struktur serta mekanisme kerja otot dan tulang pada betis alvin
TRANSCRIPT
Struktur serta Mekanisme Kerja Otot dan Tulang pada Betis
Flavianus Reo Lelang Wayan
Mahasiswa Fakultas Kedokteran Ukrida
NIM. 10 2010 237
Email : [email protected]
Pendahuluan
Hampir setiap sel hidup memiliki perangkat intrasel rudimenter untuk menghasilkan
gerakan tertentu, misalnya redistribusi komponen-komponen sel selama pembelahan sel. Sel
darah putih menggunakan protein-protein kontraktil intraseluler untuk bergerak namun spesialis
kontraksi pada tubuh adalah sel-sel otot. Melalui kemampuan mereka yang tinggi untuk
berkontraksi, sel-sel otot mampu memendek dan membentuk tegangan yang memungkinkan
mereka menhasilkan gerak dan melakukan kerja.1
Seperti halnya neuron, sel-sel otot juga dapat dirangsang secara kimiawi, listrik dan
mekanik untuk membangkitkan potensial aksi yang membangkitkan potensial aksi yang
dihantarkan sepanjang membran sel. Berbeda dengan neuron , otot memiliki mekanisme kontraksi
yang digiatkan oleh potensial aksi. Protein kontraktil aktin dan miosin yang menghasilkan
kontraksi, terdapat dalam jumlah yang sangat banyak di otot. Protein aktin dan miosin inilah yang
merupakan penggerak molekuler yang mengubah energi hasil hidrolisis ATP menjadi suatu
gerakan seluler di sepanjang komponen lain.1,2
Otot merupakan kelompok jaringan terbesar dalam tubuh dan membentuk sekitar separuh
berat tubuh.1 Secara umum otot dibagi atas tiga jenis yaitu, otot rangka, otot jantung dan otot
polos. Otot rangka merupakan massa yang besar yang menyusun jaringan otot somatik.
Gambaran garis lintang sangat jelas, tidak berkontraksi tanpa adanya rangsang dari saraf, tidak
ada hubungan anatomik dan fungsional antara sel-selnya dan secara umum dikendalikan oleh
kehendak (volunter). Otot jantung juga berpola garis lintang, tetapi membentuk sinsitium
fungsional. Dapat berkontraksi ritmis walaupun tanpa persyarafan eksternal, karena impuls
spontan otot polos tidak memperlihatkan gambaran garis lintang. Jenis seperti ini ditemukan
hampir pada semua organ visera yang berongga.1,2
Tujuan dari penulisan makalah ini sendiri adalah secara lebih jauh penulis ingin membahas
mengenai struktur serta mekanisme kerja otot dan tulang. Dalam penulisan makalah ini, penulis
secara khusus membatasi masalah yang diangkat adalah mengenai otot-otot dan tulang yang
berhubungan dengan sistem gerak manusia yakni lebih khusus lagi pada otot rangka dan tulang
yang berhubungan dengan ekstrimitas bawah.
Struktur Makroskopis Tulang
Kerangka terdiri dari tulang dan tulang rawan. Tulang adalah jaringan ikat yang sifatnya
kaku dan membentuk bagian terbesar dari kerangka serta merupakan jaringan penunjang tubuh
utama. Tulang rawan (cartilago) adalah sejenis jaringan ikat yang bersifat lentur dan membentuk
bagian kerangka tertentu.3
Kerangka aksial terdiri dari tulang kepala (cranium), tulang leher (os.hyodeum dan
vertebrae cervicales) dan batang tubuh (costae, sternum, vertebrae dan sacrum). Sedangkan
kerangka apendikular terdiri dari tulang ekstrimitas (lengan dan tungkai) termasuk tulang yang
membentuk gelang bahu (pektoral) dan gelang panggul.3 Tulang sendiri dibedakan menjadi lima
sesuai bentuknya yakni tulang panjang (tubular), tulang pendek (kuboidal) yang hanya terdapat di
pergelangan kaki (tarsus) dan di pergelangan tangan (carpus), tulang pipih, tulang tak beraturan
misalnya pada wajah dan tulang sesamoid yang terbentuk dalam tendo tertentu dan terdapat di
persilangan tendo dengan ujung tulang panjang ekstrimitas.3,4 Sesuai batasan yang akan dibahas,
dalam makalah ini penulis lebih membahas mengenai tulang yang terdapat ekstrimitas bawah
khususnya tulang tungkai (tibia dan fibula)
Tibia. Tibia atau tulang kering merupakan kerangka yang utama dari tungkai bawah dan terletak
medial dari fibula atau tulang betis. Tibia sendiri termasuk tulang pipa dengan sebuah batang dan
dua ujung.5 Ujung atas tibia memperlihatkan adanya kondilus medial dan kondilus lateral, yang
berbentuk konkaf beraktikulasi dengan kondilus femoral.4 Kondil-kondil ini merupakan bagaian
paling atas dan paling pinggir dari tulang. Permukaan superiornya memperlihatkan dua dataran
permukaan persendian untuk femur dalam formasi sendi lutut. Permukaan tersebut halus dan di
atasnya yang datar terdapat tulang rawan semilunar (setengah bulan) yang membuat permukaan
persendian lebih dalam untuk penerimaan kondilus femoral.5
Kondilus lateral memperlihatkan posterior sebuah faset untuk persendian dengan kepala fibula
pada sendi tibio-fibuler superior. Kondil-kondil ini disebelah belakang dipishkan oleh lekukan
popliteum. Tuberkel dari tibia ada disebelah bawah kondil-kondil ini. Bagaian depan memberi
kaitan kepada tendon patela, yaitu tendon dari insersi otot extensor kwadrisep. Bagian bawah dari
tuberkel tersebut adalah subkutaneus dan sewaktu berlutut menyangga berat badan.5
Bagian batang tibia. Dalam irisan melintang bentuknya segitiga. Bagian inilah yang membentuk
krista tibia. Permukaan medial adalah bagian yang sangat penting dimana dapat diambil
serpihannya untuk transplantasi (bonegraft). Permukaan posterior ditandai oleh garis soleal atau
lineal poplitea, yaitu garis meninggi di atas tulang yang kuat dan berjalan ke bawah dan medial.
Ujung bawah tibia masuk dalam formasi persendian mata kaki. Tulangnya sedikit melebar dan ke
bawah selatan medial menjulang menjadi maleolus medial atau maleolus tibiae. Sebelah depan
tibia halus dan tendon-tendon menjulur di atas ke arah kaki. Permukaan lateral dari ujung bawah
bersendi dengan fibula pada persendian tibio-fibuler inferior. Tibia membuat sendi dengan tiga
tulang yakni, femur, fibula dan talus.5
Fibula atau tulang betis merupakan tulang paling ramping dalam tubuh, panjangnya proporsional
dan tidak turut menopang berat tubuh. Tulang ini terletak disebelah lateral tungkai bawah. Tulang
fibula termasuk dalam tulang pipa dengan sebuah batang dan dua ujung yang berguna untuk
menambah area yang tersedia sebagai tempat perlekatan pada tungkai.4,5
Bagian atas fibula berbentuk kepala dan berartikulasi dengan faset fibular di bawah kondilus lateral
tulang tibia tetapi tidak masuk dalam formasi sendi lutut. Bagian batang dari fibula ramping dan
terbenam dalam otot tungkai dan memberi banyak kaitan. Ujung bawah dari fibula berartikulasi
secara medila dengan takik fibular pada tulang tibia dan memanjang ke arah lateral menjadi
maleolus lateral atau maleolus fibulae yang seperti maleolus tibia lateral dapat diraba di
pergelangan kaki.3
Struktur Mikroskopis Tulang
Tulang atau jaringan oseosa, merupakan bentuk kaku jaringan ikat yang membentuk
sebagian besar kerangka vertebrata yang lebih tinggi. Jarigan ini terdiri dari sel dan matriks
intrasel.
Secara makroskopik dapat dibedakan menjadi dua macam tulang yakni tulang spangiosa
(cancellous) dan tulang kompakta (padat). Tulang spangiosa terdiri atas trabekula atau balok
tulang langsing dan tidak teratur, bercabang serta saling berhubungan membentuk anyaman.
Celah- celah antara anyaman tersebut ditempati oleh sum-sum tulang. Tulang kompakta tampak
padat, kecuali bila dilihat di bawah mikroskop.
Tiap tulang baik pada tulang spangiosa dan tulang kompakta, kecuali pada persendian
dibungkus oleh jaringan ikat khusus, yaitu periosteum. Lapis jaringan iakt serupa yang kurang
berkembang yaitu endosteum yang membatasi rongga dan celah sum-sum.
Ciri paling utama dari tulang secara mikroskopis adalah susunan yang lemalar, yaitu
substansi intersel yang mengalami perkapuran, atau matriks tulang yang tersusun dalam lapisan-
lapisan atau lamel-lamel dengan berbagai pola. Di dalam substansi interstisial terdapat rongga-
rongga kecil atau lakuna yang berisi sel-sel tulang (osteosit). Dari tiap lakuna memancar keluar
saluran-saluran dalus, disebut kanalikuli yang menembus lamel-lamel dan berhubungan dengan
kanalikuli lakuna di sekitarnya. Jadi semua lakuna saling berhubungan dengan sistem saluran
halus.
Sel tulang. Pada tulang dapat dibedakan empat jenis sel tulang yakni sel osteoprogenitor,
osteoblas dan osteoklas.
Osteoprogenitor merupakan populasi sel hidup yang berkembang dari sel mesenkim yang memiliki
daya mitotik dan kemampuan untuk berkembang menjadi sel tulang dewasa. Sel ini mirip dengan
sel mesenkim dan berbentuk gelendong dengan inti pucat memanjang dan sitoplasma jarang. Sel-
sel ini biasanya ditemukan pada permukaan tulang di lapisan dalam periosteum pada endosteum
dan dalam saluran vaskular dari tulang kompakta. Ada dua jenis sel osteoprogenitor yakni
prosteoblas yang menghasilkan osteoblas dan prosteoklas yang menghasilkan osteoklas.
Osteoblas berhubungan dengan pembentukan tulang dan ditemukan pada permukaan tulang yaitu
temoat matriks tulang ditambahkan. Bentuk selnya macam-macam, dari kuboid sampai piramidal
san seringkali berwujud lembaran utuh yang menyerupai susunan epitel. Intinya besar dan
biasanya memiliki satu anak inti. Sitoplasmanya sangat basosil karena memiliki banyak
nukleprotein. Osteoblas memiliki enzim fosfatase alkali yang menandakan bahwa mereka tidak
saja berhubungan dengan pembuatan matriks tetapi juga dengan proses kalsifikasinya.
Osteosit atau sel tulang adalah osteoblas yang terpendam dalam matriks tulang. Sitoplasmany
abersifat basofil ringan yang mengandung titik-titik lemak, sejumlah glikogen dan butir-butir halus
seperti yang terdapat pada osteoblas. Bentuknya diperkirakan menyerupai lakuna yang
merupakan tempat tinggalnya. Tonjolan-tonjolan halus sitoplasma osteosit menjulur ke dalam
kanalikuli dan memancar keluar dari lakuna. Pada pengamatan mikroskop cahaya, terlihat osteosit
dan cabang-cabangnya tidak melekat langsung pada matriks sekitarnya dan terpisah dari dinding
lakuna dan kanalikuli oleh daerah amorf tipis.
Osteoklas adalah sel raksasa berinti banyak yang besar dan jumlah anak intinya sangat bervariasi.
Terletak di dekat permukaan tulang dan seringkali dalam lekukan dalam yang dikenal sebagai
lakuna howship. Sitoplasmanya yang tampak granular dan basofil ringan, secara khas
mengandung vakuola-vakuola yang sebagiannya terpulas asam fosfatase, enzim tandanya ada
lisosom. Osteoklas mengeluarkan kolagenase dan enzim proteolitik lain yang menyebabkan
matriks tulang melepaskan bagian substansi dasar yang mengapur. Sesudah proses resorpsi
rampung, osteoklas menghilang, mungkin berdegenerasi atau berubah lagi menjadi sel asalnya.
Matriks tulang. Meskipun substansi intersel tulang tampaknya homogen, ia sebenarnya
mempunyai susunan teratur baik. Unsur organiknya mencakup kira-kira 35% terutama terdiri dari
serat-serat osteokolagen serupa dengan serat kolagen (tipe I) jaringan ikat longgar. Serat-seratnya
diikat menjadi satu oleh substansi semen yang terutama terdiri atas glikosaminoglikan (protein
polisakarida). Jumlah polisakarida sulfat dalam substansi dasar amorf jauh lebih sedikit daripada
yang ada pada tulang rawan. Jadi matriks tulang pada umumnya bersifat asidofil, tidak seperti
matriks tulang rawan yang basofil. Unsur anorganik terutama terdapat di bagian semen di antara
serat-serat dan merupakan 65% dari berat tulang.
Matriks tulang rawan secara khas tersusun dalam lapisan atau lamel-lamel setebal 3
sampai 7 µm. Lamel-lamel itu adalah hasil peletakan matriks yang terjadi secara ritmik. Serat
dalam lamel teratur teratur sejajar satu terhadap lainnya dalam bentuk pilinan atau heliks.6
Struktur Makroskopis Otot
Jaringan otot merupakan jaringan terbesar dalam tubuh yang mencapai 40%-50% berat
tubuh, pada umumnya tersusun atas sel-sel kontraktil yang disebut serabut otot. Melalui
mekanisme kontraksi sel-sel otot menghasilkan pergerakan dan melakukan kerja. Ciri-ciri dari otot
ialah kontraktilitas yakni serabut berkontraksi dan menegang yang melibatkan pemendekan otot,
eksitabilitas yakni serabut otot akan merespon dengan kuat jika distimulasi oleh impuls saraf,
ekstensibilitas yakni serabut otot memiliki kemampuan merenggang melebihi panjang otot saat
relaks dan elastisitas yaitu kembali ke ukurannya semula setelah berkontraksi dan merenggang.
Seperti dikatakan pada bagian pendahuluan bahwa otot terdiri dari tiga jenis yakni otot
rangka, otot polos dan juga otot jantung. Sesuai batasan maka penulis hanya akan membahas
mengenai otot rangka. Otot rangka atau sering disebut juga otot lurik merupakan otot yang
menghasilkan gerak pada kerangka. Otot ini seringkali disebut otot volunter karena dapat diatur
sesuai dengan kehendak, tetapi ada beberapa kegiatan otot yang bekerja secara otomatis.
Beberapa otot melekat pada tendon yang berupa lembaran, yakni aponeurosis (perluasan
berupa selaput), otot lain berbentuk serong (oblique), menyerupai kumparan (fusiform), ulir (spiral)
segi empat (quadrate). Kesatuan struktural otot ialah serabut otot; kesatuan fungsional yang terdiri
dari neuron motorik dan serabut otot yang dipengaruhinya disebut kesatuan motorik.
Gerak yang terjadi karena diaktifkan sejumlah kesatuan motorik yang semakin bertambah.
Agonis atau penggerak utama adalah otot terpenting yang diaktifkan para gerak tubuh; otot ini
berkontraksi secara aktif untuk menghasilkan gerak yang dikehendaki. Antagonis melawan
kegiatan agonis. Sinergis menghalangi terjadinya gerak pada sendi penyelang. Otot
pemantap(fiksator) menetapkan bagian proksimal ekstrimitas sewaktu terjadi gerak di bagian
distal.
Satu otot tertentu pada berbagai kondisi yang berbeda dapat berlaku sebagai agonis,
antagonis, sinergis atau fiksator. Sebuah otot rangka pun paling sedikit mempunyai dua tempat
lekat, biasanya pada tulang tapi beberapa otot melekat pada kulit (misalnya otot wajah), melekat
pada mukosa (misalnya otot lingua intrinsik), beberapa lain melekat pada fascia, dan lainnya
membentuk pita sirkular (misalnya musculus sphincter ani externus).
Seperti batasan masalah di atas maka selanjutnya kita akan melihat lebih jauh mengenai
otot rangka yang berada pada ekstrimitas bawah khususnya otot-otot pada tungkai bawah.
Pada tungkai bawah dibedakan tiga kompartemen yakni,
Compartimentum Anteris adalah kompartemen ekstensor yang terletak anterior terhadap
membrana interossea cruris, antara permukaan lateral tibia dan septum intermusculare cruris
anterius. Empat otot yang terdapat pada compartimentum anterius ialah, musculus tibialis anterior,
musculus extensor hallucis longus, musculus extensor digitorum longus dan musculus fibularis
tertius. Otot-otot ini terutama untuk dorsofleksor sendi pergelangan kaki dan sebagai otot-otot
fleksor jari-jari kaki.
Compartimentum Laterale pada tungkai bawah dibatasi oleh permukaan lateral tibia, septum
intermusculare cruri anterius dan cruris posterius, dan fascia cruris. Compartimentum laterale
berisi musculus fibularis (poroneus) longus dan musculus fibularis (pronesus) brevis.
Compartimentum Pesterius terdiri dari otot-otot yang dibedakan atas dua yakni otot pars
superficialis dan pars profunda yang dibatasi oleh septum transversale.
Kelompok otot pars superficialis terdiri atas tiga otot yakni musculus gastrocnemius, musculus
soleus, dan musculus plantaris. Musculus gastrocnemius yang berkepala dua bersama dengan
musculus soleus membentuk musculus triceps surae. Otot ini melakukan fleksi ke arah plantar
pada pergelangan kaki. Musculus gastrocnemius, otot paling superficial dari compartimentum
posterius membentuk massa terbesar pada tonjolan betis. Musculus inilah yang menghasilkan
gerak cepat sewaktu berlari dan melompat.
Kelompok otot pars profunda terdiri dari empat otot yakni musculus popliteus mempengaruhi
articulatio genus sedangkan yang lain mempengaruhi sendi pergelangan kaki dan sendi-sendi
kaki, musculus flexor hallucis longus yang merupakan otot pendorong yang kuat sewaktu berjalan,
berlari atau melompat. Otot ini memberi kelenturan saat melangkah, musculus flexor digitorum
longus adalah lebih kecil dari musculus flexor hallucis longus meski berfungsi menggerakan empat
jari kaki, musculus tibialis posterior otot paling profunda dari compartinum posterius terletak pada
bidang yang sama dengan tibia dan fibula, diapit oleh musculus flexor digitorum longus dan
musculus flexor hallucis longus.3
Struktur mikroskopis Otot
Secara umum diakui bahwa kekuatan suatu otot tidak tergantung panjangnya serat-serat
otot tetapi bergantung jumlah total serat-serat otot yang ada dalam otot itu. Otot bertambah besar
akibat latihan dan hal ini disebabkan penebalan masing-masing serat otot (hipertrofi) dan bukan
disebabkan bertambah banyaknya serat-serat (hiperplasia). Otot rangka berkontraksi lebih cepat
dari otot polos.
Otot rangka dirangsang untuk berkontraksi oleh asetilkolin (ACh) di taut neuromuskulus
antara ujung-ujung akhir neuron mototik dan sel otot. Sebuah sel otot rangka dikenal sebagai serat
otot, berukuran relatif besar memanjang dan berbentuk seperti silinder dengan garis tengah
berukuran 10-1000 µm dan panjang 750.000 µ. Sebuah otot rangka terdiri dari sejumlah serat otot
yang terletak sejajar satu sama lain dan disatukan oleh jaringan ikat. Serat-serat tersebut menjulur
ke seluruh panjang otot. Gambaran lain yang terlihat adalah banyaknya mitokondria, organel
penghasil energi seperti yang dapat diduga karena tingginya kebutuhan energi suatu jaringan
seaktif otot rangka.
Ciri struktural yang yang paling menonjol adalah adanya banyak miofibril. Unsur-unsur
kontraktil khusus ini yang membentuk 80% dari volume serat otot, adalah struktur intrasel
berbentuk silindris dengan garis tengah 1 µm yang terentang ke seluruh panjang serat otot. Setiap
miofibril terdiri dari susunan teratur unsur-unsur sitoskeleton yang sangat terorganisasi yakni
filamen tebal dan tipis.
Filamen tebal, yang bergaris tengah 12 sampai 18 nm dan panjang 1,6 µm adalah susunan
khusus dari protein miosin, sedangkan filamen tipis yang bergaris tengah 5-8 nm dan panjang 1,0
µm keduanya terutama dibentuk oleh protein aktin. Protein-protein ini juga ditemukan disemua sel
dalam tubuh tetapi dengan susunan yang kurang terorganisasi.
Dibawah mikroskop cahaya dapat dilihat sebuah miofibril yang berada dalam keadaan relaksasi
memperlihatkan pita gelap (pita A) dan pita terang (pita I) berganti-ganti. Pita A terdiri dari
tumpukan filamen tebal bersama dengan bagian dari filamen tipis yang tumpang tindih di kedua
ujung filamen tebal. Filamen tebal hanya ditemukan di pita A dan terentang di seluruh lebarnya.
Daerah yang lebih terang di tengah-tengah pita A tempat filamen-filamen tipis tidak bertemu
dikenal sebagai zona H. Hanya bagian tengan filamen tebal yang di jumpai di daerah ini. Pita I
hanya terdiri dari bagian filamen tipis lainnya yang tidak menonjol ke pita A.
Di bagian tengah setiap pita I yang memadat terlihat sebuah garis z vertikal. Daerah di
antara dua garis Z disebut sarkomer yang merupakan unit fungsional otot rangka. Dengan
demikian berarti bahwa sarkomer merupakan komponen terkecil suatu serat otot yang dapat
berkontraksi.
Seperti garis-garis Z yang dapat menahan sorkomer-sarkomer agar tetap menyatu dalam
suatu rantai di sepanjang miofibril, diyakini bahwa terdapat suatu protein penunjang yang
menahan filamen tebal secara vertikal di dalam setiap tumpukan. Protein-protein tersebut dikenal
sebagai garis M. Dengan mikroskop elektron dapat terlihat jembatan silang yang halus berjalan
dari setiap filamen tebal ke arah filamen tipis.
Setiap filamen tebal terdiri atas beberapa ratus molekul miosin yang terkemas dalam
susunan tertentu. Miosin adalah suatu protein yang terdiri dari dua sub unit identik yang masing-
masing berbentuk seperti tongkat golf. Ujung-ujung ekor protein jalin menjalin menjadi satu dengan
kedua kepala globuler menonjol di salah satu ujung. Kepala-kepala inilah yang membentuk
jembatan silang antara filamen tebal dan filamen tipis. Setiap jembatan silang memiliki dua tempat
penting untuk proses kontraktil yakni tempat pengikatan aktin (actin binding sites) dan tempat
ATPase miosin (myosin ATPase site).
Filamen tipis terdiri dari tiga protein yakni aktin, troponi dan tropomiosin. Molekul aktin,
protein struktural utama pada filamen tipis, berbentuk sferis. Tulang punggung filamen tipis
dibentuk oelh molekul-molekul aktin yang menyatu menjadi dua untaian mutiara yang saling
membelit. Aktin dan miosin sering disebut sebagai protein kontraktil karena berperan dalam
kontraksi otot.2,6
Mekanisme Kontraksi-Relaksasi
Mekanisme kontraktil otot rangka sangat bergantung pada protein miosin-II (berat molekul
460.000), aktin (b.m. 43.000), Tropomiosin (b.m. 70.000). Troponin sendiri terdiri dari tiga sub-unit
yakni, troponin I, Troponin C dan Troponin T. Sedangkan protein penting lainnya di otot berfungsi
untuk mempertahankan agar hubungan antara protein-protein kontraktil tetap serasi. Kontraksi
sendiri terjadi karena pemendekan elemen-elemen kontraktil.2
Proses yang mendasari pemendekan elemen kontraktil di otot adalah pergeseran filamen-
filamen tipis pada filamen-filamen tebal. Filamen-filamen tipis di kedua sisi sarkomer tergelincir /
bergeser masuk ke arah pusat pita A selama kontraksi.2 Ketika bergerak ke arah pusat tersebut,
filamen-filamen tipis menarik garis-garis Z ke tempat filamen-filamen tersebut melekat mendekat
satu sama lain sehingga sarkomer memendek. Karena semua sarkomer di seluruh serat otot
memendek secara simultan, keseluruhan serat menjadi lebih pendek.1 Hal ini dikenal sebagai
sliding-filament mechanism (mekanisme penggelinciran filamen) kontraksi otot. Zona H daerah di
bagian tengah pita A yang tidak dicapai oleh filamen-filamen tipis, menjadi lebih kecil ketika
filamen-filamen tipis saling mendekat. Zona H bahkan mungkin menghilang jika filamen-filamen
tipis bertemu di bagian pita A. Pita I, yang terdiri dari bagian filamen tipi yang tidak tumpang tindih
dengan filamen tebal ketika bergeser masuk terus berlanjut. Panjang filamen tipis itu sendiri tidak
berubah saat saat terjadi pemendekan serat otot. Lebar pita A tetap tidak berubah selama
kontraksi, karena lebarnya ditentukan oleh panjang filamen tebal dan dan panjang filamen tebal
tidak berubah selama proses pemendekan. Kontraksi sendiri dilakukan oleh pergeseran filamen
tipis yang bergerak satu sama lain diantara filamen tebal.1,2,7
Filamen tipis ditarik ke arah dalam relatif terhadap filamen tebal yang stasioner oleh
aktivitas jembata silang. Selama kontraksi, dengan “pengawal” tropomiosin dan troponin digeser
oleh Ca++, jembatan silang miosin dari filamen tebal dapat berikatan dengan aktin di filamen tipis di
sekitarnya. Sewaktu miosin dan aktin berkontak di jembatan silang, konfirmasi jembatan silang
tersebut berubah, sehingga jembatan tersebut menekuk ke dalam seolah-olah memiliki engsel,
“mengayun” ke arah pusat filamen tebal, seperti mengayuh dayung sampan. Hal yang disebut
sebagai power stroke (gerakan mengayun yang kuat) dari jembatan silang ini menarik filamen-
filamen tipis di tempat jembatan silang melekat ke arah dalam. Pada akhir suatu silklus jembatan
silang, ikatan antara jembatan silang miosin dan molekul aktin akan terputus. Jembatan silang
kembali ke formasi semula dan berikatan dengan molekul aktin berikutnya yang terletak di
belakang pasangan aktin sebelumnya. Jembatan silang sekali lagi menekuk untuk menarik filamen
tipis selanjutnya ke arah dalam kemudian melepaskan dan kembali mengulangi siklus tersebut.
Siklus pengikatan dan penekukan jembatan silang berturut-turut menarik filamen tipis ke arah
dalam,seperti menarik sebuah tambang dengan tangan satu demi satu. Karena orientasi molekuk-
molekul di dalam filamen tebal, gerakan kuat seluruh jembatan silang mengarah ke bagian tengah,
sehingga keenam filamen tipis di sekitarnya secara secara simultan tertarik ke dalam. Namun,
jembatan-jembatan silang yang berhubungan dengan filamen tipis yang bersangkutan tidak
mengayun secara bersamaan. Pada setiap saat selama kontraksi, sebagian jembatan saling
melekat ke filamen tipis dan mengayun sementara sebagian lainnya kembali ke formasi mereka
semula dalam persiapan mengikat molekul aktin yang lain. Dengan demikian, sebagian jembatan
silang “menahan” filamen tipis, sementara yang lain melepaskannya untuk berikatan dengan aktin
yang baru. Apabila siklus jembatan silang ini tidak asinkron, filamen-filamen tipis akan kembali
menggelincir ke posisi istirahat mereka di antara ayunan.1,2
Siklus jembatan silang sendiri diaktiktifkan oleh eksitasi otot. Penggabungan eksitasi-kontraksi
(excitation contraction coupling) mengacu pada serangkaian kejadian yang mengaitkan eksitasi
otot (adanya potensial aksi di serat otot) ke kontraksi otot (aktivitas jembatan silang yang
menyebabkan filamen-filamen tipis bergeser mendekat satu sama lain untuk memperpendek
sarkomer).1
Otot rangka dirangsang untuk berkontraksi oleh pelepasan asetilkolin (Ach) di taut
neuromuskulus antara ujung neuron motorik dan serat otot. Seperti yang diketahui bahwa
pengikatan Ach pada motor end plate serat otot yang akhirnya menimbulkan potensial aksi yang
dihantarkan ke seluruh permukaan membran sel otot.1
Di setiap taut antara pita A dan pita I, membran permukaan menyelam masuk ke dalam
serat otot untuk membentuk tubulus transvesus (Tubulus T) yang berjalan tegak lurus dari
permukaan membran sel otot ke dalam bagian tengah serat otot. Karena membran tubulus T
bersambung dengan membran permukaan, potensial aksi di membran permukaan juga menyebar
ke tubulus T, menyediakan suatu cara untuk menyalurkan secara tepat aktivitas listrik permukaan
ke dalam bagian tengah serat otot. Adanya potensial aksi lokal di tubulus T menginduksi
perubahan permeabilitas di suatu jaringan membranosa terpisah di dalam serat otot, yaitu
retikulum sarkoplasma.1
Retikulum sarkoplasma merupakan modifikasi dari retikulum endoplasma yang terdiri dari
jaringan halus tubulus yang saling berhubungan mengelilingi setiap miofibril, seperti lengan jala.
Jaringan membranosa ini berjalan secara longitudinal sepanjang miofibril tetapi tidak kontinu.
Segmen retikulum sarkoplasma yang terpisah-pisah membungkus setiap pita A dan I. Ujung-ujung
akhir setiap segmen membesar untuk membentuk daerah-daerah berbentuk kantung, Kantung
lateral, yang terletak dekat tapi tidak berkontak langsung dengan tubulus T. Kantung lateral
retikulum sarkoplasma menyimpan Ca++. Penyebaran potensial aksi ke tubulus T mencetuskan
pengeluaran Ca++ dari retikulum sarkoplasma ke dalam sitosol.1,7
Beberapa mekanisme telah dianjurkan untuk menjelaskan bagaimana perubahan potensial
tubulus T dikaitkan dengan pengeluaran Ca++ dari kantung lateral retikulum sarkoplasma. Bukti-
bukti lain mengisyaratkan bahwa arus listrik di tubulus T sekarang mengaktifkan dependen voltase
yang membentuk suatu zat perantara kimiawi dari suatu komponen membran tubulus T. Dalam
mekanisme ini zat perantara berdifusi ke kantung lateral di dekatnya, tempat zat tersebut berkaitan
dengan reseptor membran untuk memicu pengeluaran Ca++ dari simpanan intrasel. Sebagai
kemungkinan lain, para penemu menemukan bahwa suatu hubungan mekanis antara tubulus T
dan kantung lateral di dekatnya. Menurut mekanisme yang diajurkan ini, di membran tubulus T
terdapat tempat-tempat yang peka voltase dan diaktifkan ketika potensial aksi menjalar ke bawah
tubulus T. Akibatnya adalah terjadi pengeluaran Ca++ dari kantung lateral. Mekanisme apapun
ynag diajukan, atau kombinasi kedua mekanisme tersebut, yang terjadi sebenarnya adalah, Ca++
dikeluarkan ini dengan sedikit mereposisi molekul-molekul troponin dan tropomiosin,
menyebabkan tempat pengikatan di molekul aktin terpajan, sehingga dapat berikatan dengan
jembatan silang miosin di tempat pengikatan komplementernya.1,2
Jembatan silang miosin sendiri memiliki dua tempat khusus, tempat pengikatan aktin dan
tempat ATPase. Yang terakhir adalah suatu tempat enzimatik yang dapat mengikat molekul
pembawa energi, Adenosin tri phospat (ATP) dan menguraikannya menjadi Adenosin diphospat
(ADP) dan Phospat inorganik (Pi) dalam prosesnya menghasilkan energi. DI otot rangkam
magnesium (Mg++) harus terlebih dahulu melekat ke ATP sebelum ATPase miosin dapat
menguraikan ATP. Penguraian ATP terjadi di jembatan silang miosin sebelum jembatan berikatan
dengan aktin. ADP dan Pi tetap terikat erat dengan miosin, dan energi yang dibebaskan disimpan
di dalam jembatan silang untuk menghasilkan bentuk miosin berenergi tinggi. Ketika serat otot
bereksitasi, Ca++ menarik kompleks troponin-tropomiosin keluar dari posisi menghambatnya
sehingga jembatan miosin yang mendapat energi dapat berikatan dengan molekul aktin. Energi
yang disimpan dalam jembatan silang miosin dibebaskan untuk menyebabkan jembatan silang
menekuk dan menghasilkan gaya mengayun kuat yang menarik filamen tipis ke arah dalam.
Mekanisme bagaimana caranya energi kimiawi yang dibebaskan dari ATP disimpan di dalam
jembatan silan miosin dan kemudian diubah menjadi energi mekanis dalam gerakan mengayun
belum diketahui. Jika otot tidak mengalami eksitasi dan tidak terjadi pengeluaran Ca++, troponin
dan tropomiosin tetap dalam posisi menghambatnya sehingga aktin dan jembatan silang miosin
tidak terjadi ikatan dan tidak ada gerakan mengayun kuat.1,7
Adenosin difosfat dan fosfat anorganik juga dibebaskan dengan cepat dari miosin ketika
miosin berkontak dengan aktin saat gerakan mengayun timbul. Hal ini membebaskan tempat
ATPase miosin untuk berikatan dengan molekul ATP lain. Aktin dan miosin tetap berikatan di
jembatan silang sampai ada ATP segar melekat ke miosin di akhir gerakan mengayun. Perlekatan
molekul ATP baru memungkinkan terlepasnya jembatan silang yang kemudian kembali ke
formasinya semula, siap untuk menjalani siklus baru. ATP yang baru melekat kemudian diuraikan
oleh ATPase, kemudian memberikan energi pada jembatan silang. Sewaktu berikatan dengan
molekul aktin yang lain, jembatan silang yang telah mendapat energi tersebut kembali menekuk,
demikian seterusnya berturut-turut menarik filamen tipis ke arah dalam untuk menyelesaikan
kontraksi.1
Perlu kita ketahui bahwa ATP segar harus berikatan dengan miosin agar dapat terjadi
pemutusan ikatan antara aktin dan miosin jembatan silang pada akhir siklus, walaupun pada
proses disosiasi ini tidak terjadi penguraian ATP. Pentingnya ATP dalam proses pemisahan miosin
dan aktin dapat dengan jelas terlihat pada fenomena Rigor Morti.2
Timbul pertanyaan lain bagaimana relaksasi itu terjadi dalam keadaan normal pada otot
yang hidup? Secara potensial aksi di serat otot yang memulai proses kontraksi dengan
mencetuskan pengeluaran Ca++ dari kantung lateral ke dalam sitosol, proses kontraksi dihentikan
ketika Ca++ ke kantung lateral karena aktivitas listrik lokal berhenti. Retikulum sarkoplasma
memiliki suatu pembawa yang memerlukan energi, yaitu pompa Ca++ ATPase, yang secara aktif
mengangkut Ca++ dan memusatkannya di dalam kantung lateral. Ketika asetilkolinesterase
menyingkirkan ACh dari taut neuromuskulus, potensial aksi di serat otot berhenti. Apabila tidak lagi
ada potensial aksi lokal di tubulus T yang mencetuskan pengeluaran Ca++, aktivitas pompa Ca++
dalam retikulum sarkolasma mengembalikan Ca++ yang telah dikeluarkan ke kantung lateral.
Pembersihan Ca++ sitososil ini memungkinkan kompleks troponin miosin bergeser kembali ke
posisi menghambatnya, sehingga aktin dan miosin tidak lagi berikatan di jembatan silang. Filamen
tipis, yang terbebas dari pengikatan dan penarikan jembatan silang, dapat kembali ke posisi
istirahatnya kemudian terjadilah relaksasi.1,2
Secara garis besar mekanisme penggabungan eksitasi-kontraksi dan relaksasi dapat dilihat pada
tabel 1 di bawah ini.
Tabel 1. Langkah-langkah Penggabungan Eksitasi-Kontraksi dan Relaksasi
Asetilkolin yang dikeluarkan dari ujung terminal neuron motorik mengawali potensial aksi di sel otot
yang merembat ke seluruh permukaan membran
Aktivitas listrik permukaan dibawa ke bagian tengah (sentral) serat otot oleh tubulus T
Penyebaran potensial aksi ke tubulus T mencetuskan pelepasan simpanan Ca++ dari kantung-
kantung lateral retikulum sarkoplasma di dekat tubulus
Penyebaran potensial aksi ke tubulus T mencetuskan pelepasan simpanan Ca++ dari kantung-
kantung lateral retikulum sarkoplasma di dekat tubulus
Ca++ yang dilepaskan berikatan dengan troponin dan mengubah bentuknya, sehingga kompleks
troponin-miosin secara fisik tergeser ke samping, membuka tempat pengikatan jembatan silang
aktin
Bagian aktin yang telah terpajan tersebut berikatan dengan jembatan silang miosin, yang
sebelumnya telah mendapat energi dari penguraian ATP menjadi ADP dan Pi + energi oleh
ATPase miosin di jembatan silang
Pengkatan aktin dan miosin menyebabkan jembatan silang saling menekuk, mengahasilkan suatu
gerakan mengayun kuat yang menarik filamen tipis ke arah dalam. Pergeseran iniah yang,
menyebabkan sarkomer memendek (yaitu kontaksi otot)
Selama gerakan mengayun yang kuat tersebut, ADP dan Pi dibebaskan dari jembatan silang
Perlepasan sebuah molekul ATP baru memungkinkan terlepasnya jembatan silang, yang
mengembalikan bentuknya ke konformasi semula.
Penguraian molekul ATP yang baru oleh ATPase miosin kembali memberikan energi bagi
jembatan
Apabila Ca++ masih ada sehingga kompleks troponin-tropomiosin tetap tergeser ke samping.
Jembatan silang kembali menjalani siklusnya kemudian menarik filamen tipis selanjutnya
Apabila tidak ada lagi potensial aksi lokal dan Ca++ secara aktif telah kembali ke penyimpanannya
di katung lateral retikulum sarkoplasma, kompleks troponin-tropomiosin kembali ke posisinya
menutupi tempat pengikatan jembatan silang aktin, sehingga aktin dan miosin tidak lagi berikatan
di jembatan silang dan filamen tipis bergeser kembali ke posisi istirahat seiring terjadinya relaksasi
Sumber Energi (Protein Utama Otot)
Massa otot terdiri dari 75 % air dan 20 % protein. Dua protein utama tersebut adalah aktin
dan miosin.
Monomer G-aktin membentuk 25 % protein otot berdasarkan berat. Pada kekuatan ionik
fisiologis dan dengan keberadaan Mg2+, G-aktin mengalami polimerisasi secara nonovalen untuk
membentuk heliks ganda tak larut yang disebut F-aktin.
Miosin adalah suatu monomer yang berikatan dengan membran sel. Miosin dapat berfungsi
sebagai penghubung antara mikrofilamen dengan membran sel di lokasi tertentu. Miosin
membentuk 55 % protein otot berdasarkan berat dan membentuk filamen tebal. Miosin otot rangka
mengikat aktin dan akan membentuk aktomiosin dan aktivitas ATPase intrinsiknya sangat
meningkat dalam kompleks ini.
Jika miosin dicerna oleh tripsin, dau fragmn miosin (meomiosin) akan dihasilkan.
Meromiosin ringan (light meromyosin, LMM) yang tidak memperlihatkan aktivitas ATPase dan tidak
mengikat F-aktin serta meromiosin berat (HMM) yang merupakan protein ;arut yang memiliki satu
bagian fibrosa dan satu bagian globular. Protein inilah yang memperlihatkan aktivitas ATPase dan
mengikat F-aktin. Pencernaan HMM dengan papain menghasilkan dua subfragmen, S-1 dan S-2.
Fragmen S-2 bersifat seperti serabut, tidak memiliki aktivitas APTase, dan tidak berikatan dengan
F-aktin.
S-1 memperlihatkan aktivitas ATPase, mengikat rantai L dan tanpa adanya ATP akan
mengikat dan menghiasi aktin dengan mata panah. S-1 maupun HMM akan memperlihatkan
aktivitas ATPase yang cepat sekitar 100-200 kali lipat bila berkompleks dengan F-aktin. Seperti
yang kita ketahui bahwa F-aktin sangat meningkatkan laju ATPase miosin dalam membebaskan
ADP dan Pi.
Kontraksi otot sendiri pada hakikatnya terdiri dari perlekatan dan pembebasan siklik kepala
S-1 miosin ke filamen aktin. Proses ini juga disebut sebagai siklus penyusunan dan perombakan
jembatan silang. Pelekatan aktin pada miosin diikuti oleh perubahan konformasi yang sangat
penting di kepala S-1 dan bergantung pada nukleotida mana yang tersedia (ADP atau ATP).
Perubahan ini menghasilkan power stroke yang mendorong pergerakan filamen aktin melewati
filamen miosin. Energi untuk power stroke ini pada akhirnya dipasok oleh ATP yang dihidrolisis
menjadi ADP dan Pi. Namun, kayuhan tenaga itu sendiri terjadi karena perubahan konformasi di
kepala miosin saat ADP meninggalkannya. Proses tersebut dapat disajikan dalam lima tahap
berikut,
Pertama dalam fase relaksasi kontraksi otot, kepala S1 pada miosin menghidrolisis ATP
menjadi ADP dan P1, tetapi produk-produk ini tetap terikat. Kompleks ADP-Pi-miosin yang
terbenuk telah mengalami penguatan dan disebut konformasi berenergi tinggi.
Kedua kontraksi otot distimulasi (melalui proses yang melibatkan Ca2+, troponin,
tropomiosin dan aktin), aktin dapat diakse dan kepala S1 miosin menemukannya, mengikatnya
dan membentuk komplek aktin-miosin-ADP-Pi
Ketiga pembentukan kompleks ini mendorong pembebasan Pi, yang memacu power
stroke. Hal ini diikuti dengan pembebasan ADP dan disertai perubahan konformasi mencolok di
kepala miosin dalam kaitannya dengan ekornya yang menarik aktin ke arah pusat sarkomer. Inilah
yang disebut power stroke. Miosin sekarang sudah berada dalam keadaan berenergi rendah, yang
ditunjukan sebagai aktin-miosin.
Keempat molekul ATP lain mengikat kepala S-1 dan membentuk komplek aktin-miosin-ATP
Kelima ATP memiliki afinitas yang rendah terhadap aktin sehingga aktin terlepas. Langkah
terakhir ini adalah komponen kunci pada relaksasi dan bergantung pada pengikatan ATP dengan
kompleks aktin-miosin.7
Rangkuman
Kerangka terdiri dari tulang dan tulang rawan. Tulang merupakan jaringan ikat yang
sifatnya kaku sedangkan Tulang rawan (cartilago) adalah sejenis jaringan ikat yang bersifat lentur
dan membentuk bagian kerangka tertentu.
Kerangka aksial terdiri dari tulang kepala (cranium), tulang leher (os.hyodeum dan
vertebrae cervicales) dan batang tubuh (costae, sternum, vertebrae dan sacrum). Sedangkan
kerangka apendikular terdiri dari tulang ekstrimitas (lengan dan tungkai) termasuk tulang yang
membentuk gelang bahu (pektoral) dan gelang panggul. Tulang sendiri dibedakan menjadi lima
sesuai bentuknya yakni tulang panjang (tubular), tulang pendek (kuboidal) yang hanya terdapat di
pergelangan kaki (tarsus) dan di pergelangan tangan (carpus), tulang pipih, tulang tak beraturan.
Dalam pengamatan mikroskopis, tulang dibagi menjadi dua yakni tulang spangiosa (cancellous)
dan tulang kompakta (padat). Tulang spangiosa terdiri atas trabekula atau balok tulang langsing
dan tidak teratur, bercabang serta saling berhubungan membentuk anyaman. Celah- celah antara
anyaman tersebut ditempati oleh sum-sum tulang. Tulang kompakta tampak padat, kecuali bila
dilihat di bawah mikroskop.
Sel otot sendiri dirangsang khusus untuk berkontraksi. Terdapat tigak jenis otot yakni otot
rangka, polos dan jantung. Otot yang dibahas di atas ialah otot rangka yakni otot yang terdiri dari
berkas-berkas sel yang dikenal sebagai serat otot dan dibungkus oleh jaringan ikat. Serat-serat ini
penuh dengan miofibril yang dibentuk oleh filamen-filamen tebal maupun tipis yang di dalamnya
terdapat aktin dan miosin yang merupakan protein utama kontaktirl otot.
Kontraksi sendiri terjadi karena pemendekan elemen-elemen kontraktil. Mekanisme
kontraktil otot rangka sangat bergantung pada elemen-elemen kontraktil tersebut yakni, protein
miosin-II (berat molekul 460.000), aktin (b.m. 43.000), Tropomiosin (b.m. 70.000). Troponin sendiri
terdiri dari tiga sub-unit yakni, troponin I, Troponin C dan Troponin T. Sedangkan protein penting
lainnya di otot berfungsi untuk mempertahankan agar hubungan antara protein-protein kontraktil
tetap serasi.
Daftar Pustaka
1. Sherwood L. Fisilogi manusia dari sel ke sistem. Edisi ke-2. Jakarta : Penerbit buku
kedokteran EGC, 2001
2. Ganong W F. Buku ajar fisiologi kedokteran. Edisi ke-20. Jakarta : Penerbit buku
kedokteran EGC, 2003
3. Moree K L, Agur A M R. Anatomi klinis dasar. Jakarta : Penerbit hipokrates, 2002
4. Sloane E. Anatomi dan fisiolosi untuk pemula. Edisi ke-1. Jakarta : Penerbit buku
kedokteran EGC, 2004
5. Pearce E C. Anatomi dan fisiologi untuk paramedis. Edisi ke-3. Jakarta : Gramedia, 2008
6. Leeson T, Leeson C R, Paparo A. Buku ajar histologi. Edisi ke-8 : Penerbit hipokrates,
2001
7. Murray R K, Granner D, Rodwell V. Biokimia harper. Edisi ke-27 : Penerbit buku
kedokteran EGC, 2009