stres wysokotemperaturowy
DESCRIPTION
TRANSCRIPT
![Page 1: Stres Wysokotemperaturowy](https://reader033.vdocuments.site/reader033/viewer/2022061216/54b241f34a795944318b4574/html5/thumbnails/1.jpg)
Stres wysokotemperaturowy
![Page 2: Stres Wysokotemperaturowy](https://reader033.vdocuments.site/reader033/viewer/2022061216/54b241f34a795944318b4574/html5/thumbnails/2.jpg)
• Stres wysokotemperaturowy zmniejsza plon oraz jego jakość. W świecie istnieje zapotrzebowanie na rozszerzenie upraw niektórych gatunków roślin w rejonach klimatu ciepłego.
![Page 3: Stres Wysokotemperaturowy](https://reader033.vdocuments.site/reader033/viewer/2022061216/54b241f34a795944318b4574/html5/thumbnails/3.jpg)
Wiele roślin uprawnych w różnych stadiach rozwojowych jest wystawionych na działanie stresu cieplnego.
![Page 4: Stres Wysokotemperaturowy](https://reader033.vdocuments.site/reader033/viewer/2022061216/54b241f34a795944318b4574/html5/thumbnails/4.jpg)
Spadek plonów
•Z tym wiąże się konieczność podniesienia poziomu tolerancji na wysoką temperaturę i na jakość plonu uzyskiwanego w danym klimacie.
![Page 5: Stres Wysokotemperaturowy](https://reader033.vdocuments.site/reader033/viewer/2022061216/54b241f34a795944318b4574/html5/thumbnails/5.jpg)
• Sam proces aklimatyzacji jest niewystarczający, należy ingerować w podstawy molekularne komórki, co pozwoliłoby przenieść korzystne cechy do nowych odmian roślin.
![Page 6: Stres Wysokotemperaturowy](https://reader033.vdocuments.site/reader033/viewer/2022061216/54b241f34a795944318b4574/html5/thumbnails/6.jpg)
Stres cieplny
• mniejsze rozmiary organów wegetatywnych
• mniejszą ilość liści
• zmniejszoną percepcję światła
• krótszy cykl wegetatywny
• zaburzenia związane z asymilacją CO2 (transpiracji, fotosyntezy, oddychania)
![Page 7: Stres Wysokotemperaturowy](https://reader033.vdocuments.site/reader033/viewer/2022061216/54b241f34a795944318b4574/html5/thumbnails/7.jpg)
Każdy proces przebiegający w żywej komórce wymaga swoistego optimum temperaturowego. Jest ono zależne od typu reakcji, gatunku rośliny, przystosowania do środowiska, typu tkanki i etapu rozwojowego. Temperatura zbyt wysoka lub zbyt niska może spowodować uszkodzenie o charakterze strukturalnym oraz zakłócenia metaboliczne, osłabia wzrost i żywotność roślin, zamieranie komórek, organów lub całego osobnika.
![Page 8: Stres Wysokotemperaturowy](https://reader033.vdocuments.site/reader033/viewer/2022061216/54b241f34a795944318b4574/html5/thumbnails/8.jpg)
Wzrost temperatury
• przyspiesza ruch cząsteczek
• osłabia wiązania wodorowe w obrębie makromolekuł
• zwiększa płynność warstw lipidowych (temperatura modyfikuje stan uporządkowania reszt kwasowych, wchodzących w skład fosfolipidów i galaktolipidów, zmienia właściwości błon, co wpływa na zmiany w gospodarce wodnej)
![Page 9: Stres Wysokotemperaturowy](https://reader033.vdocuments.site/reader033/viewer/2022061216/54b241f34a795944318b4574/html5/thumbnails/9.jpg)
Ruch cząsteczek
![Page 10: Stres Wysokotemperaturowy](https://reader033.vdocuments.site/reader033/viewer/2022061216/54b241f34a795944318b4574/html5/thumbnails/10.jpg)
Wiązania wodorowe
![Page 11: Stres Wysokotemperaturowy](https://reader033.vdocuments.site/reader033/viewer/2022061216/54b241f34a795944318b4574/html5/thumbnails/11.jpg)
Błona komórkowa
![Page 12: Stres Wysokotemperaturowy](https://reader033.vdocuments.site/reader033/viewer/2022061216/54b241f34a795944318b4574/html5/thumbnails/12.jpg)
• powoduje denaturację białek (destrukcja protoplazmy)
![Page 13: Stres Wysokotemperaturowy](https://reader033.vdocuments.site/reader033/viewer/2022061216/54b241f34a795944318b4574/html5/thumbnails/13.jpg)
• zakłóca procesy metaboliczne
![Page 14: Stres Wysokotemperaturowy](https://reader033.vdocuments.site/reader033/viewer/2022061216/54b241f34a795944318b4574/html5/thumbnails/14.jpg)
• zakłóca działanie pomp protonowych
![Page 15: Stres Wysokotemperaturowy](https://reader033.vdocuments.site/reader033/viewer/2022061216/54b241f34a795944318b4574/html5/thumbnails/15.jpg)
Oraz pomp jonowych
![Page 16: Stres Wysokotemperaturowy](https://reader033.vdocuments.site/reader033/viewer/2022061216/54b241f34a795944318b4574/html5/thumbnails/16.jpg)
Zakłóca transport metabolitów
![Page 17: Stres Wysokotemperaturowy](https://reader033.vdocuments.site/reader033/viewer/2022061216/54b241f34a795944318b4574/html5/thumbnails/17.jpg)
zwłaszcza wrażliwe są błony tylakoidów – fotoukład II
![Page 18: Stres Wysokotemperaturowy](https://reader033.vdocuments.site/reader033/viewer/2022061216/54b241f34a795944318b4574/html5/thumbnails/18.jpg)
bardzo termolabilny układ
NADH : oksydoreduktaza
ubichinonu
![Page 19: Stres Wysokotemperaturowy](https://reader033.vdocuments.site/reader033/viewer/2022061216/54b241f34a795944318b4574/html5/thumbnails/19.jpg)
Stres cieplny
• zakłóca procesy generowania energii
• hamuje procesy fotosyntezy i oddychania (temperatura krytyczna dla fotosyntezy wynosi 43C)
• następują zaburzenia we wzroście wegetatywnym roślin – następuje zakłócenie homeostazy hormonalnej włączając w to stabilność hormonów, ich zawartość i biosyntezę
![Page 20: Stres Wysokotemperaturowy](https://reader033.vdocuments.site/reader033/viewer/2022061216/54b241f34a795944318b4574/html5/thumbnails/20.jpg)
![Page 21: Stres Wysokotemperaturowy](https://reader033.vdocuments.site/reader033/viewer/2022061216/54b241f34a795944318b4574/html5/thumbnails/21.jpg)
Hamuje aktywność hormonów
![Page 22: Stres Wysokotemperaturowy](https://reader033.vdocuments.site/reader033/viewer/2022061216/54b241f34a795944318b4574/html5/thumbnails/22.jpg)
Syntezę i akumulację
![Page 23: Stres Wysokotemperaturowy](https://reader033.vdocuments.site/reader033/viewer/2022061216/54b241f34a795944318b4574/html5/thumbnails/23.jpg)
Kwas abscysynowy jest głównym hormonem biorącym udział w reakcji roślin na stres osmotyczny. Wzrostowi temperatury towarzyszy zazwyczaj susza, to inicjuje syntezę ABA.
![Page 24: Stres Wysokotemperaturowy](https://reader033.vdocuments.site/reader033/viewer/2022061216/54b241f34a795944318b4574/html5/thumbnails/24.jpg)
Heat shock proteins
• Białka szoku cieplnego (HSP – ang. heat shock proteins) występują u wielu organizmów zarówno zwierzęcych, jak i roślinnych i u mikroorganizmów. W temperaturze nieco mniejszej niż letalna następuje zahamowanie syntezy „normalnego” zestawu białek, natomiast zostaje uruchomiona synteza innych 30-50 rodzajów białek. Masa tych białek waha się w granicach 15-110 kDa.
![Page 25: Stres Wysokotemperaturowy](https://reader033.vdocuments.site/reader033/viewer/2022061216/54b241f34a795944318b4574/html5/thumbnails/25.jpg)
HSPs
• Białka HSP 110 i HSP90 grupują białka o masie cząsteczkowej 94-80 kDa, HSP70, HSP60 – niskocząsteczkowe HSP 30-16 kDa, ubikwityna 8,5 kDa.
• Białka HSP są kodowane w jądrze komórkowym, syntetyzowane w cytoplazmie, po czym przenoszone do retikulum, chloroplastów, mitochondriów lub jądra.
![Page 26: Stres Wysokotemperaturowy](https://reader033.vdocuments.site/reader033/viewer/2022061216/54b241f34a795944318b4574/html5/thumbnails/26.jpg)
Na podstawie analizy sekwencji i różnej lokalizacji w komórce zgrupowano je w następujące rodziny:I i II są zlokalizowane w cytozolu, III w chloroplastach, IV w mitochondriach, V w retikulum endoplazmatycznym. Istnieje jeszcze VI klasa, ale do tej pory nie wiadomo, gdzie te białka są zlokalizowane.
![Page 27: Stres Wysokotemperaturowy](https://reader033.vdocuments.site/reader033/viewer/2022061216/54b241f34a795944318b4574/html5/thumbnails/27.jpg)
Funkcje białek opiekuńczych
![Page 28: Stres Wysokotemperaturowy](https://reader033.vdocuments.site/reader033/viewer/2022061216/54b241f34a795944318b4574/html5/thumbnails/28.jpg)
• Białka szoku cieplnego mają znaczenie ochronne, stabilizują strukturę chromatyny, błon i innych białek, pełnią funkcję białek opiekuńczych, zwanych czaperonami (z ang. chaperones), stymulują mechanizmy naprawcze.
![Page 29: Stres Wysokotemperaturowy](https://reader033.vdocuments.site/reader033/viewer/2022061216/54b241f34a795944318b4574/html5/thumbnails/29.jpg)
•Jedno z białek w chloroplastach przeciwdziała fotoinhibicji podczas szoku cieplnego na świetle. Inne białka powstają pod wpływem innych czynników np. deficytu wody, ABA, zranienia, zasolenia.
![Page 30: Stres Wysokotemperaturowy](https://reader033.vdocuments.site/reader033/viewer/2022061216/54b241f34a795944318b4574/html5/thumbnails/30.jpg)
Białka opiekuńcze
![Page 31: Stres Wysokotemperaturowy](https://reader033.vdocuments.site/reader033/viewer/2022061216/54b241f34a795944318b4574/html5/thumbnails/31.jpg)
• Białko zależne od ATP działające jako białko opiekuńcze kontroluje pofałdowanie innych białek. Rosnące łańcuchy polipeptydowe po przejściu do światła retikulum endoplazmatycznego nie ulegają natychmiastowemu sfałdowaniu, ale wiążą się z białkami opiekuńczymi, które utrzymują je przez parę minut w stanie rozfałdowanym. Koniec N rosnącego białka wyłania się z kanału ER na parę sekund czy minut wcześniej przed przejściem końca C do światła ER. Stężenie białka w ER wynosi 200 mg/ml, natomiast optymalne stężenie do sfałdowania wynosi 1 mg/ml, dlatego też istnieje zagrożenie niekontrolowanych sfałdowań i interakcji pomiędzy grupami funkcyjnymi (splątanie).
![Page 32: Stres Wysokotemperaturowy](https://reader033.vdocuments.site/reader033/viewer/2022061216/54b241f34a795944318b4574/html5/thumbnails/32.jpg)
Ubikwityna
![Page 33: Stres Wysokotemperaturowy](https://reader033.vdocuments.site/reader033/viewer/2022061216/54b241f34a795944318b4574/html5/thumbnails/33.jpg)
HSP60
• Białko HSP60 funkcjonuje jako białko wiążące dużą podjednostkę karboksylazy RuDP w chloroplaście.
![Page 34: Stres Wysokotemperaturowy](https://reader033.vdocuments.site/reader033/viewer/2022061216/54b241f34a795944318b4574/html5/thumbnails/34.jpg)
Heat shock cognate proteins
• Białka opiekuńcze występują też w roślinach w temperaturach optymalnych, ale ich ilość znacznie się zwiększa podczas szoku cieplnego. Dlatego też dla nich powstała nowa nazwa HSCP – ang. heat shock cognate proteins „białka pokrewne białkom szoku cieplnego”
![Page 35: Stres Wysokotemperaturowy](https://reader033.vdocuments.site/reader033/viewer/2022061216/54b241f34a795944318b4574/html5/thumbnails/35.jpg)
Wpływ wysokiej temperatury na zapylenie
• Wysoka temperatura (powyżej 38C) obniża drastycznie żywotność pyłku oraz jego kiełkowanie. Pyłek nie jest w stanie produkować wszystkich białek typu HSPs. Zapylenie roślin termolabilnych pyłkiem rośliny termotolerancyjnej powoduje wzrost płodności np. u pszenicy.
![Page 36: Stres Wysokotemperaturowy](https://reader033.vdocuments.site/reader033/viewer/2022061216/54b241f34a795944318b4574/html5/thumbnails/36.jpg)
• Temp. 26C powoduje obniżenie o 10% masy korzeni i pędów u kukurydzy, a u pszenicy temp. powyżej 20C. Białka HSPs tworzą się już podczas kiełkowania, wpływa to na białka warstwy aleuronowej i na białka embrionów.
![Page 37: Stres Wysokotemperaturowy](https://reader033.vdocuments.site/reader033/viewer/2022061216/54b241f34a795944318b4574/html5/thumbnails/37.jpg)
• Wysoka temp. powoduje spadek wagi nasion, wysychanie nasion, spadek zawartości skrobi, zaburzenia kompozycji lipidów i białek, słabsze kiełkowanie, spadek wigoru nasion, zmienia ich morfologię. Fala upałów przez 3 – 4 dni (35–36C) redukuje wielkość ziarniaków pszenicy. Przyjmuje się, że spadek wagi ziarniaka o 4% przypada na 1C powyżej optimum temperaturowego pszenicy, 3% dla kukurydzy i 1% dla ryżu.
![Page 38: Stres Wysokotemperaturowy](https://reader033.vdocuments.site/reader033/viewer/2022061216/54b241f34a795944318b4574/html5/thumbnails/38.jpg)
Temperatury letalne• Nasiona, suche zarodniki są
niewrażliwe na zmianę temperatury. Uwodnione tkanki wykazują termiczne limity aktywności a przekroczenie ich powoduje odwracalny spadek szybkości procesów życiowych. Dalsza zmiana temperatury powoduje trwałe uszkodzenia. Wartości tych temperatur nazywamy krytycznymi lub letalnymi.
![Page 39: Stres Wysokotemperaturowy](https://reader033.vdocuments.site/reader033/viewer/2022061216/54b241f34a795944318b4574/html5/thumbnails/39.jpg)
Rośliny charakteryzujące się różną wrażliwością na wysoką temperaturę
• Rośliny wrażliwe – ulegają uszkodzeniom przy 30-45C, są to eukariotyczne glony, rośliny naczyniowe rosnące pod wodą, porosty w stanie uwodnienia, większość roślin lądowych o delikatnych liściach
![Page 40: Stres Wysokotemperaturowy](https://reader033.vdocuments.site/reader033/viewer/2022061216/54b241f34a795944318b4574/html5/thumbnails/40.jpg)
Stosunkowo odporne• znoszą temp. 50-60C
przez ½ godziny, absolutny limit wynosi 70C, należą do nich organizmy eukariotyczne, rośliny stanowisk słonecznych i suchych
![Page 41: Stres Wysokotemperaturowy](https://reader033.vdocuments.site/reader033/viewer/2022061216/54b241f34a795944318b4574/html5/thumbnails/41.jpg)
Odporne • znoszą temp. 70-90C, organizmy
prokariotyczne żyjące w wodzie gejzerów, kominów wulkanicznych, sinice, bakterie hipertermofilne, archebakterie z głębin oceanów np. Pyrobaculum, Pyrococcus, Pyrodictium wytrzymują temp. do 110C, te organizmy charakteryzują się wysoką odpornością błon cytoplazmatycznych, białek oraz kwasów nukleinowych na wysoką temperaturę.
![Page 42: Stres Wysokotemperaturowy](https://reader033.vdocuments.site/reader033/viewer/2022061216/54b241f34a795944318b4574/html5/thumbnails/42.jpg)
sinice cyjanobakterie
![Page 43: Stres Wysokotemperaturowy](https://reader033.vdocuments.site/reader033/viewer/2022061216/54b241f34a795944318b4574/html5/thumbnails/43.jpg)
Archeowce i bakterie termofilne
![Page 44: Stres Wysokotemperaturowy](https://reader033.vdocuments.site/reader033/viewer/2022061216/54b241f34a795944318b4574/html5/thumbnails/44.jpg)
• Zakres temp. letalnej zależy od długości okresu ekspozycji tkanki na wysoką temperaturę. Dla uwodnionych tkanek aktywnych metabolicznie temp. ta wynosi 45-55C podczas parogodzinnej ekspozycji. Rośliny wodne giną w 38-42C, a rośliny pustynne giną w 60-65C po paru godzinach. U lądowych roślin wzrost temp. jest związany z występowaniem stresu wtórnego – ujemnego bilansu wodnego z powodu intensywnej transpiracji.
![Page 45: Stres Wysokotemperaturowy](https://reader033.vdocuments.site/reader033/viewer/2022061216/54b241f34a795944318b4574/html5/thumbnails/45.jpg)
Mechanizmy odporności na stres cieplny
1. Unikanie przegrzania
• gęsty kutner, wosk odbijający promienie słoneczne
• odwracanie się liści od światła
• zwijanie się blaszek liściowych
![Page 46: Stres Wysokotemperaturowy](https://reader033.vdocuments.site/reader033/viewer/2022061216/54b241f34a795944318b4574/html5/thumbnails/46.jpg)
• niewielkie rozmiary liści
• duża intensywność transpiracji w warunkach dobrego uwodnienia
• dostosowania anatomiczno-fizjologiczne (np. rośliny CAM)
![Page 47: Stres Wysokotemperaturowy](https://reader033.vdocuments.site/reader033/viewer/2022061216/54b241f34a795944318b4574/html5/thumbnails/47.jpg)
2. Tolerowanie wysokiej temperatury (trawy i rośliny C4)
• termostabilność enzymów
• większy udział kwasów tłuszczowych bardziej nasyconych
• synteza białek szoku cieplnego
![Page 48: Stres Wysokotemperaturowy](https://reader033.vdocuments.site/reader033/viewer/2022061216/54b241f34a795944318b4574/html5/thumbnails/48.jpg)
3. Aklimatyzacja• Zachodzi bardzo szybko w
ciągu kilku godzin w temperaturze niższej niż letalna, dla większości roślin jest nieco powyżej od 38C, dla traw 38-40C
• Utrata odporności następuje nieco wolniej w ciągu kilku dni w temperaturze optymalnej
![Page 49: Stres Wysokotemperaturowy](https://reader033.vdocuments.site/reader033/viewer/2022061216/54b241f34a795944318b4574/html5/thumbnails/49.jpg)
• Wzrost udziału kwasów nasyconych (są usuwane reszty acylowe bardziej nienasycone przy pomocy specyficznych hydrolaz, a następnie wbudowywane reszty nasyconych kwasów 18-węglowych przy udziale acylotransferaz lub białek transportujących lipidy (LTP – ang. lipid transfer proteins)
![Page 50: Stres Wysokotemperaturowy](https://reader033.vdocuments.site/reader033/viewer/2022061216/54b241f34a795944318b4574/html5/thumbnails/50.jpg)
• Aklimacja do wysokiej temperatury musi obejmować przystosowania kompleksu PSII jako najbardziej wrażliwego na wysoką temperaturę
![Page 51: Stres Wysokotemperaturowy](https://reader033.vdocuments.site/reader033/viewer/2022061216/54b241f34a795944318b4574/html5/thumbnails/51.jpg)
• Adaptacja to głównie uruchamianie cyklu ksantofilowego
![Page 52: Stres Wysokotemperaturowy](https://reader033.vdocuments.site/reader033/viewer/2022061216/54b241f34a795944318b4574/html5/thumbnails/52.jpg)
• oraz wytwarzanie związków izoprenowych, które ulatniają się z powierzchni liści i w ten sposób ochładzają tkankę. Te reakcje wpływają na stabilizację membran i funkcjonowanie PSII.
![Page 53: Stres Wysokotemperaturowy](https://reader033.vdocuments.site/reader033/viewer/2022061216/54b241f34a795944318b4574/html5/thumbnails/53.jpg)
• Wytwarzanie białek HSPs. Białka te towarzyszą membranom tylakoidów (17-30kDa)
![Page 54: Stres Wysokotemperaturowy](https://reader033.vdocuments.site/reader033/viewer/2022061216/54b241f34a795944318b4574/html5/thumbnails/54.jpg)
• Antyoksydanty spełniają ważną rolę w adaptacji roślin do stresu. Wzrost aktywności katalazy, SOD powoduje wzrost zawartości kwasu askorbinowego, a zarazem mniejsze uszkodzenia oksydacyjne. Podawanie nadtlenku wodoru, SA na siewki gorczycy i ziemniaków powodowało wzrost termotolerancji. Z kolei salicylany i RFT kontrolowały transkrypcję HSPs włącznie z mitochondrialnymi białkami HSP22 i HSP70.
![Page 55: Stres Wysokotemperaturowy](https://reader033.vdocuments.site/reader033/viewer/2022061216/54b241f34a795944318b4574/html5/thumbnails/55.jpg)
• Jony wapnia jako wtórny przekaźnik informacji w stresie cieplnym, osmotycznym i oksydacyjnym. Gdy zablokuje się kanały Ca 2+ efekt wzrostu termotolerancji niknie.