seminarsstruktura i funkcija prokariotske celijeki mikrobiologija grupa 1(1)
DESCRIPTION
Funkcija i struktura prokariotskih celijaTRANSCRIPT
Univerzitet u Sarajevu
Poljoprivredno-prehrambeni fakultet
Predmet: OPĆA MIKROBIOLOGIJA
Predmetni nastavnik: Doc. Dr. Josip Čolo
SEMINARSKI RAD
TEMA: „Struktura i funkcija prokariotske delije “
STUDENTI:
Melisa Gazdid Amina Huskid
Nejra Prelo Dženana Šurkovid
Mirela Mezid Elma Muminovid Dženana Šahovid
Danira Hrvid Adela Milišid Armina Bešid
Sarajevo, mart 2011. godine
OPĆA MIKROBIOLOGIJA
Strana 2 od 22
SADRŽAJ
1. OPDA SVOJSTVA MIKROORGANIZAMA ............................................................................... 3
1.1 Struktura i funkcija prokariotske delije ............................................................................ 3
2. OBLICI MIKROORGANIZAMA............................................................................................... 5
3. PROKARIOTSKA DELIJA ........................................................................................................ 6
3.1 Veličina i oblik bakterijske delije ................................................................................... 6
3.2 Struktura prokariotske (bakterijske) delije ....................................................................... 8
3.4 Flagele ili bičevi .............................................................................................................. 11
4. DELIJSKI ZID (STANIČNA STIJENKA) ................................................................................... 14
4.1 Sinteza delijskog zida ...................................................................................................... 17
4.2 Funkcija bakterijskog delijskog zida ............................................................................... 18
5. CITOPLAZMATSKA MEMBRANA ........................................................................................ 19
5.1 Struktura i funkcija citoplazmatske membrane ........................................................... 20
5.2 Mezosomi ....................................................................................................................... 21
OPĆA MIKROBIOLOGIJA
Strana 3 od 22
1. OPĆA SVOJSTVA MIKROORGANIZAMA Svako stanište na Zemlji, od mora do tla pod našim nogama,vrvi mikroskopskim životom. Neki
mikroorganizmi mogu biti štetni,ali vedina ih ima ulogu u recikliranju osnovnih tvari za život,pomažudi
tako biljkama i životinjama u preživljavanju.
Osnovno svojstvo mikroorganizama je da su njihove delije izrazito male veličine. Najvedi broj
bakterija ima oblik štapida koji su u prosjeku dužine do 5 m, a debljine 0,5 m. Stoga se u
mikrobiologiji kao osnovna mjera za dužinu uzima 1 mikrometar= 10-6 metara . Jedna od najmanjih
štapidastih bakterija je vrsta Dialister pneumosintens, čije su dimenzije 0,15 x 0,3 m, dok je jedna od
najvedih bakterija štapidastog oblika vrsta Spirillum volutans, dimenzija 15 x 1,5 m.
Prosječna veličina okruglastih bakterija je od 0,5 do 1,0 m, kvasaca od 5 do 8-10 m, a
protozoa 2-400 m. Ako se radi o strukturama (organelama) koje se nalaze unutar delije, tada se
dimenzije izražavaju u nanometrima (1 nm = 10-9 metara).
Predočavanja radi 100 okruglastih bakterija, promjera 0,5m poredanih u niz jednako je debljini
stranice bilježnice (50 m).U kocku stranice 1cm (V=1cm3) stane približno 1012 okruglastih bakterija
promjera 1 m (zapremina prosječne bakterijske stanice = 1m3). Što je stanica manja, to je u
usporedbi sa masom njezina površina veda (brža apsorpcija hrane, brži tok hemijskih reakcija). To je
razlog velikom prirastu u mikroorganizama dok je kod metabolizma primarna površina a masa
sekundarna.
Mala veličina mikroorganizmima omogudava lakši prelazak sa jednog mjesta na drugo i bolju
rasprostranjenost. Zapremina delije kod mikroorganizama je mala, ali je zato površina u odnosu na
zapreminu daleko veda i zahvaljujudi tome omogudeno je brže odvijanje metaboličkih procesa. Kada
se zapremina toliko poveda da se preko površine ne mogu usvajati dovoljne količine hranjivih
materija tada dolazi do dijeljenja delije.
Virusi su najsitniji mikroorganizmi i veličina im se krede od 10 do nekoliko stotina nanometara,
najčešde od 50-100 nm, a maksimalno od 250-300 nm.
1.1 Struktura i funkcija prokariotske delije
Delija je, izuzimajudi viruse, osnovna jedinica svih živih organizama. Živim organizmima se smatraju
svi oni organizmi koji imaju sposobnost razmjene materija i koji stvaraju potomstvo.
OPĆA MIKROBIOLOGIJA
Strana 4 od 22
Virusi se ne mogu uključiti u žive objekte jer se bez prisustva žive delije ne mogu razmnožavati.
Slika 1 - Šema građe prokariotske delije: 1- kapsula; 2- delijski zid; 3- delijska membrana;
4-citoplazma; 5- ribozomi; 6- mezozom; 7- nukleoid; 8- flagellum (bič)
U deliji mikroorganizama prisutne su posebne strukture koje nazivamo delijske organele. Za
opstanak živog organizma važne su slijedede delijske organele:
jedro, mitohondrije, endoplazmatski reticulum, ribosomi, Golđijev aparat, lizosomi i mikro tjelašca.
U osnovi svi živi organizmi imaju istu građu i oni sadrže: nukleinske kiseline DNK
(dezoksiribonukleinsku kiselinu), RNK (ribonukleinsku kiselinu), proteine, lipide i fosfolipide.
Pomodu elektronskog mikroskopa je utvrđeno da postoje dva osnovna tipa organizacije
delije:
a) prokariotski - kao jednostavniji i
b) eukariotski - kao složeniji tip.
Između ova dva tipa postoje veoma bitne razlike.
Prokarioti i eukarioti hemijski su slični po tome što sadrže nukeinske kiseline, lipide, ugljikohidrate i
proteine. Također za metabolizam hranjivih materija koriste iste hemijske reakcije. Međutim,
međusobno se razlikuju u prvom redu prema strukturi delijskog zida, membrana i organela.
Prokarioti koji obuhvataju eubakterije (bakterije i cijanobakterije) i arheobakterije, imaju male
veličine delije od 0,5 do 3,0 m u prosjeku.
Osnovne karakteristike prokariotskih delija su:
OPĆA MIKROBIOLOGIJA
Strana 5 od 22
1. Njihov genetički materijal (DNK) nije obavijen membranom.
2. Nedostaju im i druge membranom obavijene organele (mitohondrije, Golđijev aparat,
hloroplasti i lisosomi).
3. Njihova DNK nije povezana sa histonima (to su specifični hromosomski proteini prisutni
kod eukariota).
4. Delijski zid prokariota gotovo uvijek sadrži polisaharidni kompleks – peptidoglikan ili
murein.
5. Po pravilu se razmnožavaju binarnom fisijom, tj. poprečnim dijeljenjem. U toku procesa
diobe DNK se replicira (udvostručuje) – kopira i delija se dijeli na dvije nove delije.
U eukariotske mikroorganizme ubrajamo: gljive, alge, protozoe i delije biljaka i zivotinja. Oni imaju
"pravo" jedro (karion ili nukleus) obavijeno jedarnom membranom i vrlo rasprostranjen sastav
unutrašnjih struktura (endoplazmatski retikulum, Golđijev aparat), a i organele koje su obavijene
membranom kao što su hloroplasti, mitohondrije i lisosomi. Jedro eukariotskih delija sadrži više od
jednog hromosoma. U eukariotskim hromosomima DNK je čvrsto povezana sa hromosomskim
proteinima koji se nazivaju histoni.
Prokarioti obuhvataju veliku grupu heterogenih jednodelijskih organizama koji se odlikuju slijededim
osobinama: širokom rasprostranjenošdu, brzim rastom, kratkim životom generacije i
velikom biohemijskom promjenljivošdu.
U ovu grupu spadaju: bakterije, cijanobakterije i arheobakterije. Bakterije se međusobno razlikuju
po mnogim osobinama: morfološkim (obliku), hemijskim osobinama, zahtjevima za hranljivim
materijama i biohemijskom djelovanju.
2. OBLICI MIKROORGANIZAMA
Kod mikroorganizama su najzastupljenija četiri osnovna oblika: okruglasti, štapidasti, izvijeni i
končasti. Okruglasti oblik je najrasprostranjeniji i prisutan je kod bakterija, algi i gljiva. Štapidasti oblik
je zastupljen kod bakterija i algi, izvijeni oblik prisutna je samo kod bakterija, dok je končasti prisutan
najčešde kod gljiva, algi, cijanobakterija, aktinomiceta, sumpornih i željeznih bakterija.
OPĆA MIKROBIOLOGIJA
Strana 6 od 22
Slika 2. – Dijagram morfologije bakterija
Polimorfizam je pojava kod nekih mikroorganizama da se u toku životnog ciklusa pojavljuju u
nekoliko oblika i prisutan je kod: sluzavih bakterija, sluzavih gljiva i bacilusa.
Involucioni oblici nastaju starenjem delije i pri rastu delije u nepovoljnim uslovima.
Oni najčešde nastaju pod uticajem antibiotika, pesticida i drugih toksičnih materija.
Involucioni oblici se ne mogu razmnožavati jer im je poremeden metabolizam i samo mali broj ovih
oblika pri povoljnim uslovima može se ponovo vratiti u prvobitni oblik.
3. PROKARIOTSKA ĆELIJA
Prokarioti obuhvataju veliku grupu heterogenih jednodelijskih organizama koji se odlikuju širokom
rasprostranjenošdu, brzim rastom, kratkim generacijskim zivotom i velikom biohemijskom
promjenjivošdu. U ovu grupu spadaju bakterije, cijanobakterije i arheobakterije. Bakterije se
međusobno razlikiju po mnogim osobinama: morfološkim (obliku), hemijskim, zahtjevima za
hranjivim materijama i biohemiskom djelovanju.
3.1 Veličina i oblik bakterijske delije
Velike su razlike između bakterija po obliku i veličini. Najvedi broj bakterija ima prečnik od 0,2 -
2,0 m i dužinu od 2 - 8 m.
Sve bakterije prema obliku možemo podjeliti u nekoliko grupa i to:
a) okruglaste (kugličaste) Coccus – bobica
b) štapičaste Bacillus - mali štapid
c) oblik spirale – Spirillum
OPĆA MIKROBIOLOGIJA
Strana 7 od 22
d) oblik spljoštene kocke (kvadra) – Arcula
e) oblik zvijezde – Astra ili Stela
Slika 3 - Oblici bakterija
Okruglasti oblici ili koki najčešde imaju okruglaste delije, a mogu biti i jajolike, izdužene ili
spljoštene na jednom kraju. Kada se koki pri razmnožavanju dijele delije mogu ostati pojedinačne ili
međusobno spojene. One koki koje nakon dijelenja nastavljaju život kao pojedinačni oblici
nazivaju se mikrokoki ili monokoki - rod Micrococcus a ako ostaju u parovima nazivaju se diplokoki –
rod Diplococcus. Ukoliko se dijele u dvije ravni i ostaju u grupi od četiri delije nazivaju se tetrade – rod
Tetracoccus. Kada se u ravni dijeljenje odvija nasumice i kada nastaju nakupine nalik na grozd grožđa
takvi oblici se nazivaju stafilokoki - rod Staphylococcus. Delije koje se dijele u tri simetrične ravni i
ostaju vezane u grupi od po osam delija nazivaju se sarcine - rod Sarcina.
Bacili ili štapidaste bakterije se dijele samo po kradoj osi. Ako nakon dijeljenja štapida nastale
delije ostanu samostalne nazivaju se bacilli - rod Bacillus, a ako su međusobno povezane nazivaju se
OPĆA MIKROBIOLOGIJA
Strana 8 od 22
Diplobacili-rod Diplobacillus. Ukoliko i daljom diobom štapidi ostaju povezani pa podsjedaju na lanac
onda se takvi oblici se nazivaju streptobacili – rod Streptobacillus.Neki bacilli podsjedaju na slamku
dok drugi imaju oblik nalik na koki i nazivaju se kokobacili - rod Coccobacillus.Najvedi broj bacila je
prisutan u obliku samostalnih pojedinačnih delija.
Sam pojam Bacillus u mikrobiologiji ima dva značenja. Ako se pojam koristi sam onda opisuje
oblik bakterije, a ako se doda ime vrste onda on ima značenje imena roda. Npr. bakterija Bacillus
anthracis uzročnik je anatraksa (bedrenice).
Spiralne bakterije imaju jedan ili više zavoja i one nikada nisu ravne. Savijeni štapidi koji
nalikuju na zarez nazivaju se vibrioni – rod Vibrio. Ostali, nazvani spirile – rod Spirillum podsjedaju na
izduženo slovo "S". Oblici s vedim brojem oštrijih zavoja nazivaju se spirohete –rod Spirochaeta.
Za razliku od vibriona i spirila koje imaju bičeve, spirohete se kredu pomodu aksijalnih niti
(filamenata).
Osim navedenih oblika poznate su delije zvjezdastog oblika - rod Stela ili Astra.
Profesor mikrobiologije sa Univerziteta u Bristolu Anthony Walsby je opisao rijetke mikrobe 1980.
godine, otkrivene u prirodnim slanim jezerima pored obale Crnog mora. Ovi novi mikrobi su
nazvani" četvrtaste bakterije". To su pljosnate pravougaone bakterije sa savršeno ravnim rubovima
pod uglom od 900. Male su delije dimenzija 2x2x0,25 m – savršeni kvadrati, dok su vede delije
pravougaonog oblika,dimenzija 4x2x0,25 m. Najčešde se pojavljuju u parovima ili nakupinama po
32-64 delije. Ovi novi oblici bakterija svrstani su u rod Arcula (latinski naziv za malu kutiju).
Oblik bakterija je nasljedan. Međutim, veliki broj spoljašnjih uslova može uzrokovati
promjenu oblika. Ukoliko dođe do promjene oblika znatno je otežana identifikacija.
Osim toga, neke su bakterije kao npr. rodovi Rhizobium i Corynebacterium genetički polimorfne, a to
znači da se one mogu pojavljivati u više od jednog oblika.
3.2 Struktura prokariotske (bakterijske) delije
Bakterije kao jednodelijski organizmi obavljaju sve reakcije metabolizma za koje su kod viših
organizama potrebni milioni specijaliziranih delija. Sve bakterije posjeduju: nukleoid
(nediferencirano jedro - koje ima ulogu jedra), ribosome i citoplazmatske membrane. Mnoge
bakterije imaju delijski zid koji bakteriji osigurava stalni oblik delije. Ostali dijelovi delije su kapsule ili
čahure, organele za kretanje i citoplazmatske uklopine. Iako je opisano preko 1500 bakterijskih vrsta
samo njih stotinjak su primarni ljudski patogeni.
OPĆA MIKROBIOLOGIJA
Strana 9 od 22
GLIKOKALIKS - Strukture na spoljašnjoj površini delijskog zida
Glikokaliks je opdi pojam koji se koristi za materije koje okružuju bakterijsku deliju, dok je EPS
- (ekstracelularna polimerna supstanca –extra cellular polymeric substance) alternativni pojam za
glikokaliks. To je želatinozni polimer koji se sastoji od polisaharida, polipeptida ili iz jednog i drugog.
Kod različitih bakterija hemijski sastav glikokalisa je vrlo različit. Najčešde se stvara u deliji, a potom se
izlučuje na njenu površinu. Kada je glikokaliks čvrsto vezan za delijski zid tada se naziva kapsula ili
čahura, a ako je slabo priljubljena za delijski zid naziva se sluzavi sloj. Ovi omotači nisu životno važni
za bakterije, ali zato mnoge bakterije čine otpornijim na djelovanje bakterijskih virusa i fagocitozu.
Fagocitoza je proces unošenja krupnijih čestica (koje mogu biti djelovi stanice ili cijele stanice kao
npr. bakterijska stanica) u vedu stanicu.
Slika 4 – (a) nasumično raspršene pojedinačne delije pričvršdene za poliuretansku površinu; (b) delije
pričvršdene jedna za drugu i u vezane glikokaliksom (EPS-om); (c) mikro granule
Bakterije koje stvaraju kapsulu na čvrstim podlogama rastu najčešde u obliku glatkih, sjajnih
kolonija ili S-kolonije (smooth=gladak). Ovi S-oblici kasnije prelaze u hrapave R-kolonije
(rough=hrapav). Prema debljini i konzistenciji razlikujemo mikro-kapsule debljine do 0,2 m i makro-
kapsule debljina iznad 0,2 m.
Neke bakterije imaju osobinu da stvaraju sluz ukoliko podloga na kojoj se gaje sadrži
saharozu. Kao tipičan primjer može se navesti bakterija Leuconostoc mesenteroides koja je široko
prisutna u fabrikama šedera. Ova bakterija u kratkom roku pretvara rastvor šedera saharoze u
želatinoznu masu koja se sastoji od dekstrana. Dekstran je polisaharid (polimer glukoze) kod koga su
glukozne jedinice povezane u položaju 1,6 i lanci su međusobno umreženi. Iako je navedena vrsta
bakterije nepoželjna u fabrikama šedera, na bazi njezine sposobnosti da sintetiše dekstran razvila se
jedna nova industrija. Dekstran se koristi kao zamjena za krvnu plazmu, a sa površine bakterije se
odstranjuje tresenjem ili homogenizacijom.
OPĆA MIKROBIOLOGIJA
Strana 10 od 22
3.3 Funkcije kapsule
I. Kada je prisutna nalazi se na površini delije i tu ima veoma važnu ulogu jer štiti deliju od
dehidratacije, a neke patogene bakterije od fagocitoze (proždiranja) i razgradnje koju obavljaju
leukociti i time povedava sposobnost bakterija da uzrokuju bolest.
Npr.kapsula je značajna i za bakteriju Streptococcus pneumonia jer omogudava ovoj bakterijskoj vrsti
da preživi u pludima i uzrokuje bolest respiratornih organa. Patogeni sojevi se od nepatogenih
međusobno razlikuju samo na osnovu prisustva ili odsustva kapsule. Kobne pludne infekcije uzrokuju
kapsulirani sojevi, dok se nekapsulirani sojevi odstranjuju fagocitozom. Ostale bakterije koje stvaraju
antifagocidne kapsule su: Clostridium perfrigenes (uzrokuje gasnu gangrenu – nekrozu tkiva i
hemolizu), Bacillus anthracis (uzrokuje opasnu zaraznu bolest antraks – crni prišt), Klebsiella
pneumoniae (uzrokuje pneumoniju – zapaljenje pluda) i Hemophilus influenzae (uzrokuje meningitis –
bakterijsko gnojno zapaljenje moždane ovojnice).
II. Druga funkcija kapsule ili ljepljivog glikokaliksa je da bakteriji omoguduje napad (vezivanje)
na različite površine.
Ukoliko se bakterije pričvrste mogu opstajati na različitim površinama kao što su stijene u brzim
rijekama, na korijenu biljaka, čovječijim zubima i tkivu, pa čak i na drugim bakterijama. Npr. razvoj
zubnog karijesa zavisi od prijanjanja bakterije Streptococcus mutans na zube.
Slika 5. – Streptococcus mutans
Ova bakterija je autohtoni stanovnik usta, a kapsulu obrazuje u toku rasta samo u prisustvu saharoze.
Zbog razvoja i aktivnosti ove bakterije dolazi do karijesa - kvara zuba, a zatim oštedenu površinu
napada veliki broj bakterija koji žive u usnoj šupljini. Smanjenjem količine saharoze u ishrani smanjuje
OPĆA MIKROBIOLOGIJA
Strana 11 od 22
se mogudnost stvaranja kapsule, a time i prijanjanje bakterija za zube. Ova bakterija dobro raste na
podlogama bez saharoze i ne stvara kapsulu ako nema saharoze.
III. Treda funkcija kapsule je da ona može da posluži i kao izvor hrane nakon što je delija
razgradi i iskoristi šedere u kojima je pohranjena energija.
IV. Kapsula takođe predstavlja i dopunsku osmotsku barijeru.
Najvedi broj kapsula izgrađen je od polisaharida ili kompleksa polisaharida i proteina. Prisustvo
kapsule može se odrediti postupkom negativnog bojenja (tušem).
Kada je glikokaliks slabo priljubljen za delijski zid tada se naziva sluzavi sloj. To je difuzno i
labilno povezana materija za delijski zid i koja se lako odstranjuje sa delije. Sluzavi sloj može da
povezuje vedi broj delija u trake kao npr. kod vrste Zooglea ramingera ili u paketide kao npr. kod
vrste Sarcina ventriculi.
S-omotač posjeduju Arheobakterije kod kojih on često predstavlja jedini sloj oko
citoplazmatske membrane, a kod nekih on ima ulogu delijskog zida. Kod Gram negativnih arhea ovaj
omotač se naslanja na citoplazmatsku membranu, a kod Gram pozitivnih na delijski zid. S–omotač
štiti deliju od promjene pH vrijednosti, osmotskog stresa, enzima, a također štiti i patogene
mikroorganizme i pomaže njihovu virulentnost (sposobnost da izazovu bolest).
Kapsula, sluzavi sloj i S-omotač su izgrađeni iz vode, homopolisaharida, heteropolisaharida i
ponekad proteina. Homopolisaharidni sastav kapsule ima npr.mliječna bakterija Leuconostoc
mesenteroides, sirdetne bakterije iz roda Acetobacter, vrsta Salmonella typhi, vrste iz roda
Streptococcus i kvasci iz roda Hansenula.
Heteropolisaharidnu kapsulu imaju bakterije iz porodice Enterobacteriaceae, vrste iz roda
Bacillus, zatim vrsta Pseudomonas aeruginosa, gljive iz roda Penicillium i alge iz roda
Chlamydomonas.
3.4 Flagele ili bičevi
Flagele su dugački filamentozni (filamenti-sve tvorevine slične nitima) dodaci pomodu kojih se
bakterije kredu. Njihov broj, prisustvo i raspored su odlika vrste. Prema broju i rasporedu flagela
bakterije dijelimo na:
a) monotrihe (imaju jednu flagelu na jednom kraju delije)
b) lofotrihe (imaju polarne flagele u vedem broju na jednom kraju delije)
c) amfitrihe (imaju polarne flagele u vedem broju na oba kraja delije)
OPĆA MIKROBIOLOGIJA
Strana 12 od 22
d) peritrihe (flagele su ravnomjerno raspoređene po čitavoj površini delije)
Slika 6. Podjela bakterija prema broju i rasporedu flagella; A-monotrihe; B-lofotrihe; C-amfitrihe; D-peritrihe
Flagela ili bič ima tri osnovna dijela:
a) Dugački zadnji dio koji se naziva filament, koji ima stalan prečnik i izgrađen je od
dugačkog molekulu končastog proteina - ˝flagelina˝, koji je poredan u nekoliko lanaca
koji se ispreplidu i stvaraju spiralu. Flagelarni proteini se koriste kod identifikacije nekih
patogenih bakterija.
b) Drugi dio je svijena kvačica (kuka) koja je izgrađena od različitih proteine, a za koju je
pričvršden filament.
c) Tredi dio flagele je bazalno tijelo preko kojeg je bič pričvršden za delijski zid i
citoplazmatsku membranu. Bazalno tijelo ima jedan par prstenova kod Gram pozitivnih
(oni nemaju prvi par prstenova), a dva para kod Gram negativnih bakterija.
OPĆA MIKROBIOLOGIJA
Strana 13 od 22
Slika 7 . – Građa flagele (biča)
Bič gura bakteriju. Bič i stanica se vrte u suprotnim pravcima. Flagele ili bičevi kod eukariota
su daleko složenije građe. Flagele kod prokariotskih mikroorganizama je poluukočene, a okretanjem
bazalnog tijela one se kružno okredu radi pokretanja delije.
Flagele se okredu u smjeru kazaljke na satu ili suprotno oko njegove duže ose, dok se kod
eukariota flagele pokredu poput valova. Pokretanje flagela kod bakterija ovisi o stalnoj obnovi
energije u deliji.
Aksijalni filamenti su organele pomodu kojih se najčešde kredu spirohete. To su snopovi niti
koji izlaze iz kraja delije ispod vanjskog omotača. Rotacija filamenta uzrokuje da ukočena spiralna
delija rotira u suprotnom smjeru i pokrede se poput spirale. Eukariotske delije nemaju aksijalne
filamente.
P i l i (od latinske riječi –pilus) dlačice ili malje su tvorevine nalik na vlasi kose i na površini
delije su prisutne u daleko vedem broju u odnosu na flagele. Ove dlačice su prave i nešto su finije
građe od flagela. Sve delije u kulturi ne sadrže isti broj pili i njihov broj može da varira 1- 400.
Izgrađene su od specijalnog proteina "pilina". Pili se mogu nalaziti na polovima bakterija ili
ravnomjerno raspoređene po cijeloj površini delije. Mnoge Gram negativne bakterije imaju pili, dok
kod Gram pozitivnih bakterija pili nisu nađene. Eukariotski mikroorganizmi nemaju pili.
Pili se javljaju u dva tipa. Prvi tip nazivamo obične pili i one omoguduju deliji da se pričvrsti na
površinu. Ova funkcija je slična funkciji kapsule. Npr. pili koje se nalaze na bakteriji Neisseria
gonorrhoeae, uzročnik gonoreje (triper, kapavac) pomažu bakteriji da se naseli i pričvrsti na
membrane sluznice. Tek kada se ove bakterije pričvrste one mogu uzrokovati bolest. Ukoliko nema
pili, bakterija se ne može pričvrstiti i ne uzrokuje bolest.
OPĆA MIKROBIOLOGIJA
Strana 14 od 22
Slika 8. – Šematski prikaz konjugacije bakterija pri kojoj pilus spaja dvije bakterije (davatelja i primatelja)
Drugi tip je opisan kao seks pili i one imaju funkciju spajanja bakterijskih delija prije prelaska
DNK iz jedne delije u drugu u procesu konjugacije bakterija. Ove dlačice su u stvari cijevčice čiji je
prečnik oko 2,5-10 nm. Imaju sposobnost da djeluju kao "genetski donori", odnosno imaju funkciju
muškog polnog organa.
4. ĆELIJSKI ZID (STANIČNA STIJENKA)
Gotovo sve prokariotske delije su okružene delijskim zidom koji ima ulogu skeleta i ne dozvoljava
promjenu oblika delije, a koji osim toga ima i zaštitnu funkciju. Pri normalnim uslovima u deliji vlada
visok pritisak, a što zavisi od vrste bakterije i on prosječno iznosi 1 x 106 do 2 x 106 Pa (Paskala), tj.
10-20 atmosfera. Zbog ovako visokog pritiska, prisustvo delijskog zida je neophodno jer on spriječava
prskanje delije. Delijski zid okružuje citoplazmatsku membranu i štiti nju i ostale unutrašnje dijelove
od štetnog uticaja okolne. Pored toga što deliji daje oblik, on služi i za pričvršdavanje flagela ili bičeva.
OPĆA MIKROBIOLOGIJA
Strana 15 od 22
Slika 9 – Ćelijski zid G+ i G- bakterija
U odnosu na prokariote, eukarioti imaju jednostavniju građu delijskog zida i on je kod njih
savitljiviji (manje ukočen).
Struktura bakterijskog delijskog zida - On je manje ili više iste građe kod svih bakterija, a osnovno
jedinjenje koje delijskom zidu daje čvrstodu je peptidogilkan - murein ( od latinski murus zid).
Peptidoglikan ili murein je makromolekula - heteropolimer koji se sastoji od polisaharidnog i
proteinskog, odnosno peptidnog dijela. U polisaharidni dio ulaze dva aminošedera: N-
acetilglukozamin (NAG) i N-acetilmuraminska kiselina (NAM). N-acetilmuraminska kiselina je ester
mliječne kiseline i N-acetilglukozamina. Ova dva aminošedera su međusobno povezana 1,4
glikozidnom vezom u disaharid mureina. Disaharidi se međusobno povezuju u nerazgranati -
polisaharidni lanac. Ti lanci su ravni i oni predstavljaju osnovu mureina.
N-acetilmuraminska kiselina iz disaharida mureina preko laktil-grupe vezuju se peptidnom vezom sa
proteinskim jedinicama, tj. sa određenim aminokiselinama. Kao tipične murein aminokiseline
smatraju se: L – alanin (L-Ala), D- glutaminska kiselina (D-Glu), Mezo - diaminopimelinska (mezo-DAP)
ili L – lizin (L-Lys) i D - alanin (D-Ala). Peptidnim vezama mureinski lanci se spajaju u veliku molekulu
koja kao vreda obavija i štiti cijelu bakterijsku deliju. NAG i NAM su povezani u nizu, i to u
naizmjeničnom redoslijedu, tako da svaki niz sadrži od 10 - 65 šedera koji stvaraju ugljikohidratnu
"kičmu" ovog jedinjenja.
Proteinski, odnosno peptidni dio se sastoji iz malog broja aminokiselina, ali su uvijek
uključene tri aminokiseline: alanin, glutaminska kiselina i mezo-diaminopimelinska kiselina, koja kod
nekih bakterija može da bude zamjenjena lizinom. Alanin, glutaminska kiselina i lizin su univerzalne
komponente proteina, dok je mezo-diaminopimelinska kiselina prisutna samo u peptidnom lancu
mureina i do sada nije nađena u sastavu nijednog drugog proteina. U deliji sve aminokiseline koje su
OPĆA MIKROBIOLOGIJA
Strana 16 od 22
prisutne u proteinima nalaze se u L-formi, osim kod peptidoglikana-mureina gdje su prisutne u L i D
formi.
Delijski zid najvedeg broja Gram pozitivnih bakterija sadrži nekoliko slojeva peptidoglikana
povezanih peptidnim lancima i poprečnim mostovima. Ovakav raspored uslovljava vrlo čvrst i malo
savitljiv kostur. Od svih jedinjenja koja ulaze u sastav delijskog zida peptidoglikan ili murein učestvuje
sa 90%.
Slika 10. - Građa delijskog zida G+ i G- bakterija
U sastavu delijskog zida Gram pozitivnih bakterija nađen je kiseli polisaharid, nazvan teihonska
kiselina (tejhojna kis.), koji se sastoji iz glicerola i ribitola, a koji su međusobno povezani esterskom
vezom. Ove kiseline su vezane na slojeve peptidoglikana ili na citoplazmatsku membranu. Pošto su
negativno naelektrisane od fosfatne grupe, ove kiseline vezuju i regulišu prolazak kationa u deliju i iz
delije vani. One imaju značajnu ulogu pri rastu delije. One su takođe regulatori autolitičkih enzima i
na taj način sprečavaju cijepanje delijskog zida. Teihonske kiseline imaju značajnu ulogu u
skladištenju fosfora.
Delijski zid Gram negativnih bakterija takođe sadrži peptidoglikan, ali u vrlo maloj količini
(peptidolikanska ili mureinska mreža je jednoslojna i ne čini više od 12% mase delijskog zida), dok ne
sadrži teihonske kisline. Peptidoglikan se nalazi u periplazminom prostoru (prostor između
citoplazmatske i spoljašnje membrana) i on je kovalentno povezan sa lipoproteinima u spoljašnjoj
OPĆA MIKROBIOLOGIJA
Strana 17 od 22
membrani. Pošto delijski zid Gram negativnih bakterija sadrži vrlo malo peptidoglikana, one su
osjetljivije na mehanička oštedenja. Kod Gram negativnih bakterija sloj peptidoglikana je okružen
vanjskom membranom koja sadrži lipoproteine (LP), lipopolisaharide (LPS) i fosfolipide (FL).
Vanjska membrana ima nekoliko specifičnih funkcija. Njezin negativni naboj je veoma značajan za
izbjegavanje fagocitoze. Ona je barijera za neke materije kao što su: antibiotici npr. penicilin, enzim
lizozim (enzim-koji cijepa delijski zid svih Gram pozitivnih bakterija i sam nekih Gram negativnih
bakterija), deterđente, teške metale, digestivne enzime, neke boje i itd.
Međutim, vanjska membrana ne služi kao barijera za sve materije iz okoline, jer hranljive
materije mogu prolaziti kroz nju koristedi metabolizamske reakcije u deliji. Dijelimičnu propusnost
vanjske membrane omoguduju proteini koji se nalaze u membrani a koji se nazivaju porini i koji
stvaraju žljebove (prolaze). Porini dopuštaju prolazak samo malim molekulama.
Lipopolisaharidni sastojci u vanjskoj membrani osiguravaju dvije važne funkcije Gram negativnih
bakterija. Polisaharidni dio lipopolisaharida, nazvan O-polisaharid, funkcioniše kao antigen i koristi se
za razlikovanje vrsta Gram negativnih bakterija (npr. vrsta roda Salmonella). Ova uloga je slična sa
onom koju imaju teihonske kiseline kod Gram pozitivnih bakterija.
Lipidni dio lipopolisaharida se naziva lipid A, opisan je kao endotoksin, i toksičan je kada dospije u
krvotok domačina pri čemu uzrokuje groznicu i šok.
4.1 Sinteza delijskog zida
Molekule neophodne za izgradnju delijskog zida sintetiziraju se u citoplazmi i potom bivaju
prenesene van delije. Ove podjedinice kroz membranu prenose posebni proteini i spajaju ih u delijski
zid.
Peptidoglikan ili murein kao osnovna gradivna materija delijskog zida ima u prvom redu zaštitnu
funkciju. On je protkan i obložen nizom dodatnih materija.
Prema strukturi peptidoglikana ili mureina i učešdu dodatnih materija u sastavu delijskog zida,
razlikujemo: Gram pozitivne i Gram negativne bakterije. Podjela je izvršena na osnovu njihove
reakcije na postupak bojenja po Gramu. Ovaj postupak je dobio naziv po danskom histologu
Kristijanu Gramu (1884) koji je razvio ovu diferencijalnu tehniku bojenja pri pokušaju da oboji
bakterije u zaraženom tkivu. Stoga je reakcija bakterija na ovaj postupak bojenja važan pokazatelj pri
određivanju svojstava bakterija.
Postupak bojenja po Gram-u odvija se tako što se fiksirani preparat boji genicijan violetom, a
zatim lugolom ( KJ + J ). Jod sa genicijan violetom u delijskom zidu obrazuje kompleksno jedinjenje
koje nije rastvorljivo u vodi, ali je rastvorljivo u etanolu i acetonu. Preparat potom tretiramo s
etanolom, a zatim vodom. Gram pozitivne bakterije stvaraju kompleksno jedinjenje (mukokompleks)
OPĆA MIKROBIOLOGIJA
Strana 18 od 22
i boje se ljubičasto, dok se Gram negativne bakterije obezbojavaju sa etanolom (pošto ne obrazuju
kompleksno jedinjenje), a zatim se dopunskim bojenjem fuksinom oboje crveno.
Podjela bakterija na Gram pozitivne i Gram negativne izvršena je na osnovu reakcije na bojenje,
uz napomenu da tačan mehanizam tih hemijskih reakcija nije ni do danas objašnjen. Neosporno je,
međutim, da se delijski zid Gram pozitivnih i Gram negativnih bakterija razlikuje po hemijskom
sastavu i to je jedan od argumenata za objašnjenje ovih reakcija.
4.2 Funkcija bakterijskog delijskog zida
a) Delijski zid daje čvrstodu i oblik delije;
b) Delijski zid osigurava zaštitu od osmotskog liziranja delije;
c) Osigurava zaštitu od mnogih antibiotika i razarajudih hemijskih agenasa;
d) Određuje reakciju tokom bojenja po Gram-u;
e) Može uzrokovati određene toksične simptome kod bolesti koje uzrokuju Gram negativne
bakterije; i
f) Služi kao mjesto za pričvršdavanje flagela (bičeva).
Slika 11- Građa delijskog zida G+bakterije
Mikoplazme su manje poznate bakterije koje mogu da rastu i razvijaju se van delije
domadina. Bududi da nemaju delijski zid, one prolaze kroz mnoge bakteriološke filtere. Njihova
citoplazmatska membrana je jedinstvena među bakterijama zato što sadrži lipide nazvane steroli koji
štite ove bakterije od osmotskog liziranja.
Ostale atipične bakterijske delije su L-oblici (ime su dobili prema Listerovom Institutu gdje su
otkriveni). L-oblici su mutanti bakterija sa defektnim delijskim zidom. Neka hemijska jedinjenja i
OPĆA MIKROBIOLOGIJA
Strana 19 od 22
antibiotici pobuđuju mnoge bakterije da proizvode L-oblike. Iako se mnogi L-oblici mogu vratiti u
izvorne bakterijske oblike, oni koji se ne vrate su postojani.
Hemijska jedinjenja koja ošteduju bakterijski delijski zid ili ometaju njegovu sintezu, često
nisu štetna za eukariotske delije, jer je delijski zid kod bakterija izgrađen od hemijskih jedinjenja koja
se razlikuju u odnosu na ona kod eukariota.
Delijski zid bakterija izložen je djelovanju velikog broja antimikrobnih agenasa.
Jedan od načina na koji se delijski zid može oštetiti je izlaganje istog djelovanju enzima lizozima. Ovaj
enzim je prirodno prisutan u nekim eukariotskim delijama i on se nalazi u sastavu suza, sluzi i
pljuvačke. Lizozim je osobito efikasan prema sastojcima delijskog zida kod mnogih Gram pozitivnih
bakterija uzrokujudi ranjivost delije i omogudavajudi pri tome rasprskavanje delije ili lizu. Ovaj enzim
katalizuje hidroliznu 1-4 glikozidne veze između šedera u polisaharidnom lancu peptidoglikana.
Delijski zid Gram pozitivnih bakterija gotovo potpuno se razara djelovanjem lizozima. Delija bez
delijskog zida se naziva protoplast.
Kada ovaj enzim primjenimo na Gram negativne bakterije delijski zid se najčešde ne razara do
spomenutog nivoa, kao kod Gram pozitivnih bakterija. Tada citoplazmatska membrana i preostali
spoljašnji sloj delijskog zida dobija kuglast oblik koji se naziva sferoplast.
U čistoj vodi ili u vrlo razrijeđenim rastvorima soli i šedera dolazi do rasprskavanja (pucanja)
protoplasta i sferoplasta, jer molekuli vode iz okolne tečnosti ulaze u unutrašnjost i povedavaju
zapreminu delije koja ima mnogo manju unjutrašnju koncentraciju vode. Ovo rasprskavanje se naziva
osmotsko liziranje.
Određeni antibiotici, kao npr. pencilin, razaraju bakterijsku deliju tako što sprečavaju
obrazovanje poprečnih peptidnih mostova peptidoglikana (mureina) i na taj način onemogudavaju
obrazovanje delijskog zida.
Najvedi broj Gram negativnih bakterija nije osjetljiv na penicilin kao Gram pozitivne, jer
vanjska membrana kod Gram negativnih bakterija predstavlja barijeru koja sprečava ulazak
navedenih i drugih materija. Organizmi koji ne posjeduju delijski zid su takođe otporni na antibiotike
koji sprečavaju sintezu delijskog zida, kao npr. mikoplazme.
5. CITOPLAZMATSKA MEMBRANA
Kod svih delija sadržaj citoplazme je odvojen od okoline semipermeabilnom (polupropusnom)
membranom koja se naziva citoplazmatska membrana, a koja je najvedim dijelom izgrađena od
lipoproteina. Ona predstavlja tanak sloj sa unutrašnje strane delijskog zida koji okružuje citoplazmu.
OPĆA MIKROBIOLOGIJA
Strana 20 od 22
Slika 12 – Građa citoplazmatske membrane
Citoplazmatska membrana je i osmotska barijera delije koja kontroliše ulazak i izlazak rastvorljivih
materija. Ovakva građa citoplazmatske membrane je životno važna za deliju, jer omoguduje
selektivan prenos hranjivih materija u deliju i razgrađenih otpadnih materija iz delije u okolinu. Ova
membrana ima odlučujudu ulogu u metabolizmu, a ona sadrži i enzime koji su odgovorni za prijenos
materija. Pretpostavlja se da je citoplazmatska membrana protkana proteinskim mostovima, a ti
proteini su zapravo pore kroz koje se obavlja prenos materija.
Citoplazmatska membrana prokariota u prvom redu sadrži: fosfolipide (oni su najznačajnije
hemijske materije u membrani) i proteine.
Citoplazmatska membrana eukariota takođe pored navedenih jedinjenja sadrži i sterole (npr.
holesterol) te ugljikohidrate. Pošto ne sadrži sterole citoplazmatska membrana prokariota je manje
kruta, elastičnija je u odnosu na eukariote. Izuzetak čine prokarioti koji nemaju delijski zid, a to su
mikoplazme koje u citoplazmatskoj membrani sadrže sterole. Citoplazmatska membrana kod
prokariota vrši mnoge funkcije koje kod eukariota obavljaju posebne organele.
Citoplazmatska membrana obavlja slijedede funkcije:
a) prijenos molekula u deliju i iz delije vani
b) vrši izlučivanje ekstracelularnih enzima
c) disanje (respiraciju) i fotosintezu
d) regulaciju i razmnožavanje
e) sintezu delijskog zida (stanične stjenke)
5.1 Struktura i funkcija citoplazmatske membrane
Prokariotske i eukariotske citoplazmatske membrane su dvoslojne građe. Molekuli fosfo-lipida
su poredani u dva uporedna niza, što se naziva fosfolipidni dvosloj. Svaka molekula fosfo-lipida ima
OPĆA MIKROBIOLOGIJA
Strana 21 od 22
polarnu glavu koja se sastoji od fosfatne grupe i glicerola i ona je hidrofilna (privlači vodu) i u vodi
rastvorljiva. Nepolarni repovi koji sadrže masne kiseline su hidrofobni (odbijaju vodu) i nerastvorljivi
su u vodi. Polarne glave se nalaze na dvije vanjske površine fosfolipidnog dvosloja, dok se nepolarni
repovi nalaze u unutrašnjosti dvosloja.
Proteinski molekuli u citoplazmatskoj membrani mogu biti uređeni na različite načine. Neke od
tih molekula nazivamo periferni proteini. Oni se lagano odstranjuju hemijskim metodama iz
membrane i leže na vanjskoj ili unutrašnjoj površini membrane. Oni mogu da funkcionišu kao enzimi
koji katalizuju hemijske reakcije. Ostali proteini, nazvani integralni proteini iz membrane se mogu
odstraniti samo nakon razdvajanja dvosloja. Oni prodiru u membranu potpuno i neki od njih imaju
kanale kroz koje materije ulaze i izlaze iz delije. Fosfolipidi i proteini u membrani nisu statični, nego se
potpuno slobodno kredu unutar površine membrane. To kretanje je povezano sa velikim brojem
funkcija što ih obavlja citoplazmatska membrana.
Najvažnija funkcija citoplazmatske membrana je da ona služi kao selektivna barijera, tj. da
reguliše koje de materije da ulaze, a koje da izlaze iz delije. Pri ovoj funkciji citoplazmatska membrana
je selektivno propusna ili semipermeabilna.
Propustljivost membrane zavisi od čitavog niza faktora. Velike molekule kao npr. proteini ne
mogu prodi kroz citoplazmatsku membranu. To može biti zbog toga što su te molekule vedeg
promjera od promjera kanala kod integralnih proteina. Male molekule kao npr. voda, aminokiseline i
neki jednostavni šederi najčešde prolaze lagano kroz membranu. Materije koje su dobro rastvorljive u
lipidima (kao npr. O2, CO2 i neke organske kiseline) ulaze i izlaze mnogo lakše od ostalih materija
zato što membrana sadrži najviše fosfolipida.
Citoplazmatske membrane su važne i zbog razgradnje hranjivih materija i proizvodnje energije.
Citoplazmatska membrana kod bakterija sadrži enzime koji mogu katalizirati hemijske reakcije u
kojim se razlažu hranjive materije i stvara ATP. Kod nekih bakterija u ctoplazmatskoj membrani su
prisutni pigmenti i enzmi koji učestvuju u procesu fotosinteze (pretvaranje svjetlosne u hemijsku
energiju) i oni su nazvani hromatofori ili tilakoidi.
5.2 Mezosomi
Citoplazmatska membrana bakterija često sadrži jedan ili više dugačkih nabora koji se nazivaju
mezosomi. Opdenito, mezosomi se vide zajedno sa nukleoidom pri ili tik do mjesta gdje se delija dijeli.
Mezosome nemaju eukariotske delije. Iako njihova stvarna uloga u potpunosti nije razjašnjena,
predpostavlja se da oni imaju ulogu u razmnožavanju i metabolizmu.
Kada se bakterijska delija dijeli binarnim dijeljenjem, stvara se mjesto na delijskom zidu nazvano
poprečna pregrada i genetički materijal roditeljske delije dijeli se na jednake delije kderke. Mezosomi
OPĆA MIKROBIOLOGIJA
Strana 22 od 22
učestvuju u početku stvaranja poprečne pregrade i oni pričvršduju bakterijsku DNK na citoplazmatsku
membranu. Mezosomi učestvuju u dijeljenju DNK u svaku deliju kderku tokom poprečne diobe.
Neki naučnici navode da mezosomi mogu imati ulogu i u stvaranju ATP, a također i pri izlučivanju
enzima iz delije. Sposobnost delije da koncentriše hranjive materije može biti povedana u prisustvu
mezosoma, jer njihovi nabori povedavaju površinu citoplazmatske membrane.