tema 1: clasificación de los tejidos vegetales....
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Tema 1: Clasificación de los tejidos
vegetales. Meristemos
1. Organización histológica de las plantas
Antiguamente, se hablaba de tres
reinos, el Reino Animal, el Reino
Vegetal y el Reino Mineral. Más
adelante, Carl Woese propuso la
teoría de los tres grandes dominios
que clasifica el árbol de la vida en
tres grupos primarios: Bacteria,
Archaea y Eucarya. Woese se basó
en las diferencias encontradas en la
secuencia del ARN ribosómico 16S
(en los eucariotas el codificado por
el núcleo).
Dentro del grupo de las bacterias, se encuentran unas cuantas capaces de realizar la
fotosíntesis. Son las cianobacterias (cianofíceas, algas verde-azuladas).
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En la actualidad y en contraposición de la teoría de los tres dominios, los seres vivos
se clasifican en seis grandes divisiones o reinos: Archaea, Eubacteria, Protista, Fungi,
Plantae y Animalia.
Las células pueden formar tejidos con una función específica, pero en un organismo
pluricelular no implica que las células se organicen en tejidos, como en el caso del
plecténquima que se considera un falso tejido.
Un ejemplo lo tenemos en los hongos basidiomicetos, con cuerpos fructíferos
(setas) formados por agregados de filamentos (hifas) formando un plecténquima (falso
tejido).
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Estructura esquemática de una hifa
Las hifas de los hongos filamentosos son estructuras multicelulares tubulares
envueltas por una pared celular común, que tiene un crecimiento apical (el tubo
se alarga, se dividen los núcleos y se producen nuevos tabiques transversales o
septos). Las hifas se pueden ramificar y fusionar, formando un micelio. Algunas
hifas también pueden crecer por extensión intercalar.
En los hongos septados, las células están limitadas por septos incompletos con un
poro central, que permite el paso de materiales y orgánulos a lo largo del tubo. El
conjunto de filamentos forma un micelio.
El componente principal fibrilar de
la pared es el amino-polisacárido quitina,
un polímero lineal de N-acetil-
glucosamina unidos por enlaces β 1-4 que
forma filamentos. Éstos están embebidos
en una matriz amorfa de glucanos y
proteínas, a los que se pueden añadir
lípidos y pigmentos.
El complejo vesicular apical,
derivado del aparato de Golgi, es el
responsable de añadir nuevos materiales
a la pared en el extremo de la hifa.
Ramificación (izquierda) y anastomosis (derecha) de hifas para formar el micelio
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Organización de las hifas
(cordones de células) en un
hongo de sombrerillo
(basidiomiceto) con la
formación del himenio
reproductor formador de
basidiosporas.
Tejidos de algas
Algunas algas feofíceas presentan una organización en tejidos diferenciados, que
son análogos a algunos tejidos de plantas cormófitas.
Meristemo
Tallo
Abrazadera
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Talo de laminaria organizado en capas
diferenciadas, con una capa externa de
esporangios y paráfisis (células filamentosas
largas) derivadas del meristodermo, una corteza
que recuerda a un parénquima y una médula con
un tejido conductor que recuerda al floema.
Los talos de las feofíceas tienen grandes células iniciales apicales que organizan el
crecimiento del talo.
Plantas verdes
Las algas verdes son los parientes más cercanos a las plantas terrestres. Tienen
cloroplastos, forman fragmoplastos y su crecimiento también es debido por una célula
apical.
Médula
Meristodermo
Córtex
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Filogenia de las plantas
verdes
No vasculares
Briófitos
Vasculares
Traqueófitas
Licófitas Helechos
Espermatófitas (plantas con
semilla)
Plantas Cormófitas
El reconocimiento o identificación de los tejidos vegetales es evidente en las plantas
superiores o cormófitos. En plantas inferiores, como los talófitos, no se reconocen
tejidos, sino que se observa un cierto grado de especialización celular; y ya en plantas
criptógamas, se observan estructuras como talo, hojas y rizoides.
Las plantas cormófitas poseen un ciclo de vida en el que se alternan las
generaciones gametofítica y esporofítica.
Esporófitos: complejos formados por células diploides. Están organizados en
grupos de células especializadas con estructura y funciones diferenciadas
(tejidos). El trabajo se divide entre las células.
Gametófitos: son sencillos y pueden o bien estar libres (prótalos) o bien
englobados en tejidos reproductores maternos (saco embrionario).
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2. Clasificación de los tejidos vegetales
En los tejidos vegetales podemos diferenciar dos tipos de tejidos, simples y
compuestos:
Los tejidos simples estarán compuestos por un solo tipo de células, y dentro
de éstos estarían compuestos por un solo tipo de células, y dentro de éstos
estarían el parénquima, el colénquima y el esclerénquima.
Dentro de los tejidos compuestos estarían aquellos que están compuestos
por distintos tipos de células, y dentro de éstos estarían el floema, el xilema
y la epidermis.
También se puede hacer una clasificación de tejidos vegetales en relación a su
función:
Sistema de tejidos dérmico/protectores
- Epidermis: cubierta protectora primaria, crecimiento primario.
- Peridermis: cubierta protectora primaria y sustituye a la epidermis en el
crecimiento secundario.
Sistema de tejidos vascular/conductores
- Xilema
- Floema
Sistema de tejidos fundamental/sostén
- Parénquima: tiene diversas funciones además (sintética,
almacenamiento…)
- Colénquima
- Esclerénquima
Tejidos meristemáticos: responsables del desarrollo y crecimiento de la
planta.
Tejidos glandulares: relacionados con las necesidades metabólicas de la
planta. Pueden estar en la parte más interna de la planta o en la más
externa.
La disposición de estos tejidos es distinta en función de la planta de la que
hablemos pero generalmente siempre van a seguir un patrón radial, como que el
tejido vascular siempre va a estar englobado por el fundamental.
En vegetales, una vez que se produce la fecundación, el cigoto se va a ir dividiendo
hasta generar un embrión y con él, una nueva planta que muestra polaridad: polo
apical y polo basal. Cuando el cigoto se divide en 2 células se dividen en estas dos
partes la cual la planta sería la apical y el suspensor del embrión la parte basal. Esta
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polaridad ya está marcada en el cigoto y en el
óvulo. Se observa un polo apical donde se
concentran los orgánulos y núcleo y un polo basal
donde se encuentra una gran vacuola.
En el embrión se van a conservar
determinadas zonas llamadas meristemos, que
están constituidas por células que son capaces de
hacer crecer al organismo vegetal.
3. Meristemos. Concepto y características de las células
meristemáticas
Los meristemos los podemos considerar como tejidos embrionarios que persisten
durante toda la vida de la planta y van a ser responsables del crecimiento permanente
de la planta debido a su capacidad de división y diferenciación.
En las células meristemáticas cuando se produce la división celular, una de las
células hijas se va a diferenciar para generar otro tipo de células de otro tejido vegetal,
mientras que la otra no se diferencia y conserva su naturaleza meristemática. A las
células que se diferencian se las denomina células derivadas y a las que se conservan
su naturaleza meristemática se las denomina células iniciales.
Células del meristemo de la raíz de cebolla
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Estas células meristemáticas presentan una serie de características que las
diferencian de los demás tipos de células vegetales:
Son células indiferenciadas.
Desde el punto de vista morfológico, su morfología es muy variable (la
mayor parte son pequeñas).
Se dividen a gran velocidad.
Muestran una elevada actividad metabólica.
Presentan un núcleo de gran tamaño que ocupa más del 50% del volumen
de la célula.
Su pared celular está constituida únicamente por lámina media y pared
primaria.
Su citoplasma es muy escaso, y en él podemos encontrar numerosos
ribosomas, un aparato de Golgi bien desarrollado, escasas mitocondrias con
pocas crestas y un escaso retículo endoplasmático.
Entre las células apenas quedan espacios intercelulares, por lo que forman tejidos
muy compactos. Su grado de vacuolización es muy variable. Hay algunas células que
tienen muchas vacuolas muy pequeñas y otras que tienen muy pocas vacuolas y de
gran tamaño. Los plastos presentes y las células parenquimáticas están en forma de
protoplastos.
Células meristemáticas en fase de extensión Células meristemáticas muy vacuolizadas
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En una célula en interfase, los
microtúbulos irradian por todo el
citoplasma desde la superficie celular. En
el centro organizador primario, se dispone
una red de microtúbulos paralelos a la
membrana (microtúbulos corticales), que
darán paso a los centros de organización
de microtúbulos secundarios. Están
relacionados con el crecimiento de
elongación de las células, ya que ayudan al
transporte de las fibras de celulosa que
forman parte de la pared celular.
Con respecto a su contenido citoplasmático, muestra variaciones dependiendo de
que su meristemo esté activo o inactivo.
Presentan distintas disposiciones celulares, y esta disposición va a ser consecuencia
de los distintos patrones de la división: división periclinal y división anticlinal, y van a
determinar el crecimiento de las distintas partes de la planta.
En la división periclinal, el
plano de división es paralelo a la
superficie del órgano
contribuyendo así al crecimiento
en grosor del órgano. En cambio
en la división anticlinal, los planos
de división son perpendiculares a
la superficie del órgano, y cuando
es paralelo al radio de dicho
órgano contribuye al crecimiento
en extensión. Mientras que cuando forma un ángulo recto respecto al eje principal,
contribuye al crecimiento en longitud.
Cuando se producen sucesivas divisiones, si los planos se mantienen paralelos entre
sí, se origina el meristemo en fila, que contribuirá al engrosamiento de la raíz y el tallo.
Sin embargo, dos planos perpendiculares entre sí originan meristemos en planta, que
serán los que van a dar lugar al crecimiento de la hoja. Por el contrario, dos planos
paralelos entre sí originan el meristemo plano. Tres planos paralelos entre sí, originan
el meristemo en masa, que da lugar a estructuras esféricas.
Esquema de la distribución de microtúbulos
en una célula meristemática durante el ciclo
celular.
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4. Embriones y origen de los meristemos primarios
Varía entre las distintas plantas y se diferencian varios estadíos:
1. Cigoto: se divide en una célula apical y una basal. Sufren sucesivas divisiones,
dando lugar a un embrión con forma globular. Todas las células son
meristemáticas y como consecuencia de las divisiones celulares y un crecimiento
diferencial, en esa estructura conocemos 3 meristemos:
Protodermis: es el meristemo más externo y que va a generar a la futura
epidermis.
Meristemo fundamental: da lugar a los tejidos fundamentales de la
planta.
Procambium: sería el meristemo que va a generar los tejidos vasculares
primarios (en concreto, el xilema primario y el floema primario), el
metaxilema y el metafloema. Primero se genera el protofloema y después
el metafloema. El floema se genera hacia la parte más externa y el xilema
hacia la parte más interna. El procambium va a dar lugar al cambium
vascular, que es el meristemo secundario que va a originar los tejidos
vasculares secundarios (xilema secundario y floema secundario; no tienen
proto- ni meta-)
2. Estadio de corazón: se aprecian dos apéndices que van a dar lugar a los
cotiledones, y bajo ellos el embrión comienza a alargarse observándose un eje
llamado eje hipocotíleo.
3. Embrión maduro: antes de la germinación de la semilla se diferencian los dos
cotiledones en el hipocotíleo, una raíz primordial llamada radícula (en la cual
puede estar presente el meristemo fundamental de la raíz) y entre los dos
cotiledones se localiza el meristemo apical y cuando está presente se le
denomina a esa región plúmula o gémula.
Célula apical
Célula basal
Cotiledones
Protodermis
Meristemo apical
Radícula
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Arabidopsis thaliana, esquema del desarrollo de las partes del embrión a partir del cigoto. Dentro de la
semilla se determinan los futuros meristemos que dan origen a la mayor parte del cuerpo de la planta.
La polaridad ya está establecida temprano del desarrollo primario. Ya se reconoce
en el cigoto que se divide en dos células (división asimétrica):
Célula apical: célula de pequeño tamaño que contiene una gran cantidad de
orgánulos endoplasmáticos.
Célula basal: contiene gran cantidad de vacuolas.
La célula apical va dar
lugar a la mayor parte del
embrión, y por divisiones
periclinales y anticlinales, va
a originar un embrión
angular. La célula basal
experimenta sucesivas
divisiones en el plano
transversal. Estas células
darán origen al embrión y al
suspensor, estructura que
une al embrión al micrópilo
(abertura del lóbulo a través de la cual penetra el tubo polínico).
La célula más apical del suspensor y que está en contacto con el embrión recibe el
nombre de hipófisis. Una vez que se reconocen las células apicales, sus células
derivadas y la hipófisis, ya diferenciamos tres dominios. Un dominio apical que da lugar
a los cotiledones y al meristemo apical. Otro dominio que da lugar al hipocótilo, a la
raíz y a la parte del meristemo de la raíz. Y el otro dominio marcado por la hipófisis y
quedaría un porcentaje en el extremo de la raíz.
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Cada parte del embrión se
especifica por genes esenciales
diferentes. En mutantes de
Arabidopsis para esos genes, faltan
partes enteras del embrión.
Además de la polaridad axial, se ve un patrón radial de tejidos. Es visible en estadio
globular. Si se hace un corte transversal se observa una protodermis que da origen a la
epidermis. Por debajo se encontraría el meristemo fundamental que daría lugar a los
tejidos fundamentales (parénquima, colénquima y esclerénquima) y seguidamente
está el procambium, dando lugar a los tejidos vasculares: xilema, floema y cambium
vascular.
La mayoría de los tejidos son formados durante el crecimiento postembrionario y
derivan de pequeños grupos de células que forman los meristemos apicales del tallo
(plúmula o gémula) y la punta de la raíz embrionaria (radícula), donde se localiza el
meristemo apical de la raíz.
Formación de la radícula en el embrión de Arabidopsis Desarrollo postembrionario de Arabidopsis
Una vez que se produce la
germinación de la semilla, la estructura
que surge es la plántula. Se diferencia
la radícula o raíz primaria, un tallo
embrionario o hipocótilo y los dos
cotiledones además de las primeras
hojas que surgen.
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A partir del ápice se genera una planta. Una vez que termina el crecimiento de la
plántula da lugar al cuerpo vegetativo de la planta o cuerpo primario.
Plántula de Arabidopsis, con sus partes. Detalle de la raíz.
Algunas plantas sólo experimentan crecimiento primario, mayor parte
monocotiledoneas. Sin embargo en gimnospermas, dicotiledóneas y algunas
monocotiledoneas tras el crecimiento primario, experimentan un crecimiento
secundario o crecimiento en grosor. Este crecimiento secundario es consecuencia de la
continuidad de meristemos laterales. Uno de ellos es el cambium suberoso o felógeno
que va a originar la capa que sustituye a la epidermis (peridermis). El otro, es el
cambium vascular que origina los tejidos vasculares secundarios (xilema secundario y
floema secundario).
4.1. Ápice radical
En la punta de la raíz se localiza el meristemo apical radical. Produce células en las
dos direcciones. No es un meristemo terminal sino que es un meristemo subterminal
ya que rodeándolo se localiza una estructura cónica (cofia o caliptra), cuya función es
proteger a la raíz del contacto con el medio.
En un ápice se diferencian tres regiones:
Zona de división o meristemática: se forman los tejidos primarios.
Zona de elongación: las células comienzan a alargarse por distintos
mecanismos. Captan agua que incorporan a la vacuola.
Zona de maduración: los tejidos primarios se diferencian a tejidos
especializados.
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En la zona de división y
dependiendo de las raíces en la
elongación las células se dividen
pero el porcentaje de divisiones
varía de unas regiones a otras.
En esa zona meristemática es
donde se localiza el meristemo
apical radical y en la mitosis está
constituido por tres capas.
La capa superior está constituida
por células iniciales que dan lugar al
principio y a los tejidos vasculares
primarios. Por debajo hay una capa
central constituida por las células
iniciales que dan lugar al córtex
(parénquima y endodermis). Y
finalmente está la capa inferior
formada por células iniciales que dan lugar
a la epidermis y a las células de la caliptra.
Las células centrales de la capa media
constituyen el centro quiescente (células
que forman parte del meristemo apical y
que no se dividen o lo hacen muy
lentamente) y ante lesiones en la región del
meristemo apical o la caliptra, estas células
se activan y pueden dar lugar a células
iniciales.
Durante el desarrollo de la raíz está
condiciona la expresión de los distintos
genes que controlan las distintas partes de
la raíz.
Estudios de mutantes de Arabidopsis revela funciones de
genes específicos que afectan a la construcción de la raíz
durante su desarrollo.
Á
P
I
C
E
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Célula apical inicial
Además el control de la raíz está condicionado por las hormonas vegetales. Una de
las hormonas importantes es la auxina. Cuando hay mutaciones relacionadas con la
auxina, se producen alteraciones en el control de endoreparación y endoreplicación.
Las hormonas actúan sobre el patrón de división, sobre la diferenciación, sobre la
endoreplicación y sobre la elongación.
Zonas de inicio de endorreplicación en células de la raíz de Arabidopsis, en una planta salvaje y una
mutante para un receptor de auxina, estimadas por el notable incremento del área nuclear.
5. Organización de las células iniciales de la raíz
Hay distintos tipos de meristemos radiculares en diferentes plantas cormofitas.
- En los helechos la célula inicial
apical es tetraédrica única
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- En las gimnospermas, se constituye de un grupo de células apicales sin
estratificación aparente.
- Las células iniciales apicales de las monocotiledóneas y dicotiledóneas están
estratificadas.
La columela es un conjunto de células iniciales o derivadas más directas que ocupan
una posición central en la caliptra, formando una estructura columnar y que se
diferencian de las células periféricas de la caliptra. Hay zonas donde hay células
propias que dan lugar a la caliptra (caliptrógeno).
No hay columela en todas las caliptras. La disposición de la caliptra no es igual en
todas las plantas. En alguna se envuelve una mayor longitud de la caliptra de la raíz. En
algunas caliptras tienen células especializadas que acumulan gránulos de almidón
(estatolitos) y se tienden a concentrar en un polo de la raíz contribuyendo al
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crecimiento longitudinal de la raíz. Secretan mucílago que vierten al exterior y que va a
rodear a los tejidos meristemáticos.
Caliptra o cofia, con células especializadas
que acumulan gránulos de almidón (estatolitos),
claves para el geotropismo positivo de la raíz, y
mucílagos que facilitan el crecimiento de la raíz
en el suelo. Arriba, ápice radical de la espadaña
(Typha, monocotiledónea)
Además de la raíz principal, también se forman raíces laterales. Surgen en las zonas
donde las células dejan de alargarse. En caso de Arabidopsis, estas raíces laterales
surgen por proliferación de células del periciclo. Estas células comienzan a proliferar y
van desgarrando todos los tejidos corticales y la epidermis. Al mismo tiempo
desarrollan en la punta, un meristemo apical. El desarrollo de estas células apicales es
promovido por hormonas vegetales (auxina) y factores ambientales.
Formación de raíces secundarias a partir del periciclo en
Arabidopsis, que organiza nuevas yemas radiculares que crecen
perpendiculares a la raíz principal.
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Esquema de los modelos clásicos del meristemo
apical en angiospermas: Teoría de los histógenos (a),
teoría de la túnica – cuerpo (b), teoría citohistológica
(c) y teoría del meristemo de espera (d).
5.1. Meristemos apicales caulinares
En un principio, se pensó que estaba formado por una única célula inicial. También
se pensaba que se aplicaba a todas las plantas pero sólo es válido para helechos.
Coincide con el sistema apical radical.
Posteriormente, se observó que el desarrollo no era igual en todas las plantas (gran
variabilidad). En algunas gimnospermas, se observaba en el meristemo apical una
zonación citohistológica. En estos meristemos se diferenciaba una capa de células
iniciales y una capa de células centrales por debajo de las iniciales. Rodeando a ese
grupo de células centrales se diferenciaba una zona periférica. Este modelo se aplica a
gimnospermas pero hay mucha variabilidad.
Las angiospermas que tienen
el mismo modelo que en
gimnospermas. Y hay otras, que
el meristemo consta de tres
capas de células. A esta teoría se
le conoce por histógenos.
En otras plantas
angiospermas, el meristemo
estaría constituido por dos capas,
que a su vez, estarían divididas
por otras dos capas celulares
(teoría túnica – cuerpo).
El último modelo, es el
meristemo latente (o en espera).
En este meristemo se diferencia
una zona central donde las células no se dividen, y un conjunto de células que dividen
al meristemo en espera, que junto con las que se localizan ventralmente, son las que
se van a dividir activamente.
El sistema caulinar sigue la estructura túnica – cuerpo. Se diferencian tres capas en
Arabidopsis:
Capa L1: epidermis
Capa L2 y L3: resto de tejidos de la planta
La diferenciación de estas capas se llevó a cabo en estudios de linajes celulares. Se
trataron con colchicina (inhibe los microtúbulos) y, como consecuencia, se generaron
células poliploides. En este meristemo, en la zona central de la túnica encontraremos
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células que se dividen lentamente. Estas células son equivalentes al centro quiescente
del meristemo de la raíz.
A ambos lados de estas células se localizarían células que en conjunto forman la
zona periférica y, que en caso de Arabidopsis, van a formar los primordios foliares. Por
debajo de la túnica, está el cuerpo o zona medular, que va a generar los tejidos
centrales del tallo (permite conocer origen de las células y estructuras).
5.2. Meristemos axilares
Otros meristemos
primarios son los
meristemos axilares.
Dependiendo de la planta,
pueden surgir de la misma
región que dos primordios
foliares o en zonas alejadas
del meristemo apical. Darán
lugar a las ramas.
De las zonas laterales
surgen hojas. De esta
producción, se lleva
siguiendo un orden regular.
En relación con el
desarrollo de la hoja, hay que tener en cuenta que tiene una forma plana. Su
desarrollo viene definido por tres ejes. Un eje proximal distal que discurre desde la
base de la hoja hasta la punta. Un eje adaxial abaxial (dorsal/ventral) y un eje lateral
que discurre desde el borde de la hoja hasta la línea media.
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El ápice caulinar además de añadir células al cuerpo de la planta, produce de
manera repetitiva unas estructuras llamadas fitómeros. Cada uno de ellos estaría
constituido de un nudo con su hoja, el entrenudo subyacente y una yema axilar en la
base del entrenudo.
La organización del meristemo apical de Arabidopsis, es clave la expresión de genes
(CLV1, CLV3, WUS). WUS es requerida para mantener el número adecuado de células
iniciales. Cuando se produce una disminución de células iniciales disminuye la
expresión del gen CLV3, lo que provoca el incremento del gen WUS, provocando un
incremento en el número de células iniciales. Cuando esto sucede, se induce la
transcripción de la proteína CLV3. Esta interacciona con CLV1 disminuyendo la
expresión del gen WUS. Las células que expresan el gen WUS (se llaman centro
organizador del meristemo). Esta expresión comienza en etapas muy tempranas del
desarrollo. En concreto, en Arabidopsis, ya se expresa en estadio de 16 células.
Durante el desarrollo de las hojas, en el
meristemo apical se va a observar un
patrón de prefoliación y, este patrón
indica la especificación del lugar donde
se va a desarrollar el primordio. A
continuación, este primordio comienza a
formarse y, se producirá la
vascularización y el crecimiento a modo
de lámina de ese primordio.
Un aumento en el número de
células madre promueve la
transcripción de CLV3.
CLV3, un pequeño péptido, se une a CLV1 y suprime la expresión de WUS. WUS se requiere para el mantenimiento del número de células madre.
Como el número de células madre disminuye el nivel de CLV3 se reduce, lo que permite la expresión de WUS, lo que provoca un aumento en el número de células madre.
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Durante el desarrollo de la
hoja, se tienen que especificar los tres ejes de la hoja y producirse el crecimiento de la
hoja como una lámina. Todo este desarrollo está mediado por diversas redes génicas
que codifican para diferentes factores de transcripción que van a interaccionar unos
con otros.
Se ha visto que la hormona lusina participa en la formación de primordios. Los
primordios foliares se van a formar donde hay una mayor concentración de hormona
auxina y los niveles de esta hormona van a estar indicados con la expresión de
distintos factores de transcripción que van a estar relacionados con la especificación y
diferenciación de los primordios foliares.
5.3. Meristemos intercalares y
meristemoides
Los meristemos intercalares proceden del
meristemos apical. A medida que se alejan de él,
mantienen su actividad meristemático y pueden
Primordios
foliares
Procámbium
Yemas axilares
Meristemo
apical
Meristemo
fundamental
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Meristemoides en una hoja de helecho
quedar encajados entre tejidos no
meristemáticos. Se localizan en la base de los
entrenudos y, aparecen por divisiones
celulares que tienen lugar a nivel de los
nudos. Como consecuencia de las divisiones
celulares que tienen lugar en los meristemos
intercalares, los nudos se van separando por
regiones de crecimiento intercalar; que serían
los entrenudos.
Los meristemoides serían células o grupos
de células que constituyen un centro de
actividad meristemática y que se localizan en
un tejido ya diferenciado o en vías de
diferenciación. Como consecuencia de su
actividad, pueden dar lugar a diversas estructuras: estomas y pelos.
5.4. Meristemos laterales: cambium vascular y felógeno
El cámbium vascular es el meristemo secundario que, tanto en los tallos como en
las raíces, va a originar los tejidos vasculares secundarios (xilema secundario y floema
secundario). Está compuesto por células iniciales y derivadas. Este meristemo puede
adoptar distintas organizaciones dependiendo de la planta. Hay tallos y raíces en los
que este meristemo se organiza como una vaina continua y, en otros tallos o raíces se
va a disponer formando cordones, unos independientes con otros, que se disponen
formando un cilindro. En este último caso, se localiza el cámbium interfascicular.
Sección transversal de un meristemo lateral, el cambium vascular, situado entre el xilema y el floema.
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Secciones tangenciales al cambium vascular de una conífera y una leguminosa (falsa acacia), mostrando las iniciales fusiformes y las iniciales radiales.
Este meristemo se origina a partir del procámbium, el cual tras generar el
metaxilema y el metafloema, se transforma en el cámbium vascular.
Desde el punto de vista
citológico, las células del
cámbium vascular muestran
características variables. Hay
células que presentan
muchas vacuolas pequeñas
y, por lo general, cuando el
cámbium vascular es activo
muestra una vacuola de gran
tamaño, rodeado por una
banda de citoplasma.
Podemos diferenciar en este
cámbium dos células
iniciales: fusiformes y
radiales (isodiamétricas).
Las células iniciales fusiformes son células largas cuyos extremos suelen terminar
en punta y, estas células iniciales van a originar todos los elementos del xilema y
floema secundario que se disponen con su eje principal paralelo al eje del órgano. En
el caso del xilema secundario, generan las tráqueas, las fibras y el parénquima
xilemático. En el caso del floema secundario, generan las células cribosas, las fibras y
el parénquima floemático.
La morfología de estas células ha hecho que hayan sido objeto de numerosos
estudios para conocer como tiene lugar la citocinesis. Cuando estas células se dividen,
el núcleo se desplaza hacia el centro de la célula y el citoplasma forma el fragmosoma.
Éste divide a la célula en dos y marca el lugar donde posteriormente se va a formar la
Células meristemáticas muy vacuolizadas del cambium vascular, vistas en sección transversal con MET. En el detalle, se ve la formación del fragmoplasto en una célula en división.
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Formación del fragmoplasto
Cambium suberoso o felógeno (PG) entre corcho ya formado (P, felema) y la felodermis (PD), sus dos tejidos derivados.
placa celular. En estas células antes de completarse la citocinesis, el fragmoplasto se
observa como dos bandas que establecen contacto con las paredes celulares de la
célula. Teniendo en cuenta la disposición de las células iniciales fusiformes,
diferenciamos dos tipos de cambium: estratificado y no estratificado.
En el cambium vascular estratificado las células
iniciales fusiformes se disponen formando estratos
totalmente definidos y los extremos de estas células se
localizan al mismo nivel. En el cambium vascular no
estratificado se disponen al azar y no se reconoce esa
morfología.
El otro tipo de células, las radiales, se disponen
entre las células iniciales fusiformes y van a originar
partes del xilema y floema secundario que se disponen
radialmente.
El cambium vascular es un meristemo que tiene
actividad estacional; se reactiva en la primavera,
mientras se inactiva en otoño.
El felógeno o cámbium suberoso está constituido por un único tipo celular (células
iniciales). Este meristemo se origina por la desdiferenciación de células
parenquimáticas, de células del colénquima y también se puede originar a partir de
células de la epidermis.
A diferencia del cambium
vascular que se origina a
partir del procámbium,
aunque también puede
originarse por diferenciación
de otras células.
El felógeno va a originar
hacia el exterior el súber o
felema (corcho) y hacia el
interior la felodermis (capa
de naturaleza
parenquimática).
También muestra actividad estacional, y al conjunto de capas que se producen a
partir del felógeno se le denomina peridermis (súber + felógeno + felodermis).