taxonomía y biogeografía de los thorectes silphotrupes ... · entre los caracteres utilizados en...

12
Boln. Asoc. esp. Ent., 24 (1-2): 2000: 195-206 ISSN: 0210-8984 Taxonomía y biogeografía de los Thorectes Mulsant del subgénero Silphotrupes Jekel. Descripción de una especie nueva (Scarabaeoidea, Geotrupidae, Geotrupinae) José R. Verdú & Eduardo Galante RESUMEN En el presente trabajo se describe Thorectes (Silphotrupes) orocantabricus sp. nov. de la Península Ibérica. Desde un punto de vista taxonómico, los caracteres morfológi- cos más destacables de la genitalia masculina se han observado en la forma de los lóbu- los ventrales y dorsales de la falobase, la forma de los parameros y de los lóbulos de la sutura dorsal. En general, se ha observado una gran variabilidad en la morfología exter- na de las especies de Silphotrupes Jekel. Para la identificación de las especies podemos usar algunos caracteres externos como el ángulo humeral de los élitros, la forma del fé- mur anterior, el tubérculo frontal y el borde interior de la epipleura de los élitros. Se ha comprobado por primera vez la utilidad taxonómica de la morfología de la epifaringe, siendo especialmente útil en la determinación de las hembras. Se incluye en la discusión una clave de determinación de las especies de Silphotrupes estudiadas. Además se pro- pone una nueva designación nomenclatural para la subespecie Thorectes (Silphotrupes) escorialensis opaculus (Reitter). Por último, se presentan en un mapa las distribuciones de las especies tratadas, así como un breve comentario sobre su distribución desde un punto de vista biogeográfico. Palabras clave: Scarabaeoidea, Geotrupidae, especie nueva, taxonomía, biogeo- grafía, endemismo, Península Ibérica. Taxonomy and Biogeography of Thorectes Mulsant of Silphotrupes Jekel sub- genus. Description of a new species (Scarabaeoidea, Geotrupidae, Geotrupinae). ABSTRACT Thorectes (Silphotrupes) orocantabricus sp.nov. is described fron Iberian Penínsu- la. The morphology of ventral and dorsal lobes of fallobase, paramers and dorsal suture lobes are the most relevant characters of male genitalia. A high variability of externa! morphology of Silphotrupes species is observed. However, the humeral angle of elytra, forra of anterior fémur, frontal tubercle and internal epipleural bead of elytra are gene- rally used for identification. Epipharynx morphology show very important characters

Upload: others

Post on 30-Jul-2020

11 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

Page 1: Taxonomía y biogeografía de los Thorectes Silphotrupes ... · Entre los caracteres utilizados en la descripción de la especie destacamos en primer lugar la morfología de la epifatinge

Boln. Asoc. esp. Ent., 24 (1-2): 2000: 195-206 ISSN: 0210-8984

Taxonomía y biogeografía de los ThorectesMulsant del subgénero Silphotrupes Jekel.

Descripción de una especie nueva(Scarabaeoidea, Geotrupidae, Geotrupinae)

José R. Verdú & Eduardo Galante

RESUMEN

En el presente trabajo se describe Thorectes (Silphotrupes) orocantabricus sp. nov.de la Península Ibérica. Desde un punto de vista taxonómico, los caracteres morfológi-cos más destacables de la genitalia masculina se han observado en la forma de los lóbu-los ventrales y dorsales de la falobase, la forma de los parameros y de los lóbulos de lasutura dorsal. En general, se ha observado una gran variabilidad en la morfología exter-na de las especies de Silphotrupes Jekel. Para la identificación de las especies podemosusar algunos caracteres externos como el ángulo humeral de los élitros, la forma del fé-mur anterior, el tubérculo frontal y el borde interior de la epipleura de los élitros. Se hacomprobado por primera vez la utilidad taxonómica de la morfología de la epifaringe,siendo especialmente útil en la determinación de las hembras. Se incluye en la discusiónuna clave de determinación de las especies de Silphotrupes estudiadas. Además se pro-pone una nueva designación nomenclatural para la subespecie Thorectes (Silphotrupes)escorialensis opaculus (Reitter). Por último, se presentan en un mapa las distribucionesde las especies tratadas, así como un breve comentario sobre su distribución desde unpunto de vista biogeográfico.

Palabras clave: Scarabaeoidea, Geotrupidae, especie nueva, taxonomía, biogeo-grafía, endemismo, Península Ibérica.

Taxonomy and Biogeography of Thorectes Mulsant of Silphotrupes Jekel sub-genus. Description of a new species (Scarabaeoidea, Geotrupidae, Geotrupinae).

ABSTRACT

Thorectes (Silphotrupes) orocantabricus sp.nov. is described fron Iberian Penínsu-la. The morphology of ventral and dorsal lobes of fallobase, paramers and dorsal suturelobes are the most relevant characters of male genitalia. A high variability of externa!morphology of Silphotrupes species is observed. However, the humeral angle of elytra,forra of anterior fémur, frontal tubercle and internal epipleural bead of elytra are gene-rally used for identification. Epipharynx morphology show very important characters

Page 2: Taxonomía y biogeografía de los Thorectes Silphotrupes ... · Entre los caracteres utilizados en la descripción de la especie destacamos en primer lugar la morfología de la epifatinge

196 J. R. Verdú & E. Galante

for correct Identification of species, specially in female specimens. A key is included inthe discussion to sepárate the species of Silphotrupes subgenus. Also, a new nomencla-tural designation of Thorectes {Silphotrupes) escorialensis opaculus (Reitter) is propo-sed. Finally, geographical distributions of Silphotrupes species are included and biogeo-graphical comments are made.

Key words: Scarabaeoidea, Geotrupidae, new species, taxonomy, biogeography, en-demic, Iberian Península.

INTRODUCCIÓN

El género Thorectes Mulsant, 1932 (sensu lato), está representado aproximadamentepor 40 especies distribuidas principalmente en la Cuenca mediterránea, correspondiendo lamayoría a especies ibéricas y magrebíes (BARAUD, 1992; LÓPEZ-COLÓN, 1995). Otras es-pecies presentan su área de distribución en el Nepal (3 sp), Turkestán (1 sp) (BARAUD,1974; KRIKKEN, 1981) y el litoral sud-atlántico de Francia (1 sp) (LAVIT &TEMPERE, 1965).

Uno de los aspectos que caracterizan al género Thorectes, es su alto grado de ende-micidad, siendo además uno de los géneros con mayor vicarianza dentro de los Scaraba-eoidea ibéricos. Entre las principales causas que han podido condicionar este fenómeno,podemos destacar el apterismo de este grupo de especies, así como la complejidad pale-ogeográfica de la Cuenca Mediterránea y especialmente de la Península Ibérica (PALMERy CAMBEFORT, 1997).

Dentro del género Thorectes, el subgénero Silphotrupes Jekel ha sido motivo decontroversia respecto a las especies que lo forman. Han sido descritas un total de seis es-pecies, aunque en la actualidad sólo se consideran válidas dos de ellas (GALANTE, 1984;LÓPEZ-CoLÓN, 1992): Thorectes (Silphotrupes) escorialensis (Jekel, 1865) y T. (Silpho-trupes) punctatissimus (Chevrolat, 1840). La primera de ellas presenta una destacablevariabilidad morfológica entre sus poblaciones, lo que explica su separación en dos su-bespecies: T. (Silphotrupes) escorialensis escorialensis y T. (Silphotrupes) escorialensisopaculus (Reitter, 1893) (LÓPEZ-CoLÓN, 1992, 1995). Respecto a la posición sistemáticade los Silphotrupes, hemos considerado conveniente que sea mantenido como subgéne-ro de Thorectes a la espera de pruebas que puedan confirmar su identidad como género.

En el presente trabajo se describe en primer lugar la especie Thorectes (Silphotru-pes) orocantabricus sp. nov., utilizando caracteres morfológicos de notable valideztaxonómica (GALANTE, 1984; BARAUD, 1992; LÓPEZ-COLÓN, 1995) y utilizando porprimera vez, en este género, la morfología de la epifaringe. Los caracteres más notablesdesde el punto de vista taxonómico son descritos e ilustrados, discutiendo posteriormen-te su utilidad en cada caso. Se discute además la identidad de la subespecie T. (Silpho-trupes) escorialensis opaculus así como la corología de las especies.

MATERIAL Y MÉTODOS

Para el estudio morfológico de la epifaringe se procedía en primer lugar a la rehi-dratación del ejemplar. Si el ejemplar permanecía rígido se le estirpaba la cabeza y éstase incluía en una disolución de hidróxido de potasio durante unos pocos minutos hastaque la pieza bucal podía retirarse con facilidad. Para la observación en microscopio secolocaba la epifaringe en un portaobjetos excavado cubierto en parte por un cubreobje-

Page 3: Taxonomía y biogeografía de los Thorectes Silphotrupes ... · Entre los caracteres utilizados en la descripción de la especie destacamos en primer lugar la morfología de la epifatinge

Taxonomía y biogeografía de los SilphoTrupes Jekel 197

tos y en su interior se añadía ácido láctico puro. El mismo procedimiento fue realizadopara el estudio de la genitalia y la realización de los dibujos. Las observaciones y losdibujos fueron realizados con un fotomicroscopio Leitz DM-RB (Leica) y una cámaraclara Leitz FSA 25 PE (Leica).

El material estudiado se encuentra depositado en la Colección entomológica de laUniversidad de Alicante (C.E.U.A.), el Museo Nacional de Ciencias Naturales deMadrid, el Museum für Tierkunde de Dresden (Alemania), la Colección entomológica dela Universidad de Santiago de Compostela y en las Colecciones particulares de JesúsPlaza Infante y José Ignacio López Colón.

RESULTADOS

Thorectes (Silphotrupes) orocantabricus sp. nov.

Longitud: 12,3-14,0 mm. Color negro, brillante, con reflejos metálicos verde-azula-dos, principalmente en la cara ventral de las extremidades y en los esternitos abdomina-les. Cabeza con puntuación fuerte, confluente y vermiculada, más intensa en la frente yel clípeo; sutura clipeo-frontal visible; tubérculo frontal no diferenciado. Mandíbulasasimétricas; mandíbula derecha con un dentículo muy desarrollado, cóncavo y dirigidohacia arriba; mandíbula izquierda con un ligero saliente obtuso en el margen externo.

Epifaringe muy transversa (Fig. 1). Borde anterior regular, ligeramente cóncavo.Epizygum indiferen ciado, destacando únicamente un pequeño grupo de setas relativa-mente cortas. Clithra invisibles por transparencia. Nesium (TV) con una serie de unas 40microsensilas (ms); hacia el área pedial las setas se reparten regularmente; el zygum (Z)está formado por un grupo de setas cortas que aumentan su talla y grosor hasta la parteapical en la que se transforman en setas filiformes. Apotormae anteriores (ATA) simétri-cos, muy desarrollados e intensamente esclerotizados; rectos desde la base y ligeramen-te convergentes. Apotormae posteriores (ATP) ligeramente asimétricos, convergentes yagudos en su ápice. Crepis (CR) notablemente arqueado en su parte media Dexiotormaey laetormae poco esclerotizados. Pternotormae (PTT) ligeramente asimétricos, el dere-cho ligeramente mayor; levemente esclerotizados.

Pronoto poco transverso, con la máxima anchura situada cerca de la base; la pun-tuación es densa, formado por puntos gruesos y medianos relativamente profundos rode-ados de micropuntuación superficial; puntuación ligeramente más densa hacia los latera-les; microrreticulación del tegumento visible. Base del pronoto no rebordeada. Ángulosanteriores del pronoto obtusos. Escutelo triangular, prácticamente tan largo como ancho;tegumento liso con algunos puntos aislados en su base. Apófisis mesoesternal redondea-do, ligeramente levantado en su parte anterior.

Élitros convexos, brillantes, con las estrías no definidas. La puntuación es densa,poco profunda, confluyente, dando un aspecto desordenado con numerosas estrías trans-versales y longitudinales irregulares; micropuntuación densa repartida regularmente.Reborde del margen lateral interrumpido en el ángulo humeral. Esternitos con el tegu-mento muy rugoso; puntos pilíferos escasos, regularmente repartidos.

Tibia anterior del macho con el primer dentículo externo simple; los dos primerosdentículos externos son de gran tamaño respecto al resto; los 3 ó 4 dentículos siguientesson de reducida talla. Ventralmente, a nivel del segundo dentículo externo, aparece (ex-clusivamente en los machos) un dentículo agudo, cónico, dirigido hacia abajo. A niveldel cuarto dentículo externo presenta 3 ó 4 dentículos muy reducidos.

Page 4: Taxonomía y biogeografía de los Thorectes Silphotrupes ... · Entre los caracteres utilizados en la descripción de la especie destacamos en primer lugar la morfología de la epifatinge

198 J. R. Verdú & E. Galante

Genitalia masculina: Lóbulos dorsales (LD) y ventrales (LVI y LVD) de la falobaseseparados por una escotadura muy profunda que sobrepasa la mitad de su longitud (Fig.5). Borde dorsal anterior de la falobase con el margen redondeado a nivel de la sutura sa-gital (SSV)', lóbulos dorsales relativamente muy desarrollados cubriendo la mitad lateralde los parameros; sutura dorsal bilobulada en el centro del plano sagital; los lóbulos(LSD) ligeramente convergentes pero sin llegr a solaparse; ápices de los parámetros agu-dos y levemente curvos, el derecho (PD) mucho más ancho que el izquierdo; el parame-ro izquierdo (Pf) presenta una pequeña quilla poco saliente; escotadura dorso-interna delos parameros asimétrica, algo más profunda en el paramero derecho; desclerificacióndel paramero derecho (DPD) bien desarrollada; la del paramero izquierdo (DPI) muyreducida (Fig. 6). Lóbulos ventrales muy engrosados, muy curvos en la región apical,ligeramente asimétricos, el derecho (LVD) más ancho y curvo en su parte apical que elizquierdo (LVf); sutura sagital ventral de la falobase recta, estrechándose en su partemedia. Parameros asimétricos, unidos dorsal y ventralmente. Sutura ventral (SV) de losparameros desplazada hacia el paramero izquierdo (Fig. 7).

Material típico:Holotipo Cf: ESPAÑA, Puerto de Aneares (León), VIII-1986, E. Galante, leg.

(Colección entomológica de la Universidad de Alicante).Paratipos: 2cf, 1?, Puerto de Aneares (León), 12-VI-1986, E. Galante, leg.; Icf,

Puerto de Aneares (León), VIII-1986, E. Galante, leg.; Icf, 1 ?, Puerto de Aneares (León),VII-1988, E. Galante, leg.; 1 , Hospital (Lugo), 29-VI-1999, J.R. Verdú y E. Mico, leg.(C.E.U.A.). Icf Piedrafita del Cebreiro (Lugo), VII-1927, L. Iglesias, leg.; 4cTcf Y 2$ 5,Los Aneares (900-1.200 m) (Lugo), VE-1927, L. Iglesias, leg.; Icf, Los Aneares (1500-1800 m) (Lugo), VII-1927, L. Iglesias, leg. (Museo Nacional de Ciencias Naturales).

Diagnosis

Entre los caracteres utilizados en la descripción de la especie destacamos enprimer lugar la morfología de la epifatinge. Como podemos observar en las figuras1-4, algunos caracteres como la forma de los apotormae anteriores (ATA) y el crepis(O?), resultan muy útiles en la diagnosis de las especies, especialmente en el caso delas hembras. Asimismo la forma del margen anterior del labro resulta un carácter nota-ble. Es de destacar que la utilidad de la morfología de la epifaringe como caráctertaxonómico ya ha sido demostrada para otros grupos de Scarabaeoidea (ÜELLACASA,1983; DELOYA & LÓPEZ-GUERRERO, 1998).

La genitalia masculina presenta una gran importancia taxonómica dentro de los Ge-otrupidae incluso dentro del género Thorectes (ZUNINO, 1984 GALANTE, 1984; LÓPEZ-COLÓN, 1995; PALMER & CAMBEFORT, 1997), donde las diferencias morfológicas entreespecies no son tan notables como en otros grupos dentro de los Scarabaeoidea. En elgrupo estudiado, el tamaño y la forma de los lóbulos dorsales y ventrales, así como laforma de los parameros, especialmente en su zona apical, el grado de desarrollo de lasdesclerificaciones dorsales y la forma y el grado de desarrollo de los lóbulos de la sutu-ra dorsal son los caracteres más importantes (Figs. 5, 6, 8, 9, 11, 12, 14 y 15).

Respecto a la morfología externa, podemos destacar la morfología del borde elitral,concretamente en su parte humeral. Otros caracteres a tener en cuenta son la forma delos fémures anteriores, de la apófisis mesosternal y el reborde interno de la epipleura eli-tral. El grado de desarrollo y puntuación del tubérculo frontal son caracteres útiles paradiferenciar las especies de una manera sencilla, siempre que los ejemplares no presentenuna erosión del tegumento muy marcada. El aspecto general del tegumento es un carac-

Page 5: Taxonomía y biogeografía de los Thorectes Silphotrupes ... · Entre los caracteres utilizados en la descripción de la especie destacamos en primer lugar la morfología de la epifatinge

Taxonomía y biogeografía de los Silphotrupes Jekel 199

ter relativamente variable en una misma especie y únicamente cuando existen grandesdiferencias podemos separar las especies con seguridad.

Todos estos caracteres nos permiten identificar perfectamente las distintas especiesdel subgénero Silphotrupes. A continuación aplicamos estos caracteres a estas especiesen forma de clave dicotómica:

Clave de determinación

1.- Borde interno de los lóbulos ventrales de la falobase muy cóncavo en su par-te preapical (Figs. 7 y 10). Lóbulos de la sutura dorsal de los parameros muyengrosados (Figs. 6 y 9). Borde anterior de la epifaringe (labro) regular, lige-ramente curvo (Figs. 1 y 2) 2

-Borde interno de los lóbulos ventrales de la falobase ligeramente cóncavo ensu parte preapical (Figs. 13 y 16). Lóbulos de la sutura dorsal de los parame-ros poco engrosados (Figs. 12 y 15). Borde anterior de la epifaringe (labro)con una concavidad muy acusada en su parte media (Figs. 3 y 4) 3

2.- Ángulo humeral de los élitros poco deprimido. Lóbulos dorsales de la faloba-se muy desarrollados; lóbulos de la sutura dorsal no solapados (Fig. 6). Apo-tormae anteriores de la epifaringe bien desarrollados, rectos y poco conver-gentes; crepis muy arquedo en su parte media (Fig. 1)

Thorectes (Silphotrupes) orocantabricus sp. nov.-Ángulo humeral de los élitros muy cóncavo. Lóbulos dorsales de la falobase

cortos; lóbulos de la sutura dorsal de los parameros muy desarrollados, pu-diendo llegar a solaparse (Fig. 9). Apotormae anteriores de la epifaringe muycortos, agudos y muy convergentes; crepis poco arqueado (Fig. 2)

Thorectes (Silphotrupes) punctatissimus (Chevrolat)3.- Lóbulos dorsales de la falobase ligeramente ensanchados en su zona apical;

desclerotización poco visible en vista lateral (Fig. 11). Apotormae anterioresde la epifaringe bien esclerotizados, curvos desde la base y muy convergentesen su ápice (Fig. 3). Fémures anteriores con el borde anterior regularmentecurvos y poco saliente a la altura de la articulación con la tibia. Reborde in-terno de la epipleura marcado hasta el ápice posterior de los élitros

Thorectes (Silphotrupes) escorialensis escorialensis (Jekel)-Lóbulos dorsales de la falobase muy estrechos en su mitad apical, subagudos;desclerotización muy desarrollada, en vista lateral (Fig. 14). Apotormae ante-riores de la epifaringe bien esclerotizados, ligeramente curvos y convergentes(Fig. 4). Fémures anteriores con el borde anterior particularmente cóncavo enla zona preapical. Reborde interno de la epipleura interrumpido en la zona pre-apical

Thorectes (Silphotrupes escorialensis petrovitzi (Baraud): comb. nov.

Como podemos observar en la clave de determinación, la identificación de las espe-cies requiere la utilización conjunta de caracteres morfológicos externos e internos. La ele-vada variabilidad morfológica de las especies tratadas y la existencia de factores físicos,como el desgaste del tegumento, pueden invalidar la utilización de algunos de estos carac-teres externos. La utilización de la genitalia y la morfología de la epifaringe resulta máseficaz, a pesar de su mayor complejidad de estudio. En el caso de la epifaringe cabe des-tacar su notable importancia a la hora de determinar ejemplares de sexo femenino.

El grado de variabilidad morfológica es más notable en el caso de la especie T. es-

Page 6: Taxonomía y biogeografía de los Thorectes Silphotrupes ... · Entre los caracteres utilizados en la descripción de la especie destacamos en primer lugar la morfología de la epifatinge

200 J. R. Verdú & E. Galante

corialensis. La utilización de los caracteres expuestos en la clave dicotómica permitediferenciar dos grandes poblaciones que corresponden a dos subespecies. El estudio deabundante material entomológico y la comprobación de los caracteres taxonómicosexpuestos anteriormente nos ha permitido comprobar que los ejemplares de las localida-des portuguesas de Coimbra y Serra da Estrela y que por tanto deberían corresponder ala subespecie Thorectes escoñalensis opaculus, descrita de los alrededores de Coimbra,corresponden realmente a la subespecie nominal, habiéndose encontrado únicamentediferencias en el relieve del tegumento del pronoto y de los élitros. Estas observacionescoinciden con las de BARAUD (1970). Este hecho no anula la validez de las dos subespe-cies de T. escoñalensis, ya que la población del norte peninsular se trata realmente de unasubespecie, aunque nomenclatur al mente debe asignársele el nombre de la especiedescrita por BARAUD (1970) de Portugal que fue sinonimizada por GALANTE (1984). Eneste sentido, la subespecie debería denominarse Thorectes (Silphotrupes) escoñalensispetrovitzi (Baraud). La nomenclatura taxonómica propuesta para las especies estudiadasse resume a continuación (modificada de LÓPEZ-COLÓN, 1995):

Género Thorectes Mulsant, 1842

Thorectes Mulsant, 1842. Hist. nat. Col. Fr., Lamell.: 367.Thorectus Agassiz, 1846. Nornen Zool. Index Univ.: 162 (enmienda injustificada).

Subgénero Silphotrupes Jekel, 1866

Geotrupes (Thorectes, sec. Silphotrupes} Jekel, 1866. Ann. Soc. Ent. Fr., [1865] 5(4), 1866: 553.

Thorectes (Silphotrupes) punctatissimus Chevrolat, 1840

Geotrupespunctatissimiis Chevrolat, 1840. Rev. Zool.: 16.

Thorectes (Silphotrupes) escorialensis (Jekel, 1866)

Thorectes (Silphotrupes) escoñalensis escorialensis (Jekel, 1866)Geotrupes (Thorectes, sec. Silphotrupes) escorialensis Jekel, 1866. Ann. Soc. Ent.

Fr., [1865] 5 (4), 1866:572.= Geotrupes (Thorectes, sec. Silphotrupes} silphoides Jekel, 1866. Ann. Soc. Ent.

Fr., [1865] 5(4), 1866:573.= Geotrupes (Thorectes) opaculus Reitter, 1893. Verh. Nat. Ver. Brünn, [1892] 31,

1892:33.Thorectes (Silphotrupes) escoñalensis petrovitzi (Baraud, 1970): comb. nov.Geotrupes (Thorectes) petrovitzi Baraud, 1970. Bull. Soc. ent. Fr.: 75:141.

Thorectes (Silphotrupes) orocantabricus sp. nov.

Biogeografía de las especies del subgénero Silphotrupes

La determinación de la corología de estas especies resulta complicado debido prin-cipalmente a la relativa rareza de alguna de ellas. En el caso de las subespecies de Tho-rectes escorialensis, el problema se agrava debido a la dificultad de su identificación. Porello, en el presente trabajo aportamos únicamente datos corroborados mediante el exa-men directo del ejemplar. En la distribución de T. escorialensis se han omitido los datos

Page 7: Taxonomía y biogeografía de los Thorectes Silphotrupes ... · Entre los caracteres utilizados en la descripción de la especie destacamos en primer lugar la morfología de la epifatinge

Taxonomía y biogeograffa de los Silphotrupes Jekel 201

aislados de Lalastra (Álava) y de Sierra Cebollera (Soria). En ambos casos se trata de lasubespecie nomina], no obstante además de la singularidad de la cita, se han realizadoprospecciones de campo en ambas localidades sin obtener resultados positivos. En elcaso de Sierra Cebollera, tras el examen del material correspondiente, creemos más fac-tible que se trate de un error de designación del topónimo, tratándose probablementede la Peña Cebollera, situada en las proximidades del Puerto de Somosierra (Madrid) yde donde se conoce ciertamente la especie. Esta posibilidad ya fue apuntada por LÓPEZ-COLÓN (1992). En el caso de la cita de Lalastra (en cuyas etiquetas no aparece la desig-nación de la provincia de Álava) creemos que se trata de un error de etiquetación,pudiendo tratarse del área denominada "La Lastra" ubicada en los alrededores de ElEscorial (Madrid).

En la figura 17 podemos observar la distribución conocida de las especies estudia-das. Thorectes (Silphotrupes) escorialensis escorialensis se encuentra repartido por elSistema Central, encontrándose, desde un punto de vista biogeográñco, en el sur de laProvincia Carpetano-Ibérico-Leonesa (Ri VAS-MARTÍNEZ, 1987), concretamente en lasáreas montañosas del sector Guadarrámico, del sector Bejareno-Gredense, sur del sectorSalmantino y del sector Estréllense. La subespecie Thorectes (Silphotrupes) escorialen-sis petrovitzi se encuentra principalmente en la Provincia Cantabroatlántica, concreta-mente en el Sector Galaico-Portugués y en el Sector Lusitano-Duriense de la ProvinciaCarpetano-Ibérico-Leonesa. Ambas subespecies se encuentran claramente separadas porel río Duero. La especie T. (Silphotrupes) piinctaüssimus se encuentra en áreas monta-ñosas de la subprovincia Astur-Galaica, concretamente en el sector Galaico-Asturiano ydentro de la Provincia Carpetano-Ibérico-Leonesa, en el sector Orensano-Sanabriense.Por último, la especie T. (Silphotrupes) orocantabricus sp. nov., queda hasta el momen-to relegada al sector Lac i ano-Anearen se de la Provincia Orocantábrica.

AGRADECIMIENTOS

Nuestro más sincero agradecimiento a Carolina Martín (M.N.C.N.) y a J.F. Obst(Staatl. Museum für Tierkunde Dresden) por poner a nuestra disposición la Colección deScarabaeoidea del Museo Nacional de Ciencias Naturales y el material tipo de Thorectes(Silphotrupes) punctatissimus, respectivamente. Asimismo, agradecemos a Jesús PlazaLama y a José Ignacio López Colón su especial colaboración al permitirnos estudiar elmaterial de sus Colecciones particulares. Damos las gracias especialmente a EstefaníaMico y a Jorge A. Ramos por el material aportado de T. (Silphotrupes) punctatissimus asícomo por toda la ayuda prestada en las prospecciones de campo realizadas en Galiciaen 1999.

Page 8: Taxonomía y biogeografía de los Thorectes Silphotrupes ... · Entre los caracteres utilizados en la descripción de la especie destacamos en primer lugar la morfología de la epifatinge

202 J. R. Verdií & E. Galante

ATA

APT

Figuras 1-4: Epifaringes de Thorectes (Silphotrupes) orocantabricus sp. nov. (1), T. (Silphotrupes) punctatis-simus (Chevrolat) (2), T. (Silphotrupes) escorialensis escorialensis (Jekef) (3) y T. (Silphotrupes) escoriaien-sis petrovitzi (Baraud) (4). Abreviaturas: ATA: apotorma anterior; ATP: apotorma posterior; ms: micrósensilas;N: nesium; PTT: pternotorma; Z: zigum.

Figures: 1-4: Epipharynx of Thorectes (Silphotrupes) orocantabricus sp. nov. (1), T. (Silphotrupes) pitnctañs-simus (Chevrolat) (2), T. (Silphotrupes) escorialensis escorialensis (Jekel) (3) and T. (Silphotrupes) escoria-lensis petrovitzi (Baraud) (4). Abreviations: ATA: anterior apotormae; ATP: posterior apotorma; ms: microsen-sillae; N: nesium; PTT: ptemotorma; Z: zigum.

Page 9: Taxonomía y biogeografía de los Thorectes Silphotrupes ... · Entre los caracteres utilizados en la descripción de la especie destacamos en primer lugar la morfología de la epifatinge

Taxonomía y biogeografía de los Silphotrupes Jekel 203

PD LVD

Figuras 5-10: Genitalia masculina de Thorectes (Silphotrupes) orocantabricus sp. nov. (5-7), y T. {Silphotru-pes) punctatissimus (Chevrolat) (8-10). Abreviaturas: DPD: desclerotización del paramero derecho; DPI:desclerotización del paramero izquierdo; LD: lóbulo dorsal; LSD: lóbulos de la sutura dorsal; LVD: lóbuloventral derecho; LV1: lóbulo ventral izquierdo; PD: paramero derecho; PI: paramero izquierdo; SSV: suturasagital de la falobase; SV: sutura ventral de los parameros.Figures 5-10: Male genitalia of Thorectes (Silphotrupes) orocantabricits sp. nov. (5-7), and. T. (Silphotrupes)punctatissimus (Chevrolal) (8-10). Abreviaúons: DPD: desclerotization of right paramer; DPI: desclerotizationof left paramer; LD: dorsal lobe; LSD: lobes of dorsal suture; LVD: right ventral lobe; LVI: left ventral lobe;PD: right paramer; Pl: left paramer; SSV: sagital suture of phalobase; SV: ventral suture of paramers.

Page 10: Taxonomía y biogeografía de los Thorectes Silphotrupes ... · Entre los caracteres utilizados en la descripción de la especie destacamos en primer lugar la morfología de la epifatinge

204 J. R. Verdú & E. Galante

12

1 mm

14

1 mm

Figuras 11-16: Genitalia masculina de T. (Silphotntpes) escorialensis escorialensis (Jekel) (11-13) y T.(Silphotrupes) escorialensis petrovitzi (Baraud) (14-16).Figures 11-16: Male genitalia of T. (Silphotrupes) escorialensis escorialensis (Jekel) (11-13) and. T. (Sil-photntpes) escorialensis pelrovitzi (Baraud) (14-16).

Page 11: Taxonomía y biogeografía de los Thorectes Silphotrupes ... · Entre los caracteres utilizados en la descripción de la especie destacamos en primer lugar la morfología de la epifatinge

Taxonomía y biogeografía de los Silphotrupes Jekel 205

Figura 17: Distribución de Thoredes (Silphotrupes) orocantabricus sp. nov. (#), T. (Silphotrupes) punctatis-simus (Chevrolat) (*), T. (Si/photrupes) escorialensis escorialensis (Jekel) (•) y T. (Silphotrupes) escorialen-sis petrovitz.i (Baraud) (a).

Figure 17: Distribution of Thoredes (Silphotrupes) orocaníabricus sp. nov. (#), T. (Silphotrupes) punctañssi-mus (Chevrolat) (^), T. (Silphotrupes) escorialensis escorialensis (Jekel) (•) y T. (Silphotrupes) escorialensispetrovitzi (Baraud) (a).

Page 12: Taxonomía y biogeografía de los Thorectes Silphotrupes ... · Entre los caracteres utilizados en la descripción de la especie destacamos en primer lugar la morfología de la epifatinge

206 J. R. Verdú & E. Galante

BIBLIOGRAFÍA

BARAUD, J. 1966. Revisión du sous-genre Thorectes Mulsant (Col. Scarabaeoidea). 1 no-te: les espéces ibériques, Eos, 41: 181-198.

BARAUD, J. Revisión du sous-genre Thorectes Mulsant (Col. Scarabaeoidea). 6 note: 77?.petrovitzi, nouvelle espéce du Portugal. Bull. Soc. ent. France, 74: 141-142.

BARAUD, J. 1974. Revisión du sous-genre Thorectes Mulsant (Col. Scarabaeoidea). 7 no-te: les espéces asiatiques. Bull. Soc. ent. France, 79: 123-125.

BARAUD, J. 1992. Coléoptéres Scarabaeoidea d'Europe. Faune de France, France etRé-gions Umitrophes, vol. 78. Féderation Francaise des Sociétés de Sciences Nature-lles, París, 856 p.

DELLACASA, G. 1983. Sistemática e nomenclature degli Aphodiini italiani (ColeópteraScarabaeidae: Aphodiinae). Mus. reg. Sci. nat. Tormo, Monogr. I: 1-465.

DELOYA, C. & LÓPEZ-GUERRERO, Y. 1998. The epipharynx oíAtaenius Harold. Coleopts.Bull. 52 (3): 222-232.

GALANTE, E. 1984. Los Thorectes Mulsant del grupo "escorialensis" en la Península Ibé-rica (Col., Scarabaeoidea). Boln. Asoc. esp. Entom., 8: 271-281.

KRIKKEN, J. 1981. Geotrupidae from the Nepal Himalayas. New flightless species of Ge-otrupes Latreille 1796, with a biogeographical discussion (Insecta: Coleóptera).Senckenbergiana Biología, 61: 369-381.

LAVIT, M. & TEMPERE, G. 1965. Geotrupes (Thorectes) sericeus Jekel, 1865. ColéoptéreGeotrupidae. Actes de la Société Sinnéenne de Bordeaux, 102, A, 9: 3-13.

LÓPEZ-COLÓN, J.I. 1992. Notas taxonómicas y distribución geográfica de los represen-tantes circummediterráneos de los Thorectes Muís, pertenecientes al subgéneroSilphotrupes Jekel, 1866. (Coleóptera, Scarabaeoidea, Geotrupidae). G. it. Ent., 6:53-66.

LÓPEZ-COLÓN, J.I. 1995. El "Género" Thorectes Mulsant, 1842 (Coleóptera, Scarabaeoi-dea, Geotrupidae) en la Fauna Europea. G. it. Ent., 7: 355-388.

PALMER, M. & CAMBEFORT, Y. Aptérisme et diversité dans le genre Thorectes Mulsant,1842 (Coleóptera: Geotrupidae): une étude phylogénétique et biogéographique desespéces méditerranéennes. Ann. Soc. Entomol. Fr. (N.S.), 33 (1): 3-18.

Ri VAS-MARTÍNEZ, S. Memoria del mapa de series de vegetación de España. ICONA, Ma-drid, 268 pp.

ZUNINO, M. 1984. Sistemática genérica dei Geotrupinae (Coleóptera, Scarabaeoidea: Ge-otrupidae), filogenesi della sottofamiglia e considerazioni biogeografiche. Boíl.Mus. Reg. Sci. Nat. Tormo, 2 (1): 9-162.

Fecha de recepción: 14 enero 2000Fecha de aceptación: 17 febrero 2000

José R. Verdú & Eduardo Ga lan te . Centro IberoamericEino de Biodíversidad (CIBIO), Deparla-mento de Ciencias Ambientales Naturales, Universidad de Alicante E-03080 Alicante (España)