tema 14 - anabolismo

Tema 14

Anabolismo

1.- Introducción

2.- Consideraciones previas

2.1.- Concepto de anabolismo

2.2.- Tipos de anabolismo

3.- Fotosíntesis

3.1.- Conceptos previos

3.2.- Fase fotoquímica

3.2.1.- Transporte acíclico de electrones

3.2.2.- Transporte cíclico de electrones

3.3.- Fase biosintética

3.3.1.- Fijación del carbono. El ciclo de Calvin

3.3.2.- Fijación del nitrógeno y del azufre

biologiabachiller.wikispaces.comTema 14.- Anabolismo

3.4.- La RuBisCO y la fotorrespiración

3.4.1.- Plantas C3, C4 y CAM

3.5.- Factores que condicionan la fotosíntesis

3.6.- Fotosíntesis anoxigénica

4.- Quimiosíntesis

5.- Anabolismo heterótrofo

5.1.- Anabolismo de los glúcidos

5.2.- Anabolismo de los lípidos

5.3.- Anabolismo de las proteínas

5.4.- Anabolismo de los ácidos nucleicos

1.- Introducción

Los procesos anabólicos se dividen en dos grupos, el anabolismo autótrofo que realizan los organismos autótrofos y el anabolismo heterótrofo que ocurre en todos los organismos.

El anabolismo autótrofo hace referencia a la obtención de materia orgánica a partir de materia inorgánica y para ello se necesita energía que proviene, en el caso de la fotosíntesis, de la energía lumínica y, en el caso de la quimiosíntesis, de la energía desprendida en reacciones de oxidación. De esta forma consiguen fabricar moléculas orgánicas simples a partir de CO

2, H

2O y sales minerales como el NO

3- y SO

42-.

El anabolismo heterótrofo engloba los procesos que dan lugar a la formación de moléculas orgánicas complejas a partir de moléculas orgánicas simples. Los productos de estas vías constituyen y forman al organismo ya que se originan polisacáridos, lípidos complejos o proteínas y por tanto lo realizan todos los organismos. La diferencia entre unos organismos y otros será, por tanto, el origen de las moléculas orgánicas simples; en el caso de los organismos heterótrofos se obtienen mediante los alimentos ingeridos en la dieta y en los organismos autótrofos a partir del anabolismo autótrofo: la fotosíntesis o la quimiosíntesis.

A lo largo del tema se estudiarán los procesos anabólicos dedicando gran atención a la fotosíntesis por la importancia ha tenido en la evolución de la vida en la Tierra y por su papel crucial en la actualidad puesto que es la fuente principal de materia orgánica de los organismos heterótrofos.


2.- Consideraciones previas

2.1.- Concepto de anabolismo: Es la fase constructiva del metabolismo en la que se utilizan moléculas sencillas y poco energéticas para formar moléculas orgánicas complejas. En estos procesos se necesita energía en forma de ATP que se almacenará en las moléculas producidas. Las moléculas orgánicas resultantes son las que forman y constituyen los organismos y también las sustancias de reserva que se almacenarán para ser usadas cuando sea necesario.

A + B + Energía AB

Al contrario que el catabolismo, el anabolismo se realiza mediante reacciones de reducción que en realidad son reacciones redox por lo que partimos de moléculas sencillas relativamente oxidadas que se irán transformando en moléculas orgánicas cada vez más complejas y reducidas y, al mismo tiempo, se oxidan otras moléculas (reacciones redox) que serán los coenzimas transportadores de electrones: las formas reducidas NADH y NADPH pasan a su estado oxidado NAD+ y NADP+.

Las diferentes rutas anabólicas son divergentes, de forma que al principio, mediante procesos comunes y a partir de unos pocos sustratos que pueden ser orgánicos o inorgánicos, se van obteniendo productos orgánicos cada vez más diversos y con mayor diversidad de rutas para formar la complejidad total de moléculas orgánicas que componen a cada ser vivo.


2.2.- Tipos de anabolismo: Es importante conocer bien esta separación así como los organismos que realizan cada una de ellas:

1) Anabolismo autótrofo: La síntesis de compuestos orgánicos se realiza a partir de moléculas inorgánicas como el H

2O, CO

2 o NO

2-. Solo lo realizan los

organismos autótrofos y atendiendo a la energía utilizada puede ser:

1.1) Fotosíntesis: Se utiliza la energía luminosa. La realizan únicamente las plantas, las algas, las cianobacterias y las bacterias fotosintéticas.

1.2) Quimiosíntesis: Se utiliza la energía desprendida en reacciones de oxidación. Es un proceso exclusivo de ciertas bacterias.

2) Anabolismo heterótrofo: La síntesis de compuestos orgánicos se realiza a partir de moléculas orgánicas sencillas como glucosa, ácidos grasos, aminoácidos o nucleótidos. Este anabolismo lo realizan todos los organismos de una forma muy similar, donde los organismos autótrofos partirán de las moléculas originadas en la fotosíntesis o quimosíntesis (como continuación del paso anterior) y los organismos heterótrofos a partir de las moléculas ingeridas en la dieta o moléculas de reserva almacenadas, las cuales habrán sido previamente degradadas mediante el catabolismo.

El anabolismo heterótrofo son los procesos en los que los seres vivos forman todas las moléculas orgánicas que constituyen el organismo, se sintetizan las reservas energéticas y se renuevan todos sus componentes.


3.- Fotosíntesis

Es el proceso anabólico mediante el cual se utiliza la energía luminosa para obtener energía química almacenada en moléculas de ATP. Posteriormente, el ATP se emplea para sintetizar moléculas orgánicas. La materia orgánica se origina a partir de materia inorgánica como el CO

2, H

2O, nitratos o sulfatos.

Al igual que se diferenciaba en el tema anterior entre respiración aerobia o anaerobia, en este apartado hay que diferenciar dos tipos de procesos fotosintéticos:

– Fotosíntesis oxigénica: El primer dador de e- es el H2O, por lo que se desprende

O2: H

2O 2 H+ + 2 e- + ½ O

2. La realizan cianobacterias, algas y plantas.

– Fotosíntesis anoxigénica: El primer dador de e- no es el H2O, normalmente es el

H2S. En estos casos se desprende azufre en lugar de oxígeno: H

2S 2 H+ + 2 e-

+ S. La realizan las bacterias purpúreas y verdes del azufre.

A lo largo de este tema veremos con detalle la fotosíntesis oxigénica cuya reacción es:

CO2 + 2 H

2O + Luz CH

2O + O

2 + H

2O

Para formar glucosa: 6 CO2 + 12 H

2O + Luz C

6H

12O

6 + 6 O

2 + 6 H

2O


Los procesos fotosintéticos se realizan en los mesosomas y citoplasma de células procariotas y en los cloroplastos de células eucariotas y tiene lugar en dos pasos:

1) Fase fotoquímica o luminosa: Es la primera etapa, aquí se absorbe la energía lumínica y se transforma en energía química en forma de ATP. También se realiza la rotura o fotólisis del H

2O (liberando O

2) y se obtiene poder reductor

(el NADP+ se reduce a NADPH + H+). Esta fase depende de la presencia de la luz y tiene lugar en los mesosomas de procariotas y en las membranas tilacoidales de los cloroplastos.

2) Fase biosintética o (mal llamada) fase oscura: El ATP y NADPH formados en la fase anterior son utilizados para producir materia orgánica; se utilizará el CO

2

para producir glucosa y los nitratos y sulfatos para formar compuestos nitrogenados y de azufre respectivamente. Esta fase se realiza en el citoplasma de procariotas y en el estroma del cloroplasto en eucariotas y no depende de la luz por lo que se realiza tanto de día como de noche, siempre y cuando tenga los sustratos necesarios.

Para comprender todos los procesos que ocurren a lo largo de las dos fases es necesario ver cómo funciona la luz, cómo la captan las células y cómo se utiliza la energía para formar materia orgánica. Al igual que en el catabolismo, será crucial conocer el compartimento celular donde ocurre cada paso así como los sustratos y productos que intervienen.



Fase fotoquímica: Reacciones fotoquímicas en las membranas tilacoidales de los cloroplastos

Fase biosintética: Reacciones bioquímicas en el estroma de los

cloroplastos

3.1.- Conceptos previos: La luz visible es una radiación electromagnética que se propaga en forma de fotones con longitudes de onda que van desde los 400nm (violeta) hasta los 700nm (rojo) aproximadamente. Al hablar de longitudes de onda hablamos de la energía que lleva asociada esa radiación, siendo mayor cuanto menor sea la longitud de onda. Los organismos que realizan la fotosíntesis serán capaces de captar la energía que lleva asociada un fotón a una determinada longitud de onda.


En las membranas tilacoidales de los cloroplastos se encuentran los pigmentos fotosintéticos que son las moléculas capaces de absorber la luz. Existen varios tipos, destacando las clorofilas y los carotenoides, y cada uno está especializado en absorber la luz de una determinada longitud de onda.

Cuando la luz incide sobre un objeto pigmentado, se absorbe parte del espectro y otra parte se transmite o refleja de forma que los colores que apreciamos provienen del espectro de longitudes no absorbidas por el objeto. La clorofila es la responsable del color verde de las plantas y poseen este color porque absorbe las longitudes de onda correspondientes a la luz violeta, azul, naranja y roja y refleja el espectro del verde; lo mismo ocurre con un tomate maduro que posee el carotenoide llamado licopeno, un pigmento que refleja el espectro del rojo.



Pigmento Tipos Color del pigmentoEspectro donde

absorben

Clorofilas - a, b, c, d y e - Verde Rojo y azul violeta

Carotenoides- Carotenos- Xantofilas

- Naranja y rojo- Amarillo

Azul y violeta

Ficobilinas- Ficocianina- Ficoeritrina

- Azul- Rojo

Naranja, verde y azul

Bacterioclorofilas- a y b- c, d y e

- Púrpura- Verde

Rojo lejano e infrarrojo

β-caroteno

Luteína (xantofila)

Clorofila a

¿Cómo funcionan los pigmentos fotosintéticos? La capacidad de absorber la energía de


de la luz se debe a su estructura molecular ya que poseen lo que se conoce como dobles enlaces conjugados que son la alternancia en su estructura de enlaces dobles con simples, favoreciendo la existencia de e- libres que no pueden atribuirse a un átomo concreto.

Cuando incide un fotón sobre la molécula, el e- capta esa energía y adquiere un nivel energético superior (se dice que está excitado), ascendiendo a posiciones más alejadas del núcleo. Si la molécula estuviera sola, al descender el e- al nivel inicial, la energía se perdería en forma de calor pero en las membranas tilacoidales hay varios pigmentos muy próximos lo que hace que la energía del e- sea cedida al siguiente pigmento (excitando al pigmento vecino).

Para que esta cesión sea posible, el espectro de emisión del primero ha de coincidir con el espectro de absorción del segundo y por esta razón los pigmentos no se distribuyen al azar en la membrana, están organizados formando los denominados fotosistemas que serán las estructuras encargadas de captar la energía lumínica y cederla en forma de energía química.

Anillo de porfirina con un átomo de

magnesio

Cadena hidrófoba de

fitol

Los fotosistemas, asociados a la membrana tilacoidal, están compuestos de dos partes:

1) Complejo antena: Formado por cientos de pigmentos de clorofila y carotenoides y dispuestos de manera específica a modo de embudo de forma que la energía captada por cada uno (a diferentes longitudes de onda) se cede al siguiente hasta llegar al centro de la estructura.

2) Centro de reacción: En el centro de la antena se sitúa una molécula de clorofila (es el pigmento diana) que al recibir la energía de excitación procedente de la antena es capaz de ceder el e- excitado a otra molécula que quedará reducida (es el aceptor primario de e-), transformando con ello la energía luminosa en energía química. La clorofila perderá un e- que tendrá que recuperar1.


1 Este paso es crucial para entender la fotosíntesis y su importancia en el desarrollo de la vida en la Tierra.

Los pigmentos fotosintéticos están asociados a proteínas y juntos forman el fotosistema que se inserta en las membranas tilacoidales. Existen dos fotosistemas:


- Fotosistema I (PSI): La clorofila del centro de reacción es la clorofila a P700, que significa que su espectro de absorción es de 700nm, por lo que el fotosistema capta longitudes de onda iguales o menores a 700nm.

- Fotosistema II (PSII): En este caso el centro de reacción posee una clorofila a P680. El fotosistema capta, como máximo, longitudes de onda de 680nm.

Ambos fotosistemas están separados entre sí por moléculas transportadoras de e- y, aunque su funcionamiento es similar, cada uno cede sus e- a un aceptor primario distinto y recuperará su e- perdido de forma diferente.

3.2.- Fase fotoquímica: Ahora hay que relacionar los fotosistemas con la primera fase de la fotosíntesis. El proceso, que se desarrolla en la membrana tilacoidal, emplea una cadena de transportadores de e- que termina con la reducción de NADP+ a NADPH. Los e- son aportados por una molécula de H

2O que se rompe (fotólisis del agua) para obtener H+ y

e-, desprendiéndose O2; los H+ serán utilizados por una bomba de protones, la ATP sintetasa,

que los utilizará para generar ATP a partir de ADP + Pi.

La ecuación general de esta fase es la siguiente:

12 H2O + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 P

i 6 O

2 + 12 NADPH + 12 H+ + 18 ATP


Este proceso recuerda mucho al visto en la cadena respiratoria de las mitocondrias pero con una diferencia muy importante ya que en la mitocondria el transporte se realizaba a favor de gradiente de potencial redox desde los buenos dadores de e- a los buenos aceptores y por ello, desde los coenzimas reducidos NADH y FADH

2 hasta la formación de agua. En

los cloroplastos el flujo de e- se produce al revés, desde el agua hasta el NADPH.

El transporte electrónico que ocurre en cloroplastos será por tanto endergónico y no puede funcionar si no existe un aporte de energía. Por esta razón intervienen los fotosistemas, que serán los responsables de aportar la energía necesaria para impulsar los e - mediante la energía lumínica que captan.

Para apreciar correctamente el estado energético de los e- vamos a estudiar el transporte posicionando las diferentes moléculas implicadas según su potencial redox. Si en el caso de la mitocondria los e- descendían a favor de gradiente de potencial redox en procesos exergónicos que desprendían energía en cada paso y se utilizaba posteriormente para generar mucho ATP, en el cloroplasto los e- ascienden en contra de gradiente de potencial redox hasta llegar al NADPH pero, además, existen tramos cortos que se realizan a favor de gradiente debido a la energía aportada por los fotosistemas lo que conduce a un bombeo de H+ que también forma ATP. Como los tramos descendentes son más cortos que en la cadena respiratoria de las mitocondrias, la obtención de ATP será mucho menor (el bombeo de H+ es menor).

Por último, en los cloroplastos existen dos posibles circuitos electrónicos, uno cíclico y otro acíclico, vamos a estudiarlos para comprender el objetivo que cumplen:


los dos fotosistemas y todos los transportadores electrónicos que hay en las membranas tilacoidales, los e- circulan por el sistema desde el H

2O hasta el NADPH.

Los dos fotosistemas aportan, en dos pasos, el impulso energético necesario hasta alcanzar el nivel de energía preciso para formar NADPH. En el tramo descendente entre el PSII y el PSI se produce un bombeo de H+ que permitirá la formación de ATP.

El PSII es el primero en la cadena de transporte, asociándose a la rotura del H

2O y a la

formación de O2. El PSI se sitúa al

final y está relacionado con la reducción del NADP+.


3.2.1.- Transporte acíclico de electrones: Es el modelo general, aquí intervienen los


El proceso empieza con la llegada de un fotón al complejo antena del PSII. La energía circulará hasta el centro de reacción donde la clorofila P680 pasará a su estado excitado y cederá dos e- a su aceptor primario.


La clorofila P680 tendrá que recuperar los e- perdidos para volver a su estado inicial y lo hace rompiendo una molécula de H

2O (fotólisis del agua). Este hecho hace que

ingresen 2H+ al interior del tilacoide y se desprenda O2.

Este pequeño proceso, utilizado para devolver los e- perdidos de la clorofila P680, es el responsable de la presencia de O

2 y ozono en la atmósfera y por

ello el causante de la evolución de la vida tal y como la conocemos:

- La capa de ozono es un filtro que nos protege de la radiación solar y permitió la colonización del medio terrestre.

- Los organismos se adaptaron y empezaron a utilizar el oxígeno en su metabolismo. Al realizar la respiración aerobia obtuvieron más energía (fermentación vs respiración) y permitió la expansión de la vida, surgiendo las formas pluricelulares.


Los e- circularán ahora por una corta cadena de transporte electrónico. Como ocurre a favor de gradiente se producirá un bombeo de H+ hacia el interior del tilacoide que posteriormente generará la síntesis de ATP.


Los fotones que llegan excitan también al PSI, por lo que la clorofila P700 cede dos e- a su aceptor primario y los e- perdidos son aportados por el PSII en su cesión inicial, después de pasar por la cadena de transporte.


El aceptor primario del PSI inicia otra cadena de transporte electrónico que termina con la formación de NADPH pero en este tramo no se produce ningún bombeo de H+.

NADP+ + H+

NADPH


FOTOSISTEMA I

P-700

Aceptorprimario

Pq

Complejo decitocromos

Fd

Aceptorprimario

NADP+

reductasa

2 e-Fotones

CADENA DE TRANSPORTE

2e–

H2O 2H+ + ½O2

Donador primario

Pq: PlastoquinonaPc: PlastocianinaFd: Ferredoxina

E’o (V)-1.0

-0.5

0.0

+0.5

+1.0

FOTOSISTEMA II

P-680

2 e-

2 e-

Pc

(donador primario)

CADENA DE TRANSPORTE

2 e-

Fotones

En la cadena real apreciamos la posición que ocupan cada uno de los componentes en la membrana tilacoidal y cómo se produce el transporte electrónico entre ellos:

Al llegar la luz al PSII (complejo transmembrana) la clorofila P680 cede 2 e- a la plastoquinona, transportador liposoluble cuya movilidad por la membrana tilacoidal le permite acercarse y aceptarlos al mismo tiempo que toma 2 H+ del estroma. Los e- que pierde P680 se recuperan al romper una molécula de agua, dejando los H+ desprendidos en el lumen tilacoidal y liberando O

2.

La plastoquinona se acerca al complejo de citocromos b6-f (transmembrana), el cual

acepta los e- y con la energía generada (tramo a favor de gradiente) bombea los H+ de la plastoquinona al estroma. La platoquinona ahora podrá volver al PSII para repetir el proceso.


½ 2 2

Los e- del complejo b6-f los acepta la plastocianina, complejo hidrosoluble que se

desplaza por el lumen tilacoidal hasta llegar al PSI. El PSI también ha recibido un fotón propiciando que la clorofila P700 cediera 2 e- a la ferredoxina por lo que los e- cedidos son recuperados por la plastocianina para volver a su estado inicial. Es decir, que los electrones perdidos por el PSI son recuperados gracias al PSII que a su vez los recupera por el agua.

La ferredoxina, complejo hidrosoluble situado en el estroma, cede finalmente los e - al complejo NADP+ reductasa que terminará el proceso formando NADPH.

Con esta circulación electrónica, por cada rotura de una molécula de agua, se obtiene un NADPH, ½ O

2 y se consiguen bombear 4 H+ al lumen tilacoidal (2 H+ del agua y 2 H+

del complejo citocromo b6-f).


½ 2 2

La síntesis de ATP se explica, al igual que en la mitocondria, por la teoría quimiosmótica ya que el transporte de H+ hacia el lumen tilacoidal crea un gradiente electroquímico (eléctrico y de concentración) y los H+ tienden a circular hacia el estroma. Al ser muy impermeable la membrana, solo pueden pasar a través de la ATP sintetasa que utilizará la energía del paso de 3H+ para formar un ATP mediante fotofosforilación no cíclica. Como a lo largo del transporte electrónico pasan 4 H+ al lumen tilacoidal, la ATP sintetasa producirá 1,33 ATP por cada molécula de H

2O y, por tanto, por cada NADPH.

Este hecho es muy importante ya que en la siguiente fase (la fase biosintética) se necesitan 1,5 ATP por cada NADPH por lo que se requiere un mecanismo que genere ATP sin la formación de NADPH: el transporte cíclico de electrones.


½ 2 2


Transporte acíclicoTransporte cíclico

3.2.2.- Transporte cíclico de electrones: En esta circulación electrónica solo interviene interviene el PSI, el cual tras ser

excitado le cede los e- a la ferredoxina cuya movilidad por el estroma le permite dirigirse al complejo de citocromos b

6-f en

lugar de al complejo NADP+ reductasa. El complejo de citocromos los cede a la plastoquinona para que capte 2H+ que los pasará al interior tilacoidal al mismo tiempo que le vuelve a ceder los e- a los citocromos1.

Una vez aquí, los e- los acepta la plastocianina para que lleguen, de vuelta, al PSI que volverá a su estado inicial.

Con el pequeño bombeo de H+ se consigue obtener más ATP sin formar NADPH.

1 ¿Por qué la ferredoxina no cede sus e- directamente a la plastoquinona?


En esta circulación no hay fotólisis del agua, no se desprende oxígeno, no se produce NADPH y solo se forma ATP por fotofosforilación cíclica mediante la ATP sintetasa.

Ahora ya se puede ver el balance final de la fase fotoquímica:

Por cada fotólisis de agua:

H2O + NADP+ + 1,5 ADP + 1,5 P

i ½ O

2 + NADPH + H+ + 1,5 ATP

Para obtener una molécula de oxígeno es necesario romper dos de agua:

2 H2O + 2 NADP+ + 3 ADP + 3 P

i O

2 + 2 NADPH + 2 H+ + 3 ATP

El balance final se expresa con la energía necesaria para la siguiente fase en la que se formará una glucosa:

12 H2O + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 P

i 6 O

2 + 12 NADPH + 12 H+ + 18 ATP

La explicación, para resumir el proceso, es la siguiente: si se realiza la fotólisis del agua se producirá un transporte acíclico de e- que formará ½ O

2, 1 NADPH y 1,33 ATP;

para completar la producción de ATP se produce el transporte cíclico de e- donde solo se producirá, en pequeña proporción, más ATP hasta completar su cantidad a 1,5. De esta forma se obtiene toda la energía necesaria para la siguiente fase y, como consecuencia, se desprende O

2.


3.3.- Fase biosintética: Se realiza en el estroma de los cloroplastos y consiste en la utilización del ATP y NADPH generados en la fase fotoquímica para producir materia orgánica a partir de materia inogánica mediante reacciones de reducción. Los organismos que realizan la fotosíntesis fijan el carbono a partir de CO

2 (que es un gas) y el nitrógeno y

el azufre a partir de sales minerales, los procesos serán diferentes pero ocurren en el mismo lugar y para ello siempre emplean el poder energético y el poder reductor de la fase anterior.

Muchos autores la denominan “fase oscura” para hacer referencia a que ocurre con independencia de la luz pero esto puede confundir y hacer pensar que ocurren por la noche y esto es falso. La fase biosintética se produce siempre y cuando estén en el estroma todos los reactivos necesarios y esto suele suceder durante el día que es cuando funcionan los fotosistemas, de hecho, el periodo de tiempo que se realiza por la noche es muy breve.

3.3.1.- Fijación del carbono. El ciclo de Calvin: Es el proceso más importante de la fase biosintética y consiste en producción de glúcidos sencillos a partir de la fijación del carbono en forma de CO

2. Este proceso, denominado ciclo de Calvin por su descubridor, es

una ruta cíclica en la que se reduce el CO2 y se obtiene gliceraldehído-3-fosfato (G3P), que

es una molécula de 3C y por ello a partir de dos G3P se obtiene una glucosa (6C). Por las moléculas de tres carbonos formadas también se suele conocer a esta ruta como la vía C3.

El ciclo de Calvin consta de tres fases muy diferenciadas:



Fase 1: Fijación del carbono: Si analizamos el ciclo teniendo en cuenta que hay que producir una molécula de glucosa, será necesaria la introducción de 6 CO

2.

Esta fase ocurre gracias a una de las enzimas más importantes de los seres vivos y la más abundante en la biosfera: la RuBisCO. Esta enzima fija el CO

2 sobre la

molécula de 5C ribulosa-1,5-difosfato (RuDP) mediante una carboxilación y origina dos moléculas de 3-fosfoglicerato, de 3C. Por este producto la ruta se denomina vía de C3.

Como se introducen 6 CO

2 se carboxilarán 6 RuDP y

se formarán 12 moléculas 3-fosfoglicerato.

Fase de reducción: En esta etapa el 3-fosfoglicerato, mediante fosforilaciones y reducciones, se transforma en gliceraldehído-3-fosfato (G3P). Para realizarlo, por cada G3P formado


formado se consumen 1 ATP y 1 NADPH, como en la fase anterior se formaron doce, se consumirán 12 ATP y 12 NADPH.

Fase de regeneración: De los 12 G3P obtenidos, 2 serán utilizados para formar glucosa y los otros 10 (3x10 = 30C) se emplean en regenerar las 6 RuDP utilizadas en la primera fase (5x6 = 30C).

Este paso requiere 1 ATP por cada RuDP, como se forman 6 se consumen 6 ATP.

En total, por cada CO2

incorporado se necesitan 3 ATP y 2 NADPH.


+ 6 H2O

6 CO2

6 RuDP

12 Ácido 1,3-difosfoglicérico

12 Pi

12 Gliceraldehído-3-fosfato

GLUCOSA

REGENERACIÓN

12 ATP 12 ADP

FIJACIÓN

REDUCCIÓN

CARBOXILACIÓN

12 NADPH 12 NADP+

6 ATP6 ADP

Ruta de las Pentosas

fosfato

6 Ribulosa 6-fosfato

12 Ácido 3-fosfoglicérico

Ahora ya podemos obtener el balance energético del ciclo de Calvin para obtener una molécula de glucosa. Se necesitarán incorporar 6 CO

2 y por cada uno se desprende una

molécula de agua y se consumen 3 ATP y 2 NADPH, por lo que la fórmula es:

6 CO2 + 18 ATP + 12 NADPH + 12 H+ C

6H

12O

6 + 6 H

2O + 18 ADP + 18 P

i + 12 NADP+

Concluidas las dos fases de la fotosíntesis oxigénica, la ecuación del proceso en su conjunto para la síntesis de compuestos del carbono es la siguiente:

12 H2O + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 P

i 6 O

2 + 12 NADPH + 12 H+ + 18 ATP

6 CO2 + 18 ATP + 12 NADPH + 12 H+ C

6H

12O

6 + 6 H

2O + 18 ADP + 18 P

i + 12 NADP+

6 CO2 + 12 H

2O C

6H

12O

6 + 6 O

2 + 6 H

2O


Fase fotoquímica Fase biosintética

3.3.2.- Fijación del nitrógeno y del azufre: Los organismos fotoautótrofos, a parte de fijar carbono, también necesitan incorporar nitrógeno y azufre para producir biomoléculas como los aminoácidos y los nucleótidos. La forma de conseguirlo es incorporar sales minerales en forma de nitratos y sulfatos, reducirlos hasta alcanzar la forma adecuada y añadirlos a las moléculas. Estos procesos requieren energía que será aportada por el ATP y NADPH generados en la fase fotoquímica y posteriormente, en lugar del ciclo de Calvin, se produce la fijación:



- Fijación del nitrógeno: Los nitratos (NO3

-) se reducen a nitritos (NO2

-) y después se reducen a amoniaco (NH

3), ambos procesos requieren el gasto de NADPH. Después, el

amoniaco es captado por el α-cetoglutárico para formar el aminoácido ácido glutámico con gasto de ATP. Ahora el átomo de nitrógeno podrá pasar como grupo amino a cualquier molécula mediante enzimas específicas.

- Fijación del azufre: Al igual que con el nitrógeno, el azufre se incorpora en forma de sulfato (SO

42-) que será reducido a sulfito (SO

32-) y posteriormente a sulfuro de hidrógeno

(H2S) con gasto en los dos pasos de NADPH y de ATP en el primero. En este estado se

combina con la acetilserina para formar el aminoácido cisteína y a partir de aquí podrá ser cedido a las moléculas que lo requieran.

3.4.- La RuBisCO y la fotorrespiración: La enzima RuBisCO o ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa-oxigenasa es fundamental en la fotosíntesis ya que se encarga de fijar CO

2 (carboxilasa) en el ciclo de Calvin pero tal y como indica su nombre también puede

funcionar como oxigenasa cuando el CO2 se encuentra en una baja concentración.

Cuando funciona como oxigenasa se produce la denominada fotorrespiración en la que a la RuDP se le añade O

2 en lugar de CO

2 por lo que el producto no son dos moléculas

de 3-fosfoglicerato, es un 3-fofoglicerato (3C) y una molécula de ácido glicólico (2C). El 3-fosfoglicerato ingresa al ciclo de Calvin pero el glicolato se transforma en los peroxisomas en un complejo proceso en el que interviene también la mitocondria y como resultado se desprende CO

2 y además no se produce ni ATP ni NADPH. Es decir, que cuando la

RuBisCO actúa como oxigenasa en lugar de fijar CO2 se desprende, lo que supone una

sensible disminución en el rendimiento de la fotosíntesis.


Si las condiciones en las que la enzima funcionara como oxigenasa fueran poco frecuentes este factor no supondría un gran problema pero esto no es así. La cutícula de las plantas es impermeable (para impedir la pérdida de agua) y el CO

2 solo puede introducirse a

través de unos poros denominados estomas, los cuales pueden abrirse o cerrarse en función de las condiciones de la planta y del exterior. Cuando la planta está expuesta a condiciones calurosas y secas, para evitar la deshidratación, cierra sus estomas evitando pérdidas excesivas de agua pero también el intercambio de gases y con ello una acumulación progresiva del O

2 liberado en la fase luminosa sin entrada de CO

2.


RuBisCOFotorrespiración

Fotosíntesis

H2O

O2

CO2

+ CO2

+ O2

3.4.1.- Plantas C3, C4 y CAM: La mayoría de las plantas (alrededor de un 85%) realizan la fotosíntesis tal y como hemos visto, con una fase biosintética en la que interviene la RuBisCO para formar 3-fosfoglicerato, que son moléculas de tres átomos de carbono. Por esta razón son las llamadas plantas C3 y cuando hay poca concentración de CO

2 realizan la fotorrespiración, también conocida como el ciclo C2 por la formación del

ácido glicólico.

Pero para algunas plantas que viven en climas secos con largos periodos de aridez y con baja humedad relativa este metabolismo supone un gran problema porque las condiciones ambientales provocan un cierre estomático durante la mayor parte del día y por ello la tasa de fotorrespiración es muy alta. Para adaptarse a estos climas, algunas plantas han desarrollado otros metabolismos e incluso otra anatomía foliar para reducir la tasa de fotorrespiración: son las plantas C4 y CAM.

- Plantas C4: Son plantas propias de climas tropicales áridos, con iluminación intensa, altas temperaturas y humedad relativa baja que se han adaptado para combatir la fotorrespiración mediante dos mecanismos:

– Adaptación anatómica: Su anatomía foliar es especial y se conoce con el nombre de anatomía de Kranz.

– Adaptación metabólica: Poseen, a parte de la RuBisCO, otra carboxilasa para fijar el CO

2 llamada fosfoenolpiruvato carboxilasa que no se ve afectada por altas

concentraciones de O2. Esta fijación se conoce como ruta de Hatch-Slack.


En las plantas normales C3, la anatomía foliar posee un parénquima en empalizada en el haz con RuBisCO para captar la luz y un parénquima lagunar en el envés para que los gases puedan difundir entre el exterior y el interior a través de los estomas. Alrededor de los haces vasculares tienen las denominadas células envolventes que no poseen RuBisCO.

En las plantas C4 está la anatomía de Kranz en la que las células del mesófilo poseen la fosfoenolpiruvato (PEP) carboxilasa y las células envolventes poseen la RuBisCO. Con esta disposición se permite su metabolismo especial separando espacialmente ambas zonas.


La anatomía de Kranz aísla las células envolventes del haz, las que contienen la RuBisCO, del ambiente permitiendo que las células del mesófilo, las que contienen la PEP carboxilasa, fijen el CO

2 y lo harán siempre ya que no se ve afectada por las altas

concentraciones de O2 que pueden existir al cerrar los estomas.

La PEP carboxilasa añade el CO2 al fosfoenolpiruvato (3C) y se obtiene oxalacetato

(4C), razón por la cual se llaman plantas C4, que después será transformado en malato. El malato será la molécula que se transfiera a las células del haz donde sufre una descarboxilación que lo transforma en piruvato al tiempo que se desprende CO

2, el cual será

captado por la RuBisCO para iniciar el ciclo de Calvin. Con este proceso la RuBisCO puede funcionar siempre como carboxilasa aunque la concentración de CO

2 en el mesófilo

sea muy baja.

El piruvato será transferido de nuevo a las células del mesófilo para transformarlo a PEP mediante el consumo de ATP para que vuelva a comenzar el ciclo, permitiendo que le llegue constantemente CO

2 a la RuBisCO. Por este consumo de ATP el gasto energético por

cada molécula de CO2 fijada en la fase biosintética es un poco superior al ciclo normal pero

se compensa por la casi inexistente fotorrespiración que se produce en estas plantas.

El maíz o la caña de azúcar son plantas C4 que poseen esta anatomía foliar y este tipo de metabolismo.


- Plantas CAM: Su nombre es un acrónimo que deriva de Metabolismo Ácido de las Crassuláceas ya que se descubrió en la familia Crassulaceae pero lo poseen más familias, concretamente aquellas que se han adaptado a ambientes desérticos con intensa iluminación, altas temperaturas y prolongados déficits hídricos.

Estas plantas poseen el metabolismo de las plantas C4 pero en vez de poseer una separación espacial entre las carboxilaciones tienen una separación temporal:

– Noche: Al bajar las temperaturas y la radiación solar, los estomas de estas plantas se abren y el CO

2 puede fijarse pero la fijación corre a cargo de la PEP

carboxilasa por lo que se forma oxalacetato, que pasa a malato, y se almacena en la vacuola a lo largo de toda la noche.

– Día: La alta iluminación y temperatura obligan a la planta a mantener los estomas cerrados para evitar la deshidratación por lo que no hay intercambio de gases pero sí poseen malato. Ahora sale de la vacuola y es descarboxilado para formar piruvato (será reciclado a PEP) y CO

2 que será utilizado por la RuBisCO para

realizar el ciclo de Calvin.

Las plantas CAM están limitadas a la concentración de malato para realizar la fotosíntesis y su rendimiento energético es bajo, de ahí su lento crecimiento, pero en climas desérticos son las únicas que pueden soportar las condiciones extremas sin deshidratarse y vivir durante largos periodos de sequía. La piña, el Aloe vera o los cactus pertenecen a este grupo.



Plantas C3 Plantas C4 Plantas CAM

Anatomía foliarCélulas envolventes del haz sin apenas

cloroplastos

Células envolventes del haz con

cloroplastos (Kranz)

Células con grandes vacuolas

Carboxilasa adjunta Ninguna PEP carboxilasa PEP carboxilasa

Metabolismo adjunto Ninguno Transferencia de CO2

Almacenaje de CO2

Fotorrespiración Alta Baja Moderada

Apertura estomática Día Día Noche

% de la flora mundial

89% 1% 10%

Región climática Templada Tropical Árida

La existencia de estos tres metabolismos no implica que unos sean mejores que otros, cada uno surge de la adaptación a ambientes diferentes por lo que cada metabolismo será más competitivo en determinados ambientes y no en otros.

3.5.- Factores que condicionan la fotosíntesis: Muchos son los factores que pueden influir en el rendimiento de la fotosíntesis, la mayoría de ellos están implicados en el funcionamiento como oxigenasa o carboxilasa de la RuBisCO:


Concentración de CO2: El

rendimiento fotosintético aumentará a medida que aumenta su concentración pero hasta un determinado valor, que será específico de cada organismo, a partir del cual se estabiliza.

Concentración de O2: Se

produce el caso contrario, a medida que aumenta su concentración disminuye el rendimiento ya que la RuBisCO funcionará como oxigenasa y se producirá la fotorrespiración.

Humedad: La presencia de agua tanto en el suelo como en el ambiente es determinante ya que un descenso provoca el cierre de los estomas para evitar la deshidratación, evitando el intercambio de gases y con ello un descenso de la concentración de CO

2

y de la fotosíntesis al producirse la fotorrespiración.


Temperatura: El rendimiento fotosintético aumenta si se aumenta la temperatura hasta un valor óptimo, a partir de ese valor el rendimiento disminuye. Esto se debe a la temperatura óptima de las enzimas implicadas en la fotosíntesis, si los valores son superiores se desnaturalizarán y perderán su función.

Intensidad lumínica: La fotosíntesis aumenta su actividad al aumentar la intensidad ya que llegan más fotones a los fotosistemas pero hasta cierto punto, que varía según la especie, en el cual los pigmentos fotosintéticos se fotooxidan y dejan de funcionar.


Color de la luz: Como ya se ha explicado, cada pigmento fotosintético absorbe luz a una determinada longitud de onda. Si la luz que incide es superior a 680nm el fotosistema II no funciona y no se produce la fotofosforilación acíclica.

3.6.- Fotosíntesis anoxigénica: Proceso en el que se convierte la energía lumínica en energía química para producir materia orgánica pero donde no se utiliza el agua como donador de electrones por lo que no se desprende oxígeno. Este proceso solo lo realizan determinados grupos de bacterias, las cuales solo poseen el fotosistema I por lo que el proceso es similar al transporte cíclico de electrones y solo pueden producir ATP, cuando quieren producir NADH (utilizan NADH en lugar de NADPH) lo hacen con un trasporte inverso de electrones en el que interviene el dador que utilicen. Además, utilizan como pigmentos fotosintéticos la bacterioclorofila y los carotenoides.

En función del dador de electrones se distinguen varios tipos de bacterias:

– Bacterias púrpuras del azufre: Utilizan H2S como dador de electrones por lo que

se desprende azufre que acumulan en su interior.

– Bacterias verdes del azufre: Al igual que las anteriores utilizan H2S y desprenden

azufre pero no lo acumulan.

– Bacterias no sulfúreas: Utilizan materia orgánica como dador de electrones. Por ejemplo el ácido láctico.

Como estos procesos ocurren en bacterias, tanto los complejos fotosintéticos como los transportadores de electrones se sitúan en los mesosomas y la fase biosintética se realiza en el citoplasma de una forma similar a la vista en vegetales.


4.- Quimiosíntesis

Es el proceso anabólico mediante el cual se obtiene materia orgánica a partir de la energía que se desprende en reacciones de oxidación de compuestos inorgánicos reducidos; los organismos que la realizan son determinados grupos de bacterias que reciben el nombre de quimioautótrofos o quimiolitotrofos. Es un tipo de nutrición autótrofa.

Al igual que la fotosíntesis, el proceso se divide en dos fases: en la primera se obtiene energía en forma de ATP y NADH a partir de compuestos reducidos como el NH

3 o el H

2S

procedentes de la descomposición de materia orgánica, transformándolos en NO3- o SO

42-.

En la segunda fase los productos originados junto con otros como el CO2 se transforman en

materia orgánica con la energía obtenida en el paso anterior; en esta fase se utilizan las mismas vías que en la fase biosintética de la fotosíntesis como el ciclo de Calvin.

Las bacterias quimioautótrofas son los únicos seres vivos que no dependen, ni directa ni indirectamente, de la luz solar y su importancia radica en que los productos que generan (el NO

3- y el SO

42-) son las sustancias minerales que absorben las plantas por lo que son las

responsables de cerrar los ciclos biogeoquímicos permitiendo la vida en el planeta.


Las bacterias quimioautótrofas son aerobias ya que utilizan el oxígeno como último aceptor de electrones y se clasifican según el sustrato que oxidan:

- Bacterias incoloras del azufre: Oxidan azufre o compuestos reducidos del azufre procedentes de la descomposición de la materia orgánica y lo transforman en sulfitos o sulfatos que pueden ser asimilados por las plantas:

H2S + ½ O

2 S + H

2O + Energía (50 Kcal/mol)

2 S + 3 O2 + 2 H

2O 2 SO

42- + 4 H+ + Energía (119 Kcal/mol)

- Bacterias del nitrógeno: Oxidan compuestos reducidos del nitrógeno que proceden de la descomposición de materia orgánica y de sus productos de deshecho para transformarlos en nitritos y nitratos asimilables por las plantas. Existen dos grupos:

– Bacterias nitrosificantes: Transforman el amoniaco en nitritos como Nitrosomonas:

2 NH3 + 3 O

2 2 NO

2- + 2 H+ + 2 H


– Bacterias nitrificantes: Oxidan los nitritos obtenidos por las bacterias nitrosificantes en nitratos por lo que ambos tipos de bacterias se complementan y ayudan a cerrar el ciclo del nitrógeno. Nitrobacter pertenece a este grupo:

NO2

- + ½ O2 NO

3- + Energía (18 Kcal/mol)



Nitrosomonas Nitrobacter

Thiomargarita namibiensis es una bacteria incolora del azufre. En la foto se pueden ver dos células con sus acúmulos de reserva de azufre.

- Bacterias del hierro: Oxidan el hierro ferroso (Fe2+) a hierro férico (Fe3+):

2 FeCO3 + 3 H

2O + ½ O

2 2 Fe(OH)

3 + 2 CO

2 + Energía (40 Kcal/mol)

- Bacterias del hidrógeno: Pueden oxidar el hidrógeno molecular, son autótrofos facultativos:

H2 + ½ O

2 H



La bacteria del hierro del género Gallionella se encuentra en multitud de ambientes acuáticos y tiene un papel muy importante en la fijación del hierro

5.- Anabolismo heterótrofo

Las células, y los organismos que forman, pueden obtener la materia orgánica simple a partir de materia inorgánica mediante el anabolismo autótrofo (por fotosíntesis o quimosíntesis) o a partir de materia orgánica incorporada en la dieta mediante el catabolismo (organismos heterótrofos). Pero todos los organismos poseen anabolismo heterótrofo a partir del cual se formarán macromoléculas, que serán las que formen el organismo y les permitan desarrollar sus funciones vitales. Por esta razón, estas rutas son iguales en todas las células.

Las moléculas orgánicas simples como el ácido pirúvico o el acetil-CoA están relativamente oxidadas y mediante reacciones endergónicas, que consumen ATP y coenzimas reducidos, formarán monosacáridos, ácidos grasos, aminoácidos y ácidos nucleicos; una vez obtenidos el anabolismo heterótrofo continuará hasta formar polisacáridos, triacilglicéridos, proteínas y polinucleótidos. La síntesis de proteínas y polinucleótidos se verá en un tema específico por lo que a continuación detallaremos la síntesis de polisacáridos y lípidos y la formación de aminoácidos y nucleótidos. Todas estas rutas son, en general, inversas a las vistas durante el catabolismo.


Materia inorgánica

Alimento

Moléculas orgánicassimples

Moléculas orgánicascomplejas

Fotosíntesis oquimiosíntesis

Catabolismo

Anabolismoheterótrofo

Organismo autótrofo

Organismo heterótrofo

5.1.- Anabolismo de los glúcidos: La glucosa y demás monosacáridos pueden proceder directamente del alimento o del anabolismo autótrofo pero mediante el anabolismo heterótrofo los glúcidos pueden formarse a partir de moléculas más simples no glucídicas como el ácido pirúvico. Por esta razón el anabolismo de los glúcidos se divide en dos fases:

Obtención de glucosa: Se realiza a partir de sustancias no glucídicas que pueden ser el ácido pirúvico y los aminoácidos (en células vegetales y microorganismos también pueden hacerlo a partir de las grasas) en una ruta conocida como gluconeogénesis y se trata del proceso inverso a la glucólisis vista en el catabolismo en la que casi todas las reacciones son catalizadas por las mismas enzimas y realizan la reacción inversa. De las diez reacciones necesarias, tres de ellas son puntos de control ya que son reacciones irreversibles catalizadas por enzimas diferentes.

El ácido pirúvico puede proceder de la glucólisis, del esqueleto carbonado de los aminoácidos o del ácido láctico formado en la fermentación láctica. En animales la gluconeogénesis ocurre principalmente en hígado y riñón.

Los vegetales y microorganismos pueden producir glucosa a partir de las grasas por el denominado ciclo del glioxilato (una variante del ciclo de Krebs) al poseer unas enzimas que transforman el acetil-CoA en ácido oxalacético. Estas enzimas se encuentran en los glioxisomas de las células vegetales y el proceso que catalizan posee especial importancia en las semillas ya que en los primeros días tras la germinación no pueden realizar la fotosíntesis pero pueden obtener glúcidos por las reservas de grasa que poseen.


La glucólisis y la gluconeogénesis son procesos inversos en los que tres pasos están catalizados por enzimas diferentes y los siete pasos restantes son catalizados por las mismas enzimas.


Síntesis de polisacáridos: Los monosacáridos obtenidos en la dieta, en el anabolismo autótrofo o en la gluconeogénesis pueden formar polímeros, los más importantes son los utilizados como reserva energética siendo el glucógeno en animales y el almidón en vegetales. El proceso de formación de glucógeno se denomina glucogenogénesis y el del almidón amilogénesis.

La glucogenogénesis empieza con la fosforilación de la glucosa para obtener glucosa-6P y posteriormente glucosa-1P; después reacciona con un UTP para formar UDP-glucosa. En este estado ya puede añadirse al extremo de una cadena de glucógeno mediante un enlace α-(14), liberándose en el proceso el UDP. Las ramificaciones se realizan por la enzima ramificante que inserta fragmentos mediante enlaces α-(16). La amilogénesis se realiza se forma similar pero en lugar de utilizar UTP se emplea ATP.

En animales el glucógeno se almacena principalmente en el hígado y en los músculos y si hay un exceso de glúcidos la glucosa se transforma en grasas para almacenarlas en el tejido adiposo. Mientras que el glucógeno de los músculos es empleado a nivel local para hacer frente a sus necesidades energéticas, el glucógeno del hígado es movilizado por la sangre para distribuir la glucosa a todo el organismo.


5.2. Anabolismo de los lípidos: La mayoría de los lípidos se sintetizan en el retículo endoplasmático liso a excepción de los ácidos grasos que lo hacen en el citosol. La formación de los triacilglicéridos requiere tres etapas que se deben a la obtención de sus componentes (glicerina y ácidos grasos) y a su ensamblaje:

Obtención de glicerina: Para que la glicerina pueda unirse a los ácidos grasos ha de estar en forma de glicerol-3-fosfato. La obtención de esta molécula puede darse por dos vías: (1) a partir de glicerina procedente de la hidrólisis de otros lípidos o (2) a partir de la dihidroxiacetona-3-fosfato que es un intermediario de la glucólisis.

Síntesis de ácidos grasos: Pueden obtenerse a partir de las grasas de los alimentos o sintetizarlos a partir del acetil-CoA procedente del catabolismo de los glúcidos, ácidos grasos o aminoácidos. Como el acetil-CoA está en la mitocondria el primer paso es su transporte al citosol a través de la lanzadera de citrato situada en la membrana mitocondrial interna, que transporta citrato al citosol donde se transforma en oxalacetato y acetil-CoA mediante una enzima específica. Ahora ya puede empezar la síntesis de ácidos grasos.


La síntesis de ácidos grasos requiere dos pasos:

– El primer paso es la adición de un grupo carboxilo al acetil-CoA, a partir de una molécula de CO

2, consumiendo ATP. La molécula resultante es un Malonil-CoA.

– El segundo paso es la cesión del grupo acetilo de otro acetil-CoA al complejo ácido graso sintetasa (SAG).

Ahora el malonil-CoA cede dos carbonos al SAG que mediante una serie de reacciones forma un ácido graso de 4C. Este proceso se repite hasta formar el ácido graso deseado por lo que el SAG irá aceptando carbonos de dos en dos gracias al malonil-CoA.

Formación de triacilglicéridos: Se realiza en las células hepáticas y en el tejido adiposo a partir de las dos moléculas obtenidas en los pasos anteriores por lo que al glicerol-3-fosfato se le añaden tres acil-CoA (unión de un ácido graso con un coenzima A) para formar un triacilglicérido. Con la unión del tercer acil-CoA se desprende el fosfato del glicerol.



Síntesis de ácidos grasos

5.3.- Anabolismo de las proteínas: La biosíntesis de las proteínas está regulada genéticamente tal y como veremos en el tema correspondiente de biología molecular pero para llevarla a cabo se necesitan los 20 aminoácidos que existen. Como cada aminoácido posee una estructura diferente, cada uno posee una ruta propia y por ello el anabolismo de los aminoácidos es muy complejo.

A este hecho se le suma la particularidad de que las plantas y algunos microorganismos pueden sintetizarlos todos pero los animales y otros microorganismos no poseen esta capacidad y por ello tienen los aminoácidos no esenciales que son los que pueden fabricar y los aminoácidos esenciales que son los que tendrán que incorporar en la dieta. Los aminoácidos que pertenecen a cada grupo varían según el organismo.

Pese a que las rutas anabólicas de los aminoácidos son muy variadas hay dos aspectos comunes a todas ellas:

Formación del esqueleto carbonado: Es la parte diferencial de cada aminoácido y cada uno surge a partir de intermediarios del ciclo de Krebs o de la glucólisis.

Origen del grupo amino: Procede (1) de la fijación de nitrógeno atmosférico (N2)

por parte de un determinado grupo de bacterias, (2) de la reducción de los nitratos por parte de los organismos autótrofos o (3) de otro aminoácido, capacidad que poseen todos los organismos.


El ión amonio se fija al esqueleto carbonado mediante reacciones de transaminación, inversas a las que ocurren en el catabolismo de los aminoácidos, en las que el grupo amino del ácido glutámico se transfiere a un esqueleto carbonado específico para formar el aminoácido deseado. Esto es así si es un aminoácido no esencial, si es esencial se incorpora en la dieta y se utiliza directamente para formar proteínas.


5.4.- Anabolismo de los ácidos nucleicos: Los ácidos nucleicos normalmente proceden de la hidrólisis de polinucleótidos preexistentes pero en ocasiones se pueden sintetizar a partir de sus unidades estructurales:

- Pentosa: La ribosa y la desoxirribosa proceden de la ruta de las pentosas en la que se forma ribosa a partir de la glucosa.

- Ácido fosfórico: Es un componente habitual en las células.

- Base nitrogenada: Cada base posee una ruta diferente en la que intervienen diferentes aminoácidos como el aspartato.

El ADN y el ARN surgen por la unión de los ácidos nucleicos en los procesos de duplicación y transcripción respectivamente y se verán en un tema específico.


tema 14 - anabolismo

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