SELULOSASelulosa juga polisakarida, tetapi terdiri dari rantai molekul glukosa (1-4) bd-glukan. Rantai glukosa diadakan satu sama lain oleh sejumlah besar ikatan hidrogen. Selulosa terjadi pada semua tumbuhan tingkat tinggi sebagai bahan kerangka dinding sel dalam bentuk mikrofibril (lihat Gambar. 5-7, 5-10, dan 5-12). Mikrofibril, yang dapat dianggap sebagai kumpulan jeruji besi di sebuah bangunan beton bertulang, adalah unit struktural dasar (matriks) dari dinding, meskipun mereka mencapai kurang dari 20% dari volume dinding di sebagian besar sel meristematik. Kandungan selulosa jaringan bervariasi dari sekitar 12% pada jaringan nonwoody rumput sekitar 50% pada jaringan kayu dewasa dengan lebih dari 90% serat katun. Ruang antara mikrofibril dan antara misel atau rantai selulosa dalam mikrofibril dapat diisi dengan pektin dan hemiselulosa dan lignin mungkin beberapa di pematangan. Meskipun sebagian besar polisakarida dinding sel dipecah oleh berbagai enzim yang diproduksi oleh jamur dan bakteri, sebagian dari mereka tampaknya akan dipecah oleh oksidatif nonenzimatik sistem, seperti oksigen aktif dan radikal hidroksil (OH) yang dihasilkan selama interaksi tanaman-jamur.Callose berbeda dari selulosa yang terdiri dari (1-3) rantai bd-glukan yang dapat membentuk kopel dan tripleks. Callose biasanya dibuat oleh beberapa jenis sel, tetapi dibuat oleh sebagian besar sel-sel berikut melukai dan selama percobaan penetrasi dengan menyerang hifa jamur. Rincian enzimatik hasil selulosa dalam produksi akhir dari molekul glukosa. Glukosa adalah diproduksi oleh serangkaian reaksi enzimatik dilakukan oleh beberapa selulase dan enzim lainnya. Satu selulase (C1) menyerang selulosa asli dengan membelah cross-hubungan antara rantai. Sebuah selulase kedua (C2) juga serangan selulosa asli dan istirahat menjadi lebih pendek rantai. Ini kemudian diserang oleh kelompok ketiga selulase (Cx), yang menurunkan mereka ke selobiosa disakarida. Akhirnya, selobiosa yang terdegradasi oleh enzim bglucosidase menjadi glukosa.Selulosa-enzim pendegradasi (selulase) telah terbukti diproduksi oleh beberapa jamur fitopatogenik, bakteri, dan nematoda dan tidak diragukan lagi diproduksi oleh tumbuhan tingkat tinggi parasit. Jamur saprofit, terutama kelompok tertentu Basidiomycetes, dan, pada tingkat yang lebih rendah, Bakteri saprofit menyebabkan kerusakan sebagian besar selulosa membusuk di alam. Dalam jaringan tanaman hidup, Namun, enzim selulolitik disekresikan oleh pathogen berperan dalam pelunakan dan disintegrasi dinding sel bahan (Gambar. 5-11 dan 5-12). Mereka memfasilitasi penetrasi dan menyebar dari patogen di host dan menyebabkan runtuhnya dan disintegrasi seluler struktur, sehingga membantu patogen dalam produksi penyakit. Enzim selulolitik lebih lanjut dapat berpartisipasi tidak langsung dalam pengembangan penyakit dengan melepaskan, dari selulosa rantai, gula larut yang berfungsi sebagai makanan untuk patogen dan, dalam penyakit pembuluh darah, dengan membebaskan ke aliran transpirasi molekul besar dari selulosa, yang mengganggu pergerakan normal air. Di layu bakteri tomat, produksi sebuah endocellulase oleh bakteri diperlukan untuk yang kedua untuk menjadi patogen dan menyebabkan penyakitCross-Linking glycans (hemiselulose)Silang glycans, dikenal sebelumnya sebagai hemiselulosa, adalah campuran kompleks polisakarida polimer yang dapat membentuk ikatan hidrogen ke dan dapat menutupi dan mikrofibril selulosa Link bersama-sama (Gambar. 5-10 dan 5-12). Komposisi dan frekuensi mereka tampaknya bervariasi antara jaringan tanaman, jenis tanaman, dan dengan perkembangan tahap tanaman. Silang glycans adalah utama konstituen dari dinding sel primer dan juga dapat membuat sebuah proporsi yang berbeda-beda dari lamella tengah dan sekunder dinding sel. Polimer Hemicellulosic termasuk terutama xyloglucans dan glucuronoarabinoxylans, tapi juga glucomannans, galactomannans, arabinogalactans, dan lainnya. Xyloglucan, misalnya, terbuat dari glukosa rantai dengan cabang terminal dari rantai xylose kecil dan jumlah yang lebih kecil dari galaktosa, arabinosa, dan fucose. Silang glycans menghubungkan ujung polisakarida pectic dan berbagai titik dari mikrofibril selulosa.The enzimatik rincian hemiselulosa muncul memerlukan aktivitas banyak enzim. Beberapa hemicellulases tampaknya akan diproduksi oleh banyak tanaman pathogen jamur. Tergantung pada monomer dilepaskan dari polimer di mana mereka bertindak, enzim tertentu disebut xilanase, galactanase, glukanase, arabinase, mannase, dan sebagainya. Rincian nonenzimatik dari hemiselulosa oleh oksigen aktif, hidroksil, dan lainnya radikal yang dihasilkan oleh jamur menyerang juga terjadi. Terlepas dari kenyataan bahwa jamur patogen menghasilkan ini enzim dan agen oksidatif, masih belum jelas bagaimana mereka berkontribusi pada dinding sel kerusakan atau kemampuan patogen menyebabkan penyakit.

SuberinSuberin ditemukan dalam jaringan tertentu berbagai bawah tanah organ, seperti akar, umbi, dan stolons, dan dalam lapisan periderm, seperti gabus dan kulit jaringan. Suberins juga dibentuk sebagai respon terhadap melukai dan untuk pertahanan patogen yang disebabkan organ dan sel tertentu jenis jenis. Suberization khas terjadi, misalnya, dalam bentuk potongan umbi kentang mana kecoklatan dan kerak mengembangkan dalam bentuk daerah multilamellar terdiri dari bolak polyaliphatic dan polyaromatic lapisan. Ini lapisan yang kedap air dan membantu memperkuat dinding sel dan membatasi kehilangan air melalui luka. Alifatik Lapisan ini terdiri dari rantai panjang (20 karbon atau lebih) zat lipid, ditambah beberapa asam lemak khusus, dan terletak di antara dinding sel primer dan plasmalemma tersebut. Lapisan polyaromatic terdiri dari bangunan blok yang mengandung zat-zat yang berasal dari hydroxycinnamic asam dan terletak di dinding sel. Polyaromatic The Lapisan ini juga mengandung beberapa senyawa fenolik, seperti asam chlorogenic, yang bertindak sebagai disinfektan lokal. Meskipun tanaman jelas menghasilkan enzim yang mensintesis suberin, tidak diketahui apakah atau bagaimana patogen memecahnya selama infeksi.

GAMBAR :Keterlibatan enzim pectolytic dalam pengembangan penyakit. Jaringan persik terinfeksi dengan brown rot Jamur Monilinia fructicola sementara masih di pohon (A) dan Rhizopus sp. pada saat panen (B dan C) yang dimaserasi dengan pectinases dari jamur dan kemudian berubah menjadi cokelat karena oksidasi senyawa fenolik yang dilepaskan selama maserasi. Kerugian selanjutnya hasil air menyusut buah. (D) Kentang umbi, bagian yang telah dimaserasi oleh enzim dari jamur Fusarium dan selanjutnya telah kehilangan sebagian dari air. Sebuah bola bawang (E) dan umbi kentang (F) dimaserasi dengan enzim dari jamur Botrytis dan bakteri Erwinia, masing-masing.

(A) Xylella bakteri dalam xilem pembuluh daun jeruk. (B) Close-up dari kerusakan sel dan maserasi zat pectic dan selulosa sel parenkim dan pembuluh xilem yang disebabkan oleh enzim yang dikeluarkan oleh bakteri genus Pseudomonas. Hanya cincin lignin-diresapi pembuluh xilem tetap utuh. 1500 .