UNIVERZITET U BEOGRADU

Beograd, 2009.

Gorčin D. Cvijanović

TAKSONOMSKE I EKOLOŠKE KARAKTERISTIKE CRNOG AMERIČKOG PATULJASTOG SOMA (Ameiurus

melas Rafinesque, 1820) U SLIVU REKE TISE I MOGUĆNOST NJEGOVE EKONOMSKE

EKSPLOATACIJE

MAGISTARSKA TEZA

 

UNIVERZITET U BEOGRADU

Gorčin D. Cvijanović

TAKSONOMSKE I EKOLOŠKE KARAKTERISTIKE CRNOG AMERIČKOG PATULJASTOG SOMA (Ameiurus melas Rafinesque, 1820) U SLIVU REKE TISE I MOGUĆNOST

NJEGOVE EKONOMSKE EKSPLOATACIJE

MAGISTARSKA TEZA (teza ima 87 strana)

Beograd, 2009.

MENTORI:

Dr Mirjana Lenhardt, naučni savetnik

Institut za biološka istraživanja ''Siniša Stanković''

Prof. Dr Zoran Marković,

Poljoprivredni fakultet Univerzitet u Beogradu

KOMISIJA:

Dr Mirjana Lenhardt, naučni savetnik

Institut za biološka istraživanja ''Siniša Stanković''

Prof. Dr Zoran Marković,

Poljoprivredni fakultet Univerzitet u Beogradu

Prof. Dr Vlade Zarić,

Poljoprivredni fakultet Univerzitet u Beogradu

ZAHVALNICA (ODNOSNO KO JE KO U IZRADI JEDNE TEZE)

Iako bi svi voleli da naše sudbine zavise od nas samih (u smislu izbora mentora,

saradnika, ...), moram ipak da kažem da sam imao veliku sreću da budem okružen sjajnim

ljudima bez čije pomoći i podrške sve ovde napisano (kao i sve što sam postigao) ne bi bilo

moguće.

UVOD (tj zašto i kako je zaživela ova ideja):

Kada se pogleda sastav komisije, sa pravom se čovek zapita zašto ova teza nije

(barem) branjena na Poljoprivrednom fakultetu. Prof. dr Zoranu Markoviću i prof. dr Vladi

Zariću dugujem puno, jer da nije bilo njihove stručnosti, praktičnosti i (iznad svega)

uvažavanja mene i mog vremena, verovatno bih i dalje tragao za detaljima i idejama.

Objekat rad svakako pripisujem dr Aleksandru Hegedišu. Ispalo je dobro što su

''nestale'' mreže na Adi, pa sam malo kasnio sa magistraturom, što je doprinelo da barem

ispred tvog imena stoji titula koju sigurno odavno zaslužuješ. Hvala ti što si samnom podelio

mnoge male tajne velikih ihtiologa, kao i ''ruralne zvuke'' delte Misisipija.

Uopšteno gledano, u poslednjih tri godine, (u naučnom smislu) najviše dugujem dr

Mirjani Lenhardt. Podsticati kreativnost, tražiti praktična rešenja za ideje i biti posvećen je

mentorstvo u suštini. Koliko ljudi u ovoj zemlji ima privilegiju i sreću (evo opet te reči) da ga

neko kao vi gura napred? Sportskom terminologijom gledano: vi ste uzor mlađim ''igračima''

na način kako da doprinesu ''timu'', kako da postignu ''rezultate'', kako da sebe ''unaprede'' i

kako da nađu vreme za sve to (kao i privatni život). Neophodno je biti nesebičan kao vi da bi,

na kraju krajeva, od nas postali bolji i ljudi i naučnici.

MATERIJAL I METODE + REZULTATI (tj kako sam sve ovo izveo)

Istorijat saradnje labaratorije u kojoj radim sa Odeljenjem za evolucionu biologiju na

IBISS-u je adekvatno dokumentovan kroz zajedničke radove, terene, pa i ''parafirane

dokumente''. Bilo bi neskromno praviti analogiju poznatih bračnih parova koji su nemerljivo

doprineli nauci, ali moja supruga još nema ni 30 godina, pa nam dajte još vremena. Mico,

hvala ti za vreme i stručne savete, van radnog vremena (nikad se ne zna ko će se sve domoći

ove teze), koje si mi posvetila u izradi ove teze. Da nije bilo tebe, ja bih se sigurno mučio sa

geometrijskom morfometrijom (kao i sa mnogim stvarima u životu pre tebe), a ovako sam

došao do toga da mi ova oblast postaje sastavni deo budućih istraživanja .

Tanja i Vido, hvala vam što ste mi davali savete i literaturu koja je iskristalisala kako

da se prirpemim za poduhvat geometrijske morfometrije.

Dragi moj Golume (takođe znana kao dr Jelena Kolarević), hvala ti što si svojim

radom u ovoj labaratoriji i zaostavštinom koja je ostala kada si otišla u Norvešku, postavila

visoke standarde za nas. Hvala ti što mi ni teza ni radovi koje pišem nikada ne deluju

dovoljno dobro. Hvala ti što si uvek bila ''prisutna'' (fizički ili preko Skyp-a) kada sam se

usmeravao ka nečemu, bilo da je reč o nauci ili životu.

Eh, kume-kume. Hvala ti Ivane što si od početka tu, što si od prve godine fakulteta

znao šta da kažeš, kako da pomogneš i što si uvek bio skroman. Privilegija je zvatit te

prijateljom, čast je čuti od tebe da me oslovljavaš prijateljom, fantastično je imati te kao

kolegu na poslu.

ACKNOWLEDGEMENTS (ili ti oni koji su bili tu negde, u blizini)

Poštovane i drage moje kolege Gačo, Mićko, Slobodane, Marija, Željka i Stefane,

hvala vam što mi niste smetali kada je trebalo, i što ste ''smetali'' kada je trebalo. Neki od vas

su uspeli da primete stvari koje su izmenjene, a epilog je poboljšanje kvaliteta ovog rad.

Drugi su činili radnu atmosferu mnogo prijatnijom.

Dragi moj kume Marko, hvala ti što si mi dosađivao (kako samo jedan pravnik može)

neprestanim ponavljanjem da nauka mora da ima praktičnu primenu, i što nikada nisi ispunio

''pretnju'' da ćeš otići u Ministarstvo finansija da vidiš na šta trošimo sredstva poreskih

obveznika.

Na kraju ostaje moja porodica. Dragi moj mama i tajo, samo vi znate šta je bilo

potrebno da izdržite kako bih ja mogao da stojim pred vama sa ovim ''pregrštom papira''.

Hvala vam što ste mi bili oslonac u svakom izboru, u svakom hiru, jednostavno u svemu.

Nadam se da sam ja vama ulepšao živote za barem promil u odnosu na ono kakav ste vi

efekat imali na mene. Poznajući moju ''majka-majka'', duženje teksta bi samo još više dovelo

do suza kod nje, pa ću stati. Činjenica da nisam navodio u ovom delu moju suprugu i sve što

je ona van posla doprinela (kuvanje, pranje, peglanje, negovanje, ...) proizilazi iz želje da ne

diskreditujem nju kao izvanrednog naučnog radnika (ili naučni radnicu; terminološka

komplikacija nastala kao posledica brojnih pokreta za emancipaciju i B92). Ipak, rečima moje

koleginice (Kolarević, 2004): Ovo je vaš uspeh, koliko i moj i vama posvećujem svaku reč

koja je ovde zapisana!

Sažetak

Unošenje severnoameričkih somova (cverglana) u Evropu počelo još krajem XIX

veka, prvenstveno zbog uzgoja. Cverglan je u vode na ovim prostorima došao na

dva načina: uvođenjem u ribnjake Hrvatske pre I svetskog rata i istovremenim

slobodnim prodiranjem iz susednih zemalja duž tokova Drave, Dunava, Tise,

Begeja i Tamiša. Iako se decenijama smatralo da je unešena vrtsa Ameiurus

(Ictalurus) nebulosus, tek krajem '70 godina prošlog veka, objavljivanjem rada o

ovim vrstama (Wheeler, 1978), počinje da se obraća pažnja na prisustvo sestrinske

vrste (Ameiurus melas). S obzirom da u privrednom smislu predstvavnici roda

Ameiurus predstavljaju nepoželjnu vrstu i na činjenicu da različiti ključevi za

identifikaciju daju različite karaktere za određivanje vrsta, u ovoj tezi je urađena

analiza morfološke varijabilnosti populacije cverglana na osnovu morfometrijskih i

merističkih karaktera spoljašnje morfologije, i proverena je pouzdanost određenih

merističkih karaktera (broj žbica u analnom peraju i broj branhiospina u prvom

škržnom luku) prilikom utvrđivanja vrsta. Takođe je urađena analiza uzrasne,

dužinske i masene strukture populacije, analiza dužinsko-masenog odnosa,

kondicionog faktora i analiza promene u hepatosomatskom indeksu na različitim

lokalitetima, kao i utvrđivanje ekonomske isplativosti ovog resursa. Promene

oblika jedinki su utvrđivane kombinacijom metoda geometrijske morfometrije i

multivarijantnih statističkih procedura, na 282 jedinke iz prirodnih populacija i 150

jedinki iz uzgoja. Kao i kod promena veličine, tako je i kod promena oblika

utvrđena statistički značajna razlika (p<0,05) između lokaliteta, ali ne i između

''vrsta'' (jedinke grupisane na osnovu broja branhiospina u prvom škržnom luku ili

broju žbica u analnom peraju). Opseg variranja standardne dužine ulovljenih

jedinki iz divljine kretao se između 72 i 206 mm, sa prosečnom vrednošću od 132

± 38 mm, dok su jedinke iz uzgoja (lokalitet Sombor) imale opseg variranja

standardne dužine između 91 i 160 mm, uz prosečnu vrednost od 122 ± 17 mm.

Masa tela (sa digestivnim traktom) kod jedinki iz prirodnih staništa kretala

se između 6 i 164 g., sa prosečnom vrednošću 48 ± 36 g., dok se opseg variranja

kod jedinki prikupljenih iz uzgoja kretao između 18 i 108 g, sa prosečnom masom

41 ± 18 g. Prilikom analize uzrasne strukture populacija crnog cverglana određena

je starost 143 primeraka iz prirodnih populacija, na osnovu pregleda naraštajnih

zona otolita, i utvrđeno je da su jedinke iz prirode stare od 1+ do 4+. Kako je

vrednost koeficijenta alometrije na svim profilima manja od 3 (b<3), dužinski

porast tokom vremena je veći od masenog porasta. Najveću srednju vrednost

hepatosomatski indeks imale su jedinke iz uzgoja (2,74), dok su najmanju imale

jedinke sa lokaliteta Kanjiža (1,23). I pored toga što interesovanje za ovom vrstom

ribe u maloprodajnim objektima postoji, zbog njene niske cene, nedovoljne

količine konzumnih primeraka, kao i periodičnog konzuma ribe u našoj zemlji,

ekonomska eksploatacija ove vrste ne bi bila opravdana.

Ključne reči: cverglan, geometrijska morfometrija, ekonomska analiza, alohtona

vrsta

Summary

Introduction of bullheads from North America to Europe began in late 19th century,

mainly for aquaculture purposes. There were two pathways of bullhead spreading

into this region: introduction to fishponds in Croatia before I World War and, at the

same time, free spreading from neighboring countries, through basins of Drava,

Danube, Tisza, Begej and Tamis rivers. Although it was previously thought that the

brown bullhead (Ameiurus (Ictalurus) nebulosus) was the only introduced species,

during the 1970s, with the publishing of Wheeler’s paper about this species, more

attention was given to the presence of Ameiurus melas. Bearing in mind that the

speices of Ameiurus genus represent undesirable species (in terms of economy) and

that different fish identification keys give different characters for the identification

of these species, bullhead morphological variability based on morphological and

meristic characters of external morphology, and reliability of certain meristic

characters (number of soft rays in the anal fin and the number of gillrakers in the

first gill arch) for their identification, were tested in this thesis. Study also included

analysis of the age, length and mass structure of populations, analysis of length-

mass relationship, condition index and changes in hepatosomatic index in different

locations, as well as economic justification for the exploatation of this resource. I

Individual shape changes have been determined with the combination of geometric

morphometrics and multivariate statistic procedure on 282 specimens from the

wild and 150 specimens from aquaculture. As was determined in size change,

shape change also showed significant differences (p<0.05) between localities, but

there was no difference between “species” (specimens grouped by the number of

gillrakers in the first gill arch, or by the number of spines in the anal fin). Standard

length of specimens from the wild ranged from 72 to 206 mm, with the average

value of 132 ± 38 mm, while specimens from aquaculture (locality Sombor) ranged

in standard length between 91 and 160 mm, with the average value of 122 ± 17

mm. Body mass (with digestive system) of wild specimens was between 6 and 164

g, with the average value of 48 ± 36 g, while reared specimens ranged in body

mass between 18 and 108 g, with the average value of 41 ± 18 g. The inspection of

otolith sections from 143 wild black bullhead specimens, conducted for population

age structure analysis, has revealed that age classes ranged from 1+ to 4+. With the

coefficient of alometry on every sampling site being less than 3 (b<3), increase in

length, over the time, was higher than the increase of mass. Specimens from

aquaculture had the highest average value (2.74) of hepathosomatic index, while

the lowest average value (1.23) of hepatosomatic index was determined in

specimens from locality Kanjiža. Despite the interest in this species in market, its

economic exploitation seem not to be justified, mainly because of its low selling

value, insufficient availability of specimens of adequate size, as well as irregular

consumation of fish in Serbia.

Key words: bullhead, geometric morphometrics, economic analysis, introduced

species

SADRŽAJ strana 1. UVOD 1 1.1. Objekat istraživanja 2 1.1.1. Opšte odlike familije Ictaluridae i filogenetski odnosi u okviru grupe 2 1.1.2. Opšte odlike vrste Ameiurus melas i sličnost sa A. nebulosus 5 1.1.3. Istorijat naseljavanja roda Ameiurus i rasprostranjenje 9 1.2. Utvrđivanje starosti riba 11 1.3. Analiza oblika i veličine metodom geometrijske morfometrije 11 1.4. Ekonomska analiza i mogućnost njenog sprovođenja 13 1.5. Ciljevi rada 17 2. MATERIJAL I METODE 18 2.1. Karakteristike analiziranog područja 19 2.2. Materijal korišćen u analizi 22 2.3. Metode obrade materijala 23 2.3.1. Određivanje starosti crnog cverglana 23 2.3.2. Analiza veličine i oblika tela primenom geometrijske morfometrije 24 2.3.3. Dužinsko-maseni odnos, kondicioni faktor i poređenje koeficijenata regresije 26 2.3.4. Hepatosomatski indeks 27 2.4. Prikupljanje podataka za ekonomsku analizu 27 3. REZULTATI 28 3.1. Varijabilnost veličine i oblika 29 3.1.1. Veličina jedinki 29 3.1.2. Oblik jedinki 30 3.2. Struktura proučavanih populacija 45 3.2.1. Struktura populacija u odnosu na dužinu jedinki 45 3.2.2. Struktura populacije u odnosu na masu jedinki 48 3.2.3. Uzrasna struktura populacije 50 3.3. Odnos dužine i mase 55 3.4. Hepatosomatski indeks 64 3.5. Ekonomski parametri 67 4. DISKUSIJA 69

4.1. Analiza morfološke varijabilnosti i sistematski status 70 4.2. Analiza strukture populacije 73 4.2.1. Analiza strukture populacije u odnosu na dužinu jedinke 73 4.2.2. Analiza strukture populacije u odnosu na masu jedinke 74 4.2.3. Analiza uzrasne strukture populacije 75 4.3. Analiza dužinsko-masenog odnosa 77 4.4. Analiza hepatosomatskog indeksa 78 4.5. Analiza ekonomske isplativosti eksploatacije cverglana iz prirodnih

sistema 79

1 2 2 5 9 12 13 14 19 20 21 24 25 25 26 28 29 30 31 32 32 33 45 45 48 51 55 61 63 66 67 70 70 72 73 75 77 77

5. ZAKLJUČCI 6. LITERATURA 7. Dodatak 1 8. Dodatak 2

9. Dodatak 3 10. Dodatak 4 11. Dodatak 5

80 82

1

UVOD

2

1.1. Objekat istraživanja

1.1.1 Opšte odlike familije Ictaluridae i filogenetski odnosi u okviru

grupe

Ordo: SILURIFORMES

Subordo: SILUROIDEI

Familia: Ictaluridae

Genus: Ameiurus

(Ameiururs melas R.)

Red Siluriformes čini raznovrsnu grupu u okviru košljoriba. Karakterišu

ih Veberov aparat (Weberian aparatus), u kome su prvih pet pršljenova srasli

(nasuprot četiri srasla kod predstavnika reda Cypriniformes), česta pojava

pojedinačne tvrde žbice u početku leđnog i grudnog peraja, najčešće prisutvo

masnog peraja, zubi na vomeru, telo koje je ili golo ili prekriveno koštanim

pločama, i nerazvijena maksilarna kost koja najčešće drži dugačke brkove.

Tvrde žbice na leđnom i grudnom peraju kod somova nisu homologne žbicama

kod percidnih riba, već su zapravo srasle (fuzionisane) i očvrsle meke žbice.

Kod somova izostaju intermuskularne kosti i izgubili su se brojne kosti lobanje,

i grudni pojas je promenjen u mehanizam koji zaglavljuje tvrdu žbicu grudnog

peraja. Vrste koje pripadaju ovom redu variraju u veličini, od onih koje teže

samo nekoliko grama (neki predstavnici roda Noturus među Severno

Američkim somovima), do velikog Evropskog soma (Silurus glanis), koji

dostiže 5 metara dužine i 330 kilograma težine (Nelson 1994, cit Bosching Jr. i

Mayden, 2004). Uključujući Antartičke fosile iz Eocena i Oligocena, somovi su

poznati na svim kontinentima. Širom sveta ima 412 rodova i preko 2400 vrsta,

od kojih 1440 živi u Novom svetu. Red sadrži 34 familije, od kojih je 13

3

endemično za Južnu Ameriku i samo se jedna (Ictaluridae) nalazi u slatkim

vodama Severne Amerike.

Familija Ictaluridae sadrži sedam rodova sa 45 vrsta, koji se rasprostiru

od južne Kanade, do severne Gvatemale i Belize u slivovima Atlanske,

Karibske i obale Golfskog zaliva, kao i par velikih rečnih područja na Pacifičkoj

obali Meksika. Oni su karakteristični stanovnici velikih reka i sporotekućih

potoka, jezera i bara, mada je većina vrsta ekološki odvojena svojim izborom

staništa. Predstavnici vrsta iz familije Ictaluridae nemaju krljušti i pokriveni su

tankom kožom. Imaju masno peraje, zube u vilici (izuzev Trogloglanis), tvrdu

žbicu na početku leđnog i grudnih peraja (izuzev Prietella), i 8 brkova (2

nazalna, 2 maksilarna, i 4 na bradi). Zahvaljujući nazalnim brkovima lako se

mogu prepoznati lokalni slatkovodni somovi od morskih (Ariidae). Većina

predstavnika familije Ictaluridae, kao i Ariidae, mogu da nanesu bolne ubode sa

svojim leđnim i grudnim perajima. U načelu, ova grupa somova su karnivorni

strvinari. Najaktivniji su noću, i oslanjaju se na svoje brkove i kožu kako bi

detektovali plen i međusobno komunicirali. Reproduktivna strategija većine

severnoameričkih somova predviđa neki vid udubljenja ili zaštićenog mesta za

polaganje jaja. Mužjaci čuvaju gnezdo sa jajima i štite mlade dok ne postanu

spremni da se staraju o sebi.

Dostupni dokazi sugerišu da Ictaluridae vode poreklo i da se njihova

raznovrsnost razvila na Severno Američkom kontinentu. Ova autohtonost

ograničava broj paleogeografskih i paleobiotičkih faktora koji su uticali na

njihovu istoriju. Njihovi relativno dobri fosilni podaci, u kombinaciji sa

filogenetskim okvirom, obezbeđuju podatke o minimumu godina od postanka

ove grupe, njenih evolutivnih novina, i samim time, procenu evolutivne stope.

Za sada se zna da postoji oko 45 recentnih vrsta severnoameričkih somova, i

fosilni podaci o barem 14 izumrlih vrsta i jednom izumrlom pleziomorfnom

rodu. Raznovrsnost Ictaluridae na nivou roda i vrsta uključuje: Astephus – dve

izumrle vrste; Ictalurus – oko 8 živih i četiri izumrle vrste; Ameiurus – sedam

4

živih i sedam izumrlih vrsta; Noturus – 25 živih vrsta; Pylodictis, Prietella,

Satan, i Trogloglanis – svaki rod sa jednom recentnom vrstom.

Slika 1. Sintezna hipoteza filogenije severnoameričkih somova. Nisu uključene sve vrste rodova Ictalurus i Noturus. Crni trouglovi ukazuju na minimalnu razliku u godinama između linija, na osnovu direktnih fosilnih dokaza. Svetli trouglovi ukazuju na minimalnu razliku u godinama između linija, na osnovu (indirektnim putem) poznatih fosilnih podataka srodnih grupa.

Familija Ictaluridae (uključujući recentne rodove i Astephus) je

monofiletska (slika 1), što je potkrepljeno sa dva izvedena uslova pelvične

strukture: forma od sedam ili više finih žbica u pelvičnim (trbušnim) perajima

(šest žbica u pelvičnom peraju je primitivan broj kod Siluriformes), kao i

izostanak procesa stvaranja pelvičnog (trbušnog) pojasa koji je primitivna

odlika somova i Ostariophysi. Recentni severnoamerički somovi, i svi njihovi

fosili (iz Neogena i neki iz Oligocena) iz slatkovodnih nanosa Severne Amerike,

imaju tri zajedničke karakteristike: 1. široko rasprostranjenje mišića aduktora

(primicača) mandibule za plafon lobanje (ovo podrazumeva nekoliko povezanih

osteoloških promena, uključujući fine teksture koštane površine, formiranje

kresta i udubljenja, i pomeranje unapred infraorbitalnih izlaza kanala ka

5

frontalnom delu); 2. razviće jedinstvenog subpterotičkog nastavka

suprakleitruma, koji se ventralno nastvalja do pterotičkog regiona; i 3. gubitak

palatalnih zuba (utvrđeno je konvergetno pojavljivanje mesta vezivanja mišića

vilice za krov lobanje i gubitak palatalnih zuba i kod drugih grupa somova).

Priznavanje Ameiurus za rod je filogenetski opravdano, jer su američki

patuljasti somovi genoalogološki bliži Noturus, Prietella, Pylodictis, i Satan

nego rodu Ictalurus (Lundberg, 1992). Somovi (iz vremena kasnog Kenozoika)

sa zapada Sjedinjenih Američkih Država predstavljaju istorijsku zanimljivost,

jer ukazuju na faunističke veze preko moderne kontinentalne deobe. Dve

izumrle vrste, A. vespertinus i A. peregrinus, iz Plio – Pleistocenskih nalazišta

Ajdaha (Idaho) i Oregona (Oregon), se razlikuju na osnovu karakteristika

pektoralnog peraja. Lundberg (1992) predlaže da je A. vespertinus sestrinski

takson za sve predstavnike A. natalis grupe, izuzev A. macgrewi (iz srednjeg

Miocena). Tri recentne vrste ove linije, A. natalis, A. melas, i A. nebulosus, su

široko rasprostranjene u centralnoj i istočnoj Severnoj Americi. Lundberg

(1992) je izdvojio dve klade vrsta roda Ameiurus: A. melas, A. nebulosus i A.

natalis koji pripadaju kladi natalis, i A. serracanthus, A. catus, A. brunneus i A.

platycephalus koji pripadaju kladi catus. Morfološke i kariološke sličnosti

(LeGrande, 1981) među predstavnicima natalis klade ukazuju na skoro

razdvajanje ovih vrsta, posebno A. melas i A. nebulosus. Za fosilnu vrstu iz

Pliocena, A. sawrockensis, se veruje da je izumrli sestrinski takson za A. melas

(Lundberg, 1992) i da je minimalan broj godina za divergencu linija koje vode

ka A. melas, od koje je pre otprilike 3 miliona godina izdvojen A. nebulosus.

1.1.2 Opšte odlike vrste Ameiurus melas i sličnost sa A. nebulosus

Ameiurus melas Rafinesque, 1820.

(Siluriformes; Ictaluridae) crni cverglan (američki patuljasti som)

IUCN kategorija – NE

6

Slika 2. Ameiurus melas Rafinesque, 1820.

Dubina tela crnog cverglana (slika 2) je od 35 do 43% standardne dužine

(SL); glava je relativno velika, i njena dužina je 33 do 35% SL; ravan od

dorzalne tvrde žbice ka njušci gradi oštar ugao. Repno peraje je umereno

zaobljeno, dok je analno peraje zaobljeno. Broj žbica u analnom peraju je

između 17 i 21. Nazubljenja na zadnjoj ivici grudnog peraja su mala i skoro

neprimetna (ima ih oko 5 – 6). Ukupan broj branhiospina je uglavnom 16 do 20.

Telo i glava su podjednako crni ili maslinasti sa gornje strane, prelazeći u

beličastu ili žućkastu boju na dole; brkovi na bradi su crni; membrana između

žbica u perajima je tamna, posebno u analnom peraju. Boja očigledno varira sa

lokalitetom, dobom godine i veličinom ribe, pa su tako mladi, dok plivaju u

grupi i pod zaštitom odraslih jedinki, crni. Juvenilni primerci koji dostignu 50

mm dužine, razvijaju beličasti trbuh.

Široko su rasprostranjeni u Severnoj Americi (slika 3), gde im je prirodni

opseg od kontinentalne depresije na zapadu do Apalačkih planina na istoku, i

čitavom Misisipi-Misuri basenu, Velikim Jezerima i donjem Sv. Lorenc basenu.

Unešene su zapadno od kontinentalne depresije, kao i na Atlantsku padinu.

Nastanjuju meku podlogu sporotekućih delova reka i potoka, kao i močvara,

bara i kanala.

Nagli porast prolećne temperature inicira reproduktivnu aktivnost, i mrest

se odvija od maja do avgusta. Kao priprema za mrest, prave se gnezda u dubini

7

od 60 do 120 cm, nad peščanim ili muljevitim dnom, najčešće ispod debla ili

drugih velikih objekata na dnu.Iako se smatra da i mužijaci i ženke učestvuju u

izgradnji gnezda, istraživanja parova u zatočeništvu su pokazala da samo ženke

grade gnezdo, dok su se mužijaci zadržavali po strani. Iskopavanje se postiže

pokretima grudnih peraja ka dole, mahanjem analnog peraja u stranu, i

guranjem malog šljunka njuškom ka periferiji rupe. U prirodi, gnezda su 15 do

35 cm u prečniku. Početak udvaranja određuje ženka. Kada je ženka spremna

za mrest, ona cilja trbuh mužjaka, i ostaju blizu zajedno, dodirujući se

brkovima. Par se zatim orijentiše od glave ka repu, dok mužjak uvija svoj rep

oko glave ženke kako bi održao bliski kontakt. Zrela jaja (koja imaju oko 3mm

u prečniku), prekrivena želatinoznim pokrivačem, polažu se u zlatno žutu masu.

Izvaljivanje iz oplođenih jaja je nakon 5 dana (pod optimalnim uslovima).

Roditelji ostaju skoro uvek iznad jaja, omogućavajući im stalnu aeraciju

pokretima svojih peraja, dok istovremeno time rasteruju predatore. Nakon

napuštanja gnezda, mladi formiraju loptastu formaciju, koja prati jedan ili oba

roditelja. Kada mladi dostignu oko 25 mm dužine, roditelji ih napuštaju. Ipak,

mladi ostaju u formaciji tokom prvog leta.

Stopa rasta varira, u zavisnosti od staništa i geografske širine. U načelu,

stopa rasta crnog cverglana u potocima je sporija nego u barama i rezervoarima.

Pri unosu u stajaće vode u kojima nisu bili zastupljeni, često razvijaju velike

populacije koje ''cvetaju'' kratko vreme, da bi nakon par godina postale samo

slučajna vrsta. Većina jedinki ugine pre šeste godine, i samo nekolicina živi 10

ili 11 godina. Odrasle ženke mogu proizvesti od 2.000 do 6.000 ili i više jaja

godišnje. Jedinke mlađe od godinu dana se prevashodno hrane u sumrak ili

jutro, i to skoro isključivo kladocerama i kopepodama, ali kako povećavaju

veličinu, sve češće konzumiraju larve insekata. Adulti se hrane raznim

invertebratama, posebno larvama hironomida, kao i gasteropodama, ribama i

filamentnim algama.

8

.

Amiurus nebulosus. Broj žbica u analnom peraju je obično 21-24; zadnja ivica

tvrde žbice u grudnom peraju je jako nazubljena celom dužinom (osim na

samom vrhu); membrana na dorzalnom peraju je svetla između žbica.

Ključ koji je korišćen za identifikaciju u ovim istraživanjima (Boschung

Jr. i Mayden, 2004), predviđa da su karakteristike Ameiurus nebulosus: broj

žbica u analnom peraju 22 do 25; broj branhiospina 11 do 15; jaka nazubljenost

zadnje ivice tvrde žbice grudnog peraja; izostanak tamne membrane između

finih žbica u repnom i analnom peraju. Takođe, na FishBase

Slika 3. Ameiurus melas - rasprostranjenje u Severnoj Americi

Iako je unošenje severnoameričkih

somova (cverglana) u Evropu

počelo još krajem XIX veka, tek

krajem '70 godina prošlog veka,

objavljivanjem rada o ovim

vrstama (Wheeler, 1978), počinje

da se obraća pažnja na prisustvo

obe vrste. Naime, decenijama se

smatralo da je unešena vrtsa

Ameiurus (Ictalurus) nebulosus

(slika 4). Karakteristike koje Viler

(Wheeler, 1978) navodi za

razlikovanje vrste su sledeće:

Ameiurus melas. Broj žbica

u analnom peraju je obično 17-21;

zadnja ivica tvrde žbice u grudnom

peraju je glatka pred vrh, i slabo

nazubljena u osnovi; membrana na

dorzalnom peraju je tamna između

žbica.

9

(www.fishbase.org) karakteristike za A.nebulosus su: broj žbica u nalnom peraju

21-24; zadnja ivica tvrde žbice u grudnom peraju je jako nazubljena.

Slika 4. Ameiurus nebulosus Lesueur, 1819.

Ipak, kod nekih ključeva dolazi do preklapanja određenih karakteristika.

Pa tako u ''Terenskom priručniku za ribe'' (National Audubion Society, 2002), A.

nebulosus ima 20-24 žbica u analnom peraju, dok A. melas takođe ima 20-24

žbice u analnom peraju. Page i Burr (1991) za A. melas navode da je broj žbica

u analnom peraju 19-23, dok se broj žbica u analnom peraju za A. nebulosus ni

ne navodi, već su karakteri za razlikovanje (ne)nazubljenost tvrde žbice u

grudnom peraju, (ne)postojanje tamne membrane između finih žbica u repnom i

analnom peraju i broj branhiospina u prvom škržnom luku (11-15 kod A.

nebulosus i 15-21 kod A. melas).

Sotirov (1968) navodi brojne autore i različite vrednosti merističkog

karaktera, odnosno broja žbica u analnom peraju(A), za određivanje Ameiurus

nebulosus:

Jordan i Evermann (1896, cit. Sotirov, 1968) - A 21-22

Scheuring (1956, cit. Sotirov, 1968) - A 21-22

Bade (1902, cit. Sotirov, 1968) – A 20-22

Eddz i Surber (1947, cit. Sotirov, 1968) – A 17-24, najčešće 18-21

Grasowska (1962, cit. Sotirov, 1968) – A 17-24, najčešće 18-21

Borisov i Ovsjanikov (1964, cit. Sotirov, 1968) – A 17-24, najčešće 18-21

10

U istoj studiji Sotirov (1968) iznosi merističke podatke prikupljenih uzoraka, po

kojima 65% ukupnog broja jedinki ima A=19, 20% jedinki ima A=20, 7%

jedinki ima A=21, dok je svega 2% ima A=22. Takođe, Maletin (1982) navodi

merističke podatke do kojih je došao: broj žbica u analnom peraju (i kod

mužjaka i kod ženki) je 18-21. Simonović (2001) iznosi stav da u vodama

Srbije živi samo A. nebulosus ali ostavlja mogućnost postojanja i druge vrste

roda Ameiurus. Karakteristike A. nebulosus su sledeće: broj žbica u analnom

peraju je 17-28, zadnja ivica prve, tvrde žbice na grudnom peraju je snažno

nazubljena, telo je tamnosmeđe boje, sa ljubičasto-zelenim odsjajem, odozdo

beličasto.

Hardman i Page (2003) navode da, iako su postigle morfološku

različitost, mtDNA se razmenjuje između A. melas i A. nebulosus, kroz

hibridizaciju i introgresiju tokom zadnjih 3 miliona godina. Genetička distanca

na osnovu različitosti (p-distanca) rađena na citohromu b (cyt-b), pokazala je da

vrednost između A. nebulosus i A. melas 1,83 ± 0,15%, dok je, primera radi,

vrednost p između A. platycephalus i A. serraeanthus 12,50 ± 0,43%. Ovako

mala divergencija mitohondrijalne DNK (mtDNA) između ovih sestrinskih vrsta

(A. melas i A. nebulosus), se može objasniti hidridizacijom i introgresijom u

zadnjih 3 miliona godina, mada prirodna pojava hibrida nije toliko česta.

1.1.3 Istorijat naseljavanja roda Ameiurus i rasprostranjenje

Unošenje cverglana u Evropu je otpočelo u XIX veku. U Francuskoj,

cverglani su donešeni 1871 (Vivier, 1951 cit. Wheeler, 1978). Podatke o

njihovom pojavljivanju u Nemačkoj 1885 iznosi Šindler (Schindler, 1957, cit.

Wheeler, 1978). Ovo je u saglasnosti sa listom tovara za Evropu (iz Amerike),

koju je dao Kendall (1910, cit. Wheeler, 1978): 15. novembar, 1884. – 100

primeraka je poslato za Gent, Belgija (95 je stiglo 28. novembra); 16. jun, 1885.

– 50 primeraka je poslato za Nemačku (49 je stiglo u dobrom stanju); 20. jun,

11

1885. – 50 primeraka je poslato u Englesku (48 stiglo u 'South Kensington'); 7.

jul, 1885. – 80 primeraka je poslato u Amsterdam, Holandija; 18. jul, 1885. –

100 primeraka je poslato u Francusku (81 je stigao u dobrom stanju). Presudan

događaj za aklimatizaciju cverglana ipak je bio unos 50 jedinki u Nemačku,

koje je uzgajivač Max Borne vrlo brzo umnogostručio, odakle su prenesene u

mnoge ribnjake i otvorene vode Nemačke. Čak i Borne (Sotirov, 1968)

napominje: ''Verujem da se sada, u 1891. godini, zwerglvels može smatrati

odomaćenom ribom u Nemačkoj''.

Cverglan je u vode na ovim prostorima došao na dva načina: uvođenjem u

ribnjake Hrvatske pre I svetskog rata (Karaman, 1952 cit. Sotirov, 1968), i

istovremenim slobodnim prodiranjem iz susednih zemalja duž tokova Drave,

Dunava, Tise, Begeja i Tamiša. Osvajanje voda od strane cverglana na ovim

prostorima, za razliku od srednjeevropskih zemalja, došlo je nešto kasnije.

Sotirov (1968) navodi čitav niz autora koji predstavnike roda Ameiurus

izostavljaju iz svojih popisa: u svom delu ''Ihtijološke refleksije'' Šebišanović

(1890, cit. Sotirov, 1968) nigde ne spominje američkog patuljastog soma, što je

i slučaj u Kišpatićevom delu ''Ribe'' (1903, cit. Sotirov, 1968), kao i u ''Popisu

riba hrvatse faune'', čiji je autor Langhofer (1904, cit. Sotirov, 1968).

Pojavljivanje i širenje cveglana, takođe prati Sotirov (1968), iznošenjem

podataka niza autora. Po Plančiću (1923, cit. Sotirov, 1968) Ictalurus nebulosus

je uveden na ove prostore preko ribnjaka ''Zdenčina'', 1910. godine, i dalje za

ovu vrstu navodi: ''Odmah iza rata (1920) sam je nalazio na Zagrebačkom

ribljem trgu, ali su to bile ribe iz nekog ribnjaka''. Munda (1926, cit. Sotirov,

1968) smatra da je ova vrsta u Savu prešla iz ribnjaka ''Zdenčina''. Na veliku

zastupljenost ove vrtse u kanalu DTD ukazuju Koča (1934, cit. Sotirov, 1968) i

Protić (1935, cit. Sotirov, 1968), dok o njegovom ulovu na području bivše

Vrbaske banovine obaveštava Jedlička (1940, cit. Sotirov, 1968). O tome da je

ova vrsta odomaćena u vodama ovog područja potvrđuje i Taler (1953).

Napokon, Janković (1965, cit. Sotirov, 1968) ukazuje na zabrinjavajući porast

12

brojnosti populacija ove vrste u našem delu Dunava. Na osnovu svega, može se

uočiti da je cverglan, u razmaku od samo par decenija, naselio sve severne

ravničarske reke – Dunav, Savu, Tisu, kanal DTD, Begej, i da je već '40 godina

prošlog veka dostigao relativnu stabilnost u populacionom i geografskom

smislu.

1.2. Utvrđivanje starosti riba

Naraštajne zone (tj. godišnji prstenovi) se koriste za utvrđivanje starosti

riba već dugo vremena. Kičmeni pršljenovi su korišćene za utvrđivanje starosti

jegulje još 1759 (Jones 1992), dok su krljušti prvi put korišćene za utvrđivanje

starosti još 1888. Otoliti su bili korišćeni za određivanje starosti kod riba još od

kako je Reibisch prvi posmatrao godišnje prstenaste formacije kod Oleuronectes

platessa 1899. godine (Jones 1992). Otoliti su tvorevine koje se nalaze u

vestibularnom aparatu. Kod riba postoje tri para otolita: sagita, lapila i asterisk.

Sagita i asterisk se nalaze u ventralnom delu vestibularnog aparata (pars

inferior), dok se lapila nalazi u dorzalnom delu (pars superior). Pošto je sagita

najveća, u čak 60% slučajeva istraživači su koristili samo sagitu za određivanje

starosti riba (Secor i sar., 1992). Riblji otoliti gomilaju slojeve kalcijum

karbonata i želatinoznog matriksa tokom svog života. Stopa nagomilavanja

varira tokom rasta ribe – najčešće manje tokom zime i više tokom leta. Brojeći

prstenove (tj naraštajne zone) moguće je odrediti starost ribe (godine života).

13

1.3. Analiza oblika i veličine metodom geometrijske

morfometrije

Tradicionalne metode analiza oblika datih struktura zasnivaju se na

merenjima linearnih rastojanja. Analiza veličine kao jednodimenzionalne

osobine daleko jednostavnija od analize oblika kao višedimenzionalne osobine

(Swiderski i sar., 2000). Ipak, u poslednjih dvadesetak godina dolazi do razvoja

metode geometrijske morfometrije bazirane na geometrijskim svojstvima kao

što su konture, uglovi i konfiguracije dvo- ili trodimenzionalnih tačaka

(Bookstein, 1991, 1996; Dryden i Mardia, 1998). Geometrijska morfometrija, u

odnosu na tradicionalne metode analize oblika, poseduje niz prednosti (Jojić,

2005): verodostojniji opis i tumačenje varijabilnosti oblika, mogućnost

nezavisne analize veličine i oblika, grafička vizuelizacija varijabilnosti oblika i

primena multivarijatnih statističkih metoda.

Konfiguracija datog objekta se definiše obeležavanjem dvo- ili

trodimenzionalnih tačaka. U geometrijskoj morfometriji se koristi ''centroid

size'' (CS) kao mera veličine date konfiguracije, dok se kao varijable oblika

(isključen faktor veličine) koriste ''partial warps'' (W) kao varijable lolalizovanih

promena oblika i uniformne komponente (UNIX i UNIY) kao varijable

globalnih promena oblika. CS (''centroid size'') za svaku jedinku se izračunava

kao kvadratni koren sume kvadratnih rastojanja svake tačke od težišta cele

konfiguracije (Dryden i Marida, 1998). Težište konfiguracije je tačka čije X i Y

koordinate predstavljaju srednje vrednosti X i Y koordinate svih tačaka

(Klingenberg i sar., 2001). ''Centroid size'' predstavlja meru veličine nezavisnu

od oblika, ali samo u slučaju odsustva alometrije. Mera veličine (''centroid size'')

i varijable oblika (uniformne komponente i ''partial warps'') analiziranih jedinki

dobijene su metodom Proscrustes (GLS – ''generalized least-squares'')

superimpozicije (Bookstein, 1996; Dryden i Mardia, 1998). Superimpozicijom

konfiguracija tačaka postiže se njihovo poravnjavanje, translacija i rotacija.

14

Poravnjanjem se konfiguracije tačaka skaliraju prema jediničnoj ''centroid size'',

dok se translacijom obezbeđuje da sve konfiguracije tačaka imaju zajedničko

težište. Rotacijom se minimalizuje suma kvadratnih rastojanja između

odgovarajućih tačaka svake pojedinačne jedinke i odgovarajućih tačaka

''koncenzus'' konfiguracije tačaka za ceo uzorak. Kada se ovako uklone faktori

položaja, veličine i orijentacije jedinke, varijabilnost (konfiguracije tačaka) koja

ostane nakon superimpozicije pripisuje se varijabilnosti ''čistog'' oblika.

Superimpozicijom eleminišu se četiri stepena slobode zbog čega je broj

izdvojenih varijabli oblika uvek jednak 2k – 4, gde k predstavlja broj tačaka,

dok 2k označava da je svaka tačka definisana sa dve koordinate, X i Y. Dobijene

varijable veličine i oblika se mogu dalje analizirati linearnim i multivarijatnim

statističkim procedurama, i koristiti u procedurama za grafički prikaz promene

oblika.

1.4. Ekonomska analiza i mogućnost njenog sprovođenja

Ekonomska analiza treba da pruži odgovore na pitanja ekonomske

opravdanosti. Analizom će se porediti dva ili više alternativna načina

ostvarivanja seta ciljeva, pružajući pretpostavke i ograničenja, kao i isplativost

(costs benefits) svakog načina, tako da je cilj analiza utvrditi optimalni izbor. Da

bi se sprovela ekonomska analiza (slika 5.), neophodno je (primenom naučnih

metoda) razdvojiti ekonomske događaje na odvojene komponente koje se lakše

analiziraju.

15

Korak 1. Odgovarajući ekonomski pokazatelj: Prvi korak u procesu

sprovođenja ekonomske analize je utvrđivanje odgovarajućeg ekonomskog

pokazatelja za specifične ekonomske prognoze i trendove. Analizom podataka

iz ekonomskih pokazatelja, dobijaju se vredne informacije za utvrđivanje

ekonomskih trendova i pripremu specifičnih ekonomskih prognoza.

Korak 2. Prikupljanje ekonomskih podataka: Kada je izbor

pokazatelja završen, drugi korak je prikupljanje ekonomskih podataka dobijenih

pokazateljima. Prikupljanje podataka se postiže posmatranjem i/ili pregledom

vrednosti ekonomskog učinka. Izvori podataka mogu biti poslovne, tržišne,

službene i publikacije od opšteg interesa

Korak 3. Priprema ili izbor ekonomske prognoze: Samo prikupljanje

podataka o ekonomskim pokazateljima nije dovoljno. Donosioci odluka moraju

da iskoriste podatke da odrede trendove i osmisle prognoze. Oni znaju da je

Slika 5. Šema ekonomske analize

16

važno dobiti neku ideju kakvi će ekonomski uslovi biti za mesec ili godinu dana

unapred. Kao rezultat toga, oni ili koriste prikupljene podatke da naprave svoju

prognozu ili koriste ekonomsku prognozu koju su pripremili stručnjaci koji

prate ekonomsku aktivnost. Bez obzira na njeno poreklo, sama prognoza je

bitna za donosioce odluka, ako oni uspeju da prepoznaju mogućnosti i pretnje

koje nameće ekonomsko okruženje. Prema tome, koristiti ekonomske podatke

da bi se predvidela budućnost je treći korak u procesu. Ekonomska prognoza

može biti, a najčešće i jeste, kompleksan proces. Mada su precizni, verodostojni

podaci osnova za predviđanje, prognozer mora biti pažljiv da ne prikupi previše

podataka čiji bi obim učinio prognozu nemogućom. Prognoza može biti

klasifikovana kao kratkoročna (sa razmakom ili razdaljinom između ciljanih

perioda do jedne ili dve godine), srednjoročna (dve do pet godina), i dugoročna

(koja se odnosi na trajniji razvoj i udaljene pojave). Kako se mogućnost da se

nepredviđeni događaji pojave tokom dugih intervala, kratkoročne prognoze su

uglavnom mnogo tačnije od dugoročnih. Postoje četiri osnovne tehnike koje se

koriste za prognozu:

Arbitarna prognoza ("Judgmental forecasting") je najstarija, a i dalje je

najvažniji metod za prognozu budućnosti. Ova metoda često spaja

nekoliko ocena različitih prognozera zajedno da bi proizvela prognozu.

Ovo može da bude koplikovan proces, budući da se različite "Delfske"

metodologije koriste da spoje ulazne podatke od ljudi koji su obuhvaćeni

prognozom.

Prognoza pokazatelja je skoro stara kao arbitarna prognoza. Ova tehnika

zahteva da ekonomski pokazatelji budu korišćeni da procene ponašanje

povezanih promenljivi.

Tehnika vremenskih-serija koristi trend analize prethodnih ekonomskih

aktivnosti radi procene budućih trendova. Podaci od prethodnih godina se

17

ucrtavaju na grafik da bi se, prateći te trendove, linija nastavila (od

zadnjeg datuma) u budući period .

Strukturni model ekonomije pokušava da uhvati lančane međuodnose

mnogih varijabli, koristeći statističke analize da proceni istorijski obrazac.

Veliki modeli Američke ekonomije, koje koriste glavne firme za

prognozu i vlada, mogu da imaju do hiljadu lančano povezanih jednačina.

Pojedinačni modeli koje koriste individualne organizacije mogu imati čak

samo i jednu jednačinu.

Ova četiri modela se ne isključuju međusobno, i kombinacija metodologija se

danas mnogo češće koristi za prognozu.

Korak 4. Tumačenje ekonomskih podataka: Četvrti stupanj zahteva da

donosioci odluka pregledaju, procene, i protumače ekonomske podatke

prikupljene i kasnije prognoze izvedene iz ekonomskih podataka. Donosioci

odluka procenjuju preciznost podatka i prognoza, pokušavaju da reše nestalnost

u informacijama, i – ako su ovlašćeni – da dodele značajnost nalazima.

Analizirajući ekonomske podatke i prognoze, donosioci odluka trebaju biti u

mogućnosti da prepoznaju i odrede potencijalne prilike i probleme vezane za

ekonomske promene i razvoj. Kao rezultat, oni su u boljoj poziciji da razumeju

uticaj koji ekonomija ispoljava i da se bolje pripreme za donošenje odluka i

strateških planova.

Korak 5. Praćenje eksternih varijabli koje se umeću: Eksterne

varijable koje se umeću takođe utiču na ekonomske aktivnosti. Takve sile mogu

da pomere ili izmene ekonomski učinak i trendove i moraju biti predviđene od

strane donosioca odluka. Peti korak u procesu postaje predviđanje i praćenje

vladinog korišćenja dva seta moćnih ekonomskih instrumenata (fiskalana

politika i monetarna politika), postaju peti korak u procesu. Fiskalana politika je

vladin program kombinovanja potrošnje i oporezivanja, dok monetarna politika

18

predstavlja akciju Narodne Banke koja utiče na snabdevanje i dostupnost novca

i kredita. Ove dve grane upravljanja ekonomskim sistemom mogu da rade tako

da podržavaju jedna drugu (kada je neophodno primenom snažnih stimulativnih

mera ili zabrana) ili mogu da funkcionišu u korisnoj ili štetnoj opoziciji (kada je

jedna ili druga opcija usmerena ka prekomernoj stimulaciji ili prekomernom

zabranjivanju). Analitičari često mogu da predvide vladino izvršavanje fiskalne

i/ili monetarne politike bazirajući ga na preovlađujućim uslovima. Ishodi takvih

izvršenja moraju biti razmatrani od strane analitičara.

Korak 6. Korišćenje ekonomskih analiza za donošenje odluka:

Pronicljivi donosioci odluka prepoznaju da su ekonomske sile nekontrolisane i

da trenutne strategije možda treba prilagoditi da bi se nosile ili da prevaziđu

ometajuće ekonomske promene. Oni pristupaju sa oprezom prilikama i

problemima koji su otkriveni ekonomskim analizama, prate proaktivni pristup,

iako znaju da im ekonomske analize omogućavaju da izaberu (među

alternativnim pristupima) kako da angažuju oskudne ili neuobičajene izvore i

postignu ciljeve na najefikasniji i najjeftiniji način.

19

1.5. Ciljevi rada

Amiurus melas predstavlja unešenu vrstu, koja se izuzetno dobro

prilagodila uslovima staništa u sporotekućim delovima reka i potoka, kao i

močvarama, barama i kanalima Srbije. Budući da prilikom određivanja često

dolazi do zamene sa Ameiurus nebulosus (zbog različitih ključeva za

identifikaciju), kao i da obe vrste imaju malu ekonomsku vrednost, poslednja

veća istraživanja predstavnika familije Ictaluridae u vodotocima Srbije su

vršena '70-ih i '80-ih godina prošlog veka (Maletin, 1979.; Maletin, 1982.)

S obzirom da u privrednom smislu predstvavnici roda Ameiurus

predstavljaju nepoželjnu vrstu i na činjenicu da različiti ključevi za

identifikaciju daju različite karaktere za određivanje vrsta, u ovoj tezi se:

analizira morfološka varijabilnost populacija cverglana na osnovu

morfometrijskih i merističkih karaktera spoljašnje morfologije

proverava pouzdanost merističkih karaktera prilikom utvrđivanja

vrsta

analizira uzrasna, dužinska i masena struktura populacije na

različitim lokalitetima

analizira dužinsko-maseni odnosa i kondicioni faktor na različitim

lokalitetima

analizira promena u hepatosomatskom indeksu na različitim

lokalitetima

utvrđuje ekonomska isplativost korišćenja ovog resursa, kao i

mogućnost plasmana ove vrste na tržištu

Na osnovu ovakve analize moguće je proceniti koja je vrsta iz roda

Ameiurus najzastupljenija u ovom delu Tise, kao i koje su mogućnosti njenog

eknomskog korišćenja

20

MATERIJAL I METODE

21

2.1. Karakteristike analiziranog područja

Sa dužinom od 1.358 km, Tisa predstavlja najveću levu pritoku Dunava.

Izvire u Ukrajini, na Karpatima (u oblasti Bukovina), da bi zatim proticala kroz

Mađarsku, Rumuniju, Slovačku i Srbiju. Dužina Tise kroz Srbiju iznosi 168 km.

Prema podacima Republičkog hidrometerološkog zavoda, za 2005,

kvalitet vode na ispitivanim lokalitetima nije odgovarao uslovima određene

klase. Iako je po Uredbi o kategorizaciji vodotokova (Sl. Glasnik SRS br. 5/68)

Tisa je svrstana u II klasu kvaliteta voda, utvrđena klasa kvaliteta vode na

mernim mestima Martonoš (N 46º06’52”, E 20º05’13”) i Novi Bečej (N

45º35’06”, E 20º08’30”) je bila III/IV i III/IV respektivno. Duž toka Tise,

uočava se pojava deficita kiseonika (III klasa). Karakteristično za ovu reku je

visok sadržaj suspendovanih materija, tako da su se vrednosti ovog pokazatelja

kretale u granicama III i IV klase. Na profilima Martonoš i Novi Bečej nitritni

azot (NO2-N) je, u po jednom slučaju, pripadao III/IV klasi kvaliteta voda. Od

opasnih materija povremeno su zabeležene povećane koncentracije isparljivih

fenola (III/IV klasa) i mangana. Takođe, saprobiološka analiza vode reke Tise

na ovim profilima ukazuje na umereno organsko opteređenje vodotoka. U

ispitivanim uzorcima dominirali su indikatori β- i α-mezosaprobne zone.

Vrednosti za vodostaj i temperaturu vode u Tisi su dati u Tabeli 1.

Tabela 1.Vodostaj i temperatura vode u Tisi

MERNA STANICA DATUM

VODOSTAJ / SREDNJI MESEČNI

VODOSTAJ (cm)

TEMPERATURA VODE / SREDNJA MESEČNA

TEMPERATURA VODE (0C)

Novi Kneževac (površina sliva - 140130km2; udaljenost od ušća - 141.6km)

23.10.2005. 173/177 11,5/12,8

Novi Bečej (površina sliva - 145415km2; udaljenost od ušća - 65km)

10.10.2005. 303/305 16,9/15,5

4 - 6.11.2005 303,305,306/302 11, 10,8, 10,9/8,4

Profili sa kojih su prikupljeni uzorci sa prirodnih lokaliteta (slike 6, 7, 8)

pripadaju slivu reke Tise. Profil I, na kome je 10. Oktobra 2005. godine

22

izvršeno uzorkovanje, predstavlja kanal ''Mtrva Tisa'' kod Čuruga (N

45º28'32.88'', E 20º03'26.45''). ''Žuti kanal'' (N 46º00'49.02'', E 20º00'26.45'')

kod Kanjiže predstavlja II profil, i na njemu je uzorkovano 23. Oktobra 2005.

godine. U periodu između 4. i 6. Novembra 2005. godine uzorkovano je na

DTD kanalu kod Bačkog Gradišta (N 45º32'13.71'', E 20º01'00.45'') što

predstavlja III profil.

Slika 6. Profil I – lokalitet ''Mtrva Tisa'' kod Čuruga

Slika 7. Profil II – ''Žuti kanal'' kod Kanjiže

23

Slika 8. Profil III – ''DTD kanal'' kod Bačkog Gradišta

Slika 9. Profil IV – Ribnjak ''Alov'' kod Sombora

Ribnjak DOO ''Alov'' (Slika 9) je lociran između Sombora i Čonoplja (N

45º48’17.40”, E 19º11’25.82”), 141 km sever-severozapadno od Beograda i 92

km sever-severozapadno od Novog Sada, u Bačkoj. Prostire se na ukupnoj

površini od 55 hektara, i sadrži 21 jezero.U ribnjaku se prevashodno gaji šaran

(Cyprinus carpio Linnaeus, 1758), mada se gaje određene količine belog amura

(Ctenopharyngodon idella Valenciennes, 1844), belog tolstolobika

(Hypophthalmichthys molitrix Valenciennes, 1844) i crnog cverglana (Ameiurus

24

melas Rafinesque, 1820). Mlađ cverglana se uzima sa Palićkog jezera. Tip

uzgoja cverglana (crnog američkog patuljastog soma) je intenzivan. Proizvodi

se do 20 t ove ribe (preko toga ribnjak ima velike gubitke), koja je za konzum

tek kada postigne uzrasnu klasu 3+. Na farmi se proizvodi 70% hrane za ribe.

Ribnjak se snabdeva vodom II klase kvaliteta iz 8 arteških bunara (0.016 m3/s) i

''Čonić kanala'' (2 m3/s).

2.2. Materijal korišćen u analizi

Crni cverglani analizirani u ovoj tezi sakupljeni su sa tri lokaliteta u slivu

Tise, kao i sa uzgajališta ''Alov'' kod Sombora, tokom 2005. i 2006. godine. Od

ukupno 446 primeraka, 150 primeraka je uzeto sa uzgajališta kod Sombora, dok

je 296 primeraka izlovljeno različitim ribolovnim alatima (stajaćim mrežama,

kaveznim klopkama, pecaroškim štapovima).

Prvi lokalitet (I profil) na kome je vršeno izlovljavanje, obuhvata kanal

''Mrtvu Tisu'' kod Čuruga. Na ovom lokalitetu su korišćene posebno pravljene

kavezne zamke, dimenzija 90x45x45cm. Iako je postojao veliki broj

postavljenih zamki na ovom lokalitetu (6-10 zamki/hektaru, kao način kontrole

štetne vrste), jedinke su uzete iz jedne zamke, 10. oktobra 2005. godine.

Ukupno 115 jedinki je uzeto sa ovog lokaliteta.

Na području lokaliteta ''Žuti kanal''(II profil), kod Kanjiže, primerci su

lovljeni sa 3 pecaroška štapa. Ukupno 116 jedinki je prikupljeno sa ovog

lokaliteta, 23. oktobra 2005. godine.

Profesionalni ribari, koristeći stajaće mreže različitih promera okaca, su

prikupili jedinke crnog cverglana sa lokaliteta ''DTD kanal'', kod Bačkog

Gradišta (III profil). U periodu između 4. i 6. novembra 2005., prikupljeno je 65

primeraka na ovom lokalitetu.

25

Profil IV predstavlja uzgajalište ''Alov'', kod Sombora. Sa tog lokaliteta je

26. maja 2006. godine uzeto 150 primeraka.

Sve jedinke analizirane u ovom radu prikupljene su u svežem stanju

odmah nakon izlova i do momenta obrade čuvane su u zamrznutom stanju.

2.3. Metode obrade materijala

Pri obradi materijala najpre je svaki primerak slikan sa dorzalne i leve

laterlane strane tela, digitalnom kamerom Nikon CoolPix 4500. Potom je na

elektronskoj vagi, sa tačnošću od 0,01g (Tehtnica, Slovenija), izmerena totalna

masa tela (W) zajedno sa digestivnim traktom, kao i težina jetre. Standardna

dužina tela (LS) mm sa tačnošću od 1mm izmerena je u programu ImageTool

3.0, korišćenjem digitalnih slika svake jedinke.

2.3.1. Određivanje starosti crnog cverglana

Nakon obrade morfoloških karaktera izvršeno je vađenje otolita iz

vestibularnog aparata riba i čitanje naraštajnih zona radi određivanja starosti

jedinki. U ovom istraživanju su korišćeni otoliti 143 jedinke uzorkovane iz

prirode. Uzorci prikupljeni iz uzgoja (n=150) su svi bili 2+ uzrasna kategorija,

pa kod njih nije utvrđivana starost preko otolita. Otoliti su vađeni tako što se

makazama napravi presek kroz usta ribe (do kraja lobanje) sa ventralne strane,

nakon čega se lobanja odvoji od kičme. Kada se lociraju komore u kojima se

nalaze sagite, pravi se presek sa unutrašnje strane lobanje (odnosno u usnoj

duplji) i sagite se pažljivo izvlači. Otoliti se zatim stavljaju u vodu, u kojoj se

pod binokularom odstranjuje fibrozno tkivo (sastavljeno od makule, membrane

otolita i vestibule) koje je zalepljeno. Pošto su ostavljena neko vreme radi

sušenja, oba otolita su bila izmerena na analitičkoj vagi (sa preciznošću od

0,0001g), a zatim je korišćen modifikovan Secor i sar. metod (1992). Otolit se

26

zalepi na mikroskopsku pločicu i ostavlja, dok se lepak osuši. Da bi naraštajne

zone bile čitljive, ovako zalepljen otolit se šmirgla na silikon-karbidnim

šmirglama različite finoće teksture. Otoliti se pažljivo šmirglaju, a pojavljivanje

naraštajnih zona neprekidno proverava gledanjem na mikroskopu. U analizi

starosti ovih otolita korišćen je Leica Letz DM RB mikroskop (X25) pri čemu

su preseci otolita pomoću digitalne kamere prebacivani na računar.

2.3.2 Analiza veličine i oblika tela primenom geometrijske morfometrije Za potrebe analize veličine i oblika određeno je 15 dvodimenzionalnih

tačaka (koordinata Xi, Yi, gde je i redni broj tačke) na levoj lateralnoj strani i 8

tačaka sa dorzalne strane korišćenjem softvera TpsDig (Rohlf, 2005). Odabir

tačaka, radi definisanja konfiguracije datog objekta, izvršen je na osnovu

literaturnih podataka (Hood i Heins, 2000., Zelditch i sar., 2004., Kovač i sar.,

2006., Reis i sar., 2006.). Prikaz i opis izabranih tačaka dat je na slikama 10 i

11. Obeležavanjem relevantnih dvodimenzionalnih tačaka na svakoj jedniki

definisana je specifična konstelacija tačaka kao osnova za dalje analize.

Ukupan broj jedinki koje su analizirane je bio 432, od čega je 150

analiziranih jedinki bilo iz uzgoja (lokalitet Sombor) dok je 282 jedinki bilo iz

prirodnih populacija. Po lokalitetima, analizirano je 49 primeraka sa lokaliteta

Bačko Gradište, 115 primeraka sa lokaliteta Čurug i 118 primeraka sa lokaliteta

Kanjiža.

Nakon izbora tačaka na objektu (u programu TpsDig), u programu

TpsRelw (Rohlf, 2007) se proverava da li ima velikih odstupanja između

jedinki. Korišćenjem programa CoordGen6 i CVAGen6 (Sheets, 2003) dobijaju

se varijable oblika (''partial warps'') i varijable veličine (''centroid size''). U

programu Statistica 6.0 se proverava normalnost raspodele vrednosti za CS, i

ukoliko dolazi do odstupanja od normalne raspodele, vrednosti se mogu

logaritamski transformisati ili se primenjuje odgovarajući neparametarski test

(Kruskall-Wallis).

27

Slika 10. Dvodimenzionalne tačke na lateralnoj strani crnog cverglana (A. melas). Opis datih tačaka: 1. vrh njuške, 2. prednja ivica orbite, 3. zadnja ivica orbite, 4. potiljak vrata (zadnja granica supraocipitalne kosti), 5. zadnja margina operkilarne kosti, 6. prednja ivica baze grudnog (pektoralnog) peraja, 7. prednja ivica baze leđnog (dorzalnog) peraja, 8. zadnja ivica baze leđnog (dorzalnog) peraja, 9. prednja ivica baze trbušnog (pelvičnog) peraja, 10. zadnja ivica baze masnog (adepoznog) peraja, 11. prednja ivica baze analnog peraja, 12. zadnja ivica baze analnog peraja, 13. dorzalna tačka za minimalnu dubinu tela, 14. ventralna tačka za minimalnu dubinu tela, 15. osnova repnog peraja (završetak hipuralne kosti repnog skeleta).

Slika 11. Dvodimenzionalne tačke na dorzalnoj strani crnog cverglana (A. melas). Opis datih tačaka: 1. vrh njuške, 2. prednja ivica desne orbite, 3. zadnja ivica desne orbite, 4. prednja ivica leve orbite, 5. zadnja ivica leve orbite, 6. baza desnog grudnog (pektoralnog) peraja, 7. baza levog grudnog (pektoralnog) peraja, 8. baza prve žbice u leđnom peraju

28

Za potrebe daljih analiza izvršeno je grupisanje jedinki na osnovu

pripadnosti određenoj vrsti i lokalitetu. Zbog različitosti ključeva za

determinaciju, u analizama su korišćeni meristički karakteri kao indikatori vrsta

i to: u slučaju A.melas, kao meristički karakter uzeti su broj branhiospina u

prvom škržnom luku (n≥17) i broj žbica u analnom peraju (n≤20), dok su kao

mogući meristički karakteri za određivanje A.nebulosus uzeti broj branhiospina

u prvom škržnom luku (n≤16) i broj žbica u analnom peraju (n≥21).

Utvrđivanje postojanja razlike između ''vrsta'' i/ili lokaliteta u obliku tela

se testira analizom varijanse i multivarijantnom analizom varijanse (ANOVA i

MANOVA) sa vrstom i lokalitetom kao faktorima. Ukoliko postoje statistički

značajne razlike između populacija (lokaliteta) ili vrsta, utvrđivanje promena

oblika u multidimenzijalnom prostoru vrši se preko kanonijske varijantne

analize (CVA). Ako neki od faktora nije značajan, moguće je pulirati grupe.

Diskriminantna analiza (CVA) grafički prikazuje odvajanje između grupa i

oblik koji pokazuje maksimalnu razliku između grupa koja je relativna na

unutargrupnu varijabilnost. Prednost CVAGen6 programa je u tome što tačno

pokazuje gde dolazi do razlika u obliku između grupa, koje se mogu videti kao

promene deformacije mreža duž kanonijskih osa. U programu TwoGroup6 se

testira hipoteza da se dve grupe razlikuju više nego što bi se očekivalo po

principu slučajnosti, korišćenjem ''Goodall's F test'' na koordinatama oblika.

2.3.3. Dužinsko-maseni odnos, kondicioni faktor i poređenje

koeficijenata regresije

Analiza dužinskog i masenog rasta izvršena je na osnovu izmerenih

dužina (LS) i masa tela (W) jedinki različitog uzrasta. Ukupan broj analiziranih

jedinki je bio 446 (296 jedinki iz prirode, 150 iz uzgoja).

Alometrijski dužinsko-maseni odnos utvrđen je za svaki analizirani

lokalitet prema eksponencijalnoj funkciji:

29

W = a LS b

koja u transformisanoj logaritamskoj formi ima oblik:

logW = log a + b log LS

gde W predstavlja težinu tela, LS-standardnu dužinu tela, a-konstantu (odsečak

na y-osi), a b-faktor alometrije (Ricker, 1975).

Izračunat je faktor kondicije za izmerene dužine i teorijski dobijene mase

jedinki (Ricker, 1958):

Fultonov (teorijski) faktor kondicije dobijen je na osnovu formule:

K = W / Ls3

Gde je K=a iz formule alometrijskog dužinsko-masenog odnosa kada je b=3.

Ovaj faktor je pogodan za intraspecijska poređenja u odnosu na pol, sezonu ili

lokalitet uzorkovanja (Kolarević, 2004).

Odnos Fultonovog kondicionog faktora i standardne dužine jedinki

prikazan je grafički za sve lokalitete. Analiza korelacije, regresije i teorijskog

faktora kondicije su takođe bile urađene na 90 jedinki 2+ uzrasne klase, iz

Sombora (n=30), Čuruga (n=30) i Bačkog Gradišta (n=30). Uzorci sa lokaliteta

Kanjiža su isključeni iz ove analize, jer su uglavnom pripadali 1+ uzrasnoj klasi.

Za testiranje hipoteze o jednakosti dva populaciona koeficijenta regresije,

korišćena je formula:

t = (b1 – b2) / Sb1-b2

gde su b1 i b2 regresioni koeficijenti dve populacije a Sb1-b2 je standardna greška

razlika između regresionih koeficijenata (Zar, 1984). Ova kritična vrednost t za

ovaj test ima (n1-2) + (n2-2) stepena slobode.

2.3.4. Hepatosomatski indeks

Hepatosomatski indeks (HSI) izračunat je kao odnos mase jetre i ukupne

mase tela (sa digestivnim traktom) X 100 kod 446 jedinke. Analiza variranja

hepatosomatskog indeksa izračunata je za sve analizirane lokalitete pojedinačno,

kao i za 2+ jedinke sa lokaliteta Bačko Gradište (n=30), Čurug (n=30) i Sombor

30

(n=30). ANOVA i Post hoc testovi su primenjeni prilikom poređenja ovih

indeksa na različitim lokalitetima radi utvrđivanja postojanja (ili odsustva)

statistički signifikantnih razlika između istih.

2.4. Prikupljanje podataka za ekonomsku analizu

Prikupljanje podataka za ekonomsku analizu je teklo u dva pravca. Prvi

pravac je bio prikupljanje postojećih podataka iz javnih ustanova (Privredna

komora, Republički zavod za statistiku), a koji su se ticali potrošnje i trgovine

ribom i ribljim proizvodima. Cilj prikupljanja ovih podataka je bilo utvrđivanje

potrošnje ribe u ishrani stanovništva, odnosno potencijal tržišta za plasmanom

ribe i ribljih prerađevina. Sa druge strane rađena je anketa (Dodatak 1) kod

samih prodavaca ribe i ribljih prerađevina, kako bi se dobila informacija o

mogućnosti plasmana određene riblje vrste i utvrdila njena maloprodajna cena.

31

REZULTATI

32

3.1. Varijabilnost veličine i oblika

3.1.1. Veličina jedinki

Posmatranje razlika u veličinama između grupa, može se obavljati preko

vrednosti CS (''Centroid size''), koja predstavlja kvadratni koren sume

kvadratnih rastojanja svake tačke od težišta (centra) date konfiguracije.

Prosečne vrednosti za ''centroid size'' (CS) i njena standardna devijacija, u

slučaju laterlanog posmatranja, iznose: 174,86 ± 49,05 (u grupi jedinki

uzorkovanih iz prirode), odnosno 169,99 ± 24,22 (u grupi jedinki iz uzgajališta).

Njihove minimalne i maksimalne vrednosti za CS su 100,11 i 281,39

respektivno (kod jedinki iz prirode), odnosno 124,48 i 227,14 respektivno (kod

jedinki iz uzgoja - Sombor). Od primeraka iz prirode, primerci sa profila Bačko

Gradište imaju najveću prosečnu vrednost za CS 244,82 ± 15,19, uz minimum

(212,62) i maksimum (281,39). Za njim slede jedinke sa profila Čurug, koje

imaju prosečnu vrednost za CS 198,43 ± 14,69, sa vrednostima za minimum i

maksimum 135,57 i 229,17 respektivno. Najmanju prosečnu vrednost imaju

primerci sa lokaliteta Kanjiža, CS = 122,83 ± 12,10, dok je najniža vrednost

100,11, odnosno najveća vrednost 176,46.

Kod dorzalnog posmatranja, prosečne CS vrednosti za jedinke iz uzgoja

(profil Sombor) su 47,76 ± 7,08, odnosno 49,15 ± 14,49 kod jedinki iz prirodnih

populacija. Minimalna vrednost kod jedinki iz uzgoja je 34,33, dok je

minimalna vrednost kod jedinki iz prirodnih populacija bila niža (26,79).

Maksimalna vrednost za CS je bila veća kod jedinki iz sliva Tise (75,40) nego

kod jedinki sa lokaliteta Sombor (68,30). Na profilu Bačko Gradište prosečna

vrednost za CS je 67,93 ± 4,35, uz minimalnu vrednost 59,11 i maksimalnu

vrednost 75,40, dok je profil Čurug imao prosečnu vrednost CS = 57,28 ± 4,80,

sa minimumom (57,28) i maksimumom (67,52) manjim nego kod prethodnog

lokaliteta. Najmanja prosečna vrednosti za CS je kod jedinki na profilu Kanjiža,

33,43 ± 3,52, uz minimalnu vrednost 26,79 i maksimalnu vrednost 47,75.

33

Analiza varijanse (ANOVA), sa ''vrstom'' i lokalitetom kao faktorom,

pokazala je da statistički značajne (p<0,05) razlike postoje među lokalitetima,

ali ne i među ''vrstama''. Te razlike su utvrđene kako kod dorzalnog, tako i kod

lateralnog posmatranja, i mogu se videti u Dodatku 2.

3.1.2. Oblik jedinki

GLS procedurom izdvojeno je 29 varijabli oblika (kod lateralne analize),

od kojih 27 opisuje neuniformne (lokalizovane) promene oblika, dok se dve

(UNIX i UNIY) odnose na uniformne (globalne) promene oblika. Korišćenjem

GLS u dorzalnoj analizi oblika izdvojeno je 15 varijabli, od kojih je 13

neuniformnih, dok se UNIX i UNIY odnose na opšta ''širenja'' i ''sužavanja'' po

X i Y osi.

Multivarijantnom analizom varijanse (MANOVA) svih varijabli oblika

utvrđena je statistički značajna razlika (p<0,05) između lokaliteta, ali ne i

između ''vrsta'' (Dodatak 3).

Kanonijskom varijantnom analizom (CVA) utvrđene su i ilustrovane

razlike u obliku (Dodatak 4 i grafici 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7 i 8). Dorzalnim

posmatranjem promena oblika, kod svih grupa jedinki (koje su grupisane po

broju žbica u analnom peraju), izdvojene su tri statistički značajne ose od kojih

prva opisuje 61% ukupnih razlika dorzalnog oblika, dok druge dve opisuju 23%,

odnosno 12% ukupnih razlika.

Posmatranjem promena oblika samo kod prirodnih grupa jedinki (takođe

grupisane po broju žbica u analnom peraju), izdvojene su dve statistički

značajne ose od kojih prva opisuje 76% ukupnih razlika, dok druga opisuje 19%

ukupnih razlika. Kod dorzalnog posmatranja promena na svim grupama jedinki,

jedinke sa lokaliteta Bačko Gradište se jasno odvajaju u prostoru prve

kanonijske ose, što je takođe utvrđeno i u slučaju dorzalnog posmatranja

promena na jedinkama iz prirodnih populacija.

34

Grafik 1. Dijagram razdvojenih grupa, za kanonijsku varijantnu analizu sa brojem žbica u analnom peraju (''vrsta'') i lokalitetom kao faktorom – sve jedinke, dorzalno posmatranje

Grafik 2. Dijagram razdvojenih grupa, za kanonijsku varijantnu analizu sa brojem žbica u analnom peraju (''vrsta'') i lokalitetom kao faktorom – samo jedinke iz prirodnih staništa, dorzalno posmatranje

Kada se dorzalno posmatraju sve jedinke koje su grupisane po broju

branhiospina u prvom škržnom luku, izdvajaju se tri statistički značajne ose

(koje opisuju 59%, 21%, odnosno 13% ukupnih razlika), dok kod posmatranja

jedinki iz prirodnih populacija (lokaliteti Bačko Gradište, Čurug i Kanjiža) koje

su grupisane po broju branhiospina u prvom škržnom luku, izdvajaju se dve

35

statistički značajne ose (koje opisuju 73%, odnosno 19% ukupnih razlika). Kod

dorzalnog posmatranja promena na svim grupama jedinki, u prostoru prve

kanonijske ose jasno se izdvaja lokalitet Bačko Gradište. Isti lokalitet se izdvaja

i u prostoru prve kanonijske ose, kod dorzalnog posmatranja promena na

jedinkama iz prirodnih populacija, koje su grupisane po broju branhiospina u

prvom škržnom luku.

Grafik 3. Dijagram razdvojenih grupa, za kanonijsku varijantnu analizu sa brojem branhiospina (''vrsta'') i lokalitetom kao faktorom – sve jedinke, dorzalno posmatranje

Lateralnim posmatranjem promena oblika, kod svih grupa jedinki (koje su

grupisane po broju žbica u analnom peraju), izdvojene su tri statistički značajne

ose od kojih prva opisuje 55% ukupnih razlika dorzalnog oblika, dok druge dve

opisuju 26% i 13%, respektivno. Posmatranjem lateralnih promena oblika samo

kod prirodnih grupa jedinki (takođe grupisane po broju žbica u analnom peraju),

izdvojene su dve statistički značajne ose od kojih prva opisuje 66% ukupnih

razlika, dok druga opisuje 25%. Kod lateralnog posmatranja promena na svim

grupama jedinki, jedinke sa lokaliteta Kanjiža se jasno odvajaju u prostoru prve

kanonijske ose, što je takođe utvrđeno i u slučaju lateralnog posmatranja

promena na jedinkama iz prirodnih populacija.

36

Grafik 4. Dijagram razdvojenih grupa, za kanonijsku varijantnu analizu sa brojem žbica u analnom peraju (''vrsta'') i lokalitetom kao faktorom – samo jedinke iz prirodnih staništa, dorzalno posmatranje

Grafik 5. Dijagram razdvojenih grupa, za kanonijsku varijantnu analizu sa brojem žbica u analnom peraju (''vrsta'') i lokalitetom kao faktorom – sve jedinke, lateralno posmatranje

Grafik 6. Dijagram razdvojenih grupa, za kanonijsku varijantnu analizu sa brojem žbica u analnom peraju (''vrsta'') i lokalitetom kao faktorom – samo jedinke iz prirodnih staništa, lateralno posmatranje

37

Grafik 7. Dijagram razdvojenih grupa, za kanonijsku varijantnu analizu sa brojem branhiospina (''vrsta'') i lokalitetom kao faktorom – sve jedinke, lateralno posmatranje

Grafik 8. Dijagram razdvojenih grupa, za kanonijsku varijantnu analizu sa brojem branhiospina (''vrsta'') i lokalitetom kao faktorom – samo jedinke iz prirodnih staništa, lateralno posmatranje

Kada se lateralno posmatraju sve jedinke (iz prirodnih popualacija i

lokalitet Sombor) koje su grupisane po broju branhiospina u prvom škržnom

luku, izdvajaju se tri statistički značajne ose (koje opisuju 55%, 26%, odnosno

14% ukupnih razlika), dok kod posmatranja jedinki iz prirodnih populacija

(lokaliteti Bačko Gradište, Čurug i Kanjiža) koje su grupisane po broju

branhiospina u prvom škržnom luku, izdvajaju se dve statistički značajne ose

(koje opisuju 66%, odnosno 26% ukupnih razlika). Kod lateralnog posmatranja

promena na svim grupama jedinki, u prostoru prve kanonijske ose jasno se

38

izdvaja lokalitet Bačko Gradište. Isti lokalitet se izdvaja i u prostoru prve

kanonijske ose, kod lateralnog posmatranja promena na jedinkama iz prirodnih

populacija, koje su grupisane po broju branhiospina u prvom škržnom luku.

Vektorski prikaz promena oblika tela jedinki dat je na slikama 12, 13, 14, 15,

16, 17, 18 i 19.

Slika 12. Vektorski prikaz promene oblika tela svih jedinki (dorzalno posmatranje) koje imaju broj žbica u analnom peraju (''vrsta'') i lokalitet kao faktor; a) po I osi, b) po II osi, c) po III osi

a)

b)

c)

39

Slika 13. Vektorski prikaz promene oblika tela samo jedinki iz prirodnih staništa (dorzalno posmatranje) koje imaju broj žbica u analnom peraju (''vrsta'') i lokalitet kao faktor; a) po I osi, b) po II osi

a)

b)

a)

40

Slika 14. Vektorski prikaz promene oblika tela svih jedinki (dorzalno posmatranje) koje imaju broj branhiospina (''vrsta'') i lokalitet kao faktor; a) po I osi, b) po II osi, c) po III osi

Slika 15. Vektorski prikaz promene oblika tela samo jedinki iz prirodnih staništa (dorzalno posmatranje) koje imaju broj branhiospina (''vrsta'') i lokalitet kao faktor; a) po I osi, b) po II osi

b)

c)

a)

b)

41

Slika 16. Vektorski prikaz promene oblika tela svih jedinki (lateralno posmatranje) koje imaju broj žbica u analnom peraju (''vrsta'') i lokalitet kao faktor; a) po I osi, b) po II osi, c) po III osi

a)

b)

c)

a)

42

Slika 17. Vektorski prikaz promene oblika tela samo jedinki iz prirodnih staništa (lateralno posmatranje) koje imaju broj žbica u analnom peraju (''vrsta'') i lokalitet kao faktor; a) po I osi, b) po II osi

Slika 18. Vektorski prikaz promene oblika tela svih jedinki (lateralno posmatranje) koje imaju broj branhiospina (''vrsta'') i lokalitet kao faktor; a) po I osi, b) po II osi, c) po III osi

b)

a)

b)

c)

43

Slika 19. Vektorski prikaz promene oblika tela samo jedinki iz prirodnih staništa (lateralno posmatranje) koje imaju broj žbica u analnom peraju (''vrsta'') i lokalitet kao faktor; a) po I osi, b) po II osi

Korišćenjem ''Goodall's F test'' (broj butstrapova 400), u programu

TwoGroup6 testirana je značajnost razlike između uzoraka (Grafici 9, 10, 11 i

12).

Prilikom analize dorzalne morfometrije kod jedinki grupisanih po broju

branhiospina u prvom škržnom luku, dobijeno je da se uzorci sa različitih

lokaliteta svi međusobno razlikuju (p<0,001). Uzorci unutar lokaliteta Kanjiža i

Sombor se ne razlikuju (p=0,87 i p=0,13, respektivno), a uzorci sa lokaliteta

Bačko Gradište i Čurug pokazuju da postoji mala razlika između grupa (p=0,03

i p=0,02, respektivno). Analizom lateralne morfometrije kod jedinki grupisanih

po broju branhiospina u prvom škržnom luku, dobijeno je da se uzorci sa

različitih lokaliteta svi međusobno razlikuju (p<0,001). Uzorci unutar lokaliteta

Čurug, Kanjiža i Sombor se ne razlikuju (p=0,51, p=0,96 i p=0,69, respektivno),

dok uzorci na lokalitetu Bačko Gradište pokazuju značajnu razliku između

a)

b)

44

grupa (p<0,001). Kod jedinki grupisanih po broju žbica u analnom peraju,

analizom dorzalne morfometrije dobijeno je da se uzorci sa različitih lokaliteta

svi međusobno razlikuju (p<0,001). Uzoci unutar lokaliteta se ne razlikuju

međusobno, sa vrednostima po lokalitetima: Bačko Gradište (p=0,85), Čurug

(p=0,67), Kanjiža (p=0,17) i Sombor (p=0,80). Jedino odstupanje od ove

pravilnosti čine jedinki sa lokaliteta Čurug (broj žbica n≥21) i lokaliteta Kanjiža

(broj žbica n≥21), među kojima takođe nema razlika (p=0,30).

Grafik 9. Prikaz testiranja značajnosti razlika između uzoraka grupisanih po broju branhiospina; dorzalno posmatranje

Grafik 10. Prikaz testiranja značajnosti razlika između uzoraka grupisanih po broju branhiospina; lateralno posmatranje

Grafik 11. Prikaz testiranja značajnosti razlika između uzoraka grupisanih po broju žbica u analnom peraju; dorzalno posmatranje

45

Grafik 12. Prikaz testiranja značajnosti razlika između uzoraka grupisanih po broju žbica u analnom peraju; lateralno posmatranje

Analiza lateralne morfometrije kod jedinki grupisanih po broju žbica u

analnom peraju, pokazuje da se uzorci sa različitih lokaliteta međusobno

razlikuju (p<0,001). Uzoci unutar lokliteta se ne razlikuju međusobno na

profilima Bačko Gradište (p=0,95), Kanjiža (p=0,88) i Sombor (p=0,39), dok

kod jedinki na lokalitetu Čurug postoji značajna međusobna razlika (p<0,001).

3.2. Struktura proučavanih populacija

3.2.1. Struktura populacije u odnosu na dužinu jedinki

Struktura populacije u odnosu na dužinu jedinki određena je na osnovu

distribucije dužinskih klasa uzoraka. Ova metoda pruža informacije o strukturi

populacije i rastu uzrasnih grupa, a uz pravilnu primenu može da služi i za

determinaciju uzrasta (tzv. Petersonov metod, prema Kolarević, 2004).

Analiza procentualne distribucije dužinskih klasa određena je na osnovu

izmerenih standardnih dužina tela 446 jedinke. Opseg variranja standardnih

dužina (LS) kod svih jedinki iz prirodnih staništa se kreće između 72 – 206 mm,

pri čemu je prosečna dužina 132±38 mm. Kod jedinki prikupljenih iz uzgoja,

opseg variranja standardnih dužina se kreće između 91 – 160 mm, sa prosečnom

dužinom 122±17 mm.

46

Izmereni podaci prikazani su u vidu dužinskih klasa, sa veličinom

intervala od po 26 mm, počevši od 72 – 98 mm do 180 - 206 mm. Grafički

prikaz procentualne distribucije dužinskih klasa na sva četiri analizirana profila,

kao i kod svih prirodnih uzoraka ukupno, prikazan je na grafiku 13 a,b,c,d,e.

a)

b)

c)

47

Grafik 13. Distribucija dužinskih klasa: a) lokalitet Čurug, b) lokalitet Kanjiža, c) lokalitet Bačko Gradište, d) sve jedinke iz prirodnih staništa i e) lokalitet Sombor.

Kod jedinki ulovljenih na profilu Bačko Gradište, standardna dužina tela

je između 156 i 206 mm, sa prosečnom vrednošću od 184 ± 12 mm. Najveći

broj jedinki se nalazi u klasi od 180 – 206 mm (66,15%). Preostale jedinke čine

klasu od 153 - 179 mm (33,85%).

Jedinke iz uzorka sa profila Čurug imaju standardnu dužinu tela koja se

kreće od 93 - 169 mm, sa prosečnom vrednošću od 144 ± 11 mm. Najveći broj

jedinki sa ovog profila se nalazi u klasi od 126 – 152 mm (77,39%), a zatim u

d)

e)

48

klasi od 153 – 179 mm (17,39%). Preostale jedinke čine klase od 99 – 125 mm

(4,35%) i 72 - 98 mm (0,87).

Na profilu Kanjiža, dominiraju jedinke iz dužinske klase 72 – 98 mm

(83,62%), dok su klase 99 – 125 mm i 126 – 152 mm zastupljene sa 15,52% i

0,86% respektivno. Prosečna standardna dužina tela primeraka sa ovog

lokaliteta iznosi 91 ± 9 mm, sa minimumom od 72mm i maksimumom od 126

mm.

Kada se posmatraju sve jedinke iz prirodne sredine, dve najzastupljenije

dužinske klase su 72 – 98 mm (33,11%) i 126 – 152 mm (30,40%), dok za

njima slede 180 – 206 mm (14,53%) i 153 – 179 mm (14,19%). Najmanje

jedinki se nalazi u dužinskoj klasi 99 – 125 mm (7,77%).

Kod jedinke iz uzgoja (lokalitet Sombor), najbrojnije su jedinke iz klase

99 – 125 mm (56,67%) i klase 126 – 152 mm (34%). Preostale jedinke čine

klase 72 – 98 mm (6%) i 152 – 179 mm (3,33%).

3.2.2.Struktura populacije u odnosu na masa jedinki

Struktura populacije u odnosu na masu jedinki određena je na osnovu

distribucije masenih klasa uzoraka.

Analiza procentualne distribucije masenih klasa određena je na osnovu

izmerenih masa tela (sa digestivnim traktom) 446 jedinke. Masa tela (W) kod

svih jedinki iz prirodnih staništa se kreće između 6 – 164 g, sa prosečnom

vrednošću 48 ± 36 g. Kod jedinki prikupljenih iz uzgoja, opseg variranja masa

se kreće između 18 – 108 g, sa prosečnom masom 41 ± 18 g.

Izmereni podaci prikazani su u vidu masenih klasa, sa veličinom intervala

od po 26 g, počevši od 6 – 32 g do 136 - 164 g. Grafički prikaz procentualne

distribucije masenih klasa na sva četiri analizirana profila, kao i kod svih

prirodnih uzoraka ukupno, prikazan je na grafiku 14 a,b,c,d,e.

49

a)

b)

c)

d)

50

Grafik 14. Distribucija težinskih klasa: a) lokalitet Čurug, b) lokalitet Kanjiža, c) lokalitet Bačko Gradište, d) sve jedinke iz prirodnih staništa i e) lokalitet Sombor.

Na pojedinačnim lokalitetima masa jedinki se kreće u rasponu od: 59 –

164 g u Bačkom Gradištu, 16 – 88 g u Čurugu, 6 – 33 g u Kanjiži. Prosečne

vrednosti na ovim profilima su: 100 ± 24 g u Bačkom Gradištu, 55 ± 11 g u

Čurugu i 12 ± 4 g u Kanjiži.

Na lokalitetu Bačko Gradište najviše ima jedinki iz masene klase 85 –

110 g (44,62%), a za njom slede klase 59 – 84 g (27,69%), 111 – 136 g

(16,92%) i 137 – 164 g (10,77%). Kod jedinki sa profila Čurug, dominiraju

jedinke iz masene klase 33 – 58 g (63,43%). U masenoj klasi 59 – 84 g nalazi se

34,78% jedinki, dok su masene klase 6 –32 g i 85 – 110 g zastupljene sa po

0,87% ukupnog broja jedinki sa profila Čurug. Sa 99,14% jedinki, na lokalitetu

Kanjiža, masena klasa 6 – 32 g apsolutno dominira, dok je masena klasa između

33 – 58 g zastupljena sa samo 0,86% jedinki sa ovog profila.

Kada se pogleda zastupljenost masenih klasa kod svih uzoraka iz

prirodnih staništa, uviđa se da su najzastupljeniji primerci iz masene klase 6 –

32 g (39,19%). Što masa raste, broj jedinki po masenim klasama opada: 33 – 58

g (25%), 59 – 84 g (19,60%), 85 – 110 g (10,13 %), 111 – 136 g (3,72%) i 137 –

164 g (2,36 %).

e)

51

3.2.3. Uzrasna struktura populacije

Prilikom analize uzrasne strukture populacija crnog cverglana određena je

starost 143 primeraka, iz prirodnih populacija, na osnovu pregleda narštajnih

zona otolita. Utvrđeno je da su jedinke iz prirode stare od 1+ do 4+ (slike 20, 21,

22 i 23). Procena zastupljenosti ovih klasa na tri lokaliteta prikazana je

tabelarno (tabela 26). Jedinkama sa lokaliteta Sombor nije određivana starost

pošto pripadaju 2+ uzrasnoj kategoriji.

Slika 20. Poprečni presek otolita – jedinka 1+ uzrasne kalse.

Slika 21. Poprečni presek otolita – jedinka 2+ uzrasne kalse.

52

LOKALITET

UZRASNE KLASE

1+ 2+ 3+ 4+

N % 0 0 2 3,03 37 94,87

N % 20 52,63 38 57,58 2 5,13

N % 18 47,37 23 34,85 0 0

N % 0 0 3 4,54 0 0

BAČKO GRADIŠTE ČURUG KANJIŽA

UKUPNO 39 27,27 60 41,96 41 28,67 3 2,10

Slika 22. Poprečni presek otolita – jedinka 3+ uzrasne kalse.

Slika 23. Poprečni presek otolita – jedinka 4+ uzrasne kalse.

Tabela 26. Procentualna zastupljenost uzrasnih klasa na tri proučavana lokaliteta i na svim lokalitetima zajedno

53

Analizirane jedinke (38 primeraka) prikupljene sa lokaliteta Bačko

Gradište pripadaju klasama 2+ (52,63%) i 3+ (47,37%).

Starost 66 jedinki sa lokaliteta Čurug kretala se od 1+ do 4+. Dominiraju

jedinke iz 2+ uzrasne klase (57,58%), uz 34,85% jedinki koje pripadaju uzrasnoj

klasi 3+. Samo na ovom lokalitetu je nađeno tri primerka (4,54%) koji pripadaju

uzrasnoj klasi 4+, dok je uzrasna klasa 1+ bila zastupljena sa svega 3,03%.

Od 39 analiziranih jedinki sa lokaliteta Kanjiža, čak 94,87% su jedinke iz

uzrasne klase 1+ , a svega 5,13% čine jedinke stare 2+. Starije jedinke nisu bile

prisutne.

Iz tabele 27. se uočava da su u uzorku prisutne samo jedinke uzrasnih

klasa od 1+ do 4+. Najzastupljenije su jedinke uzrasta 2+ i čine 41,96% ukupnog

analiziranog uzorka iz prirodne sredine. Mlađe jedinke (1+) su zastupljene sa

27,27%, dok su starije (3+) jedinke čine 28,67% uzorka. Najmanju zastupljenost

(2,10%) imaju jedinke uzrasne klase 4+.

Dužinska distribucija uzrasnih klasa za sve ispitivane lokalitete (iz

prirodnog okruženja), kao i distribucija uzrasnih klasa u odnosu na dužinske

klase date su tabelarno (tabela 27).

Na lokalitetu Bačko Gradište jedinke iz uzrasne klase 2+ dužine su

između 158-192mm, pri čemu najviše jedinki pripada dužinskoj klasi 180-

206mm. Jedinke stare 3+ dužine su između 165-206mm, sa najvećim brojem

jedinki u dužinskoj klasi 180-206mm.

Na profilu Čurug, najveći broj jedinki starih 2+ ima dužinu između 126-

152mm, dok je raspon variranja ove dužinske klase (na ovom lokalitetu) između

123-164mm. Cverglani u trećoj godini života su varilali u dužini između 135-

169mm, dok retki primerci stari 1+ i 4+ imaju dužinu između 93-125mm i 143-

165mm respektivno.

Najveći broj primeraka na lokalitetu Kanjiža, starosti 1+, dužine je između

72-98mm, dok su minimalne i maksimalne vrednosti u ovoj uzrasnoj klasi idu

između 77-115mm. Jedinke stare 2+ imaju dužinu između 105-116mm.

54

Tabela 27. Dužinska distribucija uzrasnih klasa za sve ispitivane lokalitete i distribucija uzrasnih klasa u odnosu na dužinske klase

KLASA (mm)

Bačko Gradište

Čurug Kanjiža UKUPNO

%

2+ 3+ 1+ 2+ 3+ 4+ 1+ 2+ 1+ 2+ 3+ 4+

72 – 98 1 31 32 100

99 – 125 1 4 6 2 13 53,85 46,15

126 – 152 32 13 1 46 69,56 28,26 2,18

153 – 179 9 8 2 10 2 31 35,49 58,06 6,45

180 – 206 11 10 21 52,38 47,62

UKUPNO 20 18 2 38 23 3 37 2

% 52,63 47,37 3,03 57,58 34,85 4,54 94,87 5,13

55

3. 3. Odnos dužine i mase

Analiza odnosa standardne dužine (LS) i ukupne mase (W) tela

urađena je na uzorku od 446 primeraka. Dužinsko maseni odnosi za sve

analizirane profile prikazani su grafički (grafik 15a,b,c,d,e). Dobijeni

regresioni koeficijenti (a,b) i korelacioni koeficijenti (r) iz logaritamski

transformisanih podataka (logW = log a + b*log Ls) za sve analizirane

lokalitete dati su u tabeli 28. Tabela 28. Regresioni koeficijenti (a, b) i korelacioni koeficijenti (r)

logaritamski transformisanog dužinsko masenog odnosa za analizirane lokalitete.

LOKALITETI N b a r Bačko Gradište 65 2,9894 -4,7757 0,8446

Čurug 115 2,6453 -3,9791 0,9495

Kanjiža 116 2,9162 -4,6244 0,9418

Sombor 150 2,8452 -4,3425 0,9729

b)

a)

56

Grafik 15. Dužinsko – težinski odnos: a) lokalitet Sombor, b) lokalitet

Čurug, c) lokalitet Kanjiža, d) lokalitet Bačko Gradište i e) sve jedinke iz

prirodnih staništa .

Uočava se da je koeficijent regresije (b) najveći kod uzoraka sa

lokaliteta kod Bačkog Gradišta (b=2,9894). Koeficijent regresije kod

jedinki sa lokaliteta kod Kanjiže ima vrednost b=2,9162, dok je kod jedinki

iz uzgoja (lokalitet Sombor) ima vrednost b=2,8452. Najmanju vrednost

koeficijenta regresije imaju jedinke sa lokaliteta Čurug (b=2,6453). Budući

c)

d)

e)

57

da je vrednost koeficijenta alometrije b na svim profilima manja od 3 (b<3),

dužinski porast tokom vremena je veći od masenog porasta.

Na graficima 16(a,b,c) prikazano je poređenje krivi regresije radi

utvrđivanja hipoteze o jednakosti dva populaciona koeficijenta regresije.

Postojanje statistički značajne razlike (p<0,05) između nagiba dveju

regresionih kriva, utvrđeno je prilikom poređenja uzoraka sa lokalitetea

Sombor i Čurug (graf. 16a), kao i kod poređenja uzoroka sa lokaliteta

Sombor i Bačko Gradište (graf. 16b).

Grafik 16. Poređenje kriva regresije: a) jedinke sa lokaliteta Sombor i Čurug, b) jedinke sa lokaliteta Sombor i Bačko Gradište, c) jedinke sa lokaliteta Sombor i Kanjiža.

Vrednosti t-testa su bile t=0,42277 (kod poređenja Sombor/Čurug),

odnosno t=1,01001 (kod poređenja Sombor/Bačko Gradište). Kod poređenja

a)

b)

c)

58

nagiba između regresionih kriva Sombora i Kanjiže (grafik 16c), nije bilo

statistički značajne razlike (p>0,05), uz vrednost t=2,40247.

Za uzrasnu klasu 2+, po 30 jedinki sa tri lokaliteta (Bačko Gradište, Čurug,

Sombor) su analizirane za dužinsko maseni odnos i poređene su im

regresione krive. Pošto su jedinke sa lokaliteta Kanjiža pretežno 1+, nisu

uključene u ovu analizu. Na graficima 17(a,b,c,d) su dati dužinsko maseni

odnosi za uzrasnu klasu 2+ na ovim lokalitetima.

Koeficijent regresije (b) kod nasumično izabranih jedinki iz uzgoja

(lokalitet Sombor) je b=3,0107, što je jako blizu idealnom izometrijskom

rastu (b=3). Kod jedinki sa lokaliteta Bačko Gradište i Čurug, koeficijent

regresije je b=3,2411 i b=2,73 respektivno. Poređenje kriva regresije je dato

na graficima 18(a,b). Vrednosti t-testa, t=0,54485 (kod poređenja

Sombor/Bačko Gradište, za 2+ uzrasnu klasu) i t=0,18435 (kod poređenja

Sombor/Čurug, za 2+ uzrasnu klasu) su pokazale da postoje razlike između

ovih populacija.

a)

b)

59

Grafik 17. . Dužinsko – težinski odnos 2+ jedinki sa: a) jedinke iz prirodnih staništa, b) lokalitet Čurug, c) lokalitet Bačko Gradište i d) lokalitet Sombor.

Grafik 18. Poređenje kriva regresije: a) 2+ jedinke sa lokaliteta Sombor i Čurug, b) 2+ jedinke sa lokaliteta Sombor i Bačko Gradište.

c)

d)

a)

b)

60

U Apendiksu 5 prikazane su teorijski dobijene vrednosti masa za

dužinske klase od 72 do 206 mm (sa intervalima od 26 mm) za sve lokalitete

posebno.

Vrednosti Fultonovog kondicionog faktora (K) izračunati su na

osnovu teorijski dobijenih vrednosti mase tela za različite dužinske klase i

dati su tabelarno u Dodatku 5. Grafički prikaz odnosa dužine tela i

Fultonovog kondicionog faktora (svi lokaliteti), dat je na grafiku 19 (a, b).

Grafik 19. Odnos dužine tela i Fultonovog kondicionog faktora: a) sve jedinke, b) 2+ jedinke Fultonov faktor kondicije se smanjuje kod jedinki na svim profilima,

što je u skladu sa činjenicom da je na ovim lokalitetima primećen negativan

alometrijski rast.

Porast Fultonovog kondicionog faktora u odnosu na telesnu masu, što

govori u prilog boljeg stanja kondicije kod dužih primeraka, primećen je

kod jedinki (n = 30) koje pripadaju 2+ uzrasnoj klasi na lokalitetu Bačko

Gradište, kao i u uzgoju (profil Sombor, n = 30). Nasuprot ovome, kod

a)

b)

61

jedinki koje pripadaju 2+ uzrasnoj klasi sa lokaliteta Čurug (n = 30),

primećuje se opadanje istog faktora sa porastom dužine tela.

3.4. Hepatosomatski indeks Analiza hepatosomatskog indeksa (HSI) urađena je za sve lokalitete

posebno, a urađena je i za jedinke koje pripadaju 2+ uzrasnoj kategoriji na

profilima Sombor (n = 30), Bačko Gradište (n = 30) i Čurug (n = 30).

Deskriptivna statistika za dobijanje vrednosti HSI na svim

lokalitetima data je tabelarno (tabela 31), a grafički prikaz njegove srednje

vrednosti i standardne greške (grafik 20).

Tabela 31.Deskriptivna statistika za HSI na svim analiziranim lokalitetima.

LOKALITET BROJ

JEDINKI

SREDNJA VREDNOST

STD.DEV. STD.ERR. KOEFICIJENT VARIJANSE

MIN. MAX.

Sombor 150 2,74 0,46 0,04 0,21 1,39 4,53 B. Gradište 65 1,88 0,32 0,04 0,10 1,23 2,75

Čurug 115 1,69 0,49 0,05 0,24 1,00 3,62

Kanjiža 116 1,23 0,28 0,03 0,08 0,66 1,86

Grafik 20. Prikaz srednje vrednosti i standardne greške za HSI na svim lokalitetima. Jedinke iz uzgoja imaju najveću vrednost HSI. Kod prirodnih

populacija, jedinke sa lokaliteta Bačko Gradište imaju najveću vrednost

62

HSI, a za njim slede jedinke sa lokaliteta Čurug, dok najmanju vrednost

imaju jedinke na profilu Kanjiža.

Rezultati ANOVA testa između jedinki sa različitih lokaliteta, rađenih

za HSI, pokazuju da među njima postoje statistički značajne razlike

(F(3,442)=323,21, p<0,05). Post hoc testom (Tukey HSD test) utvrđeno je

da postoji značajna razlika (p<0,05) među jedinkama sa svih lokaliteta

(tabela 32).

Tabela 32. Rezultati Tukey HSD testa za HSI na različitim lokalitetima.

HSI Sombor Bačko Gradište Čurug Kanjiža Sombor 0,000008 0,000008 0,000008

Bačko Gradište 0,000008 0,015779 0,000008

Čurug 0,000008 0,015779 0,000008

Kanjiža 0,000008 0,000008 0,000008

Deskriptivna statistika za dobijanje HSI kod jedinki koje pripadaju 2+

uzrasnoj kategoriji data je tabelarno (tabela 33), a rađena je za lokalitete

Sombor, Bačko Gradište i Čurug. Grafički prikaz njegove srednje vrednosti

i standardne greške (grafik 21).

Tabela 33.Deskriptivna statistika za HSI na svim analiziranim lokalitetima, kod jedinki iz 2+ uzrasne kategorije.

LOKALITET BR.

JEDINKI SREDNJA

VREDNOST STD. DEV.

STD. ERR.

KOEFICIJENT VARIJANSE

MIN. MAX.

Sombor 30 2,49 0,39 0,07 0,15 1,39 3,03

B. Gradište 30 1,88 0,35 0,06 0,13 1,23 2,75

Čurug 30 1,59 0,37 0,07 0,14 1,00 2,48

Tabela 34. Rezultati Tukey HSD testa za HSI na različitim lokalitetima, kod jedinki iz 2+ uzrasne kategorije.

HSI Sombor Bačko Gradište Čurug

Sombor 0,000107 0,000107

Bačko Gradište 0,000107 0,008828

Čurug 0,000107 0,008828

63

Grafik 21. Prikaz srednje vrednosti i standardne greške za HSI kod 2+ jedinki. Statistička obrada HSI kod jedinki koje pripadaju 2+ uzrasnoj klasi,

pokazala je da među njima postoje značajne razlike ( F(2,87) = 45,755,

p<0,05). Post hoc testom (Tukey HSD test) utvrđeno je da postoji značajna

razlika (p<0,05) među 2+ jedinkama sa svih lokaliteta (tabela 34).

3.5. Ekonomski parametri

Tokom ovih istraživanja utvrđeno je odsustvo relevantnih statističkih

podataka neophodnih za detaljnu ekonomsku analizu. Podaci kojima

raspolaže Republički zavod za statistiku, a tiču se oblasti potrošnje

ribe/ribljih prerađevina, odnose se na potrošnju sveže i zamrznute ribe u

domaćinstvima. Za dati period (2005-2007), prosečna mesečna potrošnja je

data kvartalno, u kilogramima (Tabele 35). Ovi podaci su dobijeni anketom

telefonskim putem.

Potrošnja ribe u domaćinstvima pokazuje sličan trend iz godine u

godinu. Naime, potrošnja ribe je u prvom i četvrtom kvartalu najveća, dok u

drugom kvartalu opada, da bi u trećem kvartalu bila najmanja. Morska riba

(oslić, skuša, škarpina i dr.) je najzastupljenija ''na trpezama'', i njena

potrošnja je uglavnom uravnotežena tokom prva tri kvartala, da bi samo u

64

četvrtom kvartalu bila povećana. Od rečne ribe, šaran je najzastupljeniji, ali

je njegova potrošnja u prvom i šetvrtom kvartalu veća u odnosu na drugi i

treći kvartal. Pastrmka i ostala rečna i jezerska riba su manje zastupljene u

ishrani domaćinstava, mada i njihova potrošnja isto pokazuje trend porasta

tokom prvog i četvrtog kvartala, dok su u drugom i trećem manje

zastupljene. Ono što dodatno treba uzeti u obzir je činjenica da se određena

količina ribe konzumira i van domaćinstva (restorani, slave, i sl.), tako da bi

eventualno i to trebalo imati u vidu kada je reč o potrošnji ribe u

domaćinstvu.

Tabela 35. Potrošnja sveže i zamrznute ribe u Republici Srbiji [kvartalni prosek i godišnji prosek (na osnovu kvaralnih proseka) po domaćinstvu, u kg.] Prvi

kvartal Drugi

kvartal Treći

kvartal Četvrti kvartal

Godina

2005 Sveža i zamrznuta riba - ukupno 1,22 0,90 0,75 1,84 1,20 Šaran 0,30 0,12 0,05 0,48 0,24 Sveža pastrmka 0,02 0,01 0,03 0,04 0,03 Ostala sveža i zamrznuta rečna i jezerska riba

0,08 0,13 0,12 0,22 0,16

Morska riba, zamrznuta i sveža (oslić, skuša, škarpina i dr.)

0,66 0,59 0,60 0,99 0,70

2006 Sveža i zamrznuta riba - ukupno 1,33 0,90 0,75 1,84 1,20 Šaran 0,37 0,13 0,06 0,53 0,27 Sveža pastrmka 0,02 0,02 0,03 0,07 0,03 Ostala sveža i zamrznuta rečna i jezerska riba

0,28 0,13 0,15 0,18 0,19

Morska riba, zamrznuta i sveža (oslić, skuša, škarpina i dr.)

0,67 0,61 0,51 1,06 0,71

2007 Sveža i zamrznuta riba - ukupno 1,16 0,83 0,89 1,45 1,09 Šaran 0,26 0,11 0,10 0,37 0,21 Sveža pastrmka 0,03 0,01 0,03 0,05 0,03 Ostala sveža i zamrznuta rečna i jezerska riba

0,18 0,13 0,12 0,24 0,17

Morska riba, zamrznuta i sveža (oslić, skuša, škarpina i dr.)

0,69 0,58 0,65 0,80 0,68

Sprovedene ankete (Dodatak I) kod maloprodajnih objekata

(ribarnice), su pokazale sličan trend potrošnje ribe po kvartalima u Srbiji,

65

kao i podaci Republičkog zavoda za statistiku. Od 19 ribarnica, čak 94,74%

je potvrdilo da prodaja ribe nije kontinuirana, dok je u samo jednoj ribarnici

(5,26%) prodaja bila ista tokom cele godine. Kao periodi sa najvećom

potrošnjom ribe, izdvojeni su periodi oktobar-decembar (100% ispitanika),

dok je 36,84% ispitanika dodalo da je i u periodu april-maj takođe povećana

potrošnja ribe, a samo u jednom objektu (5,26%) je navedeno da je i u

periodu jun-juli potrošnja ribe veća. Kao i u slušaju podataka Republičkog

zavoda za statistiku, podaci dobijeni iz maloprodajnih objekata pokazuju

istu pravilnost u preferenciji ribe. Najveći procenat (47,37%) ispitanika je

naveo da se najviše kupuje morska riba. Rečna riba se za 21,05% ispitanika

najviše kupuje, dok je 15,79% ispitanika reklo da nema razlike u prometu

između morske i rečne ribe. Šaran je najtraženija i najprodavanija rečna riba,

sa tim što je skoro podjednako tražena i prodavana pastrmka, dok je samo

na. jednom mestu (5,26%) navedena kečiga kao najtraženija riba. Od ostalih

slatkovodnih riba slede: smuđ, som, tolstolobik i dr. Svi ispitanicu su znali

za američkog patuljastog soma, i najveći broj (57,89%) je naveo da bi

postojalo interesovanja za njegovim plasmanom, dok je 31,58% ispitanika

navelo da ne bi bilo interesantno da se ova riba nađe u ponudi. Ispitanici su

u najvećoj meri (63,16%) smatrali da cverglani trebaju da budu u ponudi

celi, dok je svega 10,53% smatralo da ovu ribu treba nuditi u obliku fileta ili

šnicli. Težina ponuđene ribe je za 36,84% ispitanika trebalo da bude u

rasponu između 200 i 300 grama, što je takođe slučaj (36,84% ispitanika) i

za težinu između 300 i 500 grama. Svega 5,26% ispitanika je označilo

težinu između 100 i 200 grama kao zadovoljavajuću za kupce. Da

maloprodajna cena cverglana treba da bude 200 din/kg, navelo je 21,05%. U

slučaju 15,79% ispitanika maloprodajna cena bi trebalo biti 150 din/kg, dok

je 10,53% ispitanika označilo 100 din/kg za ovu ribu. Po 5,26% ispitanika je

označilo da bi cena trebala da bude 80 din/kg, 250 din/kg i 300-400 din/kg

respektivno.

66

DISKUSIJA

67

4.1. Analiza morfološke varijabilnosti i sistematski

status

Varijable veličine i oblika jedinke, izdvojene su primenom metoda

geometrijske morfometrije. Posmatranjem razlika u veličinama (preko

vrednosti CS), utvrđene su statistički značajne razlike među lokalitetima, ali

ne i među ''vrstama'' (odnosno jedinkama koje su deljene na osnovu broja

branhiospina ili broja žbica u analnom peraju). Razlike su utvrđene kako

kod dorzalnog, tako i kod lateralnog posmatranja.

Promene oblika jedinki su utvrđivane kombinacijom metoda

geometrijske morfometrije i multivarijantnih statističkih procedura. Kao i

kod promena veličine, tako je i kod promena oblika utvrđena statistička

razlika između lokaliteta, ali ne i između ''vrsta''. Kako se kod dorzalnog

posmatranja promena oblika svih grupa jedinki (koje su grupisane po broju

žbica u analnom peraju) izdvajaju tri statistički značajne ose, najviše (61%)

promena razlika oblika opisuje prva osa. Tako se mogu uočiti da kod jedinki

iz Bačkog Gradišta dolazi do smanjenja prednjeg dela glavenog regiona

(pomeranje ka telu), dok se leđna žbica pomera ka glavi. Po drugoj osi, kod

jedinki iz uzgoja (Sombor) dolazi do neznatnog pomeranja orbita (odnosno

širenja glave), dok se leđna žbica pomera ka lobanji. Kod jedinki iz Bačkog

Gradišta, po trećoj osi, dolazi do neznatnog pomeranja orbita i grudnog

peraja od tela. Dorzalnim posmatranjem promena oblika samo kod prirodnih

populacija (koje su grupisane po broju žbica u analnom peraju), izdvajaju se

dve statistiški značajne ose. Po prvoj osi (koja opisuje 76% promena oblika),

kod jedinki sa lokaliteta Čurug i Kanjiža (u odnosu na jedinke sa lokaliteta

Bačko Gradište) dolazi do smanjenja prednjeg dela glavenog regiona, a

leđna žbica se pomera ka glavi. Kod jedinki iz Bačkog Gradišta (u odnosu

na jedinke iz Čuruga), po drugoj osi, dolazi do širenja grudnog regiona i

pomeranja leđne žbice ka repu. Kada se posmatraju (dorzalno) sve jedinke

68

grupisane po broju branhiospina u prvom škržnom luku, takođe se izdvajaju

tri statistiški značajne ose, od kojih prva najviše (59%) opisuje promenu

oblika. Prva osa ukazuje da kod jedinke iz Bačkog Gradišta dolazi do

smanjenja prednjeg dela glavenog regiona (pomeranje ka telu) dok se leđna

žbica pomera ka glavi. Promene koje opisuju druge dve ose iste su kao kod

posmatranja svih jedinki grupisanih po broju žbica u analnom peraju.

Dorzalnim posmatranjem promena oblika samo kod prirodnih populacija

(koje su grupisane po broju branhiospina u prvom škržnom luku) , izdvajaju

se dve statistički značajne ose. Po prvoj osi (koja opisuje 73% promena

oblika), kod jedinki sa lokaliteta Čurug i Kanjiža (u odnosu na jedinke sa

lokaliteta Bačko Gradište), dolazi do smanjenja prednjeg dela glavenog

regiona (pomeranje ka telu), dok se leđna žbica pomera ka glavi, a telo se

sužava usled pomeranja baza grudnih peraja ka unutra. Kod jedinki sa

lokaliteta Kanjiža i Bačko Gradište (u odnosu na jedinke sa lokaliteta

Čurug), po drugoj osi (koja opisuje 19% promenaoblika), dolazi do

izduživanja i širenja tela zbog pomeranja baze leđnog peraja (ka repnom

peraju) i baza grudnih peraja (od tela). Lateralnim posmatranjem promena

oblika kod svih jedinki grupisanih po broju žbica u analnom peraju,

izdvajaju se tri statistički značajne ose koje opisuju razlike u obliku. Po

prvoj osi (koja opisuje 55% promena), kod jedinki iz Čuruga, Bačkog

Gradišta i Sombora (u odnosu na jedinke iz Kanjiže) dolazi do pomeranja

orbita ka kraju usta, smanjivanju trbušnog regiona, pomeranje leđnog peraja

i potiljka vrata ka grudnom peraju. Druga osa opisuje promene koje se

javljaju kod jedinki iz Kanjiže i Sombora, i predstavljaju smanjenje glave

pomeranjem orbita i grudnih peraja (jedni ka drugima), dolazi do širenja tela

pošto se trbušna peraja pomeraju ka spoljašnjosti, smanjuju se baze analnog

peraja i repnog peraja. Kod jedinki iz Kanjiže, po trećoj osi, dolazi do

smanjenja glavenog regiona pomeranjem potiljka vrata ka vrhu njuške,

trbušna peraja se pomeraju ka unutrašnjosti tela i smanjuje se baze repnog

69

peraja. Promene oblika kod jedinki iz prirodnih populacija, grupisanih po

broju žbica u analnom peraju, opisuju dve statistički značajne ose, od kojih

prva opisuje 66% ukupnih razlika. Po toj osi, kod jedinki iz Kanjiže dolazi

do pomeranja orbite ka potiljku vrata, sužavanje operkularnog dela

pomeranjem grudnog peraja ka osnovi tela, i skraćenje osnove analnog

peraja. Kod primeraka iz Bačkog Gradišta (u odnosu na primerke iz

Čuruga), prema drugoj osi, dolazi do smanjenja operkularnog dela glave

pomeranjem grudnih peraja ka vrhu glave. Tri statistički značajne ose, koje

opisuju promene oblika, izdvajaju se i kod svih jedinki (grupisane po broju

branhiospina) koje se posmatraju lateralno. Prva osa (koja opisuje 55%

ukupnih promena), kod jedinke iz Kanjiže, ukazuje na promene koje se tiču

smanjenja orbita, pomeranja trbušnog peraja i pomeranja leđnog peraja ka

spoljašnjosti, kao i skraćivanja baze repnog peraja. Promene koje opisuje

druga osa, kod jedinki iz Kanjiže i Sombora, su smanjenje glavenog regiona

pomeranjem potiljka vrata i grudnih peraja ka vrhu njuške, širenje tela

pomeranjem trbušnog i leđnog peraja od tela, sužavanje baze analnog

peraja, i širenje repnog regiona. Treća osa opisuje promene kod jedinki iz

Kanjiže, koje se ogledaju u smanjenju orbita, smanjenju glave pomeranjem

potiljka vrata i grudnih peraja. Promene oblika kod prirodnih populacija,

grupisanih po broju branhiospina u prvom škržnom luku, takođe opisuju dve

statistički značajne ose. Po prvoj osi (koja opisuje 66%), kod jedinki iz

Kanjiže dolazi do smanjenja glavenog regiona pomeranjem čeonog dela i

grudnog peraja ka vrhu njuške, kao i smanjenju osnove analnog peraja. Kod

jedinki iz Čuruga (u odnosu na Bačko Gradište), po drugoj osi, dolazi do

pomeranja grudnog peraja ka orbitama, pomeranja trbušnog i leđnog peraja

ka operkulumu, smanjenje osnove repnog peraja pomeranjem kraja osnove

analnog peraja ka repu.

Prema podacima Wheeler (1978) već krajem '70-ih godina prošlog

veka je počelo sa sumnjom da je zapravo Ameiurus melas najdominantnija

70

(iz familije Ictaluridae) introdukovana vrsta u Evopskim vodama, a ne A.

nebulosus. Iako su prvi nalazi crnog ameriškog patuljastog soma, u nekim

vodotocima Evrope, registrovani tek početkom XXI veka (Gante & Santos,

2002; Cvijanović et al. 2005), postavlja se veliko pitanje sa kolikom

sigurnošću su bili determinisani raniji primerci A. nebulosus. Koščo i sar.

(2004) navode da postoji vremenska distanca od 75 godina između

introdukcija A. nebulosus i A. melas u slovačkom delu Tise. Širenje crnog

cverglana Tisom, po istim autorima, je išlo iz Mađarske. Nakon početnog

unošenja crnog cverglana, i naglog povećanja njegove brojnosti, u reci Ier

(Rumunija) došlo je do naglog opadanja brojnosti smeđeg cverglana, dok u

plavnom području (kubici, kanali) A. nebulosus potpuno iščezava u odnosu

na A. melas. O rivalitetu ove dve vrste izveštava i Harka (2006). Imajući u

vidu sve ovo, kao i činjenicu da je analiza geometrijske morfometrije

pokazala značajnu razliku između lokaliteta, ne i među ''vrstama'' (odnosno

jedinkama koje su razvrstavane na osnovu merističkih karakteristika), može

se reći da je dominantna vrsta u slivu Tise zapravo Ameiurus melas. Pošto je

širenje crnog cverglana u slovačkom delu Tise išlo iz Mađarske (gde je

dospeo iz sliva Dunava i donjeg dela Tise), može se zaključiti da je smeđi

cverglan u srpskom delu Tise verovatno ili iščezao, ili se eventualno nalazi u

zanemarljivim kolonijama.

4.2. Analiza strukture populacije

4.2.1. Analiza strukture populacije u odnosu na dužinu jedinke

Opseg variranja standardne dužine ulovljenih jedinki na tri istraživana

prirodna lokaliteta (Kanjiža, Čurug, Bačko Gradište) kretao se između 72 -

206 mm, sa prosečnom vrednošću od 132±38 mm, dok su jedinke iz uzgoja

71

(lokalitet Sombor) imale opseg variranja standardne dužine između 91 – 160

mm, uz prosečnu vrednost od 122±17 mm.

Po profilima se razlikuje učestalost dužinskih klasa. Pa tako, na

profilu Kanjiža najzastupljenija dužinska klasa je 72 – 98 mm (83,62%), dok

su na profilima Čurug i Bačko Gradište najzastupljenije klase 126 – 152 mm

(77,39%) i 180 – 206 mm (66,15%), respektivno.

Ovakva distribucija dužinskih klasa može, između ostalog biti i

rezultat primene ribolovnih alata različite selektivnosti na pojedinim

profilima, što se najviše odnosi na profil Kanjiža gde je ulovljen najveći

procenat jedinki manje dužine. Na tom lokalitetu su korišćena tri

teleskopska štapa bez provodnika, u periodu od tri sata i za to vreme je

ulovljeno 116 jedinki. Kao mamac su korišćeni crvići, uz bacanje riblje

primame. Na lokalitetu Čurug, korišćeni su posebno pravljene kavezne

zamke, dimenzija 90x45x45cm, sa otvorom levka promera 5 cm i uz

upotrebu bajatog hleba kao mamca. Između 6 – 10 zamki po hektaru su

kontrolisane na svakih 1 – 2 dana. Ova metoda se često koristi u sanacionim

izlovima, jer je skoro apsolutno selektivna za cverglana. Primera radi, u

sanacionom izlovu cverglana u AK ''Borkovac'' (Ruma), u periodu 25.05. –

11.07.2005. godine izlovljeno je 812,5 kg ove ribe, što govori o efikasnosti

ove metode izlova. Ipak, promer otvora levka (koji se može smatrati

analogan promeru okaca na mreži) može biti ograničavajući faktor za veće

primerke ove vrste. Na profilu Bačko Gradište su korišćene stajaće mreže sa

različitim promerom okaca. To je verovatno i dovelo do ulova koji je

preovlađuje većim primercima. Cilj izbora različitih ribolovnih alata bio je

da se utvrdi njihova efikasnost u izlovu ove vrste ribe.

Dužinska klasa koja je najzastupljenija (56,67%) na profilu Sombor je

99 – 125 mm, dok je sledeća po zastupljenosti (34%) klasa 126 – 152 mm.

Podaci koje pruža Sotirov (1968) ukazuju da je prosečna totalna dužina (LT)

cverglana po uzrasnim klasama: 100,3 mm (0+), 121.3 mm (1+), 172,5 mm

72

(2+), 203,4 mm (3+), 235,6 mm (4+) i 282 mm (5+). Takođe, Maletin (1979)

navodi da su srednje vrednosti totalna dužina (LT) cverglana na lokalitetima

Bačko Gradište i Kanjiža, 165 ± 15 mm i 165 ± 10 mm respektivno.

Istraživanja sprovedena u periodu 2006. - 2007. su koristila standardnu

dužinu (LS), pa je teško direktno uporediti sa podacima iz 1968 i 1979. Ipak,

budući da je prosečna dužina tela primeraka sa lokaliteta Kanjiža 91 ± 9 mm

(dominantna je 1+ uzrasna klasa), prosečna dužina tela na lokalitetu Čurug

144 ± 11 mm (uz 58% jedinki iz 2+ uzrasne klase), prosečna dužina tela na

lokalitetu Bačko Gradište 184 ± 12 mm (sa 53% jedinki iz 2+ i 47% jedinki

iz 3+ uzrasne kalse), može se uočiti određena sličnost. Na lokalitetu Bačko

Gradište uočljivo je prisustvo dužih jedinki u populaciji, dok se na lokalitetu

Kanjiža uočava prisustvo jedinki slične veličine, u odnosu na istraživanja

koja je sproveo Maletin (1979).

Pošto su jedinke iz uzgoja (lokalitet Sombor) 2+, a njihova prosečna

dužina 122±17 mm, može se reći da jedinke iste uzrasne kategorije iz

prirodnih populacija imaju veći rast.

4.2.2. Analiza strukture populacije u odnosu na masu jedinke

Masa tela (sa digestivnim traktom) kod jedinki iz prirodnih staništa

kretala se između 6 – 164 g., sa prosečnom vrednošću 48 ± 36 g. Po

lokalitetima, ''najlakši'' primerci (masena klasa 6 – 32 g) su bili dominantni

(99,14%) na profilu Kanjiža, što se može takođe povezati sa izborom

ribolovnog alata (a samim tim i uzrasnom klasom jedinki). Masena klasa 33

– 58 g. preovladava (63,43%) na lokalitetu Čurug, dok 44,62% jedinki sa

lokaliteta Bačko Gradište pripada masenoj klasi 85 – 110 g.

Prema podacima Sotirova (1968), prosečne masa cverglana za

određene uzrasne klase su iznosile 10,9 g za 0+, 18,8g za 1+, 60,3 g za 2+,

102,6 g za 3+, 177,6 g za 4+ i 374,3 g za 5+ uzrasnu klasu. Maletin (1979)

73

navodi da je srednja vrednost za masu na loklaitetima Bačko Gradište i

Kanjiža, 57 g i 55 g respektivno. Kako su prosečne mase (po lokalitetima)

12 ± 4 g na profilu Kanjiža (gde dominira 1+ uzrasna klasa), 55 ± 11 g na

profilu Čurug (gde je 58% jedinki iz 2+ uzrasne klase), 100 ± 24 g na profilu

Bačko Gradište (sa jedinkama 2+ i 3+ u proporciji 53% i 47%), može se

uočiti da postoje određene razlike sa podacima iz literature. Kako u

literaturnim podacima iz 1979. nije naveden ribolovni alat kojim su primerci

ulovljeni, teško je dati preciznu analizu razlike na tim lokalitetima u odnosu

na ova istraživanja. Takođe, kako jedinke iz uzgoja (2+) imaju prosečnu

masu 41 ± 18 g, može se utvrditi da su primerci iz prirodnih staništa

''uhranjeniji'', jer kod njih verovatno više dolazi do izražaja omnivoran način

ishrane, а i postoji razlika od 6 meseci u periodu uzorkovanja između

prirodnih i jedinki iz uzgoja.

4.2.3. Analiza uzrasne strukture populacije

Analiza starosti kod ukupno 143 jedinki, pokazala je da su u uzorku iz

prirodne sredine bile zastupljene 4 kategorije: od 1+ do 4+. Približno 42%

ispitivanih jedinki čine 2+ uzrasnu klasu, dok su 1+ i 3+ jedinke bile

zastupljene sa 27% i 29%, respektivno. Svega 2% su bile 4+ jedinke.

Pošto su na svakom lokalitetu korišćeni različiti ribolovni alati, bilo je malo

verovatno da sve uzrasne kategorije budu obuhvaćene na svakom lokalitetu.

Kako Riker (Ricker, 1958) navodi, ukoliko se koristi metod koji je

najefikasniji za ribe srednje veličine, tendencija je da će on biti selektivniji

za veće jedinke manjih uzrasnih kategorija i manje primerke starijih uzrasta.

Ipak, prvenstveno se testirala efikasnost izlova cverglana pojedinim

ribolovnim metodama. Pa je tako korišćenjem pecaroških štapova na

lokalitetu Kanjiža, skoro ukupan ulov (95%) pripadao 1+ uzrasnoj klasi. Na

lokalitetu Bačko Gradište, na kome je izlov obavljen stajaćim ribarskim

74

mrežama, prisutne su bile samo 2+ i 3+ jedinke, zastupljene sa 53% i 47%

respektivno. Posebno pravljene kavezne zamke, korišćene na lokalitetu

Čurug, obuhvatile su sve uzrasne klase (od 1+ do 4+). Njihova zastupljenost

je 1+ (3%), 2+ (58%), 3+ (35%) i 4+ (5%).

Zastupljenost uzrasnih kategorija, prema podacima Sotirova (1968),

bila je 0+ (28%), 1+ (43%), 2+ (13%), 3+ (13%) i 4+ (3%), dok je u 5+

uzrasnoj klasi bila samo 1 jedinka (0,15%). Takođe, prema istom izvoru,

zastupljenost uzrasnih klasa u (tadašnjoj) Čehoslovačkoj Republici je bila 0+

(1%), 1+ (31%), 2+ (50%), 3+ (14%), 4+ (3%) i 5+ (1%). Uzrasna

zastupljenost iz prirodnih populacija u Srpskom delu Tise najviše odgovara

onim podacima iz Čehoslovačkih voda.

Prisustvo velikog broja jedinki na mlađim uzrasnim klasama, u

prirodnom okruženju, predstavlja jedan od najvećih problema zbog koga se

ribari nisu opredeljivali za eksploataciju ovog resursa. Iako prema podacima

Sotirova (1968) može da se utvrdi da cverglan konzumnu veličinu postiže

tek na 4+ uzrasnoj klasi, podaci sa Ribnjaka Alov govore da je to i ranije

(odnosno na 3+). Kako je moguće da sastav hrane na lokalitetu Bačko

Gradište bude bolji nego na uzgajalištu (Sombor), očekivalo bi se da budu

prisutni i konzumni primerci. Ono što bi možda bio razlog odsustva starijih

primeraka iz prirodnih populacija, su različiti patogeni koji nanose velike

gubitke starijim jedinkama (barem u uzgoju). Prema dobijenim podacima od

mr Željka Đanića (pers. comm.) sa ribnjaka Alov, postoje tri perioda koja

utiču na brojnost cverglana: februar (kada se javlja Saprolegnia sp.), maj

(kada su prisutna Picorniavirusi iz familije Picornaviridae) i jul (kada se

javlja bakterija Flavobacterium columnare). Takođe, prema Jeremić i

Radosavljeviću (2009), još jedno od oboljenja koje se leti (avgust) javlja

kod cverglana u uzgoju je epizotska hematopoezna nekroza (EHN), koju

izazivaju Iridovirusi iz roda Ranavirus, tačnije virus američkog somića

(ECV). Ovo oboljenje prouzrokuje veliki mortalitet jednogodišnje i

75

dvogodišnje mlađi somića. Veliko uginuće cverglana na proleće, u

slovačkom delu Tise, su utvrdili takođe Koščo i sar. (2004).

4.3. Analiza dužinsko-masenog odnosa

Vrednost koeficijenta b odražava promene odnosa između dužine i

mase, jer ribe tokom razvića prolaze kroz niz faza u kojima se menja odnos

dužina-masa. Razlike u ovom faktoru mogu postojati između populacija iste

vrste, u okviru jedne populacije, zavisno od sezone ili pola (Kolarević,

2004). Iz tih razloga koeficijent alometrije je pogodan za diferencijaciju

grupa ili subpopulacija u okviru jedne populacije.

Rezultati ovih istraživanja su pokazali da, pošto je vrednost

koeficijenta alometrije na svim profilima manja od 3 (b<3), dužinski porast

tokom vremena je veći od masenog porasta. Najveće vrednosti regresije su

utvrđene na lokalitetima Bačko Gradište (b=2,9894) i Kanjiža (b=2,9162),

dok je najmanja vrednost utvrđena na lokalitetu Čurug (b=2,6453). Kod

jedinki prikupljenih na uzgajalištu (lokalitet Sombor) utvrđena je vrednost

regresionog koeficijenta (b) od 2,8452.

Poređenjem primeraka prikupljenih na lokalitetu Kanjiža i sa

uzgajališta (Sombor), utvrđeno je da nema statistički značajne razlike

(p>0,05) između regresionih koeficijenata ovih populacija. Prema Rikeru

(Ricker, 1975) ove vrednosti koeficijenta b pokazuju da je sastav hrane

divljih primeraka dobar, i da je njihovo povećanje mase slično uzgajanim

jedinkama. Međutim, jedinke sa ovog lokaliteta su uhvaćene pecaroškim

štapom, i bile su uglavnom 1+ uzrasna klasa, nasuprot 2+ uzrasnoj klasi

jedinki iz Sombora. Ipak, određeni potencijal za eksploataciju na ovom

lokalitetu postoji.

Jedinke sa ostalih lokaliteta (Čurug i Bačko Gradište), poređene sa

jedinkama iz uzgoja, pokazuju postojanje statistiški značajne razlike

76

(p<0,05) između regresionih koeficijenata. Takođe, regresioni koeficijenat

(b) primeraka iz Bačkog Gradišta, veći je od regresionog koeficijenta

primeraka sa uzgajališta (Sombor). Poredeći 2+ uzrasne kategorije sa

lokaliteta Sombor i Čurug, kao i Sombor i Bačko Gradište, utvrđena je

statistički značajna razlika (p<0,05) između regresionih koeficijenata

(b=3,0107 naspram b=2,73 i b=3,0107 naspram b=3,2411 respektivno).

Međutim, ponovo primerci sa lokaliteta Bačko Gradište pokazuju veći

koeficijent b od primeraka iz Sombora, što ukazuje da je povećanje telesne

mase veće kod uzgajanih primeraka. Takođe, ovo je dobar pokazatelj da je

sastav hrane na lokalitetu Bačko Gradište moguće bolji nego na farmi. Ono

što može biti problem kod ovakvih pretpostavki je razlika u vremenu

uzorkovanja, budući da su primerci iz Bačkog Gradišta uzorkovani nekih 6

meseci pre uzoraka iz ribnjaka.

Vrednosti Fultonovog faktora kondicije (K), pokazuju da je najveća

vrednost kod primeraka iz uzgoja (K=2,1739), uz Čurug (K=1,8057) i

Kanjižu (K=1,6359), dok je najmanja vrednost na lokalitetu Bačko Gradište

(K=1,5986). Analiza K faktora samo za 2+ uzrasne klase pokazuje da

jedinke na lokalitetu Sombor imaju najveću vrednost (K=2,0582). Vrednosti

Fultonovog faktora kondicije su K=1,7831 i K=1,5975 na lokalitetima

Čurug i Bačko Gradište, respektivno. Prema Maletinu (1979) faktor

kondicije na lokalitetima Bačko Gradište i Kanjiža bio je 1,22 i 1,21,

respektivno. Takođe, Sotirov (1968) navodi da postoje promene koeficijenta

uhranjenosti u vezi sa rastom, te da koeficijent opada do polne zrelosti,

zatim postepeno raste i ustaljuje se na vrednosti 1,33-1,35, da bi zatim

ponovo rastao i na 6+ uzrasnoj klasi iznosio 1,66. Budući da je najmanja

vrednost na lokalitetu Bačko Gradište (K=1,5986), a vrednost na lokalitetu

Kanjiža (gde su predominantno 1+ jedinke) je K=1,6359, što su sve veće

vrednosti od podataka koje daju Sotirov (1968) i Maletin (1979), može se

77

pretpostaviti da je tokom vremena došlo do promene u trofičkim lancima na

tim lokalitetima.

4.4. Anliza hepatosomatskog indeksa Hepatosomatski indeks kod riba se često koristi kao indikator

zagađenosti voda (Lenhardt, 1997).

Najveću srednju vrednost imale su jedinke iz uzgoja (2,74), dok su

najmanju imale jedinke sa lokaliteta Kanjiža (1,23). Na lokalitetima Bačko

Gradište i Čurug, vrednosti za HSI su 1,88 i 1,69, respektivno. Značajno

manje vrednosti HSI na profilu Kanjiža mogu biti indikator lošijeg kvaliteta

vode na tom lokalitetu, ali bi ipak trebalo ispratiti promenu indeksa tokom

godine, pošto i drugi faktori u mnogome mogu doprineti fluktuacijama ovog

parametra. Stvarno postojanje razlika među lokalitetima moguće bi bilo

utvrditi redovnim mesečnim uzorkovanjem i uspostavljanjem nekih

standardnih vrednosti HSI za ovu vrstu.

4.5. Analiza ekonomske isplativosti eksploatacije cverglana iz prirodnih sistema Ako se uzima u obzir biološka komponenta, onda bi (na prvi pogled)

bilo isplativo eksploatisati ovu vrstu iz prirodnih staništa. Kako je reč o

unešenoj vrsti, za nju ne postoji ni propisana dužina ni propisana mera

lovostaja. Takođe, kako se regresioni kooeficijent (b) na profilu Kanjiža

statistički ne razlikuje od jedinki iz uzgoja, kao i da je na profilu Bačko

Gradište veći (što je indikator boljeg sastava hrane, nego na uzgajalištu) u

odnosu na jedinke iz uzgoja, očekivalo bi se da je ekonomski opravdano

izlovljavati ovu vrstu. Ipak, postoji niz problema zbog kojih to možda nije

izvodljivo. Pošto je najveći broj ispitanika (preko 47%) iz trgovinskih

objekata smatrao da cena maloprodajna cena cverglana treba da bude

78

između 100 i 200 dinara po kilogramu, može se prvo videti isplativost

samog ribarenja. Smederevac (2007) navodi da ribari u gornjem delu

Dunava provedu između 201 i 250 dana u ribolovu, i tom prilikom potroše

oko 800 do 100 litara goriva. Sa sadašnjom cenom goriva, i činjenicom da je

godišnja dozvola za privredni ribolov između 55000 i 80000 dinara, ribaru

bi bilo neophodno da ulovi, oko 1 tone cverglana da bi samo pokrio

troškove dozvole i goriva. Iako je na u AK ''Borkovac'' (Ruma), samo u

periodu 25.05.–11.07.2005. godine izlovljeno 812,5 kg ove ribe,

zastupljenost konzumnih primeraka je bila mala. Budući da bi težina

primeraka u maloprodaji trebala da bude 200-300 g. (što smatra 37%

ispitanika ankete) ili 300-500 g. (što smatra 37% ispitanika ankete), ribarski

alati koji su bili korišćeni nisu pokazali efikasnost u tom smislu, no

promenom otvora levka (u slučaju kaveznih klopki) ili promenom promera

okaca na stajaćim mrežama, moguće je da bi se poboljšao ulov većih

primeraka. Ipak, i dalje bi bilo neophodno uloviti između 4-5 kg ove riblje

vrste, po ribarskom danu, kako bi barem troškovi samog ribolova bili

pokriveni.

Uopšteno gledajući, interesovanje za konzumom američkog

patuljastog soma postoji, jer je čak 57,89% ispitanika u ribarnicama

potvrdilo da postoji interesovanje za ovu vrstu. Takođe, u neformalnim

razgovorima sa ljudima koji su jeli cverglana, svi su tvrdili da je meso ove

ribe izuzetno ukusno. U prilog zainteresovanosti tržišta za konzum ove ribe,

stoji i činjenica da je sva proizvedena riba na ribnjaku ''Alov'' bila

predviđena za izvoz na tržište Italije. Ipak, do tačnih podataka o načinu i

količini izvezene ribe, nije moguće doći.

Činjenica da bi eventualno snabdevanje tržišta bilo periodično, jer je

jako teško održati da u ulovu bude zastupljena dovoljna količina konzumnih

primeraka tokom cele godine, predstavlja dodatan problem u slučaju

potencijalne eksploatacije ove vrste. Iako je potrošnja ribe u našoj zemlji

79

takođe periodična (ulgavnom je povećana u periodu oktobar-decembar, i

delimično od aprila do maj), pitanje je da li bi i u tim periodima moglo da se

tržište snabde dovoljnom količinom konzumne ribe. Takođe, eksploatacija

cverglana za potrebe proizvodnje ribljeg brašna, bi zahtevala dodatna

istraživanja, upravo zbog periodičnog ulova ove ribe (proleće – leto).

80

ZAKLJUČCI

81

Ispitivani uzorci sa područja sliva Tise su pokazali prisustvo samo jedne

vrste iz familije Ictaluridae, i to Ameiurus melas. Prisustvo Ameiurus

nebulosus je svedeno na izuzetno male populacije ili je ova vrsta čak i

iščezla iz ovog područja.

Tačno utvrđivanje prisustva vrste A. nebulosus na području Republike

Srbije bi zahtevalo i primenu metoda molekularne genetike, pošto je zbog

hibridizacije jako teško odrediti prisustvo ''čiste'' vrste smeđeg cverglana.

Iako prirodne populacije na nekim lokalitetima imaju bolji regresioni

koeficijent (što može biti indikator boljeg sastava hrane na tim lokalitetima)

nego jedinke iz uzgoja, starije jedinke i konzumni primerci izostaju iz ulova.

Mogući problem koji se javlja kod prirodnih populacija (na starijim

uzrasnim klasama) su razna patogena oboljenja u prolećnom periodu.

Sa alatima koji su korišćeni, ekonomska eksploatacija cverglana ne bi bila

opravdana, zbog odustva dovoljne količine konzumnih primeraka, kao i

male prodajne cene u maloprodajnim objektima

Takođe, veliki problem za ekonomsku eksploataciju leži i u činjenici da je

konzum ribe u našoj zemlji periodičan, pa je teško obezbediti dovoljnu

količinu ove vrste ribe u periodima kada se riba najviše troši (period velikih

postova).

82

LITERATURA

83

Bookstein, F. L. (1991). Morphometric tools for landmarks data. Geometry

and biology. Cambridge Universety Press, Cambridge, UK. pp 435

Bookstein, F. L. (1996) Biometrics, biomathematics and morphometric

synthesis. Bulletin of Mathematical Biology 58: 313-365.

Boschung Jr., H. T., and R. L. Mayden (2004). Fishes of Alabama.

Smithsonian Institution, US. pp 736.

Dryden, I. L. and K. V. Mardia (1998). Statistical analysis of shape. Wiley,

Chichester, U.K.

Cvijanović, G., Lenhardt, M. and A. Hegediš (2005). The first record of

black bullhead Ameiurus melas (Pisces, Ictaluridae) in Serbian

waters. Archives of biological sciences 57(4), 21P-22P.

Gante, H. F. and C. D. Santos (2002). First records of the North American

catfish Ameiurus melas in Portugal. Journal of Fish Biology 61,

1643 – 1646.

Hardman, M. and L. M. Page (2003). Philogenetic Relationships among

Bullhead Catfishes of the Genus Ameiurus (Siluriformes:

Ictaluridae). Copeia 1, 20-33.

Hood, C. S. and D. C. Heins (2000). Ontogeny and Allometry of Body

Shape in the Blacktail Shiner, Cyprinella venusta. Copeia I, 270-

275.

Harka, Á. (2006.). Changes in the fish fauna of the River Tisza. TISCIA 35,

65-72.

84

Jeremić, S. i Radosavljević, V. (2009). Pojava novih oboljenja riba na

području Srbije. IV Međunarodna Konferencija Ribarstvo, Zbornik

radova, Poljoprivredni fakultet, Beograd, 180-185.

Jojić, V. (2005). Efekti B hromozoma u populaciji žutogrlog miša

Apodemus flavicollis (Rodentia, Mammalia): Morfometrijska

analiza mandibule. Magistarski rad, Univerzitet u Beogradu,

Beograd. pp 78.

Jones, C. M. (1992). Development and application of the otolith icrement

technique, p. 1-11. In D. K. Stivenson and S. E. Campana [ed.]

Otolith microstructure examination and anlysis. Canadian Special

Publication of Fisheries and Aquatic Science 117.

Klingerberg, C. P., Leamy, L. J., Routman, E. J. and J. M. Cherevud (2001).

Genetic architecture of mandible shape in mice: Effects of

quantitive trait loci analyzed by geometric morphometrics. Genetics

157: 785-802.

Kolarević, J. (2004). Populaciono-ekološka studija kečige (Acipenser

ruthenus L.) u vodama Dunava na području Beograda. Magistarski

rad, Univerzitet u Beogradu, Beograd. pp 126.

Kovač, V., Katina, S., Copp, G. H. and S. Siryova (2006). Ontogenetic

variability in external morphology and microhabitat use of spirlin

Alburnoides bipunctatus from the River Rudava (Danube

catchment). Journal of Fish Biology 68, 1257-1270.

Koščo, J., Lusk, S., Harka, Á., Wilhelm, A., Lusková, V., Košuth, P. and L.

Košuthová (2004). Proces invázie a naturalizácie sumčekov rodu

85

Ameiurus v povodí Tisy. Invázie a invázne organizmy V.,

Proceedings of Conference Nitra, 26. – 28.10.2004. (in press)

LeGrande, W. H. (1981). Chromosomal evolution in North American catfish

(Siluriformes: Ictaluridae) with particular emphasis on the madtoms.

Copeia, 33 – 52.

Lenhardt, M. (1997). Ekološko-biohemijska ispitivanja populacije štuke

(Esox lucius L.) iz Dunava kod Beograda. Doktorska disertacija,

Univerzitet u Beogradu, Beograd. pp 156

Lundberg, J. G. (1992). The phylogeny of ictalurid catfishes: a synthesis of

recent work, In: Systematics, historical ecology, and North

American freshwater fishes, R. L. Mayden (ed.). Stanford

Univiversety Press, Stanford, CA, 392 – 420.

Maletin, S. (1979). Korelacija dužine i težine i koeficijent uhranjenosti

patuljastog somića, Ictalurus nebulosus Le Sueur (1819), na nekim

loklaitetima Vojvodine. Drugi Kongres Ekologa Jugoslavije,

Zagreb, 1829-1836.

Maletin, S. (1982). Variranje taksonomskih karaktera Ictalurus nebulosus

(Le Sueur, 1819) zavisno od lokaliteta. Zbornik za prirodne nauke

62

National Audubon Society (2002). Field Guide to North American Fishes.

Knopf, US. pp 896.

Page, L. M., and B. M. Burr (1991). A field guide to freshwater fishes:

North American north of Mexico. Boston, MA: Houghton Mifflin,

US. pp 351.

86

Reis, R. E., Trajano, E. and E. Hingst-Zaher (2006). Shape variation in

surface and cave populations of the armoured catfishes Ancistrus

(Siluriformes: Loricariidae) from the São Domingos karts area,

upper Tocantins River, Brazil. Journal of Fish Biology 68, 414-429.

Ricker, W. E. (1958). Handbook of computation for biological statistic of

fish populations. Fisheries Research Board of Canada, Ottawa, pp.

300.

Ricker, W. E. (1975). Computation and interpretation of biological statistics

of fish populations. Bulletin of Fisheries Research Board of

Canada, 382.

Rohlf, F. J. (2005). Rohlf, F.J. 2005. tpsDig program, Version 2.04, Ecology

& Evolution, SUNZ at Stone Brook.

http://life.bio.sunysb.edu/morph/

Rohlf, F. J. (2007). Rohlf, F.J. 2007. tpsRelw program, Version 1.45,

Ecology & Evolution, SUNZ at Stone Brook.

http://life.bio.sunysb.edu/morph/

Secor, D. H., Dean, J. M. and E. H. Laban (1992). Otolit removal and

preparation for microstructural examination, p. 19-57. In D. K.

Stivenson and S. E. Campana [ed.] Otolith microstructure

examination and anlysis. Canadian Special Publication of Fisheries

and Aquatic Science 117.

Simonović, P. (2001). Ribe Srbije. NNK Internacional, Biološki fakultet

Univerziteta u Srbiji, Zavod za zaštitu prirode Srbije, Beograd. pp

247.

87

Smederevac, M. (2007). Socio-ekonomski karakter i značaj ribarstva kao

delatnosti na gornjem podunavlju u Srbiji. Magistarski rad,

Univerzitet u Beogradu, Beograd. pp 88.

Sotirov, S. K. (1968). Ekologija američkog somića (Ictalurus nebulosus

nebulosus Le Sueur, 1819). Doktorska disertacija, Univerzitet u

Beogradu, Beograd. p 186.

Sheets, H. D. 2003. IMP – Integrated Morphometrics Package. Department

of Physics. Canisius College, Buffalo, dostupno na

http://www3.canisius.edu/~sheets/morphsoft.html

Swiderski, D. L., Zelditch, M. L. and W. L. Fink (2000). Phylogenetic

analysis of skull shape evolution in marmotine squirrels using

landmarks and thin-plate splines. Histrix, the Italian Journal of

Mammalogy 11(1): 49-75

Taler, Z. (1953). Rasprostranjenje i popis slatkovodnih riba Jugoslavije.

Glasnik prirodnjačkog muzeja srpske zemlje. Serija B, Knjiga 5-6:

425-455

Zar, J. H. (1984). Biostatistical Analysis, 2nd ed. Prentice Hall, New York.

pp 718

Zelditch, M. L., Swiderski, D. L., Sheet, H. D. and W. L. Fink (2004).

Geometric morphometrics for biology: a primer. Elsevir Academic

Press: London, UK. pp 443.

Wheeler, A. (1978). Ictalurus melas (Rafinesque, 1820) and I. nebulosus

(Lesueur, 1819): the North American catfish in Europe. Journal of

Fish Biology 12, 435-439.

Dodatak 1.

УПИТНИК ЗА РИБАРНИЦЕ

1. Да ли је продаја рибе током године уједначена или постоје разлике?

Да ...................................................... прећи на питање број 4.

Не ....................................................... прећи на питање број 2.

2. У којим периодима године (месецима) расте продаја рибе?

3. Која врста рибе се највише продаје?

Морска .................................................. прећи на питање број 5

Речна ..................................................... прећи на питање број 4

4. Од речне рибе, која је најтраженија а која најпродаванија (оцена од

1 – као најлошије, до 5 – најбоље)?

продаја потражња

Шаран .............................................................

Пастрмка ........................................................

Сом .................................................................

Смуђ ................................................................

Штука ..............................................................

Бела риба .........................................................

Друга, која? .................

5. Према вашем мишљењу, да ли би било интересовања за цвергланом

(амерички патуљасти сом)?

Да

Не

6. У ком облику би било најбоље понудити ову рибу купцима?

Целу

Филети

Нешто друго, шта?

7. Колика би требала да буде минимална тежина ове рибе?

од 100 до 200 грама

од 200 до 300 грама

од 300 до 500 грама

преко 500 грама (1/2 килограма)

преко 1 килограм

8. Која би требала да буде малопродајна цена ове рибе?

Dodatak 2. Tabela 2. Dvostruka analiza varijanse varijable veličin sa brojem žbica u analnom

peraju (''vrsta'') i lokalitetom kao faktorom – sve jedinke, lateralno

posmatranje

SS Degr. Of Freedom

MS F p

Intercept 8818985 1 8818985 26851,72 0,000000lokalitet 623524 3 207841 632,83 0,000000"vrste" 24 1 24 0,07 0,788324Error 140241 427 328 Tabela 3. Dvostruka analiza varijanse sa varijable veličin brojem žbica u analnom

peraju (''vrsta'') i lokalitetom kao faktorom – samo jedinke iz prirodnih

staništa, lateralno posmatranje

SS Degr. Of Freedom

MS F p

Intercept 5014170 1 5014170 26386,48 0,000000lokalitet 615834 2 307917 1620,38 0,000000"vrste" 5 1 5 0,03 0,874188Error 52828 278 190 Tabela 4. Dvostruka analiza varijanse varijable veličin sa brojem branhiospina

(''vrsta'') i lokalitetom kao faktorom – sve jedinke, lateralno posmatranje

SS Degr. Of Freedom

MS F p

Intercept 12103975 1 12103975 37122,00 0,000000lokalitet 571111 3 190370 583,85 0,000000"vrste" 1037 1 1037 3,18 0,075216Error 139227 427 326 Tabela 5. Dvostruka analiza varijanse varijable veličin sa brojem branhiospina

(''vrsta'') i lokalitetom kao faktorom – samo jedinke iz prirodnih staništa,

lateralno posmatranje

SS Degr. Of Freedom

MS F p

Intercept 8503164 1 8503164 44914,40 0,000000lokalitet 537148 2 268574 1418,63 0,000000"vrste" 202 1 202 1,07 0,302776Error 52631 278 189

Tabela 6. Dvostruka analiza varijanse varijable veličin sa brojem žbica u analnom

peraju (''vrsta'') i lokalitetom kao faktorom – sve jedinke, dorzalno

posmatranje

SS Degr. Of Freedom

MS F p

Intercept 692523,5 1 692523,5 23751,92 0,000000lokalitet 54108,8 3 18036,3 618,60 0,000000"vrste" 5,7 1 5,7 0,20 0,658362Error 12449,8 427 29,2 Tabela 7. Dvostruka analiza varijanse varijable veličin sa brojem žbica u analnom

peraju (''vrsta'') i lokalitetom kao faktorom – samo jedinke iz prirodnih

staništa, dorzalno posmatranje

SS Degr. Of Freedom

MS F p

Intercept 394236,9 1 394236,9 21972,73 0,000000lokalitet 53432,8 2 26716,4 1489,03 0,000000"vrste" 0,0 1 0,0 0,00 1,000000Error 4987,9 278 17,9 Tabela 8. Dvostruka analiza varijanse varijable veličin sa brojem branhiospina

(''vrsta'') i lokalitetom kao faktorom – sve jedinke, dorzalno posmatranje

SS Degr. Of Freedom

MS F p

Intercept 952144,6 1 952144,6 32763,39 0,000000lokalitet 49919,7 3 16639,9 572,58 0,000000"vrste" 46,4 1 46,4 1,60 0,207072Error 12409,1 427 29,1 Tabela 9. Dvostruka analiza varijanse varijable veličin sa brojem branhiospina

(''vrsta'') i lokalitetom kao faktorom – samo jedinke iz prirodnih staništa,

dorzalno posmatranje

SS Degr. Of Freedom

MS F p

Intercept 667654,2 1 667654,2 37250,35 0,000000lokalitet 47093,7 2 23546,9 1313,75 0,000000"vrste" 5,2 1 5,2 0,29 0,590769Error 4982,7 278 17,9

Dodatak 3. Tabela 10. Multivarijantna analiza varijanse svih varijabli oblika sa brojem žbica u

analnom peraju (''vrsta'') i lokalitetom kao faktorom – sve jedinke,

dorzalno posmatranje

Test Value F Effect df

Error df

p

Intercept Wilks 0,015027 2092,511 13 415,000 0,000000

lokalitet Wilks 0,079660 42,562 39 1229,652 0,000000

novi kodovi Wilks 0,975780 0,792 13 415,000 0,668473

Tabela 11. Multivarijantna analiza varijanse svih varijabli oblika sa brojem žbica u

analnom peraju (''vrsta'') i lokalitetom kao faktorom – samo jedinke iz

prirodnih staništa, dorzalno posmatranje

Test Value F Effectdf

Error df

p

Intercept Wilks 0,010745 1883,911 13 266 0,000000

lokalitet Wilks 0,045619 75,338 26 532 0,000000

novi kodovi Wilks 0,942848 1,240 13 266 0,250492

Tabela 12. Multivarijantna analiza varijanse svih varijabli oblika sa brojem

branhiospina (''vrsta'') i lokalitetom kao faktorom – sve jedinke, dorzalno

posmatranje

Test Value F Effect df

Error df

p

Intercept Wilks 0,010921 2891,272 13 415,000 0,000000

lokalitet Wilks 0,085480 40,819 39 1229,652 0,000000

novi kodovi Wilks 0,948418 1,736 13 415,000 0,051354

Tabela 13. Multivarijantna analiza varijanse svih varijabli oblika sa brojem

branhiospina (''vrsta'') i lokalitetom kao faktorom – samo jedinke iz

prirodnih staništa, dorzalno posmatranje

Test Value F Effect df

Error df

p

Intercept Wilks 0,006365 3194,290 13 266 0,000000

lokalitet Wilks 0,051896 69,358 26 532 0,000000

novi kodovi Wilks 0,944653 1,199 13 266 0,279783

Tabela 14. Multivarijantna analiza varijanse svih varijabli oblika sa brojem žbica u

analnom peraju (''vrsta'') i lokalitetom kao faktorom – sve jedinke,

lateralno posmatranje

Test Value F Effectdf

Error df

p

Intercept Wilks 0,009556 1539,321 27 401,000 0,000000

lokalitet Wilks 0,020379 39,645 81 1200,224 0,000000

novi kodovi Wilks 0,921637 1,263 27 401,000 0,174028

Tabela 15. Multivarijantna analiza varijanse svih varijabli oblika sa brojem žbica u

analnom peraju (''vrsta'') i lokalitetom kao faktorom – samo jedinke iz

prirodnih staništa, lateralno posmatranje

Test Value F Effectdf

Error df

p

Intercept Wilks 0,006799 1363,484 27 252 0,000000

lokalitet Wilks 0,021274 54,656 54 504 0,000000

novi kodovi Wilks 0,889298 1,162 27 252 0,270971

Tabela 16. Multivarijantna analiza varijanse svih varijabli oblika sa brojem

branhiospina (''vrsta'') i lokalitetom kao faktorom – sve jedinke, lateralno

posmatranje

Test Value F Effectdf

Error df

p

Intercept Wilks 0,006951 2121,714 27 401,000 0,000000

lokalitet Wilks 0,024016 36,735 81 1200,224 0,000000

novi kodovi Wilks 0,932986 1,067 27 401,000 0,376957

Tabela 17. Multivarijantna analiza varijanse svih varijabli oblika sa brojem

branhiospina (''vrsta'') i lokalitetom kao faktorom – samo jedinke iz

prirodnih staništa, lateralno posmatranje

Test Value F Effect df

Error df

p

Intercept Wilks 0,004024 2310,010 27 252 0,000000

lokalitet Wilks 0,024224 50,634 54 504 0,000000

novi kodovi Wilks 0,894871 1,096 27 252 0,343953

Dodatak 4.

Tabela 18. Kanonijska varijantna analiza sa brojem žbica u analnom peraju (''vrsta'') i

lokalitetom kao faktorom – sve jedinke, dorzalno posmatranje; a) chi-

kvadrat test, b) standardizovani koeficijenti

a)

Eigen- value

Canonicl R

Wilks' Lambda

Chi-Sqr. df p-level

0 1,327972 0,755276 0,208304 660,4471 84 0,0000001 0,489546 0,573284 0,484925 304,7032 66 0,0000002 0,265145 0,457795 0,722319 136,9467 50 0,000000

3 0,040572 0,197460 0,913838 37,9331 36 0,3812524 0,028034 0,165134 0,950914 21,1896 24 0,6275175 0,017428 0,130878 0,977572 9,5498 14 0,794303

6 0,005421 0,073426 0,994609 2,2759 6 0,892653 b) Root 1 Root 2 Root 3 Root 4 Root 5 Root 6 Root 7

1X 0,600628 0,457597 -0,068236 0,287499 -0,369510 -0,091650 -0,615203

1Y 0,166645 -0,058067 -0,024096 0,294228 -0,498597 -0,448274 0,186551

2X -0,292949 0,075576 -0,019531 0,338971 0,020989 0,368231 -0,672530

2Y -0,482285 -0,131865 -0,341994 0,183366 -0,185578 0,059076 -0,241950

3X -0,644091 0,655081 -0,242217 0,116477 0,077501 -0,337430 0,202755

3Y -0,170154 -0,035839 0,018236 -0,359645 -0,104742 0,017165 0,361700

4X 0,119663 0,073092 0,230619 -0,193515 0,075724 0,335500 -0,419805

4Y 0,170986 0,015279 -0,314167 0,668629 0,247727 0,283877 0,237057

5X -0,089518 -0,242105 0,596115 -0,398445 -0,435042 0,442765 0,261435

5Y -0,092391 0,375114 0,379411 0,462493 0,260542 0,504956 0,205188

UniX 0,060920 0,037583 -0,456560 -0,218016 -0,491378 0,555726 0,159827

UniY 0,218310 0,314378 -0,707896 -0,148549 0,375203 -0,164243 0,173956

Eigenval 1,327972 0,489546 0,265145 0,040572 0,028034 0,017428 0,005421

Cum.Prop 0,610810 0,835980 0,957935 0,976596 0,989491 0,997507 1,000000

Tabela 19. Kanonijska varijantna analiza sa brojem žbica u analnom peraju (''vrsta'') i

lokalitetom kao faktorom – samo jedinke iz prirodnih staništa, dorzalno

posmatranje; a) chi-kvadrat test, b) standardizovani koeficijenti

a)

Eigen- value

Canonicl R

Wilks' Lambda

Chi-Sqr. df p-level

0 1,746883 0,797465 0,225947 404,5883 60 0,000000

1 0,430725 0,548683 0,620649 129,7414 44 0,000000

2 0,058362 0,234826 0,887977 32,3161 30 0,352973

3 0,039194 0,194206 0,939801 16,8877 18 0,530836

4 0,023923 0,152855 0,976635 6,4306 8 0,599118

b) Root 1 Root 2 Root 3 Root 4 Root 5

1X -0,657425 -0,131406 -0,408132 0,360937 0,379207

1Y -0,240516 0,013579 -0,258215 0,460101 0,175615

2X 0,253843 -0,059718 -0,490952 -0,225282 0,026461

2Y 0,508489 0,312124 -0,241329 0,148425 0,042099

3X 0,603213 0,043207 -0,205960 0,231312 0,545755

3Y 0,132890 -0,032937 0,453258 0,200033 -0,284383

4X -0,145846 -0,114219 -0,030975 -0,250758 0,196984

4Y -0,163181 0,492890 -0,425918 -0,164419 -0,052782

5X -0,046180 -0,609991 0,419653 0,179953 -0,865574

5Y 0,003614 -0,319064 -0,709600 -0,439683 -0,333542

UniX -0,068949 0,451344 0,004452 0,409827 -0,619740

UniY -0,178189 0,579627 0,120428 -0,109861 0,428197

Eigenval 1,746883 0,430725 0,058362 0,039194 0,023923

Cum.Prop 0,759816 0,947162 0,972547 0,989594 1,000000

Tabela 20. Kanonijska varijantna analiza sa brojem branhiospina (''vrsta'') i

lokalitetom kao faktorom – sve jedinke, dorzalno posmatranje; a) chi-

kvadrat test, b) standardizovani koeficijenti

a)

Eigen- value

Canonicl R

Wilks' Lambda

Chi-Sqr. df p-level

0 1,362856 0,759463 0,188297 702,9594 84 0,000000

1 0,490418 0,573626 0,444918 340,9537 66 0,000000

2 0,295027 0,477300 0,663113 172,9510 50 0,000000

3 0,071971 0,259112 0,858749 64,1093 36 0,002695

4 0,049847 0,217899 0,920554 34,8501 24 0,070654

5 0,024562 0,154832 0,966441 14,3710 14 0,422456

6 0,009919 0,099105 0,990178 4,1554 6 0,655651

b) Root 1 Root 2 Root 3 Root 4 Root 5 Root 6 Root 7

1X 0,614438 0,401964 0,185337 0,099009 0,690838 0,048915 -0,272027

1Y 0,186025 -0,099711 0,029394 -0,006737 0,260254 0,126290 -0,023411

2X -0,261020 0,073880 -0,000738 -0,126246 0,169208 0,686001 -0,733241

2Y -0,502178 -0,169497 0,434861 0,327513 0,591335 -0,188734 0,059300

3X -0,624140 0,649238 0,186257 -0,547595 -0,170152 -0,018405 0,166338

3Y -0,181852 -0,027252 -0,013701 0,288450 0,000160 0,123081 0,242748

4X 0,143950 0,069940 -0,216545 -0,295128 0,415702 0,526586 -0,132861

4Y 0,189566 -0,013207 0,296719 -0,318701 0,102672 0,184234 -0,103922

5X -0,113045 -0,207889 -0,544295 0,436594 -0,148364 -0,381721 0,391429

5Y -0,078157 0,408505 -0,343427 0,393666 -0,172080 -0,100770 -0,626884

UniX 0,035652 0,031565 0,507674 -0,241457 -0,345664 -0,418369 -0,253593

UniY 0,209729 0,309746 0,625021 0,325496 -0,357727 0,531457 0,330382

Eigenval 1,362856 0,490418 0,295027 0,071971 0,049847 0,024562 0,009919

Cum.Prop 0,591364 0,804163 0,932180 0,963409 0,985038 0,995696 1,000000

Tabela 21. Kanonijska varijantna analiza sa brojem branhiospina (''vrsta'') i

lokalitetom kao faktorom – samo jedinke iz prirodnih staništa, dorzalno

posmatranje; a) chi-kvadrat test, b) standardizovani koeficijenti

a)

Eigen- value

Canonicl R

Wilks' Lambda

Chi-Sqr. df p-level

0 1,811558 0,802699 0,200933 436,5015 60 0,000000

1 0,466527 0,564019 0,564934 155,3245 44 0,000000

2 0,105633 0,309096 0,828492 51,1764 30 0,009330

3 0,065455 0,247858 0,916007 23,8628 18 0,159575

4 0,024628 0,155034 0,975964 6,6176 8 0,578400

b) Root 1 Root 2 Root 3 Root 4 Root 5

1X -0,664836 -0,017909 0,199115 -0,679735 -0,160159

1Y -0,255813 0,056130 -0,031781 -0,220759 -0,187794

2X 0,211532 -0,070653 -0,107665 -0,114464 -0,990381

2Y 0,534008 0,399030 0,394887 -0,587643 0,141354

3X 0,589412 -0,000771 -0,484726 0,135342 0,172517

3Y 0,154394 -0,034529 0,332927 0,072157 0,094833

4X 0,175161 0,090148 0,306654 0,375987 0,662039

4Y 0,164072 -0,521587 0,409300 0,155215 0,119088

5X -0,044098 -0,585556 0,209884 0,002047 0,264480

5Y -0,024874 -0,322647 0,188513 0,059185 -0,323235

UniX -0,058273 0,459784 -0,278325 0,245684 0,256391

UniY -0,156967 0,501147 0,391243 0,459140 -0,140663

Eigenval 1,811558 0,466527 0,105633 0,065455 0,024628

Cum.Prop 0,732298 0,920885 0,963585 0,990045 1,000000

Tabela 22. Kanonijska varijantna analiza sa brojem žbica u analnom peraju (''vrsta'') i

lokalitetom kao faktorom – sve jedinke, lateralno posmatranje; a) chi-

kvadrat test, b) standardizovani koeficijenti

a)

Eigen- value

Canonicl R

Wilks' Lambda

Chi-Sqr. df p-level

0 2,945549 0,864031 0,046871 1266,985 182 0,0000001 1,413210 0,765254 0,184933 698,734 150 0,0000002 0,713276 0,645231 0,446282 334,017 120 0,0000003 0,097008 0,297371 0,764603 111,117 92 0,0852784 0,080698 0,273263 0,838776 72,786 66 0,2646325 0,055605 0,229512 0,906464 40,657 42 0,5299546 0,045077 0,207684 0,956867 18,253 20 0,570714 b) Root 1 Root 2 Root 3 Root 4 Root 5 Root 6 Root 7 1X -0,242077 0,374027 -0,279941 -0,274819 0,208974 -0,140958 -0,190183

1Y -0,025012 0,184202 0,382104 0,138251 -0,517668 0,134470 -0,554682

2X 0,040162 0,125085 -0,334223 0,452512 0,175776 -0,396037 -0,239344

2Y -0,068157 -0,460552 0,168150 -0,125470 -0,198334 -0,477020 -0,117404

3X -0,099285 -0,306396 -0,215360 -0,465856 0,000925 0,222123 0,173276

3Y -0,114177 -0,018985 0,544089 0,420914 -0,429383 -0,335917 -0,262277

4X 0,160105 -0,215315 0,263821 0,095780 0,064481 -0,465568 0,264308

4Y -0,111574 -0,225558 -0,341968 0,048417 0,247609 -0,049673 -0,211256

5X -0,006898 -0,333571 -0,158269 -0,342725 0,302784 0,055336 -0,330012

5Y 0,224912 0,350763 0,540628 0,213706 -0,294469 -0,188888 0,024391

6X -0,055324 0,031039 0,027934 0,106755 -0,268087 -0,068987 -0,326437

6Y 0,547748 -0,043270 0,160948 -0,041772 0,208182 0,201766 0,027425

7X 0,315859 0,106186 -0,082284 -0,709214 0,175069 -0,566059 -0,107199

7Y 0,081907 -0,260933 0,277256 0,487420 0,278485 -0,174609 0,158129

8X -0,222797 0,283775 -0,182707 0,038848 0,061002 0,069698 0,532368

8Y -0,263662 0,324155 -0,124109 0,010492 -0,229174 0,205509 -0,161902

9X -0,201763 -0,067224 -0,216244 0,152204 -0,425731 0,051412 0,493017

9Y -0,411233 -0,012176 -0,661219 -0,222274 -0,735954 -0,090690 0,301555

10X 0,186862 0,007323 0,358245 -0,587116 0,184761 -0,146039 0,062808

10Y 0,258145 0,055462 0,246426 0,015295 0,397996 -0,064461 0,472734

11X 0,284798 0,402283 0,216961 0,300742 -0,261013 -0,345530 0,001104

11Y 0,262078 -0,052211 -0,259803 -0,186203 0,382888 -0,276957 -0,219670

12X -0,369494 0,548080 0,402413 0,166628 0,336234 -0,002604 0,064645

12Y -0,287393 0,170343 -0,489888 0,613299 -0,138349 0,075611 0,321121

UniX 0,063295 -0,224729 -0,019138 0,364586 0,003075 -0,147802 0,368647

UniY 0,529534 0,398182 -0,631344 0,318526 -0,332722 0,040923 -0,080584

Eigenval 2,945549 1,413210 0,713276 0,097008 0,080698 0,055605 0,045077

Cum.Prop 0,550526 0,814657 0,947969 0,966100 0,981182 0,991575 1,000000

Tabela 23. Kanonijska varijantna analiza sa brojem žbica u analnom peraju (''vrsta'') i

lokalitetom kao faktorom – samo jedinke iz prirodnih staništa, lateralno

posmatranje; a) chi-kvadrat test, b) standardizovani koeficijenti

a)

Eigen- value

Canonicl R

Wilks' Lambda

Chi-Sqr. df p-level

0 3,192694 0,872634 0,075942 683,1123 130 0,0000001 1,222815 0,741701 0,318403 303,2763 100 0,0000002 0,178827 0,389485 0,707750 91,6010 72 0,0594443 0,103122 0,305748 0,834315 48,0033 46 0,3915704 0,086542 0,282221 0,920351 21,9950 22 0,460187 b)

Root 1 Root 2 Root 3 Root 4 Root 5 1X 0,492939 -0,293198 0,062673 0,219647 0,200761

1Y 0,145702 0,266595 -0,139808 0,574682 -0,407509

2X 0,131804 -0,268256 -0,475267 0,040035 0,347623

2Y -0,267462 0,301471 -0,121652 0,392260 0,383384

3X -0,040198 0,181388 -0,357333 0,098828 0,104913

3Y -0,116023 -0,686419 0,517742 -0,609647 -0,199402

4X 0,285204 -0,082305 0,169116 -0,106810 -0,271358

4Y -0,040029 -0,097457 0,252267 -0,179390 -0,157838

5X 0,154357 -0,209619 0,671513 -0,187455 -0,253107

5Y 0,058697 0,396102 -0,021503 0,199674 0,066003

6X 0,071516 0,061173 0,042026 0,279303 -0,104310

6Y -0,449407 0,100550 0,088029 -0,156520 -0,097899

7X -0,088440 -0,156953 0,670360 0,106763 0,414909

7Y -0,031848 0,152825 0,073158 -0,449284 0,133975

8X 0,147878 -0,190167 -0,295710 -0,282158 0,058271

8Y 0,489368 -0,261918 -0,089651 0,370545 -0,250838

9X -0,187530 0,265476 0,273682 0,053533 0,087194

9Y -0,261343 0,526191 0,123834 -0,434141 0,040597

10X -0,075739 0,223188 0,867357 -0,182712 0,195956

10Y -0,200958 0,080660 0,036748 -0,505138 0,204190

11X 0,008754 0,043289 -0,279519 0,261988 0,107908

11Y -0,138510 -0,330144 0,324122 -0,230343 0,249928

12X 0,524906 0,210420 -0,026667 -0,237159 0,036525

12Y 0,303973 -0,396937 -0,663296 -0,233447 -0,019396

UniX -0,197437 0,070889 -0,449417 -0,244723 0,187803

UniY 0,052575 -0,937917 -0,146863 0,257878 -0,147385

Eigenval 3,192694 1,222815 0,178827 0,103122 0,086542

Cum.Prop 0,667369 0,922974 0,960355 0,981910 1,000000

Tabela 24. Kanonijska varijantna analiza sa brojem branhiospina (''vrsta'') i

lokalitetom kao faktorom – sve jedinke, lateralno posmatranje; a) chi-

kvadrat test, b) standardizovani koeficijenti

a)

Eigen- value

Canonicl R

Wilks' Lambda

Chi-Sqr. df p-level

0 2,903107 0,862435 0,047189 1264,188 182 0,0000001 1,389172 0,762525 0,184184 700,414 150 0,0000002 0,715971 0,645941 0,440046 339,842 120 0,0000003 0,118124 0,325031 0,755107 116,291 92 0,0443904 0,083462 0,277548 0,844304 70,067 66 0,3428445 0,062355 0,242270 0,914771 36,880 42 0,6948196 0,029006 0,167894 0,971811 11,838 20 0,921550 b) Root 1 Root 2 Root 3 Root 4 Root 5 Root 6 Root 7 1X -0,235058 0,378829 0,250755 0,114254 0,310596 0,276794 0,320999

1Y -0,031577 0,183003 -0,378628 -0,181395 0,081472 -0,133898 0,196144

2X 0,070642 0,108279 0,328517 0,022069 0,029908 -0,712599 -0,035201

2Y -0,065283 -0,475295 -0,205526 0,053602 0,048408 -0,008312 -0,124388

3X -0,106551 -0,303800 0,190571 0,212604 -0,104545 -0,146845 0,390305

3Y -0,113700 -0,026941 -0,505494 -0,561149 0,346141 0,302866 -0,235640

4X 0,166354 -0,227106 -0,272294 -0,144914 -0,135837 0,227104 -0,024162

4Y -0,091092 -0,224818 0,317367 0,136410 0,056073 -0,173298 0,365431

5X 0,000564 -0,314503 0,162177 -0,153979 0,072945 -0,081593 -0,042735

5Y 0,221734 0,332900 -0,538476 -0,263443 -0,320201 0,227482 0,323781

6X -0,051341 0,023399 -0,032552 -0,068818 0,149899 -0,300290 0,141036

6Y 0,531778 -0,018198 -0,136623 0,070548 0,618372 0,258003 -0,459974

7X 0,322490 0,100444 0,028272 0,030255 -0,198214 -0,078380 -0,017704

7Y 0,098142 -0,273846 -0,325919 0,561165 -0,771227 0,171822 0,018974

8X -0,226609 0,277375 0,240354 -0,466341 -0,551257 -0,041079 -0,303683

8Y -0,277397 0,323690 0,097290 0,478269 0,326786 0,617483 -0,198764

9X -0,222732 -0,079582 0,243092 -0,115359 -0,092101 0,576941 -0,360557

9Y -0,426141 -0,046859 0,660932 -0,209381 -0,438169 -0,273190 0,217679

10X 0,186621 0,014763 -0,388770 -0,066396 0,316217 0,141779 0,583587

10Y 0,262889 0,057098 -0,243890 0,107357 -0,193892 -0,180292 -0,073200

11X 0,280589 0,377234 -0,259584 0,531127 -0,425243 -0,200811 -0,559760

11Y 0,281841 -0,052722 0,223113 -0,110870 -0,420611 0,237213 0,508026

12X -0,365666 0,556630 -0,394501 0,102238 -0,131270 0,180930 -0,297509

12Y -0,290992 0,149572 0,483937 0,563341 -0,503810 0,119857 -0,652985

UniX 0,066912 -0,230141 0,083305 -0,630796 -0,240412 0,052373 -0,299556

UniY 0,521262 0,380575 0,605898 0,342579 -0,151306 0,557634 -0,005782

Eigenval 2,903107 1,389172 0,715971 0,118124 0,083462 0,062355 0,029006

Cum.Prop 0,547632 0,809681 0,944739 0,967022 0,982766 0,994528 1,000000

Tabela 25. Kanonijska varijantna analiza sa brojem branhiospina (''vrsta'') i

lokalitetom kao faktorom – samo jedinke iz prirodnih staništa, lateralno

posmatranje; a) chi-kvadrat test, b) standardizovani koeficijenti

a)

Eigen- value

Canonicl R

Wilks' Lambda

Chi-Sqr. df p-level

0 3,107927 0,869809 0,076507 681,1481 130 0,0000001 1,213075 0,740365 0,314286 306,7247 100 0,0000002 0,195113 0,404053 0,695539 96,2131 72 0,0299293 0,116486 0,323005 0,831247 48,9794 46 0,3544384 0,077498 0,268187 0,928076 19,7801 22 0,596796 b)

Root 1 Root 2 Root 3 Root 4 Root 5 1X 0,475053 0,254490 0,187870 0,084566 0,524213

1Y 0,153987 -0,270374 -0,204928 -0,170956 0,193009

2X 0,088652 0,258839 0,026225 -0,539968 -0,298985

2Y -0,289147 -0,347196 0,114402 0,024806 -0,088712

3X -0,051558 -0,157760 -0,256454 0,049110 0,012987

3Y -0,095179 0,662728 0,525212 -0,182560 -0,283250

4X 0,294804 0,081790 0,046616 -0,294254 0,167836

4Y -0,020326 0,103494 0,116547 0,055521 -0,314765

5X 0,176797 0,212645 -0,228041 -0,544400 0,014310

5Y 0,062955 -0,387102 -0,164930 0,305072 0,055048

6X 0,067619 -0,081898 -0,065467 -0,407964 0,107042

6Y -0,432462 -0,112936 0,190309 -0,014851 0,176340

7X -0,094797 0,125122 -0,187911 -0,151398 -0,064997

7Y -0,025690 -0,145489 0,203896 -0,033678 -0,292582

8X 0,147638 0,262656 -0,333207 0,442401 -0,545678

8Y 0,474891 0,207014 0,586401 0,395805 0,412139

9X -0,187498 -0,299481 -0,010576 -0,612329 0,100490

9Y -0,248119 -0,529065 0,104692 -0,212377 0,336093

10X -0,060187 -0,247173 -0,286571 -0,340072 0,605247

10Y -0,197427 -0,061240 0,047397 -0,042699 -0,289904

11X -0,006142 -0,081378 0,491649 0,109506 -0,512730

11Y -0,136525 0,335364 -0,189844 0,161260 0,058794

12X 0,529898 -0,188909 0,050621 0,196777 -0,132936

12Y 0,287456 0,420500 0,500765 0,452138 -0,782673

UniX -0,202766 0,000029 -0,446411 0,308291 -0,265650

UniY 0,035995 0,909341 0,295934 0,388731 0,233554

Eigenval 3,07927 1,213075 0,195113 0,116486 0,077498

Cum.Prop 0,659843 0,917391 0,958815 0,983546 1,000000

Dodatak 5. Tabela 29. Teorijski dobijene vrednosti masa za dužinske klase od 72 do 206 mm (sa

intervalima od 26mm) i vrednosti Fultonovog (K) kondicionog faktora za

profile Bačko Gradište.

a)

Bačko Gradište logW=-4,7757+2,9894*logLs

Ls (mm) log Ls log W W (g.) K

72 1,8573 0,7766 5,9787 1,6018E-05

98 1,9912 1,1769 15,0270 1,5966E-05

125 2,0969 1,4928 31,1030 1,5925E-05

152 2,1818 1,7467 55,8089 1,5898E-05

179 2,2528 1,9590 90,9869 1,5864E-05

206 2,3139 2,1414 138,4761 1,5841E-05

b)

Čurug logW=-3,9791+2,6453*logLs

Ls (mm) log Ls log W W (g.) K

72 1,8573 0,934102 8,5921 2,3020E-05

98 1,9912 1,2883 19,4218 2,0635E-05

125 2,0969 1,5679 36,9706 1,8929E-05

152 2,1818 1,7925 62,0199 1,7660E-05

179 2,2528 1,9804 95,5811 1,6665E-05

206 2,3139 2,1418 138,6031 1,5855E-05

c)

Kanjiža logW=-4,6244+2,9162*logLs

Ls (mm) log Ls log W W (g.) K

72 1,8573 0,7919 6,1937 1,6594E-05

98 1,9912 1,1824 15,2200 1,6171E-05

125 2,0969 1,4906 30,9463 1,5844E-05

152 2,1818 1,7383 54,7384 1,5587E-05

179 2,2528 1,9454 88,1800 1,5375E-05

206 2,3139 2,1233 132,831 1,5195E-05

d)

Sombor logW=-4,3425+2,8452*logLs

Ls (mm) log Ls log W W (g.) K

72 1,8573 0,9420 8,7495 2,3441E-05

98 1,9912 1,3229 21,0347 2,2349E-05

125 2,0969 1,6236 42,0367 2,1523E-05

152 2,1818 1,8653 73,3299 2,0881E-05

179 2,2528 2,0673 116,7663 2,0359E-05

206 2,3139 2,2409 174,1466 1,9921E-05

Tabela 30. Teorijski dobijene vrednosti masa za dužinske klase od 72 do 206 mm (sa

intervalima od 26mm) i vrednosti Fultonovog (K) kondicionog faktora za

profile Bačko Gradište, za jedinke u drugoj godini života.

a)

Bačko Gradište(2+) logW=-5,3457+3,2411*logLs

Ls (mm) log Ls log W W (g.) K

72 1,8573 0,6741 4,7217 1,2650E-05

98 1,9912 1,1081 12,8252 1,3626E-05

125 2,0969 1,4506 28,2225 1,4450E-05

152 2,1818 1,7259 53,1953 1,5148E-05

179 2,2528 1,9560 90,3695 1,5757E-05

206 2,3139 2,1354 142,4869 1,6299E-05

b)

Čurug(2+) logW=-4,167+2,7304*logLs

Ls (mm) log Ls log W W (g.) K

72 1,8573 0,9043 8,0216 2,1491E-05

98 1,9912 1,9912 18,6142 1,9777E-05

125 2,0969 2,0969 36,1745 1,8521E-05

152 2,1818 2,1818 61,7029 1,7570E-05

179 2,2528 2,2528 96,4251 1,6812E-05

206 2,3139 2,3139 141,5087 1,6188E-05

c)

Sombor(2+) logW=-4,8153+3,0107*logLs

Ls (mm) log Ls log W W (g.) K

72 1,8573 0,7766 5,9782 1,6017E-05

98 1,9912 1,1797 15,1246 1,6070E-05

125 2,0969 1,4979 31,4678 1,6112E-05

152 2,1818 1,7536 56,6991 1,6145E-05

179 2,2528 1,9674 92,7608 1,6174E-05

206 2,3139 2,1511 141,599 1,6198E-05