serrapilheira

53

Quantificao de serapilheira e de nutrientes em uma Floresta Ombrlia Densa

Semina: Cincias Agrrias, Londrina, v. 29, n. 1, p. 53-68, jan./mar. 2008

Recebido para publicao 01/02/07 Aprovado em 26/12/07

Quantificao de serapilheira e de nutrientes em umaFloresta Ombrfila Densa

Quantification of litter and nutrients on an Atlantic Rain Forest

Marcos Vinicius Winckler Caldeira1*; Marcelo Diniz Vitorino2;Sulen Schramm Schaadt3; Eclair Moraes3; Rafaelo Balbinot4

Resumo

Seja qual for o tipo de floresta, a produo de serapilheira representa o primeiro estgio de transfernciade nutrientes e energia da vegetao para o solo, pois a maior parte dos nutrientes absorvidos pelasplantas retorna ao piso florestal atravs da queda de serapilheira ou lavagem foliar. O objetivo desseestudo foi quantificar a produo de serapilheira acumulada e o contedo de nutrientes em trs estdiossucessionais da Floresta Ombrfila Densa Submontana, Blumenau/SC. Para as coletas da serapilheiraacumulada foram utilizadas cinco unidades amostrais (UAs) retangulares de 10 m x 20 m em cada estdiosucessional, totalizando 15 UAs. Em cada UA com o auxlio de um gabarito de metal de 0,25 m x 0,25 m foramrealizadas as coletas do material de estudo de forma aleatria com cinco repeties por UA a cada 30 dias (75amostras/ms, ou seja, 25 amostras/estdio sucessional). Em ordem decrescente, a produo mdia deserapilheira acumulada nos vinte e dois meses de coleta ocorreu no estdio III (5,28 Mg ha-1) > estdio II (5,02Mg ha-1) > estdio I (4,47 Mg ha-1). O contedo total de macronutrientes na serapilheira acumulada em ordemdecrescente no estdio sucessional I e II foram: N > Ca > Mg > K > S > P, e no estdio sucessional III: N > Ca> Mg > S > K > P. A floresta em estudo apresentou para o contedo total de micronutrientes na serapilheiraacumulada nos trs estdios sucessionais a seguinte ordem decrescente: Fe > Mn > Zn > B > Cu. No que serefere ao contedo total de carbono orgnico na serapilheira acumulada, a seqncia foi: estdio sucessionalII (1,65 Mg ha-1) > estdio sucessional III (1,50 Mg ha-1) > estdio sucessional I (1,47 Mg ha-1).Palavras-chave: Carbono orgnico, transferncia de macronutrientes, serapilheira acumulada

Abstract

No matter what kind of forest it is, the litter production represents the first stage of nutrients and energytransfer from the vegetation to the soil, because most of the nutrients absorbed by the plants comesback to the forest ground through the fall of the litter or leaves wash. The aim of this study was toquantify the production of accumulated litter and nutrient contents on three successional stages ofAtlantic Rain Forest, Blumenau/SC - Brazil. For the collections of the accumulated litter five rectangularsamples units (SU) of 10 m x 20 m were used in each successional stage, in a total of 15 SUs. In each SUthe collections of material in an aleatory way was made with the aid of a metal frame of 0.25 m x 0.25 m,with five replications per SU every 30 days (75 samples/month, that is to say, 25 samples/successional

1 Prof Dr. Departamento de Engenharia Florestal/Setor de Cincias Agrrias e Ambientais. Universidade Estadual do Centro-Oeste (UNICENTRO), Campus Universitrio de Irati/PR. E-mail: [email protected]

2 Dr. Prof Departamento de Engenharia Florestal/CCT/FURB Rua So Paulo, 3250 Itoupava Seca CEP: 89030-000,Blumenau/SC.

3 Acadmicos do curso de Engenharia Florestal/CCT/FURB Rua So Paulo, 3250 Itoupava Seca CEP: 89030-000, Blumenau/SC.4 Prof M.Sc. Departamento de Engenharia Ambiental/Setor de Cincias Agrrias e Ambientais. Universidade Estadual do Centro-

Oeste (UNICENTRO), Campus Universitrio de Irati. PR.* Autor para correspondncia

54

Caldeira, M. V. W. et al.


stage). The average production of accumulated litter in twenty two months in the collected data was, ina decreasing order, stage III (5.28 Mg ha-1) > stage II (5.02 Mg ha-1) > stage I (4.47 Mg ha-1). The totalmacronutrient contents on accumulated litter of successional stages I and II, in decreasing order were:N > Ca > Mg > K > S > P, and on stage III: N > Ca > Mg > S > K > P. The forest presented total contentof micronutrients on accumulated litter of three successional stages in the following decreasing order:Fe > Mn > Zn > B > Cu. For the total organic carbon content on accumulated litter, the sequence was:stage II (1.65 Mg ha-1) > stage III (1.50 Mg ha-1) > stage I (1.47 Mg ha-1).Key words: Organic carbon, macronutrients transfer, accumulated litter

Introduo

As florestas tropicais e subtropicais tm sidoassunto de reconhecida importncia, abrangendovrios aspectos como os relacionados ao clima, aociclo hidrolgico, ao ciclo do carbono, produoprimria, biodiversidade e, de forma crescente, aosaspectos culturais e scio-econmicos e polticos.Mas mesmo assim, principalmente nos pases emdesenvolvimento, onde o crescimento populacionalest em ascenso, tem-se verificado nos ltimos anosuma ao antrpica sobre florestas nativas, atravsde queimadas e corte raso, com o objetivo deimplantar lavouras agrcolas ou promover aexplorao irracional dos produtos florestais. Umoutro aspecto negativo do desmatamento a erosogentica que est se processando rapidamente e istotem que ser considerado em carter de urgncia(CALDEIRA, 2003).

O manejo sustentado a administrao da florestavisando obteno de benefcios econmicos esociais, respeitando-se os mecanismos de sustentaodo ecossistema. Diante desta definio, percebe-seo quanto importante conhecer profundamente umecossistema e seus componentes, pois para bemadministrar um recurso, preciso, antes de tudo,conhec-lo completamente.

O princpio de manejo sustentado exige que asexploraes nas florestas sejam feitas de maneiraque o contedo remanescente possua condies defornecer uma produo contnua e peridica etambm que garanta a conservao da biodiversidadeda floresta. Muitas vezes, uma das causas do manejoinadequado das florestas o desconhecimento dosfatores que sustentam a alta produo de biomassa

e, ainda, concomitantemente, que conservam afertilidade do solo.

Trabalhos relacionados com a quantificao deserapilheira acumulada fornecem subsdios para ummelhor entendimento da dinmica dos nutrientes, poisesse tipo de pesquisa dever ser em um perodomnimo de dois anos. Alm disso, permitir geraode informaes que ajudem na escolha de espciesflorestais para a formao de macios, atravs dasazonalidade, da quantidade e da qualidade daserapilheira produzida, quando suas caractersticasqumicas e fsicas forem relevantes para a melhoriado solo e da cadeia alimentar resultante dos detritospor elas gerados.

O objetivo desse estudo foi quantificar a produode serapilheira acumulada e o contedo de nutrientesem trs estdios sucessionais da Floresta OmbrfilaDensa em Blumenau/SC.

Material e mtodos

A floresta em estudo, faz parte do Parque NaturalMunicipal Nascentes do Garcia (Parque dasNascentes) localizado no municpio de Blumenau/SC,pertencente a Universidade Regional de Blumenaue a Fundao Municipal do Meio Ambiente.

O Parque das Nascentes possui uma rea de 5.300ha, com 98% de coberturas arbreas, caracterizadaspor diferentes estdios de sucesso da FlorestaOmbrfila Densa. O Parque est a 20 km do centro deBlumenau e localizado entre as latitudes 27 01 e 2706S e entre as longitudes 49 01e 49 10 W, em altitudede 350 a 650 m s.n.m., na regio sul do municpio deBlumenau (Figura 1) (SCHORN, 2005).

55



Segundo a classificao climtica de Thomthwaite,o clima da regio do tipo mido Mesotrmico, semdeficincia de chuva em qualquer estao e regime deevapotranspirao com potencial megatrmico. Aprecipitao anual varia entre 1.400 mm a 1.800 mm,distribudos entre 120 a 140 dias de chuva durante oano, com umidade relativa mdia entre 75% a 80%. Ainsolao total anual gira em torno de 1.800 horas, comuma temperatura mdia anual variando entre 18C a22C (SANTA CATARINA, 1986).

De acordo com Santos (1996), a rea do Parquedas Nascentes est inserida na Serra do Itaja, quefaz parte da unidade geomorfolgica da Serra doTabuleiro, sendo constitudo principalmente poragrupamentos de gnaisses, granitos e migmatitos.Estas antigas e diversificadas formaes rochosasdatam de mais de 500 milhes de anos.

Segundo a Empresa Brasileira de PesquisaAgropecuria - EMBRAPA (1999), o solo quepredomina no Parque das Nascentes umaassociao de CAMBISSOLO Eutrfico (CE), argilade atividade alta, gleico, A moderado, textura mdia+ ARGISSOLO VERMELHO-AMARELO (PVA),argila de atividade baixa, A moderado, textura mdia/argilosa.

Conforme Santos (1996) o Parque das Nascentes banhado pelos afluentes da microbacia do ribeiroGarcia, afluente do rio Itaja-Au que, juntamentecom os ribeires da Velha e Itoupava, constitui-se noeixo principal de uma das principais microbacias domunicpio de Blumenau. A calha, orientada no sentidoSW/NE, possui extenso total de 41.890 m. Amicrobacia abrange uma rea de 404.580 m2.

Figura 1. Parque Natural Municipal das Nascentes do Garcia localizado no municpio de Blumenau/SC. Fonte: Schorn (2005).

NORTE

56



A rea onde foi efetuado o estudo enquadra-se comoFloresta Ombrfila Densa Submontana, compreendendotrs estdios: a) inicial; b) intermedirio e c) avanado(SCHORN; GALVO, 2006).

De acordo com Schorn (2005), o estdio inicial caracterizado por uma vegetao aberta, com poucosindivduos arbreos e predominncia de espciesarbustivas e herbceas e onde no houve ainda aformao de dossel e de estratos.

O estdio intermedirio caracteriza-se por umavegetao arbrea bastante densa, dominada aindapor espcies pioneiras e secundrias iniciais, em geralcom baixa amplitude diamtrica. O dossel bastantefechado e j ocorrendo estratos verticais emformao (SCHORN, 2005). Como descrito porRoderjan e Kuniyoshi (1988) e Klein (1980), podeapresentar uma altura mdia entre 15 a 20 metros,ocorrendo seu desenvolvimento mximo entre 30 a40 anos; o estrato da regenerao caracterizadoprincipalmente por rubiceas, piperceas,amaranthceas e bromeliceas, alm de espciesarbreas dominantes; no dossel, os principaisrepresentantes so: Miconia cinnamomifolia,Hieronyma alchorneoides, Miconia cabussu,Casearia sylvestris, Matayba guianensis,Cecropia sp., Alchornea triplinervia, entre outras.

O estdio avanado diferencia-se dos estdiosanteriores pela composio florstica e fitofisionomia,apresentando em geral, indivduos de maior porte,tanto em altura, quanto em dimetro. A cobertura multiestratificada, cujo dossel pode atingir at 35metros de altura. So tpicos Ocotea Catharinensis,Sloanea guianensis, Virola bicuhyba, Alchorneatriplinervia, Hyeronima alchorneoiddes,Cariniana estrellensis, Pseudopiptadeniawarmingii, Cabralea canjerana, Cedrela fissilis.Ocorrem ainda, nos estratos inferiores, Garciniagardneriana, Guapira opposita, Bathysameridionalis, Psychotria nuda, Psychotriasuterella, Euterpe edulis, Geonoma schottiana eCyathea hirsuta (RODERJAN et al., 2002).

A amostragem da serapilheira acumulada foirealizada em trs estdios sucessionais (inicial,

intermedirio e avanado) da Floresta Ombrfila Densa.

Para as coletas da serapilheira acumulada(outubro de 2004 a julho de 2005) foram utilizadascinco unidades amostrais (UAs) retangulares de 10m x 20 m em cada estdio sucessional, totalizando15 UAs. Em cada UA com o auxlio de um gabaritode metal de 0,25 m x 0,25 m foram realizados a coletado material de estudo de forma aleatria com cincorepeties por UA a cada 30 dias (75 amostras/ms,ou seja, 25 amostras/estdio sucessional).

Para a determinao do peso seco das amostrasde serapilheira acumulada as mesmas foram colocadasem sacos de papel, secas em estufa de circulao erenovao de ar a 65C at alcanar massa secaconstante, e que foi aferida em balana de preciso(0,01g). A quantidade de serapilheira acumuladaencontrada no gabarito de metal (g/0,0625 m2) foiestimada para Mg/ha/ms. E em seguida triturada emmoinho do tipo Wiley, passadas em peneiras de malha1,0 mm (20 mesh) e armazenadas em frascos de vidrospara subseqente anlise qumica (TEDESCO et al.,1995; MIYAZAWA et al., 1999).

No que se refere o tecido vegetal para adeterminao dos macronutrientes, o N foideterminado no extrato de digesto sulfrica pelomtodo Kjeldahl (destilao titulao). Os outroselementos (P, K, Ca, Mg e S) foram determinadosno extrato de digesto ntrico-perclrico, sendo P e Spor espectrofotometria (UV-VIS), K por fotometriade chama e Ca e Mg por espectrofotometria deabsoro atmica (MIYAZAWA et al., 1999). Ocarbono orgnico foi determinado segundo o mtodoWalkley-Black (TEDESCO et al., 1995;MIYAZAWA et al., 1999).

Para cada estdio/ms foi calculada a Anlise deVarincia da quantidade de serapilheira acumulada.Com o objetivo de determinar diferena naserapilheira acumulada entre os estdios sucessionaisde cada ms, cada estdio foi considerado como umtratamento. O delineamento utilizado foi inteiramentecasualizado com vinte e cinco repeties em cadaestdio. As mdias de cada estdios/ms foramcomparadas pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.

57



Resultados e discusso

Produo de serapilheira acumulada

A produo de serapilheira acumulada diferiuestatisticamente entre os estdios sucessionais(Tabela 1). Nos meses de dezembro/2004; janeiro,outubro, novembro e dezembro/2005; janeirofevereiro, maro e maio/2006, a produo deserapilheira acumulada no diferiu estatisticamenteentre os estdios sucessionais I, II e III. No entanto,nos meses de outubro e novembro/2004 e junho/2005

no houve diferena estatstica entre os estdiossucessionais I e II; e nos meses de maio, julho, agosto/2005 e julho/2006 no houve diferena estatsticaentre os estdios sucessionais II e III.

Analisando a produo de serapilheira acumuladaem cada estdio/ms, a maior produo ocorreu noestdio sucessional III, exceto nos meses de abril, maioe setembro/2005 e fevereiro, maro e junho/2006, emque a maior a produo ocorreu no estdio sucessionalII e nos meses de outubro e novembro/2005 em que amaior produo foi no estdio I (Tabela 1).

Tabela 1. Valores mdios de produo de serapilheira acumulada nos trs estdios sucessionais da Floresta OmbrfilaDensa, Blumenau/SC.

1Valores mdio referente aos vinte e dois meses de coleta; 2Mdias na vertical no ligada por mesma letra diferem peloteste de Tukey a 5% de probabilidade.

Mdia da serapilheira acumulada (Mg ha-1) nos estdios sucessionais I II III Ms

Ano 2004 Outubro 5,87 b 5,41 b 7,18 a Novembro 5,77 b 6,91 b 8,44 a Dezembro 6,33 a 6,54 a 6,89 a

Ano 2005 Janeiro 5,63 a 5,80 a 6,59 a Fevereiro 4,98 b 5,91 ab 7,19 a Maro 4,92 b 5,84 ab 6,39 a Abril 4,79 b 6,10 a 5,40 ab Maio 4,54 b 5,90 a 5,74 a Junho 5,10 b 5,42 b 6,34 a Julho 4,58 b 6,12 a 6,61 a Agosto 4,58 b 6,12 a 6,61 a Setembro 5,06 ab 5,32 a 3,81 b Outubro 4,87 a 4,66 a 4,35 a Novembro 4,87 a 4,66 a 4,35 a Dezembro 4,81 a 4,60 a 4,83 a

Ano 2006 Janeiro 3,78 a 3,59 a 4,04 a Fevereiro 3,33 a 3,77 a 3,74 a Maro 2,96 a 3,54 a 3,26 a Abril 2,89 b 3,58 ab 3,84 a Maio 3,24 a 3,47 a 3,64 a Junho 2,74 b 3,55 a 2,91 ab Julho 2,61 b 3,64 a 3,93 a Mdia Geral1 4,47 5,02 5,28

58



Vrios fatores podem influenciar nas diferenasentre a serapilheira acumulada na floresta nosdiferentes estdios do presente estudo, bem comocom os outros tipos de floresta. Toda a dinmica domaterial acumulado na superfcie do solo influenciada por fatores do ambiente, temperatura eumidade; pela qualidade inicial do material formadorcomo, por exemplo, pelos componentes orgnicos;pelos macro e micronutrientes; pelos organismos dosolo, como fauna, actomicetos e bactrias entreoutros (OCONNELL; SANKARAN, 1997;WEDDERBURN; CARTER, 1999).

Conforme OConnell e Sankaran (1997) emdeterminados locais da Amrica do Sul a produode serapilheira acumulada de florestas tropicaisnaturais varia entre 3,1 e 16,5 Mg/ha. Nesse sentido,o valor mximo (16,5 Mg/ha) observado nas florestassubmontanas, na Colmbia. Florestas montanas,geralmente acumulam mais serapilheira do que outrasflorestas tropicais naturais (TANNER, 1980),provavelmente por causa do baixo teor de nutrientesnas folhas e principalmente devido aos fatores climticos,os quais resultam numa deposio lenta.

O estoque mdio de serapilheira acumulada daFloresta Ombrfila Densa variou de 4,47 Mg/ha a5,28 Mg/ha (Tabela 1), valor este inferior aosobservados em cinco florestas semidecduas nosudeste do Brasil, com valores que variaram de 5,5Mg/ha a 8,6 Mg/ha (MORELLATO, 1992). Noentanto, Cunha (1997) realizou estudo de biomassana serapilheira acumulada em Floresta Estacional noRio Grande do Sul, em diferentes estgios desucesso: capoeira com 13 anos, capoeiro com 19anos e floresta secundria com mais de 30 anos, nasquais foram encontrados os seguintes valores: 4,2Mg ha-1, 5,6 Mg ha-1 e 6,0 Mg ha-1, respectivamente.Brun et al. (2001) na Floresta Estacional Decidualno Rio Grande do Sul, tambm realizaram aquantificao de biomassa da serapilheira acumuladaem diferentes estgios sucessionais. Foramconsiderados os seguintes estgios de sucesso e a

quantidade de serapilheira acumulada: capoeiro (5,1Mg ha-1), floresta secundria (5,7 Mg ha-1) e florestamadura (7,1 Mg ha-1).

O acmulo de serapilheira varia em funo daprocedncia, da espcie, da cobertura florestal, doestgio sucessional, da idade, da poca da coleta, dotipo de floresta e do local. Alm desses fatores, outroscomo: condies edafoclimticas e regime hdrico,condies climticas, stio, sub-bosque, manejosilvicultural, proporo de copa, bem como taxa dedecomposio e distrbios naturais como fogo e ataquede insetos ou artificiais como remoo da serapilheira ecultivos, ocorridos na floresta ou no povoamento,tambm influenciam no acmulo de serapilheira.

O acmulo de serapilheira encontrado na florestado presente estudo apresenta alguns resultados nosimilares a outros tipos de floresta, conforme mostraa Tabela 2.

Macronutrientes na serapilheira acumulada

O contedo total de macronutrientes naserapilheira acumulada em ordem decrescente noestdio sucessional I e II foram: N > Ca > Mg > K >S > P, no estdio sucessional III: N > Ca > Mg > S >K > P (Tabelas 3, 4 e 5).

Independente do estdio sucessional, a serapilheiraacumulada na Floresta Ombrfila Densa foi aprincipal via de transferncia de N > Ca > Mg parao solo. Delitti (1984) observou que ocorre umavariao nos teores de macro e micronutrientes naserapilheira acumulada da mata ciliar e do campocerrado, na regio de Mogi-Guau, SP. Essa variaotambm ocorre em funo da poca de coleta daserapilheira acumulada nestes ecossistemas. Aserapilheira acumulada foi a principal via detransferncia de N > Ca > Mg > S para o solo,independente da poca de coleta na mata ciliar e docerrado.

59



Tabela 2. Serapilheira acumulada em algumas florestas do mundo.

Nota: (1)Predominncia de Araucaria angustifolia no estrato superior; (2) Local onde a diversidade de espcies maior, compredominncia de outras espcies no estrato superior; (3)Estdio inicial; (4) Estdio intermedirio; (5)Estdio avanado.

Tipo de floresta Local Serapilheira (Mg ha-1) Porto Rico 8,1

1Floresta Tropical (rea montanhosa) Nova Guin 7,7

Missouri, U.S.A 8,2 Tenessee, U.S.A 7,6 1Floresta Decdua (clima temperado) Minesota, U.S.A 8,4

1Floresta Tropical (terras baixas) Nova Guin 8,2

2Floresta Tropical (clmax) Araras, SP 8,2

3Floresta Tropical mida Borneo, Malsia 8,5

4Floresta Ombrfila Mista (tipo floresta I)(1) 9,7 4Floresta Ombrfila Mista (tipo floresta II)(2)

Caador, SC

7,5 5Floresta Ombrfila Mista Montana (estdio I)(3) 7,9 5Floresta Ombrfila Mista Montana (estdio II)(4) 8,6 5Floresta Ombrfila Mista Montana (estdio III)(5)

General Carneiro, PR 7,6

Tabela 3. Valores mdios do contedo de macronutrientes da serapilheira acumulada no estdio sucessional I daFloresta Ombrfila Densa, Blumenau/SC.

Macronutrientes (kg ha-1) Ms N P K Ca Mg S

Ano 2004 Outubro 81,43 3,46 12,85 63,53 18,23 10,94 Novembro 83,72 3,63 15,00 70,10 20,02 6,92 Dezembro 99,33 4,12 14,31 75,97 25,70 11,27

Ano 20051 Janeiro 83,54 3,60 11,21 68,44 20,20 10,67 Abril 63,88 2,67 13,23 33,38 15,36 13,31 Maio 73,83 3,19 13,18 30,40 11,24 4,61 Junho 77,69 2,97 14,02 35,26 17,13 10,21 Julho 70,08 2,58 16,57 32,34 11,97 10,68 Agosto 64,04 2,56 15,01 26,08 9,05 8,12 Setembro 77,01 3,54 10,35 51,77 14,83 9,46 Outubro 88,78 3,11 8,64 61,46 13,37 9,61 Novembro 81,56 2,92 9,97 51,54 11,81 9,22 Dezembro 77,14 3,46 17,56 44,27 14,48 5,82

Ano 2006 Janeiro 55,73 2,39 11,24 36,03 10,47 4,20 Fevereiro 48,15 1,53 11,23 34,12 12,16 3,43 Maro 48,34 1,63 12,62 29,53 9,63 2,81 Abril 47,11 0,90 4,27 14,76 4,77 3,32 Maio 45,67 0,97 7,41 13,37 4,89 2,43 Junho 42,25 0,98 4,15 10,49 3,82 2,45 Julho 39,80 1,98 12,65 21,59 7,90 2,53 Mdia Geral2 67,45 2,61 11,77 40,22 12,85 7,10

1No foi realizada a anlise de tecido de macronutrientes na serapilheira acumulada nos meses fevereiro e maro de2005. 2Valor mdio referente aos vinte meses de coleta.

60



Caldeira (2003) em seu estudo na FlorestaOmbrfila Mista Montana no PR evidenciaclaramente que a serapilheira acumulada a principalvia de transferncia de N, K e Ca para o solo,

demonstrando assim a importncia do materialformado da serapilheira no processo de ciclagembiogeoqumica de nutrientes em stios florestais,principalmente para o N, o K e o Ca (GRUSAK;POMPER, 1999).

Tabela 4. Valores mdios do contedo de macronutrientes da serapilheira acumulada no estdio sucessional II daFloresta Ombrfila Densa, Blumenau/SC.






Estudo realizado por Brun, Schumacher e Vaccaro(1999) observaram que em 3 fases sucessionais, emuma Floresta Estacional Decidual no Rio Grande doSul, que o retorno de nutrientes atravs da serapilheirapossui maior razo de proporcionalidade com aquantidade de serapilheira devolvida do que com osteores dos nutrientes na mesma.

De acordo com Caldeira (2003) diferentes teores,bem como contedos, de macronutrientes naserapilheira acumulada podem estar relacionadoscom a mobilidade dos bioelementos dentro da planta,por exemplo, o K, tornando-o sujeito lixiviao. A

alta variabilidade dos teores de K na serapilheira,segundo Neves (2000) e Pagano e Durigan (2000),entre as pocas de avaliao, guarda relao com avariao da precipitao pluviomtrica, o que seexplica pela sua alta suscetibilidade lixiviao vialavagem de folhas e de serapilheira, que decorremdo fato de o K no participar de compostos orgnicos,ocorrendo na forma solvel ou adsorvido no sucocelular (MARSCHNER, 1997). A ciclagem do K narelao solo-planta, mais rpida do que a de outrosnutrientes, por se tratar de um ction monovalente(JORDAN, 1985). No entanto, macronutrientes como

61



Ca, Mg e S, embora considerados comomoderadamente lavveis, pois segundo Tukey Jniore Tukey (1962 apud PAGANO; DURIGAN, 2000),mostram variaes menores nos teores.

Considerando somente os macronutrientes, o Caapresentou o segundo maior teor e contedo naserapilheira acumulada (Tabelas 3, 4 e 5), fato esteque pode estar relacionado com a sua poucamobilidade nos tecidos vegetais e com a longevidadedas folhas. A baixa mobilidade deste macronutrientedentro dos tecidos vegetais citada por Nilsson etal. (1995) como um fator que determina que a maiorquantidade de ciclagem deste nutriente na naturezaseja feita pela queda e decomposio dos tecidosvegetais senescentes.

Os baixos teores de K na serapilheira acumuladaesto relacionados com pequenas taxas dessenutriente na ciclagem biogeoqumica, contrariamentes de Ca, nutriente cujos teores na serapilheiraacumulada so muitas vezes superiores aos existentesnos componentes da biomassa acima do solo. Aciclagem biogeoqumica, de modo geral, a via pelaqual os nutrientes de baixa mobilidade na planta sociclados, uma vez que para esses nutrientes aciclagem bioqumica torna-se pouca expressiva,contrariamente ao que ocorre para nutrientes de altamobilidade na planta (CALDEIRA, 2003).





Tabela 5. Valores mdios do contedo de macronutrientes da serapilheira acumulada no estdio sucessional III daFloresta Ombrfila Densa, Blumenau/SC.


62



Micronutrientes na serapilheira acumulada

Pode-se observar nas Tabelas 6, 7 e 8 queindependente do estdio sucessional a serapilheiraacumulada foi a principal via de transferncia de Fe,Mn e Zn para o solo.

A floresta em estudo apresentou para o contedototal de micronutrientes na serapilheira acumuladanos trs estdios sucessionais, a seguinte ordemdecrescente: Fe > Mn > Zn > B > Cu. Essaseqncia tambm observada em uma FlorestaOmbrfila Mista Montana, PR (CALDEIRA, 2003).

Os maiores teores e contedos, principalmentede Fe na serapilheira acumulada podem serjustificados pela sua mobilidade. Pois, segundoDechen e Nachtigall (2006) e Malavolta (2006), emrelao ao metabolismo do Fe na planta, deve-se

levar em conta que este apresenta baixa mobilidadenos tecidos vegetais. Essa mobilidade afetada,negativamente, por vrios fatores, como elevadocontedo de P, deficincia de K, quantidade elevadade Mn e baixa intensidade luminosa (DECHEN;NACHTIGALL, 2006). A outra justificativa pode serem funo dos maiores teores nas folhas velhas dealgumas espcies, bem como teores mdios maioresnas folhas da floresta em relao madeira, casca egalhos (CALDEIRA, 2003).

A contaminao com o solo, ou seja, amostra deserapilheira com solo pode ser considerada comouma outra justificativa. Os contedos de argila ematria orgnica no solo (MOS) influencia tambmna disponibilidade do Fe, j que solos argilosos existemtendncia de reter o Fe, ao passo que os teoresadequados de MOS proporcionam melhor

Tabela 6. Valores mdios do contedo de micronutrientes da serapilheira acumulada no estdio sucessional I daFloresta Ombrfila Densa, Blumenau/SC.

Micronutrientes (kg ha-1) Ms B Cu Fe Mn Zn

Ano 2004 Outubro 0,09 0,08 18,34 5,46 0,21 Novembro 0,10 0,08 7,45 5,69 0,22 Dezembro 0,12 0,09 11,67 8,27 0,29

Ano 20051 Janeiro 0,10 0,08 11,66 7,62 0,23 Abril 0,08 0,06 4,51 6,79 0,17 Maio 0,07 0,06 5,48 5,75 0,47 Junho 0,09 0,07 5,97 9,18 0,23 Julho 0,08 0,06 11,43 5,53 0,19 Agosto 0,08 0,05 15,18 6,08 0,18 Setembro 0,14 0,07 11,55 5,05 0,18 Outubro 0,13 0,07 10,66 12,55 0,20 Novembro 0,14 0,08 22,67 10,65 0,20 Dezembro 0,14 0,07 13,96 6,29 0,22

Ano 2006 Janeiro 0,10 0,05 12,86 4,82 0,18 Fevereiro 0,09 0,05 7,56 5,33 0,13 Maro 0,07 0,04 7,91 4,81 0,12 Abril 0,09 0,02 1,66 2,01 0,12 Maio 0,09 0,02 6,30 1,47 0,04 Junho 0,07 0,02 1,48 1,59 0,05 Julho 0,09 0,04 2,26 3,33 0,09 Mdia Geral2 0,10 0,06 9,53 5,91 0,19

1No foi realizada a anlise de tecido de micronutrientes na serapilheira acumulada nos meses fevereiro e maro de2005. 2Valore mdio referente aos vinte meses de coleta.

63



aproveitamento do Fe plantas, devido s suascaractersticas acidificantes e redutoras, bem comocom capacidade de determinadas substnciashmicas para formar quelatos em condies adversasde pH (DECHEN; NACHTIGALL, 2006). Ocontedo de Fe no solo influenciado pelo pH, poiso Fe frrico aumenta com o aumento da acidez,atingindo grandes teores em solos muito cidos, compH menores que 3, e em solos ricos em cidoshmicos e colides capazes de formar complexossolveis com Fe (DECHEN; NACHTIGALL, 2006;MALAVOLTA, 2006). Segundo Malavolta (2006),o teor de Fe no solo conseqncia do contedo nomaterial de origem.

Segundo Caldeira (2003) da quantidade total detodos os micronutrientes analisados na biomassaradicial em uma Floresta Ombrfila Mista Montana,a contribuio do Fe foi de aproximadamente de76,1% em relao quantidade total de todos osmicronutrientes. Isso pode devido de a contaminaocom o solo, pois trabalhos com biomassa radicial, asrazes devem ser bem lavadas.

O segundo micronutriente com maior contedona serapilheira acumulada o Mn. Esse fato podeser tambm em funo da contaminao com o solo,ou seja, amostra de serapilheira com solo, pois o Mnn solo proveniente de xidos, carbonatos, silicatose sulfetos. Os xidos e sulfetos de Mn so as formasencontradas cm mais freqncia nos solos, sendocomum a sua ocorrncia em associao com Fe(DECHEN; NACHTIGALL, 2006).

Cabe ressaltar tambm que s maiores teores econtedos de Mn na serapilheira acumulada podemser justificados pelos seus maiores teores nas folhasde algumas espcies. Conforme Heenan e Campbell(1980), na condio de bom suprimento de Mn, asfolhas acumulam altas concentraes conformeavana a idade da planta, sendo uma pequena parcelado elemento translocada das folhas velhas para asnovas em crescimento, onde o elemento se encontraem menor concentrao. Contudo, deve-se

considerar que a concentrao de Mn na planta variagrandemente entre partes da planta e da espcie(CALDEIRA, 2003; DECHEN; NACHTIGALL,2006), bem como durante o perodo vegetativo(DECHEN; NACHTIGALL, 2006).

Rodrguez Jimnez (1988) em um Bosque Pluvialde Terras Baixas na Colmbia e Schumacher et al.(2002) em plantios de Araucaria angustifolia com14 anos de idade tambm constataram que aserapilheira acumulada foi a principal via detransferncia de Fe, Mn e Zn para o solo.

O B o quarto micronutriente em teor e,conseqentemente, em contedo na serapilheiraacumulada, sendo que esse fato pode estarrelacionado com a sua pouca mobilidade nos tecidosvegetais. Deste modo, quanto mais velha a folha maioro teor de B (JONES JNIOR, 1970). A mobilidadeintermediria do B dentro dos tecidos vegetais(mobilidade intermediria no floema)(MARSCHNER, 1997) pode ser um dos fatores quedeterminam que a maior intensidade de ciclagemdeste nutriente na natureza seja produzida pela quedae decomposio dos tecidos senescentes.

A literatura mostra que como regra geral o boro imvel na planta, isto , no se move das folhas oude outros rgos para atender a necessidade docrescimento (BROWN; HU, 1998). No entanto,atualmente o boro mvel no floema de todas dasespcies (ex: amendoeiras, macieras e nectarinas)que utilizam poliis, ou seja, complexos de acaressimples com lcool (ex: sorbitol, manitol, dulcitol)como um metablito fotossinttico primrio. Nestasespcies, um complexo poliol-B-poliol formado nostecidos fotossintticos e transportado para nofloema para drenos ativos, como por exemplomeristemas vegetivos ou reprodutivos. Contudo, emespcies que no produzem quantidades significativasde poliis, o boro, uma vez transportado at a folhaatravs do fluxo respiratrio (xilema), no pode entrano floema, resultando assim na sua complexaimobilidade (BROWN; HU, 1998; YAMADA, 2000).

64



Tabela 7. Valores mdios do contedo de micronutrientes da serapilheira acumulada no estdio sucessional II daFloresta Ombrfila Densa, Blumenau/SC.

1No foi realizada a anlise de tecido de micronutrientes na serapilheira acumulada nos meses fevereiro e maro de2005. 2Valore mdios referente aos dezenove meses de coleta.

Sem dvida alguma, a evidncia da mobilidadede um nutriente no floema tambm pode serverificada atravs da sua distribuio dentro dosdiferentes rgos de uma mesma planta. Nessesentido, alm do teor do nutriente nos diferentesrgos, o teor de um determinado nutriente nas folhascom diferentes idades de uma mesma espcietambm pode fornecer evidncias no que se refere





a mobilidade dos nutrientes. A ocorrncia e dosmaiores teores de boro em folhas velhas ou madurascomparadas com as folhas mais jovens so umaindicao da mobilidade do boro, pois estas folhasmais jovens transpiram menos gua do que as folhasmais velhas. A diferena no local de acumulao deboro no tecidos de uma mesma planta, iro determinaronde, ocorrero os sintomas de toxicidade de boro(BROWN; HU, 1998).

65



Carbono orgnico na serapilheira acumulada

Quantidades significativas de nutrientes e carbonoorgnico podem retornar ao solo atravs da quedade componentes senescentes da parte area dasplantas e sua posterior decomposio. Portanto, aserapilheira considerada como a principal via detransferncia de carbono orgnico para o solo,tornando assim importante a sua quantificao. Caberessaltar que razes; madeira morta; micro, meso emacrofauna tambm so vias de transferncia decarbono orgnico para o solo.

No que se refere ao contedo total de carbonoorgnico na serapilheira acumulada, a seqncia foi:estdio sucessional II (1,55 Mg ha-1) > estdio

sucessional III (1,51 Mg ha-1) > estdio sucessionalI (1,26 Mg ha-1) (Tabela 9).

O valor encontrado de biomassa de carbonoorgnico na serapilheira acumulada da presentefloresta em estudo no similar ao valor encontradopor Caldeira (2003) na Floresta Ombrfila MistaMontana (PR), onde o contedo de carbono orgnicofoi de 3,0 Mg ha-1. O mesmo pode ser observado noestudo feito por Resende, Merlin e Santos (2001)para a Floresta Alagvel, Floresta de Terra Firme eCerrado, na Ilha do Bananal, TO. A quantidade decarbono orgnico determinado foi de: 3,89; 4,54 e2,56 Mg ha-1 respectivamente, na Floresta Alagvel,Floresta de Terra Firme e Cerrado.





Tabela 8. Valores mdios do contedo de micronutrientes da serapilheira acumulada no estdio sucessional III daFloresta Ombrfila Densa, Blumenau/SC.

1No foi realizada a anlise de tecido de micronutrientes na serapilheira acumulada nos meses fevereiro e maro de2005. 2Valores mdio referente aos dezenove meses de coleta.

66



Em um estudo realizado por Watzlawick et al.(2002) na Floresta Ombrfila Mista Montana, emGeneral Carneiro (PR) constatou-se no existirdiferena marcante na quantidade de carbono naserapilheira acumulada entre os diferentes estdiossucessionais, possuindo 2,99; 3,30 e 2,90 Mg ha-1

respectivamente no estgio inicial, intermedirio eavanado na floresta. Portanto, a queda de folhas egalhos, um processo fisiolgico complexoinfluenciado por fatores internos e externos comoluz, umidade, temperatura, vento, fatores edficos,poluentes atmosfricos, insetos, doenas, competioentre folhas novas e velhas, fator gentico, geadas eem funo da disponibilidade de gua(KOZLOWSKI; PALLARDY, 1996).

Concluso

A produo mdia de serapilheira acumuladadurante o perodo observado foi de 5,28 Mg ha-1 (estdiosucessional III); 5,02 Mg ha-1 (estdio sucessional II) e4,47 Mg ha-1 (estdio sucessional I).

Independente do estdio sucessional, as maioresquantidades de serapilheira acumulada ocorreram novero.

Os maiores teores de N e S foram no estdiosucessional III; os de Ca no estdio sucessional II eos de P, K e Mg no estdio sucessional I.

A serapilheira acumulada no estdio sucessionalIII apresentou os maiores teores de B; no estdiosucessional II os de Cu e Mn e no estdio sucessionalI os de Fe e Zn.

Tabela 9. Valores mdios do contedo de carbono orgnico da serapilheira acumulada nos trs estdios sucessionaisda Floresta Ombrfila Densa, Blumenau/SC.

1No foi realizada a anlise de tecido de carbono orgnico na serapilheira acumulada nos meses fevereiro e maro de2005. 2Valor mdio referente aos vinte meses de coleta.

Carbono orgnico (kg ha-1)/ Estdios Sucessionais I II III Ms

Ano 2004 Outubro 1082,35 1540,86 1625,39 Novembro 1104,49 1502,90 1487,93 Dezembro 1124,65 1872,90 1725,03

Ano 20051 Janeiro 940,11 1166,14 1453,78 Abril 1064,01 1405,37 1517,79 Maio 1056,76 1364,04 1539,37 Junho 1041,95 1508,73 1489,03 Julho 1089,83 1409,84 1724,65 Agosto 921,41 1541,15 1371,03 Setembro 2170,14 1989,61 1504,21 Outubro 2068,11 1708,68 1709,27 Novembro 1802,73 1931,77 1746,58 Dezembro 1972,32 1735,27 2016,66

Ano 2006 Janeiro 1016,81 1501,34 1110,63 Fevereiro 459,51 1626,67 1185,64 Maro 1149,69 1452,87 1419,78 Abril 1211,09 1701,74 1694,12 Maio 1646,40 1574,94 1505,01 Junho 1189,76 1297,53 1139,36 Julho 1137,71 1262,81 1375,02 Mdia Geral2 1262,49 1554,76 1517,01

67



Em ordem decrescente o contedo total demacronutrientes na serapilheira acumulada no estdiosucessional I e II foram: N > Ca > Mg > K > S > P,no estdio sucessional III: N > Ca > Mg > S > K > P.

O contedo total de micronutrientes na serapilheiraacumulada nos trs estdios sucessionais apresentou aseguinte ordem decrescente Fe > Mn > Zn > B > Cu.

A floresta em estudo apresentou para o contedototal de carbono orgnico na serapilheira acumulada,a seguinte seqncia: estdio sucessional II (1,55 Mgha-1) > estdio sucessional III (1,51 Mg ha-1) > estdiosucessional I (1,26 Mg ha-1).

Agradecimentos

Os autores agradecem ao PIBIC/CNPq/FURBpela bolsa de iniciao cientfica (2004 a 2006), bemcomo, o prof Moacir Marcolin DEF/CCT/FURB,pelo auxlio nas anlises estatsticas.

RefernciasANDERSON, J. M.; SWIFT, M. J. Decomposition intropical forests. In: SUTTON, S. L.; WHITMORE, T. C.;CHADWICK, A.C. (Ed.) Tropical rain forest: ecology andmanagement. London: Blackwell Scientific, 1983. p. 287-309.

BROWN, P. H.; HU, H. Manejo do boro de acordo comsua mobilidade nas diferentes culturas. Potafos:informaes agronmicas, Piracicaba, n. 84, p. 1-4, 1998.

BRUN, E. J.; SCHUMACHER, M. V.; VACCARO, S.Produo de serapilheira e devoluo de nutrientes emtrs fases sucessionais de uma floresta estacional decidualno municpio de Santa Tereza, RS. In: SIMPSIO SOBREFERTILIZAO E NUTRIO FLORESTAL, 1999,Piracicaba. Anais... Piracicaba: ESALQ/USP, 1999. p. 348-368. CD-ROM.

BRUN, E. J. SCHUMACHER, M. V. ; VACCARO, S.;LONGHI, S. J.; KOENIG, F. G.; VARGAS, C. O.Decomposio da serapilheira produzida em trs fasessucessionais de floresta estacional decidual no RS. In:SIMPSIO DE PS-GRADUAO EM ENGENHARIAFLORESTAL, 1., 2001. Anais... Santa Maria: UFSM, 2001.CD ROM.

CALDEIRA, M. V. W. Determinao de biomassa enutrientes em uma Floresta Ombrfila Mista Montanaem General Carneiro, Paran. 2003. Tese (Doutoradoem Cincias Florestais) Setor de Cincias Agrrias daUniversidade Federal do Paran, Curitiba.

CUNHA, G. C. Aspectos da ciclagem de nutrientes emdiferentes fases sucessionais de uma Floresta Estacionaldo Rio Grande do Sul. 1997. Dissertao (Mestrado emCincias Florestais) Escola Superior de Agricultura Luizde Queiroz, Universidade de So Paulo, Piracicaba.

DECHEN, A. R.; NACHTIGALL, G. R. Micronutrientes. In.FERNANDES, M. S. (Ed). Nutrio mineral de plantas.Viosa: Sociedades Brasileiras de Cincia do Solo, 2006.p. 327-374.

DELITTI, W. B. C. Aspectos comparativos da ciclagemde nutrientes minerais ma mata ciliar, no campo decerrado e na floresta implantada de Pinus elliottiiEngelm. var. elliottii (Mogi-Guau, S.P.). 1984. Tese(Doutorado em Cincias) Instituto de Biocincias daUniversidade de So Paulo, So Paulo.

EMPRESA BRASILEIRA DE PESQUISAAGROPECURIA - EMBRAPA. Centro Nacional dePesquisa de Solos. Sistema brasileiro de classificaode solos. Rio de Janeiro: Embrapa Solos, 1999.

FLOSS, P. A.; CALDATO, S. L.; BOHNER, J. A. M.Produo e decomposio de serapilheira na FlorestaOmbrfila Mista da reserva florestal da Epagri/Embrapade Caador, SC. Revista Agropecuria Catarinense,Florianpolis, v. 12, n. 2, p. 19-22, 1999.

GRUSAK, M. A.; POMPER, K. W. Influence of podstomatal density and pod transpiration on the calciumconcentrations of snap bean pods. Journal AmericanSociety Horticulture Science, New York, v. 124, n. 2, p.194-198, 1999.

HEENAN, J. L.; CAMPBELL, L. C. Transport anddistribution of manganese in two cultivars of soybean(Glycine max (L.) Merr.). Australian journal ofagricultural research, Melbourne, v. 31, n. 5, p. 943-949,1980.

JONES JNIOR, J. B. Distribution if 15 elements in cornleaves. Communications in Soil Science and PlantAnalysis, New York, v. 1, n.1, p. 27-34, 1970.

JORDAN, C. F. Nutrient cycling in tropical forestecosystems. New York: John Wile, 1985.

KLEIN, R. M. Ecologia da flora e vegetao do vale doItaja. Sellowia, Itaja, v. 32, n. 32, p. 165-389, 1980.

KOZLOWSKI, T. T.; PALLARDY, S. G. Physiological ofwoody. 2.ed. San Diego: Academic, 1996.

68



MALAVOLTA, E. Manual de nutrio de plantas. SoPaulo: Agronmica Ceres, 2006.

MARSCHNER, H. Mineral nutrition of higher pants. 2.ed. San Diego: Academic, 1997.

MIYAZAWA, M.; PAVAN, M. A.; MURAOKA, T.;CARMO, C. A. F. S.; MELLO, W. J. Anlises qumicas detecido vegetal. In: SILVA, F. C. (Ed). Manual de anlisesqumicas de solos, plantas e fertilizantes. Braslia:Embrapa Solos, 1999. p. 171-223.

MORELLATO, L. P. C. Nutrient cycling in two south-eastBrasilian forest. I Litterfall and litter standing crop. Journalof Tropical Ecology, Cambridge, v. 8, n. 1, p. 205-215, 1992.

NEVES, J. C. L. Produo e participao de biomassa,aspectos nutricionais e hdricos em plantios clonais deeucalipto na regio litornea do Esprito Santo. 2000.Tese (Doutorado em Produo Vegetal) UniversidadeEstadual do Norte Fluminense, Rio de Janeiro.

NILSSON, L. O.; HTTL R. F.; JOHANSSON, U. T.;JOCHHEIM, H. Nutrient uptake and cycling in forestecosystems present status and future researchdirections. Plant and Soil, The Hague, v. 168/169, n. 1, p.5-13, 1995.

OCONNELL, A. M.; SANKARAN, K. V. Organic matteraccretion, decomposition and mineralisation. In:NAMBIAR, E. K. S., BROWN, A. G. (Ed.) Management ofsoil, nutrients and water in tropical plantations forests.Canberra: ACIAR Australia/CSIRO, 1997. p. 443-480.(Monograph; n.43).

PAGANO, S. N.; DURIGAN, G. Aspectos da ciclagem denutrientes em matas ciliares do oeste do estado de SoPaulo, Brasil. In: RODRIGUES, R. R; LEITO FILHO, H. F.(Ed). Matas ciliares: conservao e recuperao. SoPaulo: EDUSP:FAPESP, 2000. p.109-123.

PROCTOR, J. Tropical forest litterfall. I. Problems of datacomparison. In: SUTTON, S. L.; WHITMORE, T. C.;CHADWICK (Ed.) Tropical rain forest: ecology andmanagement. Oxford: Blackwell Scientific Publications,1983. v. 2, p. 267-273.

RESENDE, D.; MERLIN, S.; SANTOS, M. Seqestro decarbono: uma experincia concreta. 2. ed. Palmas:Instituto Ecologia, 2001.

RODERJAN, C. V.; GALVO, F.; KUNYOSHI, Y. S.HATSCHBACH, G. G. As Unidades Fitogeogrficas doEstado do Paran. Cincia & Ambiente, Santa Maria, v.24, n. 1, p. 75-92, 2002.

RODERJAN, C. V.; KUNYOSHI, Y. S. Macrozoneamentoflorstico da rea de proteo ambiental APA deGuaraqueaba. Curitiba: FUPEF, 1988. (Srie Tcnica, n.15)

RODRGUEZ JIMNEZ, L. V. A. Consideraciones sobrela biomasa, composicin qumica y dinmica del bosquepluvial tropical de colinas bajas. Bajo CalimaBuenaventura, Colombia. Bogot, 1988 . (SerieCorporacin Nacional de Investigacin y FomentoForestal, n. 16)

SANTA CATARINA. Gabinete de Planejamento do Estadode Santa Catarina GAPLAN/SC. Atlas de Santa Catarina.Rio de Janeiro: Aerofoto Cruzeiro, 1986.

SANTOS, G. F. Vale do Garcia (Blumenau SC): Anliseclimatogeomorfolgica e a repercusso dos episdiospluviais no espao urbano. 1996. Tese (Doutorado emGeologia) - Universidade de So Paulo, So Paulo.

SCHORN, L. A. Estrutura e dinmica de estgiossucessionais de uma Floresta Ombrfila Densa emBlumenau, Santa Catarina. 2005. Tese (Doutorado emCincias Florestais) Setor de Cincias Agrrias daUniversidade Federal do Paran, Curitiba.

SCHORN, L. A.; GALVO, F. Dinmica da regeneraonatural em trs estgios sucessionais de uma FlorestaOmbrfila Densa em Blumenau, SC. Floresta, Curitiba, v.36, n. 1, p. 59-74, 2006.

SCHUMACHER, M. V.; CALDEIRA, M. V. W. ; SPATHELF,P.; CAPRA, A. Quantifizierung der biomasse und desnhrstoffgehalts bei der erstdurch-forstung einesaraukarienbestandes in Quedas do Iguau (Paran, Brasilien).Forstarchiv, Hannover, v. 73, n. 5, p. 187-194, 2002.

TANNER, E. V. J. Litterfall in montane rainforests of Jamaicaand its relation to climate. The Journal of Ecology, Oxford,v. 68, n. 3, p. 833-848, 1980.

TEDESCO, M. J.; GIANELLO, C.; BISSANI, C. A.; BOHNEN,H.; VOLKWEISS, S. J. Anlise de solos, plantas e outrosmateriais. Porto Alegre: UFRG, Departamento de Solos/Faculdade de Agronomia, 1995. (Boletim Tcnico, n. 5).

WATZLAWICK, L. F.; KIRCHNER, F. F.; SANQUETTA,C. R.; SCHUMACHER, M. V. Fixao de carbono emFloresta Ombrfila Mista em diferentes estgiossucessionais. In: SANQUETTA, C. R. WATZLAWICK, L.F.; BALBINOT, R. M.;. ZILIOTTO, M. A. B.; GOMES, F. S.(Ed.) As florestas e o carbono. Curitiba: Ed. da UFPR,2002. p. 153-173.

WEDDERBURN, M. E.; CARTER, J. Litter decompositionby four functional tree types for use in silvopastoralsystems. Soil Biology and Biochemistry, Elmsford, v. 31,n. 1, p. 455-461, 1999.

YAMADA, T. Boro: ser que estamos aplicando a dosesuficiente para o adequado desenvolvimento das planta?Potafos: Informaes agronmicas, Piracicaba, n. 90, p. 1-5, 2000.

serrapilheira

Documents