Selecţia Selecţia naturalănaturală         

“Nature encourages no looseness, pardons no errors”- Ralph Waldo Emerson

“I have called this principle, by which each slight variation, if

useful, is preserved, by the term Natural Selection”

- Charles Darwin, “The Origin of Species”

Selecţia naturalăSelecţia naturală     • Conceptul Conceptul

darwinistdarwinist

• Conceptul Conceptul modernmodern

• Tipuri de Tipuri de selecţieselecţie

Teoria evolutiei – este una

dintre cele mai

remarcabile revolutii din

gandirea umanitatii

• Arbore filogenetic construit pe seama analizei moleculelor citocromului c – sunt tot atatea dendograme cate metode diferite sunt utilizate pentru realizarea lor

Selecţia naturalăSelecţia naturală     • Conceptul darwinistConceptul darwinist – se distinge prin 4 idei: – se distinge prin 4 idei:

• 1 – organismele s-au modificat in timp, cele care traiesc astazi 1 – organismele s-au modificat in timp, cele care traiesc astazi sunt diferite de cele care au trait in timpuri stravechi, multe sunt diferite de cele care au trait in timpuri stravechi, multe extincte; fosilele sustin aceasta ipotezaextincte; fosilele sustin aceasta ipoteza

• 2 – toate organismele provin din ancestori comuni prin 2 – toate organismele provin din ancestori comuni prin ramificare; populatiile evolueaza in timp spre specii noi; ramificare; populatiile evolueaza in timp spre specii noi; organismele inrudite se aseamana datorita originii comune; organismele inrudite se aseamana datorita originii comune; speciile din zone geografice apropiate se aseamana;speciile din zone geografice apropiate se aseamana;

• 3 – schimbarea are loc incet, intr-un timp indelungat; de aceea 3 – schimbarea are loc incet, intr-un timp indelungat; de aceea aparitia unei specii noi este greu de observat; fosilele sustin aparitia unei specii noi este greu de observat; fosilele sustin ipoteza (in contrast - ipoteza ipoteza (in contrast - ipoteza echilibruluiechilibrului intreruptintrerupt))

• 4 – principalul mecanism al evolutiei este 4 – principalul mecanism al evolutiei este selectia selectia naturalanaturala

Selecţia arSelecţia artificitificialăală• Darwin – exemple luate de la amelioratori – selectia

artificiala: metodica sau inconstienta

Mustar salbatic Gulie

Kale

Varza de BrusselVarza

Conopida

Broccoli

Selecţia naturalăSelecţia naturală

• Reprezentarea procesului de selectie naturala

• (http://www.globalchange.umich.edu/globalchange1/current/lectures/selection/selection.html)

Exemplu de selectie naturala la Biston betularia din zonele

industriale din Anglia70 specii de fluturi prezinta

melanism industrial• Rezultatele obtinute in 1950 de Kettlewell (Anglia) [ 1819 a fost

observat primul exemplar melanic iar in 1886, devine forma comuna]

Succesul la Succesul la recolectare %recolectare %

Fluturi deschisi la Fluturi deschisi la culoareculoare

Fluturi inchisi Fluturi inchisi la culoarela culoare

Paduri din zona non-industriala

14,6 4,7

Paduri din zona industriala

13 27,5

Exemplu – adaptarea populatiilor la conditiile locale

• Adaptarea sarpelui Elaphe obsoleta la conditiile locale din estul Americii de Nord – se discuta daca ele sunt rase locale sau subspecii – apartin aceleasi specii deoarece se incruciseaza, au genofond comun

• ( http://www.globalchange.umich.edu/globalchange1/current/lectures/selection/selection.html)

Exeplul cintezelor descrise de Exeplul cintezelor descrise de Darwin in Insulele GalapagosDarwin in Insulele Galapagos

• Darwin descrie 14 specii diferite de orice alta specie din lume

• Acestea sunt adaptate pentru a consuma: seminte mici, seminte mari (granivore); altele au cioc de papagal si consuma muguri sau fructe (frugivore); altele au ciocuri subtiri si consuma insecte (insectivore)

• Provenienta – o specie continentala din America de sud

• RADIATIE ADAPTATIVARADIATIE ADAPTATIVA

Exemplu de adaptare comportamentala la licurici

• Diferite modele de semnalizare luminoasa la licurici pentru atragerea femelei – semnalele sunt recunoscute numai de specia respectiva

Conditiile necesare pentru Conditiile necesare pentru aparitia selectiei naturale:aparitia selectiei naturale:

• - I. Variabilitatea ereditara a unui I. Variabilitatea ereditara a unui caractercaracter (forma ciocului, culoarea, grosimea pielii etc.)

- II. Supravietuirea si reproducerea II. Supravietuirea si reproducerea diferentiata in relatie cu acel diferentiata in relatie cu acel caractercaracter

Principiile pe care este fundamentata selectia naturala:

- principiul unicitatii (fiecare individ este unicat)

- principiul divergentei – speciile mai diferentiate pot exploata mai bine resursele mediului

- principiul gradualismului – variatii mici, transformarea speciilor lenta si progresiva

Conceptul modernConceptul modern• Datorita dezvoltarii geneticii populatiilor:

reproducerea diferentiatareproducerea diferentiata inlocuieste “lupta pentru existenta”“lupta pentru existenta”

• - - SimpsonSimpson: succesul in reproducere : succesul in reproducere al indivizilor mai bine adaptatial indivizilor mai bine adaptati

• - - DobzhanskyDobzhansky: capacitatea indivizilor : capacitatea indivizilor de a transmite genele diferentiatde a transmite genele diferentiat

• - - MayrMayr: perpetuarea diferentiata a : perpetuarea diferentiata a genotipurilorgenotipurilor

Obiectul si nivelul de actiune alObiectul si nivelul de actiune al selectiei naturaleselectiei naturale

• Obiectul selectiei naturale, unitatea biologica asupra careia actioneaza selectia = fenotipul si nu gena– Fenotipul = un ansamblu de caractere cu valoare

adaptativa diferita• Selectia mentine un polimorfism genetic si implicit fenotipic

• Nivelul la care se manifesta rezultatul selectiei = populatia

Tipuri de selectie naturalaTipuri de selectie naturala- aa) ) selectia selectia

stabilizatoarestabilizatoare sau centripeta (Simpson 1953)

- Cand mediul este invariabil o perioada mai indelungata

- Mentine tipul mediu

- Specii pancronice -

(specii relicte, fosile vii): Nautilus (320 Ma); reptila Sphenodon punctatus – Noua Zeelanda (240 MA); Latimerai chalumnae (200 MA)

Tipuri de selectie naturalaTipuri de selectie naturala-bb) ) selectia directionalaselectia directionala

sau progresiva – transformarea speciilor prin anageneza

- cand mediul se schimba orientat pentru o perioada lunga de timp

- elimina variatiile de la una din extremitatile curbei, deplasand tipul mediu spre sensul opus

Ex. Biston betularia

- forme rezistente la fungicide,erbicide, insecticide, antibiotice

Tipuri de selectie naturalaTipuri de selectie naturala• c) selectia disruptiva

sau centrifuga (Simpson)– diversificarea speciilor prin cladogeneza

• In conditiile unui mediu eterogen, cu nise ecologice variate, ocupat de populatii polimorfe

• Elimina tipul mediu, intermediar, favorizeaza extremele

• d) selectia balansata – favorizeaza heterozigotii, in absenta unor presiuni selective

• -diplozii – mentin gene nefavorabile in stare recesiva

Selectia sexualaSelectia sexualaDarwin Darwin – numai pentru a explica dimorfismul sexual

Zahavi AZahavi A. (1981) – selectia semnalelor

- lupta dintre masculi – cervide

-“dansurile nuptiale” – pasari

- culorile de atractie – insecte

- marcarea/apararea teritoriului – mamifere

- Selectia inter-sexuala – alegerea apartine femelei

-Selectia intra-sexuala – competitia dintre masculi

Unele grupuri de animale –capacitate remarcabila de a evolua rapid in capacitate remarcabila de a evolua rapid in specii noi, prin controlul niselor neexploatate din mediuspecii noi, prin controlul niselor neexploatate din mediu = = oportunisti ecologicioportunisti ecologici ex. Pestii ciclizi, pesti de apa dulce – unul din grupurile cu cea mai larga variabilitate de pe planeta.Edward O. Wilson:intregul grup – predispus la expansiune

- Arealul: marile lacuri africane: Tanganyika, Malawi si Victoria – Lake Malawi - 500 specii diferite endemice500 specii diferite endemice - toate derivate

dintr-un stramos comun intr-un timp scurtUn studiu nou sugereaza ca “explozia”de diversitate a fost partial determinata de rivalitatea dintre masculirivalitatea dintre masculi CAZ de selectie sexuala dubla: alegerea femelei si competitia dintre CAZ de selectie sexuala dubla: alegerea femelei si competitia dintre

masculimasculiMichael Pauers de la Medical College, Wisconsin - masculii de ciclizi nu se preocupa de alti masculi care nu le sunt asemanatori, dar ii vor musca pe cei care au aceeasi culoare si model, incurajand astfel diversitatea morfologica

Creating diversityCreating diversity

This process is just part of the cichlids’ tale. Their rise to dominance in the African lakes probably happened in several stages and were driven by different evolutionary forces.

In the beginning, different habitats almost certainly played a role. The Great Lakes may be single bodies of water but they are nonetheless huge, and contain several different habitats from shallow inlets to deep basins. As the ancestral cichlids spread through these, they became isolated from groups elsewhere.

From there, they started to exploit different food sources. Today, some graze on algae, others crush snails with powerful teeth and yet others have turned into pike-like hunters. The result was different lineages of different lineages of cichlidscichlids, each with their own home and lifestyles. The mbuna or rock-dwellers, for example, are a group of cichlids that all live among piles of rocks and are all mostly vegetarians.

But even among this single group, there is great diversity and until now, it was mostly credited to choosy females. A female cichlid chooses a mate based on physical traits like colour and pattern. Often this initial fancy is the result of arbitrary genetic changes but it has far-reaching consequences.

Consider a green female cichlid that develops a liking for blue. There are plenty of fish in the lake and she chooses a male on the bluer side of green. Their offspring inherit genes for both the sexy blue colour of their father and the preference for blue of their mother. Over time these two traits become linked and become stronger with each passing generation. This process was first proposed by Charles Darwin himself, who called it ‘sexual selection‘.

Meanwhile, another female of the same species develops a liking for yellowyellow and her offspring head off on that evolutionary tangent. Cut to several generations later and you have two new lineages, a yellow yellow oneone that likes yellow and a blue one that likes blue. Neither is attractive to the other and they do not cross-breed. Et voila, two new two new speciesspecies.

Male vs. male

According to Pauers, this model is only half the story. By focusing on female choice, it sidelines the males and it turns out that they too have an important part to play. He was inspired by earlier studies which found that male cichlids bearing different colours were rarely seen in the same locations.

To find out why, Pauers recorded the behaviour of males from a single species (Metriaclima mbenjii) when they were confronted by other males. The rivals could see each other, display and attack but the separated containers ensured that no cichlids were harmed in the making of these results.

Pauers found that males were much more aggressive towards rivals that looked the same. Given a choice, M.mbenjii, a blue fish with a red top fin, was much more likely to threaten and attack another M.mbenjii male than an M.zebra male, whose black and blue body is topped with a blue fin. It was also more hostile towards males from another species, Laebotropheus fuelleborni, that also sport red fins.

The results suggest that male cichlids use colourcolour as a badge to single out rivals who could compete for the limited number of breeding sites. This fierce competition creates an evolutionary vacuum that could be filled by males bearing slightly different colours. These mutants would be rare at first but by evading the violence wrought upon other males, they would soon gain a foothold in the population and become more common.

In this way, the hostile males and the picky females work fin-in-fin.In this way, the hostile males and the picky females work fin-in-fin. Subtle changes in female preferences lead to male fish

with slightly different colour schemes, which have a good chance of breeding successfully as other males squabble

around them.Reference: Pauers, M.J., Kapfer, J.M., Fendos, C.E., Berg, C.S. (2008). Aggressive biases towards similarly coloured males in Lake Malawi cichlid fishes. Biology Letters, -1(-1), -1–1. DOI: 10.1098/rsbl.2007.0581

Dovezi ale adaptarii – ex. din selectia Dovezi ale adaptarii – ex. din selectia sexualasexuala

- Reproducerea sexuata are un dezavantaj de 50% fata de reproducerea axexuata – de ce predomina reproducerea sexuata?

- populatiile cu reproducere sexuata evolueaza mai rapid decat un set de clone axexuate, daca rata mutatiilor favorabile este destul de mare

- Distributia taxonomica a reproducerii axexuate sugereaza ca formele axexuate au o rata de extinctie mai mare decat cele sexuate – SEXUL = avantaj (este mentinut prin selectie de grup?)

- 2 teorii moderne: sexul exista din 2 motive- 1. Competitia co-evolutiva dintre gazda si parazit

- 2. Competitie intre frati (sib competition)

- Problema nu este inca rezolvata!!

Dovezi ale adaptarii – ex. din selectia Dovezi ale adaptarii – ex. din selectia sexualasexuala

• Darwin – de ce se mentine dimorfismul sexual care nu pare a avea avantaj adaptativ?– Astfel de caractere reduc supravietuirea dar cresc succesul in

reproducere

– Dimorfismul sexual mai acentuat al speciilor poligame comparativ cu cele monogame

– Selectia masculului cu coada cea mai lunga

– Gaini (cocos), pasarea Paradisului; randunele

Ex. de selectie inter-sexuala –

alegerea apartine femelei

Selectia masculului cu coada cea mai lunga - pasariSelectia masculului cu coada cea mai lunga - pasari

• Preferinta femelelor pentru masculi cu caractere neavantajoase pentru supravietuire = curiozitate (teoretic)

Exista 2 teorii pentru a o explica– Teoria lui Fischer: caracterele neavantajoase au fost la inceput

avantajoase – se mentin prin preferinta majoritatii femelelor

– Teoria lui Zahavi: teoria handicapului; caracterul costisitor (ex. pene mai lungi in coada randunelelor) este asociat cu o calitate genetica mai buna

• Exemplarele cu penaj frumos si coada mai lunga

• s-au dovedit mai rezistente fata de paraziti

• (ex. Studiul la randunele – pentru paraziti acarieni din

• zona capului; masculii cu pene mai lungi produc

• descendenti mai rezistenti la parazitii acarieni)

Raportul intre sexe – sex ratioRaportul intre sexe – sex ratio• - Raportul 50:50 – succesul reproductiv al tuturor masculilor dintr-o

populatie este egal cu cel al femelelor din populatie; daca deviaza de la acest raport selectia naturala va favoriza indivizii care produc mai multi descendenti ai sexului rar

• - exista si devieri de la acest raport 50:50– demonstrat cantitativ si experimental in cazul competitiei locale

dintre masculi • - himenoptere parazite pe muste – daca o musca a fost deja ovopozitata

urmatoarea fenmela depune mai multe oua pentru masculi; la eclozare se acupleaza fratii cu surorile; o singura himenoptera depune 2-3 oua de masculi

- rolul ierarhiei sociale: • -ex: Cervus megalocerus – Scotia (Clutton-Brock)• Grupuri de femele sunt aparate de un mascul; intre femele exista o ierarhie –

femelele dominante sunt mai bine hranite, mai sanatoase deci dau descendenti mai vigurosi – selectia va favoriza femelele dominante sa produca mai multi pui de sex masculin, iar femelele dominate produc mai multe femele (Trivers si Willard, 1973)