tejido cartilaginoso y articulaciones 2013

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Marcelo Rojas Duarte/ Histología – Embriología 2013 1 H-E 2013 / TEJIDO CARTILAGINOSO Y ARTICULACIONES CLASE DRA. ULRIKE KEMMERLING Tejido cartilaginoso El tejido cartilaginoso es un tipo de tejido conectivo especializado. En el organismo humano existen tres tipos de tejido cartilaginoso: hialino, elástico y fibrocartílago, cada uno con características que se analizarán oportunamente. La característica fundamental – que diferencia a éste de otros tejidos conectivos – es la AUSENCIA DE IRRIGACIÓN E INERVACIÓN (es decir, no contiene vasos sanguíneos ni terminaciones nerviosas). El cartílago es especialmente abundante durante el desarrollo embrionario, prenatal y durante la infancia. A continuación se describen las características más importantes de cada tipo de tejido cartilaginoso. 1. Cartílago Hialino (CH) Es el tipo de cartílago más frecuente. Cuando se observa en fresco presenta una coloración gris azulosa y es el que constituye el modelo cartilaginoso de muchos huesos durante la embriogénesis. Es, además, el constituyente de los discos epifisiarios (placas de crecimiento) que se observan hasta la pubertad y de las superficies articulares de los huesos. ¿Por qué el CH no presenta vasos sanguíneos ni terminaciones nerviosas? Como se acaba de señalar, las superficies articulares de los huesos están formados por CH. Estas superficies están sometidas a un constante roce y a fuertes presiones. Si las superficies articulares tuviesen irrigación e inervación, cada movimiento provocaría inflamación y dolor. Por lo tanto se hace necesario que el tejido constituyente de estas estructuras no tenga ni vasos sanguíneos ni terminaciones nerviosas (características por cierto que comparten tanto el cartílago hialino como el cartílago elástico). Si carece de vasos sanguíneos ¿Cómo se nutre el CH? Dado que tanto cartílago hialino como cartílago elástico carecen de irrigación, deben nutrirse con la ayuda de otro tejido conectivo circundante que contenga vasos sanguíneos. Este tejido se denomina Pericondrio (Peri = alrededor, Condrio = cartílago). Se describirá este tejido con detalle más adelante. En particular, la superficie articular de los huesos (de CH como ya se ha mencionado) NO TIENE PERICONDRIO, sino que es nutrido por el líquido sinovial propio de las articulaciones sinoviales, estructuras que se revisarán más adelante. Histogénesis Tejido Cartilaginoso El tejido mesenquimático recibe señales específicas que determinan su diferenciación a pre-condroblastos (es importante recordar que el término blasto hace referencia a células

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Page 1: Tejido Cartilaginoso y Articulaciones 2013

Marcelo Rojas Duarte/ Histología – Embriología 2013

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H-E 2013 / TEJIDO CARTILAGINOSO Y ARTICULACIONES

CLASE DRA. ULRIKE KEMMERLING

Tejido cartilaginoso

El tejido cartilaginoso es un tipo de tejido conectivo especializado. En el organismo

humano existen tres tipos de tejido cartilaginoso: hialino, elástico y fibrocartílago, cada uno

con características que se analizarán oportunamente.

La característica fundamental – que diferencia a éste de otros tejidos conectivos – es la

AUSENCIA DE IRRIGACIÓN E INERVACIÓN (es decir, no contiene vasos sanguíneos ni

terminaciones nerviosas). El cartílago es especialmente abundante durante el desarrollo

embrionario, prenatal y durante la infancia. A continuación se describen las características más

importantes de cada tipo de tejido cartilaginoso.

1. Cartílago Hialino (CH)

Es el tipo de cartílago más frecuente. Cuando se observa en fresco presenta una

coloración gris azulosa y es el que constituye el modelo cartilaginoso de muchos huesos

durante la embriogénesis. Es, además, el constituyente de los discos epifisiarios (placas de

crecimiento) que se observan hasta la pubertad y de las superficies articulares de los huesos.

¿Por qué el CH no presenta vasos sanguíneos ni terminaciones nerviosas?

Como se acaba de señalar, las superficies articulares de los huesos están formados por

CH. Estas superficies están sometidas a un constante roce y a fuertes presiones. Si las

superficies articulares tuviesen irrigación e inervación, cada movimiento provocaría

inflamación y dolor. Por lo tanto se hace necesario que el tejido constituyente de estas

estructuras no tenga ni vasos sanguíneos ni terminaciones nerviosas (características por cierto

que comparten tanto el cartílago hialino como el cartílago elástico).

Si carece de vasos sanguíneos ¿Cómo se nutre el CH?

Dado que tanto cartílago hialino como cartílago elástico carecen de irrigación, deben

nutrirse con la ayuda de otro tejido conectivo circundante que contenga vasos sanguíneos.

Este tejido se denomina Pericondrio (Peri = alrededor, Condrio = cartílago). Se describirá este

tejido con detalle más adelante.

En particular, la superficie articular de los huesos (de CH como ya se ha mencionado)

NO TIENE PERICONDRIO, sino que es nutrido por el líquido sinovial propio de las articulaciones

sinoviales, estructuras que se revisarán más adelante.

Histogénesis Tejido Cartilaginoso

El tejido mesenquimático recibe señales específicas que determinan su diferenciación

a pre-condroblastos (es importante recordar que el término blasto hace referencia a células

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Marcelo Rojas Duarte/ Histología – Embriología 2013

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muy activas en la síntesis de sustancias mientras que cito indica células menos activas en la

síntesis). Estos pre-condroblastos (o células condrogénicas) se multiplican a una alta tasa de

proliferación, lo que provoca su acumulación en determinadas zonas del tejido. La morfología

celular se ve influenciada por la gran proximidad entre una célula y otra: los pre-condroblastos

no tienen prolongaciones sino que son células ovoides.

Luego de esta activa proliferación y acumulación celular en una determinada zona del

tejido, se induce la diferenciación del pre-condroblasto a condroblasto (proceso que presenta

etapas intermedias). El condroblasto propiamente tal comienza la síntesis de matriz

extracelular (MEC) propia del tejido cartilaginoso, que se CARACTERIZA POR LA PRESENCIA DE

COLÁGENO TIPO II EN VEZ DE COLÁGENO TIPO I (que se encuentra en la gran mayoría de los

tejidos conectivos). A medida que éstas células secretan MEC, aumenta la distancia entre ellas,

por lo que implica un crecimiento del individuo en desarrollo (recordemos que esto ocurre

durante el desarrollo prenatal). En etapas más avanzadas disminuye la actividad sintética de

los condroblastos, pasando a ser condrocitos, los cuales quedan atrapados en lagunas.

Dentro de cada laguna se localizan condrocitos. Estas células – al igual que los

condroblastos – no pierden su capacidad mitótica (como si lo hace, por ejemplo, el osteocito).

Por lo que un condrocito puede proliferar y formar un grupo de condrocitos en una misma

laguna lo que se conoce como grupo isógeno (Iso =igual/mismo, Geno = origen) pues

provienen de un mismo condrocito en común.

Figura nº1. Estadios de la histogénesis del cartílago. En (A) se observa tejido

mesenquimático. (B) muestra pre-condroblastos en proliferación. (C) representa

condroblastos con alta tasa de síntesis de MEC y (D) esquematiza los grupos isógenos

del cartílago maduro

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Marcelo Rojas Duarte/ Histología – Embriología 2013

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Células del tejido cartilaginoso

En el cartílago propiamente tal (como en

el caso del adulto que presenta un cartílago más

formado) se encuentran condroblastos y

condrocitos. Cómo carece de vasos sanguíneos –

pero necesita nutrirse – lo rodea un tejido

conectivo convencional, con una estructuración

propia, denominado pericondrio. Este pericondrio

tiene dos capas: una más externa, muy fibrosa,

donde encontramos principalmente fibroblastos y

una más interna, mas celular, (en relación directa

con el cartílago) donde además de fibroblastos se

encuentran células condrogénicas, que son

precursoras de los condroblastos. Las células

condrogénicas se diferencian en condroblastos

(que ocupan una posición periférica en el

cartílago hialino), y los condroblastos en

condrocitos (que tienden a ocupar una posición

más central y están contenidos en lagunas)

Características componentes celulares CH

o Condroblastos: Células redondas, basófilas, con abundantes organelos

involucrados en la síntesis de proteínas. Se originan por a) células

mesenquimáticas en el centro de condrificación o por b) Células

condrogénicas del pericondrio.

Figura nº2. Tejido cartilaginoso hialino. Se observan los grupos

isógenos compuestos por condrocitos que comparten origen celular.

Figura nº3: células del CH y del pericondrio

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o Condrocitos: “condroblastos” rodeados por matriz. Células de la periferia

del cartílago son ovoides, y aquellas más centrales son más redondas. Los

condrocitos periféricos son relativamente más activos, con abundantes

organelos involucrados en la síntesis proteica. Los condrocitos más

centrales en el cartílago presentan una menor cantidad de organelos. No

pierden la capacidad de mitosis.

MEC tejido cartilaginoso

La MEC del tejido cartilaginoso hialino representa el 40% de su peso seco, y es esta

gran cantidad de MEC la que explica en parte las características físico-químicas del tejido (alta

resistencia a la compresión por ejemplo). Tiene como característica esencial el predominio de

colágeno tipo II en la MEC fibrilar (aunque también hay presencia de colágeno tipo IX, X y XI).

En cuanto a la MEC no fibrilar, el Glucosaminoglicano (GAG) más abundante es el ácido

hialurónico, pero también hay presencia de condroitin-4-sulfato y condroitin-6-sulfato además

de keratán sulfato. Se forman agregados de agrecán (100 o más proteoglucanos sulfatados

unidos radialmente a una larga molécula de ácido hialurónico) y destacan algunas

glucoproteínas como la condronectina. En estado fresco, alrededor del 75% del peso es agua,

es decir, es un tejido tremendamente hidratado (gracias a las moléculas de agrecán que con su

carga negativa atraen con facilidad moléculas de agua). Y esta gran cantidad de agua retenida

en la MEC no fibrilar es la que permite que el CH sea altamente resistente a la compresión. El

agrecán se conecta con las moléculas de colágeno tipo II, formando una estructura muy

compleja.

Figura nº4: MEC de tejido cartilaginoso hialino

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Si se observa con atención un preparado histológico de CH, se observa una diferencia

en la tinción de la MEC que rodea inmediatamente al grupo isógeno de aquella matriz que

separa grupos isógenos. Se definen dos tipos de matrices extracelulares de cartílago hialino:

o Matriz territorial: aquella MEC que está en directa relación con los grupos

isógenos. Escasa en colágeno, mayor cantidad relativa de MEC no

figurada, tinción basófila.

o Matriz interterritorial: MEC que se encuentra entre los grupos isógenos.

Posee abundante colágeno II por lo que en términos relativos posee una

menor cantidad de MEC no figurada.

Pericondrio

Es el tejido conectivo que rodea al cartílago, esencial para mantención y crecimiento

del cartílago (crecimiento por aposición). Está presente en el cartílago hialino (excepción muy

importante: superficie articular de los huesos) y en el cartílago elástico. Tiene una capa externa

(fibrosa) y una capa interna que está en relación directa al cartílago hialino (o elástico). Esta

capa interna corresponde a un tejido conectivo más laxo (es decir, con una mayor proporción

celular). Tiene fibroblastos, fibras de colágeno I y células condrogénicas en la parte interna del

pericondrio en contacto con el cartílago.

Figura nº5: Cartílago Hialino. Se indica la ubicación de la matriz territorial e interterritorial

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o Células condrogénicas: derivan de células mesenquimáticas. Tienen un

núcleo ovoide con 1 o 2 nucléolos. Son células fusiformes (alargadas) con

abundante RER. Se pueden diferenciar a condroblastos o a células

osteoprogenitoras.

Como se ha señalado, el pericondrio está presente en todos los cartílagos hialinos

excepto en las superficies articulares. Si estuviese, cada roce de las superficies articulares

contiguas provocaría dolor (debe recordarse que el pericondrio se encuentra irrigado e

inervado). El cartílago articular tiene características físico-químicas que se explican por la alta

hidratación de la MEC no fibrilar y por la disposición de las fibras de colágeno II (se

profundizará de ello en el capítulo de “articulaciones”). El pericondrio no tiene esas funciones

y sería perjudicial en la superficie articular. La nutrición, en este caso, se realiza por el líquido

sinovial secretado por la membrana sinovial que se encuentra en el interior de la articulación

sinovial.

Crecimiento aposicional e intersticial

Se tienen dos tipos de crecimiento. El crecimiento aposicional ocurre a expensas de la

zona más interna del pericondrio, o zona condrogénica (como su nombre dice, tiene alta

población de células condrogénicas). Las células mesenquimáticas, que se disponen en la

superficie de los vasos que contiene el pericondrio, se diferencian a células condrogénicas a

Figura nº6: Pericondrio y Cartílago hialino

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medida que se acercan a la capa interna del pericondrio. Estas células condrogénicas se

diferenciarán en condroblastos que se ubicarán en la zona más externa del cartílago

secretando MEC cartilaginosa, para sistemáticamente desacelerar su actividad secretora y

diferenciarse en condrocito en una región más interna (central) del tejido cartilaginoso. En

resumen, el crecimiento aposicional consiste en el depósito de matriz, por parte de los

condroblastos, sobre la superficie de un tejido cartilaginoso pre-existente.

El crecimiento intersticial consiste en el crecimiento del cartílago producto de la

mitosis de los condrocitos en su laguna, por lo tanto la laguna crecerá radialmente de tamaño

formándose los grupos isógenos (o nidos celulares). Por lo tanto la presencia de grupos

isógenos es evidencia de crecimiento del cartílago.

2. Cartílago Elástico (CE)

Es un tejido muy similar al cartílago hialino con la diferencia de que posee abundantes

fibras elásticas, por lo que se denomina Cartílago Elástico. Al igual que el CH, posee colágeno

tipo II también como constituyente de su MEC figurada, y tiene una mayor cantidad de

condrocitos (los que son más grandes respecto al CH). Es un tejido mucho más flexible y

elástico, y de apariencia mucho más opaco y amarillento. Lo podemos encontrar en la laringe,

en la epiglotis y en el conducto auditivo.

3. Fibrocartílago (FB)

Es un tejido cartilaginoso que NO POSEE PERICONDRIO porque no lo necesita. Es una

Figura nº7: Cartílago Elástico

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mezcla entre tejido conectivo denso y cartílago hialino. Coexisten el colágeno tipo I y el

colágeno tipo II, pero es el primero el que está en mayor proporción. Los condrocitos se

disponen en forma de hilera, y es importante destacar que los condrocitos derivan de los

fibroblastos. Lo encontramos en los discos intervertebrales, en los meniscos y en los discos

articulares.

Articulaciones

Existen distintos criterios para clasificar las articulaciones (unión entre dos o más

huesos). Funcionalmente, por ejemplo, se tienen articulaciones inmóviles (sinartrosis) o

móviles (diartrosis)1.

Histológicamente tiene importancia la clasificación de articulaciones según el tipo de

tejido que une los huesos. Las articulaciones se clasifican en Fibrosas (Sindesmosis),

Cartilaginosas (Sincondrosis) y Sinoviales.

1. Articulaciones fibrosas (Sindesmosis)

Las articulaciones fibrosas son aquellas en que los huesos están conectados por tejido

conectivo denso. “Desmos” es un término que implica una relación con tejido conectivo denso

(por eso estas articulaciones se denominan sindesmosis). Son articulaciones de tipo

1 Aunque esta clasificación está casi obsoleta

Figura nº8: Fibrocartílago (condrocitos en hileras)

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sindesmosis las suturas de la bóveda craneana, la articulación del diente (gonfosis) que

conecta el diente con su hueso alveolar, entre otras.

2. Articulaciones cartilaginosas (Sincondrosis)

Son articulaciones en el cual el tejido que une a los huesos es tejido conectivo

cartilaginoso, el cual puede ser cartílago hialino o fibrocartílago (sínfisis). Un ejemplo de

articulación cartilaginosa es la sínfisis púbica.

3. Articulaciones sinoviales

Las articulaciones sinoviales son aquellas que permiten el movimiento, por lo tanto

representan una estructura articular más compleja que las anteriores.

Está compuesta por una cápsula articular que encierra una cavidad articular. Hacia

Figura nº9: gonfosis (articulación del diente)

Figura nº10: Sínfisis púbica

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interior se encuentra la membrana sinovial, que sintetiza el líquido sinovial que tiene como

función nutrir el cartílago articular, el cual constituye el extremo articular del hueso.

La figura nº12 es un preparado histológico de articulación sinovial en la que

observamos un cartílago de crecimiento. Esta muestra corresponde a un feto de animal, pues

son muestras que son más fáciles de procesar que de animales adultos.

Figura nº11: articulación sinovial y sus componentes

Figura nº12: muestra histológica de articulación sinovial

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Cartílago articular

Proporciona superficie lubricada, resistente,

con escasa fricción, fácilmente compresible y

elástica. Las características mecánicas y físicas se

deben en gran medida al estado de agregación y

capacidad hidrófila de los proteoglucanos de la MEC.

Mide entre 1-7 mm, dependiendo de las

características de la articulación, y su superficie libre

no presenta pericondrio. Las fibras de colágeno II

presentan una disposición encorvada hacia la

superficie, lo que genera una mayor resistencia a la

compresión.

Discos intra-articulares

Podemos encontrar estructuras de fibrocartílago dentro de las articulaciones, cuya

función es brindar estabilidad pues igualan las incongruencias articulares, además de tener una

función amortiguadora. Pueden ser discos o meniscos dependiendo de si dividen

completamente la articulación o presentan un borde interno libre respectivamente.

Cápsula articular

Rodeando a la cavidad interna está la cápsula interna, que forma un manguito

alrededor de la articulación. Está formada por tejido conectivo denso (por tanto de fibras de

colágeno tipo I). Limita el movimiento y también contribuye a mantener la articulación unida.

Puede presentar ligamentos, y es una estructura muy resistente a la tracción.

Membrana sinovial

Por interior de la cápsula articular (no por sobre la superficie articular y discos) en

condiciones fisiológicas se encuentra la membrana sinovial. Es una especie de tejido conectivo

laxo que está inervado y muy irrigado, y encontramos básicamente dos tipos de células (si bien

tiene linfocitos y otras células, las siguientes son las más importantes): sinoviocitos tipo A y

sinoviocitos tipo B.

o Sinoviocitos A: células tipo macrófago

o Sinoviocitos B: células tipo fibroblasto

Son los sinoviocitos tipo B quienes producen el líquido sinovial, que corresponde a un

filtrado de los capilares sanguíneos de la membrana sinovial. La membrana sinovial no es un

Figura nº13: cartílago articular

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epitelio, ya que no posee complejo de unión, sin embargo adopta una disposición epiteloidea.

Es el líquido sinovial el encargado de nutrir la superficie articular de los huesos.

Figura nº14: membrana sinovial