temas 28 y 29
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CITOESQUELETOFormado por:
actina (6 nm)1.-Microfilamentos (6 nm)
miosina (14 nm)2.-Filamentos Intermedios (8-10 nm) = 7 clases
3.-Microtúbulos (22-24 nm) = tubulina
Retículo Microtrabecular
Función: Movimiento celularSoporta el volumen de la célulaMaquinaria de los movimientos intracitoplásmicos:
Transporte de proteínas y señales, Transporte de organelos,Segregación de cromosomas,Contracción celular,Separación de células hijas en la división
celularMorfogénesis embrionaria
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Microtrabécula
1970 Porter, Buckely, Wolosewick Retículo microtrabecular (ME alto voltaje)
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Microfilamentos:Participan directamente en los movimientos celularesmicrofilamentos delgados (actina) + microfilamentos gruesos (miosina) + proteínas asociadas
Actina 6-7 nm de diámetro y 2-3 µm de largoMiosina participa con la actina en la contractilidad celular 14 nm.
Identificación:-Microscopía electrónica -Inmunohistoquímica -Inmunofluorescencia
MICROFILAMENTOS
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Microfilamento
Actina G (globular) 5 nm
Actina F doble hélicoide de moléculas de actina G 6 nm diámetroTipos de actina= β γ
LOCALIZACIÓN:Todas las células eucarióticas
Células especializadas y regiones con abundantes microfilamentos:
Fibras musculares (sarcómera)
Céls. absorbentes (microvellosidades)
Células sensoriales auditivas
(estereocilios)
Células epiteliales (uniones
intercelulares)
Células en división (anillo contráctil)
Amibas (pseudópodos)
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MICROFILAMENTOS
(+)
(-)
Son estructuras polarizadas, en extremo + crecen 10 veces mas rápido que en extremo (-)
Filamento de actina + Fragmento S1 de miosina
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Miosina:
-Participa en la motilidad celular junto con la actina
-agrupa formando filamentos gruesos de 14 nm
-Representa el 44% de la proteína muscular total
-Cada molécula comprende 2 cadenas pesadas (HC) de 225 kDa c/u y 4 cadenas ligeras (LC)
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Miosina:
-Mediante digestión con enzima Tripsina, la molécula de miosina se divide en dos partes:
-Meromiosina ligera (la mayor parte de la porción recta-Meromiosina pesada (parte de la porción recta y la porción globular)
-Con la digestión de la enzima Papaína, la Meromiosina pesada se divide en dos:
-Sub unidad globular (S1): Cabeza de la molécula y contiene ATP (une a actina)
-Sub unidad globular (S2): porción recta
+
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MICROFILAMENTOS
Distribución -Células no musculares háces paralelos-Células. Musculares Sarcómera
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Los microfilamentos en músculo =miofilamentos
Miofilamentos SARCOMERA2.4μm X 1μm
Tipos de miofilamentos: Delgados: ACTINA 6 nm, forman las bandas I y parte de las A Gruesos: MIOSINA
14 nm, bandas A y M
Proteínas asociadas a microfilamentos en sarcómera:
Titina: une miosina a banda ZNebulina: fija a la actinaCap Z: une filamento de actina a línea Z
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MICROFILAMENTOS
PROTEÍNAS FIJADORAS DE ACTINA
Células Musculares estriadas:
-Tropomiosina: Mantienen rectilíneos los filamentos
-Troponina T, I y C: Contracción muscular
-Miosina I y II: motoras
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Células no Musculares:
Timosina y Profilina: Secuestran la actina en su forma monomérica
Fimbrina, α-actinina, y villina: unión transversal entre Microfilamentos
Fodrina: une haces de Microfilamentos
Gelsolina: Fragmentan filamentos largos de actina
Filamina: Forman enlaces en sitios de entrecruzamiento de filamentos y estabilizan redes tridimensionales gelificadas
PROTEÍNAS FIJADORAS DE ACTINA
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a) Inmunofluorescencia con triple marcaje, los MF en verde, mitocondrias en amarillo y núcleos en azul
b) y c) Demostración de actina y miosina en espermatogonias, Sertoli y células peritubulares
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Músculo Liso
a) Representación de las unidades de contracción
b) Organización de los microfilamentos delgados
c) Mecanismo molecular de la activación de la miosina en la contracción
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FILAMENTOS INTERMEDIOS
Función: Dar soporte a las células cuando son sometidas a estrés mecánico (función arquitectónica)
Diámetro: 8 – 10 nm
Localización: Casi todos los tipos de células animalesCitoplasma Forman una red citoplásmica, se
anclan en la membrana plasmática de uniones célula-célulaNúcleo Lámina nuclear
Tipos de filamentos intermedios (FI):1.- Filamentos de queratina: células epiteliales2.- Neurofilamentos: neuronas3.- Gliofilamentos: Células gliales4.- Desmina: Músculo liso y estriado5.- Vimentina: Células mesenquimáticas6.- Láminas nucleares: bajo la envoltura nuclear7.- Otros: Nestina, periferina, gefiltina y platicina: neuronas
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A) Micrografía de fluorescencia de células epidérmicas teñidas para filamentos intermedios, conectados a los FI de otras células por los desmosomas. B) Dibujo representativo de la imagen A
FILAMENTOS INTERMEDIOS
CITOPLASMICO NUCLEARQueratinas Vimentinas y relacionadas Neurofilamentos Lámina nuclear
Enepitelios
En tejido conectivo, músculo y células de la
neuróglia
En células nerviosas
En todas las células nucleadas
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Modelo de estructura de Filamento Intermedio
Composición de FI: Proteínas fibrosas elongadas y extremos globulares.
El dominio central es una región α hélice que facilita la formación de dímeros tetrameros 8 tetrámeros = FI
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A) Céls. de carcinoma hepático humano. Triple marcaje: Queratina = rojo, desmoplaquinas (desmosomas) = verde, y núcleo = azul. B) Demostración de queratina en conductos deferentes humanos.
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MICROTUBULOS
- Participan en la organización citoplásmica de las células eucarióticas
- Tubos largos de proteína (tubulina) que pueden rápidamente desensamblarse y ensamblarse en otro sitio
- Crecen a partir del centrosoma. Extendiéndose hacia la periferia celular
-Crean un sistema de vías donde pueden ser desplazados: vesículas, vacuolas, organelos y otros compuestos celulares
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Funciones de los Microtúbulos
Participan en la división celular Huso mitótico
Organización de los organelos celulares
Transporte intracitiplásmico de vesículas, vacuolas, etc
Forman parte de los organelos microtubulares (cilios y flagelos)
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-Compuestos de sub unidades de tubulina
- Tubulina = dímero de tubulina-α y tubulina-β c/u 55 kDa y 500 aa (unidas no covalentemente)
-Los dímeros se unen a otros dímeros para formar las paredes de los microtúbulos
-El MT aparecen como un cilindro hueco de 13 protofilamentos paralelos
-Los MT son estructuras polarizadas, tienen un extremo (+) y un extremo (-)
- El diámetro de un microtúbulo es de 24 nm- La pared del tubo es de aprox. 4-5 nm
ESTRUCTURA DE LOS MICROTUBULOS (MT)
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Cualquier célula tiene una mezcla de tubulina libre y microtúbulos = Concentración crítica
Factores que favorecen la Formación de Microtúbulos:
-Proteínas Asociadas a los Microtúbulos (MAP)-cAMP-Ca++
-Centros Organizadores de Microtúbulos (MTOC)
CentriolosCuerpos BasalesCinetocoros
Poros de la envoltura nuclearLaminillas anilladasFragmentos de microtubulos
-Otros factores: Policationes, RNAasa, Insulina, y Factor de crecimiento nervioso (NGF)
Cuando la tubulina se incorpora a un microtúbulo se requiere de la fosforilación de GDP a GTP
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FORMACION DE MICROTUBULOS IN VITRO
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gdp
gdp
gdp
gdp
gdp
gdp
gdp
P
gtp
+
-
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Químicos
-Colchicina (Colchicum autumnale): Se fija con gran afinidad a la tubulina = evita la polimerización de MT
-Vincristina y Vinblastina: se unen a los dímeros de tubulina en los sitios de unión a GTP
-Podofilotoxina (resina Podophyllum peltatum)
-Griseofulvina (Penicillium griseofulvum)
-Cacodilato, derivados arsénicos y sulfhidrilos, narcóticos como halotano, etc
INHIBIDORES DE LA FORMACION DE MICROTUBULOS
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Físicos
Presión hidrostática elevada
Frío (menos de 4 °C)
Calor (más de 40°C)
-Taxol
-Agua Pesada
ESTABILIZADORES DE LOS MICROTUBULOS
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CENTROSOMA Y ORGANIZACIÓN DE LOS MICROTÚBULOS
CENTROSOMA: Región de donde originan los microtúbulos-situación: cerca del núcleo
- Constituidos por un par de centríolos perpendiculares entre si
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PROTEINAS ASOCIADAS A LOS MICROTUBULOSMAP
Facilitan la tubulogénesis, estabilización del MT y la relación entre MT adyacentes
Se clasifican en grupos de acuerdo al peso molecular:-MAP de alto peso molecular (200-1000 kDa): MAP-1 al 4,
MAP-1 (C) se llama también dineína citoplásmica – Transporte retrógrado de vesículas
MAP-2 se encuentra en el cuerpo celular y dendritas de células nerviosas
-MAP de bajo peso molecular (55-62 kDa) o Proteínas τ (tau) recubren la superficie del MT
-Quinesina: transporte anterógrado-Enzimas: GTPasa, tranfosforilasa de GTP, ATPasa
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