simulating climate change impacts on fire frequency and vegetation dynamics in a mediterranean-type...

15
Simulating climate change impacts on fire frequency and vegetation dynamics in a Mediterranean-type ecosystem FLORENT MOUILLOT, SERGE RAMBAL andRICHARD JOFFRE DREAM, CEFE CNRS 34293 Montpellier Cedex 5, France Abstract The impacts of climate change on Mediterranean-type ecosystems may result from complex interactions between direct effects on water stress and subsequent modifica- tions in flammability and fire regime leading to changes in standing biomass and plant species composition. We analysed these interrelations through a simulation approach combining scenarios of climate change developed from GCM results and a multispecies functional model for vegetation dynamics, SIERRA. A fire risk procedure based on weekly estimates of vegetation water stress has been implemented. Using climate data from 1960 to 1997, simulations of a typical maquis woodland community have been performed as baseline and compared with two climate scenarios: a change in the rainfall regime alone, and changes in both rainfall and air temperature. Climate changes are defined by an increase in temperature, particularly in summer, and a change in the rainfall pattern leading to a decrease in low rainfall events, and an increase in intense rainfall events. The results illustrate the lack of drastic changes in the succession process, but highlight modifications in the water budget and in the length of the drought periods. Water stress lower than expected regarding statistics on the current climate is simulated, emphasizing a long-term new equilibrium of vegetation to summer drought but with a higher sensibility to rare events. Regarding fire frequency, climate changes tend to decrease the time interval between two successive fires from 20 to 16 years for the maquis shrubland and from 72 to 62 years in the forested stages. This increase in fire frequency leads to shrub-dominated landscapes, which accentuates the yield of water by additional deep drainage and runoff. Keywords: climate change, fire regime, Mediterranean-type ecosystem, process-based simulation model Received 13 June 2001; revised version received and accepted 7 December 2001 Introduction The effects of climate changes on terrestrial plant ecosys- tems include modified biogeochemical cycles and changes in community structure through changes in species composition and abundance. Such changes in structure and function have direct implications not only for ecosystems but also for associated human activ- ities. Regional assessments of the effects of altered cli- matic forcing on communities and ecosystems can be made using process-based models that simulate the time-dependent changes of the system as a whole. Models have been extensively used first to investigate succession and fluxes in natural vegetation communities and particularly in forests (Harrison & Shugart 1990; Fulton 1991; Running & Gower 1991; Pacala et al. 1993; Acevedo et al. 1996; Friend et al. 1997) and subsequently to examine their responses to climate changes at scales ranging from the plot to the continent or even the world and from centuries to millennia (Martin 1992; Shugart & West 1980; Miller & Urban 1999b; among others). The rate of change in species composition appear to be slow for long-living tree species with a long juvenile nonrepro- ductive life span (Brubaker 1986). A lag of one or two centuries may be observed before a slowly changing climate or even a rapid shift inducing measurable com- munity changes. However, some climate-induced vari- ations in the frequency or intensity of disturbances can Correspondence: Serge Rambal, fax (33) 4 67 61 21 38, e-mail [email protected] Global Change Biology (2002) 8, 423±437 ß 2002 Blackwell Science Ltd 423

Upload: florent-mouillot

Post on 06-Jul-2016

218 views

Category:

Documents


4 download

TRANSCRIPT

Page 1: Simulating climate change impacts on fire frequency and vegetation dynamics in a Mediterranean-type ecosystem

��������� ������ ���� �� ��� �� ���� �������� ������������ ������� �� � ���������������� � ��������

� � � � � � � �� � � � � � � � � � � � � �� � ��� � �� � � � � � � � � �

������ ���� �� �� �� ����������� ����� �� ������

�������

��� �� ��� �� ������ ���� �� ���������������� � ��������� ��� ������ ����

�� ��� ����������� ������� ����� ������ �� ����� ������ ��� ���������� ��������

����� �� ������������ ��� ���� ����� ������ �� ����� �� ������� ������� ��� ����

� ���� �� �������� �� �������� ����� �������������� ������ � ���������� � ����

������� �������� �� ������ ���� ������ �� ���� � � ������� ��� � ������ ����

��������� ����� ��� ��������� �������! �"#$$�� � ���� ���% ������� ����� ��

���%�� ��������� �� ��������� ����� ������ ��� ���� �� ��������� &��� ������ ����

���� '()* �� '((+! ����������� �� � �� ��� ������ �������� �������� ���� ����

�������� �� �������� ��� �� ���� ���� ��� ������ ��������, � ���� �� ��� ��������

����� �����! ��� ����� �� ���� �������� ��� ��� ��� �������� ������ ����� ���

������� �� �� ������� �� ��� �������! ���������� �� ������! ��� � ���� �� ���

�������� ������ ������ �� � ������� �� ��� �������� ������! ��� �� ������� �� �������

�������� ������� ��� ������� ���������� ��� ��% �� ������ ����� �� ��� �������� �����!

��� ������� ������������ �� ��� ����� ����� ��� �� ��� ����� �� ��� ������ �������

����� ������ ����� ���� �� ���� ������� ��������� �� ��� ������ ������ �� ���������!

�� ����-�� � �������� ��� ����������� �� ��������� �� ������ ������ ��� ���� �

����� ����������� �� ���� ������� $������ ���� ��������! ������ ����� ���� ��

������� ��� ���� �������� ������� ��� �������� ����� ���� .* �� ') ����� ��� ��� ������

��������� ��� ���� +. �� ). ����� �� ��� �������� ������ ���� ������� �� ���� ��������

����� �� ��������������� ������ ��! ���� ��������� ��� ����� �� ����� �� ����������

��� ������� ��� �������

�������� ������� ������� �� � ������ ������ �����!�"#� ��$%"%���� # $��%%!&�%�� %��'����$�

�$���

�����!�� "� #$�� %%"& ��!���� !������ �����!�� ��� �������� ' ����()�� %%"

"����������

��� ������% $� ������� ������% $� �� �%� ��� #���� ��$%"%!

���% ����'�� �$������ &�$��$�������� �"���% ���

������% �� �$��'���" %� '��' � �� $'�� ������% ��

%#����% �$�#$%���$� ��� �&'������( �'�� ������%

�� %� '��' � ��� �'����$� ��)� �� ��� ��#������$�% �$�

$��" �$ ��$%"%���% &'� ��%$ �$ �%%$������ �'��� ����)!

����%( ����$��� �%%�%%����% $� ��� ������% $� ���� �� ���!

����� �$ ���� $� �$��'�����% ��� ��$%"%���% ��� &�

���� '%��� # $��%%!&�%�� �$���% ���� %��'���� ���

����!��#������ ������% $� ��� %"%��� �% � *�$��(

�$���% ��)� &��� �+���%�)��" '%�� �� %� �$ ��)�%������

%'���%%�$� ��� ��'+�% �� ���' �� )�������$� �$��'�����%

��� #� ���'�� �" �� �$ �%�% ,�� �%$� - ��'�� � .//01

�'��$� .//.1 �'����� - $*� .//.1 2����� �� ��( .//31

���)��$ �� ��( .//41 � ���� �� ��( .//56 ��� %'&%�7'����"

�$ �+����� ���� �%#$�%�% �$ ������� ������% �� %����%

������ � $� ��� #�$� �$ ��� �$������� $ �)�� ��� *$ ��

��� � $� ����' ��% �$ ��������� ,�� ��� .//81 ��'�� � -

9�%� ./:01 ����� - &�� .///&1 ��$�� $��� %6( ��� ���

$� ������ �� %#����% �$�#$%���$� �##�� �$ &� %�$* �$

�$��!��)��� � �� %#����% *��� � �$�� ;')����� �$� �# $!

�'���)� ���� %#�� ,� '&�<� ./:46( � ��� $� $�� $ �*$

����' ��% ��" &� $&%� )�� &��$ � � %�$*�" ��������

������� $ �)�� � �#�� %���� ���'���� ���%' �&�� �$�!

�'���" ������%( �$*�)� � %$�� �������!���'��� )� �!

���$�% �� ��� � �7'���" $ �����%��" $� ��%�' &����% ����$ �%#$������= �� �� ���&��� ��+ ,336 > 45 4. 8. 3:�

�!���� ��&��?����(�� %!�$#(�

�$&�� ������ ��$�$�" ,80086 /! >83@>35

� 8008 ����<*��� ������� ��� 0.1

Page 2: Simulating climate change impacts on fire frequency and vegetation dynamics in a Mediterranean-type ecosystem

��� ��%� ���% ��� $� �%#$�%� &" �$���"��� �%$' ��

�)����&����"� *���� ��� &� '%�� &" ��� $ #� � $� ��� #����%

%' )�)��� ��� ��%�' &����� &'� ��%$ &" ��* $��% ���� ���

��� �$��'���" ,A�� �� ��� �� .//31 ������ .//B6(

�� � �% &" �� ��� �$%� � �7'��� ��� *���%# ��� ��%!

�' &���� �$ )�������$�( �)� #��< �� ��( ,.//06 * $�� ����

C�� �$ ��� � ���!�����'�� �$ �%�%� ��� ����� �$ � $� �$�!

���� $#$����� ����%� $#��� ��%�' &���� �% �� �D( ���% �%

#� ���'�� �" � '� �� ������ �����!�"#� ��$%"%���%

*�� � ��� � ��% &' ��� ���� "�� � � �� �� ��� ��� �� �

� �7'���" �% ���� ,�$ ��$ �� ��( .//:6( ��� $��' ���� $�

�� �% ��#���% $� ��� � $'��� ���� � �%������" ��� ��%�%

������&����" �' ��� %'��� � $� ��� ���#� ��' �

������ �' ��� ���% #� �$� ��� $� ��� ��$'�� $� �'��

&�$��%% ,� �&�'� ./541 �*����� - ������$' � .//01

9����� .//B6( �������!���'��� ������% �� ��� $)� ���

������&����" $� ��� #���� ���� ��� ��� ��� # $�'���$� $�

�)����&�� �'�� ��" �� �' � ���� �� � � �7'���" ��� �����!

%����%� *���� �� �' � ����'���� ��� %#����% �$�#$%���$� $�

��� )�������$�( �$ �+��#��� ������% �� ��� �)����&�� �'��

&�$��%% ��� �%'�� � $� ������% �� �$��� &�$��%%� � $�

� ���%� �&'��$� &��*��� $)� ! ��� '��� !%�$ �" ��"� %�

� $� ������% �� ��$ �%��� �$�#$%���$�� $ � $� �� �&'�!

���� �&$)�� $'�� ���� $ #� ��" ���� &�$��%% �%'�����

�� ����" $ ���� ����" ,�(�( ��%��� ���&��<6 � $� �+��#!

��$��� � $'���%( ��'%� *��� �������!�������� ��%�' &!

����% %'�� �% �� �� ��� ���� ��� ������% ��" �%'�� �� )� "

�$�#��+ �%#$�%�% �$ ������� ������ ,�*����� .//36(

��� $&;����)�% $� ���% %�'�" *� � �$ �)��'��� ��� ���� !

������ ������% $� ������� ������ $� )�������$� �"�����%�

�&$)�� $'�� &�$��%%� *��� ��'+�% ��� ��� ���'��� �� �

� �7'���" �$ � �"#���� ������ �����!�"#� ��$%"%���(

�$ ���%� #' #$%�%� *� ��)��$#�� � %��'����$� # $��%%!

&�%�� �$��� ����� ,� ��'���$ �$ �������������

����%��#�%6 &'��� �$ %��'������ ������ ����� #����

�$��'�����% ��� ����%��#�% ��� ���� �%#$�%� �$ �� �%(

����� �% � %#������" �+#����� �$��� *���� �$�&���% # $!

��%%�% ���� ������ )�������$� �"�����% ��� �������%�%

��������� ��$%"%���!%���� ��$*% ,�$'���$� �� ��( 800.6( � �%

�� �+���%�$� $� � # �)�$'% �$��� ��)��$#�� �$ � $#����

� �� )�������$� %� �#�% ,��'����# �� ��( .//>6( �����

��<�% ���$ ���$'�� ��� ����'���� $� %#��� $� ��� ���� !

����$�% &��*��� ��'+�%� ��$%"%��� �'����$�% ��� �$��'!

���" �"�����%( �#��� �% �+#������" �$�%��� �� &"

%��'������ ��� ������% �� %$�� ��� #���� *��� %���'%

��� #���� �$)� �� ���� ���� $� � ����%��#� ��� ��� %#�����

# $��%%�% ������� �$ ��;����� ����% %'�� �% '�$��� %���

��%#� %�� ��� �� � %# ���( ���)��'�� %#����% � � ��� �!

����� ���$ �$�$ �% $� ��� %������' ��" %���� ��� �$�#���

*��� ���� $��� �$ *��� ��� %$�� ������$� �%$' ��%(

��� �$��� ��<�% �$ ���%�% $� #$#'����$� �"�����% &"

# �������� ��%#� %��� �� ������$�� � $*��� %' )�)$ %��#�

��� �# $�'���$�( �$��'���" *��� %� �%% ��� �� � �%<

��)� &��� ��#�������� �% ������$��� ���$ ����%( ���%

# $)���% � &�%�% �$ �$�#� ��� ��� ������% $� �������

������ ��� ���'��� ����� ��� �� � � �7'�����% $� ���

)�������$�( 9� ���� # $#$%� %���� �$% $� ������ �$

������ �����!�"#� �������%( 9� ������" '%� $' %��'��!

��$� �$��� �$ �+#�$ � ��� %��%���)��" $� ��� �"�����% ���

%$�� ��$%"%��� �'����$�% $� ������ ����� ��7'�%

*$$����� ��� �$* �������!���'��� ������% �$'�� ������

����(

�������� ��� �������

*���� ����+� ��� ���$��$�� �, �-� (����

����� �% &�%�� $� �� �� ���� �%%'�#��$�%= ,.6 9���

��� %$�� ������$� � � ��� $)� ����� ����$ % ��������

# ��� " # $�'���$�( ��� �)����&����" $� *��� )� ��%

%#������" ���$ ���� �$ �$#$� �#�" ��� �% ���� ����� &"

��� ��� $� ������ ���$� ��� ��� �+�%����� $� %' ���� '�$��

� �)�� &" � ������� ���)���$� �$���( ��� �)����&����" $�

%$�� ������$� �% ���� ����� &" %�$#� ��� �%#���( ,86 ���

%����% �� ��� ���� �"��� $� ��� #����% � � ������ �$ ����

*��� �)����&����" ��� ���� �� &$� &'����( ��� �� ���!

���$� $� %�������% ��#���% $� ��� �$#%$�� �$�%�' �( ����

# $�'���$�� � $*�� ��� %' )�)�� � � ������ �$ ��� �� &$�

&'����( ���� � �� � $��' %� *$$�" �$�#� ����� ���

�� &$�"� ��� �%� )�% ���� #��" � ����%�)� $�� �� ��#����"

��� ��� $� #$%�!�� � ��$)� " � � ��#����� ��#������ $�

��� ���' � $� ��� %#����%= �%# $'�� $ $&������ %���� ( ,36

�*$ �"#�% $� ���� ����$�% &��*��� ����)��'��% � � %��'!

�����= ��� %��'�����$'% '%� $� ��� %��� %$�� *��� �!

%$' �� ��#������ $� ��� %#����%� *���� ���� ����% $$�

��#�� ��� ���� ���� �� �+���%�$�� ��� ��� �+������$� $�

%$�� ������$� *��� � ��� � ��" ��#������ $� ����

������% ,%�� ��&�� . �$ � %'��� " $� �$��� # $��%%�%�

%#����% � $'#���% ��� ���� %����%6(

��%$' �� %'&�$���% �$ %$�� ������$� ��� *��� ( ���

)�������$� �$)� $� � ���� �% ��)���� ���$ ���� �$ %#����%

��� ���� ���' ��" %����( ��� ��� ���%%�% � � ��#������

$� &�$��%% �� �%�$��% &��*��� %�������%� ;')�����% ���

���' � �$�$ �%( 9����� ���� �$�$ �� ��� #���� �$)� �%

��%� �&�� &" ��� ���� ��� %��� &�$��%% � $� *���� *�

��� ���'�� #� ������� �$)� ��� ���� � ��( ��� ���$#"

��"� �$ *���� � �$�$ � &��$��% �% ��+�� &" &$�� ���

%#����% ��� ��% ���' ��" %����( ��� �����%� ���$#" ��"�

�% �$�#$%�� $� ��'�� � ��%� *���� � � �$� %'&;��� �$ ��"

�+������$� $� %$�� ������$�� ��� %��$�� ����'��% ��'��

%� '&% ��� ;')����� � ��% ��� ��� ��� �� ��� ��� %�������%

��� ��� � �%% �$)� (

��� %$�� *��� %���'% �� ���� ���� �% %��'����� �$*� �$ �

��#�� $� 8 � *��� 3 ��"� % ,0@0(8� 0(8@. ��� .@8 �6 �$ !

�%#$����� �## $+������" �$ �����+��'� $$���� ��#��

$� ���� #���� ���� �$ �( ���� %$�� ��"� �% ��� ���� �E�� &"

��%*��� �$����� � ��� ��%*��� #$��������� ���%� �*$)� �!

�&��% &���� ������ &" ��� *����" '%�� #$*� !�'����$�

� 8008 ����<*��� ������� ���� .��)�� �-��+� /����+�� /! >83@>35

0.0 � � � � � � � � � � � � � �� ��(

Page 3: Simulating climate change impacts on fire frequency and vegetation dynamics in a Mediterranean-type ecosystem

�$��� �$ ��� ������$� �' )�= � � �� 0�1��23)� *�� � �� �%

��� %��' ���� *��� �$������ �� ��� �� ��� " #$������� ���

) � #� ����� ,���#&��� ./5>6(

������% �� %$�� *��� �$����� � � %��'����� *��� �

����" ���� ��� �����( ��� ��� �$�� �$�%� )���$�

�� )��� ����$� ,�$'���$� ./:/6 �% '%�� �$ ��%� �&'��

������� ���$ '�$�� $ ������ ���$�( ���$#" ���� ��#��$� �%

���������( ��� *��� ��#'� ���$ � ���� �% �7'�� �$ ��� ����"

������� #�'% ��� ���$���� %' ���� '�$�� � $� ���

'#%�$#� ����%( ��� *��� ������ ����� ���$ � ���� �% ����

���%� �&'��� �$*� ��� # $���� ���$ ���� �$ � &'�<��

�$���= ��� %$�� ��"� % � � ������ %'���%%�)��" � $� �$# �$

&$��$� '���� ��� *��� �$����� �����% ����� ��#����"�

*��� � � �0(33 �2�(

��� #$������� �)�#$� ��%#� ���$� ,2��6 �% ��)���� ��

#$������� #���� � ��%#� ���$� ��� #$������� %$�� �)�#$ !

���$�� ��#������ $� #���� �$)� ��� ���� � ��(

���$ ���� �$ ��� ����'%�$� ���$ "� �'�'����)� %$�� �)�#!

$ ���$� �% # $#$ ��$��� �$ ��� %7'� � $$� $� ��� ���#%��

���� ���� ��� %�� � $� �)�#$ ���$� ,������� ./586( �$��

�)�#$ ���$� �% �$�� $���� &" ��� *��� �$����� �� ��� �$#

80 �� $� %$�� ��� �+� ����� � $� ��� %$�� # $���� *��� ��

�+#$������� �+������$�( � ��%#� ���$� �% ����'����� �$

���� �$�$ �( �$$� *��� '#��<� ��� ��%�% ����� �" �% �

�'����$� $� %$�� *��� #$������� �$ )��'�% ������ &�!

�*��� ����� ��#����" ��� ��� �����'� #$������� �$ ���

%#����%� &�"$�� *���� '#��<� �% E� $( �$$� *��� '#��<�

�� *���!*��� �� �$�����$�% �% �)���" ��%� �&'��� *���

��#�� ,�����% �� ��( ./5:6( � ��% ��� �+� ��� *��� �$

��� ���� � ����( � �$�� �%�� ��� � �� $)� *���� %� '&%

�+� ��� *��� �% ������� �$ ���� � $*� � �� ,F'��� $*

�� ��( ./551 �����*�" - ��)�% .//36 &" ���� $� �� ���!

���$��� �%�%����� �$ *��� � ��%#$ � � $� %$�� �$ #����(

��� � $*�� %'&�$���( ��� �� &$� %$' �� �% ��� #�$�$!

%"����%�% ��� ��� %��<% ����'�� ��� � $*��� ��� �%#� �!

�$ " �$%�% �$ ����������� ��� ��� %���%�����( ���!*��<

�'�'����� #�$�$%"����%�% �% ����'����� '%��� � ��%#� !

���$� �$ ��� %��� #� �$� ��� � %#������ *��� '%�

����� ' �'��� " $� # $��%%�%� %#����% � $'#��� ��� ���� ��� %#��� %����% �$ �����

��2� �$�������� +��$� ��(����� �������

���'�� %#����% � #� ������ � �%%�%

�� '&% ��)$�$� $���� ,�$6� ����� ��)���� ,��6�

����$� (������������ ,�(6

� ��% 4��$� �������� ,4�6

��� ����� 4������ 5�(� �����

����� ���$�� ���%� �&'��$� . ��"

�$$� *��� '#��<� ��� � ��%#� ���$� . *��<

�� &$� &'���� ��� � $*�� . *��<

���� # $�'���$� ��� ��%#� %�$� . "�� %

� ������$� ��� %' )�)�� . "�� %

�������� %���� � &�$��%% �� �%�$�� .

�')����� %���� � &�$��%% �� �%�$�� 8

2��������

��� ����� )$�+�� ����� ���$� ��� �$�� �$�%� )���$� �� )���

����%� �&'��$� ����� ��#����" &'�<�� �$���

�)�#$ ���$� � $� &� � %$�� ������� ,./586

� ��%#� ���$� �$)� !��#������ ��+���� � ��%#� ���$�

�$$� *��� '#��<� �����% �� ��( ,./5:6

4���� ���)�� )$�+�� 2�$�$%"����%�% 9�!&�%�� ��� A2�!��#������

����������� �%#� ���$� G.0 � 8!��#������

���$����$� ��� � $*�� ���' � �� - 9$�� ,./:36

4��$������ ����(�� ���� # $�'���$� ���'�� �� &$� &'����!��#������ �$

���' � ����)��'��%

���� ��%#� %�� �$ ��� ��%� �&'��$� � *���� �$�%�

���� &��< �$���)��"

� ������$� 9��� #$�������!��#������ � ���$� �$ �����"

�' )�)�� �� &$� &'����!��#������

����2H ������� ��"� 3 � ��%

��"� 8 �')����� � ��% � ���' � %� '&%

��"� . 2� ������ � �%%�% � ;')����� %� '&%

�$�� %' ���� ��������%

� 8008 ����<*��� ������� ���� .��)�� �-��+� /����+�� /! >83@>35

� �� � � � � � � � � � � ! � H 2 � � �� � H � � � � � � � � � �� � � � � � � � � � 0.2

Page 4: Simulating climate change impacts on fire frequency and vegetation dynamics in a Mediterranean-type ecosystem

���������" ,9�6( ��� #���� � $� ������ $� 9� *���

)�#$' # �%%' � ������� ,A2�6 �% ��%� �&�� &" � �"#� !

&$�� ,I���� - �$&�� .//46( � )��'� $� 8 �$ ��� G.0 $�

����������� �%#� ���$� ��% &��� ��$%��( ��� ���'��

�&$)�� $'�� ��� # ��� " # $�'���$� ,��226 �% ���� ���$!

����� �$ ���)�% ��� %���%�� � �$�%���� ���$� ��� ��� �� &$�

&������ $� ���� �$�$ � �% ����'����� � $� ��� ����� ����

&��*��� ��22 ��� %���%����� ,���' � �� - 9$�� ./:36(

��� &��$*� $'�� �$�#� ����� �% ���������(

�$ ��" ��)�� %#����%� ��% � ��%#� ��� ���� � �� ��� ��%�%

$��" *��� ��� ��%��� &�$��%% �� ��� �'�'����� �$)� ��

��� �$ �%#$����� ��"� �% ��%% ���� .00J( �$�#�����$�

�$ %#��� ��$�� ���� ��"� �% %��'����� *���$'� ��"

���� %#������ ��� � ��" �� ��� �$�������( � ��� ��%� ��

&�$��%%� �'� �$ ����)��'�� ������ �%'��% �� ����" � $�

����� ����������� �$%�% ���� �%%�������$�(

��� '������ %'&�$���%( ���� � "�� � � %��� ��� �%

���� ���� � $� ���' � ����)��'��%( ��� ��� %���% ��%!

#� %�� � � �%%'��� �$ &� )��&��� ��� ��� %��� &��< �%

$��" ��%� �&�� &" ��% �$���)��"� *���$'� ��" ��� ���� �$

��� �'�&� $� %���%� *���� �% ��<�� ���$ ���$'�� �� �

�'�#�� �� ������$� # $&�&����"( � ������$� %�� �%

� $� � ���� ���� ����� &" &$�� �� ���#� ��' �� ��$%��

�� / �� ���$ ���� �$ �������% - �$�������� ,.//86 �$ �

�� �� ��)� %��" $� ������ ����� %#����%� ��� *����� ���

%' ���� %$�� ��% � *��� #$������� � ���� ���� � ��+��

�� �%�$�� �$ �� ���%� B �$�%��'��)� ��"%( ���� �$�$ � $�

%�������% �% %'&;����� �' ��� ��% �� %� �*$ �$���% $�

� $*�� �$ � ���$� %' )�)�� # $&�&����" ��#������ $�

��� �$# %$�� *��� �$�����( ���� %' )�)��� �$�$ � $� %���!

���� ���� ���� % ��� %������� �$�$ � *��� � ��+�� &�$��%%(

� ���% �$�$ �� ��� %�������% � � %'&;����� �$ ��� %���

� $*�� ��� %' )�)�� #���� �% �% $��� ����)��'��%� &'�

� � %'&;����� �$ ��+��'� %$�� ������$� �+������$� �'�

�$ ���� '��� %�$ �" �$����$�(

�*$ %#����%!%#������ # $��%%�% ������ �$ ����� ���$�

���� �� � ��)� &��� �����= ,.6 #� ���� %' )�)�� $� %���%

������ � $� �$��� ��%� '���$� �$ ����������$� �'� �$ %�� �!

������$� ��� ���� %�$�<1 ,86 ��� ��#����" �$ �%# $'�

������ � $� E� $ �$ �� �!%��%���)� %#����% %'�� �% $&��!

���� %���� % �$ $�� �$ &�%�� $ �#��$ ��� �%# $'�� %(

�' )�)�� ��� �% ��%$ ����� �" ������ �$ ��� %������� &�$!

��%% ,��&� .//:6(

�� � �%< �%������$�( �$%� # ������$�% $� �� � �)���% � �

&�%�� $� ��� �%%�%%���� $� � #$������� �%< ���� # ��� ��"

��#���% $� ��� %$�� *��� �)����&����" ��� %$�� �����"

�$������ ��� �)����� ����$ % %'�� �% �� ���#� ��' �

,A�E7'�E - �$ ��$ .//31 A����% .//:6( � � �$�#��+

�$��'���"� *�� � $$���� #���� �% ����� &��*���

%#����% ��� %$�� %���'% ��$�� �$�% �$� ��)� � ����%���

#���' � $� ��� *��� %� �%%( 9� ��� ���� �E� ��� *���

%� �%% $� � ��)�� %#����% &" ��� ���$ $� ��% �' ��� *���

#$������� ��� ��� �����'� )��'� &�"$�� *���� $$�

'#��<� �% E� $( ��� *�$�� *��� %� �%%� ����� ���� $� �

*��<�" &�%�%� �% ��� %'� $� ���� %#������ *��� %� �%%�%

*������� &" ���� #� ���� &�$��%% *����� ��� �$��'!

���"( ��� �$��'���" �% �$�%��� �� ���#$ � ��" *��� !

������� *��� ��� %� �%% ����+ �+����% 0(44( ��� *���

%� �%% ����� �� �% ��� "�� �" %'� $� ��� *��<�" %� �%%�%

$)� ��� �$���%� #� �$� $� *��� ��������$�( � �% �+# �%%��

�% �� �7'�)����� *��<% $� %� �%%( �� ��� ��� $� � "�� � ���

# $&�&����" $� �� � �% � �'����$� $� �� �� ����$ %= ��� *���

%� �%% ����� ��� ��� �'�� &�$��%% '# �$ .B00 � �� ��8

��� ��� �����%� �� ���#� ��' � *����� ��� � $'��� ,%��

�$ � $� �������%�% �� � �&�'� ./546(

���(��� ��������� ,�� (�������+ �$������

���'����$�% $� ��� �'�' � ������� *��� �� ��� ��%��

� ����$'%� ������ ��)� )� "��� �%'��% ��#������ $� ���

�� '%��� ����$'�� %$�� ���� �� ����' �% �##�� ��

���" $� ���%� %��'����$�% ��� # $)��� ��� &�%�% �$

C*���!�� %���� �$%D(

������% �� ��� #���� � $� �� ���#� ��' �( ��� �$���

$� ��� �����" ����� �$ ������� 2 ������$� ��� ��%�� ��

$� ��� F ����$ $�$����� ������ �% � �'��" �$'#��� ���$%!

#�� �!���# $���� �$��� *��� �$ �E$���� %#����� �%$!

�'��$� $� 8(B �$����'�� � 3(5B������'��( �*$ '�%� ����

$� 5B �$��� "�� %� *� � �$��'����= � �$�� $� ��� � #� !

�' &��( � ��� #� �' &�� '�� ��� � ����$'%� ��% �$����!

� ���$� *�% ��� ��%�� &" .J �$�#$'�� ���'���"� *����

�% ��$%� �$ ��� �'%���%%!�%!%'�� ���%%�$� %���� �$( �$

� �� #$���% ��$%� �$ ��� �$ ��� � #� � $� ��� ������ �!

���� %��� *� ����"%�� �$��$*��� ��< ���<�% - 9����!

* ���� ,./5:6� ��� ����� � ���% �� ��� ��)����$�% &��*���

&$�� '�%( �$����" *� ����% � � %�$*� �� ��&�� 8(

����" 2�� *�% ��� ��%�� �� #� ����� &" BJ ���.

���$ ���� �$ ��F���" - �$%��&� � .//36(

��� ����" ������� %��'���$ ( ��� �������� � ���!

�$'%� �$�����$�%� ��% ��)� �#$ ��� �� ��� ��%� ��

��� � �7'���" $� �����%� �$�)����)� ������� ��� � #$%!

%�&�� ��� ��%� �� ��%% �����%� �$��$�)����)� $ �� ��!%����

���% ,2���$�< �� ��( .//.1 $ �$� �� ��( .//86( ��� # �!

������ ������% �� ������� �����%��" � � �$ � %����%������"

%���������� ��� �$ � %#������" ��� %��%$����" '���$ � ��

%��� ���� ������% �� �$��� ��$'��% ,2���$�< �� ��( .//.6(

����� . �+#����� �$����" *� ���� �$ � ��% ��$%� �$ ��� �$ ��!

*�%�� � #� � $� ��� ������ ����� ���( ���%� *� ���� � �

$&������ &" �'���#�"��� ��� ����� � ���% $� ��� ��)����$� &�!

�*��� ��� #� �' &�� ��� �$�� $� '�% �$ �� ���#� ��' � � $�

F�� ,%�� ��+�6 &" ��� 5B �$��� "�� %( ��� � ����$'%� ��%

�$����� ���$� �% ��� ��%�� &" .J �$�#$'�� ���'���"� *����

�%'��% �� � ��8 �$'&���� ���� �&$'� 50 "�� %

�$��� � � � � � � � � � � � �

9� ���� ,��6 .(3 8(8 .(0 .(3 8(> >(0 >(4 >(: >(4 8(/ 8(: .(.

� 8008 ����<*��� ������� ���� .��)�� �-��+� /����+�� /! >83@>35

0.) � � � � � � � � � � � � � �� ��(

Page 5: Simulating climate change impacts on fire frequency and vegetation dynamics in a Mediterranean-type ecosystem

��$ " - �������� ,.//B6 %�$*�� ����� �� ��� �����'��% $�

������ �����!�"#� ������� $� �' $#�� ��� �)� ��� ��!

� ��%� �� �$��� ���'�� ������� �% �%%$������ *��� � ��!

� ��%� �� ��� �'�&� $� �����"%( 2 ���#�����$� �%

��%� �&'��� $)� ��*� ��"%� &'� ���� *��� �����)��"

�� �� ��$'��%( �% ��% � � �$� �&�� �$ %��'���� ���

�$ � �����%� ������� �)���% $� ��� ������ �����!�"#�

�������� ��� �������� ����" ��$'��% *� � ����'�����

� $� ��� $&%� )�� $��% �%%'���� ���� ��� *��!� " %�!

7'����% � � '�������� ,���( .6( ��� %���������� ����' �%

$� ��� %���� �$% *� %������� � �= ,.6 � �$'&���� �� ���

� �7'���" $� $��' ���� $� ��� �B0 �� ��"�. �������

���%% ,86 �$ ������ �$ ��� 80 ��!���%% ��� ,36 � ��� ��%�

�� ��� ��$'�� $� �� ��!%����� �$* �����%��" �������

,���&�� - ��&'%%��� .//B1 ���&�� - �$�� .//:6(

�*$ �������� %���� �$% *� � # $�'���= �. $��" ��)$�)!

��� � ������ �� ������� ����� ��� �8 *�� � ������% ��

��� ������� ����� *� � �%%$������ *��� ������% �� ���!

#� ��' �( �0 ��� % �$ ��� �' ��� �������(

�$�� ����� ��($������ �$�� ��� (���� ����(�����

��� �+��#�� '%�� �� ���% �$��� �% �� � �� $� ��7'�%

%� '&���� *��� 2��� �$ �%� ���� �$)� % ��� ������ %$��% $�

���� �� �$ %��� ,� ����� >3�.8� �����'��� /�.8� �$���!

�'��6( ���� ���'�� ������� �% .0:: ��� �$ � ���� :0J

$��' ��� � $� ���$&� �$ �# �� � ��% ,4��$� ���������

��)$�$� $����6� %� '&% ,����$� (������������� ����� ��)����6�

�� ����� ������ 4�� �$� �(� ��� ��� ��� �� '��� %�$ �"

�%%��&���� $� ���'�� %#����% $� �$* &�$��%%� �� ���"

�$������ ��� )�������$� ,��%��K� � - ��#� � .//.6(

���� �$)� ������% ��� �� � ��%�$ " ��)���$ " ��)�

&��� # $��%%�� �$ B0 "�� % �� # �)�$'% %�'���%

,�$'���$� �� ��( .//:6( ��� �$��� ������� �� � �%< �$ %$��

*��� �)����&����" ��% &��� )�������� �����%� $&%� )�!

��$�% $� ��� %�'�" %��� *�� � �$ �%�% ���� ��)� �$� &���

&' �� �$ 800 "�� % ��� ��;����� �$ %� '&����% ���� ��)�

&' �� �)� " 80 "�� % $� �)� ��� ,�$'���$� �� ��( 80086(

����" ������� ���� � $� ��� ./40@/5 #� �$� �$�� � $�

��� ����$ $�$����� %����$�% �$����� �� ���% � ��( 9� '%��

2 ��%���"!��"�$ 2�� ,2 ��%���" - ��"�$ ./586 ���� �!

��$��� ����& ���$� $� ��� � #� ����� ,���&�� .//36( ���

������$� *�% &�%�� $� �� �&%$ #��$� �$��������� �$ ��!

�$���� ������$� $� 0(:B ��� � �$�%���� ��� �$%% $� ��� !

��� ������$� $� 5(: �� ��8 ,�������� �� ��( ./441 ���&��

�� ��( ./:B6( A2� �% �%������� �%%'���� ���� ��� ��* #$���

���#� ��' � �% �7'�� �$ ��� �����'� ���#� ��' � ���'%

$�� ��� �� ,� $���� - � &�� ./5>6( ���% %�7'���� $�

������� *�% '%�� �$ %��'���� %�)� �� ������% �% %'���%!

%�)� �"���% $� ��� �)����&�� 35!"�� #� �$�( ��� %'&%� ���%

� � %���"� & $*�� %������" ���� %$��% ,��%��K� � - ��#� �

.//.6� *��� � %�$�� �$����� $� 40J( ��� #� ����� % $�

��� ������$� �' )� � � ) � �>(/� �� � �0(08.: �2��

�� � 0(.: �$��$*��� ���## - �$ �&� �� ,./5:6( ���"

���� �$ � ����� ��#����" $� .B0 �� �$ � %$�� ��#�� $� 8 �(

����� %��'����% %���� �"����� �% � � �� $� 30 � 30�

#�$�%( � ���% #�#� *� '%� � .0 � .0 #�$�% ���� � ��( �$

�0� �.� ��� �8� �*$ �"#�% $� %��'����$�% *� � #� �$ ���(

��� ���� � $� � &� � %$�� *��� ��� �$' %#����%� *� �� ���

�$��� *���$'� �� � �$ %��'���� ��� �$' %� $� %�������

&�$��%% ��� *��� &'���� ��$�� ��� %'���%%�$�( � '�

���� $� /0 "�� % *�% ��$%�� �% ��� ���� �$ �$��'���" �$

���� ��� $���%� %����%( ��� %��$�� %��'����$� ����'���

�� �% �% � %�$���%��� �)��� ,%�� �&$)�6( 9� �$��'���� 300

'�% $� 800 "�� % �� $ �� �$ ���<�� ��� �� �� )� ��&����"

�� �� � $��' ����(

��� �$��� #� ����� % �$ ���� %#����% *� � �� �)��

� $� ��� ���� ��' �( ��� %��'����$�% *� � )�������� '���

�' ��� �������� �$�����$�% $� � �� �� %�� $� �&$)�� $'��

&�$��%% ����� $&������ ��$�� #$%�!�� � %'���%%�$�% �� ���

%�'�" � �� &" ��%��K� � - ��#� � ,./:/6 ��� �� ���$ -

���$����� ,./:46(

0

20

40

60

80

Dai

ly r

ainf

all

0.1 1 10Return period

100

3�� ' ������$�%��# &��*��� ����" ���!

���� ��$'�� ,��6 ��� ���� ��' �

#� �$�% �$ ��� A����$ � �� $� � �$�� ���!

��� %���� ,"�� 6( ���� �$ ./40@/5 ,�� ���6

� � ������ ���$ ���� �$ � ����� �����$�!

%��# ,�'�� ����6( ��� �$���� ���� �# �%���%

� �"#$�������� �����$�%��# '��� ��!

������ � ����$'%� �$�����$�%(

� 8008 ����<*��� ������� ���� .��)�� �-��+� /����+�� /! >83@>35

� �� � � � � � � � � � � ! � H 2 � � �� � H � � � � � � � � � �� � � � � � � � � � 0.+

Page 6: Simulating climate change impacts on fire frequency and vegetation dynamics in a Mediterranean-type ecosystem

��+��'� � $*� � �� ��� ��� ��� �� *���� �� �$'�� &�

������ �� �����$� �$ ��� �$��� &�$��%% *� � ������� �$

���� %#����%( ���%� #� ����� % *� � �%������� � $�

,2�#�$ - � �&�'� .//01 � ���� �� ��( .//31 '����� �� ��(

.//>1 %$ �� ��( .//56 ��� ,2��$� �� ��( .//:6 �$ �(

,� ���� �� ��( .//31 2� �� � �� ��( .//B6 �$ �� �� �$� ���

,�� ����E!������E �� ��( .//41 �$ ��$ �� ��( .//46 �$ 4�(

�� �� #� ����� % *� � '%�� �$ ��%� �&��� #�"%�$!

�$����� # $��%%�%= ,.6 ��� ���� ��%% #� � �� ���� ,86 ���

�����'� # ���*� *��� #$������� �$ �%#$����� �$ ���

%$�� *��� #$������� &��$* *���� ��� #���� ����$� �+� ���

%$�� *��� ( ���% #� ����� *�% ��$%�� �% ��� �$*�%� # �!

��*� #$������� ��$ ��� �' ��� %�)� � � $'���%( ,36 ���

*��� '%� ���������"� ��� ���$ $� ��� �� &$� �%%��������

&" � %#����% �$ ��% *��� '%�( � �% ������ �$ ��� ���� .3�

,�� 7'�� �� ��( ./:/6( 9� ��$%� �� %� ��� 9� $� ��� �$%�

*���!�$�'������ %#����% �% 9� ��( �� �� ��� 9� $�

4� �% >(3 ��� <��. �8� �$ � �.3� )��'� $� ./L , '���

�� ��( .//>6( 9� $� ��� $��� �$!$��' ��� %#����% � �

���'��� � $� ��� ��� � ��" $� ���� �.3� *���

9� � 9� �� ,&!�6M,&!� ��6 *�� � ��� ��� � ����$�!

���$� �'� �$ �� &$+"����$� & �% �7'�� �$ 85L( 9� �%!

%'��� ���� ��� %#����% '��� �$�� ��� %��� �� )�#$'

# �%%' � �������(

���� ��� %��� ����%#��%� ��� ���� �� &$� ���$����$�

���$ *� � ���'��� ����� � $� ���$ ����$� $� ��� �$�!

��)��" $� ��� $ ���%� $ �%������� &" &$�� ����� ���� ���

���� � �� ����+ $ ��#� �����" ���'��� � $� %��'����$�

'�%( 2� ����� )��'�% � � ��%��� �� ��&�� 3( ��� ����� !

���$� �&����" $� ���� %#����% ���� �� � *�% ������� �% ���

#� ������� $� ����� ���$�( � $' ��%� %�'�"� �(

,� ���$'�%$'!�� ������<� ./:>1 �$" - �$���K .//81

� �&�'� .//81 �� ��� �� ��( .//56 ��� 4� ,�� ����E!

������E �� ��( .//41 � �&�'� �� ��( .//51 ��"�% - ��%��

.//:6 � � ��� %#����% *�$%� �� ������$� �% �$%� ��)$' ��

&" �� �� �% $##$%�� �$ �$ ��� �� ,��%��K� � - ��#� �

.//.6( ��%# $'���� �&����" �$��$*% �� $##$%��� ��� � ��"

,�$#�E!�$ �� - ��%���� .//86(

$������

��$��� ��$��� �, �$��������

������� ������%( �$ ��� �������� *� ����"%�� %�#� ����"

��� ���'��� ��� ��� �'�� �$ ��#���&� ��$'��%( ���

����� #� �$� # $)���% � ����%��� 7'����������$� $� ���

� " %��%$�( ��� ���'�� ��$'��% ��� ��%�� �$ �$ �

���� /J( ��� ��� ��%�% �$ ��� � " %��%$� *� � .8J(

�#����% �$�#$%���$�( 9��� %�� ���� � $� &� � � $'��

�% ������� �$�����$�% �$ ��� &�%����� %��'����$�%� ���

%#����% �$�#$%���$� ��$�� ��� %'���%%�$� �$��$*�� �

*���!<�$*� ���� �� #���� � ,���( 8�6( �$��'�����%

)� ��� � $� �� ������� �$* ��7'�% %� '&���� �$�������

&" �( �$ � ���%� �$ �%� *��� � ��+�' � $� �� ��� �$ �%

'��� %�$ �"( ��� ��%�� � $*�� $� �( ��� ��% � ���� %���

# $�'���$� ���� �� �$������ �� ��� �� �" %����%( ���

���� %'���%%�$��� %����% *� � �$ � �$�� $���� &" ���

)� ����� %� '��' � ��� ��� ����� ���$� %� ������%( 4�

*�% ��� $��" %#����% *���� �$'�� ���� ��� �����

���$#" ��"� ��� �$������� *�� ��% %#����% �&�� �$

�������� ���� #$#'����$� �� ��� '��� %�$ �"� %'�� �%

�$� ��� � ���� ����� ���$� ��� %' )�)��( �% � ����$���

�$)� ��� ��%�� � $� 0(8B �� ��� �� �" %����% �$ �$ � ����

0(B0 �� ��� ����%�( ���" �( #����% ����� ���� �� ���

'��� %�$ �" *��� �$ � ���� 8 ��* ����)��'��% #� "��

#� �8( �$*�)� � ���% %#����% ��� �$� �$������ ���

'��� %�$ �" &���'%� $� � ���� �$ �����"( ��� #���� � $�

����� 1 �'����$��� #� ����� )��'�% �$ ��� �$' %#����% $� ���

�$��� ��� ���� �%%$������ ��� ����%( ��� ����%#��% � � �+!

# �%%�� �� "�� � ���� ��%% #� � �� ,���6 �� � ��8� ���� ��

�2� ��� *��� '%� ���������" 9� �� ��� <��. �8�(

����$� (������������

,�(6 ���� ����%#�� 8

���� ����%#�� >0

��� 800 ���%�� �� ��( ,.//>6

���� �4(B �$ ��� - ���� ��$ ,.//>61

�������% - �$�������� ,.//861

���%�� �� ��( ,.//>6

�.3� ( ( ( 8.(: 2��N'���% - �%��� �� ,.//56

9� 8(:

����� ��)����

,��6 ���� ����%#�� 8(B ��%���� - �� ���% ,.//B6

���� ����%#�� 30

��� 800 2� �%<�)$#$'�$% �� ��( ,.//>6

���� �B(B �$ ��� - ���� ��$ ,.//>61

�������% - �$�������� ,.//861

���%�� �� ��( ,.//>6

�.3� 80(B /�������� �� ��6 0"���2

9� 3(B

��)$�$� $����

,�$6 ���� ����%#�� .(/ ��%���� - �� ���% ,.//>61

���� ����%#�� B0 ��%���� �� ��( ,.//>61 ����<

��� .45 �� ��( ,.//B6

���� �4(. ��%���� - �� ���% ,.//B61

�������% - �$�������� ,.//861

���E$#$'�$' �� ��( ,.//.6

�.3� .:(3 ����7 �� ��6 0"���2&

9� >(5 2��N'���% - �%��� �� ,.//561

����'��� �� ��( ,./:.6

4��$� ��������

,4�6 ���� ����%#�� 8(3 �%�'�� $ �� ��( ,.//86

���� ����%#�� .00

��� 350 �$'%��' �� ��( ,.//46�

2��$� �� ��( ,.//46

���� �3(0 �$'%��' �� ��( ,.//46�

2��$� �� ��( ,.//46

�.3� ./ '��� �� ��( ,.//>6

9� >(3

� 8008 ����<*��� ������� ���� .��)�� �-��+� /����+�� /! >83@>35

0./ � � � � � � � � � � � � � �� ��(

Page 7: Simulating climate change impacts on fire frequency and vegetation dynamics in a Mediterranean-type ecosystem

%'���%%�$� ������� ��� %��� *����)� ��� �������� ���

��%#��� %���������� ����� ����% �� ����� ���$� ��� ���%

$� &�$��%% ���'�'����$�( � ��� �. %���� �$� � ��� ��%� ��

��� &�$��%% $� ���� %#����%*�% ��$ ���� �$�#� �� �$ ���

�0 %���� �$ ,���( 8�6( 4�� *���� ������ B>00 � �� ��8

���� :0 "�� % '��� ��� �' ��� �������� ��� �$� �+����

>:00 � �� ��8 ��� ��� '��� %�$ �" ��� ��%�� � $�

.:00 � �� ��8 �$ .B00 � �� ��8( ��� ���� �$' %�% $�

�&$)�� $'�� &�$��%% ���'�'����$� �� �0� �. ��� �8 � �

��$%� �$ ��� ���� �� #���� � # $#$%�� �� ���&�� ,800.6

�$ ���%( � ��� ��%� *�% ��%$ %��'����� �� ��� ����!

� ���$� ��� $� ��� %#����%� *���� �������� � $� 0(4/B

����)��'��% "�� �. ��8 �$ �$ '��� ��� �' ��� �������

�$ 0(>BB ��� "�� �. ��8 ,��&�� >6( �� ��� �( %�$*��

%����� ������% �� ��� ����� ���$� #���� �( ��� ��� ��%�

$� �� ���#� ��' �% �� ��� �8 %���� �$ �������� ��� ��!

� ��%� �� ��� # ��� " # $�'���$� ��'%�� &" ��� �$*�

%'��� ������� ,���( 8�6(

��$%"%��� ��)�� # ������$�%( ���%� ������% �� ��� �$�!

�'���" �$�#$%���$� �' ��� %'���%%�$� ��� �$ %'&%�������

������% �� *��� ��'+�%( �� ��� &�������� $� ��� %'���%!

%�$�� *��� � &� � %$��� ��� ���� � ������� ��$'�� *�% �$%�

&" ���# � ������ ,� 400 ��6 ��� %$�� �)�#$ ���$�

,� 3B0 ��6( ���� � #� � $� ��� *��� &������ *�% ��!

�$'���� �$ &" � ��%#� ���$�� *���� ��� ��%�� %������"

�' ��� ��� �� %� 80 "�� % '���� ��� �$��'���" ������

Cm

Ea

Au

Pp

S0

S1

S2

S0

S1

S2

5000

2500

0

5000

2500

0

20

10

0

Sta

ndin

g bi

omas

sS

tand

ing

biom

ass

Wat

er s

tres

s in

dex

overstorey

understorey

0 20 40

Time (Year)

60 80 100

3�� . ,�6 ���� �$' %�% $� %������� &�$!

��%% ,� �� ��86 �$ �$� �(� ��� 4�

'��� �' ��� ������� �0 ,&6 ���� �$' %�%

$� %������� &�$��%% ,� �� ��86 �$

$)� %�$ �" ��� '��� %�$ �" �$)� '���

�0� �. ��� �8 ��� ,�6 ���� �$' %�% $� *���

%� �%% ����+ ,�7'�)�����!*��<% $� %� �%%6

'��� �0� �. ��� �8( ��� %��'����$� '� �%

.00 "�� %(

� 8008 ����<*��� ������� ���� .��)�� �-��+� /����+�� /! >83@>35

� �� � � � � � � � � � � ! � H 2 � � �� � H � � � � � � � � � �� � � � � � � � � � 0.(

Page 8: Simulating climate change impacts on fire frequency and vegetation dynamics in a Mediterranean-type ecosystem

%��&����"( �' ��� ��� %��� #� �$�� �)�#$ ���$� ��� ��%��

� $� 8B5 �� �$ ./B �� ��� � ������ ��� ��%�� �$ ��

�)� ��� $� 400 ��� &'� )� ��� %� $���" ��#������ $� ���

���'�� ������� � $� >00 �� �$ ..00 ��( ���% ������ ��

*��� ��'+�% *����� ��� )�������$� �$��'���" �$��$*��

��% %� '��' �� ��� �'����$��� ������%( ��� ��� ��%� ��

$$���� ��#��� ���$#" �$)� ��� ��� ������ �� ��� �&����"

$� ��� %#����% �$ �+� ��� %$�� *��� � *� � ��� ���� ����$ %

,�$'���$� �� ��( 800.6( ��� ������% �� %#����% �$�������

��$�� ��� %'���%%�$� @ ���� %#����% ��)��� ��% $*� %��%�!

��)��" �$ � $'��� @ %� $���" ����'����� ��� $)� ��� �$�!

�'���" � $'��� %� �%% ,���( 8�6( � ��� �� %� 80 "�� %� ���

*��� %� �%% ����+ )� ��� � $'�� .0 �7'�)�����!*��<% $�

%� �%% �$ � %� '& �$��'���"( � ���� ��� ��%�� %������"

�% 4� &����� �$������ �$ %��&���E� �� �&$'� 3 *���

��� �$ �%� ������ �7'���& �'� %����� &'� �+#� �������

�� ��#$ ���� )� ��&����" � $� 0 �$ .> *��<% #� "�� �

��#������ $� %'��� �������(

����$'�� ��� �$�#$%���$� $� ��� �$��'�����% ��� �$�

%��� �$ &� �������� &" ��� ������ �� �������� ��� ��$%"%!

��� ��'+�% %����� �$ &� �$ � %��%���)�( �$ �+��#��� ��

�.� � ��� ��%� �� ���'�� � ��%#� ���$� �)� ����� .B �� �%

��$ ��� �� � 4� �$ �%� ��� � �$ �%#$����� ��� ��%� ��

�)�#$ ���$� � $� &� � %$��( �% � �%'�� $� ��� ��� ��%��

� ��%#� ���$� �$'#��� *��� � �$*� ���� &�$��%% ,���

��� ��$ � � �$*� ��+��'� � ��%#� ���$�6� ��� ��� ��%�

�� ��� %� �%% ����$ *�% %������ �+#� ������� �� �)� ���

.(83 ������$��� �7'�)����� *��< $� %� �%% #� "�� � &'�

)� "��� � $� 0 �$ :� ������� �$ %$�� �$ � � �7'��� ����

� $'��� �)���% ���� ���� %"%������� � $'��� ��� ��%�

,���( 8�6( ���% �%'��� �$%� $� ��� ����� �% �������� �� �8

,*��� �� �)� ��� .(B3 *��< $� ��� ��%� #� "�� 6( �$*

%'��� ������� �)���% ���� �$ #��<% �� ��� *��� %� �%%

����+ *��� ���" � � $���%�$���� &'� ��)� � �$*� ��#���

*��� ���" &��$�� �$ � � �7'���(

��� ���� $� � ���� &��< $� )�������$� �'����$���� $� ���

*��� %� �%% ����+ �� �%#$�%� �$ ������� ������ ��% &���

��%���( ��� �$ �����$� &��*��� %'��� ������� ���

*��� %� �%% ����+ �% %�$*� �� ���( 3 �$ ��� �� �� �������

%���� �$( ��� �' ��� �������� ��� � �% �� �+#$�������

��� ��%�� %���������� '��� B0 �� $� %'��� �������

��$'��� ��� ���� 800 ��( ���*��� ���%� �*$ �� �%�!

$��%� � �� �� )� ��&����" �% $&%� )��( ��� � ��������

�������� ���% �' )� �$��$*% ��� %��� �+#$������� #���� �(

�$*�)� � �$ � %��� ������� ��$'��� *��� %� �%% ����+

�% '%'���" ,.6 ����� ���� '��� �' ��� ������� �� ��%� $�

���� %'��� ������� ��$'��% , ���� #� � $� ��� � �#�6�

��� ,86 �$*� �� ��%� $� �$* %'��� ������� ,���� #� � $�

��� � �#�6( ���% �%'�� ���'%� ���% ���� ��� *��� %� �%%

����+ '��� � �������� ������� �$�%�D� �$��$* ���

%'��� ������� ��$'�� ���$ ���� �$ ��� �$��� &'���

'��� �' ��� �������( � ������)� ����&��< ��% $��' ��

$� ��� �%#$�%� $� *��� %� �%% ����+ �$ %'��� �������

��$'�� �� �. ��� �8( ��� *��<�" )��'�% $� %$�� *���

�$����� '��� ��� �� �� ������� %���� �$% �+#���� �$%�

$� ��� # $��%%( ���%� )��'�% � � %�$*� $� ���( > �$ �*$

�$�� �%���� �$�%��'��)� "�� % *����� ��� 4� �$ �%� %����(

�$ ��� �� %� "�� ,���'%� ����� ��� %�'�" ��%� *��� ����

%'��� �������6� *� ��� $&%� )� � ��� �)��� ������� '#

��� *��� �%� )� �� ��� ������ $� ��� %'��� '���

�' ��� �������� �������� ��� *��� %� �%%( ��� �

�������� �������� ��� ��� ��%� �� ��� ������� ��$'��

�$�����% ��� *��� %� �%% �� &$�� �. ��� �8( �$*�)� �

*� ��� $&%� )� � %� $���%� *��� ��������$� '��� �8�

�'� �$ ��� ��� ��%� �� 2��( � ��%� $� � $'���� �% $&!

%� )�� �� ��� %��$�� "�� ,�$ �%#$����� �$ ��� �$*

%'��� ������� %�'�" ��%�6� �$ ������% � � $&%� )�� ��

��� %$�� *��� �$�����( ��� *��� %� �%% $��' % �� ��� ���

%���� �$%( �$*�)� � � ����� *��� ������ �'� �$ �

����� ���� � �� '��� �' ��� ������� ��� ��%�% ���

*��� %� �%% ����+ '��� �' ��� �������(

��� � *�% ������ ������ �� ��� �$��� ���'�� �������

&��*��� ��� �� �� ������� %���� �$%� &'� �$����" )� �!

���$�% �� ��� %$�� *��� &������ �������� %��%$��� ������%

�� ������� #���� �%6 ��� ������% �� ������� ���� � � �+!

#����� �� ��� ������ ����� &�%�� � � ��<��" �$ ��)� ������

������ $� ��� # $�'���)��"� &'� *��� ��� ��%� ��� ������ $�

��� %� �%% #� �$� �% *��� �% ��% � �7'���"� ��� ��� ��$ �

��� �%< $� �� �� �%#������" �� �8(

���� ,��8$���� ��� ��(($���� ��(��������

����'%� ���� �� �� � �%< ��" &� ��� ��;$ ��$%"%���

������ �� ��� �)��� $� ��$&�� ������ �� ���

������ ����� &�%��� �%'����� � $� ������% �� *���

&'����� ��� ���#$ �� #���� � $� �� � �)���% ��" &� ���

��;$ ����$ ���� ������ ��� �$��'���" �$�#$%���$�(

� $� ��� 300 %��'����$�% �$)� ��� 800 "�� % ����� ���

���� ���� ���#%�� �$ $&���� ��� �� %� �� � �� � �$ �$ �%�

����� 0 �)� ��� ����� ���$� ���% $� ��� �$' %#����% $&������

*��� ��� �' ��� ������� �0� ��� %���� �$ �. *��� $��" �������

������ ��� �8 ��� %���� �$ *�� � &$�� ������� ��� ���#� ��' �

*� � �$������( �� � ��' � ���� )��% �$ &$�� �$ �%� ��� %� '&!

���� � � ��%$ # �%�����

�0 �. �8

������ ���$� ,��� ��8 "�� %�.6

��)$�$� $���� 0(4/B 0(>BB 0(:.B

����$� (������������ 8(.5 0(4/ 0(B3

����� ��)���� 0(>8 0(3B 0(3:B

4��$� �������� 0(0. 0(0. 0(0.

�� � ��' � ���� )�� ,"�� 6

�$ �%� 58 4> 48

�� '&���� 80 .5 .4

� 8008 ����<*��� ������� ���� .��)�� �-��+� /����+�� /! >83@>35

01* � � � � � � � � � � � � � �� ��(

Page 9: Simulating climate change impacts on fire frequency and vegetation dynamics in a Mediterranean-type ecosystem

��� ��%�� � $� 58 � 3B(B "�� % '��� ��� �' ��� ���!

���� �$ 4> � 38(3 "�� % �� �. ��� 48 � 3.(: "�� % �� �8(

�$ � ��7'�%� ��� ���� ���� &��*��� �*$ �� �% *�%

80 � 5(5 "�� % '��� ��� �' ��� �������� .5 � 4(. "�� %

�� �. ��� .4 � B(8B "�� % �� �8( 9� ���� ��%��� ��� ����'!

���� $� ��� ��' ���� $� ���%� �� �% $� ��� �$��'���"

�$�#$%���$� '��� ��� �� �� ������� %���� �$% ,���( B6( �%

�+#����� �$ ��� �' ��� �������� �� ��� ��%� �� ��� �� �

� �7'���" ��'��% ��� $��' ���� $� 4� �$ �%�%� �$ � ����

B �� �% �' ��� ��� 800 "�� % $� %��'����$�% ��� # $�'��

�*$ %'���%%�)� �� �% �$$ ��$%� �$����� �$ # $�'�� ���' �

#���% ��� %'## �%% ��� �$��'���"( � �$�� �%�� �� ��!

� ��%� �� �� � � �7'���" ��� �$ �� �+#��%�$� $� ��� �(

�$��'���" �� ��� �+#��%� $� �$( �� ������� ��� �"

%��&�� �� $'��$'� ��� � ������ $� �� � � �7'�����%(

� ��%� $� �. ��� �8� *� $&%� )�� ��� %��� #���� � $�

%#����% �$�#$%���$� ���$ ���� �$ �� � � �7'���"(

�$*�)� � ��� �&'������ $� �( �������� �� ��� �+#��%�

50

100

150

Soi

l wat

er s

tora

ge

J A J O J

Time

A J O

S0

S1

S2

3�� 0 ���� �$' %� $� %$�� *��� %�$ ���

,��6 %��'����� �$ 8 �$�%��'��)� "�� %

'��� � ���' � 4� �$ �%� �$ �0� �. ��� �8(

0 100 200June to September rainfall amount

Wat

er s

tres

s in

dex

300

0

5

10

15

20

S2

S0

3�� 1 9��� %� �%% ����+ ,�7'�)�����

*��<6 �% � �'����$� $� %'��� �������

��$'��% � $� �'�� �$ ��#���&� ,��6

�$ ��� �' ��� ������� �0 ��� ���

�+#����� ������� �8( �� ���% �# �%���

��� %��'����� )��'�% ��� ����% �# �%���

��� ������)� �+#$������� ���%( A��'�% �$

�. � � �$� �# �%����� &'� %�$* ��� %���

#���� �(

� 8008 ����<*��� ������� ���� .��)�� �-��+� /����+�� /! >83@>35

� �� � � � � � � � � � � ! � H 2 � � �� � H � � � � � � � � � �� � � � � � � � � � 01'

Page 10: Simulating climate change impacts on fire frequency and vegetation dynamics in a Mediterranean-type ecosystem

$� ��� �%# $'�� ��� *���� �$������% ��� ��7'�% ��

��%�% $� �#����� �� �%(

��� $�� $� %'���%%�)� �� �% �� ���� ������ ��� #����

�$��'���" �$�#$%���$� ������� ��� %��� �� ��� �� ��

������� %���� �$%( � *�% ��� ��$ � ��� �� � � �7'���" ��

���� %���� �$ ���� ���� ����� ��� #� ������� �$)� $� ���

����� ��� �$��'�����% ���� %' )�)�� ���� %'���%%�)� �� �%

��$�� ��� 300 %��'����$� '�%( ��)� ���%%�% *� � ��$%��

$� ��� &�%�% $� �� �&$)�� $'�� &�$��%% � ��� �$� �$

��� ���� �E� ��� ��)� �$ ����$�% ��%� �&��� ���

������ ����� ����%��#�= � �%%���� ��� $#�� %� '&!

����� �$* ��7'�%� ���� ��7'�%� $#�� �$ �%� ��� ���%�

�$ �%�( ��� � �7'���" $� ���� $� ���%� �$��'�����% # �!

%��� �� ��� 300 '�% ���� 800 "�� % $� %��'����$� �% %�$*�

�� ���( 4 �$ ��� �� �� ������� %���� �$% �0� �. ��� �8� ���

�$�#� �� *��� ���� $� ���� �$)� $&%� )�� $� ��� ��%�

� �� ,�$'���$� �� ��( .//:6( ��� ��� �' ��� �������� 3.J

$� ��� %��'����$�% ��)� �%� �$ � ���%� 4� �$ �%� �$�&����

*��� 84J $� �$* ��7'�% ��� .8J $� ���� ��7'�%� *���

��� ���'�� ����%��#� �$�#$%���$� �% 8:J $� �$ �%�� 33J $�

�$* ��7'�% ��� BJ $� ���� ��7'�%( � �.� ��� # $#$ ��$�

$� �$ �%� �������� �$ 88J �� ��� �+#��%� $� �$* ��� ����

��7'�% ����� �%#����)��"� ��� ��%�� �$ 8:J ��� .4J(

������"� �� �8� �$ �%� $��" ���$'���� �$ .8J *�� ��%

�$* ��7'�% �$)� �� ���$%� >BJ� ��� ���� ��7'�% .4J(

� ���% �$���+� *�� � ��� �� � � �7'���" �$������ ��� �$�!

#$%���$� $� ��� #���� �$��'���"� �� �% ���� ���� ��� *���

��'+�% *$'�� &� ���� �� �� )��* $� ��� ����� ���� ����

*$'�� $��' �� ��� � ������ $� � &� � %$�� �$�#� �� �$

� ��7'�% $ � ���%� �$ �%�(

4���������

�$ �� �������%� ��% �������� �����'����� ���#� ��' �

�$�� �%�% ��� ���$%#�� �� ���" ��� �" ���� �$ &�

*��<���� �% ������� *� �%� ��'% ��� ��%��� ���#� �!

�' � )� ��&����" $� ��� ����!%����% ,�' $#��� ������� %'#!

#$ � ���*$ < .//B1 ��$ " - �������� .//B6( ���% ��"

���� �$ �$��� #� �$�% $� �$�%��'��)� �$� ��"% *���$'�

�$$� & ��<% �' ��� �'�' � � " %��%$�%( � ������$�� ���

��� ��%�� *��� )�#$' ���$ ��� *� �� ���$%#�� �

%�$'�� &� �%%$������ *��� � ��'���$� �� %��&����" �������

�$ ��� ��%�� �$�)����$� ��� )� ��&����" �� �������

, $ �$� �� ��( .//86( ��$%� �$ ��� ������ ����� %���

�� �" � ���% �� ���#� ��' � ��� ������� ������% � �

*��� %'##$ ��� &" $&%� )���$�% ,2��N$� �� ��( .//:1

���&�� - �$�� .//:6(

� $� � �$������� #$��� $� )��*� �� ������$� �$ ���

�� �" )�������$� �+� ��%�% #� �$ ��� &" �$'���$� �� ��(

,800.6 $� #���� � $*�� ��� ��� �$�#�����$�� *� ��)�

0123456789101112

Number of fires during 200 years

Sta

ndin

g bi

omas

sS

tand

ing

biom

ass

Climate change S1 and S2

Current climate S0

0

2500

5000

7500

0

2500

5000

7500

Cm

Ea

Au

PP

3�� 2 �)� ��� )��'�% $� ��� %#������

%������� &�$��%% ,� �� ��86 $&������

���� 800 "�� % $� %��'����$� '��� ���

�' ��� ������� �0 ��� ��� �*$ �+#�����

�������% �. ��� �8( ��%'��% � � ���%%�����

���$ ���� �$ ��� �� � � �7'���" $&������

�' ��� ��� %��'����$� '�(

� 8008 ����<*��� ������� ���� .��)�� �-��+� /����+�� /! >83@>35

01. � � � � � � � � � � � � � �� ��(

Page 11: Simulating climate change impacts on fire frequency and vegetation dynamics in a Mediterranean-type ecosystem

��� $�'��� �� � � �� � �%< # $���' � �$� $��" ������ �$

�������� &'� �� ���" ��#������ $� ��� )�������$� ��%���(

�' �%'��% $� ��� %��'����� �� � � �7'���" '��� ���

�' ��� ������� )� ��� � $'�� �� �)� ��� $� 58 "�� % �$

�$ �%�% *��� %$�� %����% �$� �+#� ������� ��" �� �%

�' ��� ��� 800 "�� % $� %��'����$�� ��� 80 "�� % �$

%� '&����%( �$ � ���� ���" �� ��� ������ ����� &�%���

� �&�'� ,.//>6 �%������� ��� ���� ��' � ���� �$ �� �%

�� �$ �%�% $� [email protected] "�� % ��� .0@80 "�� % �$ %� '&����%(

���$ ���� �$ F����" ,./:.6� ��� �����$ ���� ���#� ��

&' �% ���' ���" �)� " 80@B0 "�� % $ [email protected] "�� %

��#������ $� �$��'���" �$�#$%���$�� *��� �����

�� ��( ,./:36 �#$ � .00 ��"% $� � $'���� ��$%� �$ ���

[email protected] �7'�)�����!*��<% $� %� �%% $&������ �� $' %��'��!

��$�%( �' �"#$���%�%� ������� �� � �%< �$ *��� ��'+�% $�

��� #���� �$��'���" ��� ���#� ��' �� # $)���% �� �+!

#������$� �$ ��� ���� ���� ��� #$%�!�� � �$��'���" �%

�'�� �$ � �����" %� �%%�� ��� ��� ��$ � �$ � ����!

��&�� ���� ��� # �)�$'% #��� �$ �%�� # $�'���� � C $���

�$�%�� D ������ $� ��� �� � � �7'���"� $��� ��� �$ �%� ��%

&��� &' �� $ ���� �� ,A�E7'�E - �$ ��$ 800.6( ���

)� ����� ��%� �&'��$� $� ��� �'�� &�$��%% *�% �$� ��<��

���$ ���$'�� �� $' �$��� &'� �$'�� ��� �% �� ��� �)�����

����$ ,��)�% - �������%�� .//B6(

� $� �� ��$�$����� )��*#$���� ��� ������% �� ��� ���!

���� #���� � *$'�� $��" ���� ��� %#����% �$�#$%���$� ��

�� �% $� ���� ����� ���$� %� ����" &" ��)$' ��� %#����%

*��� )�������)� �# $�'���$� $)� $&������ %���� %( ���

�� � � �7'���" *$'�� �$� &� ��� ��%�� ��� ���' �� ����!

� ���$� *$'�� &� ������� *��� �� ��� �$# %$�� ��"� % �% �

�%'�� $� ��� %����� ��$'�� $� )�������$� �$ ��'��

�� ��� %$�� �)�#$ ���$� ��� ��� ���< $� ����� %# ��� �������

�)���%( �� ��� ��%� *�% ��'% $&%� )�� �� ��� # $#$ ��$�

$� %#����% %'�� �% ��� *���� �$����'���" �%# $'�% � $�

��� $$�%�$�< ,��%��K� � - ��#� � ./:/6( �% � �%'�� $� ��%

����� ����� ���$� ��#����" ���� ��� �$ ��� ��$ � �$�!

�����% ��� '��� %�$ �" �� 4� �$ �%�% '��� ��� �' ���

�������( � ��'���$� �� ������� *$'�� ���� �$ ��� ��%�

�� ��� �� '������ $� �$� &'� ��% #$#'����$� �� ��� '��� !

%�$ �" *$'�� ����� '�������� &���'%� $� ��% ��#����"

�$ ����� ��� &" �%# $'����( � ������ ����� � ��%�

%���%� � ��� ��%� �� �� '������� ����� *��� ���' �� ����!

� ���$� $ ���� �� �%� �$'�� &� $&%� )�� &���'%� $� ���

������% $� %'��� � $'��� $� %������� %' )�)�� ,��)�% -

�������%�� .//B1 �'��E!���)�� � �� ��( .//B1 ��$ �� .//:6(

�' �$��� ��%$ ����������� ��� �"� $!��$�$����� &��!

���� ���� �+�%�% &��*��� ������� ��$'�� ��� ���� � ��

����+ �� ��" ��)�� ������� ,�����%$� ./:81 ����$� �� ��(

.//56( � �.� *�� � ��� �������� �$�����$�% *� � ��� %���

�% �� ��� �' ��� ������� �� �� �% $� ���#� ��' � ���

#$������� �)�#$� ��%#� ���$�� ��� ���� ��$'�� ��;'%���

�$ ��� ��� ��%� �� ��� #� �$� $� � $'���� �%'����� �� �

%$�� *��� &������ ��� � %� �%% #� �$� ���� *�% �$�� !

����" ���� �� *��� ��� ������ �� �������( ��� �$'#����

$� ��� ������ �� ������� #���� � *��� ��� ���#� ��' �

������ ��� �$ � ��* �"� $!��$�$����� �7'���& �'� *���

� ����� � $'��� %� �%%( � � �$���+� �� *���� ��� ���'��

������� #���� � *$'�� &� �������� ��� �$� ��� �$���

7'�����" $� �������� ������% �� ��� *��� �)����&����"

*��� ��)� ���� ��� ������% $� ��%�' &���� ��� )�������$�

�$�#$%���$�( �% � ����&��<� ��� ������% �� ����%��#�

�$�#$%���$� *��� ���� �$ � ��� ��%� �� ��� ���������" $�

��� '%� $� �������� ��� ���� �%��� $� *��� !������� �������%

,�� �$'�K $' ./:>6(

���% %�'�" ������" ���'%� ���% �$* �$��!�� � � ���% ��

������� ������ �$�D� ��)� ��� %��� ������% �% $���%�$���

�)���%� �% $&%� )�� �$ � $'��� '��� �' ��� ������ !

����� �������( �*����� - ������$' � ,.//:6 ���

F��E&� �� �� ��( ,800.6 ��)� �)� #$����� $'� ��� %� $��

�����$�%��# �+�%���� &��*��� ������� ��� �� � �)���% ���

$)� ��� *$ ��� &'� ��%$ # ���%� ���� ���� �� � �)���%

�����" $��' ���� �*$ *�� "�� % *��� �$�� #� �$�% $�

� $'��� �$�D� �+#� ����� %'�� �� ��� ��%�( ���" ��#��!

%�E� ��� ��#$ ����� $� �������� )� ��&����" �� ��� ���� ���!

'�� �$ ������� %����% �� �$�� $����� ���$��� �� � ����)��"�

���� ���� �� ����$��� ������% �� �������� � ���%( �'

0

10

20

30

40

50

Per

cent

cov

erG LS HS OF DF

Obs.

S0

S1

S2

3�� ) 2� ���� �$)� % ,��$�� 300 �#���!

��$�%6 $� ���� �$��'���" �"#� ,� �%%!

����% ��� $#�� %� '&����% � �$*

%� '&����% ��� ���� %� '&����% ���

$#�� �$ �%�% �� $ ���%� �$ �%�% ��6

$&������ ���� 800 "�� % $� %�$���%���

�� � # $�� %��'����$�%� �$ ��� �' ���

������� �0 ��� ��� �*$ �+#����� �������%

�. ��� �8( �$��" �����$)� � $� ��� .//0

%' )�" � � ��%$ %�$*� ,�&%(6(

� 8008 ����<*��� ������� ���� .��)�� �-��+� /����+�� /! >83@>35

� �� � � � � � � � � � � ! � H 2 � � �� � H � � � � � � � � � �� � � � � � � � � � 011

Page 12: Simulating climate change impacts on fire frequency and vegetation dynamics in a Mediterranean-type ecosystem

�%'��% %'##$ � ���% ���� $� � �$������ ��#$ ����� $�

���� ���'�� )� ��&����" �� ���� ������ �� � �)���%� ���

�+#����� �$ ������ ����� �"#� ��$%"%���%� �$* *���

��'+�% � � %��%�&�� �$ ������� #���� � ��� ��% ���� ���'��

)� ��&����"� &'� ��� &� �$������ $� � �$��� �� � �'� �$

������% �� )�������$� �'����$����( �$�� ��������$�% ��

'%��� �� � �$���% ����& ���� $� # �%��� ������� �$ �$ ��!

�$���� %���� �$ %�$'�� &� �$�%��� �� �% ��� #� ����� %�

��" ������ ���$ ���� �$ �$��!�� � )�������$� �%#$�%�

�$ �������( ��� ��� ��%� $&%� )�� �� �� � � �7'���" �� $'

%�'�" �% ���'���" �$ � �'� �$ �� ��� ��%� �� ��� � �7'���"

$� � � � $'��� �)���%� ���� �$ ��� �)� ��� ��� ��%� �� ���

� $'��� %�)� ��" ��%���( ���% �"#$���%�% %�$'�� &� ��%���

&" ����� ���� ��� �$�������� $� � � ������ $� �������

��$�� *��� ������� � ��%(

�' %�'�" ��� �$� �$�%��� ��� ������ $� ����� ��8

�$����� ���$�% $� �%%�������$� ��� � ��%#� ���$�( �$%�

�%'��% �� �� ���� 9� *��� ��� ��%� *��� ��� ��%�� ��8

�$����� ���$�% ,��'�����% - �$'%%��' .//>1 ���'% -

�� )�% ./:/1 ������ �� ��( .//B6� �)�� ��$'�� ��� )� ����$�

&��*��� %#����% �% ���� � ��� ��� %$�� %�'���% ��)�

%�$*� � �'�� ��%% ���� !�'� ������ ,2��N'���% - �%��� ��

.//51 �� )�% �� ��( .///1 9'��%������ - �$ &" 800.6( � ���

��� ��%� �� 9� ����� �� &��*��� %#����% ���% �$'�� ����

�$��'���" �$�#$%���$�( � ��� ��$ � %���% ��<��" ���� �

�$'&���� �� 9�� �% ��% &��� %'���%��� �$ �$ ��� �$

*��� ��� ��8 *�% ��� ��%�� �*$!�$�� , '��� �� ��( .//>1

�� ��" .//B6� �$'�� ���� # ��� " # $�'���$� ��� ����

&�$��%% ,�%&$ �� �� ��( 80006 ��� ��'% ��� ��%� ���

%'��� � $'��� %� �%% ��� ��� �%< $� �� �%(

���������

������ ����� ���$�% ��)� &��� ��%� �&�� �% � � ��%�!

��$��� ������� ���$� &��*��� ��� � $#��% ��� ���#� ���

E$��% *�� � �� ��% &��� �"#$���%�E�� ���� �������

������% ��" ��)� ��� � ����%� ������% ,��)$ �� �� ��(

.//:6( ��$�� $��� ������%� �� � ����)��" ��% &��� �"!

#$���%�E�� �$ ��� ��%� �% � �$�%�7'���� $� ��� ��%��

� ����" ,2��N$� �� ��( .//:6( ��� %�'�" $� ������ �����!

�"#� ��$%"%���% �� ��� �$���+� $� ��$&�� ������� ������

����$� ��� ��$ � &� �%� ����� �$ )� ����$� �� # $�'���)��"�

�'� ���� �"������ *��� ��� ��� �" ��$*% ��� %#����%

�#��������� &'� �'%� ��%$ ��<� ���$ ���$'�� ��� �� �

� �7'���" ���� ��� � �%������" �$���" ��% %#����% �$�#$%!

���$�( ���% #�#� ��%� �&�% %��'����$�% ���� ��� # $)���

��%*� % �$ ��� ������% $� ������� ������ $� ������ �!

���� ����%��#�%� &" �$�%��� ��� &$�� ������% �� ��$%"%!

��� �'����$�% ��� ��$%� ���'��� &" ��� �� � � �7'���"(

�% )� " ��* �$���% ��)� &��� &'��� *��� ���% ��� ,�����

- &�� .///&6� ���% �$������� �+� ��%� ���$�%� ���% ���

)��'� $� �%�������� �� � �%<� &�%�� $� ����'����$�% ����

� � %�$���%������" ����#������ $� ��� $&%� )�� �� � � �!

7'���" ��� *���� � � ��<��" �$ ������ %� $���" �� ���

�'�' �( �'� ��� �$��� �%#������" ����'��% ��� # $��%%�% $�

�%#$�%� �$ %'���%%�)� ��%�' &����%� *���� ���� ���� �$�

$��" ��� �$��'���" �$�#$%���$�� &'� ��%$ ��� ����

�$' %�% ���� ��%�' &���� �� ��� �'�� &�$��%% ��� ��%

*��� %���'%( ��� $)� ��� *��� %���'% ��#���% $� ����

������% �� ��$%� #� ����� % ���� ���� ���� �$��'���"

�'����$�� %'�� �% $$���� ��#�� ��� ���� &�$��%%( � ��� �!

�$ � %���% �%%������ �$ ��)� ���$ ����$� $� ��� # $��%%�%

�� ���� ��� �����% ���� � � %'���������" ��$%� �$����� �$

�%%�%% �'����% �� ������� ������� %'�� �% � ���� '�!

������� ���'�� ��$'�� &'� � ������ �� ��� ������� ��%!

� �&'��$�( �$*�)� � �� �% ���� ���� *����� � ����%��#�� ���

%#����� )� ����$�% �� ��)� $������� �$�����$�% �� �����$�

�$ %�$#� $ �$#$� �#����� %��'���$� � ����% � %#����� #��!

�� � $� &�$��%% ��� #���� � $'��� %� �%%� *���� ��% �

%� $�� ����'���� $� ��� �� � � �7'���"( ��� %#����� %� '�!

�' � $� ��� )�������$�� *���� *�% �$� ��<�� ���$ ���$'��

�� ���%� %��'����$� �+� ��%�%� �% ��<��" �$ ���� ���� ���

�� � #� ����� %� *�$%� # $#�����$� ��� �����%��" � �

%� $���" ����'����� &" ��� %#����� %� '��' � $� ��� ����!

%��#� ,�' �� �� ��( ./:/1 ����� - &�� .///�1 ����� -

&�� 80006(

�%������������

2 ����#�� ��������� %'##$ �% �$ ���% �%�� �� ��% &��� # $)����&" ��� ����� # $;��� $� ��� �' $#��� ��$� ,�$�� ��� ��A>!��/4!03806� ��� �� ��� # $;��� $� ��� � ���� ��)� $���������%�� ��� � ��'��� ��'���� ����$*%��# $� ��� C�$������)���K

�� ��$ ���� �� �� �$ %�D ��� $� ��� C������ �� �D��)� $������� ���� �$ %�D �$ ��(

$��������

���)��$ ��� &�� ��� ��'�� � �� ,.//46 �$���% $� �$ �%�

�"�����% &�%�� $� $��% $� � �� %#����%( �����+���� ��������+�

/+� 845@8:>(

� ���$'�%$'!�� ������<� � ,./:>6 2$%�!�� � %'���%%�$��� ��$)!

� " $� � #� "����� ,��%� ������ �����6 ��$%"%���( ����

9�����+��� 2(� 3:5@3/>(

� ���� �� ������� �� ��� ��� �� �� ����� �� A������ �� ,.//36

2�"�$)$�'��� #�"�$��%%� �� �����$�% %� '��' ���% ���E 7'��!

7'�% � &'%��% ��K���� ���K��%( ������� ��� ������� ��������:����

2*� 5/@:/(

����� ��� � ����� $�� � ��������� �� ��%��� �� ���� ���� � ,.//B6

%$�$#�� �� &$� ��%� �������$� ��� ���� ��� $��� �$����� $�

����� ��)���� ;( ��$�� � ��8 �$����� ���$� � ������ �� � ��8

%# ��� �� ���"( 5��� 4-������+�� '2� 385@338(

�$'���$� 9� ,./:/6 � �)��* $� ��� ��� ��� �' )� �'�&�

����$�( �$�������� #�$���� �, ��� �������-� .+� B..@B83(

� $���� 2� � &�� � ,./5>6 �D�K)�#$� ��%#� ���$�( ����+���-�� ��

�� ��<��<�����+�� ��������� )2� /B#(

� '&�<� �� ,./:46 ��%#$�%�% $� � �� #$#'����$�% �$ ��������

������( =�+������� )+� ../@.30(

�����*�" ��� ��)�% �9 ,.//36 A�������$� �"�����%� �� �� ���

��� #�"%���� ��)� $����� �� �$�%��� ���� �� �����$ ���( �����+��

+0� [email protected]:(

� 8008 ����<*��� ������� ���� .��)�� �-��+� /����+�� /! >83@>35

010 � � � � � � � � � � � � � �� ��(

Page 13: Simulating climate change impacts on fire frequency and vegetation dynamics in a Mediterranean-type ecosystem

���#&��� � ,./5>6 � %��#�� ����$� �$ ���� ������ '�%��' !

���� �$��'���)��" � $� �$�%�' � ������$� ����( ��� �������

''+� 3..@3.>(

��%���� �� �� ���% � ,.//>6 ������% $� *��� ��� �'� ���� �)���!

�&����" $� *��� �����$�%� ��% �+������ ��� � $*�� ��� $�

���' � #����% ��� �%# $'�% $� ��)$�$� $���� �( ������ �,

/������ +1� B/B@408(

��%���� �� �� ���% � ,.//B6 9��� �����$�%� ��% �+������ ���

� $*�� $� �$������ ��� %'## �%%�� %�$$�% $� ��)$�$� $����

�( 5��� 4-������+�� '2� >0B@>0/(

��%���� �� �� ���% �� ����'��� �� ,.//>6 9��� �����$�%�

��% �+������� ��� � $*�� $� �%# $'�% ��� ���' � #����

%�$$�% $� ��)$�$� $���� �( - >$���$� ���� �( 9�����+��� (/�

80.@8..(

��'�����% �� �$'%%��' � ,.//>6 ������% $� ���)���� ���$%!

#�� �� ��8 $� *$$�" #����%( �� 4-�����+���� '.+� >8B@>>4(

���## ��� �$ �&� �� � ,./5:6 ��#� ���� �7'���$�% �$

%$�� %$�� �"� �'��� # $#� ���%( ?���� ����$��� �������-� '0�

40.@40>(

�$ ��� ��� ���� ��$ �� ,.//>6 ���%$��� ������% �� %$�� �$ ����

�%�%����� �� ����$� %#( - 4������� �������$�( ���� 9�����+��� '2�

8:/@300(

��)�% �9� �������%�� � ,.//B6 ���%���)��" $� �� � ����� ��

���##� �� ��$%"%���% �$ ������� ������( �= .��)�� �-��+�

��� ������������� 5��� ��������( ,��% �$ ��$ ��� ������

9�6� ##( >3B@>B4( �# ���� !A� ���� ��* H$ <� ��(

�������% �� �$�������� � ,.//86 �$�#� ���)� #���$�$�" ���

� $*�� �� ����� ��� %#����% $� ��� ������ ����� ��7'�% $�

���� �� ���"( =�+������� ((5'**� :3@/4(

�����%$� 2� ,./:86 ��$�$����� $#�������" �� *��� ������� ���' ��

%$�� )�������$� %"%���% .= ���$ " ��� �"#$���%�%( ?����

�����$��� �������-� '/� 38B@3>0(

���'% �� �� )�% 2 ,./:/6 ��� �� ��� ������% $� ��� ��%� �� ���

��$&�� ���$%#�� �� ��8 �$����� ���$� $� ���' �� ��� �$�!

�� ���� ���#� ��� � ��% ��� �$ �%�%( ��!����� �� �����+����

�������-� '(� .@BB(

�%�'�� $ �� ��� � �$ ��� ���E �� �"��� � ,.//86 ������% $� ����

�$���)��" ��� �� ��%�$����$� ���������" $� ��� ������$� ����

$� �'� ����% �� ��� ���� &�$��%% $� ����� ��� *$$�" %#����%(

9�����+��� (*� :0@:5(

�' $#��� ������� %'##$ � ���*$ < ,.//B6 ���(��� �, �$����6

������� !��������� ������� ����� ��� ,$�$�� ���������� ����$���

����$ $�$����� %� )���%� F��� �� ����(

�� 7'�� �� �'&��< F�� �$��$� � � ����� �% �� ,./:/6

�� &$� �%$�$#� � ����$����$� ��� #���� *��� '%� ���������"(

�= ��)�� *������� �� �����+���� �������- ,��% �'���� 29�

���� ���� ��� ���" F�6� ##( 8.@>0( �# ���� !A� ���� ��*!

H$ <� ��(

�����% ��� F$*���< 2�� I� ���" � ,./5:6 �($������� �, �����

?���� @�� ��� ���� A����( ���'����$� �$�$� �#�%�

9���������� .:/##(

�� ���$ ��� ���$����� � ,./:46 ��<�-��� �B�<!��$����� �� �� �-�C

��(���� �<��+�<� ��� ����� ����:��� ��%�'% �$�%#�����%�%� � ���

� &$ ��� � &'�'% '���$( ��'+ �+��#��% �D�##������$�%�

��)� %��" �$ %�� �$ ��� � ����(

����< � ���E �� 2�%�'�� �� ���'�E �� ,.//B6 ��$#�"%�$�$�����

����� ����% &��*��� �� %�!"�� �%# $'�% ���� *����� � ���

'�&' ��� )�������$� $� ��)$�$� $���� ��� �������� (����,����(

���� 9�����+��� ')� BB@4/(

� ���� ��� ���)��% �F� F�$+ � � ������� � � ,.//56 � # $!

��%%!&�%��� �� �%� ��� &�$%#�� � �$��� $� ��$%"%��� �"�����%

,�"& �� )3(06( �����+���� ��������+� (2� 8>/@8:5(

�'��$� �� ,.//.6 � �$�#'����$����" ��������� �$ �%� %'���%%�$�

�$���= ��%��� ��� ������� ��%�%( ������ �����+� ��� ����+�(����

0.� 83@3>(

$ �$� ��� 9����$� 2�� 2���$< ��� �$*�� ��� ��"�$�< ��

,.//86 ���'����� ������% �� ����" ������� �����%��" �'� �$ ���

�������� � ����$'%� ������= ��#������$�% �$ �+� ��� �������

�)���%( ���(��� ����(���� /� :[email protected](

��$ " ��� �������� ��� ,.//B6 ���'����$� $� ����" )� ��&����" $�

%' ���� ���#� ��' � ��� # ���#�����$� $)� �' $#� �� ��� �' !

��� ��� 8+��8 �������% '%��� F�� ������� �$���(

>$�������� #�$���� �, �-� ����� ���������+���� ������� '.'�

.>B.@.>54(

'��� ��� 2��$� �� �'%%���� � $%% 2 ,.//>6 ��� ����)� ������%

$� ���)���� ��8 ��� %$�� � $'��� $� � $*�� ��� � ��%#� ���$�

���������" ��� ��% ���� ������% �� �*$ �' $#��� �$ �%� � ��

%#����%( 5��� 4-������+�� '0� 505@58>(

'����� ��� �� ��% �� �% 2� �� � � 2� 2����� �� ,.//>6 �� '&

� �������' � ��� $��'#���$� $� %#��� �� ������ ����� %��� $!

#�"��$'% %� '&����( #�$���� �, =�+������� ������� 2� >/5@B0>(

�� ��" 2� ,.//B6 �$������� ���� ��)�� ������% $� ���)���� ��8

$� ������ ����� %��� $#�"��%( �= .��)�� �-��+� ���

�������������C5��� ��������(� ,��% �$ ��$ ��� ������ 9�6�

��$�$����� ��'���% ..5� ##( 3B@B5( �# ���� A� ���� ��* "$ <(

�� �%$� ��� ��'�� � �� ,.//06 �)��'����� #� �$ ����� $� ��

�##�������� $�< �$ �%� �"�����% �$���( =�+������� /)� [email protected](

����$� ��� ���)'��� �� 9' � ,.//56 �����%$�D% $#�������"

���$ " $� �� ��$�"� $�$����� �7'���& �'�= 7'$ )���%O

�$��������� �����+�� ''� 44B@45>(

�� )�% ��� ���%����� ��� ��)��% 9� ,.///6 ��$����� &���)�$' �

#�$�$%"����%�% ��� � ��%#� ���$� '��� �%��� ��8( 4����� ����

��� ��!����(���� ..� 43/@4>:(

F����" �� ,./:.6 ������$���!� ������ ��� ���� ��+�(��( 9�!84�

���( �$ �%� �� )���(

F��E&� �� �� �*����� �9� A�&��� �� ,800.6 ��� !����%#�� ��

%"��� $��� $� �$ �%� �� �% ��� ��� �� ���$ �$'��� � �%�������$�(

.��)�� �����+� ��� /��+��+���-� 0�� # �%%6(

F'��� $* �� F �'%� �� �$* 9 ,./556 �$$� %"%���% $� ���#� ��

%� '&%( 9�����+��� .(� [email protected](

���%�� ��� I�&���$% �2� �� ��� � ,.//>6 ���%$��� *��� #$�������

������% ��� # $���� ���'�'����$� �� ������ ����� %� '&!

���� %#����%( =�+������� ''1� .>[email protected]>(

��)$ �� �� �������� �� ���&�� �� �� ���% � ,.//:6 ������ �����

�� �%� ��� ��$%"%���%= �%�� �� # �$ ����% $� ��$&�� ������

������%( .��)�� �����+� ��� /��+��+���-� ;������� +� [email protected](

�� �$'�K $' �� ,./:>6 ���� '%� ���������"= �� '���"��� �$���#�

�� � �� ���� ��$�$�"( #�$���� �, ���� ��!����(���� +� 8.3@8>5(

��$ �� � ,.//:6 �� �� ���$#" �$)� ��� %������� �"�����% ��

������ ����� %� '&���� $� �$ ����%�� � �#���( #�$���� �,

=�+������� ������� (� >.5@>30(

�$#�E!�$ �� �� ��%���� � ,.//86 �$�#� ���)� ����� %' )�)��

���� �� � �� *$$�" ������ ����� %#����%( 9�����+��� ('�

>/3@>//(

�$'%��' �� �� &���� 2� �$'������ 2� � '��!2�����$ �� ��)��

��� �� �� � �� 2� �� � ��� ��)� �% � ,.//46 � ��%#� ���$� $� �

4>!"�� !$�� �� ����� #��� %���� �� 2$ �'���( .( ���%$��� �$' %�

$� *��� ��'+ �� $'�� �� ����� #���( 9�����+��� '*+ ,.6� 33@>8(

� 8008 ����<*��� ������� ���� .��)�� �-��+� /����+�� /! >83@>35

� �� � � � � � � � � � � ! � H 2 � � �� � H � � � � � � � � � �� � � � � � � � � � 012

Page 14: Simulating climate change impacts on fire frequency and vegetation dynamics in a Mediterranean-type ecosystem

��< ���<�% �� 9����* ���� �� ,./5:6 *��������!� ,���������+ $��C

!������ ��� ($���!������ (��-���( �$����!��"� ��<����� ��(

�� ��� 2 ,.//86 �P�= � �����������" %��%���)� �$��� �$ %�'�"

������� ������ ��� ��8 ����������� ������% $� �$ �%�%(

�$�������� #�$���� �, /������ 0*� 5.5@53B(

�� ����E!������E �!�� �� ��E �!�� '� � �� � �&�'� �

,.//46 ���' �� ��$�$��E���$� $� 4��$� -��������� ����� -

4��$� �������� ���$� �� &' �� �$ �%�% $� ��� %�� � �� ���� �E!

���' � �$'����� %"%��� ,�� �#���6( �����+�� ������������� .1�

.5@8>(

��'����# �� ���&�� �� ��#� � � ,.//>6 ���'������ ��� �"���!

��% $� � )�������$� �$%���%= � %#������E�� �'����$���� �$���(

�����+���� ��������+� +'� [email protected](

��F���" ��� �$%��&� � �� ,.//36 ���%���)��" $� %$�� #$�������

�)�#$� ��%#� ���$� �%������$� ����$�% �$ ������� ������(

�+���$��$��� ��� ������ ���������+�� )0� :[email protected](

���' � �� �� 9$�� � ,./:36 �&$)�! ��� &��$*� $'�� � $*�� $�

�$ �%� %����%= � �� &$� &'���� �$���( ������ �, /������ 2.�

>35@>>:(

��%��K� � �� ��#� � � ,./:/6 �$����'$'% &�%�� %# $'���� � $� �

����$�'&� = ��)$�$� $���� ;( - ����� ��)���� ;6� �% *$$�"

������ ����� �+��#��%( 9�����+��� /*� [email protected].(

��%��K� � �� ��#� � � ,.//.6 � ������$� ��� %������� �"�����%

$� ��)$�$� $���� ��� ����� ��)���� $� �$ %���( #�$���� �,

=�+������� ������� .� [email protected]>(

����� 2�� 2$$�� �F� ����� 2� ,./:36 ��� ����'���� $� ���'��

# ���#�����$�� �$#$� �#�" ��� )�������)� �$)� $� %$�� �$�%!

�' � ��� %'��� � $'��� �� %$'��� � �����$ ���( 9�����+��� 2)�

3:B@3/.(

����� �� &�� �� ,.///�6 ��� ����$�% &��*��� �$ �%� ���� $!

������" ��� %' ���� �� � �����% �� ��� %$'��� � ��� �

��)���( �������� #�$���� �, ������ �������-� .(� [email protected](

����� �� &�� �� ,.///&6 � �$��� $� %' ���� �� �� ������� ���

�$ �%� #���� � �� ��� ��� � ��)���� �����$ ���( �����+����

��������+� ''0� [email protected](

����� �� &�� �� ,80006 �$������)��" $� �$ �%� �'��% ��� %' !

���� �� � �����%( ;�������� �����+�� '2� .>[email protected]>(

�$ ��$ ��� A�E7'�E �� 2� �E �� �� ��$ ��� �� �����E!

$�E���E �� G'������ ��� � 'E � ,.//46 �$% �������$% �$ �!

%����% �� �%#��� " %' ��#���$ %$& � �$% ��$%�����%= �����$��%

��� �%�'��$ �� �$% �$���% �� ��$%( �)����% �� ���$%$��$�$!

���� ������

�$ ��$ ��� A�E7'�E �� A���E � ,.//:6 ������ ��%�$ " $� �$ �%�

�� �% �� �#���( �= ;��+� ������ ����� ,��( �$ ��$ ��6� ##(

.B/@.:4( ���<�'"%� ������(

�$'���$� �� ���&�� �� ��)$ �� � ,800.6 � ���� �� # $��%%!&�%��

��'���$ �$ ������� ����� �� �!# $�� ����%��#�% ,�����6=

��%��� ��� )�������$� �+� ��%�%( ������ �����+� ���

����+�(���� '0+� 5B@/5(

�$'���$� �� ����� �2� �$�� � �� �$'���$� �� ���&�� � ,80086

������% �� ����%��#� #���� � �%'����� � $� ��%�$ ���� ����

'%� ��� ����%��#� # $��%%�% �� � �� �!# $�� ������ �����

���$� ,�$ %���!� ����6( #�$���� �, =�+������� ������ ,%'&���!

���6(

�$'���$� �� ����� �!2� �$�� � �� ���&�� � ,.//:6 �������� %#�����

��� ���#$ �� ������% �� ������ ����� ����%��#�% *��� �� �

�����= � ��%� %�'�" �� �$ %��� �%���� ,� ����6 �� ,��( A����%

�P6 �$ �%� �� � ��%�� ��( 2 $�������% $� ��� ��� ����$���

�$��� ���� $� �$ �%� �� � ��%�� ��� 6��� "" 8B33@8B>4(

�'��E!���)�� � �� �� ����E!�&���� �� �%�'�� $ ��� � ���!

�$)$ � ,.//B6 � �$�#� ���)� %�'�" $� ����$� ������,�� %� '&!

����% �� �+� ����' � ,�9 %#���6 $� ��� &�%�% $� *$$�"

%#����% �$�#$%���$� ��� �$)� ( =�+������� ''+� [email protected](

������ 9�� ��%����% ��� A$' ����% �� ���<��% ��� ���<%$� ��

,.//B6 �� ��� ������% $� ���)���� ��8 �� ���#� �� ���

������ �����!�"#� ��$%"%���%( �= .��)�� �-��+� ���

������������� 5��� ��������(� ,��% �$ ��$ ��� ������ 9�6�

��$�$����� ��'���% ..5� ##( B:@5B( �# ���� A� ���� ��* "$ <(

�%&$ �� �2� �������� 2�� �����" ��� 9$$�*� � � ,80006

�$������� ��� ����� ��%�$ ���� ��#���% $� ���$%#�� �� ��8

��� ������� ������ $� ������ ����� )�������$�( .��)��

�-��+� /����+�� )� >>B@>B:(

�)� #��< ��� ���� �� $��&� � � ,.//06 ������� ���'���

������% �� �$ �%� ��%�' &����( ��$��� 101� B.@B3(

2����� �9� ������ ��� ������� �� � ,.//36 �$ �%� �$���%

������� &" ����� ���%' �����%( ( ��� ��%��� $� � �$ �� ��%�!

� � �$ �%� %��'���$ ( �������� #�$���� �, ������ �������-� .1�

./:0@./::(

2�#�$ �� � �&�'� � ,.//06 �� '��' �� ��� ���� �%���% $� �'�� �$�!

#$����% $� ��)� ������ ����� %� '&%( ������ �����+� ���

����+�(���� 12� 8>/@8B/(

2� �%<�)$#$'�$% �2� �� $' �� 2����% �� ,.//>6 2���� � $*��

%� ������% �� �)� � ���!%��� $#�"��$'% %� '&����% ,��7'�%6 ��

���� �� ����( =�+������� ''2� .0/@..>(

2��$� �� �E$�� 2� �$)� � ,.//:6 $*�� ��� # $�'���)��" ��

�$ ��� &�$��%% �� �����$� �$ ��� ��� �%%�%%�� &" ���� $�� $�!

$�$�" �� ��� �)� � ��� %� '& ����$� ������,�� 0;62 '%��� ����� !

��� �� �%%�$� �$���%( #�$���� �, ���� ��!����(����� 1/�

88.@83B(

2��N'���% �� �%��� �� � ,.//56 � ���% �� #���� �� &$� �$����� �!

��$� ��� #���� ������ �$ � �� $'��$'� ���% ����' "(

9�����+��� '*(� 4/@53(

2� �� � ���� ��7'�� � ���� �� �� �% ��� ,.//B6 �� '��' ��

# $#� ���% ��� �����%�$��� �����$�% $� %$�� ������ �����

%� '& �'��%( *������������ #�$���� �, ?������� ����� 2� 3B@>8(

2��$� �� '��� ��� �� �� � ,.//46 ���� ��% �+������ ��� �� &$�

�%$�$#� �$�#$%���$� �%#$�%�% �$ � $'��� �� � � $'���!

�)$����� ,4��$� ��������6 ��� � � $'���!�$�� ��� ,>$���$�

�������6 '��� # �%��� ��� ���)���� ���$%#�� �� ��8 �$����!

� ���$�%( 4����� ���� ��� ��!����(���� '(� .:8@./0(

2��N$� �� �� ���% �� ��$ �� � ,.//:6 ������� *� ����� *����� �

��E� �� ��� *����� � $��' ���� �� �$�%��� ��%�� � �#���(

���(���� �-��+�� 1/� 3>B@3B5(

2���$�< ��� �$*�� ��� 9����$� 2� ,.//.6 2 $&�&�� ������% ��

������� �����% �'� �$ �������� � ����$'%� �������

��� ����$��� �"� $�$�" ��� *��� �%$' �� �"�#$%�'� C����!

�����% �$ %'%�����&�� ��)��$#����D� 2� ��� �'� ����( ##(

.:8@.:4(

2 ��%���" ���� ��"�$ �� ,./586 �� ��� �%%�%%���� $� %' ����

���� ��'+ '%��� �� ��!%���� #� ����� ( ����-�� ?���-�� ��!����

'**� :.@/8(

���&�� � ,.//36 ��� ����� ������ $�� $� �������%�% �$ � $'���

�%�%����� �� � ������ ����� �)� � ��� %� '&= � %��'����$�

�## $���( 4����� ���� ��� ��!����(���� ')� 3B@>>(

���&�� � ,800.6 ���&�� � 800. ��� � ��" ��� 2 $�'���)��"

$� ������ �����!�"#� ��$%"%���%( �= 5���������� .��)��

4���$���!���( ,��% �$$��" ��� ��'��� �� �$" �6( ## 3.B@3>>�

�������� 2 �%%� ��� ����$( (

� 8008 ����<*��� ������� ���� .��)�� �-��+� /����+�� /! >83@>35

01) � � � � � � � � � � � � � �� ��(

Page 15: Simulating climate change impacts on fire frequency and vegetation dynamics in a Mediterranean-type ecosystem

���&�� �� ��&'%%��� ,.//B6 9��� &������ $� ������ �����

��$%"%���% '��� � �������� �������( �= .��)�� �-��+� ���

�������������C5��� ��������(� ,��% �$ ��$ ��� ������ 9�6

��$�$����� ��'���% ..5� ##( 3:4@>05( �# ���� A� ���� ��*

H$ <� ��(

���&�� �� �$�� � ,.//:6 ������ ����� ��$%"%���% ��� �� �= ���

�� ���% $� ��$&�� ������( �= ;��+� ������ ����� ,��( �$ ��$ ��6�

##( .:[email protected]( ���<�'"%� ������� ����� ����%(

���&�� �� ����E� �� ��E' �< �� ��&'%%��� ,./:B6

�$�#� �%$� $� �"� $�$������" %��'����� ��� ��$���" %��%��

���'�� �)�#$� ��%#� ���$� � $� %$�� ������ ����� )�����!

��$� �$ ����$�%( *������������ #�$���� �, ��(��� �����+� )�

.>5B@.>:8(

��"�% �� ��%�� � ,.//:6 � ������$� $� 4��$� ��������� 46 �������

��� �$������$� +��)$�$� �� �����$� �$ ��� ��$'�� $� �%� # $!

�'��� �� �$ �%� �� �%( ������� ��� ������� ��������:���� 22�

:35@:>B(

���E$#$'�$' �� ������$'!�� �%�$' ��� �������$��$' � ,.//.6

9��� �����$�% �$ %'� ��� %���� ���)�% $� �$' ������ �!

���� �)� � ��� %��� $#�"��%( #�$���� �, ������(����� /������ 0.�

485@43B(

��&� � ,.//:6 ������% $� �����%��" ��� � �7'���" $� � $*�

������ $� �%# $'���� $� ����� ��)���� �( ,� �������6( ����

9�����+��� '(� /@.4(

������� �� ,./586 �$��� �$ # �������� �)�#$ ���$� � $� � $*

� $# *��� ���$�#���� �$)� ( ?���� ����$��� �������-� /�

.80>@.8.8(

�$" �� �$���K � ,.//86 � ������$� ��� #$#'����$� �"�����% $�

����$� %#����% �� �����$� �$ �� �( #�$���� �, ������� �����+�� .(�

4>5@4BB(

�'����� �9� $*� �� ,.//.6 ������!� �= � ���� �� �$��� $�

�$ �%� ��$%"%��� # $��%%�% �$ ���$��� �##������$�%( (

�"����� �� &$� ���$����$� ��� �'� ���� &'����%( 5���

4-������+�� (� .>[email protected](

��'�� � ��� 9�%� �� ,./:06 �$ �%� %'���%%�$� �$���%(

/���������� 1*� 30:@3.:(

�������� � �$�%���� �� F���� �� ,./446 �������$� &������ $�

���' �� ��� �� ��'��' �� )�������$�( >$������� #�$���� �, �-�

����� ���������+���� ������� (.� .8:@.>0(

�*����� �9 ,.//36 �� � ��%�$ " ��� ������� ������ �� �����

%�7'$�� � $)�%( ������� .).� ::B@::/(

�*����� �9� ������$' � �� ,.//06 �� �!%$'��� � $%�������$� �!

����$�% �� ��� %$'��*�%�� � ����� �����%( ������� .0(�

[email protected](

�*����� �9� ������$' � �� ,.//:6 ��%$%���� ��%�' &���� ���

��$�$����� �%#$�%� �$ ������� �������� )� ��&����" �� ���

��� ���� �$'��*�%�( #�$���� �, ���(���� ''� 3.8:@3.>5(

�� ��� �� �'�%!����&'�� �� ��$�%$ ,.//56 �#���!���� ���� $!

������" �� ��� ��$)� " ���� �+#� ������� &' ���� ���

�'����� �� � ����$� ��$��,���$� %� '&����( 4���� �����+�� '.(�

.5/@.:5(

����'��� ��� ����� ��� � �'� � ,./:.6 �����" %�$�����

��$%' � �� ������ ����� �"#� %��� $#�"��% '��� %��'�����

��&���� �$�����$�% �� �� ��)� $������� ����&� ( ( ������ $�

��� �$�#��+ $� ���� ���#� ��' � ��� �� �'�����" $� ��%

�+������ $� ��)$�$� $���� ��� >$���$� ����( 9�����+��� 2*�

B@..(

������ � ,.//B6 ��� �%$' �� ���$ �"#$���%�% $� %'���%%�$�(

�(������ ��$������� '.2� :85@:B8(

� �&�'� � ,./546 �������&�����K �� �$�&'%��&�����K ��% # ����!

#���% �%#�Q��% ��% �� ��'�% �� �� �K��$� ��K���� ���K����(

9�����+�� 4������$(� ''� [email protected](

� �&�'� � ,.//86 ��K#$�%�% ��% )�K��K��'+ �����'+ ������ ��!

���% �Q �D����$� �' ��'( 4�������� '0*� :/@.05(

� �&�'� � ,.//>6 9������� �� � �"���% ��� ��%�$ " �� ���� ��

%$'��� � � ����( *������������ ���,������ �� ������ ����

�������- � �$��& �� ##( B>B@BB4(

� �&�'� �� �� ����E!������E ��� �� ����% 2� $�E���%!���$�

�� �� ��E �� ,.//56 A�K��K����$� �K#���K� �� &��7'� ��

%������% �' %$�= ��' �$�� �&'��$� �Q �� %��&�����K �"���7'� ��%

#���Q��% ��+��% �� 4��$� -��������� �� 4��$� ��������( ��������

#�$���� �, ������ �������-� +2� [email protected].(

�' �� � � � ��� ��� ���� A�� �D����� �A ,./:/6 2 ��������

��� %# ��� $� ��%�' &���� �� $%% ���� $����$'% ����%��#�%(

9DE7��� 22� [email protected]/(

%$ ��� ����' �� F� ;������� �� ���)��$ 2 ,.//56 ���$��� ��

�� �%%�$� �7'���$�% �$ ���� ���� �� ��� &�$��%%�% $�

������ ����� %� '&%( 4���� �����+�� '1.� B/@4/(

A�� �� ��� �� � ,.//36 �$�� ��� <% $� ��%�' &���� ��� ��%

�����$�% �$ ��)� %��" ��� %��&����"( #�$���� �, =�+������� �������

0� 533@534(

A�E7'�E �� �$ ��$ �� ,.//36 ���%���)��" $� �� � $��' ���� �$

����$ $�$����� )� ��&��% �� ������ ����� ��� �������� � ��%

$� �#���( ;�������� ��� @�)�� 4������+� .0� .8/@.>8(

A�E7'�E �� �$ ��$ �� ,800.6 �#����� ��%� �&'��$� $� �$ �%� �� �%

�� ��� � �� ��$% ,���� �� �#���6( ������ �����+� ���

����+�(���� '0+� BB@4(

A����% �P ,.//:6 9����� � �'�� %���'% ��� �� � $��' ����= # �!

������� �� �� �� �%( �= ;��+� ������ ����� ,��( �$ ��$ ��6� ##(

3.@>/( ���<�'"%� ������(

9����� �� ,.//B6 5-� �����+� �, ����( ���& ���� ��)� %��"

2 �%%� ���& ����(

9'��%������ ��� �$ &" �� ,800.6 ��# )��$���" ��� ���$#"

� ��%#� ���$� �� � %*����'� %���� �+#$%�� �$ � ��!�� ��8

�� ������� ,����6( �� 4-�����+�� '2*� >:/@>/:(

I���� �� �$&�� 2� ,.//46 ��#������" $� ��M�� ��� ���� � ��!

%#� ���$� ���������" $� ��� )�#$' # �%%' � �������( �$��������

#�$���� �, 4���� 4-������+�� .1� B4.@B4:(

� 8008 ����<*��� ������� ���� .��)�� �-��+� /����+�� /! >83@>35

� �� � � � � � � � � � � ! � H 2 � � �� � H � � � � � � � � � �� � � � � � � � � � 01+