recipientes de
vidr io, reduce el v igor de las semil las y la capacidad de germinación
(Aramendiz et al. , 2007).
7
2.2 Deterioro
El deter ioro de una semil la se podría entender como una ser ie de
cambios en el t iempo, que afecta funciones v itales y su desempeño,
hasta causar su muerte (Bradford, 2004).
Otros síntomas de la semil la deter iorada incluyen: crecimiento anormal,
daños en estructuras principales de las plántulas, pérdida de
compuestos solubles debido a excesiva permeabi l idad de la membrana ,
reducción de la act iv idad enzimát ica, daño oxidat ivo al ADN y a las
proteínas y producción de sustancias tóxicas como ácidos grasos l ibres
(Basavarajappa et al . , 1991). La generación de radicales libres y la
peroxidación de lípidos daña la integr idad fís ica de las membranas que,
a su vez, causa pérdida de compart imentación celular y la expulsión de
solutos (Bradford, 2004). El deter ioro de la semilla está asociado con
cambios en su metabolismo; por ejemplo, la disminución de
carbohidratos que ocurre con la edad de la semil la podría resultar en
insuf iciencia de sustratos respiratorios para la germinación o en la
incapacidad para usar los; así, un signo del deter ioro de la semil la es
una disminución signif icat iva de su tasa respirator ia (Bernal y Leopold,
1992; Cruz et al. , 2003). La relación entre la act iv idad respirator ia de
una semil la durante las pr imeras horas de germinación y su estado de
deter ioro es difíc i l de establecer, pero se aprecia más claramente
después de la emergencia de la radícula (Cruz et al. , 2003).
Delouche (2002) señala que la semil la de cualquier especie presenta su
más alto nivel de vigor y potencial germinat ivo en la madurez f is iológica,
desde la cual se inic ia un proceso cont inuo e ir reversible de deter ioro
hasta perder su capacidad germinat iva.
Tanto el aumento en CE como la reducción en PO se consideran
ev idencias de un incremento en la permeabi l idad de las membranas
celulares de la semil la, y sería pérdida de su integr idad f isiológica o
fís ica. Según Bewley y Black (1994), el deter i oro de las membranas en
semil las se debe a una disminución de fosfolípidos, carbohidratos y
proteínas, así como a la reducción en la act iv idad de la peroxidasa,
durante el secado en la maduración.
8
Es prudente enfat izar aquí que unas buenas condiciones de
almacenamiento no pueden compensar o corregir el deter ioro causado
por una cosecha tardía e inapropiada, el daño mecánico, o el
secamiento inadecuado; el deter ioro causado por las anter iores
condiciones puede cont inuar aunque las semil las se almacenan en
condiciones ideales (Bass, 1973).
Semil las maduradas, cosechadas y benef ic iadas en diferentes
circunstancias estarán sujetas a diferentes niveles de deter ioro y
tendrán diferente calidad (Roberts, 1972).
Rodríguez (1989) señala que la reducción de la germina ción de las
semil las en proceso de deter ioro, es una de las últ imas consecuencias;
porque previamente se suceden cambios f is iológicos, bioquímicos y
fís icos como degradación de membranas, disminución de la respiración y
biosíntesis.
Las pruebas de envejecimiento acelerado son pruebas de v igor de
semil las, consisten en someter las a condiciones de alta temperatura (40 -
45°C) y alta humedad relat iva (100%) hasta por 10 días, seguidas de
una prueba de germinación estándar (Rodríguez, 1989).
El deter ioro se manif iesta como la disminución del v igor y de la
v iabi l idad de un lote de semil las, la pérdida del v igor se manif iesta como
un incremento en su t iempo de germinación y una disminución en su
capacidad para acumular peso seco (Walters, 1998; MacDonald, 1999).
El deterioro (envejecimiento) de las semil las incluye una gran diversidad
de eventos degenerat ivos cuya acumulación durante el t iempo que les
causa pérdida de viabi l idad y v igor. A nivel f is iológico, el envejecimiento
de un lote de semil las se caracter iza por una disminución de la habi l idad
de la semil la para germinar en condiciones de estrés (Mackay, 1972) y
una mayor suscept ibil idad de las plántulas al ataque de patógenos
(Chistensen, 1972).
El envejecimiento de semil las a nivel bioquímico, esta asociado a u na
disminución durante la germinación de la activ idad metaból ica y
9
biosíntesis de macromoléculas y lesiones en el ADN (Smith y Bejak,
1995; MacDonald, 1999).
Por v igor de semil la se ent iende “ la suma de las propiedades que
determinan el nivel de activ idad y capacidad de la semil la durante la
germinación y emergencia de la plántula. Las semil las de buen
comportamiento se denominan de alto v igor y las de pobre
comportamiento de bajo v igor” (ISTA, 1977).
El v igor de semil las y el deter ioro están f isiológicamen te l igados porque
son aspectos recíprocos de la cal idad de las semil las. El deter ioro t iene
una connotación negat iva, en tanto que el v igor t iene una muy posit iva;
de este modo, el v igor disminuye a medida que el deter ioro aumenta. El
deter ioro es el proceso de envejecimiento y muerte y el vigor es el
pr incipal componente de cal idad afectado por el proceso de deter ioro
(Delouche, 1976).
Según Heydecker (1972), el v igor de semil la puede expresarse de cuatro
maneras: (a) sobrevivencia intacta cuando culmina u na condición de
quiescencia: la semil la v igorosa mantiene esta característ ica; (b)
sobrevivencia cuando es sembrada en campo: la semil la v igorosa resiste
o supera las condiciones adversas imperantes; (c) capacidad para
establecer plantas: la semil la v igorosa posee cant idad sufic iente de
reservas adecuadas y las uti l iza durante las fases de crecimiento
heterótrofo y de transic ión, y (d) capacidad de crecimiento: la semil la
v igorosa or igina una planta que crece vigorosamente durante la fase de
crecimiento autótrofo.
Para Delouche (1976) el deter ioro es “inexorable, ir reversible y mínimo
en la madurez; su progreso es var iable entre las especies, entre lotes de
semil la de una misma especie y entre semil las del mismo lote”.
Se ha establecido que los lotes de semi llas que presenten germinación
superior al 80% después del envejecimiento acelerado, podrían ser
c lasif icados como de alto v igor, entre 60 -80% como vigor medio, y
menores de 60% como de bajo v igor (Tekrony, 1995). Debe tenerse en
cuenta, s in embargo, que e l porcentaje de germinación por sí solo no
10
puede considerarse un adecuado índice de vigor (Delouche & Caldwell,
1960).
Si se t iene en cuenta que el crecimiento inic ial de la plántula depende
de las sustancias acumuladas en el tejido de reserva (Leopold &
Kr iedemann, 1975), los datos anter iores permiten infer ir que el deterioro
afecta la capacidad metaból ica de la semil la para transformar y
t ransfer ir las reservas contenidas en el endospermo.
Popinigis (1977) plantea que semil las con mayor velocidad y potenc ial
de germinación y ópt imo establecimiento en campo (ópt imo para cada
especie), son precisamente las de mayor v igor.
El deter ioro es un proceso que involucra la interacción de factores
intr ínsecos de la semil la como eventos de naturaleza bioquímica
relacionados con agotamiento, transporte y uti l ización de sustancias
nutr it ivas, síntesis de ATP, al teraciones de act iv idad enzimát ica,
degradación de moléculas de ADN, e integr idad y funcionamiento de
estructuras celulares, especialmente las membranas celulares , con
factores externos (Anderson, 1973; Koostra, 1973).
Abdul y Andeson (1972) opinan que las alteraciones bioquímicas más
importantes relacionadas con el deter ioro son: disminución de la tasa
respirator ia, aumento en la permeabi l idad de las membranas cel ulares y
reducción de la síntesis de pol isacár idos y proteínas.
El avance en el proceso de deter ioro también puede ser observado
durante la imbibic ión de las semil las, cuando sustancias solubles en
agua tales como aminoácidos, carbohidratos de bajo peso m olecular e
iones, son lix iv iados en mayor proporción (Broker y Mulder, 1982).
Una de las técnicas ut i l izadas para evaluar la cal idad fís ica y f isiológica
de lotes de semil la es el envejecimiento acelerado, el cual consiste en la
exposic ión de muestras de semil la a una temperatura entre 40 y 42°C y
entre 85 y 100% de humedad relat iva por un período de t iempo def inido
(Copeland y McDonald, 2001).
11
El envejecimiento de la semil la puede ser definido como el deter ioro
progresivo de las estructuras y funciones de la semil la a t ravés del
t iempo (Mohamed, 1991).
Las condiciones ambientales en el campo rara vez son ópt imas, por lo
que las semil las están sujetas al efecto de condiciones adversas tales
como temperaturas extremas, exceso o def iciencia de agua, obstrucci ón
mecánica en el suelo y microorganismos e insectos que pueden dañarla
o destruirla, debido a esto, el porcentaje de emergencia de plántulas en
el campo es generalmente menor al obtenido en el laborator io, dónde las
condiciones ambientales están controlad as (Perry, 1981).
Existen diferentes cr iter ios para def inir el v igor. Chen et al (1972)
def inen el v igor como la suma de todos los atr ibutos que contr ibuyen al
buen desempeño de la semil la. Para Popinigis (1977), es el conjunto de
atributos genéticos, f is iológicos y sanitar ios que afectan la capacidad
de las semil las para producir plántulas normales y product ivas.
Igualmente Perry (1972), define el v igor como una característ ica
f isiológica determinada por el genot ipo y modif icada por el ambiente,
que gobierna la capacidad de la semil la de producir rápidamente una
plántula en el suelo y el l ímite de ésta para tolerar una gama de
factores. Según (Heydecker, 1972; Hughes y Santed, 1975) el deter ioro
o pérdida de v igor de la semilla se manif iesta como baja tole rancia a
condiciones no favorables para la germinación. Sin embargo para (Gi l l,
1969; Watson, 1973) el deter ioro de la semil la se manif iesta en una
germinación lenta y producción de radículas e hipocóti los más cortos.
Otros autores señalan que la pérdida de vigor se manif iesta en una
reducción de la respiración (Anderson y Abdul, 1973), mayor
suscept ibi l idad al ataque de microorganismos (Heydecker, 1972),
incremento en la proporción de plántulas anormales (Gi l l , 1969;
Heydecker, 1972) y reducción de la cap acidad de producción
(Sitt isroung, 1970).
Entre las pruebas de v igor basadas en la velocidad de crecimiento, la
germinación al pr imer recuento es una de las más usadas (Al izaga,
1986; Aust in y Longden, 1967; Popinigis, 1973; Watson, 1973), otras
pruebas son la longitud del hipocót i lo (Al izaga, 1986; Mil ler y Dale,
12
1980), asimismo la longitud y el peso seco de plántulas const ituyen
índices apropiados para evaluar el grado de deter ioro que ha sufr ido la
semil la, debido a que las más v igorosas son capaces de m ov i lizar y
convert i r la energía almacenada en sus tej idos de reserva con mayor
ef ic iencia (Burr is y Wahab, 1971), quienes también señalan que la tasa
respirator ia, el peso f resco y el peso seco acumulado durante el
crecimiento muestran una alta correlación con el v igor.
Popinigis, (1977); Camargo (1981), observaron que el desarrol lo y la
producción por plántula disminuye, conforme se reduce el v igor.
A pesar de que no hay una definic ión de vigor universalmente aceptada,
existe consenso general, en el sent ido de considerar lo como el factor
más importante de la cal idad f is iológica de la semil la (Abdul y Anderson,
1972; AOSA, 1983; Delouche, 1976; Perry, 1981).
A nivel bioquímico, el v igor involucra la capacidad que t iene un
organismo en la biosíntesis de energ ía y compuestos metaból icos tales
como proteínas, ácidos nucleicos, carbohidratos y l ípidos, todo ello
asociado con la act iv idad celuIar, la integridad de las membranas
celulares y el transporte o ut i l ización de sustancias de reserva (AOSA,
1983). A nivel de germinación incluye rapidez, uniformidad e intensidad,
así como la tolerancia de las plántulas a condiciones ambientales
desfavorables (Anderson, 1970; Perry, 1972; Perry, 1981). Al considerar
que las pruebas de v igor deben estimar la cal idad de Ias sem il las con
mayor conf iabi l idad que la prueba de germinación, la evaluación de
cualquiera de estos factores relacionados estrechamente con el
deter ioro y que anteceden a la pérdida de v iabi l idad pueden,
teór icamente servir como pruebas para evaluar el v igor (AOSA, 1983).
Las semil las poseen el mas alto grado de calidad al alcanzar la madurez
f isiológica, s in embargo esta no se mant iene y decl ina gradualmente
como consecuencia del proceso natural de envejecimiento, el cual
acarrea una ser ie de transformaciones degenerat ivas de or igen
bioquímico, f is iológico y fís ico que están asociadas con la reducción del
v igor (AOSA, 1983; Abdul, 1980).
13
La prueba de germinación se realiza bajo condiciones ópt imas de
temperatura, humedad y sustrato para permit ir que las semil las expresen
su máximo potencial de producir plántulas normales; sin embargo,
debido a que el v igor declina con mayor rapidez que la germinación,
esta prueba no evalúa la naturaleza progresiva del deter ioro y según
Perry (1981), desde un punto de v ista pra ct ico, la reducción del poder
germinat ivo es una consecuencia avanzada del proceso de deter ioro.
Los síntomas de la semil la deter iorada incluyen: pérdida de compuestos
solubles por la anómala permeabi l idad de las membranas celulares,
reducción de la activ idad enzimát ica y producción de sustancias tóxicas
como ácidos grasos l ibres, todo lo cual repercute en una reactivación
def ic iente del crecimiento embrional (Anderson, 1973).
Los factores físicos más importantes que reducen la v iabil idad de la
semil la son la al ta humedad y la al ta temperatura; s in embargo, el mayor
efecto nocivo se le atribuye a la humedad (Roberts, 1972; Christensen et
al . , 1992; Copeland y McDonald, 1995).
Lindblad y druben (1979), mencionan que cuando la semil la se almacena
húmeda, s in que el aire pase a t ravés de el la, esta se calentará,
respirará mas rápido y producirá mas calor y humedad deteriorándose
mas rápido.
En regiones cál idas y húmedas, la mayoría de semil las disminuyen su
viabi l idad y v igor en un período de sólo seis meses, cu ando son
guardadas en almacenamiento abierto (AA), a 30°C y 75% HR
(Delouche, 1980).
La velocidad del deter ioro de las semillas en el almacén depende
pr incipalmente de dos factores: de las condiciones del almacenamiento
(HR y T) y de las característ icas ge nét icas de la propia semil la (Roberts,
1973; Roberts y Black, 1989; Blakman y Leopold, 1993; Tang et al. ,
1999).
Pueden ocurr ir var iaciones en el v igor por factores como: la const itución
genética, las condiciones ambientales y nutr ic ión de la planta madre, el
estado de madurez en la cosecha, el tamaño, peso y densidad de la
14
semil la, así como su condición fís ica e integr idad mecánica, el grado de
deter ioro o envejecimiento y la presencia de patógenos (Abascal, 1984).
El deter ioro de las semil las a causa del envejecimiento natural o
inducido, es un factor determinante para la germinación y
establecimiento de un cult ivo (Ar ist izábal y Álvarez, 2006).
Desde un punto de v ista pract ico, la perdida de poder germinativo puede
ev idenciar un proceso de deterioro avanzado (Perry, 1981). Es por esto
que en condiciones ambientales desfavorables los resultados de la
prueba de germinación pueden difer ir considerablemente de la
emergencia en el campo.
El envejecimiento o deter ioro de las semil las es un fenómeno complejo,
que dif iere entre genot ipos, es inf luenciado por factores ambientales y
biológicos, y no ocurre uniformemente en las semil las, aún dentro de un
mismo lote (McDonald, 1999).
Al izaga, (1990); Alizaga et al . , (1994) Indujeron deter ioro en semil la de
los cult ivares de f r i jol Río Tibagí, Turrialba-4 y EMPASC-201 con
porcentajes de germinación super ior a 90%. La semil la de los cult ivares
fue almacenada durante 0, 6, 12, 18 y 24 días con un CH de 16%, a
35°C, observando que la reducción en el nivel de v igor afecto el
porcentaje de germinación de los cult ivares Río Tibagí y EMPASC -201,
mientras que en el cult ivar Turr ialba práct icamente no hubo efecto. El
mismo autor señala que el porcentaje de emergencia de plántulas en
campo disminuyo en los tres cult ivares, como consecuencia de la
reducción del v igor de la semil la.
Se ha est imado que es posible mantener la v iabil idad de la semil la de
f ri jol hasta por un año en AA a 27°C, s i la H de las semil las es menor
del 8% (Harty, 1977).
Ayala et al (2006) Evaluaron en f r i jol ayocote (Phaseolus cooccineus ) la
cal idad f is iológica con base en el v igor de la semil la después de
someter la a envejecimiento acelerado a 42°C y alta humedad relat iva
durante 120 h. El v igor se determinó con base en el porcentaje y
15
velocidad de emergencia en arena y la producción de mater ia seca de
plántulas.
Pérez et al. , (2008) evaluaron el efecto del deter ioro por envejecimiento
natural en semil las de tomate de cáscara variedad CHF1 -Chapingo,
almacenadas 1, 2, 3 y 5 años a 18.2±5°C y 41.2±10% de humedad
relat iva, observando después de 5 años, una reducción de la v iabi l idad
de 84.5 a 50.8%, del peso de mil semil las de 1360 a 1140 mg y del peso
seco de 20 plántulas después de 10 días de sembradas de 1306 a 876
mg.
En pepino (Cucumis sat iva L.) , la pérdida de viabil idad de semil las
envejecidas a 38°C y 100% humedad relat iva, estuvo asociada con el
aumento de la CE y la peroxidación de lípidos de la membrana (Smith y
Ber jak, 1995).
Pérez et al. , (2008) señalan que el envejecimiento de la semil la de
tomate de cáscara causa pérdidas en la germinación y peso seco de
plántulas, las cuales aumentaron l inealmente al aumentar el t iempo de
almacenamiento.
Ar ist izábal y Álvarez (2006) evaluaron el efecto del envejecimiento
acelerado de la semil la del híbr ido de maíz Dekalb 888, durante 4 y 8
días a 41±1°C y HR del 70%, manifestando que el efecto del deter ioro
fue altamente signif icativo para la germinación de las semil las
envejecidas durante 4 y 8 días, indicando que la germinación fue 27.3 y
37.7% menor que la observada en el control, lo cual es evidencia del
efecto adverso del deter ioro sobre dicho proceso.
Marcos y McDonald 1998; McDonald (1999) observaron una disminución
paulat ina del potencial f is iológico de las semil las de maíz, ocasionada
por el envejecimiento natural, y misma que merma progresivamente la
capacidad germinat iva, la velocidad de crecimiento inic ial de la plántula
y la tolerancia a condiciones adversas.
Ar ist izábal y Álvarez (2006) mencionan que el envejecimiento de la
semil la de maíz afectó el c recimiento inic ial de las plántulas de maíz y
las var iables asociadas con dicho proceso, (longitud y peso seco).
16
Semil las envejecidas durante 4 días, redujeron las longitudes y pesos
secos del coleópt i lo y raíces, respect ivamente; semil las envejecidas
durante 8 días, el deter ioro de la semil la tuvo un efecto más severo en
la capacidad de la plántula para acumular mater ia seca, reduciendo
notablemente el peso seco total de la plántula. El deter ioro causado a
las semil las de maíz afectó drást icamente la emerg encia y el crecimiento
de las plántulas en condiciones de campo. La emergencia en semil las
envejecidas durante 4 días fue 39% menor que en el control , mientras
que en las semil las envejecidas durante 8 días fue 63% menor que el
control. Estudios real izados por Delouche y Bask in (1973) enfocados a
los efectos de la cal idad de la semil la sobre var ias fases del desarrol lo y
la producción de plantas de soya provenientes de semil las somet idas a
envejecimiento acelerado, mostraron que el deterioro afecta var iable s
como la germinación, la población inic ial, la altura de la planta, el área
fol iar, la acumulación de materia seca y la product iv idad.
Díaz de León et al . , (2006) Indujeron deter ioro en semil la de los
cult ivares de maíz, A6, P49, P1346 y T100 almacenándol a a 30°C y 75%
de HR durante cinco meses, observando que A6 es el genot ipo que
pierde viabi l idad más rápidamente en relación a los demás.
Al izaga et al. , (1987) provocaron un deter ioro acelerado en semil la de
soya con germinación inic ial de 99%. La semil la fue almacenada 16% a
30±1°C observando disminución del porcentaje de germinación en
función del v igor a los 5 y 8 días de inic iado el ensayo conforme el
deter ioro de la semil la fue mayor. Los mismos autores observaron una
disminución en el peso seco de las plántulas conforme el grado de vigor
de las semil las es menor. Respecto al porcentaje de emergencia de
plántulas en campo a los 9 y 21 días después de la s iembra, en ambos
casos se tuvo un comportamiento simi lar; aunque los valores obtenidos
a los 21 días fueron l igeramente menores.
Al izaga et al . , (1992) Indujeron deterioro en semil la de maíz con
germinación inic ial de 96%. La semil la fue almacenada durante 24 días
con diferentes CH y temperatura: (V1)13% a 5°C, (V2)16% a 30°C (V1)
y (V3)18%, a 30°C observando diferencias signif icativas del porcentaje
de germinación en función del v igor a los 4 y 7 días de inic iado el
17
ensayo, s iendo la semil la V1 que no fue somet ida a ningún tratamiento
de deter ioro la que mostró mayor v igor, medido a t ravés d el porcentaje
de germinación, s in embargo en V2 y V3 hubo reducción en el nivel de
vigor. Los mismos autores indican que en relación al peso seco de
radícula y de plúmula V1 y V2 se comportaron en forma semejante con
mayor v igor respecto a V3 que signif ica t ivamente registró menor peso
seco (v igor). Con relación al porcentaje de emergencia en campo a los
15 días después de la s iembra, se mostró la misma tendencia observada
en la germinación, siendo esta menor conforme disminuyó el nivel de
vigor de la semil la, estadíst icamente V1 y V2 son iguales con mayor
v igor y diferentes a V3 con menor v igor.
Salazar et al. , (2006) evaluaron el envejecimiento (deter ioro), de
semil las de maíz en nueve cult ivares, en una cámara de envejecimiento
acelerado por 24 y 48 h a 40°C y 100% de HR, e inmediatamente se
real izó la prueba de germinación, señalando que el envejecimiento a las
48 h, comparado con la prueba de germinación estándar (real izada a las
0 h de deter ioro), disminuyo el % G promedio desde 84.3% hasta 71.7%
y la LR desde 23.5 hasta 20.5 cm.
2.3 Germinación, vigor y peso seco
La cal idad de las semil las esta determinada por factores genéticos,
f ís icos, f is iológicos y sanitar ios, los cuales pueden ser evaluados con el
propósito de est imar si un lote de semil las es apr opiado para f ines de
mult ipl icación; en este sent ido la cal idad f is iológica y su evaluación ha
sido uno de los aspectos mas estudiados durante los últ imos años,
debido a que las semil las presentan el mayor nivel de cal idad al
momento de la madurez f is iológ ica (AOSA, 1983); s in embargo esa
cal idad no se mant iene y decl ina gradualmente como consecuencia del
proceso de envejecimiento de las semil las, el cual acarrea una ser ie de
t ransformaciones degenerat ivas.
La prueba de germinación o porcentaje de plántulas normales se emplea
en los programas de cert if icación de semil las como un indicador de la
cal idad f is iológica de los lotes, pues permite la máxima expresión del
potencial de germinación (AOSA, 1983).
18
Otra var iable relacionada con el v igor de la semil la es la respiración, la
cual es controlada por la cant idad de sustratos respirables como los
glúcidos (Lambers et al. , 1991).
El v igor de las semil las es generalmente menor que la germinación, eso
quiere decir que en una prueba de germinación un gran número de
plántulas emergerá del suelo mas temprano que otras, pero exist i rán
otras plántulas que emergerán un poco después. Esto últ imo sucede
porque unas semil las son mas vigorosas que otras (Fornos, 2000).
La ISTA (1995) def ine al v igor como la suma total de aque l las
propiedades de la semil la que determinan el nivel de act iv idad y
comportamiento de la semil la o lote de semil la durante la germinación y
emergencia de la plántula. Las semil las que se comportan bien son
cal if icadas como vigor alto.
El v igor de una semil la es una característ ica que acompaña, de manera
general, en la misma proporción a la acumulación de mater ia seca
(Moreira y Nakagawa, 1988).
Según Andrade (1992) desde el punto de vista f isiológico, el proceso de
germinación supone el comienzo de una se cuencia de eventos en los
niveles molecular y celular que preceden al crecimiento vis ible del
embrión.
Estr ictamente, deter ioro se ref iere al proceso de envejecimiento y
muerte de las semil las y por lo tanto, el v igor es el pr incipal componente
de la cal idad que se ve afectado por el proceso de deter ioro (Carvalho y
Nakagawa, 1998; Teof ilo et al . , 2004; Delouche, 2002).
En el proceso de germinación se resumen tres fases; Hidratación,
absorción intensa del agua por los diferentes tej idos de la semil la, se
incrementa proporcionalmente la respiración. Germinación, se producen
t ransformaciones metaból icas, necesar ias para el correcto desarrol lo de
la plántula; la absorción de agua disminuye considerablemente. Fase de
crecimiento, la absorción de agua se incrementa, la act iv idad
metaból ica es intensa, se inic ia el crecimiento de la plántula y la
19
movilización de las sustancias de reserva las contenidas en el
endospermo (Bieto y Talón, 1993).
Ferguson et al . (1990) también observaron que el deter ioro de la semil la
de soya (Glycine max L.) redujo la tasa respirator ia y la velocidad de
emergencia de radícula, respuestas asociadas con la pérdida del v igor
de la semil la.
Durante el envejecimiento natural de la semil la de maíz se reduce el
contenido total de reservas, como carbohidratos y proteínas
(Basavarajappa et al . , 1991) que es una causa importante de los efectos
en el crecimiento y desarrol lo de la nueva plántula al avanzar el
deter ioro de la semil la.
Gómez y Minel l i (1990) indican, que la activ idad metaból ica del embrión
de la semil la se mantiene en los niveles más bajos cuando la humedad
relat iva del aire y la temperatura es baja.
El alto contenido de humedad en las semil las y de la temperatura crean
un ambiente favorable para el desarrol lo de hongos, los cuales c ausan
daños al embrión (Cebreros, 1983; FAO, 1984) y producen compuestos
químicos l lamados enzimas que det ienen la germinación de las semil las
(Lindblad y Druben, 1979).
Gómez y Minel l i (1990) mencionan que el v igor de la semil la es afectado
por los s iguientes factores: el ambiente del lugar donde se produce, su
estado de madurez al cosecharse, su tamaño, posibles daños durante la
cosecha, t ransporte, secado, de patógenos de campo, patógenos de
almacén y las condiciones de almacenamiento.
La FAO (1977) menciona que después que la semil la alcanza su
madurez f is iológica su prolongación de exposic ión en el campo causa
pérdida del poder germinat ivo y de v igor, a consecuencia del daño por
patógenos y de las condiciones ambientales del lugar.
La cal idad f isiológ ica de las semil las incide directamente en la
emergencia, en el establecimiento y en el rendimiento del cult ivo. Al
respecto Delouche (1985) señala que la baja calidad de la semil la
puede disminuir hasta del 10% en la product iv idad del cult ivo.
20
Macedo et al. , (1999) anotan que los contenidos de humedad t ienen una
inf luencia directa en la longevidad de las semil las porque estimulan la
activ idad metabólica del embrión. Esta c ircunstancia es relevante dado
que la calidad f isiológica de la semil la se ve afectada negat ivamente,
mientras lo que se requiere es un alto potencial f is iológico representado
en el v igor de las semil las.
La v iabi l idad está determinado genét icamente, aunque los factores
ambientales y las condiciones de almacenamiento t ienen un efecto
decisivo en la duración de la v ida de una semil la (Carvalho y Nakagawa,
1998).
La naturaleza higroscópica de las semil las y las condiciones ambientales
en que se encuentran inf luyen en el proceso de toma o pérdida de agua;
el lo causa daños que reducen la cal idad f is iológica de las mismas. En la
medida en que se incrementan los c ic los de hidratación y pérdida de
agua, se reduce la germinación y los efectos son más crít icos con los
períodos de hidratación (W il l ians, 1980; Copeland y McDonald, 1995).
El v igor es una característ ica genét ica de la planta expresada a nivel de
semil la, que es afectada por factores exógenos como la nutric ión de la
planta madre, daños mecánicos ocasionados durante la cosecha, el
procesamiento y el almacenamiento (McDonald, 1998).
Reyes y Mendoza (2002) evaluaron el v igor de la semil la de fr i jol, a
t ravés del pr imer conteo de plántulas emergidas, cuya manifestación fue
afectada por diversos factores, entre el los la interacción entre el manejo
que real izó el productor en la fase de campo de l cult ivo y el efecto de
las condiciones ambientales en el almacén.
Reyes y Mendoza (2002) evaluaron el v igor de la semil la de fr i jol entre
zonas y entre productores dentro de zonas, observando en ambos casos
diferencias signif icat ivas de la germinación, a tr ibuidas a las condiciones
ambientales, manejo agronómico, momento de cosecha y contenido de
humedad al momento de ser almacenada.
Pérez et al. , (2008) obtuvieron valores diferentes de germinación y
emergencia en semil las de tomate de cáscara, debido a q ue las
21
condiciones de la prueba de germinación son más estables (25 ±1°C),
que las del semil lero (sustrato de arena) donde se hizo la prueba de
vigor (21.4±10.4°C). Además en arena la plántula debe vencer la
resistencia del sustrato, ya que en el semil lero la profundidad de
siembra fue 1 cm y las plántulas tuv ieron que crecer más para ser
registradas como emergidas (Bradford, 2004).
Pérez et al. , (2008) est imaron al momento de cosecha la cal idad
f isiológica de semil la de tomate de cáscara, registrando un por centaje
de emergencia (PE) de plántulas en arena de 72.4%, germinación 89.2%
y v iabi l idad 93.5%, señalando que en este sustrato la germinación fue
17% infer ior a la germinación estándar.
El peso de 1000 semil las (P1000S) de tomate de cáscara al momento de
la cosecha fué de 1846.3 mg, perdiendo en dos años el 35% de sus
reservas, tal reducción debió causar la disminución de 20% en el peso
seco de plántulas (Pérez et al . , 2008).
Pérez et al. , (2008) observaron que conforme la semil la del tomate de
cáscara envejecía, la radícula tardaba más en emerger, en part icular al
envejecer de 3 a 5 años.
22
3. MATERIALES Y MÉTODOS
Este t rabajo se real izó entre los meses de marzo del 2008 y enero de
2009 en el herbario y laborator io de f is iología vegetal de la E scuela
Superior de Agr icultura del Valle del Fuerte (E.S.A.V.F), dependiente de
la Universidad Autónoma de Sinaloa, local izada en la cuidad de Juan
José Ríos, Ahome Sin.; ubicada geográf icamente a 25° 44’ de Lati tud
Norte y a los 108° 48’ de Longitud Oes te y a una altura de 15 msnm. El
experimento consist ió en evaluar el comportamiento de la germinación
(cal idad f is iológica), el v igor de raíz y el v igor de parte aérea de
plántulas normales obtenidas de la semil la de cuatro variedades de f r i jol
almacenada durante 0 y 30 días, en dos ambientes diferentes. Se
consideró como ambiente natural (AN), cuando la semilla estuvo
expuesta en bolsas de pol ipropi leno a la HR de 59±10% y T=28±2°C del
herbar io y como ambiente controlado (AC), cuando la semil la estuvo
expuesta en bolsas de pol ipropi leno a una HR de 85±3% y T=32±2°C en
una cámara de alta humedad relat iva durante 30 días.
Como mater ial biológico exper imental se ut i l izó la semil la de fr i jol de las
var iedades: Pinto mest izo (V1) , Negro Sinaloa (V2) , Azufrado h iguera
(V3) y Azufrado Peruano 87 (V4) , proporcionadas por el INIFAP de Juan
José Ríos Sinaloa. Los t ratamientos evaluados resultaron de la
combinación entre ambientes de almacenamiento y var iedades de fr i jol,
resultando 8 tratamientos.
Como var iables a ev aluar se consideraron: germinación inicial (GI) y
germinación final (GF) del pr imer y segundo recuento, registrados a
los 5 y a los 9 días después de la s iembra, en ambas var iables; peso
seco de raíz (PSR) y peso seco de parte aérea (PSPA) de plántulas
normales, obtenidas a los 9 días de inic iado el exper imento en semil la
almacenada durante 0 y 30 días.
23
3.1 Ensayos de GI y GF a 0 y 30 días de almacenamiento
La germinación se evaluó en experimentos independientes a t ravés de
una prueba de germinación estándar en arena como sustrato: La GI bajo
un diseño completamente al azar y la GF en un diseño completamente al
azar con arreglo factor ial 2x3, ambos diseños con tres repet iciones. La
unidad exper imental consist ió de 50 semil las sembradas en cajas
bomboneras t ransparentes de 20 x 33 x 6 cm con 400 g de arena,
prev iamente tamizada con una malla de 1 mm y ester il izada (Figura 1).
Figura 1. Cajas bomboneras con arena en las que se hizo los ensayos de germinación.
La GI y GF en cada unidad exper imental se midió a 5 y 9 días después
de la siembra a través del conteo directo de plántulas normales emergidas y su número
se expresó en porcentaje (Figura 2).
Figura 2. Muestra plántulas emergidas a los 5 (A) y a los 9 días (B)
A B
24
3.2 Ensayos de vigor de plántulas a través del PSR y PSPA
Con el f in de est imar el v igor de raíz y de parte aérea de plántulas entre
var iedades, se real izó una prueba de peso seco de raíz y de parte
aérea de plántulas del segundo recuento 9 días de i nic iado el
experimento, para germinación inic ial y germinación f inal (0 y 30 días
de almacenamiento).
El PSR y PSPA de plántulas, se evaluó separando las raíces y la parte
aérea de las plántulas normales de cada unidad experimental, obtenidas
a los 9 días de inic iado el exper imento, en semil la almacenada durante 0
y 30 días (Figura 3).
F igura 3. Separación de ra íces y par te aérea de plántulas.
Enseguida por separado raíces y parte aérea de plántulas fueron
depositadas en bolsas de papel k r aft Nº4 para secarse en una
incubadora maraca Fel isa a temperatura de 69±1˚C durante 24 horas
(Figura 4).
25
Figura 4. Incubadora con bolsas de papel kraft, que contienen partes de raíz y
parte aérea de plántulas.
De cada unidad experimental se midió el peso seco en una balanza
analít ica y se expresó en mg (Figura 5).
Figura 5. Balanza analítica que registró el peso seco de raíz y parte aérea de
plántulas.
Los datos obtenidos de cada var iable fueron somet idos a un anál is is de
var ianza y cuando hubo diferencia signif icativa para t ratamientos se
apl icó una prueba de medias DMS. Los anál is is de var ianza y
comparaciones de medias, se hic ieron con ayuda del paquete est adíst ico
SAS versión 8.1 (SAS Inst itute, 1990).
26
4. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Con la f inal idad de analizar el efecto de los ambientes de
almacenamiento: almacenamiento natural ( AN) y almacenamiento
controlado (AC) sobre la germinación(G ), el v igor de raíz y e l v igor de
parte aérea de plántulas normales, obtenidas de la semil la de cuatro
var iedades de f r i jol almacenada durante 0 y 30 días. A continuación se
presentan y discuten los resultados obtenidos para las variables:
germinación inicial (GI) y germinación f inal (GF) del pr imer y segundo
registrados a los 5 y 9 días después de la s iembra, peso seco de raíz
(PSR) y peso seco de parte aérea (PSPA) de plántulas normales,
obtenidas a los 9 días de inic iado el exper imento en semil la almacenada
durante 0 y 30 días.
4.1 Germinación inicial (GI )
Desde el punto de v ista f is iológico, el proceso de germinación supone el
comienzo de una secuencia de eventos en los niveles molecular y
celular que preceden al crecimiento vis ible del embrión (Andrade, 1992).
La prueba de germinación o porcentaje de pIántulas normales se emplea
en los programas de cert if icación de semil las como un indicador de la
cal idad f is iológica de los lotes, pues permite la máxima expresión del
potencial de germinación (AOSA, 1983); Una prueba de germinación se
real iza bajo condiciones opt imas de temperatura, humedad y sustrato
para permit i r que las semil las expresen su máximo potencial de producir
plántulas normales (Perry, 1981).
Los resultados del anál isis de var ianza de una vía, no mostraron
diferencia signif icativa para var iedades, lo cual indica que la GI de las
var iedades al pr imer y segundo recuento es igual estadíst icamente en
semil la almacenada durante 0 días (cuadro 1).
27
0
20
40
60
80
100
5 9
Días después de la siembra
Germ
inació
n (
%)
V1 V2 V3 V4
Cuadro 1 . Resul tados del anál is is de var ianza de la germinación a 5 y 9
d ías después de la s iembra (a 0 d ías de almacenamiento) , de la semi l la de 4 var iedades de f r i jo l y sus valores medios.
Fuente de Germinación Germinación (%)
Variación a 5 días a 9 días a 5 días a 9 días
F P F P
Pinto Mestizo 76.00 96.66
Variedades 1.049 0.423 3.940 0.054 Negro Sinaloa 65.33 89.33
Az. Higuera 74.66 96.66
Az. Peruano 54.66 95.33
C. V. % 24.68 23
Los valores medios de la germinación de las var iedades de ambos
recuentos, pueden observarse también claramente en la f igura 6.
Figura 6 . Germinación in ic ia l a 5 y 9 días después de la s iembra de
semi l la de cuatro var iedades de f r i jo l a (0 d ías de almacenamiento) .
Los promedios de la GI para el pr imer y segundo recuento (cuadro 1 ),
indican que no existen diferencias signif icat ivas de esta variable entre
var iedades, lo cual se esperaba ant icipadamente, debido a que la
semil la ut il izada exper imentalmente tenía la más alta cal idad f isiológica
(v igor), por ser de reciente cosecha, manejada adecuadamente en
campo y almacén por el INIFAP, quién la proporcionó. Por esta razón
la semil la expresó su más alta germinación en todas las var iedades.
Estos resultados son semejantes a los obtenidos por AOSA, (1983);
Abdul, (1980); FAO, (1977); Delouche, (2002) quienes af irman que la
semil la de cualquier especie presenta su más alto nivel de vigor y
28
potencial germinat ivo en la madurez f is iológica; Popinigis, (1977) las
semil las con mayor velocidad y potencial de germinación y optimo
establecimiento en campo son las de mayor v igor; ISTA, (1995) la
semil la o lote de semil la que durante la germinación y emergencia de la
plántula se comportan bien es cal if icada como de alto v igor; Delouche,
(1985) la cal idad f is iológica de las semil las incide direc tamente en la
germinación, emergencia, establecimiento y en el rendimiento del
cult ivo.
En general, la cal idad f isiológica medida por medio de la GI fue alta y
semejante entre var iedades, regist rándose promedios de 54.66 a
76.00% en el pr imer recuento y de 89.33 a 96.66% en el segundo
recuento. Estos resultados coinciden con los registrados por Al izaga,
(1990); Al izaga et al. , (1994) quienes obtuvieron germinación inic ial
superior a 90% en semil la de los cult ivares de fr i jol Río T ibagí,
Turr ialba-4 y EMPASC-201, almacenada durante 0 días; Aguirre, (1990)
en semil la de fr i jol var iedad Cal ima, registró alta germinación inic ial de
96%; Al izaga et al . , (1987) en semil la de soya la germinación inic ial fue
de 99%; Al izaga et al. , (1992) en semil la de maíz la germinación inic ial
fue de 96%; Salazar et al . , (2006) semil las de maíz de nueve cult ivares,
almacenada 0 horas, la GI promedio fue de 84.3%; Ar ist izábal y
Álvarez, (2006) en semil la del híbr ido de maíz Dekalb 888, obtuvieron
alta germinación inic ial ; Pérez et al. , (2008) en semil las de tomate de
cáscara variedad CHF1-Chapingo, la germinación inic ial fue de 84.5 %.
4.2 Peso Seco de Raíz y Parte Aérea de Plántula de la GI
Existen diferentes pruebas para evaluar el peso seco de plántulas, entre
estas pueden mencionarse las de v igor, basadas en la velocidad de
crecimiento, la germinación al pr imer recuento es una de las más usadas
(Al izaga, 1986; Aust in y Longden, 1967); Al respecto, Popinigis, (1973);
Watson, (1973); Reyes y Mendoza, (2002) evaluaron el v igor de la
semil la de fr i jol, a t ravés del pr imer conteo de plántulas emergidas;
Ayala et al. , (2006) determinaron el v igor en fr i jol ayocote ( Phaseolus
cooccineus ) con base en el porcentaje y velocidad de emergencia de
plántulas en arena y la producción de mater ia seca de plántulas; Otras
29
pruebas son la longitud del hipocót i lo, la longitud y el peso seco de
plántulas, las cuales const ituyen índices apropiados para evaluar el
grado de deterioro que ha sufrido la semil la, debido a que las más
vigorosas son capaces de movi l izar y convert ir la energía almacenada
en sus tej idos de reserva con mayor ef ic iencia (Burr is y Wahab 1971;
Al izaga, 1986; Mil ler y Dale 1980), quienes también señalan que la tasa
respirator ia, el peso f resco y el peso seco acumulado durante el
crecimiento muestran una alta correlación con el v igor; Fornos (2000) el
v igor de las semil las es generalmente menor que la germinación, eso
quiere decir que en una prueba de germinació n un gran número de
plántulas emergerá del suelo más temprano que otras, pero exist i rán
otras plántulas que emergerán un poco después.
El anál is is de var ianza del PSR y PSPA de plántulas de la GI a 9 días
después de inic iado el exper imento, de semil la alm acenada durante 0
días, mostraron diferencias signif icat ivas (P<0.01), cuadro 2.
Cuadro 2 . Resul tados del anál is is de var ianza del PSR y PSPA de
plántulas de la GI a 9 días después de la s iembra (a 0 d ías de almacenamien to) , de l a semi l la de 4 var iedades de f r i jo l y sus promedios.
Fuente de
Variación F P Variedades Promedio (mg) DMS
Pinto Mestizo 2.043 a
PSR 21.452 <0.001 Negro Sinaloa 0.840 b
Az. Higuera 2.543 a 0.760
Az. Peruano 2.210 a
Pinto Mestizo 4.740 b
PSPA 48.197 <0.000 Negro Sinaloa 2.086 c
Az. Higuera 6.253 a 1.261
Az. Peruano 5.703 ab
C.V.% 14.54 9.82 Letras distintas dentro de columnas indican diferencias significativas (DMS=P<0.01)
Lo anter ior s ignif ica que hubo diferencias de vigor entre var iedades para
raíz y parte aérea de plántulas. En el cuadro 2 se regist ran los
promedios de peso seco de ambas var iables. En la f igura 7 se
representan más claramente las diferencias de vigor entre var iedades.
30
0
1
2
3
4
5
6
7
R PAP
Partes de la planta
Pe
so
se
co
(m
g)
V1 V2 V3 V4
Figura 7 . Peso seco de raíz y par te aérea de plán tulas de la GI a 9 d ías después de la s iembra (a 0 d ías de almacenamiento) , de la semi l la de 4 var iedades de f r i jo l .
El v igor más alto en raíz y en parte aérea de plántula, lo registró la
var iedad azufrado higuera con PSR de 2.543 mg (97%) y PSPA de
plántulas de 6.253 mg (97%), s in embargo la var iedad negro sinaloa
registró el menor v igor con PSR de 0.840 mg (32.04%) y PSPA de
plántulas de 2.086 mg (32.35%). Posiblemente las diferencias en v igor
entre var iedades se deban pr incipalmente a su const itución genét ica,
más que a otro factor ya que todos los genot ipos se cosecharon en el
mismo ambiente y habían estado almacenadas en condiciones
favorables. Este resultado coincide con Abascal (1984) quién af irma que
pueden ocurr ir las diferencias en el v igor por factores como: la
const itución genética, las condiciones ambientales y nutr ic ión de la
planta madre, el estado de madurez en la cosecha, el tamaño, peso y
densidad de la semil la, el grado de deterioro o envejecimiento y la
presencia de patógenos; McDonald (1998) reporta que el v igor es una
característ ica genética de la planta expresada a nivel de semil la, que es
afectada por factores exógenos como la nutr ic ión de la planta madre,
daños mecánicos ocasionados durante la cosecha, el procesamiento y el
almacenamiento; Perry, (1972) el v igor es una característ ica f isiológica
determinada por el genot ipo y modif icada por el ambiente; Delouche,
(1976) el v igor es diferente entre las especies, entre lotes de semil la de
una misma especie y entre semil las del mismo lote y su deterioro es
inexorable, i rreversible y mínimo en la madurez.
31
4.3 Germinación Final (GF)
4.3.1 Germinación final entre ambientes de almacenamiento
Los resultados del anál isis de var ianza de dos factores regist raron
diferencias al tamente signif icat ivas de la GF para los factores;
ambientes de almacenamiento, variedades del segundo recuento de
germinación y la interacción ambientes de almacenamiento (A) x
var iedades (V), todos con (P<0.01), cuadro 3.
Cuadro 3 . Resul tados del anál is is de var ianza de dos fac tores para germinación a 5 y 9 días después de la s iembra (a 30 días de almacenamien to) , de la semi l la de 4 var iedades de f r i jo l y sus valores medios .
Fuente de Germinación a 5 días Germinación a 9 días
Variación F P F P
Ambientes (A) 151.02 <0.000 1603.17 <0.000
Variedades (V) 3.458 <0.041 124.84 <0.000
A x V 5.717 <0.000 126.94 <0.000
C.V.% 22.58 5.05
Lo anterior indica, que entre el AN y el AC las germinaciones fueron
signif icat ivamente diferentes, para el pr imer y segundo recuento (cuadro
4)
Cuadro 4 . Comparación de medias de germinación en tre ambientes
de almacenamien to (Prueba DMS, α= 0.01) .
Ambiente de Germinación (%)
Almacenamiento a 5 días a 9 días
Ambiente Natural (AN) 77.66 a 95.50 a
Ambiente Controlado (AC) 21.49 b 39.66 b
DMS 13.350 4.073 Letras distintas dentro de columnas indican diferencias significativas (DMS=P<0.01)
Los valores medios de la germinación de las var iedades entre el AN y el
AC, se representan más claramente en la f igura 8.
32
0
20
40
60
80
100
A N A C
Ambientes
Germ
inació
n (
%)
5 días 9 días
Figura 8 . Germinación a 5 y 9 d ías después de la s iembra , de semi l la de f r i jo l a lmacenada en dos ambientes (AN y AC).
Puede observarse, que en el AN la cal idad f isiológica se mantuvo alta,
con germinaciones de 77.66% para el pr imer recuento y 95.50% para el
segundo. Tal vez las condiciones ambientales, la HR y la temperatura no
incidieron en el deter ioro de la semil la, pues con respecto al promedio
de la GI, esta se incrementó en 9.92% para el pr imer recuento y en
1.00% para el segundo recuento. Coincidiendo con Carvalho y
Nakagawa (1998) quienes consideran que los factores ambientales y las
condiciones de almacenamiento t ienen un efecto decis ivo en la duración
de la v ida de una semil la; Santacruz, et al , (1997) para conservar la
cal idad f is iológica de la semil la es conveniente emplear almacenes con
bajos niveles de humedad relat iva; Humphreys y Riveros (1986) los
ambientes que favorecen un mayor t iempo de almacenamiento son
aquel los que mant ienen baja la humedad relat iva pues permiten que las
semil las alcancen un equi libr io higroscópico con un menor contenido de
humedad; El l is y Roberts, (1980); Vertucci y Ross (1 993) la longev idad
de las semil las se puede prolongar al reducir tanto el contenido de
humedad como la temperatura de almacenamiento; Popinigis (1985) un
bajo contenido de humedad determina una menor activ idad metaból ica
en las semil las confir iéndoles mayor potencial de almacenamiento y
buena cal idad f is iológica.
33
Sin embargo se observa que el AC ocasionó mayor deterioro en la
semil la de las var iedades, pues las germinaciones del pr imer y segundo
recuento fueron de 21.49 y 39.66%, representando una reducc ión en la
germinación de 56.09 y 53.83%, en ambos recuentos en relación a las
del AN. Posiblemente por la al ta HR del ambiente en el cual estuvo
almacenada la semil la, quien a su vez incremento su contenido de
humedad al absorber la, disminuyendo la germina ción. Coincidiendo con
Barton (1961); Delouche (1968); Owens (1956) al señalar que la HR y la
temperatura del ambiente son los factores más importantes que afectan
el mantenimiento de la cal idad de la semil la; Welch y Delouche (1974);
Humphreys y Riveros (1986) la humedad relat iva del ambiente y el
contenido de humedad de la semil la alcanzan diferentes equi l ibr ios
durante el período de almacenamiento y por consiguiente, a mayor
contenido de humedad, los procesos de deter ioración se pueden
incrementar; Vertucci y Ross (1993) el contenido de humedad en las
semil las es uno de los factores más importantes que determinan los
l ímites de su supervivencia.
4.3.2 Germinación Final dentro del AN
La GF de las var iedades dentro del AN no fue signif icat iva en ambos
recuentos (cuadro 5).
Cuadro 5. Comparación de medias de germinación a los 5 y 9 días
después de la s iembra, de semi l la de cua tro var iedades de f r i jo l a lmacenada durante 30 d ías en el AN (Prueba DMS, α= 0.01) .
Variedades Germinación (%)
a 5 días A 9 días
Pinto Mestizo 88.00 a 97.33 a
Negro Sinaloa 90.00 a 96.66 a
Az. Higuera 67.00 a 95.33 a
Az. Peruano 65.33 a 92.66 a
DMS 26.70 8.146 Letras distintas dentro de columnas indican diferencias significativas (DMS=P<0.01)
En la f igura 9 se puede apreciar mejor la s imi l itud de la germinación
dentro de var iedades en ambos recuentos.
34
0
20
40
60
80
100
5 9
Días después de la siembra (AN)
Ge
rmin
ac
ión
(%
)
V1 V2 V3 V4
Figura 9. Porcenta je de germinación a los 5 y 9 d ías después de la
s iembra , de semi l la de cuatro var iedades de f r i jo l a lmacenada duran te 30 días en el AN.
Los promedios de germinación de las var iedades dentro de este
ambiente fueron altos, mostrando rangos de 65.33 a 90.0% para el
pr imer recuento y de 92.66 a 97.33% para el segun do. Se puede deducir
que la humedad relat iva y la temperatura a la que estuvieron expuestas
las semillas de estas var iedades, durante este per iodo de
almacenamiento (30 días), no les ocasionaron ningún deter ioro, ya que
la germinación fue muy alta y semejante en todas el las, manteniendo su
cal idad f is iológica inic ial (67.66 en el pr imer recuento y 94.49% en el
segundo). Coincidiendo con Cordero y Ol iveros (1983) quienes señalan
que algunas semil las de especies t ropicales mant ienen la v iabil idad
durante largo t iempo en condiciones de almacenamiento al medio
ambiente; Palma et al , (2000) evaluaron la germinación de semil las de
pastos forrajeros, regist rando las más altas germinaciones en los
ambientes con menor humedad relat iva; Harty (1977) est imó que es
posible mantener la v iabi l idad de la semil la de fr i jol hasta por un año en
AA a 27°C, s i el CH de las semil las es menor del 8%; Marcos y
McDonald 1998; McDonald (1999) observaron una disminución paulatina
del potencial f is iológico de las semil las de maíz, ocasionada por el
envejecimiento natural, y misma que merma progresivamente la
capacidad germinat iva, la velocidad de crecimiento inic ial de la plántula
y la tolerancia a condiciones adversas.
35
0
20
40
60
80
100
5 9
Días después de la siembra (AC)
Ge
rmin
ac
ión
(%
)
V1 V2 V3 V4
4.3.3 Germinación Final dentro del AC
La GF de las var iedades en el AC fue altamente signif icativa en ambos recuentos (cuadro 6).
Cuadro 6. Comparación de medias de germinación a los 5 y 9 días después de la s iembra , de semi l la de cuat ro var iedades de f r i jo l a lmacenada duran te 30 días en el AC (Prueba DMS, α = 0 .01) .
Variedades Germinación (%)
a 5 días a 9 días
Pinto Mestizo 4.66 b 5.33 d
Negro Sinaloa 30.00 ab 52.00 b
Az. Higuera 36.66 a 76.66 a
Az. Peruano 14.66 ab 24.66 c
DMS 26.700 8.146 Letras distintas dentro de columnas indican diferencias significativas (DMS=P<0.01)
En la f igura 10 se puede apreciar mejor la di ferencia de la germinación
entre var iedades en ambos recuentos.
Figura 10. Porcen ta je de germinación a los 5 y 9 d ías después de la s iembra, de semi l la de cua tro var iedades de f r i jo l a lmacenada duran te 30 días en el AC.
Los promedios de germinación de las var iedades dentro de este
ambiente, muestran una drást ica reducción de la cal idad f is iológica en
todas el las, manifestándose el mayor deter ioro en la variedad pinto
mest izo con una germinación de 4.66 y 5.33% en el pr imer y segundo
recuento, representando una reducción de germinación de 83.34 y 92.0%
en ambos recuentos respect ivamente en relación con la observada en el
AN. Asimismo, la var iedad azufrado higuera mostró un poco más de
36
resistencia al deter ioro pues mantuvo una germinación de 36.66% en el
pr imer recuento y de 76.66% en el segundo. Probablemente el efecto de
este ambiente, deter ioró severamente la cal idad f is iológica de la semil la
de todas las var iedades (con excepción de azufrado higuera), debido a
la humedad relat iva y temperatura a la que estuvieron expuestas en la
cámara de alta HR durante 30 días. Seguramente bajo estas
condiciones, la semil la absorbió y aumentó su contenido de humedad,
acelerando e incrementando su deter ioro; o tal vez el comportamiento en
la intensidad del deter ioro de las var iedades se debió también a su
composición genét ica. Estos resultados coinciden con Carvalho y
Nakagawa, (1998) quienes señalan que la v iabi l idad está determinada
genéticamente, aunque los factores ambientales y las condiciones de
almacenamiento t ienen un efecto decis ivo en la duración de la v id a de
una semil la; Roberts, (1973); Roberts y Black, (1989); Blakman y
Leopold, (1993); Tang et al. ,( 1999) la velocidad del deter ioro de las
semil las en el almacén depende pr incipalmente de las característ icas
genéticas de la propia semil la y de las condic iones del almacenamiento
de HR y T; Delouche y Baskin, (1973); Delouche (1980) la mayoría de
semil las disminuyen su germinación en un período de sólo seis meses,
cuando son guardadas a una HR de 75% y 30°C; Santacruz et al , (1997)
señala que el contenido de humedad de la semil la se incrementa al
aumentar la humedad relat iva, lo que ocasiona una disminución de la
germinación; Powell y Matthews (1981) el envejecimiento de las semil las
ocurre más rápido cuando presentan alto contenido de humedad y son
almacenadas a temperatura alta; UASDASEA (1978) la v iabi l idad se
reduce cuando el contenido de humedad de la semil la y la temperatura
se incrementan; Harrington (1978) semil las suf icientemente secas, mal
almacenadas pueden absorber humedad y deter iorarse.
Delouche y Bask in (1973) evaluaron la cal idad de la semil la de soya,
observando que semil las somet idas a envejecimiento acelerado se
deter ioraron afectando la germinación , la población inic ial y al tura de
planta; Palma et al , (2000) la semil la de pastos forraj eros reducen la
germinación cuando se almacenaron en ambientes con 80% de HR;
Moreno et al, (2000) la semil la almacenada de maíz con un CH de
37
13.9% registró una germinación baja de 65% a los 120 días y de sólo
8% a los 210 días; Díaz de León et al . , (2006) Indujeron deter ioro en
semil la de los cult ivares de maíz, A6, P49, P1346 y T100 almacenándola
a 30°C y 75% de HR durante cinco meses, observando que A6 es el
genotipo que pierde viabi l idad más rápidamente en relación a los demás;
Salazar et al. , (2006) evaluaron el envejecimiento (deter ioro), de
semil las de maíz en nueve cult ivares, en una cámara de envejecimiento
acelerado por 24 y 48 h a 40°C y 100% de HR, e inmediatamente se
real izó la prueba de germinación, señalando que el envejecimiento a las
48 h, comparado con la prueba de germinación estándar (real izada a las
0 h de deter ioro), disminuyo el % G promedio desde 84.3% hasta 71.7%
y la LR desde 23.5 hasta 20.5 cm; Pérez et al. , (2008) evaluaron el
efecto del deterioro por envejecimiento natural en s emil las de tomate de
cáscara var iedad CHF1-Chapingo, almacenadas 1, 2, 3 y 5 años a
18.2±5°C y 41.2±10% de HR, observando después de 5 años, una
reducción de la v iabi l idad de 84.5 a 50.8%; Arist izábal y Álvarez, (2006)
evaluaron el efecto del envejecimien to acelerado de la semil la del
híbr ido de maíz Dekalb 888, durante 4 y 8 días a 41±1°C y HR del 70%,
manifestando que el efecto del deter ioro fue altamente signif icat ivo para
la germinación de las semil las envejecidas durante 4 y 8 días, indicando
que la germinación fue 27.3 y 37.7% menor que la observada en el
control.
4.4 Peso Seco de Raíz y Parte Aérea de Plántula de la GF
4.4.1 PSR y PSPA de plántulas de la GF entre ambientes de
almacenamiento
El anál is is de varianza de dos factores para PSR y PSPA de plántulas de
la GF obtenidas en el segundo recuento, de semilla almacenada durante
30 días, registraron diferencias altamente signif icat ivas para los
factores; ambientes de almacenamiento, var iedades y la interacción
ambientes de almacenamiento (A) x var iedades (V), todos con (P<0.01),
cuadro 7.
38
0
1
2
3
4
5
6
7
A N A C
Ambientes
Pe
so
se
co
(%
)
PSR PSPA
Cuadro 7. Resul tados del anál is is de var ianza de dos factores para
peso seco de ra íz y par te aérea de plán tula 9 días después de la s iembra (a 30 d ías de almacenamien to) , de la semi l la de 4 var iedades de f r i jo l y sus valo res medios.
Lo anterior s ignif ica que hubo diferencias al tamente signif icat ivas de
vigor entre el AN y el AC para PSR y PSPA de plántulas (cuadro 8).
Cuadro 8 . Comparación de medias de PSR y PSPA de plántulas entre
ambientes de almacenamiento (Prueba DMS, α= 0 .01) .
Ambientes de Almacenamiento PSR (mg) PSPA (mg)
Ambiente Natural (AN) 1.693 a 5.865 a
Ambiente Controlado (AC) 0.836 b 1.994 b
DMS 0.168 0.533
Letras distintas dentro de columnas indican diferencias significativas (DMS=P<0.01)
Los valores medios del PSR y PSPA de plántulas del AN y el AC se
representan más claramente en la f igura 11.
Figura 11. Comparación de peso seco de raíz y par te aérea de
plántulas entre ambientes de almacenamiento natu ral y contro lado .
Fuente de PSR PSPA
Variación F P F P
Ambientes (A) 220.481 <0.000 448.751 <0.000
Variedades (V) 103.251 <0.000 70.84 <0.000
A x V 58.288 <0.000 44.117 <0.000
C.V. % 11.17 11.39
39
Puede observarse, que en el AN el v igor para raíz se mantuvo
relat ivamente alto, con PS de 1.693 mg y en parte aérea de plántulas
con PS de 5.865 mg. Seguramente la HR y la temperatura, poco
inf luyeron en el deter ioro del v igor de la semil la de las var iedades, pues
la pérdida del v igor para raíz fue de 10.97% y en parte aérea de
plántulas aumentó en 24.172%, con respecto al peso seco inic ial de
ambas variables. Coincidiendo con Roberts, (1973); Roberts y Black,
(1989); Blakman y Leopold, (1993); Tang et al . ,( 1999) la velocidad del
deter ioro de las semil las en el almacén depende principalmente de las
característ icas genét icas de la propia semil la y de las condiciones del
almacenamiento de HR y T; Walters, (1998); MacDonald, (1999) el
deter ioro se manif iesta como reducción del v igor y v iabil idad de un lote
de semil las, la pérdida del v igor se manif iesta como un incremento en su
t iempo de germinación y una disminución en su capacidad para acumular
peso seco.
Sin embargo se puede observar mayor efecto del AC sobre el v igor de la
raíz y de la parte aérea de plántulas, cu yas var iables regist raron un PS
de 0.836 y 1.995 mg respect ivamente. Posiblemente, debido a las
condiciones adversas de almacenamiento, el v igor disminuyó en 43.54%
en la raíz y 79.95% en parte aérea de plántulas en relación al PS
registrado en el AN. Coincidiendo con; Barton, (1961); Delouche,(1968);
Owens, (1956) quienes af irman que la humedad relat iva y la temperatura
del ambiente son los factores más importantes que afectan el
mantenimiento de la cal idad de la semil la; UASDASEA, (1978) el v igor y
la v iabi l idad se reduce cuando la temperatura y el contenido de humedad
de la semil la se incrementan; Welch y Delouche, (1974) la humedad
relat iva del ambiente y el contenido de humedad de la semil la alcanzan
diferentes equi libr ios durante el período de alma cenamiento y por
consiguiente, a mayor contenido de humedad, los procesos de
deter ioración se pueden incrementar.
4.4.2 PSR y PSPA de plántulas de la GF dentro del AN
El PSR y PSPA de plántulas de las var iedades dentro del AN fueron
altamente signif icativos, sus promedios se muestran en el cuadro 9.
40
0
1
2
3
4
5
6
7
8
R PAP
Partes de la planta (AN)
Peso
seco
(m
g)
V1 V2 V3 V4
Cuadro 9. Comparación de medias de PSR y PSPA de plántulas de 4
var iedades de f r i jo l en el ambiente natural (AN) (Prueba de DMS, α= 0 .01) .
Los valores medios de PSR y PSPA de plántulas de las var iedades, se
representan más claramente en la f igura 12.
Figura 12. Comparación de peso seco de raíz y parte aérea de plántula después de 9 días de iniciado el experimento en el ambiente natural.
Se observa que dentro de este ambiente las var iedades, azufrado
peruano y azufrado higuera, regist raron mayor v igor de raíz con PS de
2.153 y 2.003 mg (82.12 y 76.40%) respect ivamente; en parte aérea de
plántulas, las mismas var iedades registraron en el mismo orden el mayor
v igor con PS de 7.010 y 6.833 mg (100.8 y 100.5%) respect ivamente. Se
observa también que la var iedad negro sinaloa registró menor v igor
tanto para raíz como para parte aérea de plántulas con PS de 0.810 y
2.943 mg (30.89 y 45.65%) respect ivamente. Posiblemente las
di ferencias de vigor que se regist raron entre las var iedades, fueron
debidas al efecto de este ambiente y a su composición genét ica. Estos
resultados concuerdan con los obtenidos por McDonald, (1998) quien
señala que el v igor es una característ ica genét ica de la planta
expresada a nivel de semil la, que es afectada por factores exógenos
Variedades PSR (mg) PSPA (mg)
Pinto Mestizo 1.806 b 6.673 a
Negro Sinaloa 0.810 c 2.943 b
Az. Higuera 2.003 ab 6.833 a
Az. Peruano 2.153 a 7.010 a
DMS 0.337 1.067 Letras distintas dentro de columnas indican diferencias significativas (DMS=P<0.01)
41
como la nutr ic ión de la planta madre, daños mecánicos ocasionados
durante la cosecha, el procesamiento y el almacenamiento; Santos et al.
(2005) estudiaron las modif icaciones f is iológicas y bioquímicas en cinco
cult ivares de fr i jol durante ocho meses bajo condiciones ambientales no
controladas y reportaron que en cuatro de el los se regist ró reducción del
v igor y la germinación a causa del deter ioro de las membranas
celulares; Delouche,(1980) en regiones cál idas y húmedas, la mayoría
de semil las disminuyen su v iabi l idad y v igor en un período de sólo seis
meses, cuando son guardadas en almacenamiento abierto (AA), a 30°C y
75% HR; Pérez et al. , (2008) evaluaron el efecto del deter ioro por
envejecimiento natural en semillas de tomate de cáscara var iedad CHF1 -
Chapingo, almacenadas 1, 2, 3 y 5 años a 18.2±5°C y 41.2±10% de
humedad relat iva, observando después de 5 años, una reducción del
peso de mil semil las de 1360 a 1140 mg y del peso seco de 20 plántulas
después de 10 días de sembradas de 1306 a 876 mg.
4.4.3 PSR y PSPA de plántulas de la GF dentro del AC
En el AC las diferencias de PSR y PSPA de plántula registradas entre
var iedades, fueron altamente signif icat ivas, sus promedios se muestran
en el cuadro 10.
Cuadro 10. Comparación de medias de peso seco de raíz y par te
aérea de plán tulas de 4 var iedades de f r i jo l en el ambiente con tro lado (AC) (Prueba DMS, α= 0.01) .
Variedades PSR (mg) PSPA (mg)
Pinto Mestizo 0.080 c 0.313 c
Negro Sinaloa 0.563 b 1.360 bc
Az. Higuera 2.040 a 4.8326 a
Az. Peruano 0.663 b 1.476 b
DMS 1.233 1.067
Letras distintas dentro de columnas indican diferencias significativas (DMS=P<0.01)
Los valores medios de PSR y PSPA de plántulas de las var iedades se
representan más claramente en la f igura 13.
42
0
1
2
3
4
5
6
R PAP
Partes de la planta (AC)
Peso
seco
(%
)
V1 V2 V3 V4
Figura 13. Comparación de peso seco de raíz y par te aérea de
p lántula después de 9 d ías de in ic iado el exper imento en el ambiente con tro lado.
Se observa que dentro de este ambiente la var iedad, azufrado higuera,
mostró el mayor v igor de raíz y de parte aérea de plántulas con PS de
2.040 y 4.832 mg (77.81 y 74.95%) respect ivamente; la var iedad pinto
mest izo regist ro el menor v igor tanto para raíz como para parte aérea de
plántulas con un PS de 0.080 y 0.313 mg (3.05 y 4.85%)
respect ivamente, representando una reducción de v igor de 65.83 y
98.70% con respecto al v igor del AN. Tal vez, la humedad relat iva y la
temperatura a la que estuvo expuesta la semil la de estas var iedades,
durante este per iodo de almacenamiento (30 días), ocasionó el deter ioro
de su v igor; pero también puede deberse a su composición genét ica.
Coincidiendo con Santacruz et al, (1997) quienes señala que el
contenido de humedad de la semil la se incrementa al aumentar la
humedad relat iva, lo que ocasiona una disminución en el v igor; Powell y
Matthews (1981) expresan que el envejecimiento de las semil las ocurre
mucho más rápido cuando presentan alto contenido d e humedad y son
almacenadas a temperatura al ta; UASDASEA (1978) en general, la
v iabi l idad y el v igor de la semil la se reduce cuando el contenido de
humedad de la semil la y la temperatura se incrementan; Harrington
(1978) semil las suf ic ientemente secas, mal almacenadas pueden
absorber humedad y deter iorarse; Vertucci y Ross (1993) el contenido
de humedad en las semil las es uno de los factores más importantes que
determinan los límites de su superv ivencia.
43
Perry, (1972) indica que el v igor es una característ ica f isiológica
determinada por el genot ipo y modif icada por el ambiente; Popinigis,
(1977) el v igor es un conjunto de atr ibutos genéticos, f is iológicos y
sanitarios que afectan la capacidad de las semil las para producir
plántulas normales y productivas; McDonald, (1998) el v igor es una
característ ica genética de la planta expresada a nivel de semil la, que es
afectada por factores exógenos como la nutr ic ión de la planta madre,
daños mecánicos ocasionados durante la cosecha, el procesamiento y el
almacenamiento.
Pérez et al. , (2008) evaluaron el efecto del deter ioro por envejecimiento
natural en semil las de tomate de cáscara variedad CHF1 -Chapingo,
almacenadas 1, 2, 3 y 5 años a 18.2±5°C y 41.2±10% de humedad
relat iva, observando después de 5 años, una reducción del peso de mil
semil las de 1360 a 1140 mg y del peso seco de 20 plántulas después de
10 días de sembradas de 1306 a 876 mg; Delouche y Baskin (1973)
evaluaron la cal idad de la semil la de soya, observando que semil las
somet idas a envejecimiento acelerado se deter ioraron afectando el área
fol iar, la acumulación de mater ia seca y la product iv idad; Arist izábal y
Álvarez, (2006) el envejecimiento de la semil la de maíz durante 4 días,
redujeron las longitudes y pesos secos del coleópt i lo y raíces; sem il las
envejecidas durante 8 días, el deter ioro de la semil la tuvo un efecto más
severo en la capacidad de la plántula para acumular mater ia seca,
reduciendo notablemente el peso seco total de la plántula.
4.5 Interacción ambientes de almacenamiento (A) x variedades (V )
El anál is is de var ianza de dos factores (cuadros 3 y 7) registraron
diferencias signif icat ivas para la interacción (A) x (V) de las var iables: G
del segundo recuento del AN; G del pr imer y segundo recuento del AC;
PSR y PSPA de plántulas del AN y AC. En los cuadros 11 y 12, se
concentran las interacciones ambientes de almacenamiento x
var iedades, de las var iables más estudiadas como indicadores de
cal idad de la semil la.
44
Cuadro 11 . Efec to de la inte racción ambiente x var iedad , sobre el
porcenta je de germinación (%G), de la semi l la de cua tro var iedades de f r i jo l .
Ambientes Variedad Promedio (% GF) Pérdida del % G
5 días 9 días 5 días 9 días
GI V1 76.00 96.66
AN V1 88.00 a 97.33 a +12 .00 +0.67
AC V1 4 .66 b 5 .33 d -71.34 -91.33
GI V2 65.33 89.33
AN V2 90.00 a 96.66 a +24 .67 +7.33
AC V2 30.00 ab 52.00 b -35.33 -37.33
GI V3 74.66 96.66
AN V3 67.00 a 95.33 a -7 .66 -1 .33
AC V3 36.66 a 76.66 a -38.00 -20.00
GI V4 54.66 95.33
AN V4 65.33 a 92.66 a +10 .67 +2.67
AC V4 14.66 ab 24.66 c -40.00 -70.67
Promedio 55.58 76.55
Letras distintas dentro de columnas indican diferencias significativas (DMS=P<0.01)
4.5.1 Efecto de los ambientes (AN y AC) sobre el %G
El AN no ocasionó deter ioro en la mayoría de las var iedades e n el
pr imer y segundo recuento, por el contrar io incrementó mínimamente el
%G, excepto en la var iedad azufrado higuera que la redujo en 7.66 y
1.33% en ambos recuentos (cuadro 11). Sin embargo, el AC deter ioró
drást icamente en diferente magnitud a todas las var iedades,
manifestándose como una reducción del %G. En la var iedad pinto
mest izo la G disminuyó en 71.34% en el pr imer recuento y en 91.33% en
el segundo. Igualmente en la var iedad azufrado peruano la G se redujo
en 40% en el pr imer recuento y 70.67% e n el segundo. Se observa
también que la var iedad azufrado higuera en el segundo recuento
presentó más resistencia al efecto del deter ioro de este ambiente, pues
solo perdió el 20% de la G (cuadro 12)
45
Cuadro 12 . Efec to de la in teracción ambiente x var iedad , sobre el
PSR y PSPA de plántulas, de la semi l la de cuat ro var iedades de f r i jo l .
Ambientes Variedad Promedio Pérdida
PSR (mg) PSPA (mg) PSR (mg) PSPA (mg)
GI V1 2.043 a 4.740 b
AN V1 1.806 b 6.676 a -0.237 +1.936
AC V1 0.080 c 0.313 c -1.963 -4.427
GI V2 0.840 b 2.086 c
AN V2 0.810 c 2.943 b -0.03 +0.857
AC V2 0.563 b 1.360 bc -0.277 -0.726
GI V3 2.543 a 6.253 a
AN V3 2.003 ab 6.833 a -0.54 +0.579
AC V3 2.040 a 4.832 a -0.503 -1.421
GI V4 2.210 a 5.703 ab
AN V4 2.153 a 7.010 a -0.057 +1.307
AC V4 0.663 b 1.476 b -1.547 -4.227
Promedio 1.479 4.185
Letras distintas dentro de columnas indican diferencias significativas (DMS=P<0.01)
4.5.2 Efecto de los ambientes (AN y AC) sobre el PSR y PSPA de
plántulas
El AN causó mínimo deterioro en el PSR en todas las var iedades pues
perdieron poco peso, a excepción de la variedad pinto mest izo en la que
su PSR se redujo en 0.237 mg respecto a su peso seco inic ial. Sin
embargo el AC causó severo deter ioro sobre el PSR en todas las
var iedades, observándose el mayor deter ioro en la var iedad pinto
mest izo en la que se redujo su peso en 1.963 mg respecto a su PSR
inic ial. También se observa que la var iedad negro sinalo a manifestó más
resistencia al efecto negativo de este ambiente, pues solo perdió 0.277
mg respecto a su PSR inic ial.
En relación al PSPA de plántulas, el AN no ocasiono deter ioro en las
var iedades, al contrar io incrementó mínimamente el PSPA de plántulas
respecto a su peso inic ial. Pero el AC redujo severamente el PSPA de
plántulas en todas las var iedades. El efecto negat ivo más drást ico
ocurr ió en las var iedades pinto mest izo y azufrado peruano, que
registraron pérdidas de 4.427 y 4.227 mg respect ivamente en relación a
su peso inicial. Igualmente se observa que la var iedad negro sinaloa
perdió mínimo PSPA de plántulas, indicando que es más resistente al
46
deter ioro de este ambiente, pues su peso disminuyó 0.726 mg respecto
a su peso inic ial .
47
5. CONCLUSIONES
Calidad fisiológica inicial
1. La germinación inic ial (GI) entre var iedades fue alta, no registró
di ferencias signif icat iva en ninguno de los recuento.
2. El v igor inic ial entre var iedades para PSR y PSPA de plántulas, fue
s ignif icat ivamente diferente.
Calidad fisiológica final
1. Los ambientes de almacenamiento natural (AN) y controlado (AC)
deter ioraron en diferente magnitud la cal idad f is iológica; germinación y
v igor, de la semil la en los genot ipos de f r i jol .
2. En general, el AN deter ioró e incremento mínimamente y en diferente
magnitud la G y el v igor en las var iedades, en relación a la calidad
inic ial.
a. Redujo el %G en la var iedad Azufrado higuera, que regist ró una
pérdida mínima de 7.66% en el pr imer recuento y 1.33% en el segundo.
b. Ocasionó un incremento mínimo del %G en los genotipos Pinto
mest izo, Negro sinaloa y Azufrado peruano.
c. Redujo mínimamente el v igor en todas las var iedades, Pinto mest izo
fue el genot ipo más sensible al deter ioro, su PSR decrec ió de 2.043 a
1.806 mg respecto a su peso inic ial.
d. Ocasionó un incremento mínimo del v igor en todos los genot ipos, el
PSPA de plántulas, aumentó mínimamente respecto a su peso inic ial.
3. En general, el AC deter ioró drásticamente la cal idad f is iológica de
todas las var iedades.
a. La var iedad más sensible al deter ioro fue Pinto mest izo , que perdió
71.4 %G en el pr imer recuento y 91.33% en el segundo.
b. La var iedad más resistente al deter ioro fue Azufrado higuera , que
perdió 38 %G en el pr imer recuento y 20% en el segundo.
48
c. La variedad Pinto mest izo fue la más sensible al deter ioro, su PSR
decreció de 2.043 a 0.080 mg y su PSPA de 4.740 a 0.313 mg respecto
al peso inic ial.
d. La variedad Negro sinaloa presentó mayor resistencia al deter ioro, su
PSR decreció de 0.840 a 0.563 mg y su PSPA de plántulas de 2.086 a
1.360 mg respecto a su peso inic ial.
4. Si las condiciones del ambiente natural no se modif ican
drást icamente, es posible que la cal idad f is iológica de las var iedades de
esta especie evaluada, se mantenga por un per iodo de t iempo más
prolongado.
49
LITERATURA CITADA
Abascal, J. 1984. Manual de métodos de ensayo de vigor. Minister io de
Agr icultura, Pesca y Al imentación, Madrid.
Abdul-Baki, A. 1980. Biochemical aspects of seed vigor. Hort. Science.
15(6):765- 771.
Abdul-baki, A. A.; Anderson, I. D. 1972. Physiological and biochemical
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