seente geneetika
DESCRIPTION
Seente geneetika. 4. märts 2010. Heidi Tamm. Tänane loeng. Seente genoom Kromosoomid, karüotüübid Tuumad seenerakus Seen – kas isend või populatsioon? Paljunemisstrateegiad Geenide ülekandumise viisid. Termin “genoom”. Winkler (1920): - PowerPoint PPT PresentationTRANSCRIPT
![Page 1: Seente geneetika](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081417/56814f89550346895dbd428e/html5/thumbnails/1.jpg)
Seente geneetika 4. märts 2010Heidi Tamm
![Page 2: Seente geneetika](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081417/56814f89550346895dbd428e/html5/thumbnails/2.jpg)
Tänane loeng
• Seente genoom
• Kromosoomid, karüotüübid
• Tuumad seenerakus
• Seen – kas isend või populatsioon?
• Paljunemisstrateegiad
• Geenide ülekandumise viisid
![Page 3: Seente geneetika](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081417/56814f89550346895dbd428e/html5/thumbnails/3.jpg)
Termin “genoom”
• Winkler (1920):Haploidne kromosoomistik, mis juurdekuuluva tsütoplasmaga moodustab taksonoomilise üksuse aluse.
• Rieger et al. (1991):Elementaarne (monoploidne) kromosoomistik, mis koosneb liigiomasest arvust aheldusgruppidest ja nendes sisalduvatest geenidest.
![Page 4: Seente geneetika](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081417/56814f89550346895dbd428e/html5/thumbnails/4.jpg)
Genoomi suurus
• E. coli 4.6 Mb• seened 2.3 - 3050 Mb
• lepatriinu 500 Mb
• inimene 3300 Mb
• kärnkonn 6800 Mb
![Page 5: Seente geneetika](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081417/56814f89550346895dbd428e/html5/thumbnails/5.jpg)
1 pg DNA ≈ 1000 MbpGregory, 2004
![Page 6: Seente geneetika](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081417/56814f89550346895dbd428e/html5/thumbnails/6.jpg)
![Page 7: Seente geneetika](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081417/56814f89550346895dbd428e/html5/thumbnails/7.jpg)
750 Mb
Neottiella vivida
3050 Mb
Neottiella sp.
Polüploidsus
![Page 8: Seente geneetika](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081417/56814f89550346895dbd428e/html5/thumbnails/8.jpg)
• Ploidsusaste 1x … 50x
• Kromosoomide arv 3 … 20
• Kromosoomide suurus 0.5–10 Mb
![Page 9: Seente geneetika](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081417/56814f89550346895dbd428e/html5/thumbnails/9.jpg)
• CD kromosoomid suurusega 0.5–2.0 Mb. • meioosis ebapüsivad• võivad kanda funktsioneerivaid geene• tulnud genoomi HGT
kaudu
Nectria haematococca
1.6 Mb minikromosoom
![Page 10: Seente geneetika](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081417/56814f89550346895dbd428e/html5/thumbnails/10.jpg)
Karüotüübi varieerumineKarüotüübi varieerumine
• kahelt eellaselt saadud kromosoomid ei ole alati kogu pikkuses homoloogilised.
• paaruvad kromosoomid võivad olla eri pikkusega ja anda ebavõrdseid rekombinatsioone.
• kromosoomide arv liituvates tuumades ei pea olema võrdne (aneuploidsus).
• kromosoomi pikkuse polümorfism on seentel tüüpiline.
![Page 11: Seente geneetika](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081417/56814f89550346895dbd428e/html5/thumbnails/11.jpg)
Kottseene Leptosphaeria maculans (rapsi, kapsa parasiit) üks viljakeha annab palju erisuguse karüotüübiga järglasi: ühe viljakeha 15 eosel leiti 10 karüotüüpi
Isegi ühe seene järglaste hulgas on täheldatud erisuguseid karüotüüpe.
![Page 12: Seente geneetika](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081417/56814f89550346895dbd428e/html5/thumbnails/12.jpg)
• Hüüfi tuum reeglina haploidne
• Monokarüootne – ühes rakus üks tuum
• Dikarüootne – ühes rakus kaks tuuma– homokarüootne – geneetiliselt identsed– heterokarüootne – geneetiliselt erinevad
![Page 13: Seente geneetika](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081417/56814f89550346895dbd428e/html5/thumbnails/13.jpg)
Hüüfi rakus võib olla kaks genoomi (üks pärit ühelt, teine teiselt eellaselt), aga need paiknevad eraldi tuumades.
![Page 14: Seente geneetika](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081417/56814f89550346895dbd428e/html5/thumbnails/14.jpg)
Eosest kasvavale isendile on iseloomulik hüüfi tipmine suunatud kasv.
Üks isend võikslakkamatult edasi kasvada ja levida
- olla igavene.
![Page 15: Seente geneetika](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081417/56814f89550346895dbd428e/html5/thumbnails/15.jpg)
Tuuma genoom ja mitokondriaalne genoom (mtDNA)
on haploidsed. Hüüfi kasvades nad alluvad vahetult looduslikule valikule.
![Page 16: Seente geneetika](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081417/56814f89550346895dbd428e/html5/thumbnails/16.jpg)
Geneetilisest aspektist moodustab
populatsiooni vabalt ristuvate ühe liigi isendite kogum.
Isend või populatsioon?
![Page 17: Seente geneetika](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081417/56814f89550346895dbd428e/html5/thumbnails/17.jpg)
Isend on terviklik, enamasti jagamatu organism, mis on ainevahetuse poolest
keskkonnaga suhteliselt iseseisev.
Vegetatiivselt paljunevail organismidel on indiviide raske
eristada.
![Page 18: Seente geneetika](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081417/56814f89550346895dbd428e/html5/thumbnails/18.jpg)
• Seen võib paljuneda nii suguliselt kui ka mittesuguliselt.
Suguline paljunemine Mittesuguline paljunemine Kandseened kandeosed (oiidid, klamüdospoorid) Kottseened kotteosed koniidid
klamüdospoorid pärmidel: punguvad rakud
Ikkesseened sügospoor aplanospoorid (koniidid, oiidid, klamüdospoorid)
Krohmseened --- ebasügospoorid, klamüdospoorid
Viburseened haploidsed zoospoorid diploidsed zoospoorid
![Page 19: Seente geneetika](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081417/56814f89550346895dbd428e/html5/thumbnails/19.jpg)
mitoosmeioos
![Page 20: Seente geneetika](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081417/56814f89550346895dbd428e/html5/thumbnails/20.jpg)
• Kromosoome ei pakita seentel tugevasti kokku, DNA moodustab mitootilisel jagunemisel ühtse homogeense massi, mis venitatakse hantlikujuliseks.
• Tuumamembraan katkeb kahe tütartuuma eemaldumisel alles viimasel hetkel - suletud mitoos
Erinevused seente ja teiste organismide mitoosis
![Page 21: Seente geneetika](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081417/56814f89550346895dbd428e/html5/thumbnails/21.jpg)
Suletud mitoos
![Page 22: Seente geneetika](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081417/56814f89550346895dbd428e/html5/thumbnails/22.jpg)
Tuuma jagunemine kottseene Neottiella vivida hüüfi rakus. Tütartuumade DNA on kogunemas poolustele, kuid tuumamembraan pole veel katkenud: a – fluorokroomiga DAPI värvitud tuum, fluorestsentsi intensiivsus on proportsionaalne DNA sisaldusega vastavas tuuma piirkonnas; b, c – sama tuuma analüüs – vertikaaltelg näitab fluorestsentsi intensiivsust. Värviribad markeerivad vertikaaltelje jaotusi.
Koonuste tipud tähistavad tütartuumade DNA kontsentreerumist poolustel.
![Page 23: Seente geneetika](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081417/56814f89550346895dbd428e/html5/thumbnails/23.jpg)
Kottseene Peziza (liudik) hüüfi tuumad puhaskultuuris
C - tuuma DNA-sisaldus, mis vastab genoomi suurusele.
![Page 24: Seente geneetika](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081417/56814f89550346895dbd428e/html5/thumbnails/24.jpg)
• Mittesugulist arengustaadiumi kottseentel nimetatakse anamorfiks ja sugulist teleomorfiks.
• Anamorfi staadium on seene leviku seisukohalt tõhusam, sest iga koniid võib anda alguse uuele isendile.
![Page 25: Seente geneetika](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081417/56814f89550346895dbd428e/html5/thumbnails/25.jpg)
5000 mitootilist seeneliiki.
• Enamik teadaolevatest mitootilistest seentest on kottseened
• Kas nad on sugulise paljunemise võime kaotanud või pole neil seda olnudki?
![Page 26: Seente geneetika](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081417/56814f89550346895dbd428e/html5/thumbnails/26.jpg)
Suguline paljunemine
tuumade liitumise ja meioosi korrapärane vaheldumine organismi elutsüklis.
Meioosis tekivad ja lahknevad uusi geenikombinatsioone sisaldavad tuumad.
![Page 27: Seente geneetika](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081417/56814f89550346895dbd428e/html5/thumbnails/27.jpg)
Suguline paljunemine
• Monokarüootne hüüf peab leidma teise sama seeneliigi monokarüootse hüüfi.
• Sobivuse korral kasvavad hüüfid kokku ja moodustavad dikarüootsed hüüfid (ja uued viljakehad)
![Page 28: Seente geneetika](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081417/56814f89550346895dbd428e/html5/thumbnails/28.jpg)
Suguline paljunemine
• Kaks haploidset tuuma liituvad spetsiaalses rakus, millest kujuneb eoskott, eoskand või sporangium.
• Kohe pärast tuumade liitumist jagunevad nad meiootiliselt.– Ei pruugi pärmide ja viburseente puhul– Ei toimu paraseksi korral
![Page 29: Seente geneetika](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081417/56814f89550346895dbd428e/html5/thumbnails/29.jpg)
![Page 30: Seente geneetika](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081417/56814f89550346895dbd428e/html5/thumbnails/30.jpg)
Heterokarüoosne kottseene viljakeha
Viljakeha Askogeensed hüüfid
Askogoon
Konks
Askuse emarakk
Askus
Kaks erinevat tuumapopulatsiooni
![Page 31: Seente geneetika](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081417/56814f89550346895dbd428e/html5/thumbnails/31.jpg)
![Page 32: Seente geneetika](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081417/56814f89550346895dbd428e/html5/thumbnails/32.jpg)
Pintselhalliku Penicillium chrysogenum genoom väga ebapüsiv, muutudes isegi laboris kasvamise ajal. Paljuneb mittesuguliselt.
Ometi võivad ta tuumad nii hüüfi eri harudes kui ka koniidides olla erisuguste genotüüpidega. Kuidas on see võimalik?
![Page 33: Seente geneetika](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081417/56814f89550346895dbd428e/html5/thumbnails/33.jpg)
• Tegu on paraseksuaalsusega mille olemasolu on nüüdseks kindlaks tehtud juba paljudel seentel nagu näiteks
• Aspergillus nidulans, Schizophyllum commune, Verticillium albo-atrum, Saccharomyces cerevisiae jt.
![Page 34: Seente geneetika](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081417/56814f89550346895dbd428e/html5/thumbnails/34.jpg)
• Homoloogiliste kromosoomide lähenemisel mitoosis võivad need kontakteeruda ja vallandada nii mitootilise (somaatilise) ristsiirde.
• Seda pintselhalliku liiki (P. chrysogenum) kasutatakse penitsilliini tootmiseks.
Somaatiline ristsiire laseb aretada uusi tüvesid ja võtta meditsiinis kasutusele
uusi penitsilliinipreparaate.
![Page 35: Seente geneetika](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081417/56814f89550346895dbd428e/html5/thumbnails/35.jpg)
• Pintselhallik: hüüfi tuumade liitumisel tekkiv
geenivahetus (somaatiline ristsiire) ja tuumade taaslahknemine
(haploidiseerumine) leiavad aset sagedusega kord 200–1000 tuumajagunemise kohta.
![Page 36: Seente geneetika](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081417/56814f89550346895dbd428e/html5/thumbnails/36.jpg)
Paraseksuaalne tsükkel
![Page 37: Seente geneetika](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081417/56814f89550346895dbd428e/html5/thumbnails/37.jpg)
Pealtnäha kasvab vaid hüüfi tipp, viljakehasid ju ei moodustu. Tegelikult on suguline protsess siiski toimunud – „salaja“, hüüfi sees.
Meioosi I ja II jagunemine – tuumade liitumine ja haploidiseerumine hüüfi rakkudes – on ruumiliselt ja ajaliselt lahutatud.
![Page 38: Seente geneetika](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081417/56814f89550346895dbd428e/html5/thumbnails/38.jpg)
• Somaatilise ristsiirde tagajärjed võivad ilmneda alles koniidide moodustumisel.
Tunnuste lahknemine järglastes (koniidides) ei allu sealjuures Mendeli lahknemise seadusele.
![Page 39: Seente geneetika](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081417/56814f89550346895dbd428e/html5/thumbnails/39.jpg)
Näib, et seened „ei oska“ veel diploidsena mitootiliselt jagunedes säilitada kaht eraldi genoomi, nii nagu see on iseloomulik kõrgematele eukarüootidele.
Iga järgnev jagunemine suurendab uute rekombinatsioonide võimalikkust.
![Page 40: Seente geneetika](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081417/56814f89550346895dbd428e/html5/thumbnails/40.jpg)
Kandseened oskavad hoiduda paraseksist.
Neil on erinevate tuumade jagunemine organiseeritud nii,
et nende homoloogilised tütarkromatiidid ei saa
omavahel kokku puutuda.
![Page 41: Seente geneetika](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081417/56814f89550346895dbd428e/html5/thumbnails/41.jpg)
Suguliselt paljunevad kottseened moodustavad ka kaksiktuumseid hüüfe, kuid need pole nii pikaealised kui kandseentel.
Kandseened võlgnevad oma genoomi suurema stabiilsuse pandla olemasolule, mis tagab kaksiktuumade eraldatuse jagunemise ajal.
![Page 42: Seente geneetika](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081417/56814f89550346895dbd428e/html5/thumbnails/42.jpg)
Pandla raku moodustumine: A. Dikarüoosne hüüf, nool näitab hüüfi tipu kasvu suunda.
B. Pannal kasvab taha poole, tuumad jagunevad sünkroonselt.C. Valmis pannal.
![Page 43: Seente geneetika](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081417/56814f89550346895dbd428e/html5/thumbnails/43.jpg)
Kõik seened, kes moodustavad pandlaid, on kandseened.
Kõik kandseened ei moodusta pandlaid.
varases evolutsioonis
pandlad esinevad kõikides suuremates kandseente klaadides.
![Page 44: Seente geneetika](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081417/56814f89550346895dbd428e/html5/thumbnails/44.jpg)
• Paraseks, võimaldades rekombinatsioone erisuguse karüotüübiga tuumade vahel, võib pidada tõelise sugulise paljunemise (meioosi ja viljastumise) eelkäijaks.
• On hüpotees, et paraseks on evolutsiooniliselt vanem meioosist – üks evolutsiooni vaheetapp mittesuguliselt sugulisele paljunemisele.
![Page 45: Seente geneetika](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081417/56814f89550346895dbd428e/html5/thumbnails/45.jpg)
Populatsioonigeneetika seadused
ei kehti mittesuguliselt paljunevate seente puhul.
Isendi genoomi asemel on mõttekam rääkida tema
tuumagenoomidest, erinevatesttuumapopulatsioonidest.
![Page 46: Seente geneetika](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081417/56814f89550346895dbd428e/html5/thumbnails/46.jpg)
• Seente sugulist paljunemist võib pidada paljudel juhtudel vastuseks hädaolukorrale (temperatuuri, valguse või niiskusolude ebasoodsatele muutustele).
• Meioos - alternatiiv mitootilisele jagunemisele.
Leviku tagamine ja genofondi säilitamine.
![Page 47: Seente geneetika](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081417/56814f89550346895dbd428e/html5/thumbnails/47.jpg)
Suguline paljunemine
• Homotallism – viljastumine identse genotüübiga hüüfiga
• Heterotallism – viljastumine geneetiliselt erineva hüüfiga
![Page 48: Seente geneetika](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081417/56814f89550346895dbd428e/html5/thumbnails/48.jpg)
Arvatakse, et seentel tähendab homotallism taandarengut: sugulise paljunemisega seotud
geenid on evolutsioonis kaotsi läinud
• Paljud liuakujulise viljakehaga kottseened on kaotanud „tõelise sugulise paljunemise“.
• Perekond Peziza on üks algelisemaid liudseente seas. Mõnd selle perekonna liiki iseloomustab homotallism, teisi heterotallism.
![Page 49: Seente geneetika](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081417/56814f89550346895dbd428e/html5/thumbnails/49.jpg)
Evolutsioonis pole haruldane, et seen kaotab sugulise paljunemise võime:
pöördub tagasi justkui primitiivsema vormi poole.
![Page 50: Seente geneetika](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081417/56814f89550346895dbd428e/html5/thumbnails/50.jpg)
Kaks võimalust geeniülekandeks
1. naabrilt naabrile (HGT) “horisontaalne põlvnemine”
2. eellaselt järglasele (VGT) “vertikaalselt ”
põlvkonnast põlvkonda
![Page 51: Seente geneetika](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081417/56814f89550346895dbd428e/html5/thumbnails/51.jpg)
Geenide ülekandumise teed seentel
A. Tuumagenoomide vahel
B. mtGenoomide vahel
C. Rakusiseselt mtDNA ja tuuma DNA vahel
![Page 52: Seente geneetika](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081417/56814f89550346895dbd428e/html5/thumbnails/52.jpg)
A.Tuumagenoomide vaheline geenivahetus:
a. meioos ristsiire homoloogiliste kromosoomide vahel – VHT Neurospora crassa.
b. mitootiline geenivahetus – HGT Penicillium chrysogenum- paraseksuaalses tsüklis.
![Page 53: Seente geneetika](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081417/56814f89550346895dbd428e/html5/thumbnails/53.jpg)
Geneetilise informatsiooni
ülekandumiseks ühest bakterirakust teise on
3 võimalust:
![Page 54: Seente geneetika](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081417/56814f89550346895dbd428e/html5/thumbnails/54.jpg)
1. Transformatsioon – doonori DNA molekul satub
retsipientrakku väliskeskkonnast
(vatsas: bakter – seen).
![Page 55: Seente geneetika](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081417/56814f89550346895dbd428e/html5/thumbnails/55.jpg)
Näide: Seenel Orpinomyces joyonii tselluloosi lagundamisel tähtsat rolli omav geen (celA) on pärit
bakterilt Fibrobacter succinogenes.
See võimaldab seenel elada uues toitekeskkonnas,
herbivoorsete imetajate vatsas.
![Page 56: Seente geneetika](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081417/56814f89550346895dbd428e/html5/thumbnails/56.jpg)
2. Transduktsioon – bakteri DNA kandub ühest
rakust teise bakteriofaagide abil
(ühe seene plasmiid – teise seene mtDNAsse).
![Page 57: Seente geneetika](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081417/56814f89550346895dbd428e/html5/thumbnails/57.jpg)
3. Konjugatsioon eeldab rakkudevahelist kontakti.
Bakteri DNA vahetu ülekanne doonorist retsipienti
(ühe seene mtDNAst –
teise seene mtDNAsse; seene mtDNAst - taime mtDNAsse).
![Page 58: Seente geneetika](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081417/56814f89550346895dbd428e/html5/thumbnails/58.jpg)
Seeneriigis ilmnevaid arengusuundi
HGT → VGT
mitoosilt → sügootsele meioosile
mittesuguliselt → paraseksuaalsele → sugulisele paljunemisele
mitootilistelt rekombinatsioonidelt → ristsiirdele
haploidsetelt → dikarüoosetele → diploidsetele organismidele
s.o. üksteisele homoloogsete kromosoomikomplektide areng, mis tagab VGT
![Page 59: Seente geneetika](https://reader036.vdocuments.site/reader036/viewer/2022081417/56814f89550346895dbd428e/html5/thumbnails/59.jpg)
• Seente genoom
• Kromosoomid, karüotüübid
• Tuumad seenerakus
• Seen – kas isend või populatsioon?
• Paljunemisstrateegiad
• Geenide ülekandumise viisid