[sachsangtao.com] ky yeu trai he hung vuong mon sinh hoc
TRANSCRIPT
VŨ VĂN VỤ (Chủ biên)
CHU VĂN MẪN
KỶ YẾU
TRẠI HÈ HÙNG VƯƠNG
Lần thứ 6-2010
Thái nguyên - 2010
2
Lời nói ñầu
Sau nhiều năm hình thành và phát triển, hệ ñào tạo năng khiếu của các Trường
THPT Chuyên, với chủ trương ñúng ñắn, với mục tiêu rõ ràng và với một chương
trình ñào tạo hiện ñại, cập nhật, ñã thu ñược các kết quả rất ñáng khích lệ và tự hào.
Các ñội tuyển quốc gia Toán, Lí, Hoá, Sinh, Ngoại ngữ tham dự các kì thi Olympic
quốc tế ñã ñạt nhiều giải cao và nhiều môn ñã có thể sánh vai với các cường quốc
năm Châu. Các cuộc thi Olympic quốc gia, một số Trường Chuyên ñã có nhiều học
sinh ñoạt giải cao và số lượng các Trường Chuyên có học sinh ñoạt các giải nhất,
nhì, ba ngày càng nhiều. Trong số các trường ñó, có các Trường Chuyên của các
tỉnh miền núi phía Bắc. Mặc dù còn khó khăn về nhiều mặt, các Trường Chuyên của
các tỉnh miền núi phía Bắc, ñã nỗ lực phấn ñấu vượt bậc, bên cạnh sự hỗ trợ, giúp
ñỡ, khích lệ của Nhà nước, của Bộ Giáo dục và ðào tạo, của các cấp Chính quyền
và của các Trường bạn.
Sáng kiến tạo ra một sân chơi văn hoá và khoa học chung - Trại hè Hùng
Vương - cho các Trường THPT Chuyên miền núi phía Bắc, bắt ñầu từ năm 2005, là
một sáng kiến rất ñáng ñược hoan nghênh và là biểu hiện rõ rệt nhất về sự hỗ trợ,
giúp ñỡ, khích lệ và hợp tác của các nhà giáo ñầy tâm huyết và của các Trường bạn.
Trại hè Hùng Vương là một sân chơi trí tuệ, văn hoá và khoa học. ðến Trại hè,
Thầy và Trò ñược hội nhập, ñược giao lưu, trao ñổi và học hỏi lẫn nhau các kiến
thức chuyên môn với các cố vấn của Trại hè - các nhà khoa học, các giảng viên lâu
năm ở các Trường ñại học - có kiến thức chuyên môn sâu, có ñầy nhiệt huyết trong
sự nghiệp ñào tạo thế hệ trẻ. Trong thời gian tham gia trại hè, học sinh còn ñược
tham dự một kì thi Olympic Hùng Vương. Kì thi chuyên môn này chỉ với khuôn
khổ kiến thức lớp 10 THPT và như là một sự khích lệ lòng ham muốn học tập
chuyên sâu, một sự tập dượt cho các kì thi Olympic quốc gia, quốc tế.
Chuyên môn Sinh học tham gia Trại hè Hùng Vương từ năm 2006 và ñến lần
kỉ niệm 6 năm Trại hè Hùng Vương năm nay- 2010, Trại hè Hùng Vương với
chuyên môn Sinh học ñược trọn 5 năm.
3
Nhân mốc lịch sử quan trọng này, các cố vấn chuyên môn Sinh học cùng
với các Trường THPT Chuyên tham gia Trại hè, cho ra mắt Tập san Sinh học này.
Tập san với nội dung phản ánh hoạt ñộng của Trại hè trong những năm qua như:
Các ñề thi cùng ñáp án do các Trường ñề xuất, các ñề thi ñã sử dụng trong các kì
thi, các vấn ñề trao ñổi về chuyên môn,...Tập san còn gồm các nội dung nhằm ñáp
ứng mục tiêu của Trại hè như : Các vấn ñề sinh học hấp dẫn, các vấn ñề của ñời
sống sinh học, ...
Chúng tôi hy vọng rằng, Tập san Sinh học này sẽ cung cấp một số kiến thức
mới, hấp dẫn và gây hứng thú, tạo say mê cho Thầy và Trò trong quá trình dạy và
học môn học Sinh học.
Chúng tôi coi Tập san Sinh học -2009 này như một món quà rất có ý nghĩa của
Tập thể các Thầy giáo cố vấn khoa học và của Thầy Trò các Trường Chuyên ñã
tham gia Trại hè Hùng Vương 4 năm qua.
Nhân dịp này, chúng tôi muốn bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc ñến Ban Tổ chức
Trại hè Hùng Vương, ñến Ban Giám hiệu, ñến Thầy và Trò các Trường Chuyên
tham gia trại hè, ñến các cấp lãnh ñạo Chính quyền và ñến các Nhà tài trợ. ðặc biệt
nhân dịp này, chúng tôi xin gửi tới GS.TSKH.NGND Nguyễn Văn Mậu- Chủ tịch
Hội ñồng cố vấn của Trại hè Hùng Vương lời biết ơn chân thành nhất.
Vì thời gian rất gấp gáp và năng lực có hạn, chắc chắn Tập san Sinh học này
không khỏi có những thiếu sót về hình thức và nội dung. Chúng tôi xin ñược lượng
thứ và rất cám ơn sự góp ý, phê bình của người ñọc.
Thay mặt Nhóm cố vấn chuyên môn
Sinh học
GS. TS. NGND Vũ Văn Vụ
4
1. Tự giới thiệu của các trường chuyên tham gia “Trại hè Hùng
Vương các tỉnh miền núi và trung du phía Bắc”
1.1. Tổ tự nhiên – Trường THPT chuyên HÙNG VƯƠNG : Quá trình hình
thành và phát triển
Cù Huy Quảng
Tổ trưởng tổ chuyên môn
I. Giới thiệu ñặc ñiểm – truyền thống
- Tên tập thể : TỔ TỰ NHIÊN.
- ðơn vị: Trường THPT chuyên HÙNG VƯƠNG - SỞ GD VÀ ðT PHÚ THỌ
- Thành lập tháng 9/1982 (ñến nay là 28 năm).
1- Quá trình hình thành và phát triển
Tổng số có 29 cán bộ, trong ñó có: 7 ñồng chí ðảng viên ðảng CSVN.
Nữ 19 - Nam : 10
Trình dộ chuyên môn: - Thạc sỹ: 7
- ðại học: 22
2. Chức năng nhiệm vụ ñược giao
a. Giảng dạy:
+ Bộ môn Hoá học lớp chuyên toàn trường.
+ Bộ môn Sinh học - Kỹ thuật nông nghiệp.
+ Bộ môn Thể dục.
Toàn trường có 40 lớp (bao gồm cả 3 khối X, XI, XII).
b. Phụ trách:
+ ðội tuyển HSG môn Sinh học cấp Tỉnh và cấp Quốc gia.
+ ðội tuyển HSG môn Hoá học cấp Tỉnh và cấp Quốc gia.
+ Phụ trách phong trào thể dục - thể thao của trường.
3. Thành tích ñã ñược khen thưởng trong các năm
- 28 năm liên tục ñạt danh hiệu tổ lao ñộng XHCN - Tổ lao ñộng giỏi.
- 5 lần ñược Tổng Liên ñoàn lao ñộng Việt Nam cấp bằng khen.
- Nhiều lần ñược liên ñoàn lao ñộng Tỉnh - UBND tỉnh Vĩnh Phú và Phú Thọ tặng
Bằng khen.
- 1 lần ñược Thủ tướng Chính phủ tặng bằng khen (năm 1996)
- 3 lần ñược Bộ trưởng GD và ðT tặng bằng khen (các năm 1999 , 2001 và 2007)
II. Những thành tích ñạt ñược trong các năm
+ Tổ chuyên môn: Tổ Lao ñộng giỏi và xuất sắc liên tục 28 năm.
+ Tổ Công ñoàn: Tiên tiến xuất sắc liên tục 28 năm.
5
+ 80% giáo viên trong tổ ñạt danh hiệu giáo viên giỏi các cấp.
+ 3 ñồng chí ñạt danh hiệu nhà giáo ưu tú: ñồng chí Cù Thị Kim Hợp, ñồng chí Vũ
Văn Viết, ñồng chí ðào Văn Ích ñược bầu danh hiệu chiến sỹ thi ñua toàn quốc.
+ 9 ñồng chí ñược Bộ trưởng GD và ðT tặng Bằng khen: Các ñồng chí ðào Văn
Ích, ðặng Hữu Hải, Lê Thị Ngọc Hà, Cù Huy Quảng, Dương Thu Hương, Nguyễn
Văn ðức, Nguyễn Thị Minh Phương, Vũ Thị Hạnh, Lê Thị Việt An.
+ 3 ñồng chí ñược Thủ tướng Chính phủ tặng Bằng khen: ñồng chí ðào Văn Ích,
ñồng chí Cù Huy Quảng và ñồng chí Dương Thị Thu Hương.
+ Nhiều năm liên tục có học sinh giỏi (HSG) cấp tỉnh và cấp Quốc gia.
ðặc biệt các năm học sau :
STT Năm học HSG cấp tỉnh HSG Quốc gia HSG Quốc tế
1 1998 – 1999 75 9 1
2 1999 – 2000 94 13 1
3 2000 – 2001 111 15
4 2001 – 2002 102 8
5 2002 – 2003 102 9
6 2003 – 2004 160 13 2
7 2004 – 2005 149 10
8 2005 – 2006 66 15
9 2006 – 2007 30 12 1
10 2007 – 2008 44 9
11 2008 - 2009 42 9
Cộng 975 122 5
- ðã có 2 HSG ñạt Huy chương ðồng Quốc tế về môn Hoá Học:
+ Em Nguyễn Hữu Thọ (1998): ðạt Huy chương ðồng Quốc Tế tại Úc.
+ Em Hoàng Minh Hiếu (1999): ðạt Huy chương ðồng Quốc tế tại Thái
Lan.
- Năm học 2003 - 2004: có 2 học sinh bộ môn Sinh học ñược dự thi Olimpic Quốc
tế tại Úc:
+ Em Nguyễn Quang Huy học sinh lớp 12.
+ Em Nguyễn Văn Phi học sinh lớp 11.
+ Năm 2006 - 2007: Em Lê ðình Mạnh ñược dự thi Olimpic Hoá quốc tế tại
Liên Bang Nga.
6
1. Về xây dựng tập thể vững mạnh
a- Xây dựng khối ñại ñoàn kết: Mọi thành viên trong tổ luôn nhận thức ñược nhiệm
vụ của Chi bộ ðảng, của nhà trường một cách sâu sắc, luôn ñấu tranh xây dựng tập
thể nhóm, tổ và trường vững mạnh, ñoàn kết nhất trí cao.
b- Kiên trì giác ngộ, giữ gìn phẩm chất ñạo ñức của người giáo viên, phấn ñấu trở
thành ðảng viên. Trong 3 năm ñã giúp ñỡ và giới thiệu 5 quần chúng tích cực cho
ðảng. 4 ñồng chí ñược kết nạp vào ðảng CSVN.
c- Hưởng ứng tốt phong trào xây dựng gia ñình văn hoá: 100% gia ñình ñạt danh
hiều gia ñình văn hoá: Tổ chức tốt công tác thăm hỏi ñộng viên các thành viên trong
tổ khi ốm ñau hiếu hỷ.
2. Về công tác chuyên môn
a- ðảm bảo kỷ luật cao:
- Quy chế cho ñiểm ñúng tiến ñộ, vượt ñịnh mức quy ñịnh, có tác dụng tích cực
ñộng viên và ñánh giá ñúng năng lực và sự cố gắng của học sinh.
- Tham gia thực tập lớp cấp trường nhân các ngày lễ lớn trong năm, có giao cho cá
nhân chuẩn bị thực hiện theo chuyên ñề có giá trị tích cực, ñặc biệt là ñổi mới về
phương pháp nhằm phát huy tính tích cực của học sinh, nâng cao một bước chất
lượng giảng dạy. (tiến hành thao giảng ñược 2 tiết).
- Có kế hoạch và tích cực xúc tiến việc xây dựng phòng thí nghiệm bộ môn nhằm
chuẩn bị có các tiết học thực hành và chuẩn bị nội dung thi học sinh giỏi quốc gia .
- Xây dựng các chương trình dạy bồi dưỡng ðại học và bồi dưỡng ñội tuyển HSG
cho cả 3 khối của 2 bộ môn Hoá và Sinh học, ñã thực hiện và ñạt hiệu quả cao.
- Phân loại và kèm cặp các ñối tượng HSG chuẩn bị tư liệu giảng dạy cho các ñội
tuyển HSG có hiệu quả.
b. Về các hoạt ñộng khác do tổ phụ trách:
- Công tác chủ nhiệm: Các ñồng chí trong tổ ñược giao công tác chủ nhiệm ñều tích
cực sáng tạo và có phương pháp làm việc khoa học, có hiệu quả. Các lớp CN ñều
ñạt tập thể vững mạnh, chất lượng ñức dục và trí dục cao.
- Các công tác mà nhà trường giao: Tổ thể dục kết hợp với ñoàn trường phụ trách
thể dục buổi sáng, các phong trào TDTT, các hoạt ñộng vệ sinh, văn thể ñều tích
cực, sáng tạo và ñạt hiệu quả.
c. Xây dựng các ñiều kiện phục vụ dạy và học của Tổ:
- Xây dựng Bộ tư liệu giảng dạy cả 2 bộ môn Hoá Học và Sinh học rất phong phú
có giá trị lớn cho cả bồi dưỡng ðại học và HSG.
- Thường xuyên xây dựng bổ xung cho phòng thí nghiệm; Vẽ tranh, làm ñồ dùng
dạy học, xây dựng ý thức tìm tòi sáng tạo cho học sinh tiếp cận chân lý khoa học.
7
- Tích cực mua sắm dụng cụ TDTT có chất lượng phục vụ giảng dạy buổi sáng và
phong trào thể dục ngoài giờ.
d. ðề tài nghiên cứu khoa học và sáng kiến kinh nghiệm của tổ:
- Tham gia ñề tài nghiên cứu khoa học cấp Tỉnh ở cả 2 bộ môn Hoá Học + Sinh
học: Bộ tư liệu giảng dạy HSG trong ñó có:
+ Bộ môn Hoá học: 3 tập câu hỏi và bài tập nâng cao bồi dưỡng HSG:
Vô cơ 1: Hữu cơ 1 và Hoá học ñại cương .
+ Bộ môn Sinh học 6 chuyên ñề theo 6 bộ môn thi HSG Quốc gia (Vi sinh vật học,
Di truyền học, Sinh thái học, Tiến hoá học…)
Bồi dưỡng ðại học ñạt hiệu quả cao.
- Nhiều ñồng chí có năng lực, có kinh nghiệm giảng dạy, có uy tín lớn ñối với nhân
dân, học sinh và ñồng nghiệp, thực sự là tấm gương sáng là trụ cột và chỗ dựa tin
cậy của lãnh ñạo nhà trường, ñược lãnh ñạo Sở GD và ðT tín nhiệm.
- Có thành tích ñặc biệt xuất sắc trong công tác bồi dưỡng HSG Quốc gia và Quốc
tế. ðội tuyển bộ môn Sinh học ñạt 6 giải ñứng thứ 5 toàn quốc. ðội tuyển Hoá
nhiều năm dẫn ñầu toàn quốc.
- 4 lần có học sinh ñi thi Olimpic Quốc tế:
+ Năm 1998: 1 học sinh ñi thi Olimpic Quốc tế môn hóa tại Úc - ñạt huy chương
ðồng.
+ Năm 1999: 1 học sinh ñi thi Olimpic Quốc tế môn hóa tại Thái Lan ñạt Huy
chương ðồng.
+ Năm 2004: có 2 học sinh ñi thi Olimpic Quốc tế tại Úc bộ môn Sinh học.
+ Năm học 2006-2007: có 5 học sinh ñược dự kỳ thi vòng 2 chọn học sinh ñi thi
Quốc tế. Một học sinh ñi thi Olimpic Quốc tế tại Liên Bang Nga bộ môn Hoá Học.
Việt Trì, ngày 15 tháng 6 năm 2009
1.2. TỔ SINH - THỂ TRƯỜNG THPT CHUYÊN BẮC GIANG ThS. Ngô Văn Bình
Tổ Sinh - Thể Trường THPT chuyên Bắc Giang hân hạnh chào mừng các
bạn tham gia Hội trại Hùng Vương ñã quan tâm ñến những thông tin của tổ chúng
tôi.
Tổ Sinh - Thể Trường THPT chuyên Bắc Giang (Trước kia là tổ Tự nhiên)
ñược thành lập vào năm 1991. Sau 18 năm phát triển, các môn Vật lí, Hoá học dần
dần ñược tách ra thành tổ riêng biệt, hiện nay tổ tự nhiên chỉ còn hai bộ môn Sinh
học và Thể dục nên ñã ñược ñổi tên thành tổ Sinh - Thể.
8
Sau 18 năm phát triển, bộ môn Sinh học ñã trưởng thành vượt bậc về mọi
mặt. Cụ thể:
1. Về chất lượng ñội ngũ bộ môn Sinh học
- Hiện nay có 7 ñồng chí (6 giáo viên, 1 cán bộ thí nghiệm), trong ñó có 4 thạc
sĩ, 3 cử nhân.
- Có 6 ñồng chí ñã ñạt giáo viên giỏi cấp tỉnh, trong ñó 2 ñồng chí ñạt giáo
viên giỏi cấp tỉnh hơn 10 năm liên tục.
- Có nhiều chuyên ñề có giá trị lớn trong việc nâng cao chuyên môn, nghiệp
vụ sư phạm như: các chuyên ñề bồi dưỡng học sinh giỏi, các bộ giao án ñiện
tử của sinh 10, sinh 11, …
2. Về kết quả giảng dạy và bồi dưỡng học sinh giỏi
- Kết quả giảng dạy ñại trà: 100% ñạt yêu cầu, trong ñó tỉ lệ xếp loại khá giỏi
chiếm hơn 80%.
- Kết quả bồi dưỡng học sinh giỏi cấp tỉnh: ñạt trên 100 giải, trong ñó nhiều
giải nhất, giải nhì và luôn ñứng ñầu khối các trường THPT trong tỉnh.
- Kết quả bồi dưỡng học sinh giỏi Quốc gia: Từ năm học 1996 – 1997 ñến
năm học 2008 – 2009 ñã ñạt 72 giải, trong ñó có 11 giải nhì, 45 giải ba và 16
giải khuyến khích.
- Kết quả thi ñại học: có rất nhiều học sinh ñỗ vào các Trường ðại học.
Sự thành ñạt của các em học sinh về bộ môn là minh chứng rõ ràng cho chất
lượng giảng dạy và bồi dưỡng học sinh giỏi của bộ môn, khẳng ñịnh thương hiệu
của bộ môn trong trong nhiệm vụ nâng cao dân trí, ñào tạo nhân lực, ñặc biệt bồi
dưỡng nhân tài cho ðất nước và cho tỉnh Bắc Giang.
Trải qua 18 năm xây dựng và phát triển, bộ môn Sinh học Trường THPT chuyên
Bắc Giang ñã thực sự vươn lên là một ñịa chỉ giảng dạy và bồi dưỡng học sinh giỏi
tin cậy cho học sinh yêu thích môn Sinh học của Tỉnh Bắc Giang.
Trung thành với sứ mạng của Trường THPT chuyên, chúng tôi ñang cố gắng
phát huy truyền thống tốt ñẹp trong giảng dạy và nghiên cứu, phấn ñấu ñưa môn
Sinh học ñạt thành tích cao hơn nữa. Với tinh thần ñó, chúng tôi hy vọng rằng các
bạn ñồng nghiệp sẽ giúp ñỡ chúng tôi ñể làm cho sứ mạng ñó thành hiện thực.
Bộ môn Sinh học
Trường THPT chuyên Bắc Giang.
9
1.3. Vài nét về khối chuyên sinh trường THPT chuyên Lào Cai
Thế kỷ XXI- thế kỷ của công nghệ Sinh học, một ngành khoa học ñã và ñang
hứa hẹn mang lại sức mạnh vạn năng cho con người - sức mạnh ñiều khiển tự nhiên.
Muốn phát triển công nghệ Sinh học, trước hết chúng ta phải hiểu và nắm ñược
những nguyên lý cơ bản trong Sinh học, vì vậy làm thế nào ñể học sinh yêu thích và
có ñiều kiện tốt nhất học tập bộ môn Sinh học ở trường phổ thông là một vấn ñề hết
sức quan trọng.
Trường THPT chuyên Lào Cai ñược thành lập từ tháng 9 năm 2003, tuy còn
rất nhiều khó khăn, ñặc biệt là thiếu về cơ sở vật chất nhưng nhà trường luôn tạo
ñiều kiện ñể học sinh có môi trường học tập tốt nhất và phát triển một cách toàn
diện. Riêng bộ môn Sinh học, bên cạnh việc học những kiến thức lý thuyết các em
còn ñược làm những thí nghiệm ñơn giản. Ngay từ lớp 10, học sinh khối chuyên
ngoài việc học chính khoá trên lớp còn ñược học bồi dưỡng nâng cao và ñược tham
gia một số chuyên ñề Sinh học như: tế bào học, sinh lý học thực vật, sinh lý học
ñộng vật...ñể giúp các em nắm ñược kiến thức cơ bản, tạo cơ sở cho việc nghiên
cứu sâu hơn trong chương trình Sinh học lớp 11 và 12. ðặc biệt, các em còn ñược
tham gia Trại hè Hùng Vương- một sân chơi bổ ích cho học sinh lớp 10 ñến từ
những trường THPT Chuyên của các tỉnh phía Bắc. ðây là cơ hội ñể các em ñược
cọ sát ñể chuẩn bị cho những kỳ thi tiếp theo, ñồng thời cũng là cơ hội cho học sinh
rèn luyện và tích luỹ kỹ năng sống. Ngay từ năm thứ hai thành lập (năm học 2004-
2005), trường THPT Chuyên Lào Cai ñã thành lập ñội học sinh giỏi tham gia
Olimpic Trại hè Hùng Vương ở bộ môn Sinh học, và ñã ñạt thành tích: 1 giải vàng,
2 giải bạc, 3 giải ñồng và 2 giải khuyến khích. Năm học 2007-2008, tham gia Trại
hè Hùng Vương, các bạn ñã mang về cho trường THPT Chuyên Lào Cai 5 giải,
trong ñó có 1 giải vàng, 2 giải bạc, 1 giải ñồng. Olimpic Trại hè Hùng Vương là
bước khởi ñầu quan trọng ñể các em học sinh lớp 10 có thêm hành trang cho những
cuộc thi có quy mô lớn hơn, ñặc biệt là kỳ thi học sinh giỏi Quốc gia. Ngay từ khi
thành lập, trường THPT Chuyên ñã có học sinh tham dự kỳ thi chọn học sinh giỏi
Quốc gia và ñạt những thành tích ñáng ghi nhận. Mặc dù thành tích ñó chưa cao
song cũng ñã phản ánh ñược sự cố gắng phấn ñấu của các thầy cô và học sinh nhà
trường, ñặc biệt là học sinh khối chuyên Sinh.
Năm học 2008-2009, trường THPT Chuyên Lào Cai có 7 ñội tham gia Trại
hè ở 7 bộ môn, trong ñó có bộ môn Sinh học. Học sinh trường THPT Chuyên Lào
Cai tham gia Trại hè với tinh thần giao lưu học hỏi, với khát vọng chiếm lĩnh nguồn
tri thức vô tận của nhân loại ñể trở thành những con người làm chủ tự nhiên, làm
10
chủ xã hội. ðể làm ñược ñiều này, thầy và trò trường THPT Chuyên Lào Cai rất
mong nhận ñược sự giúp ñỡ của các giáo sư, bạn bè ñồng nghiệp và ban tổ chức kỳ
thi Olimpic Trại hè Hùng Vương.
Xin chân thành cảm ơn!
1.4. Niềm vui ñược ñến trại hè Hùng Vương
Sở Giáo dục và ðào tạo tỉnh Yên bái
Trường THPT chuyên Nguyễn Tất Thành.
Trường THPT chuyên Nguyễn Tất Thành tỉnh Yên Bái thành lập năm 1989.
Sau 20 năm trưởng thành từ những năm ñầu sau khi thành lập quy mô trường còn
rất nhỏ tổng số lớp của toàn trường là 9 lớp, học theo ban khoa học tự nhiên và ban
khoa học xã hội. Năm năm trở lại ñây, trường thực hiện tuyển sinh theo các môn
chuyên, trường có 18 lớp gồm các lớp chuyên Toán, Lý, Hóa, Văn, Anh và lớp
không chuyên. Số giáo viên của trường ñược tuyển về từ các trường THPT trong
tỉnh và sinh viên tốt nghiệp loại khá giỏi, số lượng gồm 54 giáo viên, 7 thầy, cô
giáo có bằng thạc sĩ, 3 thầy cô ñang nghiên cứu sinh và học sau ñại học ở trong và
ngoài nước.
Hai mươi năm nỗ lực phấn ñấu của thầy và trò ñể thực hiện sứ mệnh của nhà
trường là ñào tạo nguồn nhân lực chất lượng cao cho tỉnh Yên Bái, một tỉnh nghèo
của khu vực Tây Bắc, Trường THPT chuyên Nguyễn Tất Thành Yên Bái ñã có 277
giải Quốc gia, trong ñó có 3 giải nhất : Môn toán, văn và vật lý, 32 giải nhì, 136 giải
khuyến khích. Hàng năm tỉ lệ học sinh ñỗ vào các trường ñại học, cao ñẳng từ 92%
ñến 100%. ðiểm thi ñại học theo thống kê của bộ giáo dục và ñào tạo trường xếp
thứ 34 trong cả nước (năm 2009).
Bộ môn sinh học của trường THPT chuyên Yên Bái không có lớp chuyên
sinh, chương trình ñược thực hiện theo ñúng qui ñịnh của bộ, hai năm học này theo
chương trình chuẩn. ðội ngũ giáo viên phụ trách giảng dạy môn học này từ trước
ñến nay chỉ có 2 – 3 người .
Bộ môn sinh học do 2 cô giáo Nguyễn Thúy Hoàn và cô Phạm Thị Hồi phụ
trách ñã ñạt 37 giải Quốc gia. Năm học 2008 – 2009 có 4 em ñạt giải trong ñó có 3
em ñạt giải Ba và 1 em ñạt giải khuyến khích.
Thành viên của ñội tuyển học sinh giỏi là các em học sinh ở các lớp chuyên
khác và lớp không chuyên. Trong mấy năm gần ñây vì nhiều lí do học sinh không
muốn học ñội tuyển, ñồng thời thi ñề chung của cả nước là những thách thức với
thầy và trò chúng tôi.
11
ðể ñạt ñược kết quả trên, chúng tôi cũng có nhiều thuận lợi, học sinh chuyên
thông minh, chăm chỉ, một số em có niềm say mê nghiên cứu khoa học. Tuy nhiên
ñể phát huy ñược năng lực tư duy của học sinh, giáo viên phải biết ñộng viên kịp
thời, nhiệt tình, kiên trì bền bỉ dẫn dắt các em nắm bắt kiến thức quan trọng và
hướng dẫn các em biết tự học, tự nghiên cứu.
Ba năm gần ñây, môn sinh học của trường chuyên Nguyễn tất Thành tỉnh
Yên Bái ñã ñược tham gia trại hè Hùng Vương. Các em học sinh rất phấn khởi, tích
cực học tập , luyện tập văn nghệ ñể dự thi. Các thầy cô giáo, các bậc phụ huynh rất
tự hào vì con em mình ñược tham gia một hoạt ñộng hè nâng cao trí tuệ rất bổ ích
và lí thú. ðây là ñiều kiện rất thuận lợi ñể cô, trò chúng tôi ñược tham gia vào một
sân chơi trí tuệ và hấp dẫn.
Chính hoạt ñộng này ñã góp phần quan trọng cho thành tích học tập và thi cử
của ñội tuyển thi học sinh giỏi quốc gia của trường chuyên Nguyễn tất Thành tỉnh
Yên Bái.
Thành tích 3 năm trại hè Hùng Vương mà ñội tuyển sinh học ñạt ñược:
Năm 2006 : 2 huy chương ñồng, 4 bằng khen, 2 giấy chứng nhận.
Năm 2007: 1 huy chương bạc, 4 huy chương ñồng
Năm 2008: 1 huy chương bạc, 1 huy chương ñồng
Một lần nữa bước vào hè 2009 này, ngay từ năm học lớp 10 thầy, trò chúng
tôi sẽ lại ñược giao lưu học hỏi, ñược thử sức, ñược rèn luyện và ñược nâng cao
trình ñộ. Chúng tôi hi vọng trại hè Hùng Vương sẽ ñược tổ chức liên tục ngày càng
phong phú, càng chất lượng.Trở thành hoạt ñộng không thể thiếu ñược của học sinh
các trường chuyên trong cả nước trong ñó có tỉnh Yên bái chúng tôi.
Ngày 10/4/ 2009.
Nguyễn Thúy Hoàn.
12
2. ðề thi Olimpic Sinh học Hùng Vương
2.1. Trại hè Hùng Vương, 2007
Thời gian làm bài : 180 phút
I- ðề tự luận
Câu 1. Về cấu trúc và chức năng của tế bào:
a. Mô tả hiện tượng khi tế bào thực vật và tế bào ñộng vật hút nước và mất nước
b. Giải thích sự khác nhau về hiện tượng quan sát ñược ở mục a
Nhận xét chung rút ra từ mục a và b .
Câu 2. Về cấu trúc và chức năng của nước (H2O):
- Một phân tử nước có thể liên kết với bao nhiêu phân tử nước khác và bằng liên kết
gì ?
- Các phân tử nước ñi qua màng sinh chất bằng những con ñường nào ?
- Hãy lấy ví dụ ñể chứng minh sức căng bề mặt của nước.
Câu 3. Hãy nêu các ñặc ñiểm của các ñại phân tử trong tế bào:
Cacbohidrat, Lipit, Protein, Axit nucleic về :
Các nguyên tố cấu tạo; ðơn vị cấu trúc cơ sở; Các ñại phân tử trong tự nhiên
Vai trò và chức năng
Câu 4. Về ATP và NADH :
ATP ñược tổng hợp ở ñâu trong tế bào ?
ðiều kiện nào dẫn ñến quá trình tổng hợp ATP ?
Có gì khác nhau trong vai trò của NADH trong hô hấp và lên men ?
Câu 5. Trong các nguyên tố ñại lượng và vi lượng sau ñây : N, P, K, Mg, Fe, Cu,
Zn, Co, Mo,
Những nguyên tố nào liên quan ñến hàm lượng diệp lục trong lá ?
Khi ñất thiếu Mg, cây có thể lấy Mg từ ñâu cho các lá non ?
Vì sao khi trồng cây họ ðậu lại phải bón phân vi lượng chứa Mo ?
Câu 6. Hãy thiết lập mối quan hệ trao ñổi chất giữa lục lạp và ti thể ở tế bào thực
vật ?
Câu 7. Vì sao trong môi trường tự nhiên (ñất, nước), sự sinh trưởng của vi khuẩn
không ñạt ñược pha sinh trưởng luỹ thừa ?
Câu 8. Kĩ thuật muối dưa và làm sữa chua :
Kĩ thuật này ñã ứng dụng quá trình nào ?
Nhóm vi khuẩn nào ñảm nhận quá trình này ?
Tại sao dưa muối lại bảo quản ñược lâu ?
II- ðề trắc nghiệm
Câu 1. Vi sinh vật quang tự dưỡng cần nguồn năng lượng và nguồn cácbon từ :
13
a. ánh sáng và CO2
b. ánh sáng và chất hữu cơ
c. chất vô cơ và CO2
d. chất hữu cơ
Câu 2. Vi sinh vật quang dị dưỡng cần nguồn năng lượng và nguồn các bon từ :
a. ánh sáng và CO2
b. ánh sáng và chất hữu cơ
c. chất vô cơ và CO2
d. chất hữu cơ
Câu 3. Vi sinh vật hoá tự dưỡng cần năng lượng và nguồn các bon từ :
a. ánh sáng và CO2
b. ánh sáng và chất hữu cơ
c. chất vô cơ và CO2
d. chất hữu cơ
Câu 4. Vi sinh vật hoá dị dưỡng cần năng lượng và nguồn các bon từ :
a. ánh sáng và CO2
b. ánh sáng và chất hữu cơ
c. chất vô cơ và CO2
d. chất hữu cơ
Câu 5. Giai ñoạn hình thành mối liên kết hoá học ñặc hiệu giữa các thụ thể của
virut và tế bào chủ ñược gọi là:
a. giai ñoạn hấp thụ
b.giai ñoạn xâm nhiễm
c.giai ñoạn tổng hợp
d.giai ñoạn lắp ráp
e.giai ñoạn phóng thích
Câu 6. Giai ñoạn ADN ñược các ñơn vị hình thái bao lại thành ñầu của phagơ khi
virut xâm nhiễm vào tế bào ñược gọi là:
a. giai ñoạn hấp thụ
b.giai ñoạn xâm nhiễm
c.giai ñoạn tổng hợp
d.giai ñoạn lắp ráp
e.giai ñoạn phóng thích
Câu 7. Các nguyên tố vi lượng cần cho cây với một lượng rất nhỏ vì :
a. phần lớn chúng ñã có trong cây
b.chức năng chính của chúng là hoạt hoá enzym
14
c.phần lớn chúng ñược cung cấp từ hạt
d.chúng có vai trò trong các hoạt ñộng sống của cơ thể
e. chúng chỉ cần trong một số pha sinh trưưởng nhất ñịnh
Câu 8. Nồng ñộ ion Canxi trong tế bào là 0,3%, nồng ñộ ion Canxi trong môi
trường ngoài là 0,1%. Tế bào sẽ nhận ion Canxi theo cách nào ?
a.hấp thụ bị ñộng
b.khuếch tán
c.hấp thụ tích cực
d.thẩm thấu
e.tất cả các cách trên
Câu 9. Tế bào trong môi trường có thế nước thấp hơn sẽ :
a. mất nước và vỡ
b. mất nước và phồng lên
c. nhận nước và phồng lên
d. mất nước và co nguyên sinh
e. nhận nước và co nguyên sinh
Câu 10. Ti thể và lục lạp ñều :
a.tổng hợp ATP
b.lấy e- từ H2O
c.khử NAD+ thành NADH
d.giải phúng O2
e.có màng ñơn bao quanh
Câu 11. Các phân tử photpholipit trong màng sinh chất ñược sắp xếp với
………………..quay ra ngoài và ……………….quay vào trong :
a. ñầu kị nước ……….ñuôi thích nước
b. ñầu thích nước ………ñuôi kị nước
c. ñầu không phân cực………..ñuôi phân cực
d. ñuôi thích nước……….ñầu kị nước
e. ñuôi kị nước……….ñầu thích nước
Câu 12. Hai cây A và B trồng trên cùng một diện tích, nhận thấy cây A ảnh hưởng
xấu ñến cây B. Cần bố trí thí nghiệm như thế nào ñể chứng minh ñiều ñó :
a. trồng cây A và cây B riêng
b. trồng cây A và cây B chung
c. trồng cây A , cây B chung và trồng cây A, cây B riêng
d. trồng cây A , cây B chung và trồng cây B riêng
e. trồng cây A, cây B chung và trồng cây A riêng.
15
2.2. Trại hè Hùng Vương, 2008
Thời gian làm bài : 120 phút
I- ðề tự luận
Câu 1.
Một chuỗi polymer gồm 10 phân tử Glucôzơ sẽ có công thức như thế nào ?
Câu 2.
Hãy thiết lập mối quan hệ trao ñổi chất giữa lục lạp và ti thể bằng hình vẽ lục
lạp, ti thể và các mũi tên có chú thích.
Câu 3.
Hãy trình bày một số hiểu biết về enzym :
Enzym là gì ? Bản chất của enzym ? Vai trò ? ðặc tính nổi bật nhất của enzym ?
Nêu hai nhân tố môi trường có ảnh hưởng trực tiếp ñến hoạt ñộng của enzym ?
Câu 4.
Tại sao nói nhờ kĩ thuật di truyền người ta ñã cứu ñược nhiều bệnh nhân mắc
bệnh tiểu ñường ?
Câu 5.
Mối phá huỷ thư viện, kho tàng, nhà cửa, ñê ñập, ...Nhưng thực ra mối chỉ là kẻ "
tòng phạm ". Vậy " thủ phạm " là ai ? . Vì sao lại nói như vậy ?
Câu 6.
Trong tế bào thực vật có hai bào quan thực hiện việc tổng hợp ATP :
ðó là hai bào quan nào ?
ðiều kiện ñể tổng hợp ATP ở hai bào quan ñó ?
Nêu sự khác nhau về nguồn năng lượng cung cấp cho quá trình tổng hợp ATP ở hai
bào quan ñó ?
II- ðề trắc nghiệm
Chọn ñáp án ñúng ghi vào tờ giấy thi theo mẫu :
ðề trắc nghiệm
1. a
Câu 1. Chất nào sau ñây ñại diện cho tất cả các chất còn lại:
a.Monosacarit
b.Hyñrat cacbon
c.Disacarit
d.Polysacarit
e.Tinh bột
Câu 2. Tế bào nào dưới ñây thích hợp cho việc nghiên cứu lyzosom :
a.Tế bào cơ
16
b.Tế bào thần kinh
c.Tế bào thực bào
d.Tế bào lá cây
e.Tế bào rễ cây
Câu 3. Số lượng ty thể và lạp thể trong tế bào ñược tăng lên bằng cách nào
a.Sinh tổng hợp mới
b.Phân chia
c.Sinh tổng hợp mới và phân chia
d.Số lượng phụ thuộc vào ñặc tính di truyền
e.Nhờ liên kết các túi màng của tế bào
Câu 4.
Các tế bào có số lượng lớn ribôsôm chuyên sản xuất :
a.Lipít
b.Polysacarit
c.Protein
d. Glucôzơ
Câu 5. Sau khi ly tâm dịch nghiền mẫu mô thực vật , thu ñược một số bào quan
từ dịch lắng. Các bào quan này hấp thụ CO2 và thải O2. ðó là bào quan nào?
a. Lục lạp
b. Ribôsôm
c. Nhân tế bào
d. Ty thể
e.Perôxisôm
Câu 6. Trong quá trình thẩm thấu, nước chuyển từ dung dịch ...........ñến dung dịch
có nồng ñộ ............
a. ñẳng trương .......... lớn hơn
b. nhược trương .........lớn hơn
c. nhược trương ..........nhỏ hơn
d. ưu trương .........lớn hơn
e. ưu trương .........nhỏ hơn
Câu 7. Hiện tượng co nguyên sinh mới chớm bắt ñầu là thời ñiểm ở ñó :
a.Sức căng trương nước T = O
b.Chất nguyên sinh hoàn toàn tách khỏi thành tế bào
c. thể tích tế bào là cực ñại
d. Thành tế bào không thể lớn hơn ñược nữa
e. Không có sự trao ñổi nước giữa tế bào và dung dịch
17
Câu 8. Các chất có thể vận chuyển qua màng sinh chất ngược với gradient nồng ñộ
vì :
a. Một số protein là các chất mang vận chuyển nhờ ñược cung cấp năng lượng ATP
b.Một số protein hoạt ñộng như các kênh qua ñó phần tử ñặc biệt có thể ñi vào tế
bào
c.Lớp lipít kép cho phép nhiều phân tử nhỏ thấm qua nó
d. Lớp lipít kép là lớp kỵ nước
Câu 9. Chất gôm ñược tìm thấy trong khoảng trống giữa thành tế bào và chất
nguyên sinh khi tế bào co nguyên sinh hoàn toàn :
a.Không có
b.Chân không
c.Nước
d. Dung dịch ưu trương
Câu 10. Xelulôzơ là ……….ñược hình thành từ ……..
a. polypeptit ………mônomer
b.cacbonhydrat…….axit béo
c. polymer ……….các phân tử glucôzơ
d. protein………các axit amin
e. lipit………các triglycerit
Câu 11. ðặc ñiểm nào sau ñây chung cho các dạng lipit :
a. Tất cả ñều ñược hình thành từ các axit béo và glycerol
b.Tất cả ñều chứa nitơ
c.Không có dạng nào chứa năng lượng cao
d.Khi kết hợp với nước ñều trở thành axit
e. Không có dạng nào hoà tan trong nước
Câu 12. Một phân tử H2O có thể liên kết với………..phân tử nước khác bởi liên kết
…………
a. 2. ……hydrogen
b. 4……hydrogen
c. 3……ion
d. 4……polar covalent
e. 2……polar covalent
Câu 13. Kiểu hấp thụ khoáng nào sau ñây ñược thực hiện ở tế bào :
a. chủ ñộng
b. bị ñộng
c. cân bằng
18
d. cả a và b
e. tất cả
Câu 14. Kiểu truyền nào sau ñây không thuộc kiểu bị ñộng :
a. bơm Na-K
b. thẩm thấu
c.khuếch tán
d.khuếch tán qua kênh
e.tất cả
Câu 15. Kiểu truyền nào cho phép nước qua màng bán thấm :
a.thẩm thấu
b.khuếch tán
c.khuếch tán qua kênh
d.bơm Na-K
e. a, b và c
Câu 16. Kiểu truyền nào sau ñây ngược gradient nồng ñộ :
a.thẩm thấu
b. khuếch tán
c.khuếch tán qua kênh
d.bơm Na-K
e. a, b và c
Câu 17. Kiểu truyền nào sau ñây xuôi gradient nồng ñộ :
a.khuếch tán
b. khuếch tán qua kênh
c. thẩm thấu
d. có sự tham gia chủ ñộng của chất mang
e. a, b và c
Câu 18. Kiểu truyền nào sau ñây liên quan ñến năng lượng :
a .khuếch tán
b.thẩm thấu
c.bơm Na-K
d. a, b và c
e. không có kiểu nào
Câu 19. Kiểu truyền sử dụng năng lượng phù hợp với trạng thái vận chuyển nào
dưới ñây :
a.chất vận chuyển không qua kênh protein
b. khuếch tán
19
c.cân bằng nồng ñộ
d.chất vận chuyển ngược gradient nồng ñộ
e. chất vận chuyển xuôi gradient nồng ñộ
Câu 20. Kiểu truyền nào sau ñây nhờ năng lượng :
a.chất truyền không qua kênh protein
b. khuếch tán
c.cân bằng nồng ñộ
d. chất truyền ngược gradient nồng ñộ
e.chất truyền xuôi gradient nồng ñộ
Câu 21. Kiểu truyền nào nhờ chất mang protein :
a.thẩm thấu
b.bơm Na-K
c.khuếch tán qua kênh
d. cả a và b
e. cả b và c
Câu 22. Kiểu vận chuyển nào dẫn ñến cân bằng nồng ñộ :
a. khuếch tán
b.thẩm thấu
c.vận chuyển chủ ñộng nhờ chất mang
d. cả a và b
e. cả a, b và c
Câu 23. Vi sinh vật hoá tự dưỡng cần nguồn năng lượng và nguồn CO2 chủ yếu từ :
a. ánh sáng và CO2
b. ánh sáng và chất hữu cơ
c. chất vô cơ và CO2
d. chất hữu cơ
Câu 24. Vi rut gây bệnh cho thực vật bằng cách
a. truyền qua phấn hoa hoặc qua hạt
b. truyền qua vết xây sát
c. qua côn trùng
d. tất cả ñều ñúng
Câu 25. Nhiệt ñộ thích hợp cho sự sinh trưởng của vi sinh vật là :
a. nhiệt ñộ mà nếu cao hơn nhiệt ñộ ñó, sinh vật chết hàng loạt
b. nhiệt ñộ ở ñó vi sinh vật sinh trưởng bình thường
c. nhiệt ñộ ở ñó vi sinh vật sinh trưởng tốt nhất
d. cả b và c ñều ñúng
20
2.3. Trại hè Hùng Vương, 2009
Câu 1:
a- Ở cơ thể người, loại tế bào nào không có nhân, loại tế bào nào có nhiều nhân?
Em hãy nêu sự hiểu biết về chức năng của các loại tế bào này.
b- Trình bày quá trình hình thành tế bào không có nhân, tế bào nhiều nhân từ tế bào
một nhân?
Câu 2:
a. Vì sao không khí ở ngoài bờ biển ít vi sinh vật hơn không khí ở khu ñô thị ñông
ñúc?
b. Mẹ thường nhắc con: “ ăn kẹo xong phải xúc miệng nhiều lần hoặc ñánh răng,
nếu không rất dễ bị sâu răng”. Lời khuyên ấy dựa trên có sở khoa học nào?
Câu 3
Người ta thực hiện một thí nghiệm sau: phá bỏ thành tế bào cầu khuẩn, trực
khuẩn, phẩy khuẩn. Sau ñó cho chúng phát triển ở môi trường ñẳng trương.
a-Xác ñịnh hình dạng của các loại vi khuẩn trên. Qua thí nghiệm ta có thể rút ra kết
luận gì?
b-Vi khuẩn có các ñặc ñiểm gì ñể thích nghi cao nhất với môi trường sống?
Câu 4
a. Trình bày các khái niệm: virut ôn hoà, virut ñộc.
Tại sao một số phagơ ñộc lại trở thành phagơ ôn hòa và tham gia vào hệ gen của
vật chủ? ðiều kiện nào ñể virút xâm nhập vào vi khuẩn ?
b. Virut HIV có lõi là ARN. Làm thế nào ñể nó tổng hợp ñược ARNm và ARN của
mình ñể hình thành virut HIV mới?
Câu 5
a- Nguyên tử ôxy trong phân tử nước có thể tạo ñược bao nhiêu liên kết hidrô với
các phân tử nước khác?
b- Cho biết ñặc ñiểm của các liên kết hidrô trong nước ñá và nước thường. Tại sao
giọt nước lại có dạng hình cầu? Vì sao nước ñá nổi trên nước thường?
Câu 6
a. Tại sao các NST phải co xoắn tối ña trước khi bước vào kì sau? ðiều gì sẽ xảy
ra nếu ở kì trước của nguyên phân thoi phân bào bị phá huỷ?
Hiện tượng các NST tương ñồng bắt ñôi với nhau có ý nghĩa gì?
b. Ruồi giấm có bộ NST 2n = 8. Một nhóm tế bào sinh dục ruồi giấm mang 128
NST kép. Nhóm tế bào này ñang ở kì nào? Với số lượng là bao nhiêu? Cho biết mọi
diễn biến trong nhóm tế bào như nhau.
21
Câu 7
a. Tính áp suất thẩm thấu (P) của tế bào thực vật ở nhiệt ñộ 170C, biết rằng
dung dịch sacarozơ ở nồng ñộ 0.4M không gây hiện tượng co nguyên sinh nhưng ở
nồng ñộ 0.5M lại gây hiện tượng co nguyên sinh ở tế bào này. Tính P ở mức ñộ
tương ñối chính xác và nêu nguyên tắc của phương pháp tính P ở mức ñộ chính xác.
b. Một tế bào thực vật có áp suất thẩm thấu P = 1 atm thả vào một dung dịch có
P = 0,7 atm. Hỏi nước sẽ vận chuyển như thế nào giữa tế bào và dung dịch ?
Câu 8
a. Trình bày hoạt ñộng của enzym RuBisCO trong thực vật C3 ở các ñiều kiện
tỉ lệ CO2/O2 khác nhau ở gian bào ?
b. Hãy tính hiệu quả năng lượng của chu trình C3 (cho biết: 1ATP = 7,3 Kcal /
M, 1NADPH = 52,7 Kcal / M, khi oxi hoá hoàn toàn 1 phân tử C6H12O6 giải phóng
674 Kcal)
Câu 9
a. Tại sao có giả thiết cho rằng ti thể có nguồn gốc từ tế bào nhân sơ?
b. Trong tế bào, số lượng ti thể tăng lên bằng cách nào ?
Câu 10
Những phát biểu sau ñây là ñúng hay sai? Nếu sai em hãy sửa lại cho ñúng.
1.Tế bào thực vật ñể trong dung dịch nhược trương sẽ bị trương lên và vỡ ra.
2.Các tế bào có thể nhận biết nhau do màng sinh chất có các “ dấu chuẩn” là prôtêin
bám màng.
3.Tế bào bạch cầu ở người có khả năng thay ñổi hình dạng nhưng vẫn hoạt ñộng
bình thường.
4.Các vi ống, vi sợi là thành phần bền nhất của khung xương tế bào.
3. ðáp án ñề thi Olimpic Sinh học Hùng Vương
3.1. Trại hè Hùng Vương, 2007
I- ðề tự luận
Câu 1. a. Tế bào thực vật hút nước : ñạt thể tích cực ñại, không vỡ
Tế bào thực vật mất nước: co nguyên sinh, không biến dạng.
Tế bào ñộng vật hút nước: tăng thể tích và bị vỡ
Tế bào ñộng vật mất nước: mất nước ở cả tế bào và biến dạng.
b. Tế bào thực vật có thành tế bào và không bào lớn, tế bào ñộng vật thì
không có.
Chứng minh mối liên quan chặt chẽ giữa cấu trúc và chức năng.
Câu 2. a. Có thể liên kết với 4 phân tử nước khác bằng liên kết hidro.
22
b. Bằng 2 con ñường : ñi trực tiếp qua màng và ñi qua lỗ nước.
c. Con gọng vó ñi ñược dễ dàng trên mặt nước, hoặc khi quan sát một giọt
nước trên mặt phẳng ta thấy nó có hình bán nguyệt.
Câu 3. Các ñặc ñiểm của các ñại phân tử trong tế bào :
Các ñpt các ntct ñvctcs ñptttn chức năng
*Cacbohidrat C,H,O C6H12O6 tinh bột,xelulôzơ năng lượng,
cấu trúc
*Lipit C,H,O(P,N) Axit béo Dầu,mỡ,sáp năng lượng,
Glycerol cấu trúc
*Protein C,H,O,N(P,S) Aminoaxit protein năng lượng
cấu trúc
trao ñổi chất
*Axit nucleic C,H,O,N,P(S) Nucleotit ADN, ARN vật chất dt
Câu 4. a. Trong lục lạp và ti thể
Khi có sự chênh lệch nồng ñộ ion H giữa hai phía của màng.
Trong hô hấp NADH ñược hình thành ñể dự trữ năng lượng và sau ñó năng lượng
này ñược giải phóng ñể tổng hợp ATP. Trong quá trình lên men, NADH là một chất
khử nguyên liệu lên men (axit pyruvic) ñể tạo ra rượu etilic hoặc axit láctíc.
Câu 5. a. N, Mg, Fe
Lấy Mg từ lá già trước khi rụng
Mo có trong phức hệ enzim Nitrogenaza và hoạt hoá cho enzim này.
Cây họ ðậu có khả năng cố ñịnh nitơ khí quyển và enzim Nỉtogenaza xúc tác cho
quá trình này.
Câu 6. Vẽ lục lạp và ti thể, sau ñó vẽ 2 mũi tên 1 và 2 từ lục lạp sang ti thể, 2 mũi
tên 3 và 4 từ ti thể sang lục lạp. Chú thích : 1. Oxi ,
2.Chất hữu cơ (axit pyruvic), 3. H2O, 4. CO2
Câu 7. Vì các chất dinh dưỡng trong ñất và nước rất hạn chế và vì các ñiều kiện
sinh trưởng như : nhiệt ñộ, pH, ñộ ẩm, ... luôn thay ñổi.
Câu 8. a. Quá trình lên men
b. Do nhóm vi khuẩn lắctíc ñảm nhiệm
c. Dưa muối bảo quản ñược lâu, vì axit lắctíc do vi khuẩn lắctíc tiết ra cùng
với nồng ñộ muối cao ñã kìm hãm sự sinh trưởng của các vi khuẩn khác.
II- ðề trắc nghiệm
Câu 1. a Câu 2 . b Câu 3. c Câu 4. d
Câu 5. a Câu 6. d Câu 7. b Câu 8. c
Câu 9. d Câu 10. a Câu 11. b Câu 12. d
23
3.2. Trại hè Hùng Vương, 2008
I- ðề tự luận
Câu 1. C60 H102O51 (1 ñ)
Câu 2. Vẽ lục lạp và ti thể với 2 mũi tên từ lục lạp sang ti thể có chú thích O2 và
chất hữu cơ (cụ thể hơn là axit pyruvic), 2 mũi tên từ ti thể sang lục lạp có chú thích
CO2 và H2O. (1ñ)
Câu 3. (1ñ) a) chất xúc tác sinh học; protein; giảm năng lượng hoạt hoá của các
phản ứng hoá sinh; có tính chuyên hoá cao; nhiệt ñộ và pH
Câu 4. (1ñ 5) Virut có vai trò quan trọng trong kĩ thuật di truyền và do ñó có vai
trò quyết ñịnh trong việc sản xuất một số loại dược phẩm, trong ñó có insulin,
hocmon tuyến tuỵ có vai trò ñiều hoà ñường trong máu. Nhờ kĩ thuật chuyển, ghép
gen ta có thể sản xuất insulin với số lượng lớn, giá thành hạ và nhờ vậy ñã cứu sống
ñược nhiều bệnh nhân bị bệnh tiểu ñường.
Kĩ thuật này dựa trên cơ sở khoa học sau : Một số phagơ chứa các ñoạn gen không
thực sự quan trọng, nếu cắt bỏ ñi cũng không ảnh hưởng ñến quá trình nhân lên của
chúng. Lợi dụng ñiều này người ta ñã cắt bỏ gen ñó và thay vào các gen mong
muốn và biến chúng thành vật chuyển gen lí tưởng.
Câu 5. (1ñ) Thủ phạm chính là loại trùng roi (ñộng vật nguyên sinh -
Trichonympha) cộng sinh trong ruột mối. Khi gậm gỗ và nuốt gỗ vào ruột, mối ñã
cung cấp thức ăn cho trùng roi. Bằng enzym xelulaza của mình, trùng roi phân giải
xelulôzơ thành axetat và các sản phẩm khác- thức ăn của mối.
Câu 6. (2ñ ) a) lục lạp và ti thể, sự chênh lệch nồng ñộ H+ giữa hai phía của
màng. ở lục lạp : năng lượng ánh sáng, ti thể : năng lượng oxi hoá.
II- ðề trắc nghiệm ( 0,1 ñ / câu )
1. b 2. c 3. b 4. c 5. a 6. b 7. a 8. a 9. d
10. c 11. e 12. b 13. d 14. a 15. a 16. d 17. e 18. c
19. 20. 21. 22. 23. 24. 25.
3.3. Trại hè Hùng Vương, 2009
Câu 1
a- - Hồng cầu là loại tế bào không có nhân
+ Thực hiện chức năng vận chuyển O2 và CO2 , mất nhân giảm khối lượng dẫn ñến
giảm tiêu tốn năng lượng vô ích.
- Tế bào bạch cầu, tế bào cơ là những tế bào có nhiều nhân
+ Bạch cầu thực hiện chức năng bảo vệ cơ thể chống lại các tác nhân gây bệnh bằng
cách thực bào và sản xuất kháng thể.
24
+ Tế bào cơ vân và cơ tim có nhiều nhân tạo nên một thể thống nhất khi thực hiện
chức năng co rút.
b- Hồng cầu ñược sinh ra từ tế bào tuỷ xương (tế bào có 1 nhân). Trong quá trình
chuyên hoá về cấu tạo ñể thực hiện chức năng, hồng cầu ở người ñã bị mất
nhân. Bào quan lizôxôm thực hiện tiêu hoá nội bào, phân giải nhân của tế bào hồng
cầu
- Tế bào bạch cầu gồm các tế bào mono và ñại thực bào do có chứa một số lượng
lớn các enzim peroxidaza và lyzozim ñã tạo hiện tượng dung hợp tế bào giữa chúng,
tạo tế bào khổng lồ có nhiều nhân.
- Tế bào cơ vân do hình thành từ tế bào có một nhân thông quá quá trình phân bào
nguyên phân tạo sợ cơ. Ở kì cuối của phân bào nguyên phân, màng nhân xuất hiện
nhưng màng tế bào không eo lại ñể hình thành một tế bào có 2 nhân…
- Tế bào cơ tim có hiện tượng phân nhánh và liên kết với nhau qua ñĩa nối tạo tế bào
nhiều nhân.
Câu 2
a- Không khí ở ngoài biển trong lành hơn không khí trong khu ñông dân cư vì ngoài
biển có ít khu dân cư, ánh sáng trong ñó có tia tử ngoại chiếu xuống mặt ñất không
bị phản xạ, nồng ñộ muối cao hơn vì vậy có tác dụng diệt khuẩn tốt hơn. Vì thế
không khí ngoài bờ biển ít vi sinh vật hơn trong ñất liền.
b- Trong khoang miệng có nhiều loại cầu khuẩn và trực khuẩn. Loại vi khuẩn lăctic
phổ biến là Streptococus là loại lên men lăctic ñồng hình. Khi có nhiều ñường trong
khoang miệng, vi khuẩn này biến ñường thành axit lăctic ăn mòn chân răng, tạo
ñiều kiện cho VK gây viêm nhiễm khác xâm nhập.
Câu 3
a) - Các VK lúc này ñều có hình cầu
- KL: Thành TB quy ñịnh hình dạng của TB
b) - Tỉ lệ S/V lớn → hấp thụ và chuyển hoá vật chất nhanh
- Hệ gen ñơn giản → dễ phát sinh và biểu hiện ñột biến
- Thành TB duy trì ñược áp suất thẩm thấu
- Có khả năng hình thành nội bào tử khi gặp ðKS không thuận lợi.
Câu 4
a.Khái niệm :
-Virut ôn hoà là virut sau khi xâm nhập vào tế bào chủ thì bộ gen của chúng xen cài
vào bộ gen tế bào chủ, tế bào chủ vẫn sinh trưởng bình thường.
-Virut ñộc là virut phát triển làm tan tế bào chủ.
25
-Trong tế bào của vật chủ khi có phagơ xâm nhập xuất hiện protein ức chế. Nếu tế
bào tổng hợp chất này sớm thì tính ñộc của phagơ không ñược biểu hiện và trở
thành ôn hòa. Và ngược lại khi chất này sinh ra muộn, phagơ ñược nhân lên làm tan
tế bào (ñộc)
- ðiều kiện ñể virut xâm nhập vào vi khuẩn
+ Thụ thể phù hợp
+Số lượng vi rút xâm nhập vào vừa phải. Nếu số lượng virut quá lớn dẫn tới VK bị
phá vỡ cấu trúc tế bào
b. Virut HIV tổng hợp ARN: ARN của virut HIV là mạch + không dùng làm khuôn
tổng hợp mARN mà phải:
-Nhờ có enzim phiên mã ngược mang theo (reverse transcriptaza) xúc tác ñể tổng
hợp 1 sợi ADN bổ sung trên khuôn ARN thành chuỗi ARN / ADN, sau ñó mạch
ARN bị phân giải.
-Sợi ADN (-) bổ sung lại ñược dùng làm khuôn ñể tổng hợp mạch ADN (+) tạo
ADN mạch kép, sau ñó ADN kép chui vào nhân tvà cài xen vào NST của tế bào
chủ.
-Tại nhân nhờ enzim ARN polimelaza của tế bào chủ, chúng tiến hành phiên mã,
tạo hệ gen ARN của virut và dịch mã tạo prôtêin capxit (prôtêin vỏ), prôtêin enzim
và lắp ráp tạo virut mới rồi chui qua màng sinh chất ñể ra ngoài.
Câu 5
a - Mỗi nguyên tử ôxi có thể hình thành ñược 2 liên kết hidrô với các phân tử nước
khác.
- Ở nước ñá các liên kết hidrô luôn bền vững.
- Ở nước thường các liên kết hidrô yếu hơn, luôn bị bẻ gãy và tái tạo
b - Giọt nước có hình cầu vì:
+ Nước có tính phân cực
+ Các phân tử nước hút nhau, tạo nên mạng lưới nước.
+ Các phân tử nước ở bề mặt tiếp xúc với không khí hút nhau và bị các phân tử ở
phía dưới hút tạo nên lớp màng phim mỏng, liên tục ở bề mặt.
c- Nước ñá nổi trên nước thường vì:
+ Lực lien kết tĩnh ñiện giữa các phân tử nước tạo liên kết yếu hiñrô, liên kết này
mạnh nhất khi nó trùng phương với ñường thẳng qua trục O - H của phân tử nước
bên cạnh và yếu hơn khi nó lệch trục O -H.
+Ở nước ñá, liên kết hidrô mạnh nhất, các phân tử nước phân bố cách xa nhau hơn,
mật ñộ phân tử ít, khoảng trống giữa các phân tử lớn.
26
+ Trong nước thường thì liên kết hidrô yếu là chủ yếu nên các phân tử nước xếp
gần nhau hơn, mật ñộ phân tử lớn, khoảng trống giữa các phân tử nhỏ.
Vậy nước ñá có cấu trúc thưa hơn, khối lượng riêng nhỏ hơn nên nó nổi lên trên
nước thường.
Câu 6
a. Các NST phải co xoắn tối ña trước khi bước vào kì sau ñể việc phân chia
ñược dễ dàng không bị rối do kích thước của NST.
ở kì trước của nguyên phân nếu thoi phân bào bị phá huỷ thì các NST sẽ không di
chuyển về các tế bào con và tạo ra tế bào tứ bội do NST ñã nhân ñôi.
b.Hiện tượng các NST tương ñồng bắt ñôi với nhau có ý nghĩa:
- Các NST tương ñồng trong giảm phân tiếp hợp với nhau nên có thể xảy ra trao ñổi
chéo làm tăng biến dị tổ hợp.
- Mặt khác do NST tương ñồng bắt ñôi từng cặp nên sự phân li của các NST làm
giảm số lượng NST ñi một nửa (các NST kép tập trung thành 2 hàng ở mặt phẳng
xích ñạo là do chúng bắt ñôi với nhau)
c. NST kép có thể ở 1 trong các kì sau:
• Kì trung gian lần phân bào I sau khi ñã nhân ñôi.
• Kì ñầu I
• Kì giữa I
• Kì sauI
• Kì cuối I
• Kì ñầu II
• Kì giữa II
- Số lượng tế bào ở giảm phân I: 128 : 8 = 16 tế bào
- Số lượng tế bào ở giảm phân II: 128 : 4 = 32 tế bào
Câu 7
a. - Nguyên tắc P = R x T x Ci.
Xác ñịnh C gián tiếp thông qua một dung dịch ñã biết nồng ñộ.
+ Tính tương ñối Ctb = (0,4 + 0,5) / 2 = 0,45
P = 0,0821 x (273+17) x 0,45 = 11,0835 amt
+ Tính chính xác: chia nhỏ nồng ñộ dung dịch từ 0.4M – 0.5M và quan sát hiện
tượng co nguyên sinh. Hoặc sử dụng phương pháp so sánh tỷ trọng dung dịch.
b. Có 3 trường hợp vận chuyển nước phụ thuộc vào sức căng trương nước của tế
bào (T) theo công thức S = P - T
Câu 8
27
a. RuBisCO hoạt ñộng theo hướng cacboxi hoá khi nồng ñộ CO2 cao, theo hướng
oxi hoá khi nồng ñộ O2 cao. Viết phương trình cụ thể.
b- Hiệu quả năng lượng của chu trình C3 là:
+ ðể tổng hợp ñược 1 phân tử C6H12O6, chu trình phải sử dụng 12 NADPH, 18
ATP tương ñương với 764 Kcal (Vì 12 NADPH x 52,7 Kcal + 18ATP x 7,3 Kcal =
764 Kcal)
+ 1 phân tử C6H12O6 với dự trữ năng lượng là 764 Kcal. Nên hiệu suất năng lượng
là : 674/764= 88%
Câu 9
a- Ty thể có nguồn gốc từ tế bào nhân sơ: Bằng chứng:
- AND của ty thể giống AND của vi khuẩn: Cấu tạo trần, dạng vòng
- Ribôxôm của ty thể giống ribôxôm của vi khuẩn về kích thước và thành phần
rARN
- Màng ngoài của ty thể giống màng của tế bào nhân chuẩn, màng trong tương ứng
với màng sinh chất của vi khuẩn bị thực bào.
b. Ty thể tăng số lượng bằng cách phân chia, ñầu tiên AND tự nhân ñôi rồi phân
chia chất nền thành 2 ty thể mới.
Câu 10
1- Sai. Không bị vỡ vì có thành tế bào bằng xenlulozơ
2- Sai. Dấu chuẩn là glicôprotêin
3- ðúng.
4- Sai . Thành phần bền nhất là sợi trung gian
28
4. ðề thi ñề xuất Olimpic Sinh học Hùng Vương lần thứ V
4.1. Trường THPT chuyên Hoàng Văn Thụ tỉnh Hoà Bình
PHẦN I- TẾ BÀO HỌC
Câu 1.
1. Các chất hữu cơ: Protein, Tinh bột, ADN, Glicogen. Những chất nào có tính
chất ña dạng ñặc thù ? Vì sao ?
2. Protein của màng sinh chất có những vai trò gì trong hoạt ñộng sống của tế
bào ?
Câu 2:
1. Giải thích ngắn gọn tại sao các phân tử nước lại liên kết hydro với nhau?
2. Những tính chất ñộc ñáo nào của nước là kết quả từ khuynh hướng các phân
tử nước tạo liên kết hydro với nhau?
Câu 3:
1. Trong các chất sau ñây: Pepsin, ADN và ñường glucose. Nếu tăng dần nhiệt ñộ
lên thì mức ñộ biến ñổi cấu trúc của chất nào là sâu sắc nhất? Giải thích.
2. Trong hạt phấn và noãn của 1 loài cây có hoa hạt kín có bao nhiêu nhiễm sắc thể?
Nếu trong tế bào rễ của loài cây nay người ta ñếm ñược có 20 NST. Giải thích tại
sao em lại suy luận như vậy?
Câu 4:
1. Ở cơ thể người, loại tế bào nào không có nhân, loại tế bào nào có nhiều
nhân?
2. Trình bày quá trình hình thành tế bào không có nhân, tế bào nhiều nhân từ tế
bào một nhân?
Câu 5:
1. Trở ngại lớn nhất trong chế tạo ATP bằng phương thức lên men là gì? Thuận
lợi lớn nhất trong chế tạo ATP bằng phương thức ấy là gì?
2. Giai ñoạn nào trong 3 giai ñoạn của hô hấp tế bào ñược xem là cổ nhất? Lý
do khiến bạn rút ra kết luận ñó?
Câu 6: Từ sự hiểu biết về quang hợp VSV, hãy:
1. Phân biệt quang hợp thải oxi và quang hợp không thải oxi?
2. Trong 2 dạng trên dạng nào tiến hóa hơn?
Câu 7:
1. Nêu ñặc ñiểm các pha trong kỳ trung gian của quá trình phân bào.
2. Em có nhận xét gì về kỳ trung gian ở các loại tế bào sau: Tế bào vi khuẩn, tế
bào hồng cầu, tế bào thần kinh, tế bào ung thư?
29
PHẦN II- VI SINH VẬT
Câu 8:
1. Vì sao không khí ở ngoài bờ biển ít vi sinh vật hơn không khí ở khu ñô thị ñông
ñúc?
2. Mẹ thường nhắc con: “ ăn kẹo xong phải xúc miệng nhiều lần hoặc ñánh răng,
nếu không rất dễ bị sâu răng”. Lời khuyên ấy dựa trên có sở khoa học nào?
Câu 9:
1. So sánh cơ chế một virut ñộng vật và một virut vi khuẩn gắn vào và xâm nhập
vào 1 tế bào vật chủ?
2. Sự khác biệt nào trong cấu trúc của 2 loại tế bào giữ vai trò quan trọng trong các
quá trình này?
Câu 10:
1. Rượu nhẹ (hoặc bia) ñể lâu có váng trắng và vị chua gắt, ñể lâu nữa thì có
mùi thối ủng. Hãy giải thích hiện tượng trên?
2. Nếu siro quả (nước quả ñậm ñặc ñường) trong bình nhựa kín thì sau 1 thời
gian bình sẽ căng phồng. Vì sao?
4.2. Trường THPT chuyên tỉnh Bắc Giang
Câu 1 (2,0 ñiểm)
Cho các vi sinh vật sau: vi khuẩn lam, trùng ñế giày, vi khuẩn nitrat hoá, vi
khuẩn lăctic, vi khuẩn tía không lưu huỳnh.
a) Chúng thuộc các kiểu (typ) dinh dưỡng nào?
b) Căn cứ vào ñâu ñể xếp chúng vao các kiểu dinh dưỡng ñó?
Câu 2 (2,0 ñiểm)
Người ta thực hiện một thí nghiệm sau: phá bỏ thành tế bào cầu khuẩn, trực
khuẩn, phẩy khuẩn. Sau ñó cho chúng phát triển ở môi trường ñẳng trương.
a) Xác ñịnh hình dạng của các loại vi khuẩn trên. Qua thí nghiệm ta có thể rút
ra kết luận gì?
b) Vi khuẩn có các ñặc ñiểm gì ñể thích nghi cao ñộ với môi trường sống?
Câu 3 (2,0 ñiểm)
a) Giải thích vì sao VSV kị khí lại không thể sống sót trong môi trường có O2.
b) Dựa vào nhu cầu các chất cần thiết cho sinh trưởng của VSV, VSV ñược
chia thành các nhóm nào?
Câu 4 (2,0 ñiểm)
30
“Nhờ bào quan này mà tế bào ñược xoang hoá nhưng vẫn ñảm bảo sự thông
thương mật thiết giữa các khu vực” Nhận ñịnh trên ñang nói về bào quan nào ở tế
bào nhân chuẩn? Hãy mô tả cấu tạo và chức năng của bào quan ñó.
Câu 5 (2 ñiểm)
a) Prôtêin có những bậc cấu trúc nào? Bậc nào là quan trọng nhất? vì sao?
b) Kể tên các loại liên kết có trong các bậc cấu trúc của prôtêin. Vai trò của các
loại liên kết ñó.
Câu 6 (2 ñiểm)
Một tế bào có hàm lượng ADN trong nhân là 8,8 pg qua một lần phân bào
bình thường tạo ra hai tế bào con ñều có hàm lượng ADN trong nhân là 8,8 pg.
a) Tế bào trên ñã trải qua quá trình phân bào nào? Giải thích.
b) Sự khác nhau của phân chia tế bào chất của tế bào thực vật và tế bào ñộng
vật thể hiện như thế nào? Vì sao lại có sự khác nhau ñó?
Câu 7 (2,0 ñiểm)
a) Ôxi thải ra trong quang hợp có nguồn gốc từ ñâu? Chứng minh.
b) Nước thải ra trong quang hợp có nguồn gốc từ pha nào? Chứng minh.
Câu 8 (2 ñiểm)
Nhận ñịnh sau ñây ñúng hay sai? Giải thích?
a) Một chu kì phân bào của tế bào vi khuẩn trải qua các pha: G1, S, G2 và M.
b) Các tế bào có thể nhận biết nhau do màng sinh chất có các “dấu chuẩn” là
prôtêin bám màng.
c) Lizôxôm có vai trò quan trọng trong quá trình biến thái của ếch.
d) Tế bào hồng cầu không có nhân nên luôn dừng lại ở pha G1.
Câu 9 (2 ñiểm)
a) Cho một tế bào thực vật có áp suất thẩm thấu là 1,2 atm vào một dung dịch
có áp suất thẩm thấu là 0,8 atm. Hỏi nước sẽ dịch chuyển như thế nào?
b) Thành phần cấu trúc nào ñóng vai trò chính trong quá trình thẩm thấu của tế
bào thực vật trên? Giải thích.
Câu 10 (2,0 ñiểm)
Một anh sinh viên khoẻ mạnh quyết ñịnh chạy ñua 200 m. Do không ñược
luyện tập như một nhà ñiền kinh, nên anh sinh viên ít có cơ hội chuẩn bị cho cuộc
thi. Vào ngày ñua anh chạy mất 28 s, kết thúc cuộc ñua ạnh bị kiệt sức và bị chuột
rút.
a.Nguồn năng lượng cung cấp cho anh sinh viên trong quá trình chạy lấy từ ñâu?
b.Quá trình chuyển hoá trong cơ chân anh sinh viên là gì?
c.Tại sao anh sinh viên bị chuột rút?
31
4.3. Trường THPT chuyên tỉnh Hà Giang
Câu 1: ( 2 ñiểm)
a. Có giả thuyết cho rằng ti thể và lục lạp có nguồn gốc từ tế bào nhân sơ, ẩn nhập
vào tế bào nhân thực bằng con ñường thực bào. Bằng những hiểu biết về cấu trúc và
chức năng của hai bào quan này, hãy chứng minh giả thuyết trên.
b. So sánh ti thể và lục lạp về cấu trúc và chức năng
Câu 2:( 2 ñiểm)
a.Giải thích tính khảm và tính ñộng trong cấu trúc của màng tế bào. Ý nghĩa ?
b. Bằng thí nghiệm nào người ta biết ñược màng sinh chất có ính chất khảm- ñộng?
Câu 3:( 2 ñiểm)
a. Trong các loại tế bào sau, tế bào nào có nhiều ti thể nhất? vì sao?
Tế bào cơ, tế bào biểu bì, tế bào hồng cầu,tế bào xương, tế bào cơ tim
b. Tại sao các enzim trong lizoxom không phá vỡ lizoxom của tế bào?
Câu 4: ( 2 ñiểm)
So sánh ADN và ARN về cấu trúc và chức năng.
Câu 5 : ( 2 ñiểm)
Cơ chế hoạt ñộng của enzim là chúng làm giảm năng lượng hoạt hóa của các phản
ứng hóa học. Vậy:
a. Năng lượng hoạt hóa là gì?
b.Enzim làm giảm năng lượng hoạt hóa bằng các cách nào?
Câu 6 : (2 ñiểm)
Trình bày mối liên quan giữa quang hợp và hô hấp ở cây xanh
Câu 7: ( 2 ñiểm)
Tại sao ñồng hoá cacbon bằng phương thức quang hợp ở cây xanh có ưu thế hơn so
với phương thức hoá tổng hợp ở vi sinh vật?
Câu 8: ( 2 ñiểm)
Vì sao khi muối dưa nếu bổ sung thêm nước dưa cũ, dấm thì dưa nhanh chua hơn ?
Câu 9: ( 2 ñiểm)
Vì sao một số nhóm VK không có khả năng tổng hợp ñầy ñủ các yếu tố sinh trưởng
vẫn có thể tồn tại trong môi trường tự nhiên ? cho ví dụ.
Câu 10: 2 ñiểm
a. Thế nào là vi sinh vật gây bệnh cơ hội, bệnh nhiễm trùng cơ hội?
b. Có các phương thức lây truyền bệnh truyền nhiễm nào? Cho ví dụ?
32
4.4. Trường THPT chuyên Hạ Long tỉnh Quảng Ninh
I. Tự luận: (15 ñiểm)
Câu 1:
Dựa vào chức năng của các thành phần hoá học tham gia cấu trúc nên màng sinh
chất. Hãy cho biết trên màng sinh chất có những loại phân tử prôtêin nào?
Câu 2:
Nguyên tử ôxy trong phân tử nước có thể tạo ñược bao nhiêu liên kết hidrô với các
phân tử nước khác? Cho biết ñặc ñiểm của các liên kết hidrô trong nước ñá và nước
thường. Tại sao giọt nước lại có dạng hình cầu?
Câu 3:
Giải thích tại sao nhiều loài nguyên sinh ñộng vật sống ở nước ngọt trong tế bào
xuất hiện các không bào co bóp?
Câu 4:
Tế bào của các sinh vật nhân thực hiếu khí thường xuyên phải sử dụng ôxi trong
không khí. Hãy cho biết ñường ñi của phân tử ôxy từ môi trường ngoài ñến nơi sử
dụng chúng trong tế bào.
Câu 5:
Phân tử lipôprôtêin trong thành phần của màng sinh chất ở tế bào nhân thực ñược
tổng hợp ở những bào quan nào? Trình bày sơ ñồ tóm tắt sự hình thành chúng trong
tế bào.
Câu 6:
Hãy cho biết kiểu dinh dưỡng, nguồn cácbon, chất cho êlectron và chất nhận
êlectron cuối cùng của vi khuẩn Acetobacter trong quá trình “lên men” dấm.
Câu 7:
Biểu thức tính sức hút nước của tế bào thực vật là: S = P – T. Trong ñó S là sức hút
nước của tế bào, P là áp suất thẩm thấu, T là sức căng trương nước. Khi cho một tế
bào thực vật ñã phát triển ñầy ñủ vào trong một dung dịch. Hãy cho biết:
a. Khi nào sức căng trương nước T xuất hiện và tăng lên?
b. Khi nào giá trị T ñạt cực ñại? Khi ñó giá trị T bằng bao nhiêu?
c. Khi nào giá trị T giảm? Khi nào T giảm tới 0 ?
d. Khi nào T ñạt giá trị âm?
II. Trắc nghiệm: (5 ñiểm)
Câu 1:
Virut sau khi xâm nhập vào tế bào ñộng vật, hệ gen của chúng ñược nhân lên cùng
với hệ gen của tế bào chủ. Khi ñó vi rút ñược gọi là
33
A. prôvirut
B. prôphac.
C. virut ñộc.
D. phage.
Câu 2:
Trong chu kỳ tế bào, quá trình tổng hợp ARN và prôtêin diễn ra ở pha
A. G1.
B. S.
C. G2.
D. G1 và G2.
Câu 3:
Quan sát tiêu bản một tế bào ñang phân chia bình thường, dưới kính hiển vi quang
học, người ta thấy trong tế bào có 7 nhiễm sắc thể kép. Tế bào ñó ñang tiến hành
phân bào
A. trực phân.
B. nguyên phân.
C. giảm phân I.
D. giảm phân II.
Câu 4:
Hợp chất hữu cơ nào dưới ñây không có trong thành tế bào vi khuẩn?
A. Murêin.
B. Ki tin.
C. Axit amin.
D. N-glucôzamin.
Câu 5:
ðối với vi khuẩn Rhizobium sống trong nốt sần cây họ ðậu, chất không ñược vi
khuẩn sử dụng trong hoạt ñộng sống của chúng là
A. glucôzơ.
B. nitơ (N2).
C. ôxy (O2).
D. môlipñen.
Câu 6:
Khi tiến hành nhuộm Gram với các chủng vi khuẩn khác nhau bằng thuốc tím
gentian và fucsin thì các vi khuẩn Gram âm sẽ mang màu của
A. fucsin.
B. gentian
34
C. cả fucsin và gentian.
D. các chất tẩy rửa.
Câu 7:
Ở tế bào nhân thực, các phân tử histôn di chuyển từ tế bào chất vào trong nhân tế
bào thông qua
A. kênh prôtêin ñặc hiệu.
B. phương thức nhập bào.
C. khuếch tán qua lớp phốt pho lipit.
D. các lỗ nhân trên màng nhân.
Câu 8:
Trong pha sáng của quang hợp ở thực vật, chất nhận êlectron cuối cùng là
A. NADP+.
B. hợp chất APG.
C. ôxy phân tử.
D. diệp lục P700.
Câu 9:
Khi nuôi cấy nấm sợi trên môi trường nhân tạo với nguồn cacbohidrat là bột sắn thì
enzim ngoại bào mà chúng tiết ra là
A. prôtêaza.
B. lipaza.
C. amylaza.
D. nuclêaza.
Câu 10:
Dựa vào nhu cầu ôxi cần cho sinh trưởng, vi khuẩn Streptococcus lactic trong lên
men lactic ñồng hình thuộc kiểu
A. hiếu khí bắt buộc.
B. kị khí bắt buộc.
C. kị khí không bắt buộc.
D. vi hiếu khí.
Câu 11:
Hợp chất ADP – glucôzơ cần thiết cho quá trình sinh học nào ở vi khuẩn?
A. Quá trình ñường phân.
B. Ôxi hoá glucôzơ.
C. Tổng hợp tinh bột.
D. Phân giải pôlisaccarit.
Câu 12:
35
Hình thức sinh sản chủ yếu của nấm men là gì?
A. Sinh sản theo kiểu phân cắt.
B. Sinh sản bằng bào tử vô tính.
C. Sinh sản bằng bào tử hữu tính.
D. Sinh sản bằng hình thức nảy chồi.
Câu 13:
Các vi sinh vật kí sinh gây bệnh ở người thuộc nhóm
A. vi sinh vật ưa lạnh.
B. vi sinh vật ưa ấm.
C. vi sinh vật ưa nhiệt.
D. vi sinh vật siêu nhiệt.
Câu 14:
Chất ñầu tiên, trực tiếp tham gia vào chu trình Crep là
A. axit piruvic.
B. axêtyl – CoA.
C. axit béo.
D.NADH.
Câu 15:
Kết thúc quá trình lên men lactic, từ 1mol glucôzơ thu ñược số mol NADH là
A. 1.
B. 2.
C. 3.
D. 4.
Câu 16:
Trong quá trình hô hấp tế bào, các phân tử NADH ñược vận chuyển từ tế bào chất
vào trong chất nền ti thể bằng phương thức nào?
A. Khuếch tán qua kênh ñặc hiệu.
B. Khuếch tán qua lớp kép P-lipit.
C. Vận chuyển chủ ñộng.
D. Vận chuyển theo kiểu nhập bào.
Câu 17:
Trong phân bào, sự tiếp hợp của các nhiễm sắc thể kép trong cặp NST tương ñồng
diễn ra ở kì nào?
A. Kỳ ñầu giảm phân I.
B. Kỳ giữa giảm phân I.
C. Kỳ ñầu giảm phân II.
36
D. Kỳ giữa giảm phân II
Câu 18:
Kiểu dinh dưỡng của vi khuẩn nitrat hoá Nitrobacter là
A. quang tự dưỡng.
B. quang dị dưỡng.
C. hoá tự dưỡng.
D. hoá dị dưỡng.
Câu 19:
Trong chu trình Canvin, hợp chất nào ñóng vai trò là chất nhận CO2 ?
A. RiDP.
B. APG.
C. AlPG.
D. NADPH.
Câu 20:
Quá trình sinh học nào ñã xẩy ra ñối với axit nuclêic của virut HIV ngay sau khi vi
rút này xâm nhập vào tế bào limphô T của người?
A. Axit nuclêic của virut gắn vào hệ gen của tế bào chủ.
B. Axit nuclêic của virut nhân lên liên tiếp, các virion ñược giải phóng.
C. Phiên mã ngược ra ADN, sau ñó ADN trực tiếp dịch mã.
D. Phiên mã ngược ra ADN, sau ñó ADN gắn vào hệ gen tế bào chủ.
4.5. Trường THPT chuyên Tỉnh Lào Cai
Câu 1: (2 ñiểm)
a. Vì sao ATP có vai trò quan trọng ñối với hoạt ñộng sống của tế bào?
b. Tại sao khi chúng ta hoạt ñộng tập thể dục- thể thao các tế bào cơ không dùng
mỡ mà lại sử dụng ñường glucôzơ trong hô hấp hiếu khí (mặc dù oxi hoá mỡ tạo ra
nhiều ATP hơn)?
Câu 2: (1 ñiểm)
a. Từ những hiểu biết về diễn biến trong các pha của chu kỳ tế bào, hãy ñề xuất thời
ñiểm dùng tác nhân gây ñột biến gen và ñột biến nhiễm sắc thể ñể có hiệu quả nhất.
b. Những tính chất ñặc trưng của bộ nhiễm sắc thể thuộc mỗi loài ñược biểu hiện ở
thời ñiểm nào trong chu kỳ tế bào?
Câu 3: (1 ñiểm)
Các câu sau ñúng hay sai? Giải thích.
a. Một sinh vật hiếu khí không thể thực hiện hô hấp kị khí khi không có oxi phân tử.
37
b. Phân tử ATP là hợp chất dự trữ năng lượng duy nhất mà vi khuẩn có thể sử dụng
trực tiếp.
c. Bào tử của vi khuẩn rất bền với nhiệt, vì trong vỏ của nó có chứa hợp chất
canxidipicolinat.
d. Trong suốt quá trình từ khi nhiễm phage ñến giai ñoạn tổng hợp tất cả các thành
phần của phage, người ta không tìm thấy phage trong tế bào vi khuẩn.
Câu 4: (1 ñiểm)
Một nhà sinh học phát hiện ra 2 loài vi khuẩn mới, loài vi khuẩn A ñược phân lập từ
một suối nước nóng, còn loài vi khuẩn B thu ñược từ một rừng nhiệt ñới. ADN của
2 loài này ñược phân lập và phân tích nhiệt ñộ biến tính của chúng. Nhịêt ñộ này
ñối với loài A là 800C và của loài B là 700C.
Hãy giải thích nguyên nhân dẫn ñến sự khác biệt này.
Câu 5: (1.5 ñiểm)
a. Trình bày sự giống nhau và khác nhau giữa tế bào thực vật và tế bào ñộng vật, từ
ñó có thể rút ra nhận xét gì?
b. Tại sao các tế bào có cường ñộ trao ñổi chất cao, hoạt ñộng sinh lí phức tạp
thường có nhiều ti thể?
Câu 6: (1 ñiểm)
a. khi ngâm tế bào thực vật sống vào dung dịch có nồng ñộ khác nhau thì hiện
tượng gì xảy ra? Giải thích hiện tượng ñó? Hiện tượng nào giúp phân biệt tế bào
còn sống hay ñã chết?
b. Khi tiến hành ẩm bào, làm thế nào tế bào có thể chọn ñược các chất cần thiết
trong số hàng loạt các chất có ở xung quanh ñể ñưa vào tế bào?
c. Tế bào nhân thực có các bào quan có màng bao bọc cũng như có lưới nội chất
chia tế bào thành những xoang tương ñối cách biệt có lợi gì cho sự hoạt ñộng của
các enzim? Giải thích?
Câu 7: (1.5 ñiểm)
Khi phân tích thành phần hoá học ở tế bào mô giậu, người ta ñã tìm thấy có nhiều
hợp chất hữu cơ và vô cơ có hàm lượng rất khác nhau. Theo em hợp chất hoá học
nào có hàm lượng lớn nhất, hợp chất hoá học nào có hàm lượng thấp nhất, vai trò
của các hợp chất ñó?
Câu 8: (1ñiểm)
Trong tế bào thực vật có hai loại bào quan thực hiện chức năng tổng hợp ATP.
a. Cho biết tên hai loại bào quan ñó?
b. Trong ñiều kiện nào thì ATP ñược tổng hợp tại các bào quan ñó?
38
c. Trình bày sự khác nhau trong quá trình tổng hợp và sử dụng ATP tại các bào
quan ñó?
Câu 9: (1 ñiểm)
Cơ thể bạn chế tạo NAD+ và FAD từ vitamin B (thiamin và riboflavin).
Hằng ngày, bạn chỉ cần một lượng vitamin rất nhỏ, ít hơn hàng ngàn lần so với
lượng glucôzơ. Cứ phân giải một phân tử glucôzơ cần bao nhiêu NAD+ và FAD?
Bạn cho biết tại sao nhu cầu hằng ngày của bạn về chất ñó lại ít như thế?
Câu 10: (1 ñiểm)
Cho tỉ lệ phần trăm các nucleotit ở các loài khác nhau theo bảng sau:
Loài A G T X U
I 21 29 21 29 0
II 29 21 29 21 0
III 21 21 29 29 0
IV 21 29 0 29 21
V 21 29 0 21 29
Từ số liệu bảng trên hãy rút ra nhận xét về cấu trúc các axit nucleic của những loài
sinh vật trên?
Câu 11: (1 ñiểm)
a. Khi trực khuẩn G+ (Bacillus brivis) phát triển trong môi trường lỏng người ta
thêm lizozim vào dung dịch nuôi cấy.Vi khuẩn có tiếp tục sinh sản không, vì sao?
b. Nêu sự khác biệt giữa quá trình nitrat hoá ( −→ 33 NONH ) và quá trình phản nitrat
hoá ( 23 NNO →− )
Câu 12: (2 ñiểm)
Tuy có những sự khác biệt rõ rệt về cấu trúc giữa các sinh vật nhân chuẩn và các
sinh vật nhân sơ song giữa chúng vẫn tồn tại nhiều ñiểm tương ñồng của mọi dạng
sinh vật hiện ñang sống trên trái ñất và người ta cho rằng chúng cùng có một tổ tiên
chung. Dựa vào cấu trúc của tế bào vi khuẩn và cấu trúc của các tế bào nhân chuẩn,
em hãy chứng minh ñiều ñó.
Câu 13: (1 ñiểm)
Vì sao khi ta nấu canh cua (cua giã nhỏ và ñược lọc lấy nước ñể nấu canh) thì có
hiện tượng ñóng lại từng mảng nổi lên mặt nước nồi canh?
Câu 14: (2 ñiểm)
a. Hãy cho biết ñặc ñiểm dinh dưỡng của : vi khuẩn lam, vi khuẩn tía không lưu
huỳnh, vi khuẩn lưu huỳnh, nấm men.
39
b. Khi dùng xạ khuẩn, vi khuẩn tả, vi khuẩn lactic, vi khuẩn sinh metan cấy chích
sâu trong các ống nghiệm chứa môi trường thạch ñứng bán lỏng sẽ thấy hiện tượng
gì? Vì sao?
Câu 15: (2 ñiểm)
a. Vì sao vi khuẩn kị khí bắt buộc chỉ phát triển trong ñiều kiện không có khí oxi?
b. Một cốc rượu nhạt (khoảng 5 - 6% ñộ etanol) hoặc bia, cho thêm một ít chuối,
ñậy cốc bằng vải màn, ñể nơi ấm, sau vài ngày sẽ có váng trắng phủ trên bề mặt môi
trường. Rượu ñã biến thành giấm.
- Hãy ñiền hợp chất ñược hình thành vào sơ ñồ sau:
CH3CH2OH +O2 -> ……………….. + H2O + Q
- Váng trắng do VSV nào tạo ra? Ở ñáy cốc có loại VSV này không? Tại sao?
- Nhỏ một giọt nuôi cấy VSV này lên lam kính rồi nhỏ bổ sung một giọt H2O2 vào
giọt trên sẽ thấy hiện tượng gì?
- Nếu ñể cốc giấm cùng với váng trắng quá lâu thì ñộ chua của giấm sẽ như thế
nào? Tại sao?
4.6. Trường THPT chuyên Tỉnh Phú Thọ
Câu 1:
a- Giới Thực vật và ðộng vật khác nhau ở nhiều ñiểm. Hãy chỉ ra các ñiểm khác
nhau ñó.
b- ða dạng sinh học gồm những dạng nào?
Câu 2:
a-Lipit và cacbohiñrat ñều có thành phần hoá học là C, H, O. ðể phân biệt 2 loại
hợp chất trên người ta căn cứ vào ñâu?
b-Thế nào là axit amin thay thế? Axit amin không thay thế? Nguồn axit amin không
thay thế trong cơ thể người lấy từ ñâu?
c- Bậc cấu trúc nào của prôtêin quyết ñịnh ñến cấu trúc không gian của nó?
Câu 3:
a. Nêu chức năng của prôtêin xuyên màng, prôtêin bám màng, colesteron,
prôtêin tubulin.
b. Giải thích nguyên nhân hiện tượng xơ vữa ñộng mạch ở người?
c. Nguồn gốc không bào trong tế bào thực vật ?
Câu 4:
a. Năng lượng hoạt hoá là gì? Tại sao enzim có thể làm giảm năng lượng hoạt
hoá của phản ứng sinh hoá?
40
b. Ôxi giải phóng ra trong quang hợp ñể giải phóng ra ngoài không khí ñi qua
những lớp màng nào?
c. Tại sao ở sinh vật nhân chuẩn số lượng ATP tạo thành trong hô hấp hiếu khí
lại là 36 – 38 ATP
d. Mối liên quan giữa quang hợp và hô hấp?
Câu 5:
a. Tại sao các NST phải co xoắn tối ña trước khi bước vào kì sau? ðiều gì sẽ
xảy ra nếu ở kì trước của nguyên phân thoi phân bào bị phá huỷ?
b. Hiện tượng các NST tương ñồng bắt ñôi với nhau có ý nghĩa gì?
c. Ở ruồi giấm có bộ NST 2n = 8. Một nhóm tế bào sinh dục ruồi giấm mang
128 NST kép. Nhóm tế bào này ñang ở kì nào? Với số lượng bao nhiêu? Cho biết
mọi diễn biến trong nhóm tế bào như nhau.
Câu 6:
a. Tại sao trâu bò lại ñồng hoá ñược rơm, rạ, cỏ giàu chất xơ?
b. Nếu ñể lâu dưa muối sẽ bị khú. Vì sao?
c. Vi khuẩn có thể sinh sản bằng hình thức nào?
Câu 7:
a. Trình bày các khái niệm: virut ôn hoà, virut ñộc, tế bào tiềm tan.
b. Trong tự nhiên nhiều vi khuẩn ưu trung tính tạo ra các chất thải có tính axit
hoặc kiềm, vậy mà chúng vẫn sinh trưởng bình thường trong môi trường ñó. Hãy
giải thích vì sao?
c. Khi sinh trưởng trong môi trường nhược trương (nghèo dinh dưỡng ), tế bào
chất của vi khuẩn sẽ rút nước từ bên ngoài vào bên trong tế bào làm tế bào căng
phồng lên. Tế bào vi khuẩn có thể bị vỡ không? Vì sao?
d. Virut HIV có lõi là ARN. Làm thế nào ñể nó tổng hợp ñược ARNm và ARN
của mình ñể hình thành virut HIV mới?
4.7. Trường THPT chuyên Tỉnh Thái Nguyên
Câu 1:
Cho 1ml lòng trắng trứng vào 5ml nước rồi khuấy ñều ñược dung dịch
(A).Thêm vào ống nghiệm 1ml dung dịch (NH4)2SO4,lắc nhẹ ñược dung dịch (B).
Thêm 10ml nước vào mỗi ống nghiệm, khuấy nhẹ ñược dung dịch (C). Em hãy mô
tả các hiện tượng trong các dung dịch (A), (B), (C) ?Giải thích?
Câu 2:
Tinh bột và Glicogen là các chất dự trữ chủ yếu trong tế bào thực vật và tế bào
ñộng vật.
41
Hãy nêu những ñiểm giống nhau và khác nhau về cấu tạo và tính chất giữa chúng?
Cách phân biệt chúng?
Câu 3:
Em hãy nêu những bằng chứng ủng hộ giả thiết “Nguồn gốc của tế bào
Eukaryote là kết quả cộng sinh của tập hợp một nhóm tế bào Prokaryote”.
Câu 4:
Cho các tế bào: tuyến nhờn của da, tế bào gan, tế bào kẽ tinh hoàn, tế bào thuỳ
tuyến yên. Trong các tế bào này tế bào nào có lưới nội chất trơn phát triển, tế bào
nào có lưới nội chất hạt phát triển, chức năng phổ biến của tế bào ñó là gì ?
Câu 5:
a. Cấu trúc, chức năng của bộ khung xương tế bào?
b. Vì sao khi xử lí các tế bào ñộng vật có hình bầu dục, hình ñĩa bằng
consixin thì chúng chuyển thành hình cầu hoặc ña diện?
Câu 6:
Tính áp suất thẩm thấu (P) của tế bào thực vật ở nhiệt ñộ 170C, biết rằng dung
dịch sacarozơ ở nồng ñộ 0.4M không gây hiện tượng co nguyên sinh nhưng ở nồng
ñộ 0.5M lại gây hiện tượng co nguyên sinh ở tế bào này. Tính P ở mức ñộ tương ñối
chính xác và nêu nguyên tắc của phương pháp tính P ở mức ñộ chính xác.
Câu 7:
Sự tạo thành ATP trong hô hấp ở thực vật diễn ra theo những con ñường nào?
ATP ñược sử dụng vào những quá trình sinh lý nào ở cây?
Câu 8:
Nêu cấu trúc của en zim? Tại sao khi tăng nhiệt ñộ quá cao so với nhiệt ñộ tối
ưu của một enzim thì hoạt tính enzim bị giảm hoặc bị mất ñi. Tế bào có thể tự ñiều
chỉnh quá trình chuyển hóa vật chất bằng cách nào?
Câu 9:
Hãy nêu sự giống nhau và khác nhau giữa quá trình tổng hợp ATP qua chuỗi
truyện ñiện tử trong hô hấp tế bào và trong quang hợp?
Câu 10:
Ôxi trong quang hợp ñược sinh ra từ pha nào? Nêu các dẫn liệu chứng minh
kết luận ñó.
Câu 11:
Tại sao nói chu trình Crep là trung tâm của các quá trình chuyển hóa vật chất
và năng lượng trong tế bào và cơ thể ?
42
Câu 12:
a) Sau khi học xong hô hấp nội bào một bạn học sinh kết luận rằng một phân
tử glucô bị phân giải hoàn toàn giải phóng 40 ATP. Bạn học sinh ñó kết luận ñúng
hay sai? tại sao ?
b) Nếu màng trong ti thể bị hỏng thì dẫn ñến hậu quả gì ? ATP ñược giải
phóng là bao nhiêu ?
Câu 13:
ðể phân biệt tế bào ñang phân bào nguyên phân hay giảm phân bằng quan sát bộ
NST trên kính hiển vi ở kỳ nào? Tại sao?
Câu 14:
ðể gây ñột biến ña bội có hiệu quả nên xử lý cônsixin vào giai ñoạn nào của
chu kì tế bào? Giải thích.
Câu 15:
Một học sinh nói rằng “ Oxy là chất ñộc ñối với vi khuẩn kị khí và vi khuẩn
hiếu khí ”. Bằng kiến thức của mình em hãy giải thích tại sao bạn học sinh ñó nói
như vậy
Câu16:
Hãy giải thích tai sao ở một số bùn ñáy màu ñen và có mùi thối ?
Câu 17:
Phân biệt chuỗi vận chuyển electron của các kiểu trao ñổi chất lên men, hô hấp
hiếu khí, hô hấp kị khí?
Câu 18:
Tại sao một số phagơ ñộc lại trở thành phagơ ôn hòa và tham gia vào hệ gen của
vật chủ ? ðiều kiện nào ñể virút xâm nhập vào vi khuẩn ?
Câu 19 :
Nêu kiểu dinh dưỡng, nguồn năng lượng, nguồn cacbon, kiểu hô hấp của vi
khuẩn nitrat hóa. Vai trò của vi khuẩn này ñối với cây trồng.
4.8. Trường THPT chuyên Tỉnh Tuyên Quang
Thời gian: 150 phút
Câu 1: Tinh bột, xenlulozơ, photpholipit và prôtêin là các ñại phân tử sinh học.
a) Chất nào trong các chất kể trên không phải là polime?
b) Chất nào không tìm thấy trong lục lạp?
c) Nêu công thức cấu tạo, tính chất và vai trò của xenlulụzơ.
Câu 2:
a) Tại sao có giả thiết cho rằng ti thể có nguồn gốc từ tế bào nhân sơ?
43
b) Những phát biểu sau ñây là ñúng hay sai? Nếu sai em hãy sửa lại cho ñúng.
1. Tế bào thực vật ñể trong dung dịch nhược trương sẽ bị trương lên và vỡ ra.
2. Các tế bào có thể nhận biết nhau do màng sinh chất có các “ dấu chuẩn” là
prôtêin bám màng.
3. Tế bào bạch cầu ở người có khả năng thay ñổi hình dạng nhưng vẫn hoạt
ñộng bình thường.
4. Các vi ống, vi sợi là thành phần bền nhất của khung xương tế bào
Câu 3:
a) Prôtêin ñược tổng hợp ở bào quan nào?
b) Vì sao nước ñá nổi trên nước thường?
Câu 4: Ở chu trình C3, enzim nào quan trọng nhất? Vì sao? Hãy tính hiệu quả năng
lượng của chu trình C3 (1ATP = 7,3 Kcal, 1NADPH = 52,7 Kcal), cho biết khi oxi
hoá hoàn toàn 1 phân tử C6H12O6 = 674 Kcal.
Câu 5: Tại sao ñồng hoá cacbon bằng phương thức quang hợp ở cây xanh có ưu thế
hơn so với phương thức hoá tổng hợp ở vi sinh vật?
Câu 6: Nêu ñặc ñiểm các pha trong kì trung gian của quá trình phân bào. Em có
nhận xét gì về kì trung gian ở các loại tế bào sau: Tế bào vi khuẩn, tế bào hồng cầu,
tế bào thần kinh, tế bào ung thư?
Câu 7: Vi khuẩn lam tổng hợp chất hữu cơ của mình từ nguồn C nào? Kiểu dinh
dưỡng của chúng là gì?
Vì sao vi sinh vật kị khí bắt buộc chỉ có thể sống và phát triển trong ñiều kiện
không có oxi không khí? Nêu ứng dụng của vi sinh vật trong ñời sống.
Câu 8: Gọt vỏ một củ khoai tây rồi cắt làm ñôi, khoét bỏ phần ruột tạo 2 cốc A và
B. ðặt 2 cốc bằng củ khoai vào 2 ñĩa petri.
- Lấy 1 củ khoai khác có kích thước tương tự ñem ñun trong nước sôi 5 phút,
gọt vỏ rồi cắt ñôi, khoét ruột 1 nửa củ tạo thành cốc C, ñặt cốc C vào ñĩa
petri.
- Cho nước cất vào các ñĩa petri.
- Rót dung dịch ñường ñậm dặc vào cốc B và C, ñánh dấu mức dung dịch bằng
kim ghim.
- ðể yên 3 cốc A, B, C trong 24 giờ
a) Mức dung dịch ñường trong cốc B và C thay ñổi thế nào? Tại sao?
b) Trong cốc A có nước không? Tại sao?
Câu 9:
a)Nêu cơ chất, tác nhân, sản phẩm, phương trình phản ứng của quá trình lên men
rượu.
44
b)Tại sao trong thực tế, quá trình lên men rượu thường phải giữ nhiệt ñộ ổn ñịnh?
ðộ pH thích hợp cho quá trình lên men rượu là bao nhiêu? Tăng pH pH > 7 ñược
không? Tại sao?
Câu 10: Các câu sau ñây ñúng hay sai? Giải thích.
a) Trong tế bào sống, ñồng hoá và dị hoá chỉ là hai quá trình ngược nhau.
b) Năng lượng ñược giải phóng trong quá trình hô hấp nội bào ñược cung cấp
ngay cho các hoạt ñộng sống.
c) Tốc ñộ phản ứng do enzim xúc tác chịu ảnh hưởng của nhiệt ñộ.
d) Virut ñược coi là một cơ thể sinh vật.
Câu 11:
a) Nêu ñiểm giống nhau trong cấu tạo và hoạt ñộng của ti thể và lục lạp.
b) Khi ñược chiếu sáng, cây giải phóng khí Oxi, khí Oxi ñó bắt nguồn từ ñâu?
Giải thích cơ chế?
Câu 12:
a) Tại sao trong quá trình bảo quản nông sản: thực phẩm, rau quả ñều nhằm một
mục ñích giảm tối thiểu cường ñộ hô hấp?
b) Tại sao cây họ ðậu có thể sử dụng khí Nitơ ñể tổng hợp prôtêin cho cơ thể?
Câu 13:
a) Căn cứ vào số lượng sống sót của tế bào T- CD4, hãy nêu các giai ñoạn của
AIDS và các triệu chứng biểu hiện bệnh.
b) Thế nào là hiện tượng sinh tan và phage ôn hoà?
c) Inteferon là gì? Các tính chất chung của Inteferon?
Câu 14: 10 tế bào sinh dục sơ khai phân bào liên tiếp với số lần như nhau ở vùng
sinh sản, môi trường cung cấp 2480 nhiễm sắc thể ñơn, tất cả các tế bào con ñến
vùng chín giảm phân ñó ñòi hỏi môi trường tế bào cung cấp thêm 2560 nhiễm sắc
thể ñơn. Hiệu xuất thụ tinh của giao tử là 10 % và tạo ra 128 hợp tử. Biết không có
hiện tượng trao ñổi chéo xảy ra trong giảm phân. Hãy xác ñịnh:
a) Bộ nhiễm sắc thể 2n của loài và tên của loài ñó
b) Tế bào sinh dục sơ khai là ñực hay cái? Giải thích?
Câu 15: Chứng minh màng sinh chất có cấu trúc khảm – ñộng.
4.9. Trường THPT chuyên Tỉnh Sơn La
Câu 1.
a. Nêu ñiểm giống nhau giữa ti thể, lạp thể, nhân tế bào?
b. Khi bị mệt ta phải uống loại ñường nào ñể có hiệu quả nhanh nhất? Tại
sao?
45
Câu 2.
Phân biệt các giai ñoạn trong quá trình hô hấp hiếu khí của tế bào
Câu 3.
Tại sao khi trồng cây 1 thời gian thì ñất trồng bị chua và nghèo dinh dưỡng?
Biện pháp xử lý dất chua, ñất mặn?
Câu 4.
Phân biệt các pha trong chu kì tế bào? So sánh thời gian chuẩn bị của tế bào
nhân thực với tế bào nhân sơ?
Câu 5.
So sánh quang tổng hợp ở cây xanh – hoá tổng hợp ở vi khuẩn? Nêu hướng
tiến hoá trong quá trình ñồng hoá các bon ở sinh vật?
Câu 6.
Vì sao virut chưa có cấu tạo tế bào mà vẫn ñược coi là 1 dạng sống?
Câu 7.
Vịt nhà (2n = 80), 1 nhóm tế bào sinh dục ñang giảm phân có tổng số nhiễm
sắc thể ñơn và kép là 8000, trong ñó số nhiễm sắc thể kép nhiều hơn số nhiễm sắc
thể ñơn là 1600. Số nhiễm sắc thể ở kì giữa, kì sau phân bào I, kì ñầu phân bào II
tương ứng với tỉ lệ 1 : 3 : 2 , số nhiễm sắc thể còn lại ở kì sau giảm phân II.
Xác ñịnh số tế bào của mỗi kì
Câu 8.
Thế nào là hiện tượng nước nở hoa? Hậu quả của hiện tượng này?
Câu 9.
a. Phân biệt các nhóm vi sinh vật:
- Lên men lăctic ñồng hình, dị hình
- Vi sinh vật nguyên dưỡng, khuyết dưỡng.
b. ðặc ñiểm chung của các vi sinh vật cố ñịnh ñạm?
Câu 10.
Tại sao một số người khi trưởng thành không uống ñược sữa mặc dù khi còn
nhỏ ñều dùng sữa?
46
5. ðáp án ñề thi ñề xuất Olimpic Sinh học Hùng Vương lần thứ V
5.1. Trường THPT chuyên Hoàng Văn Thụ tỉnh Hoà Bình Câu Nội dung ðiểm 1.
1. - Những chất hữu cơ có tính ña dạng, ñặc thù: Protein, ADN
* Giải thích:
- Tính ña dạng, ñặc thù là: Chất hữu cơ có cấu trúc, chức năng ñặc
trưng.
- Tính chất này do:
+ Nguyên tắc ña phân
+ Gồm nhiều loại ñơn phân
- Protein:
+ Một phân tử gồm nhiều ñơn phân - axít amin
+ ðược cấu tạo từ 20 loại axít amin
- ADN:
+ Một phân tử gồm nhiều ñơn phân- Nucleotít
+ ðược cấu tạo từ 4 loại nucleotít
0,5ñ
0,5ñ
2. Các chức năng protein màng:
- Kênh vận chuyển các chất theo cơ chế thụ ñộng hoặc theo cơ chế
tích cực.
- Protein thụ thể thu nhận thông tin cho tế bào
- Protein" Dấu chuẩn". Tạo thành phức hợp glycoprotein ñặc trưng
cho từng loại tế bào, ñể tế bào nhận biết nhau.
- TB vi khuẩn: Enzym hô hấp thực hiện quá trình hô hấp tế bào
0,25ñ
0,25ñ
0,25ñ
0,25ñ
2 1. Các phân tử nước tạo nên cầu nối hydro bởi vì chúng phân cực 0,75ñ
2. Những tính chất ñộc ñáo của nước do liên kết hydro tạo nên:
- Sự cố kết
- Sức căng mặt ngoài
- Khả năng tích và tải nhiệt lớn.
- ðiểm sôi cao
- Thể rắn (ñóng băng) có tỷ trọng nhỏ hơn thể lỏng và có tính chất hoà
tan.
1,25ñ
3 1- Chất biến ñổi cấu trúc sâu sắc nhất là Pepsin: vì pepsin là enzim có
bản chất là prôtêin (khi ñun nóng các liên kết hidro bị bẻ gẫy) mặt
khác pepsin gồm nhiều các a.a. cấu tạo nên, nên tính ñồng nhất không
0,5ñ
47
cao.
- ADN khi bị ñun nóng cũng bị biến tính do phã vỡ các liên kết H2
trên hai mạch ñơn của ADN. Tính ñồng nhất cao nên khi nhiệt ñộ hạ
xuống các liên kết H2 lại ñược hình thành. ADN sẽ phục hồi ñược cấu
trúc ban ñầu.
- Glucose là một phân tử ñường ñơn, có nhiều liên kết cộng hoá trị
bền vững, không bị ñứt gãy tự phát trong ñiều kiện sinh lí tế bào. Bền
vững với tác dụng ñun nóng của dung dịch.
0,25ñ
0,25ñ
2- Số lượng NST: trong hạt phấn là 20, trong noãn là 80.
- Suy luận:
+ Hạt phấn có chứa 2 nhân ñơn bội: 1 nhân sinh sản làm nhiệm vụ thụ
tinh và 1 nhân sinh ống phấn hình thành ống phấn.
+ Noãn có chứa 8 nhân: 1 noãn cầu, 2 trợ bào, 3 nhân cực và 2 nhân
phụ.
0,5ñ
0,25ñ
0,25ñ
4 - Hồng cầu là loại tế bào không có nhân.
- Tế bào bạch cầu, tế bào cơ là những tế bào có nhiều nhân.
0,25ñ
0,5ñ
2. - Hồng cầu ñược sinh ra từ tế bào tuỷ xương (tế bào có 1 nhân).
Trong quá trình chuyên hoá về cấu tạo ñể thực hiện chức năng, hồng
cầu ở người ñã bị mất nhân. Bào quan lizôxôm thực hiện tiêu hoá nội
bào, phân giải nhân của tế bào hồng cầu
- Tế bào bạch cầu, tế bào cơ là những tế bào có nhiều nhân
Các tế bào có nhiều nhân ñược hình thành từ tế bào có một nhân
thông quá quá trình phân bào nguyên phân. Ở kì cuối của phân bào
nguyên phân, nếu màng nhân xuất hiện nhưng màng tế bào không eo
lại thì sẽ hình thành một tế bào có 2 nhân. Tế bào 2 nhân tiếp tục phân
bào nhưng màng sinh chất không eo lại thì sẽ hình thành tế bào có 4
nhân. Quá trình diễn ra như vậy cho ñến khi hình thành tế bào nhiều
nhân.
0,5ñ
0,75ñ
5 1. Trở ngại lớn nhất trong chế tạo ATP bằng phương thức lên
men là tạo ra ít năng lượng (chỉ ATP/1glucozơ)
- Thuận lợi lớn nhất trong chế tạo ATP bằng phương thức ấy là
không cần O2.
0,5ñ
0,5ñ
2. Trong 3 giai ñoạn của hô hấp tế bào, giai ñoạn ñường phân
ñược xem là cổ nhất.
Vì: - Giai ñoạn ñường phân diễn ra ở tất cả các tế bào sống, từ tế bào
0,5ñ
48
nhân sơ ñến tế bào nhân chuẩn.
- Ngoài ra các quá trình hô hấp hiếu khí, lên men và hô hấp kị
khí ñều trải qua ñường phân.
0,5ñ
6 1. 1. Phân biệt quang hợp thải oxi và quang hợp không thải oxi:
ðiểm so sánh Quang hợp thải
oxi
Quang hợp không thải oxi
Chất cho electron H2O Hợp chất có dạng H2A (A
không phải là oxi)
Sự thải oxi Có thải oxi Không thải oxi
VK có hệ sắc tố Có diệp lục A và
sắc tố khác
Khuẩn diệp lục
Bẫy năng lượng Hiệu quả Ít hiệu quả
ðại diện Vi tảo, VK lam VK lưu huỳnh màu tía,
màu lục..
1.25ñ
2. Hai dạng trên, dạng quang hợp thải oxi tiến hóa hơn là do:
- Sử dụng chất cho e là nước phổ biến hơn các hợp chất vô cơ.
- Thải oxi thúc ñẩy sự tiến hóa của các loài SV khác.
- Hệ sắc tố thực hiện bẫy năng lượng hiệu quả hơn.
0,75ñ
7 1. ðặc ñiểm của các pha trong kỳ trung gian:
- Pha G1: gia tăng tế bào chất, hình thành nên các bào quan tổng hợp
các ARN và các protein chuẩn bị các tiền chất cho sự tổng hợp ADN.
Thời gian pha G1 rất khác nhau ở các loại tế bào. Cuối pha G1 có
ñiểm kiểm soát R tế bào nào vượt qua R thì ñi vào pha S, tế bào nào
không vượt qua R thì ñi vào quá trình biệt hóa.
- Pha S: có sự nhân ñôi của ADN và sự nhân ñôi NST, nhân ñôi trung
tử, tổng hợp nhiều hợp chât cao phân tử từ các hợp chất nhiều năng
lượng.
- Pha G2: Tiếp tục tổng hợp protein, hình thành thoi phân bào.
0,5ñ
0,25ñ
0,25ñ
2. - Tế bào vi khuẩn: phân chia kiểu trực phân nên không có kỳ trung
gian.
- tế bào hồng cầu: không có nhân, không có khả năng phân chia nên
không có kỳ trung gian.
- Tế bào thần kinh: Kỳ trung gian kéo dài suốt ñời sống cơ thể.
- Tế bào ung thư: kỳ trung gian rất ngắn.
0,25ñ
0,25ñ
0,25ñ
0,25ñ
8 1. Không khí ở ngoài biển trong lành hơn không khí trong khu
49
ñông dân cư vì ngoài biển có ít khu dân cư, ánh sáng trong ñó có tia tử
ngoại chiếu xuống mặt ñất không bị phản xạ, nồng ñộ muối cao hơn
vì vậy có tác dụng diệt khuẩn tốt hơn.
1,0ñ
2. Trong khoang miệng có nhiều loại cầu khuẩn và trực khuẩn.
Loại vi khuẩn lăctic phổ biến là Streptococus là loại lên men lăctic
ñồng hình. Khi có nhiều ñường trong khoang miệng, vi khuẩn này
biến ñường thành axit lăctic ăn mòn chân răng, tạo ñiều kiện cho VK
gây viêm nhiễm khác xâm nhập.
1,0ñ
9 1. - Thông thường VR của VK chuyển genom VR vào tb chủ chỉ ñể
lại capxit (vỏ) ở bên ngoài
- Các VR ðV gắn vào TB vật chủ ñặc hiệu và chuyển nguyên liệu
nhân không ñược bao bọc bởi capxit vào tế bào vật chủ, song thường
gặp hơn là các hạt VR ñi vào bằng cơ chế nhập bào hoặc bằng sự lõm
vào của màng tế bào, capxit bị loại bỏ sau sự xâm nhập.
0,5ñ
0,75ñ
2. Sự khác biệt trong cấu trúc của 2 loại tế bào giữ vai trò quan trọng
trong các quá trình này:
- VK có thành tb còn ðV không có thành TB
- VR VK xâm nhập khi có mặt nguyên liệu nhân của vật chủ trong khi
VR ðV tìm ñược 1 cách vận hành ở ñó nguyên liệu nhân ñược bao
bọc bởi 1 màng.
0,75ñ
10 1. Rượu nhẹ hoặc bia ñể lâu dễ bị chuyển hóa thành axit axetic tạo
thành nên có vị chua, ñể lâu nữa axit axetic bị ox hoá tạo thành CO2
và nước làm dấm bị nhạt dần.
1,0ñ
2. Bình nhựa ñựng siro quả sau 1 thời gian bình có thể bị phồng lên
vì VSV phân bố trên bề mặt vỏ quả ñã tiến hành lên men giải phóng 1
lượng khí CO2 làm căng phồng bình dù hàm lượng ñường trong dịch
siro quả là rất cao.
1,0ñ
5.2. Trường THPT chuyên tỉnh Bắc Giang
Nội dung ðiểm
Câu 1
a) VK lam: quang tự dưỡng; VK tía không lưu huỳnh (S): quang dị
dưỡng; Trùng ñế giày: hoá dị dưỡng; VK nitrat hoá: hoá tự dưỡng
b) Căn cứ ñể phân loại:
2.0 ñ
1.0
50
- Nguồn năng lượng (quang năng, hoá năng)
- Nguồn C kiến tạo nên TB (CO2, chất hữu cơ)
0.5
0.5
Câu 2
a)
- Các VK lúc này ñều có hình cầu
- KL: Thành TB quy ñịnh hình dạng của TB
b)
- Tỉ lệ S/V lớn → hấp thụ và chuyển hoá vật chất nhanh
- Hệ gen ñơn giản → dễ phát sinh và biểu hiện ñột biến
- Thành TB duy trì ñược áp suất thẩm thấu
- Có khả năng hình thành nội bào tử khi gặp ðKS không thuận lợi.
2.0 ñ
0.5
0.5
0.25
0.25
0.25
0.25
Câu 3
a)
- VSV kị khí không có enzim catalaza và SOD ñể giải ñộc cho TB
- Giải thích:
+ Vì khi có O2 vào TB, O2 dễ dàng bị khử thành O -2, H2O2, OH
- (O2 + e +
H+ → H2O2 …)
+ 3 hợp chất này rất ñộc ñối với TB vì vậy phải phân giải ngay nhờ enzim
catalaza và SOD
O – 2
+ 2H+ H2O + O2
H2O2 2H2O + O2
b)
- VSV nguyên dưỡng: không cần các NTST ñể sinh trưởng
- VSV khuyết dưỡng: chỉ ST ñược khi có các NTST (a.a, vit, …)
2.0 ñ
0.5
0.5
0.5
0.5
Câu 4
- Lưới nội chất
*Cấu tạo
+ Là hệ thống màng ñơn, có cấu tạo giống màng sinh chất
+ Gồm một hệ thống ống và xoang dẹp thông với nhau tạo thành mạng
lưới phân bố khắp tế bào, ngăn cách với phần còn lại của tế bào chất. Phía
trong chứa nhiều loại enzim.
+ Lưới nội chất hạt mặt ngoài còn gắn các riboxom, lưới nội chất trơn thì
không gắn ribôxôm.
* Chức năng :
2.0 ñ
0.5
0.25
0.25
0.25
SOD
catalaza
51
+ Chức năng chung : là hệ thống trung chuyển nhanh chóng các chất ra
vào tế bào ñồng thời ñảm bảo sự cách li của các quá trình khác nhau diễn
ra ñồng thời trong tế bào.
+ Lưới nội chất hat: Nơi tổng hợp protein
+ Lưới nội chất trơn: Tổng hợp lipit, chuyển hóa ñường, phân hủy các
chất ñộc hại.
0.25
0.25
0.25
Câu 5
a)
- Prôtêin có 4 bậc cấu trúc :
+ Cấu trúc bậc 1 : Là trình tự sắp xếp của các a.a. trong chuỗi polipeptit.
+ Cấu trúc bậc 2: Là cấu hình của chuỗi polipeptit trong không gian ñược
giữ vững nhờ các liên kết hidro giữa các a.a. gần nhau .
+ Cấu trúc bậc 3 : Là hình dạng của phân tử protêin trong không gian 3
chiều do xoắn bậc 2 cuộn xếp theo kiểu ñặc trưng cho mỗi loại protein.
+ Cấu trúc bậc 4 : Do 2 hay nhiều chuỗi polipeptit liên kết với nhau tạo
nên
- Cấu bậc 3 hoặc 4 là quan trọng nhất : Vì khi các cấu trúc không gian này
bị phá hủy -> Protein bị biến tính dẫn ñến mất chức năng sinh học.
b)
- Các loại liên kết hóa học trong protein và vai trò :
+ Cấu trúc bậc 1 : ðược giữ vững nhờ liên kết peptit
+ Cấu trúc bậc 2 : ðược giữ vững nhờ liên kết H
+ Cấu trúc bậc 3: ðược giữ vững nhờ liên kết : disunfua (-S-S - ), liên
kết H
+ Cấu trúc bậc 4 : ðược giữ vững nhờ liên kết : Hidro, lực Vandecvan,
tương tác kị nước ...
2.0 ñ
1.0
1.0
Câu 6
a)
- Nhận xét : Tế bào ban ñầu sau 1 lần phân chia tạo ñược 2 tế bào con có
hàm lượng ADN nhân bằng nhau và bằng của tế bào mẹ (= 8,8pg)
+ ðó có thể là quá trình nguyên phân vì : Kết quả của nguyên phân cũng
tạo ñược 2 tế bào con có hàm lượng ADN nhân bằng nhau và bằng của tế
bào mẹ .
+ ðó có thể là giảm phân I : Vì kết quả của giảm phân I tạo ñược hai tế
bào con có số lượng NST giảm ñi nột nửa nhưng mỗi NST vẫn ở trạng
2.0 ñ
1.0
52
thái kép nên hàm lượng ADN vẫn bằng nhau và bằng của tế bào mẹ.
b)
- Ở tế bào ñộng vật có sự hình thành eo thắt ở vùng xích ñạo của tế bào,
bắt ñầu từ ngoài vào vùng trung tâm.
- Ở tế bào thực vật có sự hình thành vách ngăn từ trong ra .
- Nguyên nhân sự khác nhau : Tế bào thực vật có thành xenluloz rất vững
chắc hạn chế khả năng vận ñộng của tế bào
1.0
Câu 7 a) - Từ nước, trong quá trình quang phân li nước.. - Chứng minh: + ðánh dấu O18 vào CO2 -> không thấy O18 trong O2 + ðánh dấu O18 vào H2O -> thấy O18 trong O2 b) - Từ pha tối của quang hợp - Chứng minh : + ðánh dấu O18 vào CO2 -> Thấy O18 có trong ñường và trong nước.
2.0 ñ 1.0 1.0
Câu 8 a) Sai. Vì vi khuẩn phân chia theo kiểu trực phân, không trải qua các pha như trên. b) Sai. ðóng vai trò " dấu chuẩn" là các gai glicoprotein. c) ðúng. Lizoxom trong các tế bào cuống ñuôi sẽ vỡ ra, giải phóng các enzim thủy phân -> phân hủy các tế bào cuống ñuôi -> ñuôi tiêu biến. d) Sai. Tế bào hồng cầu ñã ñi vào quá trình biệt hóa không còn khả năng phân chia
2.0 ñ 0.5 0.5 0.5 0.5
Câu 9 a) - Sức hút nước: Stb = P - T = 1,2 - T ; Sdd = Pdd = 0,8 atm - Nếu S = 1,2 – T > 0,8 tức là T < 0,4 -> S tb > Sdd -> nước ñi vào tế bào - Nếu S = 1,2 – T < 0,8 tức là T > 0,4 -> S tb < Sdd -> nước ñi ra khỏi tế bào - Nếu S = 1,2 – T = 0,8 tức là T = 0,4 -> S tb = Sdd -> nước không dịch chuyển b) - Không bào . - Giải thích : Không bào là nơi chứa các chất hòa tan-> Tạo ASTT .
2.0 ñ 1.0 1.0
Câu 10 - Lấy từ gluco và glycogen ở trong cơ . - Hô hấp hiếu khí và lên men (viết PTTQ) - Axit lactic sinh ra do lên men ñã tích lũy trong cơ ñầu ñộc các tế bào cơ.
2.0 ñ 0.5 1.0 0.5
53
5.3. Trường THPT chuyên tỉnh Hà Giang
Câu 1:
a. * Về cấu trúc:
- Cả hai bào quan ñều có cấu trúc màng kép, trong ñó cấu tạo của lớp màng ngoài
rất giống màng ngoài của tế bào nhân thực -> màng ngoài là màng của tế bào nhân
thực, màng trong là của VSV nhân sơ ñã ẩn nhập vào.
- Cả hai bào quan ñều có ADN, riboxom... riêng, do ñó có thể tự tổng hợp protein
riêng, và do vậy có thể tự sinh sản bằng cách tự sinh tổng hợp mới và phân chia
giống như hình thức sinh sản của vi khuẩn.
- Riboxom của ti thể và lục lạp cùng loại với riboxom của vi khuẩn.
* Về chức năng:
- Lục lạp có khả năng tự tổng hợp chất hữu cơ nhờ quá trình quang hợp, do ñó có
nguồn gốc từ sinh vật tự dưỡng quang năng.
- Ti thể có khả năng phân giải chất hữu cơ trong ñiều kiện kị khí, do ñó có nguồn
gốc từ sinh vật dị dưỡng hiếu khí.
b.
* ðiểm giống nhau: ðều có cấu trúc màng kép,ñều là bào quan tạo năng lượng của
tế bào. (tổng hợp ATP)
* ðiểm khác nhau:
Ti thể Lục lạp
Màng ngoài trơn nhẵn, màng trong gấp
khúc, trên có ñính enzim hô hấp
Cả 2 màng ñều trơn nhẵn,
Tổng hợp ATPdùng cho mọi hoạt ñộng của
tế bào
Tổng hợp ATPở pha sáng,chỉ dùng cho
quang hợp ở pha tối
Có trong mọi loại tế bào Chỉ có trong các tế bào quang hợp ở thực vật
Câu 2:
a. + Tính khảm: Các phân tử protein xen kẽ với lớp kép photpholipit. Trung bình cứ
15 phân tử photpholipit lại ñược xen vào 1 phân tử protein.
+ Tính ñộng: * Phân tử photpholipit có nhóm photphat ưa nước và ñuôi chứa các
axit béo kị nước. Hai lớp photpholipit luôn quay hai ñuôi kị nước vào nhau và hai
ñầu ưa nước ra phía ngoài ñể tiếp xúc với môi trường nước. Do bị nước dồn ép nên
các phân tử photpholipit của hai lớp màng phải liên kết với nhau bằng tương tác kị
nước ( liên kết yếu), vì vậy các phân tử protein và lipit có thể dễ dàng di chuyển bên
trong lớp màng. Nhưng các phân tử chỉ di chuyển bên trong cùng một lớp màng mà
ít khi di chuyển từ lớp này sang lớp kia
54
+ Ý nghĩa:- Các phân tử protein nằm xuyên qua lớp màng lipit, cài một phần hoặc
nằm tự do trên màng tạo nên các kênh hoặc chất mang ñể vận chuyển các chất qua
màng
- Do tính linh ñộng của lớp kép lipit nên màng tế bào có khả năng biến dạng linh ñộng ñể thực hiện chức năng vận chuyển các chất.
b. Thí nghiệm lai tế bào người và tế bào chuột. Tế bào chuột có các protein ñặc
trưng có thể phân biệt ñược với các protein trên màng tế bào của người. Sau khi lai
tạo người ta thấy các phân tử protein của tế bào chuột nằm xen kẽ với các phân tử
protein của người.
Câu 3
a. Tế bào cơ tim. Vì tế bào cơ tim có hoạt ñộng sinh lí mạnh nhất -> có nhu cầu
năng lượng ATP cao nhất nên cần nhiều ti thể ñể hoạt ñộng hô hấp, giải phóng năng
lượng.
b. Enzim thủy phân không làm vỡ lizoxom của tế bào vì các enzim ñược giữ ở trạng
thái bất hoạt, khi có nhu cầu sử dụng thì chúng mới ñược hoạt hóa bằng cách hạ
thấp ñộ pH trong lizôxôm xuống.
Câu 4:
+ Giống nhau: - ðều là axit hữu cơ.
- ðều là ñại phân tử có kích thước, khối lượng lớn.
- ðều là ña phân tử gồm nhiều ñơn phần là các nul.
- Mỗi ñơn phần ñều gồm 3 thành phần.
- Giữa các ñơn phân ñều có liên kết phot phodieste.
+ Khác nhau:
ADN ARN
- Có kích thước lớn hơn
- ðơn phân gồm 4 loại A, T, G, X.
- ðường cấu tạo của ñơn phân C5H10O4
(ðêoxi ribozơ)
- Có 4 loại bazơ nitơ: A, T, G, X
- Gồm có 2 mạch polinul
- Các ñơn phân trên 2 mạch ñơn luôn liên
kết với nhau bằng liên kết hiñrô theo
nguyên tắc bổ sung:
A với T bằng 2 liên kết hiñrô,
G với X bằng 3 liên kết hiñrô
- Có kích thước nhỏ hơn.
- ðơn phân gồm 4 loại A, U, G, X.
- ðường cấu tạo của ñơn phân C5H10O5
(ribozơ)
- Có 4 loại bazơ nitơ: A, U, G, X
- Gồm có 1 mạch polinul
- Các ñơn phân trên 1 mạch ñơn hầu
như không liên kết ví nhau bằng liên
kết hiñrô theo nguyên tắc bổ sung
- ARN tồn tại chủ yếu trong tế bào chất
- ARN có 3 loại
55
- ADN tồn tại trong nhân tế bào
- ADN có 1 loại
- ADN là vật chất chứa ñựng và truyền
ñạt thông tin di truyền
- mARN có nhiệm vụ truyền thông tin
di truyền từ nhân ra tế bào chất ñể tham
gia tổng hợp prôtêin
- t ARN làm nhiệm vụ vận chuyển
axitamim ñến nơi tổng hợp protein
- rARN là thành phần cấu tạo nên
riboxom
Câu 5:
a. Năng lượng hoạt hóa là năng lượng cần thiết cho một phản ứng hóa học bắt ñầu
xảy ra.
b.Enzim có thể làm giảm năng lượng hoạt hóa của các chất tham gia phản ứng bằng
nhiều cách khác nhau.
- Ví dụ, khi hai chất tham gia phản ứng liên kết tạm thời với enzim tại trung
tâm hoạt ñộng, các chất ñược ñưa vào gần nhau và ñược ñịnh hướng sao cho chúng
có thể ñễ dàng phản ứng với nhau. Tại vùng trung tâm hoạt ñộng dưới tác ñộng của
enzim, các mối liên kết nhất ñịnh của cơ chất ñược kéo căng hoặc xoắn vặn là ñể
chúng dễ bị phá vỡ ngay ở nhiệt ñộ và áp suất thường, tạo ñiều kiện hình thành các
liên kết mới. Cũng có thể enzim làm giảm năng lượng hoạt hóa do cấu trúc ñặc thù
của vùng trung tâm hoạt ñộng ñã tạo ra vi môi trường có ñộ pH thấp hơn so với
trong tế bào chất nên enzim dễ dàng truyền H+ cho cơ chất, một bước cần thiết trong
quá trình xúc tác.
Câu 6:
Chỉ tiêu so sánh Hô hấp Quang hợp
PT tổng quát
Ti thể C6H12O6+CO2 6CO2+ 6H2O+ Q
Lục lạp CO2+ H2O [CH2O] + H2O + O2
Nơi thực hiện Ti thể Lục lạp
Năng lượng Giải phóng Tích luỹ
Sắc tố Không cần sắc tố Cần sắc tố
ðặc ñiểm khác Thực hiện ở mọi tế bào, mọi
lúc
Chỉ thực hiện ở các tế bào
quang hợp khi có ñủ á/s
Câu 7
- Quang hợp ở cây xanh sử dụng hydro từ H2O rất dồi dào, còn hóa năng hợp ở vi
sinh vật sử dụng hydro từ chất vô cơ có hydro với liều lượng hạn chế.
- Quang hợp ở cây xanh nhận năng lượng từ ánh sáng mặt trời là nguồn vô tận, còn
hoá năng hợp ở vi sinh vật nhận năng lượng từ các phản ứng oxy hóa rất ít.
56
Câu 8
- Vi khuẩn lactic là nhóm vi khuẩn ưa axit. Bổ sung thêm nước dưa tạo ñiều kiện
cho hoạt ñộng sống và sinh sản của vi khuẩn lactic
- PH giảm, ức chế hoạt ñộng của các vi khuẩn khác ñặc biệt là các vi khuẩn gây
thối.
Câu 9
Trong môi trường tự nhiên có số vi sinh vật do ñột biến mất ñi khả năng tổng hợp
một hay một số chất cần thiết cho hoạt ñộng sống của mình, các nhóm vi sinh vật
ñó ñã tìm ñến nhau và sống cộng sinh cùng bổ sung, trao ñổi các chất dinh dưỡng
cho nhau.
Ví dụ: Vi khuẩn lactic và vi khuẩn ñường ruột ñều cần axit folic và phenyalanin.
Tuy nhiên chỉ có vi khuẩn lactic tổng hợp ñược axit folic và cũng chỉ có vi khuẩn
ñường ruột tổng hợp ñược phenyalanin. Do vậy chúng sống cộng sinh với nhau ñể
bổ sung chất dinh dưỡng cho nhau, cùng tồn tại.
Câu 10:
a. VSV gây bệnh cơ hội là các VSV lợi dụng lúc hệ miễn dịch của cơ thể yếu ñể
xâm nhiễm và gây bệnh, các bệnh do chúng gây ra gọi là bệnh cơ hội
b. Có 3 phương thức lây truyền bệnh truyền nhiễm:
- Lây truyền qua ñường hô hấp. VD các bệnh: lao, cúm, thương hàn ...
- Lây truyền theo ñường tiêu hóa. VD các bệnh: tả, lị, ngộ ñộc thực phẩm...
- Tiếp xúc trực tiếp qua niêm mạc bị tổn thương. VD các bệnh: dại, uốn ván, ñậu
mùa...
5.4. Trường THPT chuyên Hạ Long tỉnh Quảng Ninh
Câu Nội dung ðiểm
Câu 1 2,5 ñiểm
- Prôtêin giữ chức năng kênh vận chuyển. - Prôtêin giữ chức năng thụ thể bề mặt. - Prôtêin giữ chức năng dấu chuẩn. - Prôtêin giữ chức năng là các enzim. - Prôtêin làm nhiệm vụ “ghép nối” các tế bào với nhau.
0,5 0,5 0,5 0,5 0,5
Câu 2 2,5 ñiểm
- Mỗi nguyên tử ôxi có thể hình thành ñược 2 liên kết hidrô với các phân tử nước khác. - Ở nước ñá các liên kết hidrô luôn bền vững. - Ở nước thường các liên kết hidrô yếu hơn, luôn bị bẻ gãy và tái tạo - Giọt nước có hình cầu vì: + Nước có tính phân cực
0,5 0,25
0,25
0,5
57
+ Các phân tử nước hút nhau, tạo nên mạng lưới nước. + Các phân tử nước ở bề mặt tiếp xúc với không khí hút nhau và bị các phân tử ở phía dưới hút tạo nên lớp màng phim mỏng, liên tục ở bề mặt.
0,5
0,5 Câu 3 2 ñiểm
- Các nguyên sinh ñộng vật sống trong môi trường nước ngọt có thế nước luôn lớn hơn dịch bào. - Nước từ môi trường ngoài luôn thẩm thấu vào trong tế bào. - Sự hoạt ñộng của các không bào co bóp giúp cơ thể thải ñược lượng nước dư thừa trong cơ thể. - Ngoài ra hoạt ñộng của không bào co bóp còn giúp cơ thể bài tiết các sản phẩm có hại sinh ra trong tế bào
0,5
0,5 0,5
0,5
Câu 4 2 ñiểm
- Khuếch tán qua màng sinh chất ñể vào tế bào chất. - Khuếch tán qua màng ngoài ti thể vào xoang gian màng. - Khuếch tán qua màng trong vào trong chất nền ti thể. - Trong ti thể ôxi phân tử là chất nhận e- và bị khử thành O2-
0,5 0,5 0,5 0,5
Câu 5 2 ñiểm
- Có 3 bào quan là: lưới nội chất hạt, lưới nội chất trơn và bộ máy gôngi. - Sơ ñồ tóm tắt: + Lưới nội chất hạt tổng hợp phân tử prôtêin, bao gói bằng túi tiết ñể vận chuyển tới bộ máy gôngi. + Lưới nội chất trơn tổng hợp phân tử lipit, bao gói bằng túi tiết ñể vận chuyển tới bộ máy gôngi. + Bộ máy gôngi liên kết 2 thành phần trên ñể tạo ra lipôprôtêin, bao gói bằng túi tiết ñể vận chuyển ñến màng sinh chất.
0,5
0,5
0,5
0,5
Câu 6 2 ñiểm
- Kiểu dinh dưỡng: hoá dị dưỡng hữu cơ. - Nguồn cung cấp cacbon là chất hữu cơ (etanol). - nguồn cung cấp êlectron là chất hữu cơ (etanol). - Chất nhận êlectron cuối cùng là O2.
0,5 0,5 0,5 0,5
Câu 7 2 ñiểm
- T xuất hiện khi nước bắt ñầu ñi vào tế bào. - T tăng lên khi tế bào tiếp tục nhận nước. - T ñạt cực ñại khi tế bào ñã bão hoà nước (no nước). Khi ñó T = P - T giảm khi tế bào bắt ñầu mất nước - T ñạt giá trị bằng 0 khi tế bào bắt ñầu chớm co nguyên sinh. - T < 0 khi tế bào mất nước ñột ngột do nước bốc hơi qua bề mặt tế bào, làm cho chất nguyên sinh không tách khỏi thành và kéo thành tế bào lõm vào trong, khi ñó S >P.
0,25 0,25 0,5
0,25 0,25
0,5
II. Trắc nghiệm :
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 A D D B C A D A C B 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 C D B B B C A C A D
58
5.5. Trường THPT chuyên Tỉnh Lào Cai
Nội dung ðiểm
Câu1: (2 ñiểm)
– Vì ATP là ñồng tiền năng lượng của tế bào
+ñây là hợp chất cao năng, có hai liên kết giàu năng lượng (mỗi liên kết là
31 kj/mol).
+Các liên kết cao năng trong ATP dễ bị phá vỡ ñể giải phóng năng lượng.
+ATP truyền năng lượng cho hợp chất khác thông qua chuyển nhóm
photphat, cuối cùng trở thành ADP rồi lập tức gắn thêm nhóm photphat ñể
tạo ATP.
+ATP ñáp ứng cho các phản ứng thu nhiệt trong tế bào vì các phản ứng
này ñều cần năng lượng hoạt hoá ít hơn 31 kj/mol.
- ATP cần cho mọi hoạt ñộng của tế bào và cơ thể như: tổng hợp
chất, vận chuyển chủ ñộng chất qua màng tế bào, công cơ học…
+Năng lượng giải phóng từ mỡ chủ yếu là từ các axit béo. Axit béo có tỉ lệ
oxi/cacbon thấp hơn nhiều so với ñường glucôzơ. Vì vậy khi hô hấp hiếu
khí các axit béo của các tế bào cơ tiêu tốn rất nhiều oxi.
+Khi hoạt ñộng trao ñổi chất mạnh thì lượng oxi mang ñến tế bào bị giới
hạn bởi khả năng hoạt ñộng của hệ tuần hoàn. Vì vậy, ñể tiết kiệm oxi cho
tế bào thì tế bào cơ lựa chọn glucôzơ làm nguyên liệu hô hấp.
1,0
1,0
Câu 2: (1 ñiểm)
a. Thời ñiểm xử lý ñột biến
- Tác ñộng vào pha S dễ gây ñột biến gen (giải thích ñúng).
- Tác ñộng vào pha G2 dễ gây ñột biến NST (giải thích ñúng).
b.Tính ñặc trưng của bộ NST:
Tính ñặc trưng về hình thái (hình dạng và kích thước) và số lượng biểu
hiện ở kỳ giữa của nguyên phân.
0.5
0.5
Câu 3: (1 ñiểm)
a. Sai, có thể có hô hấp nitrat, NO-3 là chất nhận ñiện tử.
b. Sai, còn có gradient hoá electron-proton ở màng và các phân tử khác
giàu năng lượng (GTP, Axetyl CoA, PEP…).
c. Sai, vì chỉ ñúng với nội bào tử, còn các loại bào tử khác như ngoại bào
tử (exospore ở vi khuẩn dinh dưỡng mêtan), bào tử ñốt ở xạ khuẩn…thì
không có vỏ (cortex), và không có hợp chất canxi dipicolinat.
d. ðúng, chỉ nhìn thấy “phage non”khi lắp ráp các thành phần của phage
0.25
0.25
0.25
0.25
59
và phage trưởng thành khi tế bào bị phân huỷ
Câu 4: (1 ñiểm)
ADN của 2 loài này ñược phân lập và phân tích nhiệt ñộ biến tính của
chúng. Nhiệt ñộ này ñối với loài A là 800C và của loài B là 700C.
Nguyên nhân dẫn ñến sự khác biệt này là ADN của vi khuẩn A có tỉ lệ
(G+X)/(A+T) cao hơn tỉ lệ này của vi khuẩn B.
1,0
Câu 5: (1,5 ñiểm)
a. - Giống nhau: ñều có cấu tạo chung: màng sinh chất, tế bào chất,
một số bào quan và nhân.
- Khác nhau:
+ Tế bào thực vật có thành xellulozo, có không bào trung tâm lớn, phần
lớn có lục lạp.
+ Tế bào ñộng vật có trung thể, có chất dự trữ là glycogen, ít khi có không
bào.
Nhận xét:
+ Sự giống nhau là do mọi tế bào ñều phải ñảm nhận những chức phận cơ
bản giống nhau, tế bào là ñơn vị cấu trúc và chức năng cơ bản của cơ thể
sống.
+ Sự giống nhau chứng tỏ thực vật và ñộng vật có nguồn gốc chung.
+ Sự khác nhau do hoạt ñộng sống của chúng khác nhau, ñồng thời phản
ánh rõ kết quả hai hướng tiến hoá của sinh vật: hướng tự dưỡng và hướng
dị dưỡng.
b. Do chức năng chủ yếu của ti thể là trung tâm giải phóng và chuyển
hoá năng lượng của tế bào vì vậy các hoạt ñộng sống của tế bào diễn ra
càng mạnh thì sự có mặt của ti thể với số lượng càng nhiều như: tế bào cơ,
tế bào gan... Ti thể tập trung nhiều ở mạng lưới nội chất nơi cần cung cấp
nhiều năng lượng cho sự tổng hợp protein.
0.5
0.5
0.5
Câu 6: (1 ñiểm)
a. - Nêu và giải thích 3 trường hợp:
+ DD ñẳng trương.
+ DD ưu trương.
+ DD nhược trương.
- Hiện tượng co nguyên sinh giúp phân biệt TB còn sống hay ñã chết. TB
sống có hiện tượng co NS, TB chết thì không.
b. Khi tiến hành ẩm bào, làm thế nào tế bào có thể chọn ñược các chất cần
0.5
60
thiết trong số hàng loạt các chất có ở xung quanh ñể ñưa vào tế bào.
Trên màng TB có các thụ thể có thể liên kết ñặc hiệu với một số chất nhất
ñịnh. Vì vậy TB có thể “ chọn” ñược các chất nhất ñịnh ñể vận chuyển vào
TB bằng con ñường thực bào.
c. Tế bào nhân thực có các bào quan có màng bao bọc cũng như có lưới
nội chất chia tế bào thành những xoang tương ñối cách biệt có lợi gì cho sự
hoạt ñộng của các enzim? Giải thích.
Mỗi loại enzim có thể hoạt ñộng trong các ñiều kiện khác nhau. Vì vậy
mỗi bào quan là môi trường thích hợp cho hoạt ñộng của một số loại enzim
nhất ñịnh.
0.25
0.25
Câu 7: (1,5 ñiểm)
+ Chất có hàm lượng lớn nhất là nước.
+ Vai trò của nước:
- Là thành phần cơ bản của chất sống.
- Là dung môi hoà tan các chất.
- Môi trường của các phản ứng sinh hoá.
- Nguyên liệu tổng hợp chất hữu cơ trong quang hợp.
- ðiều hoà nhiệt.
+ Chất có hàm lượng thấp nhất là các muối khoáng vi lượng.
+Vai trò:
- Thành phần cấu trúc của coenzim.
- Hoạt hoá enzim.
- Tham gia cấu trúc của lục lạp.
0.75
0.75
Câu 8: (1 ñiểm)
a. ðó là lục lạp và ti thể.
b. Trong ñiều kiện có sự chênh lệch nồng ñộ ion H+ giữa hai bên màng
tilacoit và màng trong ti thể khi hoạt ñộng quang hợp và hô hấp.
c. Khác nhau:
+ Hướng tổng hợp: ñối với lục lạp thì ATP ñược tổng hợp ở ngoài màng
tilacoit. ñối với ti thể thì ATP ñược tổng hợp ở phía trong màng trong ti
thể.
+ Năng lượng: sự tổng hợp ATP của lục lạp là từ phôton ánh sáng và của ti
thể là từ quá trình oxi hoá chất hữu cơ.
+ Mục ñích sử dụng ATP: Trong lục lạp thì ATP ñược dùng trong phản
ứng tối của quang hợp. Trong ti thể thì ATP ñược dùng cho các hoạt ñộng
0.25
0.25
0.5
61
sống của tế bào.
Câu 9: (1 ñiểm)
- Phân giải 1 phân tử glucôzơ cần 10 NAD+ và 2 FAD.
- Glucôzơ ñược phân giải hoàn toàn thành CO2 và H2O còn NAD+ và
FAD ñược tái sử dụng.
0.5
0.5
Câu 10: ( 1ñiểm)
- Loài I, II có cấu trúc ADN 2 mạch, vì trong phân tử có 4 loại nucleotit:
A, T, G, X trong ñó %A = %T = 21%, %G = %X = 29%.
- Loài III có cấu trúc ADN 1 mạch, vì trong phân tử có nucleotit loại A, T,
G, X trong ñó %A ≠ %T, %G ≠ %X.
- Loài IV, V có cấu trúc ARN vì trong phân tử có nucleotit loại U.
0.25
0.25
0.5
Câu 11: ( 1 ñiểm)
a. Vi khuẩn không tiếp tục sinh sản vì: lizozim làm tan thành tế bào của vi
khuẩn, vi khuẩn mất thành tế bào sẽ biến thành tế bào trần→không phân
chia ñược→không sinh sản ñược; tế bào vi khuẩn dễ tan do ảnh hưởng của
môi trường.
b. Sự khác biệt:
- Nitrat hoá: hô hấp hiếu khí, chất cho ñiện tử là chất vô cơ, chất nhận ñiện
tử là O2, sinh ra nitrat.
-Phản nitrat hoá: hô hấp kị khí, chất nhận ñiện tử là NO3 , tiêu thụ nitrat.
0.5
0.5
Câu 12: ( 2 ñiểm)
- Cả hai nhóm sinh vật ñều có các thành phần hoá học chính của tế bào là:
axit nucleic, protein, hidratcacbon và lipit.
- Cả hai nhóm ñều có màng sinh chất rất giống nhau, có cấu trúc của một
màng ñơn vị cơ sở.
- Vật chất di truyền ñều là axit nucleic (ARN và ADN), protein ñều ñược
tổng hợp nhờ quá trình dịch mã của riboxom trên khuôn m- ARN.
- Ti thể và lục lạp của các sinh vật nhân chuẩn ñều chứa AND, chứa nhiều
loại protein và các riboxom 70s giống như riboxom của các sinh vật nhân
nguyên thuỷ. Hai bào quan này hoạt ñộng không phụ thuộc vào tế bào
trong việc tạo thành ATP nhờ các quá trình (hô hấp hiếu khí và quang hợp)
cũng gặp trong các sinh vật nhân nguyên thuỷ. Ti thể có kích thước giống
với các sinh vật nhân nguyên thuỷ.
Mycoplasma là vi khuẩn không có thành tế bào, song trong màng sinh chất
của chúng lại chứa sterol là loại lipit gặp trong màng của mọi sinh vật nhân
2,0
62
chuẩn
Câu13: ( 1 ñiểm)
- Hiện tượng ñóng thành từng mảng là do protein bị vón cục lại.
- Trong môi trường nước của tế bào, protein thường giấu kín phần kị nước
ở bên trong và lộ phần ưa nước ở bên ngoài.
- Khi có nhiệt ñộ cao, các phân tử chuyển ñộng hỗn loạn làm cho các phần
kị nước ở bên trong bộc lộ ra ngoài nhưng do bản chất kị nước nên các
phần kị nước của phân tử này ngay lập tức lại liên kết với phần kị nước
của phân tử khác làm cho các phân tử nọ dính với phân tử kia.
0,25
0,25
0,5
Câu 14: (2 ñiểm)
a.
- VK lam: quang tự dưỡng vô cơ: sử dụng năng lượng ánh sáng, có thể
dùng nước hay chất vô cơ dạng khử làm nguồn cung cấp hidrô ñể ñồng
hoá cacbonic trong không khí.
- VK tía không lưu huỳnh: quang dị dưỡng hữu cơ: sử dụng năng lượng
ánh sáng và chất hữu cơ ñơn giản (axit hữu cơ, rượu…) là nguồn cung cấp
hidrô ñể ñồng hoá cacbonic.
- VK lưu huỳnh: hoá tự dưỡng vô cơ: thu năng lượng thông qua việc oxi
hoá chất vô cơ và dùng cacbonic làm nguồn cung cấp cacbon.
- Nấm men: hoá dị dưỡng hữu cơ: dùng chất hữu cơ làm nguồn năng lượng
và nguồn cacbon.
b.
- Ở ống nghiệm cấy xạ khuẩn: chúng chỉ mọc ở lớp trên vì xạ khuẩn là
VSV hiếu khí bắt buộc.
- Ở ống nghiệm cấy vi khuẩn tả: chúng mọc cách lớp bề mặt một ít vì vi
khuẩn tả là VSV vi hiếu khí.
- Ở ống nghiệm cấy vi khuẩn lactic: chúng mọc suốt chiều sâu của ống
nghiệm vì vi khuẩn lactic là VSV kị khí không bắt buộc.
- Ở ống nghiệm cấy vi khuẩn sinh metan: chúng chỉ mọc ở ñáy vì vi khuẩn
sinh metan là VSV kị khí bắt buộc.
1,0
1,0
Câu 15: ( 1,5 ñiểm)
a. Vì vi khuẩn kị khí bắt buộc không có enzim catalaza, superoxyde
dismutaza (SOD). Do ñó không loại bỏ ñược các sản phẩm ñộc hại cho tế
bào như: nước nặng H2O2 và các ion superoxyde.
b.
0.5
1,0
63
- Chất ñược hình thành là giấm (axit axetic):
CH3CH2OH + O2 -> CH3COOH + H2O + Q
- Váng trắng là do các ñám vi khuẩn axit axetic liên kết với nhau tạo ra. Ở
ñáy cốc không có loại vi khuẩn này, vì chúng là những VSV hiếu khí bắt
buộc.
- Khi nhỏ một giọt H2O2 vào giọt nuôi cấy vi khuẩn axit axetic sẽ thấy bọt
nhỏ li ti hình thành do O2 thoát ra (dưới tác dụng của catalaza, H2O2 sẽ
phân huỷ thành H2O và O2).
- Khi ñể giấm lâu ngày ñộ chua của giấm giảm do vi khuẩn Axetobacter có
khả năng tiếp tục biến giấm thành CO2 và H2O làm pH tăng lên, giấm mất
dần ñộ chua.
5.6. Trường THPT chuyên Tỉnh Phú Thọ
Câu 1: 2ñ
a. Các ñiểm khác nhau: 1,25ñ
Giới thực vật Giới ñộng vật
Cấu tạo: phân hoá thành cơ quan
- Không có hệ cơ quan vận ñộng và hệ
thần kinh
Chỉ phân hoá thành hệ cơ quan
- Có hệ vận ñộng và hệ thần kinh
Dinh dưỡng: tự dưỡng Dị dưỡng
Lối sống: - Cố ñịnh
- Phản ứng chậm
Di chuyển
Phản ứng nhanh
b. Các dạng ña dạng sinh học: 0,75ñ
o ða dạng loài
o ða dạng quần xã và hệ sinh thái
o ða dạng vốn gen
Câu 2: 3ñ
a. Căn cứ phân biệt cacbohiñrat và lipit: (1 ñ)
o TPHH: cacbohiñrat có tỉ lệ H:O = 2:1, lipit có tỉ lệ O2 thấp.
o Tính chất: cacbohiñrat không kị nước, lipit kị nước.
b.Khái niệm: (1,5ñ)
+ Axit amin thay thế là axit amin mà cơ thể có thể tự tổng hợp ñược trong quá trình
chuyển hoá các chất của tế bào.
+ Axit amin không thay thế là axit amin mà cơ thể không thể tự tổng hợp ñược
trong quá trình chuyển hoá các chất của tế bào.
64
+ Nguồn axit amin không thay thế ở người ñược lấy từ thức ăn chứa các axit amin
ñó. Có 8 loại axit amin không thay thế. Ví dụ: ngô cung cấp triptophan, metionin.
ðậu cung cấp valin, treonin.
c.(0,5ñ) Bậc cấu trúc của prôtêin quyết ñịnh ñến cấu trúc không gian của nó là cấu
trúc bậc 1 – Trình tự sắp xếp các axit amin trong chuỗi polipeptit.
Câu 3: 3ñ
a. Chức năng của
+ (0,75ñ) Prôtêin xuyên màng:
o Hình thành chất vận chuyển các chất qua màng
o Hình thành kênh vận chuyển các chất qua màng
o Hình thành thụ quan ñể dẫn truyền thông tin.
o Ghép nối tế bào.
o Tạo enzim ñịnh vị trí trên màng tế bào theo trình tự nhất ñịnh.
+ (0,25ñ) Prôtêin bám màng: neo giữ vi sợi và sợi trung gian của bộ xương tế bào
+ (0,25ñ) Colesteron: tăng cường sự ổn ñịnh của màng.
+ (0,75ñ) Prôtêin tubulin:
o cấu tạo vi ống, tham gia cấu tạo khung xương tế bào
o cấu tạo trung thể, dây tơ vô sắc tham gia trong phân bào.
o cấu tạo roi của tế bào (tinh trùng…).
b. (0,5ñ) Nguyên nhân xơ vữa ñộng mạch ở người: do các phân tử colesteron có
nhiều trong máu bám vào thành ñộng mạch tại một vị trí làm ñộng mạch tại ñó giảm
khả năng ñàn hồi và tiết diện giảm từ ñó gây tắc mạch máu cục bộ.
c. (0,5ñ) Không bào bắt nguồn từ hệ thống lưới nội chất và bộ máy Gôngi trong tế
bào.
Câu 4: 3ñ
a. (0,25ñ) Khái niệm năng lượng hoạt hoá: là năng lượng cần thiết ñể cho 1 phản
ứng hoá học bắt ñầu.
+ (0,75ñ) Enzim có vai trò làm giảm năng lượng hoạt hoá của phản ứng sinh học
bằng cách tạo ra nhiều phản ứng trung gian. Theo các cách:
*Hai chất tham gia phản ứng liên kết tạm thời với enzim tại trung tâm hoạt ñộng.
*Tại trung tâm hoạt ñộng tạo ra vi môi trường có ñộ pH thấp hơn tế bào chất từ ñó
enzim dễ dàng truyền H+ cho cơ chất.
b. (0,5ñ) Ôxi giải phóng ra trong quang hợp ñể chuyển ra ngoài không khí ñi qua 4
lớp màng:
Màng tilacôit, màng trong lục lạp, màng ngoài lục lạp, màng sinh chất.
65
c.(0,75ñ) Trong hô hấp hiếu khí ở sinh vật nhân chuẩn số lượng ATP tạo thành là 36
– 38 ATP do NADH+H+ ñược tạo ra ở tế bào chất, khi vận chuyển qua màng ngoài
ti thể thì hợp chất ñó không ñược vận chuyển mà chỉ truyền H+ và êlectron cho chất
nhận nằm trên màng ti thể.
+ Nếu chất nhận là axit malic thì sẽ vận chuyển êlectron và H+ ñến NADH+H+ tạo
ra 3 ATP.
+ Nếu chất nhận là GP thì sẽ vận chuyển êlectron và H+ ñến FADH2 tạo ra 2 ATP.
d. (0,75ñ) Mối liên quan giữa quang hợp và hô hấp:
+Sản phẩm của quá trình này là nguyên liệu của quá trình tiếp theo.
+Chung nhiều sản phẩm trung gian, nhiều hệ enzim.
+Nguồn năng lượng ở dạng ATP tạo ra trong quá trình này ñược sử dụng cho quá
trình kia.
Câu 5: 3ñ
a. (0,5ñ) Các NST phải co xoắn tối ña trước khi bước vào kì sau ñể việc phân
chia ñược dễ dàng không bị rối do kích thước của NST.
ở kì trước của nguyên phân nếu thoi phân bào bị phá huỷ thì các NST sẽ không di
chuyển về các tế bào con và tạo ra tế bào tứ bội do NST ñã nhân ñôi.
b. (1ñ) Hiện tượng các NST tương ñồng bắt ñôi với nhau có ý nghĩa:
o Các NST tương ñồng trong giảm phân tiếp hợp với nhau nên có thể xảy ra
trao ñổi chéo làm tăng biến dị tổ hợp.
o Mặt khác do NST tương ñồng bắt ñôi từng cặp nên sự phân li của các NST
làm giảm số lượng NST ñi một nửa (các NST kép tập trung thành 2 hàng ở mặt
phẳng xích ñạo là do chúng bắt ñôi với nhau)
c. (1ñ) NST kép có thể ở 1 trong các kì sau:
o Kì trung gian lần phân bào I sau khi ñã nhân ñôi.
o Kì ñầu I
o Kì giữa I
o Kì sauI
o Kì cuối I
o Kì ñầu II
o Kì giữa II
0,25 ñ Số lượng tế bào ở kì I: 128 : 8 = 16 tế bào
0,25ñ Số lượng tế bào ở giảm phân II: 128 : 4 = 32 tế bào
Câu 6: 3ñ
a.(0,5ñ) Trâu bò ñồng hoá ñược rơm, dạ, cỏ giàu chất xơ là do trong dạ dày có vi
66
sinh vật có khả năng tiết ra enzim phân giải xenlulôzơ, hêmixelulôzơ và pectin
trong rơm, rạ.
b. (0,75ñ) Trong quá trình muối dưa
- Tạo ñiều kiện cho vi khuẩn lactic hoạt ñộng, hàm lượng axit lactic tăng dần ñến
mức ñộ nào ñó sẽ ức chế sự phát triển của vi khuẩn lactic.
- Khi ñó một loại nấm men có thể phát triển ñược trong môi trường pH thấp làm
giảm lượng axit lactic.
- Khi hàm lượng axit lactic giảm ñến mức ñộ nhất ñịnh thì vi khuẩn lên men thối sẽ
phát triển ñược làm dưa bị khú.
c. (0,75ñ) Vi khuẩn có thể sinh sản bằng các hình thức:
o Phân ñôi.
o Nảy chồi: vi khuẩn quang dưỡng màu tía.
o Bào tử: xạ khuẩn.
Câu 7: 3ñ
a.Khái niệm : 0,75ñ
*Virut ôn hoà là virut sau khi xâm nhập vào tế bào chủ thì bộ gen của chúng xen cài
vào bộ gen tế bào chủ, tế bào vẫn sinh trưởng bình thường.
*Tế bào tiềm tan là tế bào mà NST chứa axit nuclêic của virut.
*Virut ñộc là virut phát triển làm tan tế bào chủ.
b.Vì chúng có khả năng duy trì pH nội bào trung tính: (0,75ñ)
*Vi khuẩn ưu pH axit: các iôn H+ chỉ làm cho màng sinh chất của chúng vững chắc
nhưng không tích luỹ bên trong tế bào
*Vi khuẩn ưu kiềm có khả năng tích luỹ các iôn H+ từ bên ngoài.
c. (0,5ñ) Tế bào vi khuẩn không bị vỡ do áp suất thẩm thấu nội bào nhờ thành tế
bào vi khuẩn bảo vệ chống lại sự gia tăng áp suất thẩm thấu ñó.
d. (0,75ñ) Virut HIV tổng hợp ARN: ARN của virut HIV là mạch + không dùng
làm khuôn tổng hợp mARN mà phải:
*Nhờ có enzim phiên mã ng ợc mang theo (reverse transcriptaza ) xúc tác ñể tổng
hợp 1 sợi ADN bổ xung trên khuôn ARN thành chuỗi ARN / ADN, sau ñó mạch
ARN bị phân giải.
*Sợi ADN ( - ) bổ sung lại ñược dùng làm khuôn ñể tổng hợp mạch ADN (+) tạo
ADN mạch kép, sau ñó ADN kép chui vào nhân ñể cài xen vào NST của tế bào chủ.
*Tại nhân nhờ enzim ARN polimelaza của tế bào chủ, chúng tiến hành phiên mã,
tạo hệ gen ARN của virut và dịch mã tạo prôtêin capxit (prôtêin vỏ), prôtêin enzim
và lắp ráp tạo virut mới rồi nảy chồi qua màng sinh chất ñể ra ngoài.
67
5.7. Trường THPT chuyên Tỉnh Thái Nguyên
Câu 1: 1 ñiểm
(A): Dung dịch keo trong suốt
Vì lòng trắng trứng là Protêin.Trong phân tử protêin , các gốc kị nước không phân
cực quay vào trong, các gốc ưa nước phân cực quay ra ngoài nằm trên bề mặt phân
tử protêin. Khi hoà tan trong nước, các phân tử lưỡng cực bị hấp phụ bởi các nhóm
này, tạo thành màng nước bao quanh các phân tử protêin (0,5 ñiểm)
(B):Xuất hiện các vẩn trắng
Trong dung dịch : (NH4)2SO4 → NH4+ + SO4
2-. Cation NH4+ và anion SO4
2- loại bỏ
lớp vỏ hiñrat của protêin, tác dụng tương tác giữa các nhóm trái dấu trung hoà ñiện
tích làm protêin kết tủa (protêin biến tính) (0,25 ñiểm)
(C): Dung dịch keo trong suốt
Sự biến tính của protêin có tính thuận nghịch. Khi thêm nước, mật ñộ các ion rất
nhỏ, các yếu tố biến tính bị loại bỏ (0,25 ñiểm)
Câu 2: 1 ñiểm
*Giống nhau (0,25 ñiểm)
-ðều là các ñại phân tử, ña phân, ñơn phân là glucozơ, các ñơn phân liên kết với
nhau bởi liên kết glucôzit.
-Không có tính khử, không tan, khó khuếch tán
*Khác nhau (0,25 ñiểm)
-Tinh bột là hỗn hợp chuỗi mạch thẳng amilozơ và amilopectin phân nhánh (24-30
ñơn phân thì có một nhánh)
-Glicogen mạch phân nhánh dày hơn (8-12 ñơn phân thì phân nhánh)
*Nhận biết (0,5 ñiểm)
Dùng dung dịch iot:
-Tinh bột : Tạo dung dịch xanh tím
-glicogen : Tạo dung dịch ñỏ nâu
Câu 3: 1 ñiểm
-Kích thước của tế bào Eukaryote lớn hơn rất nhiều so với Prokaryote và có ñầy ñủ
các thành phần cơ bản giống với Prokaryot: màng sinh chất, nguyên sinh chất, nhân
(vùng nhân) (0,25 ñiểm)
-Một số bào quan trong Eukaryote có những ñặc ñiểm khá tương ñồng với
Prokaryote (0,25 ñiểm)
+Ty thể, lạp thể: có cấu tương tự như một tế bào Prokaryote hoàn thiện như: NST
trần, dạng vòng, có khả năng tự nhân ñôi ñộc lập với NST . Ribôxom loại 70S, cấu
68
trúc gen không phân mảnh, axit amin mở ñầu là focmyl Met, màng ñều là màng
kép, phân chia kiểu trực phân
+Nhân có cấu trúc gần giống với 1 sinh vật Prokaryote
-Một số dẫn chứng khác như (0,25 ñiểm)
+Mycoplasma có chứa steroid trong màng chỉ có ở Eukaryote
+Vi khuẩn cổ có cấu trúc gen phân mảnh giống ở Eukaryote
-Quá trình truyền ñạt thông tin di truyền có nhiều ñiểm khá tương ñồng (0,25 ñiểm).
Câu 4: 1 ñiểm
- TB tuyến nhờn của da, có chức năng phổ biến là tổng hợp lipit – tế bào gan có
chức năng phổ biến loại bỏ ñộc tính cho tế bào của cơ thể; tế bào kẽ tinh hoàn có
chức năng tổng hợp steroid (testosteron) (0,5 ñiểm).
Lưới nội chất hạt phát triển trong tế bào thuỳ trước tuyến yên, có chức năng tổng
hợp protein (0,5 ñiểm).
Câu 5: 1 ñiểm
a. Bộ khung xương tế bào gồm một hệ thống vi sợi và vi ống ñược cấu tạo từ các
sợi protein, ñan chéo nhau phân bố thành mạng lưới trong tế bào chất. (0,25 ñiểm)
Chức năng: Duy trì hình dạng tế bào, neo giữ các bào quan như ti thể,
ribôxom, nhân vào các vị trí cố ñịnh. Các vi ống tạo nên bộ thoi vô sắc, tạo nên
roi…. (0,25 ñiểm)
b.Vì trong tế bào chất có nhiều sợi actin và các vi ống, các cấu trúc ñó bị tiêu
hủy do sự tác ñộng của consixin. Khi ñó sức căng của tế bào phân bố về mọi phía
làm cho tế bào chuyển thành hình cầu hoặc khối ña diện. (0,5 ñiểm)
Câu 6: 1 ñiểm
- Nguyên tắc P = R x T x Ci.
Xác ñịnh C gián tiếp thông qua một dung dịch ñó biết nồng ñộ.
Tính tương ñối Ctb = (0,4 + 0,5) / 2 = 0,45
P = 0,0821 x (273+17) x 0,45 = 11,0835 amt (0,5ñ)
Tính chính xác: chia nhỏ nồng ñộ dung dịch từ 0.4M – 0.5M và quan sát hiện tượng
co nguyên sinh. Hoặc sử dụng phương pháp so sánh tỷ trọng dung dịch. ( 0,5ñ)
Câu 7: 1 ñiểm
- ATP ñược hình thành do sự kết hợp ADP và gốc photphat (vô cơ)
ADP + Pvc = ATP (0,25ñ)
- Có 2 con ñường tạo thành ATP trong hô hấp ở thực vật :
+ Photphorin hoá ở mức ñộ nguyên liệu: như từ APEP tới axit pyruvic (ở ñường
phân) hay sucxinyl CoA (chu trình Krebs) thu ñược 4 ATP (0,25ñ)
69
+ Photphorin hoá ở mức ñộ enzim oxi hoá khử: H+ và e- vận chuyển qua chuỗi
chuyển ñiện tử từ NADPH2 , FADH2 tới ôxi khí trời thu ñược 34 ATP (0,25ñ)
-ATP dựng cho mọi quá trình sinh lý ở cây (như quá trình phân chia tế bào, hút
nước, hút khoáng, sinh trưởng, phát triển) 0,25ñ
Câu 8:
- Enzim có bản chất là protein nên có cấu trúc phức tạp, ñặc biệt là cấu trúc hình thù
không gian. Mỗi enzim có cấu trúc không gian ñặc thù, ñặc biệt là vùng ñược gọi là
trung tâm hoạt tính. Trung tâm hoạt tính ñược cấu tạo bởi một số các axit amin ñặc
thù và có hình thù không gian ñặc thù, phù hợp với cơ chất mà enzim xúc tác. Hình
thù của trung tâm hoạt tính có thể bị thay ñổi, một số enzim còn có thêm trung tâm
ñiều chỉnh có tác dụng ñiều chỉnh thù hình của trung tâm hoạt tính (0,50ñ)
-Khi tăng nhiệt ñộ quá cao so với nhiệt ñộ tối ưu của một enzim thì hoạt tính enzim
bị giảm hoặc bị mất ñi, do protein của enzim bị biến tính cấu hình trung tâm phản
ứng bị thay ñổi (0, 25 ñiểm)
-Tế bào có thể tự ñiều chỉnh quá trình chuyển hóa vật chất bằng cách ñiều chỉnh
hoạt tính của enzim (0, 25 ñiểm)
Câu 9:
* Giống nhau : (0, 5 ñiểm)
+ ðều diễn ra quá trình bơm H+ từ phía này sang phía kia của màng ñể tạo sự chênh
lệch nồng ñộ H+ , tạo sự chênh lệch thế năng proton giữa 2 phía của màng
+ ðều diễn ra sự khếch tán H+ theo Grañien ñiện thế tạo năng lượng cho sự tổng
hợp ATP
+ Hiệu quả : Cứ 3H+ vận chuyển qua hệ thống thì 1phân tử ATP ñược tổng hợp
+ Có sự tham gia của hệ thống enzim Synthetase ñịnh vị trên màng
* Khác nhau : (0, 5 ñiểm)
Tổng hợp ATP trong quang hợp Tổng hợp ATP trong hhụ hấp tế bào
Diễn ra ở màng Tilacoit Diễn ra ở màng trong của ti thể
Bơm H+ từ chất nền lục lạp vào
trong xoang Tilacoit , nồng ñộ H+
trong xoang lớn hơn nồng ñộ ngoài
chất nền
Bơm H+ từ chất nền ti thể ra khoảng không
gian giữa hai lớp màng, nồng ñộ H+ trong
khoảng không gian giữa hai lớp màng lớn hơn
trong chất nền
H+ khuếch tán theo Grañien nồng ñộ
H+ từ trong xoang tilacoit ra ngoài
chất nền
H+ khuếch tán theo Grañien nồng ñộ H+ từ
khoảng không gian giữa hai lớp màng vào
trong chất nền
70
Câu 10:
- Ôxi trong quang hợp ñược sinh ra từ pha sáng (0,25 ñiểm)
- Dẫn liệu chứng minh (0,75 ñiểm)
+Phương trình QH: 6 CO2 + 12H2O → C6H12O6 + 6H2O+ 6O2
+Mối liên quan giữa nguyên liệu và sản phẩm của quang hợp
Phương trình QH 6CO2 + 12H2O → C6H12O6 + 6O2+ 6H2O
- ðánh dấu O18 của nước thu ñược ôxi giải phóng là O18
KL: Chứng tỏ O2 ñược tạo ra từ H2O chứ không phải có nguồn gốc từ CO2.
Câu 11:
- Cung cấp năng lượng ATP.... (0,25 ñiểm).
-Tạo các sản phẩm trung gian cho các quá trình tổng hợp .... (0,25 ñiểm)
- ðầu mối của nhiều con ñường chuyển hoá.... (0,25 ñiểm).
- Tạo ra các côenzim tham gia vào quá trình chuyển hoá.... (0,25 ñiểm).
Câu 12:
a) Bạn ñó nói ñúng: Vì quá trình phân giải glucô có 3 giai ñoạn cơ bản : ñường phân
giải phóng 4 ATP, chu trình crep ñược 2 ATP, chuỗi truyền ñiện tử 34 ATP (0,5 ñ).
b) Màng trong ti thể bị hỏng không xảy ra chuỗi truyền ñiện tử nên chỉ giải phóng
ñược 6 ATP (0,5 ñiểm).
Câu 13:
- Kỳ ñầu hoặc kỳ giữa. (0,25ñ)
- Khi quan sát:
-Kỳ ñầu giảm phân I có tiếp hợp của cặp NST tương ñồng, nguyên phân không có
(0,25)
-kỳ giữa: +) NST kép từng cặp tương ñồng co ngắn cực ñại dàn một hàng trên mặt
phẳng xích ñạo của thoi tơ vô sắc → Quá trình nguyên phân. (0,25ñ)
+) NST kép từng cặp tương ñồng co ngắn cực ñại dàn thành 2 hàng trên
mặt phẳng xích ñạo của thoi tơ vô sắc → Quá trình giảm phân lần I. (0,25ñ)
Câu 14:
- ðể gây ñột biến hiệu quả cần xử lý cônsixin vào pha G2 (hoặc thí sinh có thể viết
là “cuối pha G2”) của chu kỳ tế bào. (0,25 ñiểm)
- Bởi vì: + ðến G2 nhiễm sắc thể của tế bào ñó nhân ñôi. (0,25 ñiểm)
+ Sự tổng hợp các vi ống hình thành thoi vô sắc bắt ñầu từ pha G2. Cơ chế
tác ñộng của cônsixin là ức chế sự hình thành các vi ống, xử lý cônsixin lúc này sẽ
có tác dụng ức chế hình thành thoi phân bào. Hiệu quả tạo ñột biến ña bội thể sẽ cao
(0,5 ñiểm)
71
Câu 15:
Trả lời:
-Môi trường có chứa 2 loại cơ chất gần giống nhau, có thể là glucozơ và
galactozơ (0, 25 ñiểm)
-Sự kiện cơ bản ở các giai ñoạn: (0, 75 ñiểm)
+Giai ñoạn I: VK phân bào mạnh mẽ, số lượng tăng theo luỹ thừa, quá trình
trao ñổi chất diến ra mạnh mẽ. Thời gian thế hệ ñạt hằng số
+ Giai ñoạn II. VK làm quen với cơ chất mới bằng cách tổng hợp các protein
enzyme mới ñể phân giải cơ chất thứ 2
+Giai ñoạn III: Giống giai ñoạn I
Câu 16:
- Khi oxy nhận electron thì tạo thành O -2
2O-2 + 2H
+ -> H2O2 + O2
H2O2 là chất ñộc ñối với vi khuẩn . Do vậy có thể nói O2 là chất ñộc ñối với vi
khuẩn (0,5 ñiểm)
-Tuy nhiên ñối với vi khuẩn hiếu khí có enzym catalaza chúng phân giải H2O2
khử ñộc tế bào. H2O2 → H2O + O2
Nên VK hiếu khí không bị chết khi có O2 (0, 25 ñiểm)
-VK kị khí không có catalaza nên trong môi trường hiếu khí chúng bị chết vì
nhiễm ñộc (0,25 ñ)
Câu 17:
-Do hoạt ñộng của vi khuẩn khử sunphát thực hiện trong ñiều kiện kị khí
H2 + SO42- → H2S ↑ + H2O + 2 OH
-
H2S gây mùi thối (0, 25 ñiểm)
-H2S có ái lực cao ñối với kim loại. Trong tự nhiên Fe là kim loại khá phổ biến
trong ñất (0, 25 ñiểm)
Fe + H2S → FeS + H2 ↑
- Hoặc VK oxy hóa kim loại trong ñiều kiện kị khí ñể tạo sunphua kim loại
(0,25 ñiểm)
4Fe + SO42- + 2H2O + 2H
+ → FeS + 3 Fe(OH)2
-FeS lắng xuống ao tạo nên màu ñen của bùn lắng ñọng (0, 25 ñiểm)
Câu 18: 1 ñiểm
ðiểm so sánh Hô hấp hiếu khí Hô hấp kị khí Lên men
Nơi xảy ra
(0, 25 ñ)
Chuỗi vận chuyển
eletron liên kết trên
Chuỗi vận chuyển
eletron liên kết trên
Chuỗi vận
chuyển elctron
72
màng tế bào màng tế bào nằm ở TBC
Sự vận
chuyển
electron qua
màng
(0,5 ñ)
Khi vận chuyển có sự ñi
vào của dòng electron
theo một chiều và dòng
proton theo chiều ngược
lại
Khi vận chuyển có sự ñi
vào của dòng electron
theo một chiều và dòng
proton theo chiều ngược
lại
Không có sự vận
chuyển của dòng
eletron hay
proton qua màng
Chất nhận
ñiện tử cuối
cùng (0,25ñ )
Oxy phân tử Không phải oxy phân tử Chất hữu cơ
Câu 19: 1 ñiểm
-Trong tế bào của vật chủ khi có phagơ xâm nhập xuất hiện protein ức chế. Nếu tế
bào tổng hợp chất này sớm thì tính ñộc của phagơ không ñược biểu hiện và trở
thành ôn hòa. Và ngược lại khi chất này sinh ra muộn phagơ ñược nhân lên làm tan
tế bào (ñộc) . (0.5 ñ)
ðiều kiện ñể virut xâm nhập vào vi khuẩn (0.5 ñ)
- Thụ thể phù hợp
- Số lượng vi rút xâm nhập vào vừa phải . Nếu số lượng virut quá lớn dẫn tới
VK bị phá vỡ cấu trúc tế bào
Câu 20 : 1 ñiểm
- Kiểu dinh dưỡng là hoá tự dưỡng. 0,125 ñ
-Vi khuẩn nitrat hoá gồm 2 nhóm quan trọng nhất là: vi khuẩn nitrit hoá (nitrat hoá
giai ñoạn 1) gồm Nitrosomonas và Nitrosococcus; và vi khuẩn nitrat hoá (nitrat hoá
giai ñoạn 2) gồm Nitrobacter và Nitrococcus. 0,25 ñ
- Nguồn năng lượng: ôxy hoá NH3 → NO2- → NO3
- + năng lượng. 0,125 ñ
- Nguồn carbon: từ CO2 0,125 ñ
- Kiểu hô hấp: hiếu khí 0,125 ñ
- Vai trò ñối với cây trồng: Nitrat là nguồn nitơ dễ hấp thu và chủ yếu của cây
trồng 0,25ñ
5.8. Trường THPT chuyên Tỉnh Tuyên Quang
Câu 1:
a) Chất trong các chất kể trên không phải là ña phân là photpholipit vì nó không
ñược cấu tạo từ các ñơn phân (monome).
73
b) Chất không tìm thấy trong lục lạp là xenlulozơ
c) Công thức cấu tạo của xenlulozơ: (C6H10O5)n
- Tính chất: ðược cấu tạo từ hàng nghìn gốc α-D- Glucozơ liên kết với nhau
bằng liên kết 1,4- α Glicozit, tạo nên cấu trúc mạch thẳng, rất bền vững, không bị
thuỷ phân.
- Vai trò:
+ Xenlulzơ tạo nên thành tế bào thực vật
+ ðộng vật nhai lại: Xenlulozơ là nguồn năng lượng cho cơ thể
+ Người và ñộng vật không tổng hợp ñược enzim xenlulaza nên không thể tiêu hoá
ñược xenlulozơ nhưng xenlulozơ có tác dụng ñiều hoà hệ thống tiêu hoá, làm giảm
hàm lượng mỡ, Colesteron trong máu, tăng cường ñào thải chất bã khỏi cơ thể.
Câu 2:
a) Ty thể có nguồn gốc từ tế bào nhân sơ:
Bằng chứng:
- AND của ty thể giống AND của vi khuẩn: Cấu tạo trần, dạng vòng
- Ribôxôm của ty thể giống ribôxôm của vi khuẩn về kích thước và thành phần
rARN
- Màng ngoài của ty thể giống màng của tế bào nhân chuẩn, màng trong tương ứng
với màng sinh chất của vi khuẩn bị thực bào.
b)
1- Sai. Không bị vỡ vì có thành tế bào bằng xenlulozơ
2- Sai. Dấu chuẩn là glicôprotêin
3- ðúng
4- Thành phần bền nhất là sợi trung gian
Câu 3:
a) Protêin ñược tổng hợp ở ribôxôm sau ñó ñược túi tiết vận chuyển ñến thể
Gôngi rồi theo túi bóng ñến màng sinh chất và ra ngoài.
b) Nước ñá nổi trên nước thường vì:
- Sự hấp dẫn tĩnh ñiện giữa các phân tử nước tạo liên kết yếu hiñrô, liên kết
này mạnh nhất khi nó nằm trên ñường thẳng qua trục O-H của phân tử nước bên
cạnh và yếu hơn khi nó lệch trục O- H.
- Ở nước ñá, liên kết hidrô mạnh nhất, các phân tử nước phân bố cách xa nhau hơn,
mật ñộ phân tử ít, khoảng trống giữa các phân tử lớn.
- Trong nước thường thì liên kết hidrô yếu là chủ yếu nên các phân tử nước xếp
gần nhau hơn, mật ñộ phân tử lớn, khoảng trống giữa các phân tử nhỏ.
74
Vậy nước ñá có cấu trúc thưa hơn, khối lượng riêng nhỏ hơn nên nó nổi lên trên
nước thường.
Câu 4:
- Emzim quan trọng nhất trong C3 là enzim Ribulozơ 1,5 DP Cacbonxylaza vì
enzim này quyết ñịnh tốc ñộ vận hành và chiều hướng của chu trình, nó quyết ñịnh
phản ứng ñầu tiên - phản ứng cacboxy hoá Ri-1,5DP
- Hiệu quả năng lượng của chu trình C3 là:
+ ðể tổng hợp ñược 1 phân tử C6H12O6, chu trình phải sử dụng 12 NADPH, 18
ATP tương ñương với 764 Kcal (Vì 12 NADPH x 52,7 Kcal + 18ATP x 7,3 Kcal =
764 Kcal)
+ 1 phân tử C6H12O6 với dự trữ năng lượng là 764 Kcal
Nên hiệu suất năng lượng là : 674/764= 88%
Câu 5:
- Cây xanh quang hợp sử dụng hidro từ nước rất dồi dào còn hoá năng ở vi sinh vật
sử dụng hidro từ chất vô cơ có liều lượng hạn chế.
- Quang hợp ở cây xanh nhận năng lượng từ ánh sáng mặt trời là nguồn năng
lượng vô tận còn hoá năng ở vi sinh vật nhận năng lượng từ các phản ứng oxi hoá là
rất ít.
Câu 6: ðặc ñiểm các pha trong kì trung gian:
- Pha G1: Gia tăng tế bào chất, hình thành nên các bào quan, tổng hợp các
ARN và các protein, chuẩn bị các tiền chất cho sự tổng hợp AND. Thời gian pha G1
rất khác nhau ở các loại tế bào. Cuối pha G1 có ñiểm kiểm soát R, tế bào nào vượt
qua ñiểm R thì ñi vào pha S, tế bào nào không vượt qua R thì ñi vào quá trình biệt
hoá.
- Pha S: Có sự nhân ñôi của AND và sự nhân ñôi NST, nhân ñôi trung tử, tổng
hợp nhiều chất cao phân tử từ các hợp chất nhiều năng lượng.
- Pha G2: Tiếp tục tổng hợp prôtêin, hình thành thoi phân bào
Nhận xét kì trung gian của các loại tế bào:
- Tế bào vi khuẩn: Phân chia kiểu trực phân nên không có kì trung gian
- Tế bào hồng cầu: Không có nhân, không có khả năng phân chia nên không
có kì trung gian.
- Tế bào thần kinh: Kì trung gian kéo dài suốt ñời sống cơ thể
- Tế bào ung thư: Kì trung gian rất ngắn
Câu 7:
- Vi khuẩn lam có khả năng quang tự dưỡng: Sử dụng nguồn Cacbon từ CO2, vi
khuẩn lam có khả năng cố ñịnh nitơ tự do (N2)
75
- Vi sinh vật kị khí bắt buộc không có enzim catalaza và một số enzim khác do ñó
không thể loại ñược các sản phẩm oxi hoá ñộc hại cho tế bào như H2O2, các ion
superoxit.
- Ứng dụng vi sinh vật:
+ Xử lí nước thải, rác thải
+ Sản xuất sinh khối (Protein, vitamin, enzim…)
+ Làm thuốc
+ Cung cấp Oxi
Câu 8:
a) Mức dung dịch ñường trong cốc B tăng vì:
- Màng sinh chất của tế bào sống có tính thấm chọn lọc
- Thế nước trong ñĩa petri cao hơn trong dung dịch ñường trong cốc B nên nước
chui qua củ khoai vào cốc B bằng cách thẩm thấu làm cho mực dung dịch ñường
trong cốc B tăng lên.
- Dung dịch ñường trong cốc C hạ xuống vì: Tế bào trong cốc C ñó chết do ñun sôi
nên thấm tự do, ñường khuếch tán ra ngoài làm cho dung dịch ñường trong cốc C hạ
xuống
b) Trong cốc A không thấy nước vì sự thẩm thấu không xảy ra do không có sự
chện lệch nồng ñộ giữa hai môi trường.
Câu 9: Quá trình lêm men rượu
- Cơ chất: Tinh bột, ñường glucozơ
- Tác nhân: Nấm men có trong bánh men rượu, có thể có một số loại nấm mốc,
vi khuẩn
- Sản phẩm: Về mặt lí thuyết có: 48,6% êtanol, 46,6% CO2, 33,3% Glixerol,
0.6% axit Sucxinic, 1,2 % sinh khối tế bào so với lượng glucozơ sử dụng.
- Phương trình:
Nấm mốc
(C6H10O5)n + H2O n C6H12O6
Nấm men rượu
C6H12O6 C2H5OH + CO2 + Q
b) Nhiệt ñộ cao làm giảm hiệu suất sinh rượu
- pH : 4- 4,5
- Không, Nếu pH > 7 sẽ tạo Glixerin là chủ yếu.
Câu 10:
76
a) Sai: ðồng hoá và dị hoá là hai mặt cuả một quá trình thống nhất: ðồng hoá
tổng hợp nên các chất cho dị hoá sử dụng, dị hoá phân giải các chất do ñồng hoá
tổng hợp nên ñể lấy các chất xây dựng cơ thể và giải phóng năng lượng cho ñồng
hoá hoạt ñộng
b) ðúng. Năng lượng ñược giải phóng là ATP – Dạng năng lượng dễ sử dụng,
thường ñược cung cấp ngay cho các hoạt ñộng sống.
c) ðúng. Nhiệt ñộ không thích hợp ảnh hưởng tới cấu trúc không gian của
prôtêin cấu tạo nên enzim, từ ñó ảnh hưởng tới khả năng xúc tác của enzim.
d) Sai. Virut có cấu tạo rất ñơn giản: Vỏ prôtêin (vỏ capsit) và lõi axitnuclêic,
sống kí sinh nội bào bắt buộc nên không ñược coi là một cơ thể sinh vật.
Câu 11:
a)
- Cấu tạo:
+ ðều có màng kép, cấu trúc giống màng sinh chất
+ Phía trong màng là chất nền có chứa ribôxôm và AND
- Chức năng: Tổng hợp năng lượng (Lục lạp chuyển năng lượng ánh sáng mặt
trời thành năng lượng trong các liên kết hoá học của chất hữu cơ, ty thể chuyển
năng lượng trong các liên kết hoá học của chất hữu cơ thành năng lượng dễ sử dụng
ATP)
b) Khi chiếu sáng, cây thực hiện quá trình quang hợp, giải phóng khí oxi, khí
oxi ñó có nguồn gốc từ nước trong quá trình quang phân li nước ở pha sáng của
quang hợp:
H2O hν O2 + 2H+ + 2e-
Câu 12:
a) Quá trình hô hấp là quá trình phân giải chất hữu cơ cho nên khi bảo quản rau,
củ , quả phải giảm tối thiểu cường ñộ hô hấp ñể tránh sự mất mát, hao hụt các chất
cần bảo quản trong sản phẩm, duy trì chất lượng của sản phẩm.
b) Ở bộ rễ của cây họ ðậu có những nốt sần, trong nốt sần có chứa loại vi
khuẩn có khả năng phă vỡ liên kết 3 bền vững của Nitơ khí trời thành dạng nitơ dễ
sử dụng (NO3-, NH4
+) cây có thể sử dụng ñược.
Câu 13:
a) Giai ñoạn 1: Tế bào limpho T còn lớn hơn 500/ml máu. Lượng tế bào limpho
T giảm không ñáng kể cho nên triệu chứng bệnh chưa rõ ràng.
Giai ñoạn 2: Tế bào limpho T còn lớn hơn 200/ml máu. Hệ thống miễn dịch ñó suy
giảm nên xuất hiện một số triệu chứng của bệnh
77
Giai ñoạn 3: Tế bào limphoT còn dưới 200/ml máu. Hệ thống miễn dịch ñó suy
giảm nghiêm trọng. Xuất hiện triệu chứng ñiển hình của AIDS.
b) Hiện tượng sinh tan là hiện tượng virut nhân lên phá vỡ tế bào chủ, Virut ôn
hoà là vi rút khi xâm nhập vào tế bào chủ chúng gắn bộ gen của mình vào bộ gen
của tế bào chủ và nhân lên cùng với sự nhân lên của tế bào chủ.
c)
- Inteferon là loại protêin ñặc biệt do các loại tế bào nhiễm virut của cơ thể tiết ra
chống lại virut, chống lại tế bào ung thư và tăng cường khả năng miễn dịch.
- Tính chất chung:
+ Chịu ñược pH axit và nhiệt ñộ cao
+ Có tác dụng không ñặc hiệu với virut: Có thể kìm hãm sự nhân lên của bất kì virut
nào.
+ Làm tăng sức ñề kháng của cơ thể bằng cách kích thích số lượng của một loạt tế
bào miễn dịch: ðại thực bào, limpho B, limpho trung tính, linpho T ñộc.
+ Là yếu tố quan trọng trong việc chống lại virut và tế bào ung thư.
+ Có tính ñặc hiệu loài: inteferon của loài nào chỉ chống lại virut gây bệnh ở loài
ñó.
Câu 14: Gọi x là số lần nguyên phân của tế bào sinh dục sơ khai, 2n là bộ nhiễm
sắc thể lưỡng bội của loài, ta có:
2n. (2x – 1). 10 = 2480 và 2n.2x.10 = 2560
Suy ra 2n = 8: ruồi giấm
c) 2n.2x.10 = 2560 suy ra x = 5
Số tế bào con sinh ra: 320
Số giao tử tham gia thụ tinh: 128.100/10 = 1280
Số giao tử hình thành từ mỗi tế bào sinh giao tử: 1280/320 = 4 suy ra là con ñực.
Câu 15:
- Khảm: Thành phần chính cấu trúc lên màng là lớp kép phốtpholipit, xen kẽ là các
phân tử prôtêin và một số loại phân tử khác.
+ Trong lớp kép phôtpholipit, các phân tử photpholipit quay ñầu ưa nước ra ngoài,
ñuôi kị nước vào trong, giữa hai lớp các phân tử liên kết với nhau bởi liên kêt yếu
(liên kết kị nước)
+ Các prôtêin màng gồm:
Prôtêin bám màng: Chỉ bám trên bề mặt màng
Prôtêin xuyên màng, xuyên suốt lớp kép phôtpholipit tạo thành “ kênh” prrotêin ñặc
hiệu
Prôtêin liên kết với cacbohydrat tạo các ” dấu chuẩn” glicoprotein
78
- ðộng: Các phân tử cấu trúc nên màng không ñứng yên tại chỗ mà chúng có khả
năng di chuyển trong phạm vi lớp phôtpholipit. Nhờ cấu trúc ñộng mà màng sinh
chất có thể biến ñổi hình dạng ñể xuất – nhập bào và thực hiện một số chức năng
khác.
5.9. Trường THPT chuyên tỉnh Sơn La
Câu Nội dung ðiểm 1
a.
- Cấu trúc: + màng kép
+ chất nền ti thể, chất nhân, strôma lục lạp: axit nuclêic (AND, ARN), enzim, Prôtêin, các nuclêotit tự do …. - Hoạt ñộng : ñều có khả năng tự phân chia
- Chức năng: ñều mang gen quy ñịnh các tính trạng của sinh vật. b. ðường Glucôzơ, là ñường ñơn, có kích thước nhỏ -> dễ khuyếch tán qua màng sinh chất -> vào ti thể -> ATP
0,25 0,25
0,5
0,5 0,5
2 ðặc ñiểm Giai ñoạn ñường phân
Chu trình Crep Chuỗi truyền electron hô hấp
Vị trí Tế bào chất của tế bào
Chất nền ti thể Màng trong ti thể
Tổng nguyên liệu
1Glucôzơ, 2ATP, 4ADP, 4Pvc, 2 NAD+
2C3, 2 CoA, 8 NAD+, 2 FAD+, , 2 ADP, 2Pvc
10 NADH, 2 FADH2, 6O2
Tổng sản phẩm
2C3, 2ADP, 4ATP, 2NADH
2CoA, 8 NADH, 2 FADH2, 2ATP, 6 CO2, các hợp chất hữu cơ trung gian
10 NAD+, 2 FAD+, 6 H2O
Năng lượng ATP
2 ATP 2ATP 32 – 34 ATP
0,5
0,5
0,5
0,5
3 * Khi trồng cây một thời gian thì ñất trồng bị chua và nghèo dinh dưỡng: - Bình thường trong ñất trồng các cation sẽ hút bám trên các hạt keo ñất ñể cung cấp chất dinh dưỡng cho cây. - Khi trồng cây: + Rễ cây hô hấp -> ion H+ vào dung dịch ñất -> thay ñổi ñộ ph của ñất . + Các ion H+ sẽ thay thế dần các cation hút bám trên hạt keo ñất + Các cation ñó ñi vào dung dịch ñất 1 phần ñược cây hấp thụ, 1 phần bị rửa trôi * Biện pháp cải tạo: - ðất chua: Bón vôi khử chua, bón phân hữu cơ, phân vi sinh. - ðất mặn: Rửa mặn bằng hệ thống tưới tiêu.
0,5
0,5
0,25
0,25
0,25 0,25
4 * Các pha trong chu kì tế bào:
79
- Pha G1: sự gia tăng của tế bào chất, sự hình thành thêm các bào quan khác nhau, sự phân hoá về cấu trúc, chứa năng của tế bào, chuẩn bị các tiền chất, các ñiều kiện cho sự tổng hợp AND - Pha S : sự sao chép AND và nhân ñôi nhiễm sắc thể , sự nhân ñôi trung tử, tổng hợp nhiều hợp chất cao phân tử, các hợp chất giàu năng lượng. - Pha G2 : tiếp tục tổng hợp prôtêin ñể -> thoi phân bào *- Tế bào nhân thực kì trung gian kéo dài ñể chuẩn bị mọi vật chất cho quá trình phân chia: thoi vô sắc, các bào quan .... - Ở tế bào nhân sơ thời gian chuẩn bị ngắn: do tế bào cấu tạo ñơn giản, phân bào không có thoi vô sắc
0,5
0,25
0,25
0,5
0,5
5 * So sánh quang tổng hợp ở cây xanh – hoá tổng hợp ở vi khuẩn: - ðiểm giống nhau: + ðều sử dụng nguồn C chủ yếu là: CO2. + ðều tạo sản phẩm là các hợp chất cacbohiñrat * Khác nhau: - Quang tổng hợp ở cây xanh: Nguồn cung cấp H, nguồn năng lượng dồi dào từ H2O và ánh sáng -> tổng hợp 1 lượng lớn chất hữu cơ, có thải O2 - Hoá tổng hợp ở vi khuẩn: Nguồn cung cấp H, từ các chất vô cơ ( trừ H2O) và nguồn năng lượng ít ỏi từ các phản ứng ôxi hoá khử -> tổng hợp 1 lượng nhỏ chất hữu cơ, không thải O2 . *Hướng tiến hoá trong quá trình ñồng hoá các bon ở sinh vật: Hoá tự dưỡng -> quang hợp không thải O2 -> quang hợp thải O2.
0,5
0,5
0,5
0,5
6 Do chúng mang các ñặc ñiểm cơ bản của cơ thể sống: - Về tổ chức cơ thể: chúng cũng ñược cấu tạo từ 2 dạng vật chất cơ bản của sự sống là axit nuclêic và prôtêin. - Về hoạt ñộng sống: virut có
+ Trao ñổi chất: virut sử dụng vật chất sống trong tế bào vật chủ ñể tổng hợp nên vật chất sống của mình. + Sinh trưởng, phát triển: qua quá trình trao ñổi chất trong tế bào vật chủ mà các cơ thể virut hoàn chỉnh + Sinh sản: 1 virut xâm nhập vào tế bào vật chủ sẽ nhân lên nhanh chóng thành nhiều virut con. + Di truyền: qua quá trình sinh sản các virut con vẫn giữ ñược cấu trúc của axit nuclêic ñặc trưng cho loài.
0,5
0,25
0,25
0,5
0,5
7 - Gọi số nhiễm sắc thể ñơn là : x ( x nguyên dương) Gọi số nhiễm sắc thể kép là y ( y nguyên dương) Ta có hệ phương trình: x + y = 8000 y – x = 1600 Giải hệ phương trình trên ta ñược : x = 3200 y = 4800 -> Số nhiễm sắc thể ở kì sau giảm phân II : 3200 -> số tế bào = 3200 : 40 = 80 tế bào - Số nhiễm sắc thể ở kì giữa, kì sau phân bào I, kì ñầu phân bào II: 4800 Ta có : + Số nhiễm sắc thể ở kì giữa phân bào I: 4800 : 6 = 800
0,5
0,5 1
80
-> số tế bào : 800 : 80 = 10 + Số nhiễm sắc thể kì sau phân bào I: (4800 : 6 ) . 3 = 2400 -> số tế bào: 2400 : 80 = 30 + Số nhiễm sắc thể kì ñầu phân bào II: ( 4800 : 6 ) . 2 = 1600 -> số tế bào: 1600 : 40 = 40
8 - Khi gặp ñiều kiện môi trường thuận lợi: ánh sáng, nhiệt ñộ, dinh dưỡng … các loài vi sinh vật : vi tảo, vi khuẩn lam phát triển mạnh , sau ñó ñột ngột chết ñi. - Hậu quả: làm nước bị ô nhiễm, thiếu hụt O2 -> làm ñộng vật phù du, các ñộng vật thuỷ sinh, cá có thể bị chết hàng loạt
1 1
9 a. - Lên men lăctic ñồng hình : sản phẩm thu ñược chỉ là axit lắc tic - Lên men dị hình: sản phẩm thu ñược ngoài axit lăctic còn có etylic, axít axêtic, CO2. - Vi sinh vật nguyên dưỡng: gồm các vi sinh vật không nhất thiết cần các yếu tố sinh trưởng, những yếu tố của môi trường nuôi cấy thường là ñầy ñủ với chúng - Vi sinh vật khuyết dưỡng: gồm các vi sinh vật không tổng hợp ñược các yếu tố sinh trưởng, khi nuôi cấy thường phải bổ sung thêm b. - Có enzim nitrôgenaza - Enzim nitrôgenaza hoạt ñộng trong môi trường kị khí -> mỗi vi sinh vật cố ñịnh ñạm ñều có cơ chế bảo vệ tránh tác ñộng của O2 ( vi khuẩn lam có các tế bào dị hình ….) - Sống tự do hoặc cộng sinh
0,25 0,25
0,25
0,25
0,25
0,5
0,25
10 - Khi còn nhỏ tế bào tổng hợp ñược enzim lactôza -> thuỷ phân ñường lắctôzơ trong sữa -> tiêu hoá ñược sữa - Khi trưởng thành gen ñiều khiển tổng hợp enzim lactôza bị bất hoạt -> không tổng hợp ñược enzim lactôza -> không tiêu hoá ñược sữa
1 1
81
6. Một số ý kiến trao ñổi sư phạm và chuyên môn
6.1) Một số ý kiến trao ñổi về ñổi mới phương pháp dạy học ở trường phổ
thông
Trường THPT chuyên Hùng Vương, Phú Thọ
1- ðặt vấn ñề
Tại ðại hội X ðảng ta khẳng ñịnh: “Ưu tiên hàng ñầu cho việc nâng cao chất
lượng dạy và học. ðổi mới chương trình, nội dung, phương pháp dạy và học, nâng
cao chất lượng ñội ngũ giáo viên và tăng cường cơ sở vật chất của nhà trường, phát
huy khả năng sáng tạo và ñộc lập suy nghĩ của học sinh, sinh viên, Coi trọng bồi
dưỡng cho học sinh, sinh viên khát vọng mãnh liệt xây dựng ñất nước giàu mạnh,
gắn liền với lập nghiệp bản thân với tương lai của cộng ñồng, của dân tộc, trau dồi
cho học sinh, sinh viên bản lĩnh, phẩm chất và lối sống của thế hệ trẻ Việt Nam hiện
ñại. Triển khai thực hiện hệ thống kiểm ñịnh khách quan, trung thực chất lượng
giáo dục, ñào tạo”
Như chúng ta ñã biết tầm quan trọng, ý nghĩa và tính cấp bách của việc ñổi mới
phương pháp dạy học ñã ñược nêu lên từ lâu và rất nhiều lần trong các văn bản của
ðảng, Nhà nước và của ngành Giáo dục. Cơ sở lý luận và những ñiều kiện thực
tế cho ñổi mới phương pháp dạy học cũng ñã hình thành ñược những nền tảng cơ
bản.Bàn về phương pháp dạy học và ñổi mới phương pháp dạy học; và có lẽ trong
khoảng 10 năm gần ñây, chúng ta tốn không ít thời gian và giấy mực. Song trong
thực tế, phương pháp dạy học chưa thực sự trở thành một chìa khoá, một công cụ ñể
giúp các thầy cô giáo trong giảng dạy mà phương pháp dạy học vẫn nằm trong chữ
nghĩa giấy tờ, nhiều khi ñọc ñể hiểu ñược cũng không phải dễ, dẫn ñến một thực
trạng khiến những người quan tâm ñến vấn ñề này không khỏi băn khoăn. Chúng ta
ñã sử dụng phương pháp dạy học lạc hậu trì trệ. Tuy nhiên, cũng không thể nói
trong thực tế ngày nay phương pháp truyền thống vẫn ñược coi là ưu việt, bởi thực
chất của phương pháp dạy học những năm vừa qua chủ yếu vẫn xoay quanh việc:
“thầy truyền ñạt, trò tiếp nhận, ghi nhớ” thậm chí ở một số bộ môn do thúc bách của
quỹ thời gian với dung lượng kiến thức trong một giờ - Phương pháp “ ðọc-chép ”.
2. Một số ý kiến trao ñổi về ñổi mới PPDH hiện nay ở khối trường THPT:
2.1 Trong thời kì tiếp cận nền kinh tế tri thức, thì vấn ñề ñổi mới PPDH thì trước
hết phải ñổi mới ý thức của người thầy, học trò và nhận thức trong toàn dân:
Có lẽ trong suốt một thời gian khá dài, việc dạy học ñược tuân thủ theo quan hệ
một chiều: Thầy truyền ñạt, trò tiếp nhận. Ở một phương diện nào ñó, khi sử dụng
phương pháp này thì các em học sinh - một chủ thể của giờ dạy - ñã “bị bỏ rơi” ,
82
thầy nỗ lực ñi tìm “chìa khoá” mở kho ñựng kiến thức là cái ñầu của học sinh, và
thầy ñã ñem bất kỳ một ñiều tốt ñẹp nào của khoa học ñể chất ñầy “cái kho” này
theo phạm vi và khả năng của mình. Còn học trò là kẻ thụ ñộng, ngoan ngoãn,
bị ñộng và phải nhớ ñược nhiều ñiều thầy ñã truyền ñạt trên lớp....và về nhà “ học
thuộc lòng” nội dung thầy ñã dạy;
Trong phương pháp dạy học truyền thống, thường quan tâm chú ý ñến người
thầy và ít quan tâm tới học sinh. Như vậy, tính thụ ñộng của học sinh ñược bộc lộ
rất rõ ràng. Học sinh chỉ phải nhớ những gì người thầy ñã cung cấp cho họ ở trạng
thái hoàn thành. Trong phương pháp dạy học cũ, nguyên tắc thụ ñộng biểu lộ ở hình
ảnh người thầy - ñứng riêng biệt trên bục giảng ñể cung cấp “khuôn mẫu kiến thức
trong SGK”, còn phía dưới lớp là hình ảnh các học sinh ngồi trên ghế, cùng làm một
công việc giống nhau là Photo Copy lại cái mẫu mà thầy ñang cung cấp cho họ....
Học trò ngày nay, khi ñược sống trong sự phát triển khoa học công nghệ, ñã tự ý
thức và phát triển cho các em về trang bị hành trang tri thức cho bản thân, và người
thầy cũng như học trò phải có cùng tư duy về ðM PPDH sao cho phù hợp, thầy
chủ ñộng về phương pháp - kiến thức - công nghệ... , học trò chủ ñộng kiến thức -
kĩ năng - tư duy sáng tạo....ðể học sinh chủ ñộng, tích cực, sáng tạo trong học tập
thì tất yếu phải ñổi mới phương pháp giảng dạy.
2.2 Không tư duy sai lệch hoặc ñơn giản hoá trong sử dụng, ðMPPDH:
ðổi mới phương pháp giảng dạy ñược hiểu - không phải là tạo ra một phương pháp
khác với phương pháp cũ, ñể loại trừ cái cũ. Nhưng cũng không phải chúng ta dung
hoà ñể làm “ñổi khác hay gần gũi cái cũ”. Mà phải có cái mới thực sự, kết hợp với
cái cũ - ñể ñáp ứng ñược ñòi hỏi của sự ñổi mới và tiến bộ. Chúng ta ñã biết phương
pháp dạy học cũ có một ưu ñiểm lớn là phát huy trí nhớ, tập cho học trò làm theo
một nội dung kiến thức nào ñó, thì phương pháp mới vẫn dùng những ưu ñiểm trên
kết hợp phát huy tính tích cực, chủ ñộng, sáng tạo của học trò, kết hợp với khoa học
ứng dụng công nghệ thông tin trong giảng dạy. ðiều khó khăn nhất với người thầy
là: Trong một giờ lên lớp, phải làm sao cho những học trò tốt nhất cũng ñược thoả
mãn nhu cầu tri thức, thấy tri thức là một chân trời mới. Còn những học trò học yếu
nhất cũng không thấy bị bỏ rơi, họ cũng tham gia ñược vào quá trình khám phá cái
mới. ðiều này là ñặc biệt cần thiết, vì học trò sẽ hào hứng ñể ñi tìm tri thức chứ
không còn bị ñộng, bị nhồi nhét nữa. Và nhờ phát huy ñược tính tích cực thông qua
hàng loạt các tác ñộng của giáo viên là bản chất của phương pháp giảng dạy mới,
học trò không còn bị thụ ñộng và trở thành các cá nhân trong một tập thể khát vọng
ñược khám phá, hiểu biết thật nhiều tri thức khoa học qua các giờ học.
83
ðổi mới phương pháp dạy học cần tránh sử dụng phương pháp dạy học mới là việc
thay ñọc chép bằng việc hỏi ñáp; hỏi ñáp càng nhiều thì càng ñổi mới! Logic trong
hệ thống phương pháp, nội dung một giờ học phải tường minh, chủ ñộng và phù
hợp, ñặc biệt là áp dụng công nghệ thông tin - giáo án ñiện tử trong giảng dạy. Tuy
nhiên có những bài dạy không thể áp dụng GAðT...
Hiện nay, nhiều trường, nhiều thầy cô sử dụng GAðT trong giảng dạy, ñiều
này rất hoan nghênh và phù hợp với thời kì phát triển CNTT hiện nay. Song cá nhân
tôi có suy nghĩ, nếu không ñược tường minh về sử dụng GAðT như thế nào là phù
hợp, là hợp lí với kiểu bài, nội dung, bộ môn... Không ít thầy cô nhà mình ñã soạn
GAðT và ngồi trình diễn “ lướt giáo án” trong suốt một giờ học (Từ tổ chức lớp,
kiểm tra bài cũ, dẫn dắt vào bài mới, nội dung từng phần, hoạt ñộng nhóm, hệ thống
câu hỏi, ñáp án, củng cố, HDVN...). Như vậy nghiễm nhiên ñã hiểu sai ðM PPDH -
ƯDCNTT. Sau khi hết giờ học - khảo sát học sinh thì ña phần việc tiếp nhận kiến
thức là thấp, nhiều học sinh không ghi ñược ñủ nội dung bài học...Vấn ñề này cũng
nên thảo luận ñể việc sử dụng GAðT hợp lí và hiệu quả.
2.3 ðổi mới PPDH hiện nay gắn liền ñưa và áp dụng CNTT vào giảng dạy và học
tập:
Với sự bùng nổ thông tin, ngày càng có nhiều phần mềm phục vụ việc dạy và
học , rõ ràng không thể không ñổi mới phương pháp dạy và học, không thể dạy học
theophương pháp cũ ñược. Việc ứng dụng CNTT vào dạy và học ñã ñược các nhà
giáo dục nghiên cứu và ñã nâng thành lí luận kết hợp với các thành tựu mới của các
nghiên cứu về giáo dục. Các tập ñoàn máy tính và phần mềm lớn như Intel, IBM,
Microsoft,... cũng ñã ñầu tư rất lớn cho việc nghiên cứu ñưa CNTT vào giáo dục và
ñã hỗ trợ cho Bộ GD & ðT nhiều dự án ñang ñược triển khai ở nhiều trường phổ
thông một cách có hiệu quả, mở ra một hướng mới cho việc ñổi mới giáo dục ở
nước ta. Một số nước như Ấn ñộ, Thái Lan,... Nhà nước ñang ñầu tư ñể cung cấp
ñến từng học sinh loại máy tính xách tay giá khoảng 100 USD ñể ñổi mới thực sự
cách dạy và cách học trong nhà trường. Rõ ràng, ñưa CNTT vận dụng vào dạy và
học có hiệu quả hơn nhiều so với cách dạy truyền thống trước ñây, nhờ các phần
mềm, thí nghiệm ảo, Phim- video clip, hiệu ứng ñộng, tranh ảnh ñộng - tĩnh sẽ làm
rút ngắn quá trình nhận thức của học sinh, những vấn ñề trước ñây là quá trừu
tượng .
Tuy nhiên, làm thế nào ñể việc ứng dụng CNTT vào ñổi mới phương pháp có
hiệu quả, kết quả hơn hẳn cách dạy và học cũ, ñó là ñiều cần phải trao ñổi, bàn bạc,
rút kinh nghiệm. Dùng các chương trình như PowerPoint, thiết kế GA - phần mềm
CT Bạch Kim, phần mềm 3D... Nhưng cũng cần tránh khuynh hướng ứng dụng
84
CNTT một cách hình thức, nặng về trình diễn, không phải tiết học nào cũng phải có
ứng dụng CNTT, cũng không thể dạy GAðT mà GV không ghi bảng..; Việc tổ
chức các hoạt ñộng nhóm phải kết hợp với các phương pháp dạy học mới như dạy
học nêu vấn ñề, gởi mở câu hỏi, ñịnh hướng trọng tâm, phiếu học tập ñể tự khám
phá kiến thức mới.
3. Một vài giải pháp thực hiện về ñổi mới PPDH hiện nay ở khối trường THPT:
Trước những khó khăn hiện nay khi thực hiện ñổi mới PPDH và áp dụng CNTT
và dạy học, chúng ta phải có niềm tin, tìm giải pháp mang tính cải tiến, với phương
châm là: dạy học tạo ñiều kiện ñể học sinh ñược “suy nghĩ nhiều hơn, làm việc
nhiều hơn, thảo luận nhiều và tự khám phá kiến thức mới...” ðây là một vấn ñề lớn
và phức tạp, mà muốn thành công thì cần ñến rất nhiều các yếu tố khác nhau trong
khi nền kinh tế nước ta chưa ñủ cập...
3.1 Vấn ñề về chương trình sách giáo khoa:
Chúng ta nên xem lại và mạnh dạn góp ý về chương trình sách giáo khoa hiện
nay ñã ñạt ñược yêu cầu ñủ, ñúng, phù hợp, cần thiết chưa? Mặc dù có lẽ là rất
khó xác ñịnh, bởi chương trình sách giáo khoa của ta thiên về lý thuyết mà chưa sát
sao về thực hành. Chưa ñồng bộ dẫn ñến sự lệch không cần thiết giữa lý thuyết và
thực hành. Một số bài bố cục bài, nội dung của bài mang tính chung chung, chưa
chặt chẽ, sai cả chính tả, kiến thức còn nông chưa ñạt yêu cầu nội dung bài học....Có
bài nội dung quá nhiều nội dung, khó; có bài lại rất ngắn - dạy trong 45 phút rất
khó ñiều chỉnh....Ưu ñiểm SGK hiện nay: in màu sắc rõ và ñẹp.
3.2 Vấn ñề soạn và chuẩn bị giáo án lên lớp:
ðổi mới PPDH cần ñược thực hiện ở tất cả các khâu: xác ñịnh mục tiêu (MT)
bài học; tổ chức hoạt ñộng học tập; sử dụng thiết bị dạy học; áp dụng CNTT, ñánh
giá kết quả học tập của học sinh; soạn giáo án (lập kế hoạch bài học)...
3.2.1 Với ñịnh hướng dạy học mới, MT của bài học ñược thể hiện bằng sự
khẳng ñịnh về kiến thức, kĩ năng và thái ñộ mà người học sẽ phải ñạt ñược ở mức
ñộ nhất ñịnh sau tiết học (chứ không phải là hoạt ñộng của GV trên lớp như trước
ñây) tức là MT bài học phải ñược lượng hóa.
- Nhóm MT thái ñộ, thường dùng các ñộng từ sau: tuân thủ, tán thành, phản ñối,
hưởng ứng, chấp nhận, bảo vệ, hợp tác,…
- Nhóm MT kiến thức ta lượng hóa theo 3 mức ñộ trong 6 mức ñộ nhận thức của
Bloom (Mức ñộ nhận biết, mức ñộ thông hiểu, mức ñộ vận dụng vào các tình huống
mới.
- Nhóm MT kĩ năng: tạm chia làm 2 mức ñộ: làm ñược và làm thành thạo một
công việc.
85
3.2.2 Tổ chức cho học sinh hoạt ñộng chiếm lĩnh kiến thức kĩ năng phù hợp
mục tiêu bài học. GV có thể tổ chức những hoạt ñộng khác nhau ñể HS chiếm lĩnh
kiến thức. Căn cứ vào nội dung kiến thức trong SGK, ñiều kiện thiết bị, thời gian
học tập và khả năng học tập của HS, GV cân nhắc và lựa chọn nội dung ñể tổ chức
cho HS hoạt ñộng
Ví dụ: Tổ chức hoạt ñộng nhóm
+ Tổ chức tình huống học tập: ñặt câu hỏi nghiên cứu , nêu dự ñoán, ñề ra giả
thuyết
+ Thu thập thông tin: quan sát các hiện tượng, thí nghiệm, sự kiện, tìm ñược
những thông tin cần thiết từ sách, báo,…rồi lập kế hoạch khám phá
+ Tiến hành khám phá: thực hiện theo hướng dẫn; thay ñổi phương án nếu kết
quả không phù hợp với vấn ñề ñặt ra. Ghi các kết quả khám phá
+ Xử lí thông tin
Lập biểu bảng, phân tích dữ liệu và nêu ý nghĩa của chúng.
Tìm quy luật, phân loại dấu hiệu giống, khác nhau, nhận biết những dấu hiệu
bản chất của những nhóm ñối tượng. So sánh, phân tích, tổng hợp dữ liệu và rút ra
kết luận.
+ Thông báo kết quả làm việc
Trình bày, giải thích những việc ñã làm bằng: lời, hình vẽ, ñồ thị...và kết luận
+ Vận dụng, ghi nhớ kiến thức bằng cách
Giải bài tập (ñịnh tính, ñịnh lượng, thực nghiệm)
Làm ñồ chơi, dụng cụ học tập
Học thuộc ñịnh nghĩa, khái niệm, ñịnh luật, nội dung cơ bản...
Tuy nhiên trong từng hoạt ñộng cụ thể, Gv có thể phát huy tính tích cực nhận
thức của HS ở những mức ñộ khác nhau, kinh nghiệm cho thấy khi dạy học theo
hướng tích cực hoạt ñộng nhận thức của HS, trong một tiết học, GV thường dễ bị
“cháy giáo án” nên cần xác ñịnh hoạt ñộng trọng tâm mà phân phối thời gian hợp lí
3.3. ðổi mới hình thức kiểm tra ñánh giá kết quả học tập học sinh:
Muốn ñảm bảo nguyên tắc ñánh giá khách quan, chính xác phân loại ñược học
sinh thì phải xác ñịnh rõ mục ñích kiểm tra, ñánh giá. Mục ñích kiểm tra, ñánh giá
là những vấn ñề ñược ñề xuất, ñịnh hướng ban ñầu. Tuỳ theo mục ñích trong mỗi
thời ñiểm khác nhau mà người kiểm tra ñánh giá ñặt ra những nội dung cụ thể theo
tiêu chuẩn và cách thức kiểm tra, ñánh giá cho phù hợp. Thực tế cho thấy trong các
nhà trường nào kiểm tra nghiêm túc có ñầy ñủ mục ñích kiểm tra, ñánh giá thì ở các
trường ñó có chất lượng giáo dục tốt hơn; ñối với giáo viên ở các trường thực hiện
86
nghiêm túc việc kiểm tra, ñánh giá thì chất lượng giờ giảng cao hơn, giáo viên giảng
dạy hiệu quảcao hơn.
3.4. Khẳng ñịnh vai trò của nhà trường và tổ nhóm chuyên môn:
Thành bại trong ñổi mới PPDH diễn ra ở nhà trường, nên các nhà trường, tổ
nhóm chuyên môn phải ñầu tư thật thoả ñáng cho ñổi mới phương pháp dạy học
bằng những hành ñộng cụ thể. Sức lao ñộng và ñầu tư trí tuệ của người thầy
nên ñộng viên tích cực trong ñiều kiện cho phép của ñơn vị. Hiệu trưởng phải
có ñánh giá, biểu dương, khen thưởng, góp ý cụ thể và ñộng viên GV, HS...
3.5. ðầu tư dần dần ñủ cơ sở vật chất phục vụ cho dạy và học - ñáp ứng ðM PPDH
trong giai ñoạn hiện nay:
Nhiệm vụ quan trọng của nhà trường là tạo nguồn nhân lực ñáp ứng nhu cầu của
sự nghiệp CNH-HðH ñất nước, phù hợp với xu thế toàn cầu hoá lực lượng sản xuất.
Giáo dục nhằm ñào tạo ra sản phẩm là nhân cách người lao ñộng mới. Như vậy
công tác XHH GD trong các tổ chức giáo dục rất cần thiết; tranh thủ sự ủng hộ các
cấp lãnhñạo, vận ñộng hỗ trợ các doanh nghiệp tư nhân, các nhà hảo tâm ...hỗ trợ
một phần kinh phí ñể chỉnh trang trường học “ sáng- xanh- sạch- ñẹp” tạo cảnh
quan sư phạm thân thiệt, tăng cường trang thiết bị các phòng học, phòng bộ
môn....tập hợp và tổ chức hoạt ñộng của giáo viên, học sinh và các lực lượng giáo
dục khác, cũng như huy ñộng tối ña các nguồn lực ñể nâng cao chất lượng giáo dục
và ñào tạo trong nhà trường - ñáp ứng phần nào trong công cuộc ñổi mới PPDH
giai ñoạn hiện nay.
3.6 Tập huấn cho các thầy cô giáo phổ cập chuẩn tin học:
Các tổ chức GD, các nhà trường có kế hoạch tập huấn thường xuyên, liên tục
cho các thầy cô giáo về tin học, ñể biết sử dụng các ứng dụng phần mềm tin học hỗ
trợ cho giảng dạy, truy cập Internet...Nên có những yêu cầu ñạt chuẩn về trình ñộ
tin học, ñáp ứng nhu cầu dạy học hiện nay.
Việt trì, ngày 25 tháng 03 năm 2009
6.2) Trao ñổi nghiệp vụ sư phạm : Làm thế nào ñể có giờ học tốt?
Trường THPT chuyên Bắc Giang.
Qua nhiều năm giảng dạy và trao ñổi với các ñồng nghiệp, tôi nhận thấy ñể
có giờ dạy trên lớp tốt cần thực hiện một số ñiều sau:
1-Phải xây dựng nội quy ngay từ ñầu
87
Theo tổng kết thực tiễn: Nhiều giáo viên thường mắc lỗi bắt ñầu một năm
học mới với nội quy lớp học rất lỏng lẻo. Do vậy, khi học sinh mắc lỗi hoặc quậy
phá, giáo viên không ñủ cơ sở ñể chấn chỉnh, dập tắt các trò nghịch ngợm thì rất
khó ñể bắt ñầu hay tiếp tục ñiều khiển lớp tốt hơn. Vì vậy ngay từ ñầu, giáo viên
phải cùng học sinh ñề ra nội quy rõ ràng và tuân thủ nó. ðúng như các cụ ñã truyền
lại: “Dạy trẻ từ thuở còn thơ”.
2- Công bằng là chìa khoá
Học sinh hoàn toàn có thể phân biệt ñiều gì là công bằng và ñiều gì thì
không. Vì thế, giáo viên phải ñối xử công bằng ñối với tất cả học sinh. Nếu giáo
viên ñối xử với học sinh không công bằng, ñặc biệt trong kiểm tra ñánh giá kiến
thức học sinh, những học sinh bị ñối xử không công bằng sẽ không thích thú làm
theo những nội quy ñã xây dựng. ðể ñánh giá công bằng trong kiểm tra giáo viên
phải xây dựng ñáp án cho các câu hỏi và bài tập trong mọi hình thức kiểm tra, tránh
ñánh giá tuỳ tiện.
3- Giải quyết những rắc rối theo nguyên tắc sư phạm
Nếu bạn ñang ñưa ra câu hỏi ñể giải quyết một vấn ñề kiến thức nào ñó mà
có một vài học sinh làm việc riêng, bạn nên gọi một trong các học sinh ñó ñứng dậy
trả lời câu hỏi của bạn ñể thu hút học sinh quay trở lại bài học. Nếu lúc ñó bạn dừng
lại chấn chỉnh thì bạn ñang “ñánh cắp” thời gian quý báu học tại lớp của những học
sinh hiếu học.
4. Giải quyết các vụ gây lộn trong lớp học
Nếu trong giờ dạy của bạn có vụ cãi vã hoặc va chạm nào ñó xảy ra. Dĩ
nhiên với vai trò là một giáo viên, bạn cần phải giữ trật tự và nội quy lớp học. Tuy
nhiên, nên giải quyết những vấn ñề vi phạm kỉ luật mang tính cá nhân riêng tư (bên
ngoài lớp học) tốt hơn là làm cho học sinh “mất mặt” trước bạn bè. Tuyệt ñối không
nên bêu riếu, trách móc học sinh ñó như là một ví dụ ñiển hình về sự vi phạm nội
quy lớp học.
5. Ngừng sự phá rối với một chút hài hước
ðôi khi những tiếng cưới lại giúp “kéo” mạch lớp học trở lại như cũ. Tuy
nhiên, nhiều giáo viên nhầm lẫn giữa những câu hỏi hài hước với lời châm chọc.
Trong khi sự hóm hỉnh có thể nhanh chóng “hoá giải” tình huống sư phạm thì lời
mỉa mai có thể làm tổn thương mối quan hệ của bạn với học trò. Hãy dùng việc
ñánh giá tối ưu nhất, những hãy nhận ra rằng có những ñiều học sinh này nghĩ là trò
vui, học sinh kia lại nhận thấy bị xúc phạm.
6. Giữ niềm tin tưởng lớn trong lớp
88
Hãy tin tưởng rằng học sinh trường THPT chuyên là những trò ngoan, năng
ñộng, chứ không phải là quậy phá. Tăng cường ñiều ñó thông qua cách bạn nói với
học trò. Khi bắt ñầu một ngày học mới, bạn hãy nói những mong muốn của bạn với
học trò. Ví dụ, bạn có thẻ nói “Sau khi thảo luận nhóm, Thầy (Cô) muốn các em giơ
tay và ñược gọi lên trước khi bắt ñầu phát biểu ý kiến. Thầy (Cô) cũng hy vọng các
em sẽ tôn trọng ý kiến của bạn mình và lắng nghe những gì các bạn trong lớp nói”.
7. Kế hoạch dự trù
Giáo viên nên tránh thời gian “chết” trong giờ học. Nếu trong thời gian rảnh
rỗi ñó, bạn cho phép học sinh nói và nói mỗi ngày, tự bạn tạo cho học sinh một thói
quen xấu – nói chuyện. ðể tránh ñiều này, hãy lên một kế hoạch dự trù, ñưa thêm
các hoạt ñộng vào phần cuối của giáo án. Khi bạn có nhiều hoạt ñộng ña dạng,
phong phú, bạn sẽ khai thác sâu thêm nội dung bài học và tránh ñược thời gian nhàn
rỗi trong tiết học.
8. Luôn luôn nhất quán
Một trong những ñiều tệ hại nhất mà giáo viên mắc phải là không nhất quán
trong việc thực thi nộiquy lớp học. Nếu ngày bạn “lơ” ñi một trò quậy phá trong
lớp, một thái ñộ học tập thiếu nghiêm túc và ngày hôm sau bạn chì chiết một học
sinh vì một lỗi nhỏ, học sinh của bạn sẽ nhanh chóng mất ñi sự kính trọng ñối với
bạn. Học trò có quyền mong bạn ñối xử nhất quán hàng ngày. Tính khí thất thường
không ñược có trong lớp học. Một khi bạn ñánh mất sự kính trọng của học sinh, bạn
sẽ ñánh mất luôn sự chăm chú vào bài giảng.
9. Hãy ñặt ra các nội quy có thể hiểu ñược
Bạn cần dựa vào nội quy trường học ñể chọn ra nguyên tắc của bạn. Bạn
cũng cần làm cho các nguyên tắc thật rõ ràng. Học sinh cần hiểu cái gì ñược và cái
gì không ñược chấp nhận. Hơn nữa, bạn nên lường trước hậu quả nếu bạn phá bỏ
nguyên tắc.
10. Bắt ñầu mỗi ngày học sảng khoái
Bạn nên bắt ñầu buổi dạy mỗi ngày với sự tin tưởng học sinh ngoan, thông
minh hiếu học. Không nên có ñịnh kiến học sinh này quậy phá giờ học hàng ngày
trong tuần, thì hôm nay em lại sẽ nghịch ngợm. Do ñó, bạn sẽ không ñối xử với học
sinh ấy một cách khác biệt làm cho em ñó gây mất trật tự thêm.
Còn bạn, ñể có một giờ học tốt, theo bạn nên làm thế nào?
89
6.3) Trao ñổi nước ở thực vật
Nhóm Sinh trườngTHPT Chuyên Hà Giang
Trong chương trình sinh học bậc trung học phổ thông, sinh lý thực vật là một
trong những phân môn giúp học sinh có những hiểu biết khoa học về thế giới sống
và có tác dụng tích cực trong việc giáo dục thế giới quan, nhân sinh quan nhằm
nâng cao chất lượng giáo dục.
Qua nghiên cứu sinh lý thực vật, học sinh có ñược những tri thức về các quá
trình sinh học cơ bản của thực vật ở cấp ñộ cơ thể như :
*Chuyển hoá vật chất và năng lượng
*Tính cảm ứng.
*Sinh trưởng và phát triển.
*Sinh sản.
Có thể nói các hiện tượng,các quá trình sinh lý diễn ra trong cơ thể thực vật
ñược xem như những bí mật mà ta luôn muốn khám phá nó, hiểu nó và ñiều khiển
theo mục ñích của con người. Một trong các quá trình ñó là sự vận chuyển nước
trong cơ thể thực vật.
Nước từ môi trường vận chuyển vào trong cây với nhiều con ñường : rễ, thân
,lá tuỳ từng loại cây khác nhau. Câythuỷ sinh có thể hấp thu nước ở các tế bào biểu
bì của toàn bộ bề mặt cơ thể, còn cây trên cạn hút nước chủ yếu qua rễ.
Từ môi trường nhờ sự chênh lệch nồng ñộ do sự tích luỹ các chất trong không bào
của các tế bào biểu bì của rễ, nước ñược vận chuyển vào rễ theo hai con ñường: Qua
các tế bào sống và qua thành tế bào và gian bào, ở con ñường thứ hai khi gặp ñai
caspari nước bị ngăn lại nhập vào con ñường thứ nhất vận chuyển vào mạch gỗ. Sự
vận chuyển nước từ tế bào biểu bì vào các tế bào sâu bên trong rễ tạo một áp lực
tăng dần ñẩy nước từ rễ lên thân thể hiện ở hai hiện tượng rỉ nhựa và ứ giọt. Ta có
thể dễ dàng làm các thí nghiệm này ñể quan sát những ñiều kỳ thú từ thực vật: Khi
ta cắt ngang một thân cây sau một thời gian ta thấy trên mặt cắt nhựa cây bị ñẩy tràn
lên. Qua thí nghiệm ta có thể biết rằng tính hút và ñẩy nước một cách chủ ñộng của
rễ.
Vậy áp suất rễ có phải là chiếc máy bơm vạn năng ñể ñẩy nước lên bất cứ ñộ
cao nào của cây không?
Có thể nói áp suất rễ thường có giới hạn, nó phụ thuộc vào loài cây và chỉ ñẩy ñược
cột nước cao vài ba mét, ta có thể xác ñịnh rõ áp suất rễ ở những cây bụi thấp và
những cây hoà thảo. Muốn nước vận chuyển lên những thân cây cao ngoài áp suất
rễ còn phải kể ñến các yếu tố như:
90
*Tính liên tục của cột nước.
*Lực liên kết giữa các phân tử nước.
*Lực bám của các phân tử nước với thành mạch.
Như vậy nước ñược vận chuyển từ rễ qua thân, con ñường tiếp theo mà nước ñi qua
trong cây ñó chính là quá trình thoát hơi nước qua lá.
Nhà sinh lý thực vật người Nga cho rằng: “ Thoát hơi nước là tai hoạ cần thiết của
cây”. Tại sao sự thoát hơi nước của cây vừa tai hoạ nhưng lại là tất yếu ?
Quá trình thoát hơi nước ñã làm mất ñi 99% lượng nước cây lấy vào từ ñất, nhưng
thoát hơi nước lại là ñộng cơ trên của qúa trình vận chuyển nước nó còn làm giảm
nhiệt ñộ bề mặt của lá, làm cho khí khổng mở giúp thực vật hút ñược CO2 ñể thực
hiện quá trình quang hợp .
Nước thoát qua lá chủ yếu qua con ñường khí khổng với vận tốc lớn, lượng nước
thoát nhiều và ñược ñiều chỉnh. Còn con ñường qua bề mặt lá- Qua cutin vận tốc
nhỏ lượng nước ít và không ñược ñiều chỉnh. Trong ñó ánh sáng là một nhân tố cơ
bản ñiều chỉnh sự ñóng mở của khí khổng, nhưng khi cây bị hạn thì axit apxixic lại
ảnh hưởng trực tiếp ñến quá trình này. Ngoài ra nhiệt ñộ, ñộ ẩm, thành phần tính
chất của ñất…cũng tác ñộng ñến sự ñóng mở khí khổng của cây
Như vậy nước vận chuyển trong cây theo một chiều từ lông hút của rễ ñến lá
cây nhờ lực ñẩy của rễ, lực liên kết giữa các phân tử nước, lực bám của các phân tử
nước với thành mạch ở thân, và lực hút của quá trình thoát hơi nước ở lá mà nước
ñã ñược vận chuyển lên những tán cây cao là nguồn nguyên liệu chủ yếu cho quang
hợp của cây tổng hợp chất hữu cơ - nguồn năng lượng khởi ñầu cho chuỗi thức ăn
trong sinh giới.
Khi tìm hiểu sâu hơn cơ chế của quá trình vận chuyển nước trong cây ta có thể thấy
quá trình này là một chu trình hoàn hảo của thế giới sống nó chính là phần không
thể thiếu ñể ñem lại nguồn sống cho các cơ thể thực vật . Nghiên cứu quá trình vận
chuyển nước trong chương trình sinh lí thực vật lớp 11 THPT là cơ sở ñể chúng ta
tiếp tục ñi sâu tìm hiểu các cơ chế, các quá trình sinh lí khác của cơ thể thực vật có
liên quan ñến sự trao ñổi nước, một phần tất yếu của cơ thể thực vật.
6.4) Phát triển tư duy của học sinh từ sơ ñồ chuyển hoá năng lượng trong
sinh giới
Người viết: Phạm Thị Hồi
Giáo viên trường THPT chuyên Nguyễn Tất Thành Tỉnh Yên Bái
91
Chương trình sinh học lớp 10 hiện hành gồm kiến thức về tế bào học và vi
sinh vật là những nội dung kiến thức cơ sở của bộ môn sinh học trong chương trình
trung học phổ thông nói riêng và chương trình sinh học nói chung. Nội dung kiến
thức khó ñối với học sinh, ñể giảng dạy có hiệu quả, giáo viên phải có hiểu biết sâu
sắc về khoa học sinh học chuyên ngành tế bào và các bộ môn khác, thấy rõ sự liên
quan mật thiết giữa các bộ môn từ ñó giúp học sinh nghiên cứu kiến thức một cách
khái quát, thống nhất, tìm hiểu thế giới sinh vật một cách sâu sắc, lô gích.Với mục
ñích giúp học sinh chủ ñộng khai thác kiến thức sinh học, ñi sâu tìm hiểu, nghiên
cứu sáng tạo các nội dung kiến thức, tôi ñã sử dụng sơ ñồ chuyển hoá năng lượng
ñể :
Phát triển tư duy của học sinh từ sơ ñồ chuyển hoá năng lượng trong sinh giới
I.Sơ ñồ chuyển hoá năng lượng trong sinh giới
Quang năng
Quang tổng hợp
Hoá năng trong liên kết hoá học của chất hữu cơ
Hô hấp nội bào
Hoá năng trong liên kết hoá học của ATP
Tế bào Sử dụng năng lượng
cho các hoạt ñộng sống
Hoá năng Nhiệt năng ðiện năng Cơ năng
II. Phát triển tư duy từ sơ ñồ chuyển hoá năng lượng trong sinh giới
Thống nhất trong việc sử dụng và chuyển hoá năng lượng trong sinh giới :
1. Giai ñoạn chuyển hoá năng lượng ánh sáng thành năng lượng hoá học
(chất vô cơ -> chất hữu cơ).
Nguồn năng lượng khởi ñầu của sinh giới là năng lượng lượng tử của các photon
ánh sáng ñược chuyển hoá thành năng lượng hoá học trong liên kết hoá học của chất
hữu cơ chủ yếu là gluxit nhờ quá trình quang tổng hợp, ñây là quá trình ñồng hoá
chất vô cơ thành chất hữu cơ.
92
Nấc thang tiến hoá thấp : Xảy ra trên màng sinh chất của vi khuẩn lam,vi khuẩn lưu
huỳnh quang hợp ...
Nấc thang tiến hoá cao: Xảy ra trong bào quan lục lạp của tế bào thực vật.
Sắc tố hấp thu năng lượng ánh sáng là : phicobilin ở vi khuẩn lam hoặc thực vật bậc
thấp dưới nước.
Ở thực vật bậc cao sắc tố chủ yếu là diệp lục a và các sắc tố phụ như caroten và
xangtophin.
Dựa vào quá trình ñồng hoá chất hữu cơ (ñồng hoá cácbon) người ta phân loại sinh
vật thành các loại sau ñây:
Sinh vật tự dưỡng: Sinh vật có thể ñồng hoá cácbon vô cơ thành cácbon hữu cơ .
Nguồn năng lượng sử dụng ñể ñồng hoá chất hữu cơ khác nhau ta phân chia sinh
vật : Tự dưỡng quang tổng hợp và tự dưỡng hoá tổng hợp.
Sinh vật dị dưỡng: Sinh vật không có khả năng ñồng hoá chất hữu cơ từ chất vô cơ
mà chỉ biến ñổi chất hữu cơ của thức ăn thành chất hữu cơ nguyên liệu sau ñó ñược
ñưa vào tế bào tổng hợp thành chất hữu cơ ñặc trưng cho cơ thể. ðối với loại sinh
vật này ta có thể phân loại sinh vật theo các cách thức sau ñây:
Cách 1: Phân loại sinh vật theo cách thức sử dụng thức ăn :
Sinh vật dị dưỡng hoại sinh
Sinh vật không có cơ quan tiêu hoá ñể biến ñổi chất hữu cơ của thức ăn: gồm vi
khuẩn, nấm....Sinh vật này dùng en zim biến ñổi chất hữu cơ cao phân tử của thức
ăn thành chất hữu cơ nguyên liệu sau ñó ñưa vào tế bào bằng các cơ chế trao ñổi
qua màng vào tế bào tổng hợp thành chất hữu cơ ñặc trưng của cơ thể.
Sinh vật di dưỡng toàn phần:
Sinh vật có cơ quan tiêu hoá chuyên trách nhiệm vụ biến ñổi thức ăn thành chất hữu
cơ nguyên liệu ñược hệ tuần hoàn vận chuyển ñến tế bào tổng hợp thành chất hữu
cơ ñặc trưng của cơ thể. Loại sinh vật này nghiên cứu hệ tiêu hoá theo chiều hướng
tiến hoá cấu tạo phù hợp nguồn thức ăn. (ðộng vật ăn tạp, ñộng vật ăn thực vật ,
ñộng vật ăn thịt)
Cách 2:
Phân loại theo nguồn thức ăn mà sinh vật này sử dụng, phân loại theo phương thức
sống :
Sinh vật ký sinh, sinh vật cộng sinh (Lấy thức ăn là chất của tế bào sống)
sinh vật hoại sinh tự do (lấy thức ăn là chất hữu cơ của tế bào ñã chết)
2.Giai ñoạn chuyển hoá năng lượng trong liên kết của chất hữu cơ chủ yếu là
gluxit thành nguồn năng lượng tiền tệ của tế bào là ATP
(Biến ñổi chất hữu cơ chủ yếu là gluco thành chất ñơn giản hơn và giải phóng ATP)
93
Quá trình này ñược gọi là hô hấp nội bào: Phân huỷ chất hữu cơ chủ yếu là gluco,
thực chất là phá huỷ liên kết cộng hoá trị trong gluco (liên kết bền vững, chứa ít
năng lượng (4,1 Kcal/1 liên kết) ñể tạo thành chất ñơn giản hơn ñồng thời hình
thành liên kết phốt phát trong ATP (là liên kết không bền chứa nhiều năng lượng
(7,3 Kcal / 1 liên kết) cơ thể sinh vật dễ huy ñộng ñể chuyển thành các dạng năng
lượng khác dùng cho mọi hoạt ñộng sống của tế bào và cơ thể.
Nơi xảy ra quá trình này là:
Tế bào nhân sơ : Xảy ra tại phần màng sinh chất gấp nếp là mezoxom
Tế bào nhân thực:Thực hiện bởi 2 giai ñoạn
Tại tế bào chất và ty thể.
Dựa vào quá trình hô hấp tế bào ta có thể phân loại sinh vật theo các hình thức hô
hấp khác nhau theo nấc thang tiến hoá:
Sinh vật hô hấp kị khí: Phân huỷ gluco và hiñrat cácbon không sử dụng ôxy làm
chất nhận ñiện tử cuối cùng mà là các chất vô cơ trong tế bào như : NO3- , SO4
2- ,
CO2 trong ñiều kiện kỵ khí (Sinh vật sống kị khí bắt buộc hoặc không bắt buộc)
Sinh vật Lên men: Phân giải hiñrat cácbon dưới tác dụng của enzim trong ñiều
kiện kỵ khí không có sự tham gia của chất nhận ñiện tử từ bên ngoài : Chất cho và
nhân ñiện tử là chất hữu cơ .
Lên men và hô hấp kị khí thì hiệu quả năng lượng ñược giải phóng ít (Trung bình
khoảng 2ATP khi phân huỷ 1 gluco)
Sinh vật hô hấp hiếu khí: Sinh vật phân giải chất hữu cơ chủ yếu là gluco trong
ñiều kiện có ôxy, ôxy là chất nhận ñiện tử cuối cùng, thực hiện ở bởi 2 nơi : ðường
phân ngoài tế bào chất và ty thể thực hiện qua 2 quá trình : chu trình Krep xảy ra
trong chất nền của ty thể và chuỗi truyền ñiện tử xảy ra ở màng trong ty thể. Quá
trình này thu hiệu quả năng lượng cao (1 phân tử gluco -> 38 ATP)
3. Giai ñoạn chuyển năng lượng của ATP thành các dạng năng lượng dùng cho
hoạt ñộng sống của tế bào và cơ thể sinh vật :
Năng lượng trong Liên kết phốt phất trong ATP ñược giải phóng thành các
dạng năng lượng cho tế bào, cơ thể sử dụng và tạo thành các ADP, AMP dùng ñể
tái tạo ATP cho chu trình sau.
3.1 ATP Tạo năng lượng hoá học dùng hoạt tải màng sinh chất
Trong sự vận chuyển tích cực nhóm phốt phát ñược gắn vào chất vận chuyển khi
qua kênh protêin(bơm ion) => các chất có thể vận chuyển ngược chiều nồng ñộ
hoặc các ion ñược vận chuyển qua màng .....
3.2 ATP sử dụng ñể biến dạng màng tạo thành túi nội hoặc ngoại bào ñể vận
chuyển qua màng (Nhập bào-> ẩm bào , thực bào hoặc xuất bào)
94
3.3.ATP dùng cho tổng hợp chất hữu cơ có phân tử lớn (chất cấu tạo) thực hiện
trong nhân (Tổng hợp ADN, ARN) hoặc trên mạng lưới nội chất trơn hoặc
hạt...chuẩn bị cho phân bào hoặc tạo sản phẩm của tế bào.
3.4ATP tạo cơ năng dùng cho hoạt ñộng vận ñộng, di chuyển của tiên mao .....
3.5 ATP tăng cường gắn với Na+ làm thay ñổi tính thấm của màng với các ion Na+
tại ñiểm màng bị kích thích gây ra sự thay ñổi ñiện màng và với Ca2+ tại ñiểm tiếp
xúc giữa 2 tế bào thần kinh => tạo cơ chế truyền xung thần kinh-> Nhờ ñó cơ thể
ñộng vật và người nhận và trả lời kích thích của môi trường.
3.6. ATP Tạo nhiệt năng duy trì thân nhiệt cơ thể và một phần thải ra ngoài môi
trường.
III.Kết luận chung
Qua việc nghiên cứu sơ ñồ chuyển hoá năng lượng trong sinh giới ta có thể ñặt nền
tảng cho việc nghiên cứu nhiều vấn ñề của sinh học, ví dụ như:
Quá trình quang tổng hợp .
Quá trình hoá tổng hợp .
Quá trình hô hấp và lên men và ứng dụng các quá trình lên men của con người cho
sản xuất , ñời sống: rượu , axít lắctíc, a xít axêtíc....
Quá trình trao ñổi chất qua màng.
Quá trình hình thành ñiện màng .
Quá trình truyền xung thần kinh.
Quá trình chuyển hoá năng lượng trong hệ sinh thái: Năng lượng và vật chất hữu cơ
trong hệ sinh thái ñược chuyển hoá theo quy luật hình tháp -> Qua mỗi bậc dinh
dưỡng năng lượng và chất hữu cơ bị mất dần do hô hấp và bài tiết. Chất vô cơ ñược
bảo toàn qua các bậc dinh dưỡng.
Việc nghiên cứu sơ ñồ chuyển hoá năng lượng trong sinh giới ñể phát triển
các kiến thức khác có liên quan là cơ sở giúp học sinh tìm ra những mối liên quan
thống nhất của thế giới sống. Từ ñó các em có niềm say mê tìm hiểu ñi sâu nghiên
cứu kiến thức sinh học ña dạng, phong phú nhưng rất lôgích ñó là mong muốn của
tôi khi thực hiện chuyên ñề này. Kính mong ñồng nghiệp và các em học sinh góp ý
kiến cho chuyên ñề có hiệu quả trong dạy và học của thầy và trò. Tôi xin chân thành
cám ơn.
Yên Bái ngày 10/4/2009
95
6.5) Một số biện pháp nâng cao chất lượng ôn luyện học sinh giỏi bộ môn
sinh học ở trường THPT chuyên Cao Bằng
Thạc sỹ : ðỗ Thị Mai Hương
Phó hiệu trưởng trường THPT chuyên Cao Bàng
Trước yêu cầu mới của sự nghiệp xây dựng và bảo vệ ñất nước, trước sự phát
triển nhanh và mạnh của nền kinh tế xã hội, của khoa học công nghệ nói chung và
khoa học giáo dục nói riêng thì việc “Nâng cao dân chí - ðào tạo nhân lực - Bồi
dưỡng nhân tài ” là trách nhiệm cao cả mà ðảng giao cho ngành giáo dục. Muốn
ñào tạo ñược nhân tài cho ñất nuớc thì việc bồi dưỡng và ôn luyện học sinh giỏi là
vấn ñề cấp bách của nền giáo dục nước ta nói chung, của tỉnh Cao Bằng nói riêng.
ðó cũng chính là nhiệm vụ không thể thiếu ñược của trường THPT chuyên tỉnh.
Trường THPT Chuyên Cao Bằng cũng như các trường THPT khác trong toàn Tỉnh
ñược sự quan tâm của lãnh ñạo ðảng, chính quyền các cấp, của Lãnh ñạo ngành GD
& ðT, chất lượng dạy - học của các trường luôn giữ ñược ổn ñịnh và ngày càng ñ-
ược nâng cao, ñiều này ñược thể hiện qua các kỳ thi tốt nghiệp, kỳ thi tuyển sinh
vào các truờng ñại học hàng năm. Trong khối THPT của Tỉnh , trường THPT
chuyên ñược giao nhiệm vụ : ðào tạo mũi nhọn, ñào tạo nhân lực - bồi dưỡng nhân
tài. Các học sinh ñược tuyển vào ñây ñều là những học sinh khá, giỏi từ nhiều tr-
ường khác nhau trong Tỉnh, trải qua một kỳ thi tuyển rất chặt chẽ và khó khăn. Các
học sinh của trường ñược ñào tạo toàn diện theo chương trình chung giống như học
sinh của tất cả các trường THPT khác nhưng có một môn học ñược học sâu hơn,
nhiều thời gian và nhiều kiến thức hơn, ñó là môn chuyên. Tính ñến năm học 2008 -
2009 Trường THPT Chuyên có 6 chuyên :Toán, Lý, Hoá, Sinh, Văn, Anh với tổng
số học sinh là 562. trong ñó chuyên Sinh gồm 72 học sinh
I. Thực trạng về công tác ôn luyện học sinh giỏi
Trước năm 2003 vấn ñề ôn luyện HSG khối THPT môn Sinh nói riêng, các
môn khoa học khác nói chung chưa ñược quan tâm ñáng kể, chưa thực sự ñược ñầu
tư về : ñội tuyển học sinh, ñội ngũ giáo viên có kinh nghiệm ôn luyện…. Nên kết
quả những năm ñó còn rất thấp chưa ñáp ứng ñược yêu cầu của ngành, của Tỉnh về
việc bồi dưỡng nhân tài.Trong những năm gần ñây công tác ôn luyện HSG cấc cấp
ñã ñược quan tâm nhiều hơn: ñược ñầu tư về giáo viên, ñầu tư về ñội tuyển, ñầu tư
về trang thiết bị dạy học ….
1. ðội ngũ giáo viên:
Có tinh thần trách nhiệm, có năng lực chuyên môn, nhiệt tình với công việc
ñược giao, tâm huyết với nghề. Các giáo viên ôn luyện ñội tuyển ñã xác ñịnh ñược
96
nhiệm vụ nên thường xuyên tự bồi dưỡng, cập nhật tri thức kỹ năng ôn luyện HSG
các cấp.
2.Công tác giảng dạy
a. Công tác quản lý:
Việc bồi dưỡng và ôn luyện HSG các cấp ở trường THPT chuyên là một trong
những nhiệm vụ trọng yếu của nhà trường. Vào ñầu các năm học ban giám hiệu ñã
có kế hoạch cụ thể về việc phân công giáo viên, kế hoạch từng tuần, từng tháng về
các nội dung ôn tập ñội tuyển HSG các cấp: Tổ chức và phân bố thời gian thành lập
và ôn luyện ñội tuyển hợp lý tránh cho các em hiện tượng dồn ép chương trình, dồn
ép thời gian, tổ chức các kỳ thi HSG qua ñó rèn tính tự lập, cách phân tích ñề thi,
cách làm bài thi….
Do ñó trong nhiều năm qua trường THPT chuyên ñã thật sự là một trung tâm chất
lượng cao, nhiều học sinh của trường ñã ñạt giải qua các kỳ thi HSG Tỉnh và Quốc
gia, kết quả thi ñỗ vào các trường ðại học và Cao ñẳng ñạt tỷ lệ cao trong Tỉnh.
b. Công tác bồi dưỡng, phát triển :
Giáo viên:
Tổ chức sinh hoạt chuyên môn theo tổ, nhóm, tổ chức báo cáo các chuyên ñề
về giảng dạy, giáo viên tự nâng cao nghiệp vụ, nâng cao chất lượng giờ giảng, tham
gia tập huấn chuyên môn của trường KHTN Hà Nội, giáo viên, học sinh ñược tham
gia trại hè Hùng Vương của các trường Chuyên phía Bắc, ñược tham quan, học hỏi
kinh nghiệm giữa các trường trong Tỉnh và ngoài Tỉnh. ðội ngũ giáo viên thường
xuyên dự giờ các ñồng nghiệp nhằm trao ñổi kinh nghiệm giảng dạy, giáo viên có
kinh nghiệm giúp ñỡ giáo viên trẻ mới ra trường về công tác chuyên môn.công tác
chủ nhiệm…
Học sinh:
ðặc biệt trong ba năm gần ñây, ñược sự quan tâm của Tinh, của sở GD VÀ
ðT trường ñã mở thêm lớp chuyên sinh, ñây chính là bước ngoặt lớn tạo ñiều kiện
thuận lợi cho việc chọn học sinh giỏi bộ môn ñể thành lập ñội tuyển HSG các cấp:
Bản thân các em tự yêu thích bộ môn, chứ không bị gò ép từ các môn khác sang nh-
ư những năm trước, do ñó các em rất có ý thức trong việc ôn tập bộ môn.Số tiết
trong tuần cũng tăng, do ñó các em có nhiều thời gian tiếp cận với kiến thức cơ bản,
kiến thức nâng cao.
3.Kết quả ñạt ñược:
a. Học sinh trong ñội tuyển HSG các cấp ñã có khả năng tự học, tự nghiên cứu
khoa học, tự viết các chuyên ñề chuyên sâu.
97
b. Có tính chủ ñộng, sáng tạo trong học tập, có khả năng phân tích thực tế, phân tích
cơ chế, phân tích bản chất của các hiện tượng sinh học. Vận dụng lý thuyết giải
thích các hiện tượng thực tế, hiện tượng tự nhiên.
c. ðặc biệt học sinh trong ñội tuyển ñã nâng cao ñược kỹ năng phân tích ñề thi do
ñó ñã có sự sáng tạo trong khi làm bài, ñã tăng ñược tốc ñộ làm bài , ñiều này ảnh
hưởng không nhỏ tới kết quả của bài thi.
Số lượng HS tham gia ñội tuyển và ñạt giải HSG các cấp tăng không ngừng
qua các năm học :
Năm học HSG Cấp huyện HSG cấp Tỉnh HSG cấp QG
2004 - 2005 39 35 1giải nhì, 1 giải ba
2005 - 2006 53 46 2 giải KK
2006 - 2007 57 41 1 giải KK
2007 - 2008 30 ( K12) 21
2008 - 2009 32 ( K 12) 23
4. Nhận xét, ñánh giá:
Với biện pháp trên cùng với sự nỗ lực của ñội tuyển, sự quan tâm của Ban giám
hiệu nhà trường, sự chỉ ñạo của sở GD - ðT. ðội tuyển HSG bộ môn ñã không
ngừng ñược nâng cao về chất lượng và số lượng. Tuy nhiên so với các Tỉnh khác
ñây vẫn là một con số rất khiêm tốn. Mặc dù vậy trong nhiều năm qua trường THPT
chuyên ñã thật sự là một trung tâm chất lượng cao, nhiều học sinh của trường ñã ñạt
giải qua các kỳ thi HSG Tỉnh và Quốc gia, kết quả thi ñỗ vào các trường ðại học và
Cao ñẳng ñạt tỷ lệ cao trong Tỉnh.
Trong quá trình ôn luyện chúng tôi gặp một số khó khăn:
a. Khó khăn về ñội ngũ giáo viên:
Trong những năm qua do thiếu nguồn tuyển, nên giáo viên giảng dạy bộ môn còn
thiếu : Cả trường có ba giáo viên ñứng lớp (1 GV mới ra trường, 1GV tham gia
công tác quản lý).Do ñó số giờ lên lớp của giáo viên còn cao, từ 20- 26 tiết / tuần.
Vì thế ảnh hưởng rất lớn ñến việc ñầu tư thời gian cho chuyên môn, ñặc biệt công
tác ôn luyện HSG các cấp.
b. Khó khăn về chương trình ôn luyện
+ ðã có ñịnh hướng của chương trình ôn HSG nhưng chưa cụ thể
+ Trong nội dung chương trình có bổ xung kiến thức mới, hiện ñại phù hợp với xu
thế phát triển của sinh học hiện nay, nhưng tài liệu chưa cụ thể hóa do vậy giáo viên
tự tìm tòi tài liệu và thông tin từ nhiều nguồn khác nhau mất nhiều thời gian mà
hiệu quả lại không cao.
98
+ Số tiết ở các lớp còn quá ít trong khi ñó lượng kiến thức nhiều mà tiết luyện tập ít
do vậy các em ít có ñiều kiện rèn luyện làm quen với những tình huống ñể xử lý
thông tin.
+ Là một tỉnh miền núi nên việc cập nhật với những vấn ñề thi HSG còn gặp nhiều
khó khăn và chưa kịp thời.
c. Khó khăn trong ôn luyện HSG
ðiều kiện cơ sở vật chất còn thiếu thốn, chưa có phòng thực hành, dụng cụ thí
nghiệm còn quá ít, không ñồng bộ, do vậy trong giảng dạy giáo viên mới chỉ mô tả
thí nghiệm hoặc làm thí nghiệm biểu diễn, còn các em không ñược tự làm. Chính
ñiều này khiến các em không phát huy ñược tính tích cực, chủ ñộng tiếp cận với
thực tiễn. Do xa rời thực tiễn nên kỹ năng vận dụng còn nhiều hạn chế không kích
thích ñược sự hứng thú học tập cho các em.
d. Khó khăn trong việc tuyển học sinh vào ñội tuyển HSG
+ Chất lượng ñội tuyển chưa ñược cao vì phần lớn các em vào chuyên Sinh là
những em không giỏi về các môn Toán, Lý, Hóa, do vậy khả năng tư duy và xử lý
thông tin của các em phần nào bị hạn chế.
+ Sự ñịnh hướng của gia ñình cho các em thi vào chuyên Sinh chỉ ñể lấy môi trường
học sau ñó lại hướng cho các em thi ðại học khối A.
+ Các em trong ñội tuyển môn Sinh chủ yếu là các em trong huyện nên mặt bằng
khiến thức không ñồng ñều.
+ Sự say mê yêu thích bộ môn ở các em chưa cao, các em chưa có ý thức tự học mà
phần lớn thông tin là do các thầy cô giáo cung cấp
Bên cạnh những khó khăn trên chúng tôi còn nhận thấy : ðề thi HSGQG ra một số
phần chưa sát và cập nhật với chương trình ( nhiều phần quá chuyên sâu). Chính
ñiều này ñã dẫn ñến HSG của Tỉnh ñạt giải rất thấp và ít. Hệ quả là các em mất dần
hy vọng, ñây là khó khăn không nhỏ trong việc bồi dưỡng HSG của chúng tôi.
ðứng trước tình hình ñó bản thân là một giáo viên cốt cán của sở, giáo viên ôn
luyện HSG môn Sinh các cấp của Tỉnh, với kinh nghiệm giảng dạy lâu năm, cùng
với kiến thức tự học, tự bồi dưỡng tôi mạnh dạn ñưa ra một số biện pháp về vấn ñề
ôn luyện HSG khối THPT môn Sinh các cấp.
II. Một số biện pháp nâng cao chất lượng ôn luyện HSG các cấp
Sau nhiều năm ôn luyện ñội tuyển HSG bộ môn các cấp, bản thân nhận thấy, việc
bồi dưỡng và ôn luyện HSG bộ môn muốn ñạt kết quả tốt, tạo sự chuyển biến quan
trọng vế chất lượng thì những việc cần thiết phải làm là:
1. ðối với cấp quản lý:
99
a. Chỉ ñạo và yêu cầu giáo viên chấp hành nghiêm túc công tác ôn luyện HSG: Thời
gian soạn giảng, thời gian tự học, thời gian nghiên cứu….
b.Yêu cầu trong quá trình dạy học cần kết hợp một cách hợp lý các phương pháp
dạy học nhằm phát huy tính sáng tạo, kỹ năng tổng hợp, khả năng tư duy trong quá
trình học tập của học sinh.
c.Chỉ ñạo và yêu cầu giáo viên dạy bộ môn cần ñổi mới PPDH, ñổi mới KTðG
theo hướng hạn chế ghi nhớ máy móc, không yêu cầu làm bài theo mẫu mà khuyến
khích từng bước ra loại ñề “mở “, ñòi hỏi học sinh phải vân dụng tổng hợp kiến
thức, kỹ năng và có thể biểu ñạt chính kiến của bản than khi làm bài.
2.ðối với giáo viên :
a.Về trình ñộ, năng lực
Những giáo viên trực tiếp giảng dạy, ôn luyện phải tổ chức tốt việc bồi dưỡng
thường xuyên cho ñội tuyển, nhằm cập nhật tri thức, kỹ năng, ñồng thời bản thân
phải tự bồi dưỡng ñầy ñủ các kiến thức cơ bản, kiến thức nâng cao, các nội dung
cần thiết và phải có sự tích luỹ kinh nghiệm qua các năm giảng dạy, ôn luyện thực
tế . Có như vậy thì việc chúng ta hướng dẫn ôn luyện HSG các cấp mới ñạt ñược kết
quả cao.
b. Về nội dung kiến thức
Trong giảng dạy, ôn luyện giáo viên cần ñáp ứng ñược 2 yêu cầu:
+ Phải là kiến thức ñầy ñủ ñể ñảm bảo cho học sinh thi ñược ðại học khối B (có
như vậy học sinh và phụ huynh học sinh mới yên tâm.)
+ Phải là kiến thức cơ bản ñể trên cơ sở ñó học sinh năng cao, mở rộng thêm ñể có
thể thi HSG các cấp.
c. Về phương pháp giảng dạy:
+Dạy lý thuyết và bài tập song song: Phân loại các dạng bài tập, giúp học sinh nhận
dạng các dạng bài tập, hướng dẫn các bước giải cơ bản…
+Kích lệ học sinh yêu thích bộ môn ñể phát huy ý chí vươn lên, ham học, ham hiểu,
từ ñó HS mới có tính chủ ñộng, sáng tạo và khả năng tự nghiên cứu khoa học
+Tăng cường tổ chức các buổi ngoại khóa, sinh hoạt ngoài giờ, giúp các em tìm tòi
và khám phá ñể làm các ñồ dùng dạy học phục vụ cho việc học tập, tạo sự say mê
nghiên cứu khoa học cho các em
+Là bộ môn thực nghiệm (ðặc trưng của các môn khoa học tự nhiên) nên giáo viên
ôn luyện cần rèn học sinh tính tư duy khoa học, biết phân tích bản chất, cơ chế, chứ
không ñánh giá sự việc qua hiện tượng nhận biết bề ngoài.
+ Rèn cho học sinh kỹ năng và tốc ñộ làm bài thi
100
+ Giảng dạy thật kỹ các kiến thức cơ bản, các khái niêm, các quy luật, các cơ chế
bằng các phương pháp phân tích tổng hợp, so sánh, vận dụng. ðồng thời với việc
củng cố kiến thức cơ bản là ñưa kiến thức nâng cao, giúp học sinh hệ thống hoá
kiến thức bằng sơ ñồ hoá ñể khắc sâu kiến thức cho học sinh.
+ Liên hệ với các trường ðHSP Hà Nội, ðHQG Hà Nội ñể mời các giáo sư dạy các
chuyên ñề mới hoặc các chuyên ñề chuyên sâu, sát với nội dung thi học sinh giỏi.
Tuy nhiên công việc này cũng còn gặp nhiều khó khăn vì là một tỉnh miền núi, kinh
phí ñâù tư cho giáo dục còn hạn hẹp.
3. ðối với học sinh: Học sinh phải có phương pháp học tập tốt, dưới sự hướng dẫn
của giáo viên học sinh phải tự ñọc, tự nghiên cứu ñể chiếm lĩnh kiến thức, phải có
khả năng tư duy, tổng hợp.
III. Kết luận
Biện pháp ôn luyện HSG ñược thực hiện ở tất cả các trường THPT trong tỉnh, Với
giải pháp này, cùng với kinh nghiệm tích lũy của bản thân thì toàn thể các giáo viên
bộ môn trong tỉnh ñều có khả năng ôn luyện HSG các cấp.
Trên ñây là một số kinh nghiệm thực tế của bản thân sau một số năm ôn luyện
ñội tuyển HSG bộ môn (Theo ý kiến chủ quan của cá nhân). Tôi nghĩ rằng với kinh
nghệm ít ỏi này phần nào hỗ trợ ñược phương pháp ôn luyện ñội tuyển HSG cho
một số giáo viên bộ môn trong Tỉnh
Tôi cũng rất mong các ñồng nghiệp cùng trao ñổi góp ý về phương pháp ôn
luyện ñể chúng ta cùng nâng cao chất lượng giáo dục trong Tỉnh nói riêng, trong xã
hội nói chung.
Cao Bằng, ngày 20 tháng 3 năm 2009
6.6) Một số giải pháp trong bồi dưỡng học sinh giỏi môn sinh học ở trường
THPT chuyên Thái Nguyên
Trường THPT Chuyên Thái Nguyên (nguyên là trường THPT Năng Khiếu Bắc
Thái) ñến nay ñó tròn 20 tuổi. Trường có 12 môn chuyên, 6 tổ bộ môn. Nhiệm vụ
của trường Chuyên là ñào tạo, bồi dưỡng nhân tài cho tỉnh và cho ñất nước. Vì thế,
nhà trường luôn chú trọng công tác bồi dưỡng học sinh giỏi. Năm 2008 -2009,
trường ñạt 48 giải Quốc gia (trong ñó môn Sinh học ñạt 8/8 giải). Tập thể cán bộ
giáo viên của nhà trường nói chung và tổ Hóa – Sinh – Công Nghệ nói riêng luôn
nỗ lực ñể tìm ra những giải pháp ưu việt trong giảng dạy và bồi dưỡng học sinh
giỏi.
101
Trong quá trình xây dựng và phát triển, tổ Hóa – Sinh – Công Nghệ (gồm 15
giáo viên trong ñó môn Sinh học có 9 thầy cô giáo) ñó trở thành một tập thể ñoàn
kết, vững mạnh về chuyên môn, tích cực hoạt ñộng trong nhiều lĩnh vực và thu
ñược những thành tích ñáng kể (Bằng khen của Thủ tướng chính phủ năm 2001 –
2002; Bằng khen của Bộ GD & ðT năm 2006 – 2007; tổ luôn ñạt danh hiệu tổ tiên
tiến và tiên tiến xuất sắc, công ñoàn vững mạnh...). Nói ñến những thành tích của tổ
không thể không kể ñến sự ñóng góp của thầy trò thuộc bộ môn Sinh học: 1 giải
khuyến khích kỳ thi Olympic Sinh học Quốc tế (IBO) lần thứ 9; 41 giải giải học
sinh giỏi Quốc gia (7 giải nhì, 22 giải ba, 12 giải khuyến khích); 13 giải Quốc gia về
cuộc thi “Cải thiện việc sử dụng và bảo vệ nguồn nước” (2 giải nhì, 4 giải ba, 7 giải
khuyến khích); 12 huy chương tại Hội trại Hùng Vương (1 huy chương vàng, 6 huy
chương bạc, 5 huy chương ñồng); 9 giải cuộc thi “Giải toán bằng máy tính cầm tay”
khu vực phía Bắc (1 giải nhất, 2 giải nhì, 4 giải ba, 2 giải khuyến khích); 98% -
100% học sinh dự thi học sinh giỏi cấp tỉnh ñạt giải.... Ngoài ra, trong các cuộc thi
như “Vì một thế giới xanh - sạch - ñẹp”, “Sức khoẻ sinh sản vị thành niên” “Học
sinh và tương lai”…thầy trò tổ Hóa – Sinh – Công Nghệ ñều ñạt giải nhất toàn
ñoàn. ðể có ñược những thành tích ấy, thầy trò khối chuyên Sinh ñã nỗ lực vượt
qua không ít khó khăn như: không có sách giáo khoa riêng cho chương trình
chuyên; không phải tất cả học sinh khi vào học chuyên Sinh ñều yêu thích môn học
(Nhiều em thi chỉ ñơn giản ñể vào ñược trường Chuyên vì ñầu vào của chuyên Sinh
thường thấp nhất trong khối tự nhiên), khi vào trường, những em học khá môn tự
nhiên lại có mục tiêu thi khối A (do có nhiều lựa chọn và ngành nghề hấp dẫn). Vì
thế, nhiều em có năng lực lại không toàn tâm, toàn ý vào học môn chuyên và không
thích vào ñội tuyển học sinh giỏi. Trước những khó khăn ñó chúng tôi cùng bàn
bạc, thống nhất và áp dụng
một số giải pháp như sau:
Về phía giáo viên:
Chúng tôi luôn lấy khẩu hiệu “Tâm huyết – Trí tuệ – Hiệu quả” của nhà
trường làm phương châm hành ñộng và tự nâng cao kiến thức cho bản thân qua việc
tìm tòi, học hỏi, cập nhật thông tin từ nhiều nguồn khác nhau (tài liệu tham khảo,
các lớp tập huấn, internet, báo ñài và các thông tin ñại chúng khác…).
Tổ bộ môn phân công giáo viên dạy chuyên cũng là giáo viên chủ nhiệm lớp
suốt ba năm học. ðiều này không chỉ giúp thày trò gắn bó, hiểu nhau, tạo ñược mối
liên hệ chặt chẽ với phụ huynh mà giáo viên còn chủ ñộng giảng dạy các mảng kiến
thức một cách hệ thống, phù hợp với học sinh. ðồng thời, chúng tôi cũng phân công
trong tổ, mỗi giáo viên sẽ nghiên cứu sâu một chuyên ñề ñể dạy cho ñội tuyển. Qua
nghiên cứu, trao ñổi và xét thế mạnh của mỗi giáo viên, chúng tôi phân thành năm
102
chuyên ñề: Tế bào và vi sinh; Sinh lý Thực vật; Sinh lý ðộng vật; Di truyền học;
Tiến hoá và Sinh thái. Khi nhận phân công, mỗi giáo viên ñều phải chuẩn bị bài với
tinh thần trách nhiệm cao nhất ñể bồi dưỡng cho ñội tuyển. Chính sức mạnh tập thể
này ñó gúp phần không nhỏ làm nên những thành công của chúng tôi ngày hôm
nay.
Bằng những kinh nghiệm trong giảng dạy và nghiên cứu, các thành viên trong tổ
bộ môn thường tham gia viết chuyên ñề, viết báo cho tạp chí của ngành và sách
tham khảo, với mong muốn chia sẻ những ñam mê của mình với các bạn ñồng
nghiệp, các em học sinh và góp một phần nhỏ bé vào sự phát triển của ngành. ðiều
này cũng giúp chúng tôi ñào sâu kiến thức, phát hiện và tiếp cận những phương
pháp mới trong dạy học.
Bên cạnh việc chuẩn bị kiến thức ñể lên lớp, chúng tôi luôn quan tâm, bảo ban
uốn nắn, chia sẻ và ñộng viên các em, khơi dậy ước mơ của các em qua những câu
chuyện kể về những thành tích của các khoá trước. Từ người thật, việc thật ấy,
chúng tôi ñó tạo cho các em niềm tin, niềm yêu thích với môn học và thấy ñược
niềm tự hào, niềm vinh quang, những cơ hội khi tham gia ñội tuyển và ñạt giải
(ñược ưu tiên khi thi vào ðại học và còn giành những học bổng có giá trị như: học
bổng Vallet, học bổng Kotex, học bổng Hoa Trạng Nguyên ...).
Kiến thức môn chuyên thường sâu và rộng. Do vậy chúng tôi luôn hướng dẫn
các em biết cách ñọc sách, thu thập thông tin, biết cách học và ghi nhớ kiến thức.
Bên cạnh ñó, chúng tôi thường xuyên kiểm tra, giao bài tập cho các em với những
mức ñộ khó dễ khác nhau, rèn luyện kỹ năng trình bày, kỹ năng vận dụng kiến thức
cho các em. Hết mỗi chương, yêu cầu viết tóm tắt kiến thức của chương dưới nhiều
dạng như bảng tổng kết, sơ ñồ khái niệm...và vận dụng kiến thức ñó học các em tự
ra câu hỏi, bài tập, ñáp án trả lời. ðiều này giúp các em nắm vững kiến thức hơn và
giáo viên cũng ñánh giá ñược khả năng của học sinh. ðể kích thích sự phấn ñấu ñó
chúng tôi thường xuyên khen thưởng, ñộng viên những em có nhiều cố gắng, có
những lời giải hay, những ý tưởng sáng tạo.
Chúng tôi luôn hướng cho các em sử dụng kiến thức ñó học ñể góp phần bảo vệ
môi trường, cải thiện cuộc sống. Các cuộc thi: “Cải thiện việc sử dụng và bảo vệ
nguồn nước”, “Vì một thế giới xanh - sạch - ñẹp”, “Sức khoẻ sinh sản vị thành
niên” các em tích cực tham gia và thu ñược những thành tích ñáng tự hào.
Một trong những yêu cầu của công tác chủ nhiệm là rèn cho học sinh tính ñộc
lập, năng ñộng, sáng tạo. Vì thế, giờ sinh hoạt, các em tự tổ chức hoạt ñộng tập thể.
Mỗi thành viên trong lớp ñều ñược giao nhiệm vụ. Nhữnh hoạt ñộng này giúp các
em ñoàn kết, tương trợ lẫn nhau và tự tin hơn trong cuộc sống. Do vậy, các lớp
103
chuyên Sinh luôn ñi ñầu trong hoạt ñộng phong trào, ñều ñạt danh hiệu lớp tiên tiến,
các em thi ñỗ vào ðại học và Cao ñẳng ñạt 98% và ñó khẳng ñịnh khả năng của
mỡnh trong mụi tường học tập và công tác mới.
Về phía học sinh:
Phần lớn các em học sinh trường Chuyên không chỉ thông minh, học giỏi mà
cũn rất năng ñộng, sáng tạo, ham thích hoạt ñộng xã hội. ðáp lại sự quan tâm, nhiệt
tình của thầy cô, các em cũng rất cố gắng, nỗ lực phấn ñấu hoàn thành bài tập thầy
cô giao cho, tìm tòi tài liệu, tích cực trao ñổi bài, tổ chức nhóm học tập, viết bài tiểu
luận, tham gia làm các bài dự thi ….Các em tìm ñược rất nhiều bài tập hay, những
phương pháp sáng tạo, những kiến thức bổ ích và mới mẻ từ internet, từ các tài liệu,
và ngay trong cuộc sống hàng ngày. Không khí học tập trong lớp rất sôi nổi. Hoạt
ñộng dạy và học ở trường chúng tôi nói chung và khối chuyên Sinh nói riêng thực
sự là hoạt ñộng tương tác giữa thầy và trũ.
Về phía phụ huynh:
Chúng tôi luôn nhận ñược sự ủng hộ nhiệt tình của các bậc phụ huynh không
chỉ về tinh thần, thời gian mà còn cả về cơ sở vật chất. Nguồn kinh phí phụ huynh
ñóng góp phục vụ trực tiếp vào công việc dạy và học (tổ chức các buổi ngoại khoá,
mua tài liệu tham khảo, thưởng cho học sinh, giúp ñỡ các em trong ñội tuyển có
hoàn cảnh khó khăn và bồi dưỡng thêm cho giáo viên). Việc làm thường xuyên và
tích cực ấy khiến chúng tôi luôn cố gắng hơn ñể không phụ lại sự quan tâm giúp ñỡ,
kỳ vọng của phụ huynh. Chính lòng tin của phụ huynh giúp chúng tôi có ñược
những thành công ấy.
Về phía nhà trường:
Luôn phối hợp chặt chẽ vói tổ bộ môn, dựa trên khung chương trình chuyên
của bộ ñể xây dựng một kế hoạch giảng dạy cho các khối lớp chuyên, kế hoạch ôn
luyện cho ñội tuyển hợp lý .
Việc bố trí thời gian ñể hoàn thành chương trình cụ thể là: Thời gian dạy môn
chuyên, chúng tôi ñược trường bố trí theo quy ñịnh của Bộ. Số tiết dạy theo chương
trình nâng cao tăng 1,5 tiết (ví dụ lớp 10 có : 1,5 + 2,5 =4 tiết/ 1 tuần). Ngoài ra mỗi
tuần chúng tôi có một buổi dạy ñội tuyển (3 tiết). Với thời gian như vậy, chúng tôi
thường hoàn thành chương trình của cấp học vào tuần thứ 8 năm học lớp 12. Toàn
bộ thời gian còn lại chúng tụi ôn thi ñại học cho những em không tham gia ñội
tuyển. Những em vào ñội tuyển sẽ tập trung ôn luyện ñể chuẩn bị cho các kỳ thi học
sinh giỏi.
ðội tuyển Quốc gia của tỉnh ñược thành lập vào cuối tháng 12 (nòng cốt là học
sinh trường Chuyên), các em ñược ôn luyện tiếp với 120 tiết học. Trong thời gian
104
này, ngoài việc hệ thống hóa kiến thức cho các em theo chuyên ñề, chúng tôi
thường ra bài tập và câu hỏi cho các em làm ñể vừa ôn kiến thức vừa rèn luyện cách
trình bày. Trước khi thi học sinh giỏi Quốc gia khoảng 1 tuần, chúng tôi tiến hành
tổ chức thi thử cho các em ít nhất 3 lần. Những lần thi này rèn luyện cho các em kỹ
năng làm bài, cách phân bố thời gian hợp lý và làm quen với áp lực của ñề thi (ñề
thi thường rất dài từ 18 - 20 câu trong thời gian 180 phút).
Bên cạnh ñó, Ban giám hiệu, ðảng bộ nhà trường luôn tạo ñiều kiện cho các
giáo viên dạy chuyên ñược tham gia các lớp tập huấn do Bộ GD& ðT, trường
ðHKHTN- ðâị Học Quốc Gia tổ chức, ñược giao lưu, học hỏi kinh nghiệm từ các
trường bạn. Sự ủng hộ của nhà trường ñó ñộng viên chúng tôi rất nhiều.
Trên ñây là một số giải pháp trong bồi dưỡng học sinh giỏi của bộ môn Sinh học
trường THPT Chuyên Thái Nguyên chúng tôi, chưa dám gọi là kinh nghiệm, mà chỉ
muốn nêu ra với mong muốn ñược trao ñổi, sẻ chia cùng các bạn ñồng nghiệp. Rất
mong nhận ñược sự ủng hộ, ñóng góp của các thầy cô giáo và các bạn. Cuối cùng
xin gửi tới các bạn lời chúc thành công với thông ñiệp mà chúng tôi luôn tâm niệm:
“Người giáo viên bình thường mang chân lý ñến cho trò, người giáo viên giỏi biết
giúp trò ñi tim chân lý” (A. ði- xec- vec).
Thái Nguyên, tháng 4 năm 2009
Phạm Thị Thu Nga
105
7. Tư liệu Sinh học 7.1) Một số vấn ñề sinh sản hữu tính ở thực vật 1. Sự xen kẽ thế hệ ở thực vật
Chu trình sống của thực vật có sự xen kẽ hai pha: Pha thể giao tử (ñơn bội) và
pha thể bào tử (lưỡng bội). Có nhiều kiểu xen kẽ thế hệ:
1.1. Xen kẽ thế hệ ñẳng hình: Thể giao tử và thể bào tử có bề ngoài giống hệt
nhau. ðây là kiểu ñược xem như xuất hiện ñầu tiên trong quá trình tiến hoá và hiện
nay ñược tìm thấy ở tảo ñỏ, nhiều tảo lục và một ít tảo nâu.
1.2. Xen kẽ thế hệ dị hình: Thể giao tử và thể bào tử có bề kiểu hình khác nhau. Ở
một số tảo nâu, hai thể này tuy có nhiều khác biệt nhưng ñều có kích thước lớn và
có cấu trúc phức tạp. Ở rêu, thể giao tử lớn hơn thể bào tử và hoàn toàn ñộc lập về
mặt dinh dưỡng; ngược lại, ở cây có mạch, thể giao tử lại nhỏ, ñơn giản hơn và sống
nhờ vào thể bào tử.
2. Các kiểu thụ tinh ở thực vật
2.1. Sự tiếp hợp:
Ví dụ ñiển hình có thể thấy ở Spirogyra, một tảo ña bào nước ngọt. Trong
quá trình tiếp hợp, hai sợi tảo tiến lại gần nhau, rồi các ống tiếp hợp phát triển nối
liền các tế bào ñối diện. Phần vật liệu bên trong tế bào của chủng - (âm) di chuyển
sang tế bào của chủng +(Dương). Sự hợp giao xảy ra tạo một bào tử tiếp hợp có
vách dày.
2.2. Thụ tinh ñồng hình:
Là sự thụ tinh xảy ra giữa hai giao tử có hình dạng và kích thước giống nhau
và cùng có khả năng di chuyển trong nước; thường thấy ở nhiều Tản thực vật.
2.3. Thụ tinh dị hình:
Cả hai giao tử cùng có khả năng di chuyển nhưng khác nhau về kích thước.
Ở ñây, ta có một phổ dị hình từ kiểu dị hình rất gần với sự ñồng hình cho ñến sự dị
hình triệt ñể với giao tử ñực rất nhỏ so với giao tử cái.
Một kiểu dị hình ñặc biệt khác là dị hình sinh lí, trong ñó hai giao tử có hình
dạng và kích thước y hệt nhau nhưng có ñặc ñiểm sinh lí khác biệt: một giao tử di
chuyển ñược còn giao tử kia thì không. Ví dụ ở tảo Ectocarpus siliculosus, một số
giao tử sau khi ñựoc phóng thích ngừng lội và chìm xuống dính vào ñáy biển; số
còn lại vẫn tiếp tục lội và tiến ñến giao tử bất ñộng.
2.4. Sự noãn phối:
ðược xem là thụ tinh dị hình tiến bộ nhất, ñược tìm thấy ở mọi thực vật bậc
cao. Trong sự noãn phối, giao tử cái rất to và bất ñộng trong khi giao tử ñực rất nhỏ.
106
Ở ñây, giao tử cái không ñược phóng thích ra môi trường mà ñược giữ trong
túi noãn. Ở một số nhóm, giao tử ñực di chuyển ñược trong khi ở một số cây, ñiển
hình là các cây hạt kín, các giao tử ñực cũng bất ñộng. Sự thụ tinh xảy ra nhờ một
cấu trúc là ống phấn - sẽ ñưa giao tử ñực ñến gặp giao tử cái.
3. Các kiểu thụ phấn ở cây hạt kín
3.1. Tự thụ phấn
Hạt phấn từ nhị ñược thụ cho nhụy của chính hoa ñó hoặc hoa khác trên cùng
một cây. Hệ quả của sự tự thụ phấn là tỉ lệ ñồng hợp tử rất cao ở thế hệ con cháu.
Lúa ñại mạch (Hordeum vulgare) là một ví dụ ñiển hình; lúa ñại mạch ñược trồng
hiện nay chủ yếu là những cây ñồng hợp tử, hoàn toàn giống nhau về mặt di truyền.
3.2. Thụ phấn chéo
Hạt phấn từ nhị của cây này ñược thụ cho nhụy của cây khác. Ở các loài này,
sự tự thụ phấn làm giảm sức sống của cá thể bị ngăn chặn bởi nhiều cơ chế:
*Giao tử ñực và cái ñược sản sinh trên các hoa khác nhau. Một số loài, nhị và
nhuỵ chín vào những thời ñiểmkhác nhau. Một số loài khác, hoa có cấu trúc ñặc biệt
sao cho hạt phấn từ nhị không thể rơi trên núm nhuỵ trong cùng một hoa.
* Nhị và nhuỵ trên cùng một hoa nhưng lại có những cơ chế sinh hoá "tương
khắc" ngăn chặn sự tự thụ phấn. ðó là những cơ chế di truyền ñược tìm thấy ở 90
trong số 320 họ cây hạt kín và gắn với một lôcus S (Self - incompatibility - tự tương
khắc). Lôcus S tồn tại dưới nhiều dạng, có lẽ bao gồm một nhóm gen liên kết với
nhau. Cơ chế hoạt ñộng của các hệ thống kiểm tra này liên qua ñến các dấu hiệu
nhận biết giữa các tế bào. Các mô chủ chốt quyết ñịnh tính tương khắc là các mô
tham gia vào hiện tượng thụ phấn và thụ tinh.
Có hai cơ chế tương khắc có liên quan ñến lôcus S: Tương khắc giao tử thể
(gametophytic incompatibility) và tương khắc bào tử thể (sporophytic
incompatibility), với một số khác biệt:
- Trong tương khắc thể giao tử, kiểu gen của thể giao tử (hạt phấn ñơn bội)
quyết ñịnh phản ứng tương khắc của hạt phấn. Còn trong tương khắc bào tử thể (cây
lưỡng bội) mới quyết ñịnh phản ứng tương khắc của hạt phấn. Một nghiên cứu sử
dụng kính hiển vi ñiện tử cho phép theo dõi phản ứng tương khắc ở Brassica
oleracea var. gemnifera: Trên núm nhuỵ của hoa hiện diện những "gai" nhỏ phủ
một lớp sáp. Khi một hạt phấn "tương hợp" (ñến từ một cây khác) dính vào lớp sáp,
vách ngoài của hạt phấn sẽ xâm nhập vào lớp sáp, ñến tiếp xúc với biểu bì của
"gai". Lúc ñó, các "gai" rũ xuống, hạt phấn nảy mầm và ống phấn xuyên qua lớp
biểu bì và vách của "gai" ñể ñến túi phôi. Ngược lại, khi hạt phấn và núm nhuỵ của
cùng một cây tiếp xúc với nhau, hạt phấn không dính và không xâm nhập vào lớp
107
sáp; sự nảy mầm không xảy ra. Ở Brassica, các prôtêin trong vách ngoài của hạt
phấn quyết ñịnh phản ứng tương khắc, mà vách ngoài này có nguồn gốc từ thể bào
tử. Chính vì thế mà Brassica ñược xếp trong hệ thống tương khắc bào tử thể. Ở các
loài tương khắc giao tử thể, vách trong của hạt phấn có nguồn gốc từ thể giao tử
quyết ñịnh phản ứng tương khắc này.
- Trong phản ứng tương khắc thể giao tử, sự nảy mầm của hạt phấn và sự tăng
trưởng của ống phấn bị ức chế trong vòi nhuỵ. Trong phản ứng tương khắc bào tử
thể thì sự tăng trưởng của ống phấn bị ngăn chặn ngay từ khi tiếp xúc với bề mặt
của núm nhuỵ.
Nhìn chung, trong một họ cây có thể tồn tại hai kiểu sinh sản: tự thụ phấn
hay thụ phấn chéo, nhưng tất cả các loài sinh sản bằng thụ phấn chéo của họ ấy ñều
cùng hệ thống tương khắc (giao tử thể hay bào tử thể).
7.2) Thành phần hoá học của cơ thể người 1. Cơ thể người - tổ hợp nhiều nguyên tố khác nhau
Cơ thể người ñược cấu tạo gồm nhiều hệ cơ quan có chức năng sinh lý nhất
ñịnh như hệ da có chức năng bảo vệ, cảm giác; hệ cơ - xương có chức năng vận
ñộng; hệ tiêu hóa có chức năng dinh dưỡng; hệ tuần hoàn có chức năng vận chuyển
máu, oxy và khí cacbonic; hệ hô hấp có chức năng trao ñổi khí oxy và khí cacbonic;
hệ tiết niệu có chức năng bài tiết nước tiểu; hệ miễn dịch có chức năng bảo vệ cơ
thể chống các tác nhân gây bệnh; hệ sinh dục có chức năng sinh sản ra các tinh
trùng, trứng duy trì các thế hệ; hệ cảm giác và hệ thần kinh có chức năng thu nhận,
xử lý và phát thông tin ñể ñiều hòa, ñiều khiển hoạt ñộng của toàn bộ cơ thể.
Hệ cơ quan lại gồm nhiều cơ quan, như hệ tuần hoàn gồm có tim là cơ quan
phân phát máu, hệ mạch là cơ quan vận chuyển máu và máu có chức năng vận
chuyển các chất khí oxy và khí cacbonic.
Mỗi cơ quan ñược cấu tạo từ các mô khác nhau như biểu mô, mô liên kết,
mô cơ, mô thần kinh v.v... mỗi mô ñược cấu tạo bởi nhiều tế bào có cùng diện cấu
tạo và chức năng nhất ñịnh. Ví dụ da người ñược cấu tạo gồm lớp biểu bì bao ở mặt
ngoài và lớp chân bì nằm ở phía dưới. Lớp biểu bì ñược cấu tạo bởi biểu mô, có
chức năng bảo vệ; còn lớp chân bì ñược cấu tạo từ mô liên kết có chức năng nâng
ñỡ, dinh dưỡng. Biểu bì ñược cấu tạo từ các tế bào biểu mô nền, có chức năng sản
sinh ra các tế bào biểu mô khác như tế bào biểu mô sừng, có chức năng chế tiết chất
sừng, móng tay, móng chân, tóc; có các tế bào sắc tố tiết mêlanin.v.v...
Tế bào là ñơn vị tổ chức cơ bản của cơ thể sống, là vật chất ñặc trưng cho cơ
thể sống từ virut ñến con người.
108
Vật chất sống khác với vật chất vô cơ bởi nhiều ñặc tính:
- Vật chất sống là một hệ thống mở tồn tại và phát triển nhờ ba dòng trao ñổi:
vật chất, năng lượng và thông tin với môi trường.
- Hệ thống sống là hệ có tổ chức cao theo cấp bậc lệ thuộc: từ tổ chức tế bào,
mô, cơ quan, cơ thể, quần thể, hệ sinh thái và là hệ mở: nên entropi của hệ phát triển
theo chiều hướng giảm (entropi-là thước ño mức ñộ năng lượng vô ích của hệ) còn
lượng thông tin phát triển theo chiều hướng tăng.
- Hệ thống sống có ñặc tính tự tái bản theo bản mã hóa thông tin ñặc trưng
cho mình, từ ñây hệ thống sống có thể biến ñổi vật chất lạ thành vật chất của mình,
biến ñổi thông tin lạ thành bản mã thông tin ñặc trưng cho mình và cũng từ ñây sáng
tạo nên các hệ tổ chức vật chất và bản mã thông tin mới (tức là công cụ, máy móc,
các công trình khoa học, kỹ thuật, văn hóa, nghệ thuật v.v...). ðó là ba ñặc tính cơ
bản ñể ta phân biệt vật chất sống với vật chất vô cơ.
Bảng 7.2.1.Các nguyên tố quan trọng nhất cấu tạo nên cơ thể người
Tên gọi Ký hiệu Khối lượng %
Oxy (Oxygen) O 62,8
Cacbon (carbon) C 19,4
Hyñro (Hydrogen) H 9,3
Nitơ (Nitrogen) N 5,1
Canxi (Calcium) Ca 2,0
Photpho(Phosphoru) P 0,6
Sunfua (Sulfur) S 0,6
Kali (Potassium) K 0,35
Clo (Chlorine) CI 0,16
Natri (Sodium) Na 1,15
Magie (Magnesium) Mg 0,05
Sắt (Iron) Fe 0,004
ðồng (Copper) Cu Vết
Kẽm (Zinc) Zn Vết
Iod (Iodine) I Vết
Mangan (Manganese) Mn Vết
Nếu dùng phương pháp hóa học ñể phân tích một tế bào, mô, cơ quan hoặc
cơ thể người hay một sinh vật nào khác, ta sẽ thấy rõ là vật chất sống ñược cấu tạo
gồm các nguyên tố tồn tại trong thế giới vô cơ trong ñó có những nguyên tố ñóng
vai trò quyết ñịnh như: cacbon (C), hydro (H), oxy (O), nitơ (N), photpho (P),
sunfua (S), là những nguyên tố dùng làm vật liệu cấu tạo, chúng chiếm ñến 98% vật
109
chất vô cơ; một số nguyên tố khác cần thiết cho quá trình sinh lý như natri (N), kali
(K), canxi (Ca), clo (Cl), magie (Mg), sắt (Fe), ñồng (Cu), kẽm (Zn) coban (Co), iod
(I), mangan (Mn),v.v... Theo dinh dưỡng học thì những nguyên tố có hàm lượng
<0,001% ñược gọi là nguyên tố vi lượng. Chúng rất cần thiết cho hoạt ñộng và nâng
cao chất lượng hoạt ñộng sống.
Trong cơ thể sống các nguyên tố tồn tại có thể ở dạng các ion, nhưng chúng
thường liên kết với nhau tạo nên các phân tử ñơn giản hoặc phức tạp. Về phương
diện hóa học người ta kể ñến các cấu thành vô cơ và hữu cơ của cơ thể.
2.Cấu thành vô cơ của cơ thể người
Các chất vô cơ trong cơ thể người bao gồm nước (H2O) và các muối vô cơ.
2.1. Nước
2.1.1. Nước là thành phần nhiều nhất trong cơ thể người
Nước chiếm ñến 60-65% trọng lượng cơ thể trưởng thành, nước chiếm ñến
90% ở phôi, ở trẻ sơ sinh là70%. Trong các mô cứng như xương, răng, móng, nước
chiếm từ 10-20%. ðối với các mô, cơ quan, khi lượng nước thay ñổi >10% sẽ dẫn
ñến tình trạng bệnh lý.
2.1.2 . Vai trò của nước
Nước là môi trường khuếch tán cho các chất của tế bào, tham gia tạo nên các
chất lỏng sinh học như máu, dịch gian bào, dịch não tủy v.v...
Nước là dung môi cho các muối vô cơ, các chất hữu cơ có mang gốc "phân
cực" (ưa nước) như -OH (hydroxyl), -NH2(amin), -COOH (cacboxyl); -CO
(cacbonyl). Khi nước ñược dùng làm môi trường khuếch tán, hay dung môi, nước ở
trạng thái tự do, nó chiếm ñến 95% nước của cơ thể.
Nước liên kết chiếm khoảng 5%, là nước ở trạng thái liên kết lỏng lẻo với
các ñại phân tử (ñóng vai trò giữ ổn ñịnh) nhờ liên kết hydro (là liên kết yếu) có tác
dụng duy trì cấu tạo ổn ñịnh của các phức hệ ñại phân tử. Ngoài ra, nước còn tham
gia vào các quá trình trao ñổi chất, quá trình tiết và quá trình ñiều hòa nhiệt của cơ
thể.
Lượng nước trong cơ thể luôn luôn ñược ñổi mới, thời gian cần thiết ñể ñổi
mới một lượng nước bằng trọng lượng cơ thể là tùy thuộc vào môi trường trong ñó
cơ thể sống. Ví dụ: ñối với amip là 7 ngày, ñối với người là 4 tuần, với lạc ñà - 3
tháng, với rùa -1năm, với cây xương rồng và thực vật sa mạc- 29 năm...
Một người nặng 60 kg, hàng ngày cần cung cấp 2-3 lít nước ñể ñổi mới
lượng nước của cơ thể, ñể duy trì hoạt ñộng sống bình thường.
110
2.2. Các chất muối vô cơ
2.2.1. Các chất muối vô cơ tồn tại dưới hai dạng
Dạng ít nhiều hòa tan trong nước: Chúng có trong thành phần cứng như
xương, móng, tóc..., ñó là các muối silic, muối magie, phổ biến nhất là các muối
canxi (cacbonat canxi, photphat canxi). Trong chất gian bào của xương chủ yếu
ñược cấu tạo từ hydroxyapatit canxi.
Dạng ion: Các muối vô cơ ở dạng ion là thành phần rất quan trọng cần thiết
cho các hoạt ñộng sống, ñó là các cation như Na+, K+, Ca+, Mg+ và các anion như
...., , , , , 4344 vvHPONOHCOSOCl −−−−−−− Chúng có thể ở dạng tự do hoặc liên kết với các
phân tử khác.
Các chất vô cơ ñóng vai trò quan trọng trong cơ thể: Chúng tham gia vào
các phản ứng sinh hóa, hoặc vai trò chất xúc tác (ví dụ: ion Mg++, hoặc tham gia vào
sự duy trì các ñiều kiện lý hóa cần thiết cho ña số phản ứng sinh hóa dẫn ñến nhiều
tính chất sinh lý tế bào như tính chất thẩm thấu, tính dẫn truyền, tính mềm dẻo, tính
co rút v.v...). Sự cân bằng các ion khác nhau là cần thiết ñảm bảo cho các quá trình
sống diễn ra bình thường.
3. Cấu thành hữu cơ của cơ thể người
3.1. Cấu tạo các chất hữu cơ, các phản ứng sinh hóa
3.1.1. Chất hữu cơ là những hợp chất có chứa cacbon
ðó là những phân tử ñược tạo thành do sự liên kết các nguyên tử C với H, O,
N, theo nhiều cách khác nhau. người ta phân biệt các chất hữu cơ ñơn giản (các
monome-ñơn hợp) có khối lượng phân tử chỉ vài chục hoặc vài trăm dalton, như
axit axetic, ñường glucoz, và các chất hữu cơ phức tạp (các polyme-trùng hợp) ñược
tạo thành do tổ hợp nhiều monome với nhau. Chúng có khối lượng phân tử lớn, từ
hàng nghìn ñến hàng chục nghìn dalton, nên ñược gọi là các ñại phân tử
(macromolecule). Ví dụ glycogen có trong gan là một chất trùng hợp gồm nhiều
ñơn hợp là glucoz.
Các ñại phân tử có cấu trúc rất phức tạp và ñặc trưng, chúng ñóng vai trò
quyết ñịnh trong tổ chức và hoạt ñộng của cơ thể sống.
Vì vậy Engel ñã từng ñịnh nghĩa: "sống-là phương thức tồn tại của các thể
albuminoit" (tức là ñại phân tử).
Các ñại phân tử có thể kết hợp với nhau tạo nên các phức hệ ñại phân tử, các
siêu cấu trúc từ ñó hình thành nên các cấu thành của tế bào.
3.1.2. Các phản ứng sinh hóa - cơ sở của sự trao ñổi chất (metabolism)
111
Phản ứng sinh hóa là phản ứng hóa học xảy ra trong cơ thể sống giữa các
chất hóa học cấu tạo nên cơ thể với sự tham gia của chất xúc tác sinh học - các
enzym. Sự trao ñổi chất là tập hợp nhiều giai ñoạn của các phản ứng sinh học.
Người ta phân biệt hai quá trình của trao ñổi chất:
- Sự ñồng hóa (anabolism) là quá trình tổng hợp chất trong ñó từ các chất bé,
ñơn giản phản ứng với nhau ñể tạo thành các chất lớn hơn và phức tạp hơn.
- Sự dị hóa (catabolism) là quá trình trong ñó từ các chất lớn hơn và phức tạp
hơn, nhờ phân giải ñể cho các sản phẩm bé hơn và ñơn giản hơn.
Hai quá trình ñồng hóa và dị hóa luôn kết hợp với nhau: quá trình dị hóa
cung cấp năng lượng và sản phẩm cho quá trình ñồng hóa, còn quá trình ñồng hóa
lại cung cấp sản phẩm cho quá trình dị hóa và tích lũy năng lượng từ quá trình dị
hóa. Các cấu thành hữu cơ của cơ thể sống vừa là nguyên liệu (cơ chất) vừa là sản
phẩm cho các phản ứng sinh hóa, ñồng thời cũng là các chất xúc tác sinh học cho
các phản ứng (các enzym).
Các cấu thành hữu cơ rất ña dạng về cấu trúc và chức năng, những chất hữu
cơ quan trọng nhất ñược phân vào 4 loại: gluxit, lipit, protein và axit nucleic. Dưới
ñây xét lần lượt các thành phần này.
3.2. Gluxit (hyñrat cacbon)
Gluxit (chất ñường) hay còn gọi là hyñrat cacbon là chất trong thành phần
gồm có: C, H và O ñược kết hợp theo công thức chung (CH2O)n. Chúng ñóng vai
trò dự trữ năng lượng và tham gia vào yếu tố nâng ñỡ và bảo vệ.
Thực vật xanh có khả năng tự tổng hợp các chất hyñrat cacbon khác nhau từ
CO2 và H2O với sự sử dụng năng lượng ánh sáng (ñược gọi là sinh vật tự dưỡng).
ðộng vật và con người ñược cung cấp các chất gluxit từ thực vật là sinh vật dị
dưỡng. Các chất gluxit có tầm quan trọng ñặc biệt ñược chia thành ba nhóm: ðường
ñơn (monosaccarit), ñường ñôi (ñisaccarit) và ñường phức (polysaccarit).
3.2.1. Monosaccarit
Là gluxit ñơn giản có công thức chung là (CH2O)n trong ñó có chứa 3 ÷ 8
nguyên tử C liên kết với nhau và với nhóm -OH. Do có nhiều nhóm -OH phân cực
nên các ñường ñơn dễ hòa tan trong nước.
Tùy theo số nguyên tử C người ta phân biệt ñường trioz (3C), ñường pentoz
(5C), ñường hexoz (6C). ðường pentoz, ví dụ: riboz và ñeoxyriboz có vai trò quan
trọng, chúng có trong axit nucleic. ðường hexoz, ví dụ: glucoz là nguồn nguyên
liệu cho quá trình ñường phân và hô hấp hiếu khí là các quá trình chuyển hóa năng
lượng của tế bào. Các ñường ñơn là cấu thành tạo nên các ñường ñôi (ñisaccarit) và
ñặc biệt khi trùng hợp tạo nên các ñường phức tạp như glycogen (chất dự trữ glucoz
112
trong gan), như tinh bột (gluxit dự trữ ở thực vật), như xenluloz (chất tạo nên lớp vỏ
của tế bào thực vật).
3.2.2. ðisaccarit
ðisaccarit là ñường ñôi tạo thành do sự trùng hợp hai monosaccrit (cùng loại
hoặc khác loại) với sự mất ñi phân tử H2O. ðối với cơ thể người, ñường ñôi quan
trọng hơn cả là lactoz có trong sữa, ñược tạo thành do sự liên kết glucoz với
galactoz. Ở thực vật, các ñường ñôi quan trọng là: saccaroz (ñường mía và củ cải
ñường) trong thành phần có glucoz và fructoz, còn ñường maltoz (có trong kẹo
mạch nha) gồm hai phân tử glucoz tạo nên. Trong gan khi glycogen bị phân hủy
cũng tạo nên ñường maltoz.
3.2.3. Polysaccarit
Các Polysaccarit ñược tạo thành do sự trùng hợp các ñường ñơn. Ví dụ: hàng
nghìn phân tử glucoz kết hợp với nhau tạo thành glycogen là dạng gluxit dự trữ
năng lượng, có nhiều trong gan và cơ. Khi trong máu có quá nhiều glucoz (do thức
ăn cung cấp), glucoz sẽ vào gan, ở ñây chúng trùng hợp thành glycogen và khi trong
máu có quá ít glucoz (khi ñói) glycogen sẽ phân giải thành glucoz ñi vào máu.
ðối với thực vật polysaccarit quan trọng là tinh bột - dạng dự trữ glucoz của
thực vật; và xenluloz là chất tạo nên các phần cứng của cây. Khi ta ăn các thức ăn
thực vật thì tinh bột là nguồn cung cấp glucoz, còn xenluloz không tiêu hóa ñược (vì
chúng không có hệ enzym ñể phân giải xenluloz thành glucoz) sẽ ñi vào ống tiêu
hóa ở dạng sợi tuy không cung cấp năng lượng nhưng ñược xem như một nhân tố
ngăn cản sự phát triển ung thư ruột già.
Ngoài các polysaccarit kể trên còn có loại polysaccarit phức tạp hơn là các
phức chất giữa polysaccarit với các cấu thành khác. Các chất heparin (chất chống
ñông máu), sunfat chonñroitin (tạo nên chất cơ bản của mô liên kết), axit hialuronic
(tạo nên màng bao tế bào trứng) ñều là các polysaccarit phức tạp ñóng vai trò của
chất ximăng gắn kết hoặc bảo vệ. Polysaccarit có thể liên kết với lipit tạo thành
glycolipit hoặc với protein tạo thành glicoprotein - là những cấu thành quan trọng
của màng sinh chất.
3.3. Lipit
Lipit là những phân tử ñược cấu thành từ C, H và O trong ñó C và H liên
kết với nhau nhờ liên kết ñồng hóa trị (C-C, C-H), ñó là những liên kết không phân
cực, vì vậy lipit thường không hòa tan trong nước, mà hòa tan trong các dung môi
hữu cơ như benzen và clorofoc.
Trong cơ thể, lipit ñóng vai trò rất ña dạng. Một số lipit ñóng vai trò là chất
dự trữ năng lượng như mỡ. Số năng lượng tích trong lipit (tính theo gam) gấp ñôi so
113
với gluxit. Một số lipit khác như photpholipit là cấu thành bắt buộc của màng tế
bào. Một số lipit ñóng vai trò là tín hiệu ñiều chỉnh các quá trình sống (như các
hormon steroit, prostaglanñin, một số vitamin). người ta chia các lipit ra các nhóm
cơ bản sau ñây:
3.3.1. Axit béo, mỡ trung tính, dầu...
Axit béo là phân tử gồm mạch dài tạo nên do liên kết C với H và ở cuối
mạch là nhóm cacboxyl (axit). người ta phân biệt loại axit béo no và axit béo không
no. Thuộc axit béo no là phân tử mà trong mạch không chứa liên kết ñôi (giữa các
nguyên tử C) (-CH2-CH2-), còn axit béo không no là phân tử mà trong mạch có liên
kết ñôi (-CH=CH-). Bơ và mỡ bò chứa nhiều axit béo no, còn dầu thực vật thường
là các axit béo chưa no. Vì thức ăn giàu axit béo no (bơ, mỡ ñộng vật) gây bệnh
huyết áp cao, bệnh mạch vành tim, ñể tránh bệnh ñó ta nên ăn dầu thực vật. Trong
cơ thể các axit béo không ở trạng thái tự do mà thường liên kết glycerol ñể tạo
thành triglycerit hay là mỡ trung tính. Trong cơ thể người, chúng chiếm ñến 95%
lipit tổng số và thường ñược tập trung trong các mô mỡ, và là nguồn dự trữ năng
lượng chủ yếu.
Một số mỡ trung tính ở trạng thái lỏng (dầu thực vật) một số ở trạng thái rắn
(như sáp ong). Khi cơ thể cần giải phóng năng lượng tích trong mỡ thì triglycerit sẽ
bị phân giải thành axit béo và glycerol. Các axit béo sẽ phân giải nhờ các phản ứng
sinh hóa và năng lượng ñược giải phóng sẽ ñược tích vào ATP.
3.3.2. Photpholipit
Photpholipit là nhóm lipit mà trong thành phần có ñến hai phân tử axit béo
liên kết với một phân tử glycerol; ngoài ra còn có nhóm photphat liên kết với
glycerol. Photpholipit là phân tử lưỡng tính: ñuôi axit béo không phân cực là kỵ
nước, còn ñầu photphat phân cực là ưa nước. Photpholipit là cấu thành bắt buộc và
quan trọng của tất cả các loại màng tế bào.
3.3.3. Steroit và colesterol
Steroit và colesterol là những lipit không chứa các axit béo, trong phân tử có
các cấu trúc vòng.
Colesterol là cấu thành quan trọng của màng tế bào và khi trong máu chứa
lượng dư thừa colesterol là nguyên nhân dẫn ñến các bệnh tim mạch.
Thuộc steroit là các hormon sinh dục như testosteron và estrogen, chúng
ñóng vai trò ñiều hòa sự phát triển, tập tính và sinh sản của cơ thể người.
3.3.4. Một số vitamin là lipit
Các vitamin A, D, E và K là lipit có vai trò quan trọng trong sự ñiều hòa các chức
năng của cơ thể (xem phần sau).
114
4. Protein
4.1. Cấu trúc của protein
Protein là những chất trùng hợp sinh học thuộc loại các ñại phân tử
(macromolecule) có khối lượng phân tử rất lớn ñạt tới hàng nghìn và hàng chục
nghìn dalton. Chúng chiếm 80% trong lượng khô của tế bào. Chúng có cấu tạo rất
phức tạp và có vai trò quyết ñịnh trong cơ thể sống, protein là vật liệu xây dựng lên
tế bào và mô. Protein là cơ sở phân tử của tất cả các hoạt ñộng sống. Các chất xúc
tác sinh học - các Enzym - ñều là protein. Protein ñóng vai trò chất chuyên chở (như
hemoglobin trong máu), chất bảo vệ và nâng ñỡ (như keratin trong da và colagen
trong mô liên kết); hormon quan trọng ñều là protein (như insulin v.v...) protein thể
hiện tính ñặc thù và tính ña dạng của cơ thể và của mô. Protein có ñến bốn cấp cấu
trúc.
4.1.1. Cấu trúc cấp 1 – Các axit amin
Các ñơn hợp cấu tạo nên protein là các axit amin có hơn 20 loại axit
amin khác nhau tạo nên tất cả các loại protein trong cơ thể người (có thể trên
100.000 loại protein khác nhau). Axit amin là phân tử gồm có nguyên tử C trung
tâm liên kết 4 nhóm phân tử khác nhau trong ñó có 3 nhóm giống nhau cho tất cả
các axit amin (nhóm NH2 gọi là nhóm amin; nhóm - COOH gọi là nhóm cacboxyl;
và -H). Còn nhóm thứ tư (gốc -R) là nhóm khác nhau ở axit amin khác nhau. Gốc R
quy ñịnh tính chất hóa học khác biệt giữa các axit amin (có thể là axit, bazơ, phân
cực hoặc không phân cực), ñồng thời chúng cũng quy ñịnh nên ñặc tính cấu tạo và
chức năng của phân tử protein khi chúng tham gia vào thành phần của protein ñó.
Công thức chung của axit amin là:
A. Cấu trúc hóa học B. Cấu trúc không gian (3D)
Ví dụ trong enzym những gốc R ñặc thù quy ñịnh nên tính liên kết của
enzym với phân tử (cơ chất) mà chúng xúc tác phản ứng. Các axit amin liên kết với
nhau theo tuyến tính tạo nên chuỗi dài bằng các liên kết peptit- là liên kết giữa
nhóm amin của một axit amin này với nhóm cacboxyl của axit amin bên cạnh. Nếu
hai axit amin liên kết với nhau - tạo nên chất dipeptit, nếu là 3 axit amin- tripeptit,
nếu số axit amin không nhiều- ñược gọi là oligopeptit, còn số axit amin trong chuỗi
rất nhiều- ñược gọi polypeptit.
H2N C C OH
H
O
R
115
Trình tự sắp xếp của các axit amin trong chuỗi polypeptit - thể hiện cấu trúc
bậc 1 của protein. Cấu trúc bậc 1 của protein quy ñịnh nên tính ñặc thù của phân tử
protein, ñồng thời quy ñịnh nên cấu trúc không gian của protein. Phản ứng hình
thành liên kết peptit trình bày ở sơ ñồ dưới ñây.
Nếu trong chuỗi polypeptit có sự mất hoặc thừa hay thay ñổi trình tự (dù chỉ
một axit amin) sẽ dẫn tới thay ñổi tính ñặc thù và chức năng của protein. Ví dụ:
bệnh thiếu máu hồng cầu hình liềm là do sự thay thế valin (cho axit glutamic) trong
chuỗi β của hemoglobin.
4.1.2. Cấu trúc bậc 2
Các chuỗi polypeptit không phải là một mạch thẳng mà chúng có thể có
trạng thái xoắn α hoặc gấp khúc β, ñó là cấu trúc bậc 2 của protein. Các liên kết
hyñro ñóng vai trò quan trọng trong việc duy trì các cấu trúc bậc 2.
4.1.3. Cấu trúc bậc 3 và bậc 4
Chuỗi polypeptit cũng như xoắn hoặc gấp khúc có thể cuộn lại theo nhiều
cách tạo nên hình thù không gian - ñược gọi là cấu trúc bậc 3 (cấu trúc 3D) của
protein. Cấu trúc 3D của protein quy ñịnh nên hoạt tính chức năng của protein. Khi
có tác ñộng của nhiệt hoặc hóa chất dẫn tới làm thay ñổi thù hình 3D của protein
(ñược gọi là sự biến tính của protein), sẽ dẫn tới việc hủy hoại chức năng của chúng
và từ ñó dẫn tới trạng thái sinh lý bệnh. Khi protein ñược cấu tạo gồm nhiều chuỗi
polypeptit thì protein ñó có cấu trúc bậc 4. Ví dụ: hemoglobin có ñến 2 chuỗi α và
2 chuỗi β.
H2N C C OH
H
O
R
H2N C C OH
H
O
R
+
H2N C C N C C OH + H2O
H
O
R
H
O
H
R
116
4.2. Enzym - chất xúc tác sinh học
Enzym là những protein ñóng vai trò là chất xúc tác, tăng cường tốc ñộ các
phản ứng hóa học bằng cách tương tác trực tiếp với chất tham gia phản ứng, trong
ñó chúng không hề bị biến ñổi thành phần; vì vậy enzym ñược sử dụng nhiều lần.
Enzym xúc tác các phản ứng bằng cách ñầu tiên liên kết với cơ chất (chất tham gia
phản ứng) ở vùng trung tâm hoạt tính, tiếp theo các liên kết giữa các chất tham gia
phản ứng bị bẻ gãy hoặc ñược thành lập, và cuối cùng các sản phẩm ñược giải
phóng khỏi enzym.
Sau khi sản phẩm ñược giải phóng, enzym lại ñược tái sử dụng. Enzym là
chất xúc tác có tính ñặc thù ñối với các phân tử và phản ứng nhất ñịnh. Vì vậy trong
cơ thể người có ñến hàng nghìn phản ứng sẽ có ñến hàng nghìn loại enzym ñặc thù
khác nhau.
Enzym không có khả năng phát ñộng các phản ứng, chúng chỉ có tác ñộng
tăng nhanh tốc ñộ phản ứng. Tuy vậy chúng ñóng vai trò rất quan trọng, vì có chúng
thì quá trình sinh lý mới xảy ra ñủ nhanh ñể có thể ñáp ứng kịp thời các thay ñổi của
môi trường sống. Người ta ñặt tên và phân loại các enzym bằng cách thêm ñuôi -
aza vào tên gọi các cơ chất hoặc phản ứng mà chúng xúc tác. Ví dụ: Enzym phân
giải protein ñược gọi là proteaza. Enzym xúc tác các phản ứng thủy phân - gọi là
hyñrolaza.
Nhiều nhân tố như ñộ pH, nhiệt ñộ, các chất ñộc, nồng ñộ cơ chất v.v... ñều
có ảnh hưởng ñến hoạt tính của enzym (xem các phần sau).
5. Axit nucleic
Khi chúng ta ăn các protein khác nhau từ thức ăn ñộng vật, thực vật vào bộ
máy tiêu hóa, chúng sẽ bị các enzym phân giải thành các axit amin. Các axit amin
ñược hấp thụ vào tế bào, ở ñây các axit amin ñược liên kết với nhau theo một trình
tự sắp xếp nhất ñịnh (cấu trúc bậc 1) - tạo nên protein ñặc thù cho cơ thể chúng ta.
Một vấn ñề ñặt ra cho các nhà sinh học là: cái gì quy ñịnh nên trình tự sắp xếp của
các axit amin trong chuỗi polypeptit. Ngày nay câu giải ñáp ñã ñược khẳng ñịnh:
tính ñặc thù của phân tử protein ñược mã hóa trong phân tử axit nucleic.
Enzym + cơ chất ↓
Phức hệ enzym - cơ chất ↓
Enzym + sản phẩm
117
5.1. Cấu tạo của axit nucleic
Axit nucleic là loại ñại phân tử sinh học ñược cấu tạo từ nhiều ñơn hợp ñược
gọi là nucleotit. Nucleotit ñược cấu tạo do sự liên kết của một bazơ nitơ với ñường
5 cacbon (pentoz) và axit photphoric. Trong cấu thành của axit thì bazơ nitơ là cấu
trúc quan trọng bậc nhất. Có ñến năm loại bazơ khác nhau: adenin (A), guanin (G),
(là bazơ nitơ có cấu trúc vòng kép ñược gọi là purin), timin (T), citozin (C) và
uraxin (U) (là bazơ nitơ có cấu trúc vòng ñơn ñược gọi là các pirimidin).
Hình 7.2.1. Các bazơ nitơ của nucleotit bắt cặp bổ sung A bắt cặp với T bằng 2 liên kết hydro và G bắt cặp với C bằng 3 liên kết hydro. Mỗi
mạch có 1 ñầu 5'P, ñầu kia là 3'OH. Hai mạch ñối song song.
Trong cấu thành của nucleotit liên kết với nhau nhờ liên kết photpho - dieste
(là liên kết giữa axit photphoric của nucleotit với ñường pentoz của nucleotit bên
cạnh) ñể tạo nên chuỗi dài gọi là chuỗi polynucleotit. Các nucleotit không chỉ là cấu
thành của axit nucleic, mà chúng còn có vai trò quan trọng khác: như ñược sử dụng
làm chất tích lũy năng lượng cao (ATP, GTP), chất vận chuyển hydro (NAD,
NADP, và FAD) và chất làm tín hiệu thông tin (AMP) (xem phần sau)
5.2. Các loại axit nucleic và vai trò của chúng
Tùy theo thành phần nucleotit và ñường pentoz người ta phân biệt thành hai
loại axit nucleic là axit ñeoxyribonucleic và axit ribonucleic.
118
5.2.1. Axit ñeoxyribonucleic (ADN)
Trong thành phần của ADN có bốn loại bazơ nitơ là adenin (A), guanin (G),
citozin (C) và timin (T). Chúng liên kết với ñường ñeoxyriboz-C5H10O4 (là ñường
pentoz khác với riboz - C5H10O5, vì trong phân tử bớt ñi một oxy) và axit
photphoric ñể tạo nên bốn loại nucleotit khác nhau là A, G, C và T (Do các nucleotit
chỉ khác nhau ở thành phần bazơ nitơ nên người ta vẫn dùng các ký hiệu của bazơ
nitơ ñể chỉ bốn loại nucleotit). Bốn loại nucleotit liên kết với nhau bằng liên kết
photpho ñieste ñể tạo nên chuỗi dài ñược gọi là chuỗi polynucleotit - ñó chính là
phân tử ADN ở dạng mạch ñơn.
Hình 7.2.2. Cấu trúc phân tử ADN
A: mô hình phân tử lập thể;B - sơ ñồ sợi xoắn kép ADN;
1. Lõi ñường - photphat; 2. Cặp bazơ nitơ.
Trình tự sắp xếp của các bazơ nitơ trong mạch ñơn thể hiện cấu trúc bậc 1
của ADN - là cách thức ñể mã hóa thông tin di truyền của cơ thể. Trình tự sắp xếp
của một bộ ba nucleotit trong mạch polynucleotit (ADN) quy ñịnh cho trình tự sắp
xếp của một axit amin trong mạch polypeptit (protein) - vì vậy ADN là vật chất
mang thông tin di truyền (xem phần sau).
Trong tế bào của cơ thể người, mạch ñơn ADN xoắn lại với nhau tạo nên
xoắn kép ADN theo mô hình của Watson- Crick (hai nhà khoa học ñã phát hiện ra
119
chúng từ năm 1953 và ñã ñược giải thưởng Nobel). Các ñặc ñiểm của mô hình cấu
trúc sợi xoắn kép ADN của Watson - Crick (xem hình 7.2.2).
Hai mạch ADN liên kết với nhau tạo thành sợi xoắn kép theo nguyên tắc bổ
sung trong ñó A liên kết với T và ngược lại T liên kết A (nhờ 2 cầu nối hyñro), G
liên kết với C, và ngượi lại C với G (nhờ 3 cầu nối hyñro). Nguyên tắc bổ xung giữa
A = T và G ≡ C quyết ñịnh tính tự tái bản cũng như tính phiên mã của phân tử
ADN.
Hai mạch ADN xoắn với nhau theo một trục giữa và theo hai chiều ngược
nhau, một mạch theo hướng 3' - 5' và mạch kia theo hướng 5' - 3' (theo chỉ số phân
tử cacbon của ñường ñeoxyriboz trong bộ khung ñeoxyriboz - photphat của sợi
xoắn ADN). Nguyên tắc ñối song song của hai mạch ADN quyết ñịnh cơ chế tự tái
bản và phiên mã của ADN.
Trong nhân tế bào ADN thường liên kết với các protein tạo các cấu trúc sợi
ñược gọi là các chất nhiễm sắc.
5.2.2. Các axit ribonucleic (ARN)
Trong thành phần của axit ribonucleic có bốn loại bazơ nitơ là A, U, G và C
(ta thấy ở ARN thì T ñược thay bằng U) và ñường pentoz là ñường riboz. Như vậy
bốn loại ribonnucleotit là A, U, G, C liên kết với nhau tạo ra các mạch
polyribonucleotit (ARN).
ARN ñược tế bào sử dụng như là chất truyền ñạt thông tin di truyền. ðối với
một số virut thì phân tử ARN ñược dùng ñể lưu trữ thông tin di truyền, ví dụ: virut
HIV. Tùy cấu trúc và vai trò của ARN người ta phân biệt ba loại ARN.
- ARN - thông tin (mARM) - là mạch ñơn ñược phiên mã từ ADN trong nhân
và vận tải ra tế bào chất và ñược sử dụng làm khuôn ñể tổng hợp protein. Trong tế
bào người có thể có ñến 80.000 ñến 100.000 phân tử m ARN khác nhau ñược dùng
làm khuôn ñể tổng hợp nên hàng 100.000 protein khác nhau.
- ARN - riboxom (rARN) là loại ARN nhiều nhất, chúng chiếm ñến 80%
lượng ARN của tế bào, chúng cũng ñược phiên mã từ ADN và liên kết với protein
ñể tạo nên riboxom là nơi tổng hợp protein.
- ARN - vận tải (tARN) - ñóng vai trò vận tải các axit amin ñể lắp ráp vào
mạch polypeptit khi tổng hợp protein, tARN là những phân tử ARN bé chỉ chứa
khoảng 75 - 85 nucleotit. Có khoảng trên 20 loại tARN khác nhau ñặc trưng cho
hơn 20 loại axit amin. Các tARN ñược tổng hợp trong nhân tế bào và trong cấu trúc
của chúng có những phần gấp cuộn ñặc thù cho phép chúng nhận biết các axit amin
cần vận chuyển, ñồng thời chúng có chứa bộ ba anticodon bổ sung với các bộ ba
120
codon của mARN, ñiều ñó cho phép chúng lắp ráp ñúng các axit amin trong mạch
polypeptit theo mã mARN.
6. Các phức hệ ñại phân tử siêu cấu trúc
Trong tế bào, các phân tử protein và axit nucleic có thể hoạt ñộng riêng lẻ,
nhưng chúng thường liên kết với nhau và với các phân tử hữu cơ khác tạo nên các
phức hệ ñại phân tử là những ñơn vị hoạt ñộng ñồng bộ ñược gọi là siêu cấu trúc
của tế bào. Các protein liên kết với lipit và gluxit tạo nên cấu trúc màng tề bào có
chức năng thực hiện trao ñổi chất giữa tế bào và môi trường. Protein liên kết với
rARN tạo nên riboxom là siêu cấu trúc (có kích thước khoảng 20 - 35nm) có chức
năng tổng hợp protein. ADN liên kết với protein tạo nên thể nhiểm sắc khu trú trong
nhân tế bào. Các siêu cấu trúc tạo nên các bào quan của tế bào, ñồng thời chúng
cũng tạo nên các cấu trúc gian bào trong các mô và các sản phẩm khác của cơ thể
(như các chất xương, sụn, chất sừng, móng v.v... có chức năng nâng ñỡ và bảo vệ).
CVM.
7.3) Cấu tạo tế bào của cơ thể người
Giống như tất cả các cơ thể sống khác, cơ thể người ñược cấu tạo từ những
ñơn vị cơ bản gọi là tế bào.
Tế bào ñược phát hiện lần ñầu tiên vào năm 1665 do R. hooke quan sát cấu
trúc của thực vật bằng kính hiển vi có ñộ phóng ñại 30 lần. Tổng kết thành tựu của
nhiều nhà nghiên cứu qua thế kỉ 17 và 18 trên vi sinh vật, thực vật, ñộng vật và con
người, hai nhà khoa học là MShleinden và Shwann vào năm 1838-1839 ñã ñề ra học
thuyết tế bào, chứng minh rằng tất cả cơ thể vi sinh vật, thực vật và ñộng vật ñều có
cấu tạo tế bào. ðiều ñó ñã chứng minh rằng thế giới sống tuy ña dạng nhưng thống
nhất, vì vậy mà F.Engel (1870) ñã ñánh giá học thuyết tế bào là một trong ba phát
kiến vĩ ñại của khoa học tự nhiên ở thế kỉ 19 (cùng với học thuyết tiến hoá và bảo
tồn vật chất và năng lượng).
Nếu chúng ta quan sát dưới kính hiển vi bất kì mô nào, cơ quan nào của cơ
thể người thì cúng ta thấy chúng ñều gồm nhiều tế bào và các sản phẩm của tế bào.
Các tế bào rất ña dạng về ñộ lớn, chủng loại, hình thái và chức năng. Theo tài liệu
hiện có, cơ thể người chứa ñến 6.1014 tế bào, gồm trên 200 chủng loại khác nhau về
cấu trúc và chức năng. Riêng não bộ chứa trên 25 tỷ nơron. Trong 1 milimét khối
máu có ñến 4-5 triệu hồng cầu. Số lượng hồng cầu trong máu ñạt tới 23 nghìn tỉ.
Nếu ñem xếp chúng thành hàng dọc (ñường kính hồng cầu =7 µm) sẽ tạo thành
chiều dài vòng quanh xích ñạo trái ñất tới 4 lần. Có thể nói, tất cả mọi hoạt ñộng
121
sống của cơ thể người như trao ñổi năng lượng, dinh dưỡng, di chuyển, tiêu hoá, bài
tiết, phản ứng thích nghi với môi trường, sinh trưởng, sinh sản, di truyền, tự ñiều
chỉnh… ñều có cơ sở là tế bào.
Sự già, bệnh tật và chết của tế bào ở mức ñộ nhất ñịnh dẫn tới sự già và bệnh
tật tử vong của cơ thể. Vì vậy nghiên cứu cấu trúc và chức năng của tế bào có tầm
quan trọng quyết ñịnh trong sự nghiên cứu sinh học người. Tuy các tế bào của
người ñược biệt hoá rất khác nhau, nhưng chúng ñều có nguồn gốc từ một tế bào
gốc ñó là hợp tử ñầu tiên, chúng có cùng một nguyên lý chung trong cấu tạo và
chức năng.
Tế bào người thuộc tế bào nhân chuẩn (nhân thực- Eucaryota) (xem hình
7.3.1) cơ thể người cũng như cơ thể ñộng vật (Animalia), thực vât (Planta), nấm
(Fugi) và ñơn bào (Protíta) ñều ñược cấu tạo từ các tế bào nhân thực là dạng tế bào
có mức ñộ tiến hoá cao và có cấu tạo phức tạp so với dạng tế bào nhân sơ
(Procaryota)
Tất cả vi khuẩn (Bacteria) và vi khuẩn lam (Cyanobacteria) ñều thuộc dạng
tế bào nhân sơ (ñược xếp vào giới Monera). Các ñặc ñiểm chủ yếu phân biệt giữa
hai dạng tế bào nhân chuẩn và nhân sơ thể hiện ở : tế bào nhân sơ nguyên thuỷ hơn,
kích thước bé hơn, sinh vật nhân sơ ở dạng ñơn bào, chưa có nhân, vật chất di
truyền là phân tử AND trần dạng vòng. Tế bào nhân chuẩn tiến hoá hơn, kích thước
lớn, ña số ở dạng ña bào, có nhân và màng nhân, có vật chất di truyền là AND lien
kết với protein tạo thành nhiễm sắc thể, tế bào chất có nhiều bào quan phức tạp. ðể
nghiên cứu tế bào, người ta ño kích thước, trọng lượng và khối lượng của tế bào
cũng như các thành phần của chúng.
ðể ño kích thước tế bào người ta thường dùng ñơn vị là micromet (µm). Một
micromet bằng một phần nghìn milimet (mm). Tế bào người có kích thước từ 10-
100 àm, vì vậy mắt thường không thể nhìn thấy ñược.
ðể ño kích thước của bào quan người ta sử dụng ñơn vị nanomet (nm). Một
nanomet bằng một phần nghìn micromet. Các bào quan thường có kích thước từ
hàng chục ñến hàng trăm nm. Phân tử glucoz hoặc phân tử axit amin có kích thước
vài nm, còn phân tử protein thường có kích thước từ 10 nm trở lên.
Tế bào là một hệ mở luôn luôn trao ñổi vật chất với môi trường xung quanh,
vì vậy ñể ñảm bảo cho sự trao ñổi chất có hiệu quả thì phải có sự cân bằng giữa
khối lượng tế bào và diện tích màng sinh chất bao quanh tế bào. Tế bào có kích
thước bé là ñể tăng cường diện tích cần thiết cho sự trao ñổi chất với môi trường.
122
ðể nghiên cứu tế bào, người ta sử dụng kính hiển vi quang học và kính hiển
vi ñiện tử và các kỹ thuật hóa lý khác như li tâm siêu tốc, ñiện di, sắc ký, nguyên tử
ñánh dấu v.v...
Hình 7.3.1. Cấu tạo của tế bào Eucariota (tế bào ñộng vật)
1- Tế bào chất; 2- Mạng lưới nội sinh chất không hạt; 3- Phức hệ Golgi; 4- Trung
thể cắt ngang; 5- Trung thể cắt dọc; 6- Không bào; 7- Màng nhân phía trong; 8- Màng
nhân phía ngoài; 9- Mạng lưới nội sinh chất có hạt; 10- Ty thể cắt dọc; 11- Ty thể cắt
ngang; 12- Riboxôm ñính trên mạng lưới nội chất; 13- Lỗ màng nhân; 14- Chất nhiễm
sắc; 15- Nhân con; 16- Màng tế bào; 17- Lyzosom.
Kính hiển vi quang học sử dụng ánh sáng và hệ thống lăng kính ñã ñược
dùng cách ñây trên 300 năm có ñộ phóng ñại 30 lần.
Ngày nay với kính hiển vi quang học hiện ñại có ñộ phóng ñại trên 1000 lần,
nghĩa là có thể phân biệt hai ñiểm cách xa nhau 300 nm trở lên. ðể quan sát ñược
các cấu trúc bé hơn người ta phải sử dụng kính hiển vi ñiện tử. Kính hiển vi ñiện tử
sử dụng chùm tia ñiện tử làm nguồn chiếu vào các ñối tượng nghiên cứu, ñược phát
triển từ năm 1932 nhưng mãi ñến năm 1950 mới ñược sử dụng phổ biến. Với kính
hiển vi ñiện tử, ta có thể quan sát các vật với ñộ phóng ñại > 100.000 lần nghĩa là ta
có thể quan sát ñược hai ñiểm cách xa nhau 2 nm.
123
Ngày nay với kính hiển vi ñiện tử quét người ta có thể quan sát ñược cấu trúc
3 chiều của tế bào cũng như của bào quan và kết hợp với phương pháp chụp ảnh
quay phim và vô tuyến truyền hình, các nhà tế bào học ñã cung cấp cho ta nhiều
hình ảnh chi tiết sinh ñộng về cấu trúc và hoạt ñộng sống của tế bào.Tế bào nhân
chuẩn ñược cấu tạo gồm 3 cấu thành: màng sinh chất (plasma membrane), tế bào
chất (cytoplasma) và nhân (nucleus) (xem hình 7.3.1). Ta lần lượt xem xét cấu tạo
và chức năng của các cấu thành trên.
1. Màng sinh chất
Tất cả các tế bào ñều có một màng bao bọc lấy khối tế bào chất ở phía trong,
ñược gọi là màng sinh chất (plasma membrane). Màng sinh chất không chỉ giới hạn
tế bào với môi trường xung quanh mà còn có chức năng thực hiện quá trình trao ñổi
vật chất, năng lượng và thông tin với môi trường (hệ thống mở).
1.1. Cấu trúc siêu vi và phân tử của màng sinh chất
Màng sinh chất có ñộ dầy từ 7- 9 nm ñược cấu tạo gồm các phân tử lipit và
protein là chủ yếu nên ñược gọi là màng lipoproteit. Ngoài ra màng còn chứa các
phân tử gluxit.
Lipit trong màng thường chiếm từ 25- 75% tùy loại tế bào. Thành phần lipit
chủ yếu của màng là photpholipit tạo thành lớp kép và tạo thành cái khung liên tục
của màng, trong ñó ñầu ưa nước (phần phân cực) của photpholipit quay ra phía
ngoài và phía trong, còn ñuôi kỵ nước (ñược cấu tạo bởi axit béo là hai mạch
hyñrocacbon) thì quay lại với nhau (xem hình 7.3.2). Các phân tử colesterol phân
bố xen kẽ vào các phân tử photpholipit ở vùng kỵ nước.
Tỷ lệ giữa hàm lượng colesterol với hàm lượng photpholipit trong màng thay
ñổi tùy loại tế bào. Hàm lượng colesterol càng cao thì ñộ vững chắc của màng càng
lớn và ngược lại. ðối với màng sinh chất của ña số tế bào, hàm lượng colesterol
chiếm tới 20- 25% lượng lipit của màng.
Protein có trong màng sinh chất thường phân bố rải rác (khảm) ở rìa ngoài
hoặc rìa trong, hoặc xuyên qua màng (xem hình 7.3.2). Các protein màng thuộc
nhiều dạng và có chức năng khác nhau (tế bào gan, máu, thần kinh v.v...). Protein
màng có thể ñóng vai trò chất mang ñể vận chuyển các chất qua màng. Protein
màng tạo nên các "cổng" qua ñó các chất có thể ñi vào hoặc ñi ra. Protein màng có
thể là các thụ quan (receptor) có vai trò nhận biết các chất hóa học ñặc thù từ môi
trường. Protein màng có vai trò là chất ñánh dấu bề mặt ñặc trưng cho từng dạng tế
bào ñể chúng nhận biết nhau hoặc phân biệt tế bào lạ v.v...
Gluxit trong màng thường ở dạng liên kết với lipit hoặc protein màng và
thường ñịnh khu ở mặt ngoài màng tiếp xúc với môi trường ngoại bào.
124
Hình 7.3.2. Cấu trúc phân tử màng sinh chất 1- Ngoại bào; 2- Nội bào;3- Phốtpholipit ; 4- Colesterol; 5- Protein thụ quan; 6-
Protein tạo kênh; 7- Enzim; 8- Gluxit; 9- ðuôi kị nước; 10- ðầu ưa nước; 11- Phân tử
nước H2O; 12- Lớp kép photpholipit
1.2. Chức năng của màng sinh chất
Màng sinh chất của bất kỳ dạng tế bào nào ñều có các chức năng sau:
Giới hạn tế bào thành một hệ riêng biệt so với môi trường xung quanh. Màng
tạo nên hình dạng tế bào (ñối với tế bào tạo nên các mô như tế bào gan có dạng ña
giác, hoặc như tế bào máu có hình cầu), ñồng thời màng có thể thay ñổi hình dạng
khi tế bào chuyển ñộng ví dụ hồng cầu dẹp lại khi chui qua thành mao mạch. Có
trường hợp nhiều tế bào hợp thành hợp bào (ví dụ sợi cơ vân) thì các màng riêng
thoái hóa và phát triển một màng chung.
Chức năng thứ hai là chức năng quan trọng và chủ yếu của màng - thực hiện
sự trao ñổi chất và thông tin giữa tế bào và môi trường ngoại bào hoặc tế bào bên
cạnh.
Tế bào là một hệ mở, sự trao ñổi chất và thông tin với môi trường do màng
thực hiện là ñiều kiện tiên quyết ñể tế bào và cơ thể tồn tại và phát triển.
1.2.1. Sự trao ñổi chất qua màng
Sự trao ñổi chất qua màng có thể thực hiện một cách thụ ñộng nghĩa là không
ñòi hỏi tế bào phải tiêu tốn năng lượng và tuân theo các quy luật hóa lý như sự
khuếch tán chẳng hạn. Sự khuếch tán là sự chuyển ñộng phân tán của một chất từ
nơi có nồng ñộ cao của chất ấy ñến nơi có nồng ñộ thấp hơn. Sự sai khác về nồng
ñộ ñó gọi là gradien nồng ñộ. Sự khuếch tán các chất theo grañien nồng ñộ có thể
125
xảy ra trong môi trường không khí hoặc môi trường lỏng như nước. Nếu trong một
cốc nước ta bỏ vào một cục mực tím thì mực tím sẽ khuếch tán và hòa tan ñồng ñều
trong toàn bộ cốc nước. Tất nhiên các chất khuếch tán qua màng còn tùy thuộc vào
cấu tạo của màng và tính chất lý hóa của chất ñó nữa.
Nhiều chất có phần tử bé không phân cực, không mang ñiện, hoặc các chất
tan trong lipit ví dụ CO2 , O2... các vitamin hòa tan trong lipit có thể khuếch tán trực
tiếp qua màng. Trong lúc ñó các chất mang ñiện (các ion) hoặc các chất không tan
trong lipit lại ñược vận chuyển qua màng bằng cách khuếch tán qua các "cổng"
ñược tạo nên bởi các protein có trong màng, hoặc với sự hỗ trợ của các protein
mang (thường ñược gọi là permeaza). Ví dụ clo (Cl-) khuếch tán ra khỏi tế bào qua
các "cổng protein". Trường hợp bệnh u nang xơ di truyền (cystic fibrosis) là do sai
lệch trong phân tử protein tạo nên "cổng" clo vì vậy ion clo khuếch tán ra khỏi tế
bào.
Các phân tử như phân tử glucoz, axit amin ñược vận chuyển qua màng dễ
dàng nhờ sự giúp ñỡ của các protein mang - hiện tượng này gọi là khuếch tán dễ
dàng. Protein mang ñóng vai trò như xe tải, chúng liên kết với chất cần vận chuyển
và chuyển qua màng nhờ sự thay ñổi thù hình và vị trí ñối với màng. Sự vận chuyển
H2O qua màng (ñi vào và ñi ra) ñược gọi là sự thẩm thấu (osmosis), nghĩa là H2O
khuếch tán qua màng theo gradien áp suất thẩm thấu (lực tạo nên do sự sai khác về
áp suất thẩm thấu trong tế bào so với dịch ngoại bào). Trong tế bào chất là dung
dịch nước trong ñó hòa tan nhiều chất khác nhau, trong dịch ngoại bào ở phía ngoài
màng cũng là dung dịch nước có hòa tan nhiều chất, sự khác nhau về nồng ñộ các
chất hòa tan trong nước ở hai phía của màng ñã tạo nên áp suất thẩm thấu là lực ñể
khuếch tán các phân tử nước qua màng.
Một dung dịch ñược gọi là dung dịch ñẳng trương (isotonic solution) là
dung dịch trong ñó áp suất thẩm thấu của chúng bằng áp suất thẩm thấu của tế bào
chất, ñây là trường hợp bình thường trong cơ thể như tế bào nằm trong dịch mô, các
tế bào máu trong huyết tương v.v.. trong trường hợp này lượng nước ñi vào và ñi ra
tế bào là cân bằng.
Một dung dịch ñược gọi là dung dịch ưu trương (hypertonic solution) là
dung dịch trong ñó áp suất thẩm thấu của dung dịch cao hơn áp suất thẩm thấu của
tế bào chất. Trong trường hợp này nước sẽ khuếch tán từ trong tế bào ra ngoài tế
bào. Tế bào mất nước, tế bào chất co lại và tế bào bị biến dạng nhăn nheo lại. Ví dụ,
ta ñể hồng cầu trong dung dịch sinh lý ưu trương thì hồng cầu mất dạng cầu và nhăn
nheo.
126
Một dung dịch ñược gọi là dung dịch nhược trương (hypotonic Solution) là
dung dịch trong ñó áp suất thẩm thấu của dung dịch thấp hơn áp suất thẩm thấu của
tế bào chất. Trong trường hợp này nước sẽ khuyết tán từ dung dịch vào trong tế bào.
Tế bào tích nhiều nước quá sẽ làm cho tế bào phù thũng hoặc màng sinh chất bị vỡ
và tế bào bị chết. Ví dụ: khi ta ñể hồng cầu trong dung dịch nhược trương, hồng cầu
sẽ bị vỡ ñược gọi là hiện tượng tiêu huyết. Dưới lực của áp suất thẩm thấu, H20
ñược khuyết tán qua màng theo các "cổng protein".
Trong cơ thể, các tế bào muốn hoạt ñộng bình thường phải luôn luôn ñiều
chỉnh sao cho giữ ñược sự cân bằng giữa áp suất thẩm thấu của tế bào so với dung
dịch ngoại bào. Sự ñiều chỉnh này có ñược là nhờ sự hoạt tải qua màng.
Sự hoạt tải qua màng là phương thức vận chuyển tích cực các chất ñi vào và
ñi ra tế bào ñòi hỏi có sự tiêu tốn năng lượng ATP. Tế bào tiêu tốn năng lượng ñể
chống lại các gradien nồng ñộ làm cho các chất ñược vận chuyển ngược với hướng
của gradien nồng ñộ, nghĩa là hoạt tải có khả năng tạo ra hoặc giữ ổn ñịnh 1 gradien
nồng ñộ nào ñó có lợi nhất cho tế bào. Năng lượng từ ATP (tức là khi phân giải từ
ATP thành ADP và P và giải phóng một số năng lượng) ñược dùng ñể làm thay ñổi
thù hình của các protein mang, các protein "cổng", hoặc hoạt hóa các enzim tạo ñiều
kiện cho sự hoạt tải các chất như các ion, các phân tử hữu cơ như các axit amin ...
ðể hoạt tải các ion, tế bào thường sử dụng các "bơm ion" có trong màng.
Bơm ion là một phức hợp protein vừa tạo nên "cổng", vừa có hoạt tính enzim ATP
aza, nghĩa là có khả năng phân giải ATP ñể lấy năng lượng hoạt tải các ion qua
"cổng" ngược với gradien ion. Trong màng sinh chất cũng như màng các bào quan
thường có các loại bơm ion như bơm Na/K (bơn natri và kali) ñể hoạt tải các ion
Na+ và K+, nhờ ñó tế bào duy trì ñược nồng ñộ Na+ thấp và nồng ñộ K+ cao ở phía
trong tế bào chất, và nồng ñộ Na+ cao và K+ thấp ở phía ngoài tế bào, từ ñó tạo nên
ñiện thế màng có tầm quan trọng trong hoạt ñộng của tế bào, ñặc biệt ñối với tế bào
cơ và thần kinh. Ngoài bơm natri và kali còn có bơn H+ có vai trò bơm các proton
H+ ñi qua màng và bơm Ca++ ñể bơm các ion canxi qua màng....
Tế bào sử dụng khoảng 30% năng lượng ñể hoạt tải các chất qua màng chủ
yếu là các ion ñể tạo ñiện thế màng cần thiết và ñể hấp thụ các nguyên liệu cần thiết
như các axit amin. ðể hoạt tải các chất có phân tử lớn, hoặc các phức hợp phân tử,
hoặc các chất rắn, chất lỏng khác, tế bào thường dùng phương thức xuất nhập bào
(cytosys), là phương thức vận chuyển qua màng ñòi hỏi tiêu tốn năng lượng và kéo
theo sự thay ñổi trong cấu trúc của màng.
Hiện tượng nhập bào (endocytosys) là hiện tượng khi các chất rắn hoặc chất
lỏng ñược ñưa vào tế bào kéo theo sự tạo thành các bóng nhập bào- là một phần của
127
màng tách ra tạo thành một cái bóng bao lấy chất rắn hoặc chất lỏng. Khi tế bào
nhập các chất rắn (ví dụ con vi khuẩn) người ta gọi là hiện tượng thực bào
(phagocytosys) và bóng ñược tạo thành gọi là bóng thực bào.
Các ñại thực bào (macrophage), các tế bào bạch cầu là những tế bào có khả
năng thực bào các vi khuẩn, các vật lạ và bằng cách ñó chúng bảo vệ cho cơ thể
chống lại bệnh tật và tác nhân ñộc hại.
Trường hợp chất ñược nhập vào tế bào là giọt lỏng người ta gọi là hiện tượng
uống bào (pinocytosys). Các bóng thực bào và các bóng uống bào sẽ ñược ñưa vào
tế bào chất và sẽ ñược tiêu hóa nhờ hệ enzim thủy phân của lyzoxom (xem phần
sau).
Hiện tượng xuất bào (exocytosys) là hiện tượng trong ñó tế bào bằng sự thay
ñổi của màng bài xuất ra khỏi tế bào các chất, các sản phẩm có khối lượng lớn như
các protein, các glicoproteit. Hiện tượng xuất bào ñôi khi còn ñược gọi là hiện
tượng chế tiết.
1.2.2. Trao ñổi thông tin qua màng
Thông qua màng sinh chất tế bào không chỉ thu nhận từ môi trường các chất
cần thiết cho hoạt ñộng sống và bài xuất các sản phẩm ra khỏi tế bào mà màng sinh
chất còn ñóng vai trò quan trọng là nơi trao ñổi thông tin với môi trường và các tế
bào khác trong mô và trong toàn bộ cơ thể. Môi trường sống luôn luôn thay ñổi, các
tế bào trong mô và cơ thể luôn luôn lệ thuộc vào nhau, do ñó ñể tồn tại và phát triển
ñòi hỏi tế bào phải nhận biết ñược thông tin từ môi trường, từ các tế bào khác ñể có
thể ñiều chỉnh hoạt ñộng của mình cho phù hợp và thích ứng với hoàn cảnh và sự
thống nhất chung của cơ thể. Nhờ các thụ quan màng (membrane receptor) - là
những protein ñặc thù khu trú trong màng tế bào có thể thu nhận ñược các thông tin
ở dạng các tín hiệu vật lý (ví dụ: ánh sáng, nhiệt, ñộ ẩm) hoặc hóa học (các hormon,
các nơromedia hoặc chất ñộc...) ñể ñiều chỉnh hoạt ñộng sống của mình. Tùy loại tế
bào, trong màng thường chứa 100 - 100.000 thụ quan màng. ðó là những phân tử
protein hoặc glicoproteit xuyên màng gồm một phần lòi ra ngoài màng có khả năng
liên kết ñặc thù với phân tử tín hiệu (ví dụ hormon) và một phần nhúng trong tế bào
chất (xem hình 7.3.2). Các thụ quan màng hoạt ñộng theo các cơ chế sau:
- Thụ quan màng sau khi ñã liên kết với phân tử tín hiệu (tín hiệu thông tin 1)
sẽ hoạt hóa một loại protein khác ở trong màng ñược gọi là protein G. Protein G
ñóng vai trò là chất truyền tin. Protein G sẽ hoạt hóa enzim añenylcyclaza, enzim
này chuyển hóa ATP thành AMP vòng, AMP vòng ñược xem như tín hiệu thông
tin 2. AMP vòng sẽ hoạt hóa các enzim trong tế bào chất tạo nên các phản ứng trao
ñổi chất cần thiết cho sự sinh trưởng, phát triển của tế bào.
128
- Thụ quan màng sau khi ñã liên kết với phân tử tín hiệu sẽ thông qua protein
G ñể hoạt hóa các "cổng ion" (hoặc mở hoặc ñóng lại).
- Nhiều thụ quan màng có phần nhúng vào tế bào chất, có hoạt tính enzim
kinaza; vì vậy sau khi liên kết với phân tử tín hiệu chúng sẽ hoạt hóa các kinaza, từ
ñây phát ñộng hàng loạt phản ứng sinh hóa trong tế bào chất.
- Nhiều thụ quan màng sau khi liên kết với phân tử tín hiệu (thường là các
steroit) sẽ tác ñộng ñến sự ñiều hòa hoạt ñộng của hệ gen.
Rất nhiều bệnh lý có liên quan ñến các sai lệch trong các thụ quan màng
cũng như hệ protein G ở trong màng.
2. Tế bào chất và các bào quan
2.1. Tế bào chất
Tế bào chất (cytoplasma) là phần sinh chất bao quanh nhân. Tế bào chất là
nơi chứa các nguyên vật liệu, nơi diễn ra các hoạt ñộng chức năng quan trọng của tế
bào như phân hủy chất, tổng hợp chất, chuyển hóa năng lượng, sinh trưởng, vận
ñộng v.v...
Tế bào chất của tế bào nhân chuẩn không phải là khối chất sống ñồng dạng
mà chúng có cấu tạo rất phức tạp gồm nhiều cấu thành sau ñây (xem hình 7.3.1).
Các bào quan (organoide) là các siêu cấu trúc có cấu tạo và chức năng nhất
ñịnh. người ta phân biệt loại bào quan có cấu tạo màng lipoprotein ñơn như mạng
lưới nội sinh chất, bộ máy golgi, lyzoxom, peroxyxom; các bào quan có cấu tạo
màng lipoprotein kép như ty thể, màng nhân, và các bào quan không có cấu tạo
màng như riboxom, trung tử, vi sợi và vi ống.
Các chất chứa (inclusion) là các kho tích trữ các nguyên liệu của tế bào: ñó là
các giọt mỡ, hạt glycogen trong tế bào gan hoặc tế bào cơ v.v...
Chất trong sáng (hyaloplasma) là khối chất còn lại nếu ta tách chiết hết các
bào quan và các chất chứa khỏi tế bào chất. Chất trong sáng là dung dịch keo
(colloidal solution), chúng chứa H2O (ñến 70%), các chất vô cơ, các ñại phân tử; là
nơi trung chuyển chất từ màng sinh chất ñến các bào quan, ñến nhân và ngược lại.
Chất trong sáng cũng là nơi diễn ra nhiều phản ứng sinh hóa quan trọng (ví dụ
ñường phân), nhiều quá trình hóa lý (như quá trình sol hóa và gel hóa). ðộ nhớt, ñộ
pH ... của chất trong sáng tùy thuộc vào dạng tế bào và tùy trạng thái sinh lý của
chúng.
2.2. Mạng lưới nội sinh chất (Endoplasmic reticulum)
Mạng lưới nội sinh chất (MLNSC) là hệ thống mạng lưới có cấu tạo màng
lipoproteit giới hạn tạo thành các túi dẹt, các kênh, các bóng liên thông với nhau
phân bố khắp tế bào chất (xem hình 7.3.1).
129
Có hai loại MLNSC là MLNSC không có hạt và MLNSC hạt. MLNSC
không có hạt là hệ thống kênh mà trên màng kênh không có riboxom. MLNSC
không có hạt là nơi tổng hợp các chất béo, photpholipit, colesterol, các hormon
steroit. MLNSC không có hạt ñược xem là hệ kênh vận tải nội bào vì từ ñây các
chất ñược tổng hợp có thể vận chuyển tới nơi khác, MLNSC không có hạt còn là
nơi tiêu ñộc, ví dụ trong các tế bào gan các chất ñộc như rượu, thuốc trừ sâu sẽ ñược
biến ñổi hóa học và mất tác dụng ñộc hại.
MLNSC hạt là loại MLNSC gồm hệ túi dẹt mà trên màng của chúng có gắn
nhiều riboxom - là bào quan chịu trách nhiệm tổng hợp loại protein dùng làm chất
chế tiết, protein màng và các protein của lyzoxom. Protein ñược tổng hợp trên
riboxom của MLNSC hạt sẽ chui vào lòng túi, từ ñây các protein ñược xử lý, chế
biến (ví dụ sự tạo nên cấu trúc 3D, gắn thêm gluxit) và vận chuyển tới các nơi khác
như tới MLNSC trơn, tới bộ máy Golgi, tới các bóng chuyên chở v.v...
2.3. Riboxom (Ribosome)
Riboxom là bào quan có kích thước rất bé từ 25 - 30 nm, nhưng có vai trò
quan trọng, là nơi tổng hợp protein nội bào cũng như các protein chế tiết ra ngoài tế
bào. Riboxom thường phân bố trong tế bào chất, hoặc trên màng của MLNSC hạt,
hoặc ñịnh khu trong ty thể.
Riboxom có thành phần phân tử gồm rARN và protein. Riboxom của tế bào
người có hằng số lắng 80S, gồm hai ñơn vị bé: ñơn vị bé 60S và ñơn vị bé 40S. ðơn
vị bé 60S chứa 3 loại rARN (28S; 5,8S và 5S) và 45 protein, còn ñơn vị bé 40S
chứa rARN 18S và 33 protein. Khi tổng hợp protein, phân tử mARN bám vào
riboxom là khuôn ñể các tARN vận chuyển các axit amin tới riboxom lắp rắp chúng
ñúng với trình tự do các codon trong mARN quy ñịnh (xem thêm phần sau).
Khi tổng hợp protein nhiều riboxom thường liên kết lại với nhau tạo thành
polyxom. Riboxom tự do trong tế bào chất thường ñược dùng ñể tổng hợp các
protein cung cấp cho màng, protein chế tiết ra ngoài, các protein cung cấp cho các
bào quan, còn riboxom trong ty thể ñược ty thể dùng ñể tổng hợp protein riêng cho
ty thể.
2.4. Bộ máy Golgi (Golgi apparatus)
ðược gọi là bộ máy Golgi là do nhà khoa học người Ý là Camilo Golgi phát
hiện năm 1898. Bộ máy Golgi là một hệ thống gồm nhiều túi dẹt kín và nhiều bóng
riêng biệt không thông với nhau. Chúng cũng có cấu tạo màng lipoproteit, giới hạn
lòng túi là các xoang kín. Chức năng của các bộ máy Golgi là tham gia vào khâu xử
lý, ñóng gói và chế xuất các sản phẩm chủ yếu là protein và glicoproteit. Chúng thu
nhận protein từ MLNSC, thu nhận gluxit từ tế bào chất vào các túi, trong ñó các
130
sản phẩm protein và licoproteit ñược hoàn thiện (ví dụ tiết insulin vào dòng máu
của tế bào tuyến ñảo tụy, hoặc tiết các enzim tiêu hóa vào ruột non của tế bào tuyến
tụy).
Các sản phẩm enzim ñược ñóng gói từ bộ máy Golgi có thể ñược ñưa vào
Lyzoxom tạo thành hệ enzim thủy phân của bào quan.
2.5. Lyzoxom (Lysosome) và peroxyxom (Peroxysome)
* Lyzoxom là bào quan có dạng bóng có kích thước khoảng 0,4 àm có cấu
tạo màng licoproteit giới hạn xoang chứa ñầy các enzim tiêu hóa. Ta có thể xem
lyzoxom như là ống tiêu hóa nội bào. Các bóng nhập bào, các bóng thực bào sau khi
ñưa vào tế bào chất, chúng ñược chuyển tới lyzoxom và hòa hợp với lyzoxom tạo
thành bóng tiêu hóa (hay còn ñược gọi là lyzoxom cấp 2). Với tác ñộng của enzim
thủy phân của lyzoxom các chất sẽ bị tiêu hóa, phân hủy. ðó là phương thức tiêu
hóa nội bào khác với phương thức ngoại bào là khi các enzim tiêu hóa ñược tiết ra
trong ống ruột ñể phân hủy các chất thức ăn. Nhờ tiêu hóa nội bào mà lyzoxom
cung cấp cho tế bào các nguyên liệu cần thiết, hoặc tiêu hủy các vật lạ nguy hiểm
(ví dụ vi khuẩn). Lyzoxom còn ñóng vai trò tự tiêu khi chúng hòa hợp với các mảng
bào quan vô dụng, hoặc khi màng lyzoxom suy yếu các enzim ñược giải phóng ra tế
bào chất thì toàn bộ tế bào bị tiêu hủy. HIện tượng tự tiêu có ý nghĩa trong việc tái
sử dụng các bào quan, cũng như trong quá trình sinh trưởng và phát triển của mô và
cơ quan (một ví dụ ñiển hình là ñến giai ñoạn biến thái nòng nọc biến thành ếch,
ñuôi bị tiêu biến là nhờ sự tự tiêu do lyzoxom hỏng màng gây nên).
Người ta ñã nghiên cứu hơn 40 bệnh có liên quan ñến sai lệch của lyzoxom.
Ví dụ bệnh Tay - Sachs thường xảy ra với tần số 1/2500 trong quần thể người ðông
Âu, thể hiện ở các hội chứng ñiếc, mù, bại liệt và sai lệch thần kinh và thường bị
chết vào lúc 3 tuổi. Tay - Sachs là một bệnh di truyền, khi em bé mang 2 gen sai
lệch dẫn ñến tổng hợp các enzim sai lệch trong lyzoxom làm rối loạn chức năng của
tế bào thần kinh gây ra hội chứng Tay- Sachs. Bệnh viêm phổi các công nhân mỏ
ñá, mỏ than có nguyên nhân là trong lyzoxom tích lũy nhiều hạt bụi silic hoặc hạt
than dẫn tới làm hỏng màng lyzoxom.
* Peroxyxom là bào quan giống lyzoxom nhưng khác ở chỗ trong xoang
peroxyxom có chứa hệ enzim oxy hóa như catalaza có chức năng phân giải chất ñộc
hyñro peroxyt (H202) (nên có tên gọi là peroxyxom).
Peroxyxom ñóng vai trò tham gia chuyển hóa các chất ở khâu oxy hóa các
sản phẩm như H202 hoặc axit uric. Axit uric là sản phẩm chuyển hóa của axit
nucleic, dưới tác dụng của enzim uricaza chứa trong peroxyxom, axit nucleic sẽ bị
phân giải. ðiều ñặc biệt là ở khỉ bậc cao và người, khác với ñộng vật có xương sống
131
khác là trong lyzoxom của chúng không có enzim uricaza nên axit uric không bị
phân giải, vì vậy trong nước tiểu của chúng có axit uric. Nếu axit uríc tích lũy lại
trong các khớp, chúng gây ra bệnh ñau khớp (goutte) thường hay gặp ở tuổi già và
nhất là ở những người hoạt ñộng trí óc nhiều.
2.6. Ty thể (Mitochondria)
* Ty thể là bào quan hình que có kích thước chiều ngang 1 àm và chiều dài
7àm là trạm cung cấp năng lượng cho các hoạt ñộng sống của tế bào.
Ty thể ñược cấu tạo gồm hai lớp màng lipoproteit: màng ngoài bao lấy ty thể
và màng trong cách màng ngoài một khe hẹp. Màng trong bao lấy một xoang lớn có
chứa một chất gọi là chất nền. Màng trong mọc vào chất nền nhiều mào răng lược
(crista) (xem hình 2.3). Nhờ hệ thống mào nên bề mặt màng trong ñược tăng lên
nhiều lần nhờ ñó chúng tiếp xúc ñược với nhiều phân tử protein và enzim là các cấu
thành của dãy chuyền ñiện tử và của quá trình tổng hợp ATP.
* Ty thể là nơi thực hiện quá trình hô hấp hiếu khí. Khi có O2 ty thể biến ñổi
glucoz thành CO2 và H2O và cung cấp ATP cho tế bào:
C6H12O6 + 6O2→ 6CO2 + 6H2O + ATP
ðể tiến hành quá trình hô hấp hiếu khí ñòi hỏi cung cấp O2 từ tế bào chất và
hoạt ñộng của nhiều enzim có mặt trong ty thể.
Glucoz ñầu tiên ñược phân giải trong tế bào nhờ quá trình ñường phân
(glycolyse) thành các phân tử axit piruvic. Quá trình ñường phân xảy ra không cần
ñến O2 ñược gọi là hô hấp kỵ khí, cung cấp cho tế bào ATP với hiệu suất thấp
khoảng 3% (nghĩa số năng lượng khi phân giải glucoz chỉ ñủ tích lũy vào 4 phân tử
ATP cung cấp cho tế bào sử dụng).
Nếu có O2, axit piruvic sẽ ñi vào chất nền ty thể, ở ñây axit piruvic ñược oxy
hóa bởi hệ enzim có trong chất nền theo một chu trình ñược gọi là chu trình Krebs,
qua ñó các ñiện tử ñược giải phóng và ñược chuyển ñi theo các mức bởi dãy chuyền
ñiện tử (gồm các protein và enzim) khu trú trong màng trong. Năng lượng ñược tách
ra từng phần và ñược sử dụng ñể tổng hợp ATP nhờ hệ enzim ATP - synthetaza có
trong màng trong theo công thức: ADP + P → ATP.
Như vậy, năng lượng ñược giải phóng do sự phân giải glucoz ñã ñược tế bào
tích vào 38 phân tử ATP ñạt hiệu suất cao hơn (40%) so với ñường phân.
Vì có sự tổng hợp ATP kèm theo sự oxy hóa nên quá trình hô hấp hiếu khí
còn ñược các nhà hóa sinh gọi là quá trình oxy - photphorin hóa. ATP ñược tổng
hợp trong ty thể sẽ ñi vào tế bào chất và ñó là nguồn năng lượng cho các quá trình
sống như hoạt tải, tổng hợp protein, co cơ, dẫn truyền thần kinh v.v...
132
Hình 7.3.3. Cấu tạo của ty thể 1-Màng ngoài; 2- Màng trong; 3- Mào răng lược; 4- Chất nền;
5- Hạt hình nấm ( phức hệ ATP sinthetaza); 6- Riboxom ty thể; 7- ADN ty thể; 8-
Khe gian màng.
Nếu cấu trúc siêu vi và hệ enzim của ty thể bị sai lệch do nhân tố di truyền
hay do tác nhân ngoại cảnh sẽ dẫn tới các sai lệch trong hoạt ñộng sinh lý, vì khi ñó
ty thể không thể tích năng lượng ATP mà năng lượng sẽ biến thành nhiệt năng ñốt
nóng cơ thể (khi chúng ta bị sốt cao).
Trong cơ thể các tế bào sử dụng nhiều năng lượng thường có nhiều ty thể ví
dụ tế bào gan, thận có từ 500 - 1000 ty thể, trong lúc ñó các tế bào bạch cầu có rất ít
ty thể.
Ty thể là bào quan có hệ di truyền tự lập và hệ tự tổng hợp chất. Trong ty
thể có chứa ADN và các dạng ARN (mARN, tARN và rARN). Mỗi ty thể chứa
khoảng 5 - 10 phân tử ADN trong chất nền. ADN của ty thể cũng có cấu trúc sợi
xoắn kép theo mô hình Watson - Crick và giống ADN của vi khuẩn (ADN dạng trần
không có histon và có tạo vòng). ADN ty thể chứa gen mã hóa cho khoảng 13
protein của riêng ty thể. ADN ty thể là cơ sở của nhân tố di truyền ngoài nhân (di
truyền tế bào chất).
Các dạng mARN, tARN và rARN trong ty thể ñều ñược phiên mã từ ADN ty
thể và chúng là cơ sở ñể ty thể có thể tự tổng hợp một số protein của mình (còn ña
số các protein khác của ty thể ñược tế bào chất cung cấp).
133
Vì ty thể có hệ di truyền tự lập nên ty thể có khả năng tự sản sinh bằng cách
phân ñôi ty thể mẹ ñể sinh ra các ty thể con. Thời gian nửa sống của ty thể (thời
gian ñủ ñể ñổi mới một nửa số lượng ty thể trong tế bào) là khoảng 10 ngày. Vì lẽ
rằng ADN ty thể giống ADN vi khuẩn và riboxom của ty thể giống riboxom của vi
khuẩn về kích thước và thành phần rARN cũng như có sự giống nhau về cơ chế
tổng hợp protein giữa ty thể và vi khuẩn nên các nhà tế bào học cho rằng ty thể là
kết quả của sự cộng sinh của một dạng vi khuẩn hiếu khí trong tế bào trong quá
trình tiến hóa sơ khai của tế bào Eucaryota.
2.7. Hệ vi sợi (microfilament) và vi ống (microtuble)
Với kỹ thuật hiển vi ñiện tử kết hợp với các kỹ thuật hóa lý khác người ta ñã
phát hiện ñược một hệ thống sợi protein khác nhau tạo nên cái gọi là khung xương
tế bào (cytoskeleton). Chúng ñược dùng làm bộ khung nâng ñỡ, vừa ñóng vai trò
vận chuyển và vận ñộng của các bào quan, của tế bào chất và toàn bộ tế bào.
Bộ khung xương gồm ba loại protein: vi sợi, sợi trung gian và vi ống:
• Vi sợi (microfilament) là các sợi rất mảnh có ñường kính 7 nm ñược cấu
tạo từ protein actin hoặc miozin. Các vi sợi actin và sợi miozin có kích thước dài
ngắn khác nhau ñược phân bố rải rác hoặc tập hợp thành bó trong tế bào chất, tạo
thành hệ nâng ñỡ và vận ñộng tế bào chất như thay ñổi hình dạng, vận ñộng amip,
hình thành chân giả khi thực bào. Trong tế bào cơ, các vi sợi actin và miozin liên
kết lại tạo thành cấu trúc tơ cơ (myofibrille) là cơ sở co rút của cơ.
• Sợi trung gian (intermediate filament) là các vi sợi có ñường kính lớn hơn
khoảng 10nm ñược cấu tạo từ nhiều loại protein khác nhau. Các sợi trung gian rất
chắc và có vai trò cơ học như giữ cho tế bào có hình dạng nhất ñịnh, giữ thế ổn ñịnh
của các bào quan v.v…
• Vi ống (microtubule) có hình dạng ống dài, có ñường kính khoảng 25 nm.
Vi ống ñược cấu tạo từ protein tubulin. Tùy ñiều kiện của tế bào như ion canxi,
magie, ñộ pH, nồng ñộ ATP, các phân tử tubulin trùng hợp tạo thành các vi ống có
ñộ dài ngắn khác nhau. Các vi ống có thể phân bố rải rác trong tế bào chất tham gia
vào bộ khung tế bào, hoặc tập hợp lại thành các bộ máy vận ñộng nội bào như tạo
thành trung tử (centriole) và thoi phân bào vận chuyển các thể nhiễm sắc về hai cực
lúc phân bào. ðối với một số tế bào, vi ống cùng với màng sinh chất tạo thành các
lông (cilia) hoặc roi (flagella) là những cấu trúc ñược chuyên hóa ñể vận ñộng.
Lông hay tiêm mao có ñường kính 250 nm và chiều dài khoảng 2 –10 àm.
Các tế bào lót ống hô hấp thường có ñến hàng trăm lông mọc ở mặt ngoài tế bào.
Khi chúng chuyển ñộng theo nhịp sóng tạo nên dòng chảy ngăn các bụi bặm, vi
khuẩn xâm nhập vào phổi. Lông ñược cấu tạo gồm lớp vỏ là màng sinh chất dính
134
với màng sinh chất của tế bào, và bó vi ống gồm 9 ñôi vi ống xếp ở ngoại vi và hai
vi ống xếp ở trung tâm (ñược gọi là kiểu 9 + 2). Khi có ATP và ion canxi các vi ống
sẽ co rút nhịp nhàng tạo nên sự vận ñộng của lông. Những người nghiện thuốc lá,
thuốc lào các lông bị hủy hoại, ống hô hấp tích lũy nhiều chất nhầy bẩn gây nên các
cơn ho vào buổi sáng.
Roi hoặc tiên mao cũng có ñường kính như lông, nhưng có chiều dài dài hơn
ñạt tới 200 àm. Tinh trùng là tế bào duy nhất của cơ thể người có phần giống như
roi - ñó là ñuôi tinh trùng. Roi cũng có cấu tạo siêu hiển vi giống lông, nhưng khác
về kiểu vận ñộng làm cho tinh trùng tiến về phía trước. Trong tinh dịch những tinh
trùng cụt ñuôi hay dị dạng là những tinh trùng hỏng không có khả năng chuyển
ñộng hoặc chuyển ñộng không ñúng hướng.
3. Cấu trúc hiển vi và siêu hiển vi của nhân
Nhân tế bào (nucleus) là cấu thành bắt buộc của tế bào Eucaryota, vì trong
nhân có chứa thể nhiễm sắc là cấu trúc mang vật chất di truyền (ADN) của tế bào và
của cơ thể (mỗi tế bào thường có một nhân).
Trong cơ thể người các hồng cầu không có nhân là hiện tượng thứ sinh, hồng
cầu ñược biệt hóa từ các tế bào có nhân là hồng bào. Hồng cầu thóa hóa nhân ñể
tăng cường khả năng chứa hemoglobin phù hợp với chức năng chuyên chở O2và
CO2 chúng mất nhân nên không có khả năng sinh sản và chỉ sống trong thời hạn
120 ngày.
Có nhiều loại tế bào có thể có ñến 2 hoặc 3 nhân, ñược gọi là tế bào ña nhân
ví dụ tế bào gan. Tế bào cơ vân có hàng trăm nhân là dạng hợp bào. Nhân có kích
thước từ 5 – 10 àm, tùy loại tế bào và dễ dàng quan sát thấy qua kính hiển vi quang
học. Nhân có cấu tạo gồm các thành phần sau: màng nhân bao lấy dịch nhân, trong
dịch nhân có chất nhiễm sắc và hạch nhân.
3.1. Màng nhân (nuclear membrane)
Màng nhân là lớp màng kép, gồm màng ngoài và màng trong. Giữa hai màng
là khe gian màng hẹp. Màng nhân không liên tục mà chứa lỗ xuyên qua hai màng
làm thông dịch nhân với tế bào (xem hình 7.3.1). Lỗ có kích thước 70 – 90 nm, có
cấu trúc phức tạp và chứa protein có tác dụng kiểm tra sự trao ñổi chất giữa nhân và
tế bào chất. Vào cuối kỳ trước của phân bào màng nhân biến mất ñể giải phóng cho
các thể nhiễm sắc di chuyển về hai cực và ñược tái tạo lại ở kỳ cuối của phân bào.
3.2. Chất nhiễm sắc (chromatine) và thể nhiễm sắc (chromosome)
Trong dịch nhân, ADN liên kết với protein (protein kiềm – histon và các
protein axit) ở dạng sợi mảnh xoắn với nhau tạo thành chất nhiễm sắc. Có tên gọi là
chất nhiễm sắc vì khi nhuộm tế bào bằng thuốc màu kiềm chúng xuất hiện dưới
135
kính hiển vi ở dạng các hạt nhỏ, các sợi mảnh bắt màu phân bố khắp dịch nhân.
Bước vào tiền kỳ của phân bào, chất nhiễm sắc bị biến ñổi, chúng xoắn và co ngắn
lại, tách ra thành các thể có kích thước từ vài micron mét ñến chục micron mét ñược
gọi là thể nhiễm sắc (chromosome) (xem hình 7.3.4). Trong mỗi tế bào người có 46
thể nhiễm sắc (xem phần sau).
Như vậy, chất nhiễm sắc và thể nhiễm sắc chỉ khác biệt nhau về cấu trúc vật
lý và trạng thái hoạt ñộng, còn chúng giống nhau về phương diện hóa sinh và cấu
thành phân tử. Chất nhiễm sắc (cũng như thể nhiễm sắc) ñược tạo từ protein (60%)
và ADN (40%). Trong ñó ADN là vật chất mang thông tin di truyền, còn protein có
vai trò bảo vệ và ñiều chỉnh. ADN trong 46 nhiễm sắc thể của người chứa ñến 6.109
ñôi nucleotit, nếu kéo thẳng ra chúng dài gần 2 mét, trong lúc ñó kích thước của
nhân chỉ có 5 àm, như vậy chuỗi ADN phải ñóng gói làm sao ñể nằm gọn trong
nhân và vẫn có thể hoạt ñộng chính xác theo thời gian và không gian hẹp. Hoạt
ñộng của nhiễm sắc thể bao gồm sự tái bản mã (replication) và sự phiên mã
(transcription).
Tái bản mã là quá trình tổng hợp ADN mới có thành phần gen giống hệt
ADN cũ và tạo thành các thể nhiễm sắc con giống hệt thể nhiễm sắc mẹ – từ ñây
nhờ cơ chế phân bào, các thể nhiễm sắc phân về hai tế bào con làm cho tế bào con
có cơ cấu di truyền giống như tế bào mẹ.
Sự phiên mã là sự tổng hợp các ARN từ ADN. Nhờ có mARN là phiên bản
di truyền mang các coñon quy ñịnh cho các axit amin của chuỗi polypeptit, nhờ có
riboxom (rARN) và các tARN mà tế bào tổng hợp ñược protein (quá trình này ñược
gọi là sự dịch mã (translation) ñáp ứng cho sự tồn tại và sự phát triển của tế bào và
cơ thể.
Trong thể nhiễm sắc ADN liên kết với histon tạo thành ñơn vị gọi là
nucleoxom (nucleosome). Sợi xoắn kép ADN mang các nucleoxom giống như chuỗi
hạt cườm (xem hình 7.3.4) cuộn lại thành các búi và ñóng gói trật tự tạo nên thể
nhiễm sắc. Các protein axit liên kết lỏng lẻo và tạm thời với ADN và có vai trò ñiều
chỉnh hoạt ñộng của ADN.
Khi ADN hoạt ñộng, chúng ở trạng thái mở xoắn, ñó là lúc chúng tạo thành
chất nhiễm sắc ở gian kỳ của chu trình tế bào (xem phần sau), còn khi chúng phân
ly về 2 tế bào con ở kỳ phân bào chúng có dạng thể nhiễm sắc mà ta có thể quan sát,
ño ñếm ñược qua kính hiển vi.
136
Hình 7.3.4. Phức hợp nucleoprotein cuộn lại thành nhiễm sắc thể
3.3. Hạch nhân (nucleolus) (xem hình 7.3.1)
Hạch nhân (nhân con) có dạng cầu có kích thước 1-2 àm. Mỗi tế bào thường
có một hạch nhân. Hạch nhân xuất hiện trong dịch nhân ở kỳ cuối, và mất ñi ở kỳ
trước của phân bào. Tính chất mất ñi và tái tạo của hạch nhân là liên quan ñến chức
năng của chúng. Chúng là nơi tạo thành và dự trữ các thành phần ñơn vị 60S và ñơn
vị 40S ñể tạo thành riboxom của tế bào, ở gian kỳ là thời kỳ tế bào tích cực tổng
hợp protein cần rất nhiều riboxom, hạch nhân ñược tạo thành do sự phiên mã của
các gen rARN và sự tập hợp các protein ñể tạo thành riboxom, từ ñây riboxom ñi ra
tế bào chất ñáp ứng nhu cầu tổng hợp protein cho tế bào.
3.4. Dịch nhân (caryolymphe)
Dịch nhân là pha lỏng của nhân có ñặc tính lý hóa khác với tế bào chất. Dịch
nhân là nơi diễn ra các quá trình quan trọng trong nhân như tái bản mã, phiên mã.
Chúng chứa các nhân tố và các enzim cần thiết cho tái bản mã ADN - polymeraza,
cho phiên mã như ARN - polymeraza, các mARN, tARN v.v… ra tế bào chất và các
137
sản phẩm của tế bào chất vào nhân như protein, các enzim cần cho hoạt ñộng của
nhân.
Bất kỳ dạng tế bào nào cũng trải qua một chu trình sống ñược gọi là chu
trình tế bào (cell cycle) qua ñó tế bào ñược phát sinh, sinh trưởng, sinh sản và phát
triển tế bào mới. Nghiên cứu chu trình tế bào không chỉ quan trọng ở chỗ cho phép
ta hiểu ñược các hoạt ñộng của tế bào diễn ra theo cơ chế nào mà còn hiểu ñược các
hoạt ñộng ñó diễn ra theo thời gian rất chính xác với sự tự ñiều hòa và ñiều chỉnh
(ñồng hồ sinh học).
4. Chu trình tế bào, sinh trưởng và sinh sản của tế bào
Chu trình tế bào là thời gian bắt ñầu sự hình thành tế bào mới do phân bào,
trải qua sự sinh trưởng của tế bào mới, sự nhân ñôi vật chất di truyền, và kết thúc
bởi sự phân bào ñể cho tế bào mới thế hệ tiếp theo. người ta chia chu trình tế bào ra
hai thời kỳ chính (xem hình 7.3.5):
- Thời kỳ phân bào (mitosis phase) ñược kí hiệu là M, là thời kỳ tế bào mẹ
phân ñôi thành hai tế bào con cũng là thời kỳ sinh sản của tế bào.
- Thời kỳ giữa hai lần phân bào ñược gọi là gian kỳ (interphase) ñược ký
hiệu là I, là thời kỳ qua ñó tế bào trao ñổi chất, sinh trưởng, tổng hợp ADN và
chuẩn bị cho phân bào (xem hình 7.3.5).
4.1. Gian kỳ và sinh trưởng tế bào
• Gian kỳ ñược bắt ñầu ngay sau khi tế bào con ñược hình thành và gồm ba
giai ñoạn kế tiếp nhau là G1, S và G2.
• Giai ñoạn G1: Thời gian G1 kéo dài từ ngay sau khi tế bào con ñược hình
thành cho ñến khi bắt ñầu giai ñoạn S. Trong giai ñoạn G1 tế bào thực hiện sự tổng
hợp chất, (trừ tổng hợp ADN ñược thực hiện ở giai ñoạn S), tổng hợp các loại ARN
trong nhân, tổng hợp protein trong tế bào chất. G1 là giai ñoạn qua ñó tế bào sinh
trưởng (tích lũy chất tăng khối lượng nhân và tế bào chất), biệt hóa (tổng hợp
protein ñặc trưng và các siêu cấu trúc ñặc trưng), và thực hiện các chức năng sinh
lý.
• Giai ñoạn S: là giai ñoạn tiếp theo G1 và kéo dài cho ñến G2. Trong giai
ñoạn S xảy ra sự tái bản ADN và sự nhân ñôi thể nhiễm sắc, do ñó ñến cuối giai
ñoạn S hàm lượng ADN trong nhân ñã tăng lên gấp ñôi và lượng thể nhiễm sắc
cũng ñược tăng lên gấp ñôi. Trong giai ñoạn S các sai lệch trong phân tử ADN cũng
ñược sửa chữa.
• Giai ñoạn G2: là giai ñoạn tiếp theo S và kết thúc khi tế bào mẹ bước vào
phân bào. Trong giai ñoạn G2 xảy ra sự tổng hợp protein và chuẩn bị cho quá trình
phân bào.
138
4.2. Thời gian của chu trình tế bào, các chủng quần tế bào
• Thời gian của chu trình các tế bào in vitro: Khi nuôi cấy các tế bào người
in vitro, ví dụ các tế bào Hela hoặc tế bào lympho thì chu trình kéo dài khoảng 20
giờ trong ñó G1= 8 giờ, S = 6 giờ, G2 = 5 giờ và M = 1 giờ.
• Thời gian của chu trình các tế bào trong cơ thể thay ñổi tùy theo loại tế bào
và tùy thuộc vào giai ñoạn G1. Còn các giai ñoạn S, G2 và M tương ñối ổn ñịnh.
Thời kỳ phân bào thường kéo dài trong khoảng thời gian 1 giờ, giai ñoan S → từ 6
÷ 8 giờ, còn giai ñoạn G1 rất khác nhau có thể kéo dài từ 1 giờ ñến suốt ñời người.
Ví dụ ñối với tế bào biểu bì da G1=87 giờ; ñối với tế bào trong tủy xương
(erythroblaste) G1 chỉ kéo dài có 1 giờ. Khi tế bào duy trì trạng thái G1 rất dài hoặc
suốt ñời, người ta nói chúng ở trạng thái G0.
Tùy theo thời gian kéo dài của G1 người ta phân biệt các tế bào trong cơ thể
thành các chủng quần tế bào:
- Chủng quần ổn ñịnh có chu trình dừng lại ở G0 ví dụ các tế bào thần kinh.
- Chủng quần tương ñối ổn ñịnh, là chủng quần lúc bình thường G1 duy trì ở
trạng thái Go nhưng khi cần thiết có
thể phân bào ra cho tế bào mới. Ví dụ
tế bào gan bình thường không phân
bào nhưng khi gan bị cắt bỏ một phần,
các tế bào khu vực bị cắt sẽ phân bào
ñể tái sinh.
- Chủng quần ñổi mới là những
tế bào có giai ñoạn G1 rất ngắn và có
tính phân bào rất cao, ñáp ứng yêu cầu
ñổi mới và tái sinh của mô. Ví dụ các
tế bào biểu bì gốc, các tế bào sinh máu
trong tủy xương, tế bào phôi v.v…
Hình 7.3.5. Chu trình tế bào sống M: Kỳ phân bào; G1, S và G2: Kỳ trung gian
• Thời sinh học và hoạt ñộng của tế bào
Nghiên cứu chu trình tế bào và các nhân tố ñiều chỉnh của chu trình có tầm
quan trọng ñối với thời sinh học (chronobiology) và bệnh học ung thư.
Hoạt ñộng sống của tế bào chịu sự tác ñộng của nhân tố bên trong như di
truyền, trao ñổi chất v.v… cũng như của các nhân tố môi trường, nhưng tế bào là
một hệ tự ñiều chỉnh hoạt ñộng nhịp nhàng thích ứng với hoàn cảnh sống về thời
139
gian và không gian. Thời sinh học nghiên cứu các nhịp sống diễn ra ở mức ñộ phân
tử, tế bào và cơ thể.
ðối với cơ thể người nhiều hoạt ñộng sống như thức, ngủ, thay ñổi thân
nhiệt, hoạt ñộng tâm lý, hoạt ñộng co cơ, tiết hormon v.v... diễn ra theo chu kỳ thời
gian (circadien rythme) bao gồm nhịp ñiệu ngày ñêm, nhịp ñiệu mùa, nhịp ñiệu năm
v.v...Nhiều nghiên cứu về thời sinh học ñã chứng minh rằng các nhịp ñiệu hoạt
ñộng sống ñều có cơ sở tế bào và thể hiện ở chu trình sống và ñược chương trình
hóa trong bộ máy di truyền của tế bào.
Chỉ số phân bào trong biểu mô da người lớn tăng cao nhất lúc nửa ñêm và
giảm tối thiểu vào buổi trưa. Hàm lượng glycogen trong tế bào gan thay ñổi theo
nhịp ñiệu ngày ñêm. Kích thước hạch nhân của nơron tăng khối lượng tối ña vào
nửa ñêm ở các ñộng vật hoạt ñộng về ñêm. Năm 1994 người ta ñã phát hiện hệ gen
chịu trách nhiệm ñiều chỉnh và duy trì hoạt ñộng của ñồng hồ sinh học ở chuột ñược
gọi là gen ñồng hồ (clock gene). Ở người có thể cũng tồn tại hệ gen như vậy và nếu
hiểu ñược chúng, các bác sĩ sẽ hiểu rõ hơn các rối loạn tâm sinh lý khác nhau.
Nghiên cứu thời sinh học còn có tầm quan trọng ñối với sinh lý lao ñộng (chế ñộ lao
ñộng ngày ñêm, lao ñộng, giải trí nghỉ ngơi v.v...), với việc sử dụng các thuốc và
châm cứu theo thời gian thích hợp.
4.3. Sự tổng hợp chất trong gian kỳ
Trong gian kỳ của chu trình tế bào diễn ra 3 quá trình tổng hợp chất quan
trọng bậc nhất ñối với tế bào ñó là sự tổng hợp ADN (ñược gọi là tái bản mã), sự
tổng hợp các ARN (ñược gọi là phiên mã) và sự tổng hợp protein (ñược gọi là dịch
mã).
4.3.1. Sự phiên mã (transcription)
• Phiên mã là sự tổng hợp các dạng ARN như mARN, rARN và tARN từ
khuôn ADN trong nhân tế bào với sự xúc tác của enzim ARN – polymeraza. Hệ
enzim ARN – polymeraza có ñến ba dạng ARN – polymeraza khác nhau:
- ARN – polymeraza I có vai trò xúc tác phiên mã rARN (loại 28S, 18S và
5,8S) ñể tạo riboxom.
- ARN – polymeraza II có vai trò xúc tác phiên mã mARN dùng làm khuôn
tổng hợp protein.
- ARN – polymeraza III có vai trò xúc tác phiên mã tARN và rARN 5S.
• Cơ chế phiên mã mARN (xem hình 7.3.6)
mARN ñược phiên mã từ một ñoạn ñơn vị ADN ñược gọi là gen cấu trúc. ðộ
dài của mARN tùy thuộc vào ñộ dài của gen cấu trúc quy ñịnh ñộ dài của chuỗi
polypeptit cần tổng hợp. Chiều dài trung bình của mARN gồm 1800 nucleotit. Gen
140
cấu trúc bao gồm ñoạn ñiều chỉnh (regulator), ñoạn khởi ñộng (promotor) là nơi
liên kết giữa ADN với ARN- polymeraza II và các protein (protein khởi ñộng,
protein ñiều chỉnh) và ñoạn ADN chứa mã (quy ñịnh cho polypeptit) ARN-
polymeraza II sẽ lắp ráp các ribonucleotit tổng hợp nên mạch mARN theo hướng từ
ñầu 5' ñến 3' theo nguyên tắc bổ xung (U với A, A với U và G với C, C với G) kết
quả là 1 mạch mARN ñược tổng hợp ñược gọi là tiền mARN. Tiền mARN chưa thể
làm khuôn dịch mã mà chúng phải tiếp tục ñược xử lý và chế biến ở trong nhân
trước khi ñược chuyển ra tế bào.
Trong bộ gen của tế bào người chứa ñến 6.109 ñôi nucleotit, nhưng chỉ có
khoảng 5 – 10% số ADN tạo nên khoảng 35.000 – 40.000 gen cấu trúc ñược phiên
mã ñể tạo nên các mARN quy ñịnh cho khoảng trên 40.000 protein khác nhau có ở
cơ thể người. Số ADN còn gọi là ADN mã hóa cho các rARN, các tARN, hoặc
ADN của các gen lặp hoặc ADN ñóng vai trò gen ñiều chỉnh, hoặc thuộc loại ADN
ñược gọi là ADN dư thừa với nghĩa là chúng có thể là sản phẩm di tích của quá
trình tiến hóa hoặc ta chưa xác ñịnh ñược vai trò của chúng.
• Sự xử lý, chế biến tiền mARN thành mARN
Mạch ñơn tiền mARN ñược tách khỏi ñơn vị phiên mã và ñi vào dịch nhân, ở
ñây nhờ hệ enzim chúng ñược xử lý, chế biến.
Tiền mARN thường có kích thước dài hơn mARN vì chúng có chứa các
ñoạn ñược phiên mã từ exon và các ñoạn ñược phiên mã từ intron của ADN. Trong
bộ gen của người có nhiều gen cấu trúc chứa các ñoạn exon xen kẽ các ñoạn intron.
ðoạn exon là ADN từ ñó phiên mã ra mARN có ý nghĩa dịch mã, còn ñoạn intron là
ADN mà sản phẩm mARN của chúng không ñược dùng ñể dịch mã. Nhờ các enzim
có ñoạn mARN – intron trong tiền mARN sẽ bị cắt bỏ, và các ñoạn mARN – exon
ñược khâu nối lại tạo thành mARN chín ñược chuyên chở ra tế bào chất dùng làm
khuôn ñể tổng hợp protein. Không chỉ có mARN ñược xử lý chế biến, mà các tARN
và rARN cũng ñược xử lý chế biến trước khi ñược sử dụng. Nhờ enzim ARN-
polymeraza I, gen – rARN có trong ADN của thể nhiễm sắc số 13, 14, 15, 21 và 22,
ñược phiên mã thành rARN 45S. Trong hạch nhân chúng ñược chế biến thành 3 loại
rARN là 28S, 18S và 5,8S. Ba loại rARN cùng với rARN 5S (ñược phiên mã từ
ADN chứa trong thể nhiễm sắc số 1) liên kết với protein – riboxom ñể tạo nên các
tiền riboxom trong hạch nhân.
4.2.2. Sự dịch mã (translation)
Sự dịch mã là sự tổng hợp protein diễn ra trong tế bào chất và các riboxom
với sự tham gia của mARN, các tARN, và các protein và enzim khác nhau (xem
hình 7.3.7).
141
Hình 7.3.6. Sơ ñồ phiên mã mARN từ ADN
1- Sợi xoắn kép ADN; 2- Sợi ñơn ADN không dùng ñể phiên mã; 3- Men tổng hợp ARN; 4- Sợi ñơn ADN ñược dùng ñể phiên mã; 5- Sợi ARN mới ñược tổng hợp.
• Vai trò của riboxom: Các ñơn vị bé 60S và 40S của riboxom ñược vận
chuyển từ nhân ra tế bào chất. Khi tổng hợp protein sợi mARN liên kết với ñơn vị
bé 40S qua rARN 18S ở ñoạn khởi ñầu của sợi, sau ñó ñơn vị bé 40S liên kết với
ñơn vị bé 60S. ðơn vị bé 60S có ñến 2 bến ñậu: bến A và bến P là nơi ñậu cho
tARN mang các axit amin ñến ñể lắp ráp.
• Vai trò của mARN: mARN ñóng vai trò làm khuôn vì chúng có chứa các
coñon (bộ ba ribonucleotit) quy ñịnh cho các axit amin cần lắp ráp vào chuỗi
polypeptit. Tất cả các mARN ñều có coñon khởi ñầu AUG (mã hóa cho methionin)
và coñon kết thúc là UAA (hoặc UAG hoặc UGA) – coñon khởi ñầu và kết thúc báo
hiệu ñiểm khởi ñầu lắp ráp axit amin và ñiểm kết thúc lắp ráp, chung cho tất cả
mARN khác nhau.
• Vai trò của tARN: Có ñến trên 20 loại tARN với 20 axit amin. Phân tử
tARN có cấu trúc không gian phức tạp giống cái lá 3 thùy. Phân tử tARN nhận biết
axit amin cần chuyên chở là nhờ enzim aminoaxyl – tARN synthetaza ñặc thù cho
từng axit amin. tARN còn mang bộ ba ribonucleotit gọi là anticoñon bổ xung với ba
coñon của mARN.
142
• Cơ chế lắp ráp các axit amin: Giai ñoạn khởi ñầu bao gồm sự liên kết của
mARN với riboxom, sau ñó nhờ sự liên kết giữa enzim aminoaxyl – tARN
synthetaza ñặc trưng cho methinoin với tARN – methionin ; axit amin methionin
ñược gắn vào tARN- methinoin. Phức hệ methionin + tARN ñược chuyên chở vào
bến P của riboxom, ứng với coñon khởi ñầu methionin là AUG (xem hình 7.3.7.A)
Giai ñoạn kéo dài gồm quá trình lắp ráp axit amin vào mạch cho ñến tận
cùng. Ví dụ coñon tiếp theo coñon – methionin là coñon GCA mã hóa cho valin thì
aminoaxyl – tARN synthetaza ñặc thù cho valin sẽ liên kết với tARN – valin và với
valin ñể tạo thành phức hệ tARN + valin ñược chuyên chở vào bến A của riboxom
khớp với coñon GCA (qua anticoñon CGU của tARN – valin). Nhờ enzim
peptidyltransferaza liên kết peptit giữa methioninvà valin ñược tạo thành. Tiếp ñó
riboxom chuyển dịch sang phải một khoảng cách bằng 1 coñon sao cho coñon tiếp
theo ứng vào bến A, còn tARN+ valin dịch sang ñậu ở bến P thay cho tARN +
methionin, và tARN tách khỏi methionin ñi vào tế bào chất, phức hệ tARN + axit
amin tiếp theo ñược hình thành và ñược chuyên chở vào bến A v.v… cứ như thế
cho ñến coñon kết thúc (xem hình 7.3.7 B, C, D, E).
Giai ñoạn kết thúc là khi riboxom ñã dịch chuyển ñến codon kết thúc. Chuỗi
polypeptit ñược hình thành và giải phóng khỏi riboxom, phân tử mARN cũng tách
khỏi riboxom và có thể ñược dùng lại. Hai ñơn vị bé cấu tạo thành riboxom cũng
tách khỏi nhau (xem hình 7.3.7 F).
Sự lắp ráp các axit amin vào mạch polypeptit ñòi hỏi tiêu tốn năng lượng từ
ATP và GTP, cũng như nhiều nhân tố phụ khác nhau có trong tế bào chất.
Chuỗi polypeptit ñược hình thành có trình tự sắp xếp các axit amin ñúng với
trình tự các coñon trong gen của chúng và sau ñó chuỗi polypeptit ñược chế biến xử
lý ñể tạo cấu trúc 3D và ñược ñóng gói chuyên chở ñến các ñịa chỉ cần thiết của tế
bào hoặc chế xuất ra ngoại bào.
4.3.3. Sự tái bản mã (replication)
Sự tái bản mã là sự tổng hợp ADN xẩy ra trong nhân ở giai ñoạn S của chu
trình tế bào. Qua tái bản mã phân tử ADN mẹ ñã sinh ra hai phân tử ADN con có
thành phần nucleotit (thành phần gen) giống nhau và giống phân tử ADN mẹ. Như
vậy bản chương trình di truyền ñã ñược tái bản (xem hình 7.3.8).
Sự tái bản mã ở tế bào người cũng như tế bào Eucaryota khác diễn ra rất
chính xác và theo nguyên tắc và cơ chế thống nhất.
• Nguyên tắc chung:
Nguyên tắc khuôn và bổ xung, nghĩa là mỗi mạch ñơn ADN ñược dùng làm
khuôn ñể lắp ráp các ñeoxyribonucleotit thành mạch ñơn ADN mới theo nguyên tắc
143
bổ xung: A lắp với T, C lắp với G và ngược lại kết quả là sẽ có sợi xoắn kép ADN
giống với sợi ADN mẹ.
Hình 7.3.7. Sơ ñồ quá trình dịch mã A- Giai ñoạn khởi ñầu; B- C- D- E: Giai ñoạn kéo dài chuỗi polypeptit; F- Giai ñoạn
kết thúc
Nguyên tắc nửa bảo tồn, nghĩa là sợi kép ADN con mang một mạch ñơn cũ
(mạch khuôn) và một mạch ñơn mới (mạch ñược tổng hợp).
Nguyên tắc ñịnh hướng, nghĩa là sự lắp ráp sợi ñơn ADN diễn ra theo hướng
từ ñầu 3' ñến ñầu 5' của mạch khuôn, và vì lẽ rằng phân tử ADN có tính ñối song
song (ngược hướng – một sợi theo hướng 3' ñến 5' còn sợi kia theo hướng 5' ñến 3'
do ñó sự tổng hợp hai sợi ADN cũng xảy ra theo hai hướng ngược nhau: một sợi
ñược tổng hợp liên tục (dùng khuôn 3' - 5'), còn sợi kia ñược tổng hợp gián ñoạn (vì
sử dụng khuôn ngược chiều từ 5' ñến 3').
Sự tái bản xảy ra ñối với toàn bộ ADN trong bộ gen, nhưng diễn ra theo
nhiều ñơn vị tái bản (replicon) trong một khoảng thời gian nhất ñịnh. Nếu toàn bộ
ADN trong tế bào người là một ñơn vị tái bản như ở procaryota thì thời gian tái bản
144
kéo dài 76 ngày (tốc ñộ tái bản ở mức 2 àm/ phút), trong lúc ñó thực tế thời gian tái
bản chỉ có 6 – 8 giờ (thời gian giai ñoạn S). Mỗi replicon có ñộ dài từ 40 – 400 àm
và chúng có ñiểm khởi ñầu tái bản riêng của mình.
• Cơ chế và mô hình tái bản
Quá trình tái bản ADN là một quá trình phức tạp nhưng diễn ra chính xác
theo nhiều bước với sự tham gia của nhiều protein và nhiều hệ enzim và tiêu tốn
năng lượng từ ATP.
Sự tái bản bắt ñầu là sự tháo xoắn của replicon nhờ enzim helicaza sợi ñôi
ADN tách thành hai sợi ñơn ADN, sợi ñơn ñược giữ ở trạng thái ổn ñịnh ñể dùng
làm khuôn nhờ các protein SSB. Ở ñiểm tách của hai mạch ở hai ñầu tạo nên cái chẻ
ba gọi là chẻ ba tái bản (replicon fork).
ðể khởi ñầu cho sự tổng hợp ADN mới, ñòi hỏi phải tổng hợp một ñoạn
ARN – mồi (ARN primer) nhờ enzim primaza (hay còn gọi là ARN polymeraza phụ
thuộc ADN). ðoạn ARN mồi về sau bị tiêu hủy và thay thế bằng ADN.
Trên mạch ADN khuôn 3' – 5' , enzim ADN polymeraza III nhận biết ñầu 3' -
OH của ñoạn mồi bắt ñầu xúc tác lắp ráp các ribonucleotit và tạo nên mạch ADN
liên tục có hướng 5', - 3' bổ xung với mạch khuôn.
Trên khuôn của mạch ñơn ADN thứ hai hướng 5' - 3' diễn ra sự tổng hợp
mạch ADN gián ñoạn. ðầu tiên một ñoạn ARN mồi ñược tổng hợp sau ñó enzim
ADN polymeraza III nhận biết ñầu 3' -OH của ARN mồi sẽ bắt ñầu lắp ráp 1 ñoạn
ADN (khoảng 2000 nucleotit) ñược gọi là ñoạn Okazaki. ðoạn ARN mồi thứ nhất
bị phân hủy bởi ADN polymeraza I (nó tác ñộng như exonucleaza). Tiếp theo 1
ñoạn ARN mồi thứ hai ñược tổng hợp làm mồi cho ADN polymeraza III lắp ráp
ñoạn ADN thứ hai (ñoạn Okazaki thứ hai); tiếp theo ñoạn mồi thứ hai bị hủy bỏ
v.v... Như thế các ñoạn Okazaki ñược tổng hợp và ñược nối với nhau nhờ enzim
ligaza ñể tạo thành một mạch ADN liên tục. Quá trình tổng hợp ADN tiêu tốn năng
lượng từ ATP. Khi tất cả các replicon ñã ñược tái bản chúng liên thông với nhau,
khi ñó hai sợi xoắn kép ADN con ñã ñược hình thành.
4.4. Gen, thể nhiễm sắc và công nghệ gen
Gen (gene) là ñơn vị cơ bản của di truyền quy ñịnh các tính trạng hình thái
và sinh lý và ñược truyền qua các thế hệ. Gen ñịnh khu trong thể nhiễm sắc. Bản
chất hóa học của gen là ADN. Như trên ta ñã biết gen là một ñoạn ADN có kích
thước trung bình từ 1500 – 1800 ñôi nucleotit, chứa mã quy ñịnh cho một polypeptit
(thông qua mARN) ñể tạo protein cấu trúc hoặc enzim. ðoạn ADN ñó ñược gọi là
gen cấu trúc, trong mỗi tế bào người có khoảng 35- 40.000 gen cấu trúc. Ngoài ra
còn có gen quy ñịnh cho tARN và rARN, ñược gọi là gen tARN và gen rARN; và
145
gen ñiều chỉnh là ñoạn ADN mã hóa cho các protein có vai trò ñiều chỉnh hoạt ñộng
của các gen cấu trúc qua ñiều chỉnh sự phát triển cơ thể. Số lượng gen ñiều chỉnh có
thể nhiều gấp nhiều lần gen cấu trúc. Mã di truyền là mã bộ ba (coñon) tức là trình
tự ba nucleotit trong ADN quy ñịnh cho trình tự của một axit amin trong protein.
Hình 7.3.8. Quá trình tái bản ADN A- Nguyên tắc tái bản ở hai mạch ñơn khác nhau, một mạch tổng hợp liên tục
theo chiều 5'- 3'; mạch kia tổng hợp từng ñoạn (Okazaki) lùi theo chiều 5'-3', sau ñó mới
ñược nối liền lại ñể thành mạch liên tục.
B- Nguyên tắc tái bản bán bảo thủ, mỗi phân tử ADN mới có một mạch cũ và
một mạch mới tổng hợp.
Trong tế bào người 2n (46 thể nhiễm sắc), thể nhiễm sắc tồn tại thành cặp
tương ñồng (23 cặp gồm 23 chiếc từ bố và 23 chiếc từ mẹ) do ñó gen ñịnh khu trong
thể nhiễm sắc ở vị trí nhất ñịnh ñược gọi là locut (locus) và thành cặp ñược gọi là
alen (alleles) (gồm 1 gen từ bố và một gen từ mẹ). Hai gen trong cặp alen sẽ hoạt
ñộng tương tác quy ñịnh nên tính trạng. Khi cặp alen ñều trội (AA) ñược gọi là
ñồng hợp trội, khi cặp alen ñều lặn (aa) ñược gọi là ñồng hợp lặn, và khi cặp alen
khác nhau (Aa) ñược gọi là dị hợp. Trong mỗi cá thể 1 gen chỉ có 1 alen tương ứng,
nhưng trong quần thể người tồn tại rất nhiều alen khác nhau (ví dụ gen quy ñịnh
nhóm máu IA, IB, Io v.v...) phối hợp hoạt ñộng tạo nên tính ña dạng về nhóm máu
trong quần thể.
146
Gen trội (A) khi nó ở trạng thái AA hoặc Aa sẽ quy ñịnh tính trạng trội (ví dụ
tóc ñen, da ñen, nhóm máu A, B, AB, khả năng ñông máu, khả năng nhìn màu bình
thường, v.v...). Gen lặn (a hoặc a,, a,,...) là khi nó ở trạng thái ñồng hợp lặn (aa,
a,a,...) sẽ quy ñịnh nên tính trạng lặn (ví dụ tóc sáng, da bạch tạng, nhóm máu O, hội
chứng ưa chảy máu, mù màu lục v.v...).
ðột biến gen (gene mutation) xảy ra khi có sự thay ñổi nucleotit trong trình
tự sắp xếp nucleotit của gen dẫn ñến thay ñổi protein. ðột biến gen có thể là ngẫu
nhiên hoặc do tác nhân gây ñột biến (mutagenes) từ môi trường gây nên. Gen ñột
biến nếu xảy ra trong tế bào sinh dục sẽ ñược di truyền cho thế hệ sau. Tập hợp tất
cả các gen trong tế bào ñược gọi là hệ gen (genome) và tập hợp gen của một cơ thể
ñược gọi là kiểu gen (genotype) quy ñịnh tập hợp các tính trạng của cơ thể ñó ñược
gọi là kiểu hình (phenotype). Luận thuyết trung tâm của di truyền là:
Gen (ADN) →mARN → protein → tính trạng
Genotip → phenotip.
ðiều kiện môi trường là nhân tố cần ñể thực hiện luận thuyết trên.
Công nghệ gen hay là công nghệ ADN ra ñời nhờ những tiến bộ trong sự
hiểu biết về bản chất gen, bản chất ADN cũng như bản chất của quá trình tái bản
mã, phiên mã và dịch mã, cùng các tiến bộ trong kỹ thuật như kỹ thuật tái tổ hợp
ADN, chọn dòng gen, nhân bản gen, kỹ thuật ñiện di gen, kỹ thuật PCR và RFLP
v.v... công nghệ gen ñược áp dụng trong y dược như công nghệ ñiều chế các chất
dược phẩm như insulin, hormon tăng trưởng, interferon, interleukin, erythroprotein,
vaxin v.v...
Liệu pháp gen sử dụng công nghệ gen trong chẩn ñoán và ñiều trị các bệnh
di truyền. Kết hợp với công nghệ tế bào – mô bằng phương pháp nhân dòng vô tính
in vitro các gen và tế bào – mô sẵn sàng thay thế, sửa chữa các gen và tế bào sai
lệch của cơ thể như người ta thay thế sửa chữa các phụ tùng hỏng của một chiếc xe
ô tô. Công nghệ gen còn ñược áp dụng trong pháp y ñể phát hiện tội phạm. Từ một
mẩu tóc, vết máu, mảnh da, tinh dịch các nhà ñiều tra có thể sử dụng kỹ thuật “ñiểm
chỉ ADN” ñể phát hiện tội phạm, quan hệ cha con v.v... Ngoài ra công nghệ gen còn
ñược áp dụng trong nông lâm nghiệp và cổ sinh học. Tháng 2/2001 ñã công bố công
trình giải trình tự hệ gen người gồm 3 tỷ ñôi nucleotit (trong tế bào ñơn bội – n)
chứa khoảng 35.000 – 40.000 gen mã hóa cho trên 40.000 protein khác nhau (J.
Craig Venter and all; Science Vol. 291) mở ra nhiều triển vọng áp dụng liệu pháp
gen ñể phòng và chữa trị các bệnh di truyền và nghiên cứu tiến hóa con người.
147
4.5. Sự phân bào và sinh sản tế bào
Tiếp theo sau giai ñoạn G2, tế bào ñi vào thời kỳ M là thời kỳ phân bào.
người ta phân biệt hai dạng phân bào là phân bào nguyên nhiễm (mitosis) và phân
bào giảm nhiễm (meiosis).
4.5.1. Phân bào nguyên nhiễm
• ðặc tính của phân bào nguyên nhiễm: Phân bào nguyên nhiễm là dạng
phân bào phổ biến cho tất cả các tế bào phôi cũng như tế bào ở cơ thể trưởng thành,
mà kết quả là tế bào mẹ sinh ra hai tế bào con có số lượng thể nhiễm sắc vẫn giữ
nguyên là 2n như tế bào mẹ (nên có tên gọi là phân bào nguyên nhiễm). Trong quá
trình phân bào xuất hiện thể nhiễm sắc và sự phân ly thể nhiễm sắc về hai tế bào
con nhờ bộ máy phân bào ñược gọi là thoi phân bào.
• Tiến trình phân bào nguyên nhiễm: Phân bào diễn ra theo sáu kỳ liên tiếp
nhau trong ñó năm kỳ ñầu (kỳ trước, kỳ trước giữa, kỳ giữa, kỳ sau và kỳ cuối) là
phân nhân (caryokinesis) và kỳ sáu là kỳ phân tế bào chất (cytokinesis) và kết quả là
tạo thành hai tế bào con (xem hình 2.9).
- Kỳ trước (prophase): Kỳ trước tiếp ngay sau giai ñoạn G2. Các hiện tượng
ñặc trưng cho kỳ trước là sự hình thành các thể nhiễm sắc từ chất nhiễm sắc trong
ñó các sợi nhiễm sắc xoắn lại và co ngắn tạo nên các thể hình que thấy rõ dưới kính
hiển vi. Mỗi một thể nhiễm sắc gồm hai nhiễm sắc tử chị em (sister chromatide)
ñược ñính với nhau ở một vùng gọi là trung tiết (centromen), ñiều ñó chứng tỏ thể
nhiễm sắc ñã ñược nhân ñôi qua giai ñoạn S. Khi bước vào kỳ giữa ta thấy 46 thể
nhiễm sắc chứa ñến 92 nhiễm sắc tử. ðến cuối kỳ trước màng nhân và hạch nhân
biến mất và bộ máy phân bào gồm hai sao ở hai cực và thoi phân bào nối hai sao.
Sao phân bào (aster) ñược hình thành từ trung tử và ñịnh khu ở hai cực có chức
năng ñịnh hướng phân ly cho sự phân ly của các nhiễm sắc tử. Thoi phân bào
(mitotic spindle) gồm các sợi nối từ cực này ñến cực kia. Các sợi có cấu tạo vi ống
do sự trùng hợp của protein tubulin trong vùng quanh trung tử. Các chất ancaloit
như conchicin, vinblastin có tác dụng ức chế sự trùng hợp tubulin, nên chúng có tác
dụng ức chế sự phân bào.
- Kỳ trước giữa (prometaphase): ðặc ñiểm kỳ trước giữa là các nhiễm sắc tử
co ngắn tối ña và vì màng nhân ñã tiêu biến nên các thể nhiễm sắc di chuyển tới
xích ñạo, các sợi của thoi chiếm vị trí trung tâm, các trung tiết ñính với sợi của thoi
nhờ tâm ñộng (kintochore), như vậy qua tâm ñộng hai nhiễm sắc tử ñược ñính vào
sợi của thoi, xếp ở mặt phẳng xích ñạo thẳng góc với trục nối hai cực.
- Kỳ giữa (metaphase): Kỳ giữa ñược bắt ñầu khi các thể nhiễm sắc sắp xếp
ở mặt phẳng xích ñạo tạo nên tấm kỳ giữa gồm 46 thể nhiễm sắc, mỗi thể nhiễm sắc
148
gồm hai nhiễm sắc tử chị em ñính với nhau ở vùng trung tiết và qua trung tiết ñính
với sợi của thoi nhờ tâm ñộng.
Nếu ta chụp ảnh, quay phim tấm kỳ giữa, ta thành lập ñược kiểu nhân
(caryotype) của dạng tế bào cần nghiên cứu.
- Kỳ sau (anaphase) – Kỳ sau có ñặc ñiểm là hai nhiễm sắc tử chị em tách
khỏi nhau, mỗi nhiễm sắc tử tự biến thành thể nhiễm sắc con dính vào sợi của thoi
nhờ tâm ñộng, khi này ta quan sát thấy 92 thể nhiễm sắc ñơn. Do sự giải trùng hợp
của các sợi của thoi nên các sợi ngắn lại và kéo theo thể nhiễm sắc con về hai cực.
ðó là sự phân ly của thể nhiễm sắc con về hai cực của tế bào.
- Kỳ cuối (telophase). Vào kỳ cuối, 46 thể nhiễm sắc con di chuyền về hai
cực, chúng giãn xoắn, duỗi dài và trở thành chất nhiễm sắc. Thoi phân bào biến mất.
Màng nhân và hạch nhân ñược tái tạo và hình thành hai nhân con (xem hình 2.9).
- Sự phân chia tế bào chất: Vào kỳ cuối ở vùng xích ñạo của tế bào một
vòng eo thắt ñược hình thành, và do sự hoạt ñộng của vi sợi actin, màng sinh chất ở
vùng eo thắt càng co lại cuối cùng eo thắt cắt tế bào chất thành hai tế bào con. Các
bào quan như mạng lưới nội chất, ty thể v.v... ñược phân bố về hai tế bào con.
• Thời gian của các kỳ và sự ñiều chỉnh phân bào Sự phân bào nguyên nhiễm diễn ra trong khoảng thời gian ổn ñịnh không
phụ thuộc vào thời gian của chu trình tế bào. Trung bình chu kỳ kéo dài từ 10 ñến
20 giờ và thời gian phân bào kéo dài trong khoảng 1 giờ trong ñó kỳ trước kéo dài
từ 10 – 15 phút, kỳ trước giữa và kỳ giữa từ 25 – 35 phút, thời gian của kỳ sau là
ngắn nhất từ 5 – 8 phút, còn kỳ cuối kéo dài từ 20 – 25 phút.
ðể xác ñịnh nhịp ñiệu phân bào của một chủng quần tế bào nào ñó người ta
xác ñịnh chỉ số phân bào (mitotic index). Ở các chủng quần tế bào luôn luôn ñổi mới
như tế bào nguồn (ruột, tủy ñỏ xương, phôi v.v...) thì chỉ số phân bào lớn, còn ở các
chủng quần ổn ñịnh như gan, thận v.v... chỉ số phân bào rất thấp. Rất nhiều nhân tố
tham gia vào sự ñiều chỉnh quá trình phân bào. Nhân tố quyết ñịnh là tế bào phải
trải qua giai ñoạn S, nghĩa là ADN của thể nhiễm sắc phải ñược nhân ñôi. Có nhiều
nhân tố kiểm tra quá trình từ G1 sang S, ví dụ nhân tố nội bào là protein ñặc trưng
ñược gọi là protein cò (hay còn gọi là U – protein ).
Thông qua sự tổng hợp và tích lũy U – protein mà tế bào có thể ở mãi giai
ñoạn G1 hay vượt qua ñiểm giới hạn R ñể vào giai ñoạn S. Protein cyclin A và
protein kinaza ñều cần thiết cho sự xúc tiến tái bản ADN. Những nhân tố kiểm tra
sự trùng hợp tubulin ñể tạo thành các vi ống của thoi phân bào ở G2 cũng là những
nội nhân tố kiểm tra sự phân bào. Nhịp ñiệu phân bào chịu sự kiểm tra của hệ gen
ñồng hồ (clock – genes).
149
Các nhân tố môi trường như các nhân tố vật lý (nhiệt ñộ, ánh sáng, bức xạ
ion hóa v.v…), nhân tố hóa học (các alcaloit, hormon, kháng sinh, hóa chất ñộc
v.v...) ñều có ảnh hưởng ñến sự phân bào. Một trong những cơ chế tác ñộng của các
chất gây ung thư là tác ñộng làm tăng cao chỉ số phân bào so với tế bào bình thường
(xem phần sau).
Hình 7.3.9. Phân bào nguyên nhiễm 1- Gian kỳ: Các nhiễm sắc thể chưa nhìn thấy ñược; 2- Kỳ ñầu: các nhiễm sắc thể hiện rõ
như những sợi mảnh. Màng nhân và hạch nhân vẫn còn; 3- Các nhiễm sắc thể co ngắn nhìn rõ hai
nhiễn sắc tử, màng nhân và hạch nhân tiêu biến; 4- Kỳ giữa: các nhiễm sắc thể co ngắn tối ña và
xếp thành một hàng trên mặt phẳng xích ñạo, thoi vô sắc ñính vào tâm ñộng của các nhiễm sắc
thể kép; 5- Kỳ sau: Các tâm ñộng phân chia, nhiễm sắc thể ñơn ñược chuyển về hai cực của tế
bào; 6- Các nhiễm sắc thể ñã di chuyển về hai cực của tế bào, kết thúc kỳ sau; 7- Kỳ cuối: Nhân
mới hình thành, hạch nhân xuất hiện, màng nhân hình thành. * Ý nghĩa của phân bào nguyên nhiễm
Phân bào nguyên nhiễm là phương thức sinh sản của tế bào. Trong cơ thể
người ñã trưởng thành, trong các chủng quần tế bào ñổi mới như biểu mô da, biểu
mô ruột, tủy ñỏ xương v.v... Các tế bào nguồn luôn luôn phân bào nguyên nhiễm ñể
cho ra các tế bào mới thay thế các tế bào cũ ñã thoái hóa trong quá trình thực hiện
chức năng sinh lý của mô và cơ thể.
Sự phân bào nguyên nhiễm là phương thức sinh trưởng của các mô, cơ quan.
Trong quá trình sinh trưởng các mô, các cơ quan và cơ thể tăng khối lượng không
chỉ nhờ sự tổng hợp chất và tích lũy chất mà chủ yếu là tăng cao số lượng tế bào
nhờ phân bào. Khi mô và cơ quan ñạt tới khối lượng giới hạn là lúc các tế bào của
150
mô, cơ quan ñạt chỉ số phân bào thấp nhất hoặc ngừng phân bào. Sự phân bào trong
trường hợp này là ñể ñáp ứng nhu cầu ñổi mới tế bào hoặc ñể tái sinh mô (ví dụ: mô
gan trưởng thành không phân bào nhưng khi bị tổn thương hay bị cắt bỏ một phần
thì các tế bào gan sẽ phân bào ñể tái sinh phần gan bị tổn thương).
Nhờ sự phân bào nguyên nhiễm nên các tế bào trong các mô các cơ quan giữ
ñược sự ổn ñịnh số lượng thể nhiễm sắc ñặc trưng cho người là 2n = 46.
4.5.2. Phân bào giảm nhiễm
Phân bào giảm nhiễm là phương thức phân bào của các tế bào sinh dục (các
tinh nguyên bào ở nam giới và noãn nguyên bào ở nữ giới) trong giai ñoạn chín tức
là giai ñoạn tạo thành giao tử (tạo tinh trùng ở nam giới và tạo trứng ở nữ giới). ðặc
trưng của phân bào giảm nhiễm là từ các tế bào sinh dục 2n = 46 ñã tạo thành các
giao tử (tinh trùng và trứng) có bộ thể nhiễm sắc giảm ñi một nửa số lượng n = 23.
Qua thụ tinh (sự kết hợp giữa trứng và tinh trùng) bộ thể nhiễm sắc ñược tổ hợp lại
(n (23) + n (23) = 2n = 46 nhiễm sắc thể) ở hợp tử.
• Sơ ñồ chung của phân bào giảm nhiễm (xem hình 7.3.10): Phân bào giảm
nhiễm là một dạng biến ñổi của phân bào nguyên nhiễm, trong ñó có xuất hiện các
thể nhiễm sắc, thoi phân bào, ñều trải qua các kỳ và tiến trình phân ly thể nhiễm sắc
tương tự, nhưng phân bào giảm nhiễm là quá trình phức tạp hơn trong ñó diễn ra
nhiều hiện tượng ñặc trưng như hiện tượng giảm số lượng thể nhiễm sắc, hiện tượng
tiếp hợp và trao ñổi gen giữa các thể nhiễm sắc tương ñồng v.v... Phân bào giảm
nhiễm gồm hai lần phân bào: phân giảm nhiễm I và phân giảm nhiễm II (xem hình
7.3.10).
• Phân giảm nhiễm I: Gồm có 6 kỳ như phân bào nguyên nhiễm nhưng sai
khác ở chỗ: kỳ trước I có thời gian kéo dài hơn (tới nhiều năm như ở nữ giới khi
còn là thai nhi kỳ trước I ñã ñược bắt ñầu và kéo dài tới tuổi dậy thì), và có nhiều
quá trình phức tạp ñó là sự tiếp hợp và trao ñổi chéo gen giữa hai thành viên của cặp
thể nhiễm sắc tương ñồng. Trong tế bào sinh dục có 46 thể nhiễm sắc gồm 23 cặp
tương ñồng (một từ bố và một từ mẹ), ở giai ñoạn zygonem của kỳ trước I thể
nhiễm sắc từ bố của cặp tương ñồng thì tìm gặp và tiếp hợp với thể nhiễm sắc từ mẹ
của cùng cặp tương ñồng. Sự tiếp hợp là tiền ñề cho sự trao ñổi gen giữa thể nhiễm
sắc bố và mẹ xảy ra ở giai ñoạn tiếp theo là giai ñoạn pachinem của kỳ trước I. Tiếp
theo kỳ trước I là kỳ trước giữa I, kỳ sau I và kỳ cuối I. Vào kỳ sau I các thể nhiễm
sắc từ bố (gồm hai nhiễm sắc tử do sự nhân ñôi xảy ra ở giai ñoạn S) phân ly khỏi
thể nhiễm sắc từ mẹ (cũng gồm hai nhiễm sắc tử) về hai cực của tế bào. Ở kỳ cuối
khi hai nhân con ñược tạo thành, tế bào chất cũng phân ñôi, tạo nên hai tế bào con,
một tế bào con mang hai 23 thể nhiễm sắc từ bố (với 46 nhiễm sắc tử), tế bào con
151
thứ hai mang 23 thể nhiễm sắc từ mẹ (với 46 nhiễm sắc tử). Vì lẽ rằng các tế bào
con của lần phân I chỉ chứa có thể nhiễm sắc từ bố (hoặc chỉ có từ mẹ) nên lần phân
I ñược gọi là phân bào giảm nhiễm.
Hình 7.3.10. Phân bào giảm nhiễm 1- Kỳ ñầu: các nhiễm sắc thể xuất hiện như những sợi kéo dài; 2- Các nhiễm sắc
thể tương ñồng kết cặp và co ngắn hơn; 3- Xảy ra hiện tượng trao ñổi chéo giữa các
nhiễm sắc tử của cặp tương ñồng; 4- Kỳ giữa I; 5- Kỳ sau I; 6- Kỳ cuối I; 7- Kỳ ñầu II; 8-
Kỳ giữa II; 9- Kỳ sau II; 10- Kỳ cuối II.
• Phân giảm nhiễm II
Tiếp theo lần phân bào I là thời kỳ chuyển tiếp rất ngắn và không có tái bản
ADN và sau ñó hai tế bào con chuyển vào phân bào II. Lần phân bào II cũng gồm
các kỳ ñiển hình và diễn ra giống tiến trình phân bào nguyên nhiễm. Ở kỳ sau của
phân II nhiễm sắc tử phân ly khỏi nhau và chuyển về hai cực trở thành thể nhiễm
sắc con ở hai tế bào con. Qua kỳ cuối II và phân tế bào chất II từ 2 tế bào con ở lần
phân I, tạo thành 4 tế bào con mang thể nhiễm sắc ñơn bội n= 23. Ở nam giới từ 1
tinh nguyên bào qua phân bào giảm nhiễm sẽ tạo ra 4 tinh trùng mang 23 thể nhiễm
sắc, ở nữ giới từ 1 noãn nguyên bào qua phân bào giảm nhiễm sẽ tạo ra 4 tế bào
trứng (mang 23 thể nhiễm sắc) trong ñó chỉ có 1 tế bào trứng là có khả năng thụ
tinh, còn 3 tế bào ñược gọi là thể cực sẽ bị thoái hóa (xem phần sau).
152
• Ý nghĩa của phân giảm nhiễm
Con người cũng như các sinh vật bậc cao thuộc cơ thể sinh sản hữu tính bao
gồm sự phát sinh giao tử ñực và giao tử cái ñể tái tạo bộ nhiễm sắc thể 2n. Sự phân
bào giảm nhiễm là phương thức phân bào ñể các tế bào sinh dục sản sinh ra các giao
tử. Trong cơ thể người chỉ có dòng tế bào sinh dục trong cơ quan sinh dục (tinh
hoàn ở nam giới, trứng ở nữ giới).
Qua tiến trình phân bào giảm nhiễm, nhờ sự trao ñổi gen giữa nhiễm sắc tử
của bố và mẹ nên thành phần gen trong các thể nhiễm sắc ở các tế bào con (giao tử)
ñã biến ñổi khác với thế hệ trước.
Qua hai lần phân bào I và II, các thể nhiễm sắc bố và mẹ trong cặp tương
ñồng phân ly một cách ngẫu nhiên về các giao tử nên các giao tử có bộ gen
(genome) khác với thế hệ trước ñó và qua thụ tinh (kết hợp giữa tinh trùng và trứng)
các thể nhiễm sắc bố và mẹ lại ñược tổ hợp tự do ñể tạo nên hợp tử mang bộ gen
khác với các thế hệ trước (ở người khả năng sai khác ñạt tới 223 giao tử và 223 x 223
= 246 hợp tử).
Như vậy thông qua hiện tượng trao ñổi gen, phân ly không phụ thuộc và tổ
hợp tự do của các thể nhiễm sắc có nguồn gốc từ bố và các thể nhiễm sắc có nguồn
gốc từ mẹ, mà hợp tử ñược tạo thành khác với các thế hệ trước ñó. Hiện tượng biến
ñổi trong bộ gen thông qua sinh sản hữu tính ñược gọi là biến dị tái tổ hợp tạo nên
ña dạng di truyền, là cơ sở vật chất ñể quá trình chọn lọc tự nhiên tác ñộng tạo nên
tiến hóa của các loài sinh vật sinh sản hữu tính.
CVM. 7.4) Khái niệm về công nghệ sinh học và công nghệ di truyền
1- Khái niệm về công nghệ sinh học
Thuật ngữ công nghệ sinh học (Biotechnology) ñược hiểu theo nhiều ñịnh
nghĩa, khái niệm khác nhau và sự hiểu nó nó cũng chưa ñược thống nhất. Khái niệm
này ñược hiểu tùy theo giai ñoạn phát triển lịch sử của nó.
Công nghệ sinh học có thể hiểu theo hai nghĩa rộng và hẹp.
- Hiểu theo nghĩa rộng thì công nghệ sinh học bao gồm cả những thành tựu, những
ứng dụng sinh học trong thực tiễn ñời sống con người xuất hiện từ hàng trăm thế kỷ
nay như việc lên men rượu, bia, làm bánh mì, chế nước ngọt… cùng với các kỹ
thuật cao cấp, hiện ñại ngày nay. Nhiều nhà khoa học tách các ứng dụng lâu ñời
mang tính chất cổ truyền ra thành lĩnh vực ứng dụng sinh học.
- Công nghệ sinh học hiểu theo nghĩa hẹp liên quan ñến các kỹ thuật hiện ñại mang
tính công nghệ như công nghệ di truyền và các kỹ thuật hiện ñại, cao cấp khác như
153
tổng hợp các enzym, tổng hợp các peptit, tạo các dòng vi khuẩn tổng hợp protein
của người có hoạt tính sinh học cần thiết, tạo các kháng thể, tạo các vacxin v.v..
Theo nghĩa hẹp thì công nghệ sinh học bắt ñầu từ năm 1970 khi mà kỹ thuật di
truyền ra ñời trong ñó nền tảng là công nghệ ADN tái tổ hợp. Thuật ngữ công nghệ
sinh học do kĩ sư người Hungari (Karl Ereky) nêu ra vào năm 1917 ñể mô tả quá
trình chế biến củ cải bằng phương pháp lên men làm nguồn thức ăn nuôi lợn với qui
mô lớn. Theo Karl Ereky, “công nghệ sinh học là từ dùng ñể chỉ tất cả những việc
trong ñó các sản phẩm ñược sản xuất từ các nguyên liệu thô với sự giúp ñỡ của các
vật chất sống”. Từ năm 1961 trở ñi công nghệ sinh học luôn gắn liền với những
nghiên cứu về việc sản xuất công nghiệp các háng hóa với dịch vụ thông qua các
quá trình có sử dụng các cơ thể, hệ thống sinh học và chế biến.
Vào những năm 1960-1970 công nghệ sinh học cũng ñược hiểu là công nghệ
lên men (Industrial fermentation) vi sinh vật ñể tạo ra sản phẩm lên men mang tính
chất sản xuất công nghiệp. ðầu những năm 1970, công nghệ sinh học ñã chuyển
sang giai ñoạn mới cao hơn hẳn nhờ kỹ thuật di truyền ra ñời. Các kỹ thuật mới cho
phép tạo giống mới trực tiếp nhanh hơn, tận dụng ñược nguồn gen của nhiều sinh
vật khác nhau ñể tạo ra những chủng, những giống vi sinh vật, vật nuôi, cây trồng
có sản lượng cao nhưng ít tốn công sức ñể gây ñột biến, phân lập, chọn lọc như giai
ñoạn trước ñây. Nhờ có các kỹ thuật mới mà các tế bào vi sinh vật, các tế bào ñộng
vật và cả tế bào thực vật ñược sử dụng như một “nhà máy sinh học” ñể sản xuất
hàng loạt sản phẩm như các protein có hoạt tính sinh học, các enzym và các sản
phẩm khác, Các cơ thể ñộng vật, thực vật có thể mang gen mới tạo ra các sản phẩm
mới từ gen lạ ñưa vào cơ thể mà không cần phải tiến hành lai tạo, chọn lọc các biến
dị bằng các phương pháp lai hữu tính thông thường.
Năm 1987, theo W. H. Stone “Công nghệ sinh học là những công nghệ sử
dụng các cơ thể sống hoặc các phần của cơ thể như tế bào, ñể tạo ra hoặc thay ñổi
các sản phẩm nhằm cải tiến các cây trồng, vật nuôi hoặc phát triển các vi sinh vật
vào các ứng dụng ñặc hiệu”.
Theo khái niệm của liên ñoàn Công nghệ sinh học Châu Âu (EFB) thì “Công
nghệ sinh học là ứng dụng tổng hợp của sinh hóa học, vi sinh vật và các khoa học
về công nghệ ñể ñạt sự ứng dụng công nghệ các năng lực của vi sinh vật, của các tế
bào, các tổ chức nuôi cấy và các thành phần của chúng”.
Theo nghị quyết 18/CP của Chính phủ nước Cộng hòa xã hội chủ nghĩa Việt
Nam ngày 11/3/1994 về phát triển Công nghệ sinh học ở Việt Nam ñến năm 2010
thì “Công nghệ sinh học là một tập hợp các ngành khoa học (sinh học phân tử, di
truyền học, vi sinh vật học, hóa sinh học và công nghệ học) nhằm tạo ra các công
154
nghệ khai thác ở qui mô công nghiệp các hoạt ñộng sống của vi sinh vật, tế bào thực
vật và ñộng vật”.
Như vậy có thể tổng quát chung khái niệm về công nghệ sinh học như sau:
“Công nghệ sinh học là các quá trình sản xuất ở qui mô công nghiệp có sự tham
gia của các tác nhân sinh học (ở mức ñộ cơ thể, tế bào hoặc thành phần dưới tế
bào) dựa trên các thành tựu tổng hợp của nhiều ngành, nhiều bộ môn khoa học,
nhằm phục vụ cho việc tăng sản phẩm vật chất cho xã hội và bảo vệ lợi ích của con
người”.
Cũng có thể hiểu ñơn giản “Công nghệ sinh học là công nghệ sử dụng các
quá trình sinh học của các tế bào vi sinh vật, ñộng vật, thực vật tạo ra thương phẩm
phục vụ lợi ích con người”.
2- Khái niệm về công nghệ di truyền
Theo quan ñiểm công nghệ sinh học hiện ñại, các tác nhân sinh học tham gia
vào các quá trình sản xuất ra các sản phẩm vật chất (thương phẩm) là những giống
sinh vật mới hoặc các sản phẩm của chúng ñược tạc ra bằng kỹ thuật di truyền hiện
ñại (hay còn ñược gọi là công nghệ di truyền).
Công nghệ di truyền (genetic technology) còn có thể hiểu là kỹ thuật di
truyền (genetic engineering), công nghệ gen (gene technology) hoặc thao tác gen
(gene manipulation) ñang là công nghệ cốt lõi của công nghệ sinh học hiện ñại.
Ta có thể nêu khái niệm về công nghệ di truyền là “Công nghệ di truyền
(công nghệ gene- gene technology) bao gồm các kỹ thuật hiện ñại ñược thực hiện
trên axit nucleic (ADN và ARN), nhằm nghiên cứu cấu trúc của gen, ñiều chỉnh và
biến ñổi gen, nhằm tách, tổng hợp và chuyển các gen mong muốn vào các tế bào vật
chủ mới ñể tạo ra cơ thể sinh vật mới mang những ñặc tính mới cũng như tạo ra
sản phẩm mới”
Cũng có thể hiểu ñơn giản “Công nghệ di truyền là một khoa học về thao tác
gen (gene manipulation) ñể chủ ñộng tạo ra một thực thể sinh học mới”.
Các kỹ thuật chủ yếu của công nghệ di truyền là: tách chiết gen, nhân dòng
gen, xác ñịnh trình tự gen, thiết kế các vector chuyển gen, biến nạp gen, biểu hiện
gen lạ ở cơ thể hoặc tế bào chủ nhận. ðể thực hiện ñược công nghệ di truyền, các
thực nghiệm ñều cần phải sử dụng ADN tái tổ hợp. Do ñó, công nghệ ADN tái tổ
hợp là công nghệ nền tảng, cơ bản nhất của công nghệ di truyền.
3-Lịch sử phát triển của công nghệ sinh học và công nghệ di truyền
3.1. Lịch sử phát triển của công nghệ sinh học
155
Công nghệ sinh học mà thực chất là công nghệ sinh học truyền thống có lịch
sử hình thành lâu ñời từ lúc con người chưa hiểu biết về các vi sinh vật nhưng các vi
sinh vật ñã ñược ứng dụng nhiều trong thực tiễn sản xuất bia, rượu, giấm ăn. Ngày
nay với những thành tựu, những kỹ thuật sinh học hiện ñại thì công nghệ sinh học
chuyển sang giai ñoạn mới thay ñổi về chất. Với kỹ thuật sinh học hiện ñại, con
người có thể chủ ñộng tạo ra những sinh vật có ñặc tính mới và tạo ra sản phẩm mới
mà trước kia loài sinh vật ñó không thể tạo ra ñược.
Sự phát triển của công nghệ sinh học có thể chia làm 3 giai ñoạn:
a, Giai ñoạn trước năm 1900
Từ xa xưa trong quá trình phát triển lịch sử của loài người, Loài người ñã
biết sử dụng các loài vi sinh vật ñể chế biến và bảo quản các thực phẩm. Người ta
ñã sử dụng các vi sinh vật lên men ñể tạo ra rượu bia, ñồ uống lên men, sản xuất
giấm ăn… Nhiều di tích khảo cổ ở các vùng Trung ðông, Ai Cập cho thấy con
người ñã biết sản xuất rượu bia từ nhiều năm trước Công nguyên. Cùng thời gian
này, loài người còn biết sử dụng các vi sinh vật ñể sản xuất phomat, làm sữa chua,
chế biến ñậu phụ, chao, làm giấm ăn… thực chất quá trình chế biến ñồ uống hoặc
sản phẩm lên men cũng là các quá trình của công nghệ sinh học ở mức thô sơ mang
tính chất kinh nghiệm, sản xuất với trình ñộ thủ công và với qui mô sản xuất nhỏ.
b, Giai ñoạn từ 1900 ñến 1970
Trong giai ñoạn từ 1900, con người ñã hiểu biết về các quá trình sinh lý, sinh
hóa, di truyền của sinh vật ñặc biệt là của các vi sinh vật và áp dụng vào sản xuất.
Người ta ñã sử dụng nhiều loài sinh vật ñể sản xuất sinh khối và sản phẩm của
chúng.
Vào ñầu những năm 1900, công nghệ lên men (industrial fermentation) phát
triển. Qui trình lên men ñã trở thành công nghệ hóa học sản xuất cồn ethanol,
axeton, butanol… ở qui mô lớn.
Vào những năm 1940 ñến 1960 với sự phát triển của công nghệ ứng dụng
các vi sinh người ta ñã sản xuất nhiều loại kháng sinh như penicillin, streptomycin
và các kháng sinh khác.
Những năm về sau, với sự phát triển mạnh mẽ của công nghệ vi sinh vật ñã
sản xuất các sản phẩm mới như chuyển hóa các steroid, sản xuất các vitamin, các
enzym… Hai giai ñoạn trên ñây có thể xếp vào công nghệ sinh học truyền thống và
phương pháp kỹ thuật sản cuất là phương pháp kinh ñiển. Các nhà khoa học chính
tham gia vào ñiều khiển các giai ñoạn phát triển công nghệ sinh học và các kỹ sư
lên men.
c, Giai ñoạn từ 1970 trở lại ñây
156
Vào những năm 1970 ñến nay là giai ñoạn công nghệ sinh học hiện ñại gắn
liền với các kỹ thuật và khoa học tiên tiến hiện ñại về sinh vật như sinh học phân tử,
kỹ thuật gen, công nghệ mô tế bào, công nghệ protein-enzym, công nghệ lên men,
công nghệ chuyển gen, công nghệ sản xuất vacxin v.v.. Giai ñoạn này ñược coi là
giai ñoạn phát triển của công nghệ di truyền.
3.2. Lịch sử phát triển của công nghệ di truyền
Công nghệ di truyền (công nghệ gen) là công nghệ sinh học hiện ñại. Công
nghệ sinh học hiện ñại ñược ra ñời từ những nghiên cứu vào những năm ñầu của
thập kỷ 1970 của nhà khoa học Paul Berg ở trường ðại học Tổng hợp Stanford
(Mỹ). Paul Berg ñã phát triển kỹ thuật ADN tái tổ hợp (Recombination DNA) bằng
cách sử dụng ñặc tính cắt của enzym giới hạn (restriction enzyme) và khả năng nối
các mạch ADN với nhau của enzym nối ligase. Nhờ kỹ thuật này, các vật chất di
truyền thường là một hay vài gen có thể lắp ghép vào phân tử ADN có nguồn gốc
khác (ví dụ lắp ghép gen của ñộng vật, thực vật vào plasmid của vi khuẩn hoặc vào
phagơ λ) ñể hình thành ADN tái tổ hợp. Khi các ADN tái tổ hợp ñược tạo thành có
thể ñược chuyển từ cơ thể này (cơ thể cho) sang cơ thể hoặc tế bào khác (cơ thể
nhận, tế bào nhận). ðiều cơ bản và quan trọng là các gen tái tổ hợp này vẫn duy trì
chức năng cũ của nó trong cơ thể hoặc tế bào nhận mới. ADN tái tổ hợp là kỹ thuật
ñầu tiên của hàng loạt kỹ thuật công nghệ sinh học hiện ñại khác, tập hợp lại gọi là
công nghệ di truyền (Genetic technology). Vì vậy công nghệ di truyền có thể ñịnh
nghĩa là một khoa học thao tác gen (gene manipulation) ñể chủ ñộng tạo nên một
thực thể sinh học mới như phần khái niệm ñã nêu ở trên.
Thành tựu ñầu tiên của kỹ thuật ADN tái tổ hợp là việc sản xuất ra hormone
sinh trưởng người (hGH- human growth hormone) nhờ vi sinh vật nhận là
Escherichia coli (E.coli). Các nhà khoa học ñã ñưa ñược gen mã hóa hGH vào
E.coli. E.coli có ADN tái tổ hợp ñã sản sinh ra một lượng rất lớn hormone sinh
trưởng người và ñược sử dụng vào thực tiễn y học.
Vào những năm ñầu của thập kỷ 1980, nhờ kỹ thuật ADN tái tổ hợp, người
ta ñã sản xuất interferol, sản xuất các protein chống ñông máu v.v.. Khác với công
nghệ sinh học kinh ñiển, công nghệ di truyền tiến hành nhờ các kỹ thuật hiện ñại
của nhiều lĩnh vực khoa học như hóa sinh, di truyền phân tử, vi sinh vật sinh học
phân tử và các kỹ thuật, thiết bị hiện ñại, tiên tiến, chính xác khác.
3.3.Các lĩnh vực chủ yếu của công nghệ sinh học và công nghệ di truyền
Các lĩnh vực chủ yếu của công nghệ di truyền nói riêng và công nghệ sinh
học nói chung thường ñược xem xét, phân loại trên cơ sở những thành tựu ứng dụng
157
từ những năm 1970 trở lại ñây. Tùy theo cách nhìn khác nhau mà công nghệ sinh
học và công nghệ di truyền ñược phân loại theo các kiểu khác nhau. Tuy nhiên có
thể chia làm 2 loại theo ñối tượng hoặc theo ngành ứng dụng phục vụ.
3.3.1. Công nghệ sinh học, công nghệ di truyền phân loại theo ñối tượng
a, Công nghệ sinh học phân tử (Molecular Biotechnology) gồm có công nghệ
gen và các ứng dụng của kỹ thuật di truyền. Sản phẩm của công nghệ sinh học phân
tử là các protein tái tổ hợp, vacxin tái tổ hợp, các vi sinh vật chuyển gen các ñộng
thực vật chuyển gen.
b, Công nghệ sinh học protein và enzym (Biotechnology of protein and
enzymes): Sản phẩm của công nghệ này là các thành phần của máu (máu nhân tạo),
các protein kháng thể, các hormon và các chất kích thích tăng trưởng, interleukin,
các loại enzym (protease, amylase, pectinase…).
c, Công nghệ sinh học vi sinh vật (Microbial Biotechnology): Sản phẩm của
công nghệ sinh học vi sinh vật bao gồm từ các sản phẩm công nghệ sinh học cổ
truyền như rượu bia, phomat, tương, giấm… cho ñến sản phẩm của công nghệ di
truyền như các enzym, các axit amin, các chất kháng sinh, các polyme hữu cơ và
các hợp chất có hoạt tính sinh học khác.
d, Công nghệ sinh học ñộng vật (Animal Biotechnology): Sản phẩm của công
nghệ sinh học ñộng vật là các interferon, các hormon từ tế bào ñộng vật ñã ñược
nuôi cấy, các vacxin tác tổ hợp, các kháng thể ñơn dòng, các tế bào gốc, các ñộng
vật chuyển gen sinh học.
e, Công nghệ sinh học thực vật (Plant Biotechnology), sản phẩm của công
nghệ sinh học thực vật là các cây trồng ñược tạo từ mô của cây, các cây trồng
chuyển gen có nhiều tính trạng mới như kháng sâu, kháng nấm, chịu hạn hoặc các
cây có khả năng sản xuất vacxin…
3.3.2. Công nghệ sinh học và công nghệ di truyền phân loại theo ngành ứng dụng
hoặc lĩnh vực kinh tế xã hội
Theo ngành sản xuất ứng dụng hoặc lĩnh vực kinh tế xã hội, công nghệ sinh
học và công nghệ di truyền bao gồm:
� Công nghệ sinh học y học (Medical Biotechnology).
� Công nghệ sinh học nông nghiệp (Agricultural Biotechnology).
� Công nghệ sinh học thực phẩm (Food Biotechnology).
� Công nghệ học học hóa học và vật liệu (Biotechnology in Chemistry and
Meterials).
� Công nghệ sinh học năng lượng (Energetic Biotechnology).
158
� Công nghệ sinh học môi trường (Evironmental Biotechnology).
Ngoài sự phân loại trên, các nhà khoa học còn phân loại công nghệ di truyền
thành một số lĩnh vực sau:
- Khoa học về hệ gen (Genomics): Khoa học xác ñịnh trình tự các nucleotid
của hệ gen và chức năng của chúng ở các loài sinh vật.
- Tin sinh học (Bioinformatics): Tập hợp các dẫn liệu về phân tích hệ gen.
- Biến nạp (Transformation): Chuyển gen mới (lạ) vào vi sinh vật, vật nuôi,
cây trồng.
- Chọn giống phân tử (Molecular Breeding): Xác ñịnh, ñánh giá các tính
trạng mong muốn trong chọn tạo giống nhờ phân tích các chỉ thị di truyền
phân tử (molecular genetics markers).
- Chuẩn ñoán học (Diagnostics): Xác ñịnh nhanh chóng, chính xác các bệnh
di truyền và các tác nhân gây bệnh nhờ các kỹ thuật phân tử.
- Công nghệ sản xuất vacxin (Vacxine Technology): Tạo các vacxin tái tổ
hợp ñể phòng và chống bệnh
Có thể nói rằng việc phân loại những lĩnh vực của công nghệ sinh học và
công nghệ di truyền là rất ña dạng, phong phú và ngày càng ñi sâu và những lĩnh
vực cụ thể có liên quan ñến ñời sống của con người.
4. Công nghệ sinh học và công nghệ di truyền trên thế giới
Như phần lịch sử của công nghệ sinh học và công nghệ di truyền ñã nêu,
công nghệ sinh học hiện ñại trên thế giới ñược bắt ñầu từ những năm 60 trở lại ñây
với những mốc quan trọng trong lịch sử phát triển như:
Năm 1953 với sự phát minh ra cấu trúc của phân tử ADN của James Watson
và Francis Crick ñã thúc ñẩy nhanh chóng cho sự phát triển của di truyền học ở mức
ñộ phân tử. Công trình khoa học này ñã ñặt nền móng cho sinh học phân tử và công
nghệ sinh học hiện ñại ngày nay.
Vào thập kỷ 1960, những phát minh quan trọng ra ñời trong ñó ñã tìm ra
bảng mã di truyền với 64 codon mã di truyền (1966).
Năm 1967, enzym nối ligase ñã ñược chiết xuất, enzym này có thể nối các
ñoạn mạch ñơn ADN với nhau, làm tiền ñồ cho việc tạo ra các ADN tái tổ hợp về
sau.
Năm 1970, người ta phát hiện và chiết xuất ñược enzym giới hạn (Restriction
enzyms = RE) lần ñầu tiên. ðây là mốc lịch sử hết sức quan trọng trong kỹ thuật di
truyền. Enzym giới hạn ñược sử dụng ñể cắt các phân tử ADN tại những ñiểm ñặc
159
hiệu chính xác, tạo ra các ñoạn ADN mong muốn, từ ñó nối những ñoạn ADN có
nguồn gốc khác nhau ñể tạo ra các ADN tái tổ hợp.
Năm 1972, các phân tử ADN tái tổ hợp ñầu tiên ñược tạo ra tại trường ðại
học Stanford (Mỹ) do nhà khoa học Paul Berg và các cộng sự thực hiện. Các tác giả
ñã sử dụng các enzym giới hạn ñể cắt các phân tử ADN có nguồn gốc khác nhau rồi
nối chúng lại với nhau bằng việc sử dụng enzym nối ligase. Kết quả là tạo ra ADN
tái tổ hợp có nguồn gốc khác nhau.
Năm 1973, với sự phát triển của thí nghiệm ñầu tiên, các nhà khoa học ñã nối
nhiều ñoạn ADN vào plasmid ñược tách ra từ vi khuẩn E.coli. Plasmid tái tổ hợp
này có thể hoạt ñộng, tự sao chép khi ñưa vào tế bào vi khuẩn E.coli khác, từ ñó tạo
ra công nghệ quan trọng trong công nghệ di truyền là việc tách dòng gen.
Năm 1976, xác ñịnh ñược gen ung thư ñầu tiên.
Năm 1977, K.Itakara và Boyer tổng hợp nhân tạo gen mã hóa hormon
somatostatin ñưa vào E.coli. Các nòi E.coli này ñã sản sinh hormon sinh trưởng
người là somatotropin.
Năm 1978, lần ñầu tiên insulin người ñược tổng hợp nhờ vi khuẩn E.coli
bằng kỹ thuật di truyền. Insulin này có thể chữa bệnh tiểu ñường cho người. ðầu
tiên, người ta tiến hành tổng hợp 2 ñoạn gen mã hóa cho 2 chuỗi polypeptit và gắn
vào plasmid tạo ra 2 loại plasmid tái tổ hợp. ðưa 2 loại plasmid tái tổ hợp này vào
các dòng vi khuẩn. Một dòng vi khuẩn tạo chuỗi polypeptid A và một dòng vi
khuẩn tạo chuỗi polypeptit B. Kết hợp 2 chuỗi polypeptit này trong ñiều kiện thích
hợp sẽ tạo ra phân tử insulin có hoạt tính dùng ñể chữa bệnh tiểu ñường.
Năm 1984, kỹ thuật chuỗi trùng hợp PCR ñược Kary Mullis ñề xuất, ðây là
kỹ thuật nền tảng cho công nghệ di truyền.
Năm 1990, dự án hệ gen người với mục tiêu giải trình tự hơn 3 tỉ cặp bazơ
(bp) của ADN người và lưu giữ thông tin trong cơ sở dữ liệu (database).
Năm 1997, Jan Wilmut và cộng sự công bố nhân bản vô tính từ nhân tế bào
soma ñưa vào tế bào trứng ñã mất nhân, sau ñó ñưa trứng này vào tử cung của cừu
cái khác. Từ ñó ñã sinh ra cừu Dolly.
Năm 2000, giải mã hệ gen thực vật ñầu tiên loài Arabidopsis thaliana.
Năm 2003, công bố toàn bộ trình tự hệ gen người (30.000-35.000 gen) Xác
ñịnh trình tự nucleotit của 3,3 tỉ cặp bazơ tạo nên ADN của người. Có 99,9% trình
tự giống nhau ở tất cả mọi người, trong ñó có khoảng 50% các gen chưa biết chức
năng.
Năm 2003, công bố hệ gen của lúa, cụ thể như loại lúa Oryza sativa, loài phụ
Indica có 45.00-56.000 gen còn loài phụ Japonica có 32.000-50.000 gen.
160
Năm 2003, tổng diện tích cây trồng chuyển gen trên toàn cầu khoảng 67,7
triệu ha. Trong ñó 5 quốc gia chính chiếm tới 99% gồm có Mỹ (63%), Argentina
(21%), Canada (6,5%), Bracil (4,4%) và Trung Quốc (4,1%).
5. Công nghệ sinh học và công nghệ di truyền ở Việt Nam
Những thành tựu liên quan ñến công nghệ sinh học ở Việt Nam có thể nói là
ñược bắt ñầu từ cuối thế kỷ 19.
Viện Pasteur Sài Gòn là cái nôi của Công nghệ sinh học Việt Nam ñược
thành lập năm 1891 do bác sĩ Albert Calmette làm giám ñốc ñầu tiên và sau ñó là
bác sĩ Alecxandre Yersin. Trong thời gian này, các nhà khoa học của Viện Pasteur
Sài Gòn ñã sản xuất ñược vacxin ñậu mùa, vacxin phòng dại.
Năm 1925, Viện Pasteur Hà Nội ñược thành lập.
Năm 1936, các Viện Pasteur ở toàn ðông dương ñặt dưới sự chỉ ñạo của
Paris ñể bảo ñảm uy tín và chất lượng của các công trình khoa học.
Giai ñoạn 1945-1954, dù trong chiến tranh có muôn vàn khó khăn các nhà
khoa học Việt Nam ñã sản xuất hàng triệu liều vacxin phòng bệnh, chữa bệnh.
Năm 1949, bác sĩ Nguyễn Văn Hưởng cùng ñồng nghiệp ñã sản xuất vacxin
chống ñậu mùa, thương hàn, dịch tả.
Năm 1980, GS. Bác sĩ Phạm Ngọc Thạch và GS. Bác sĩ ðặng Văn Ngữ ñã
nuôi cấy nấm Penicillium ñể sản xuất dịch thô penicillin. ðặc biệt, GS. Bác sĩ ðặng
Văn Ngữ ñã xây dựng Viện Sốt rét Ký sinh trùng và Côn trùng ñể chỉ ñạo công tác
phòng chống dịch sốt rét trên toàn miền Bắc.
Giai ñoạn từ 1955 ñến nay: Sau ngày giải phóng và thống nhất ñất nước,
Công nghệ sinh học Việt Nam phát triển mạnh cả về lực lượng, về các lĩnh vực
nghiên cứu và ñào tạo. Công nghệ sản xuất vacxin do các công ty và các Viện
vacxin ñã sản xuất ñủ các loại vacxin viêm gan B, vacxin viêm não Nhật Bản,
vacxin tả uống, vacxin phòng dại và nhiều loại vacxin khác như thương hàn, ho gà,
uốn ván v.v..
Công nghệ rượu bia từ thời Pháp cho ñến ngày nay ñược liên tục phát triển.
Nhiều nhà máy sản xuất bột ngọt ñã ñược xây dựng.
Từ năm 1995, các kỹ thuật sinh học hiện ñại như nghiên cứu lập bản ñồ gen,
chuẩn ñoán phân tử, tạo vi sinh vật tái tổ hợp, chuyển gen ở ñộng thực vật, tạo
vacxin tái tổ hợp… ñược triển khai nghiên cứu ở các Viện nghiên cứu và các trường
ðại học trên khắp ñất nước.
Năm 1997, các nhà khoa học ñã hoàn thiện qui trình công nghệ chuyển gen
hormon sinh trưởng người vào cá vàng (Carassius auratus).
161
Năm 2001, các nhà khoa học ñã thành công việc chuyển gen hormon sinh
trưởng người vào cá Chạch (Misgurnus anguillicaudatus) bằng vi tiêm.
Năm 2003, Viện Sinh học Nhiệt ñới ñã chuyển gen Bt kháng sâu vào cây
thuốc lá (Nicotiana tabacum) và cây ngô (Zea mays).
Năm 2005, Viện Công nghệ sinh học ñã chuyển gen hormon sinh trưởng
người vào cá chép (Cyprinus carpio) cho giống cá có tốc ñộ lớn nhanh, hiệu suất sử
dụng thức ăn cao.
Công nghệ sinh học là lĩnh vực công nghệ cao ñược ðảng và Nhà nước ta ưu
tiên phát triển. Nghị quyết 18/CP của Thủ tướng Chính phủ khẳng ñịnh: “Cùng với
các ngành công nghệ mũi nhọn khác (công nghệ thông tin, công nghệ tự ñộng hóa
và công nghệ vật liệu mới), công nghệ sinh học sẽ góp phần khai thác tối ưu các
nguồn nhân lực của ñất nước phục vụ cho phát triển sản xuất, nâng cao chất lượng
cuộc sống của nhân dân và chuẩn bị những tiền ñề cần thiết về mặt công nghệ cho
ñất nước tiến vào thế kỷ XXI”.
6. Các kĩ thuật chủ yếu trong công nghệ di truyền
Vào năm 1972, các nhà khoa học tại trường ðại học Tổng hợp Stanford ñã
tạo ra các phân tử ADN tái tổ hợp ñầu tiên bằng cách sử dụng enzym giới hạn cắt
các phân tử ADN có nguồn gốc khác nhau và nối các ñoạn ADN ñó bằng enzym nối
ligase. Phương pháp này ngày càng ñược mở rộng, ñến năm 1973-1974 nhóm nhà
khoa học Cohen, Helinski, Boyer ñã tạo ra ADN tái tổ hợp có hoạt tính sinh học.
Kỹ thuật mới này ñược thực hiện trong ñiều kiện thí nghiệm invitro (trong ống
nghiệm) ñể tạo thành (ghép nối) các ADN có hoạt tính sau ñó ñưa và gắn vào phân
tử ADN khác trong tế bào sống.
Kỹ thuật gen ñược bắt ñầu từ năm 1977 bao gồm các kỹ thuật thao tác trên
gen nhằm ñiều chỉnh và biến ñổi gen hoặc tạo ra gen mới từ ñó tạo ra sản phẩm mới
hoặc các cơ thể mới. Kỹ thuật gen bao gồm một số kỹ thuật cơ bản ñó là kỹ thuật
ADN tái tổ hợp (recombination of gene), chuyển ghép gen (transfer of gene); dung
hợp gen (gene fusion) và vi thao tác gen (gene micromanipulation).
6.1. Khái niệm về ADN tái tổ hợp
ADN tái tổ hợp (recombinant DNA) là ADN ñược tạo ra từ hai hay nhiều
nguồn vật liệu di truyền khác nhau. Phân tử ADN tái tổ hợp ñược tạo ra nhờ kỹ
thuật ghép nối các ñoạn ADN của các cá thể khác nhau trong cùng một loài hoặc
của các loài khác nhau.
Kỹ thuật tái tổ hợp ADN ñược thực hiện qua nhiều công ñoạn phức tạp, tinh
vi, thực chất là một công nghệ gồm các bước chủ yếu sau:
162
� Bước 1: Nuôi tế bào cho plasmid ñể tạo vector chuyển gen và nuôi tế bào cho
(ví dụ tế bào của người) ñể cung cấp ADN.
� Bước 2: Tách chiết ADN plasmid và ADN tế bào cho. Bước này còn ñược
gọi là phân lập gen.
� Bước 3: Cắt cả hai loại ADN (ADN plasmid và ADN tế bào cho) bằng cùng
một loại enzym giới hạn (restriction enzym - RE). Ví dụ sử dụng enzym giới
hạn endonuclease EcoRI tạo ra các ñầu so le.
� Bước 4: Trộn chung ADN plasmid ñã bị cắt với ADN tế bào cho cũng ñã bị
cắt bởi một loại enzym giới hạn như ñã nêu trên.
� Bước 5: Bổ sung enzym nối ligase ñể tạo ra ADN tái tổ hợp hoàn chỉnh.
� Bước 6: Biến nạp ADN tái tổ hợp vào tế bào chủ (ví dụ vi khuẩn E.coli) và
nhân dòng.
� Bước 7: Chọn lọc và tạo dòng tế bào chủ (vi khuẩn) mang ADN tái tổ hợp và
theo dõi hoạt ñộng, biểu hiện của gen thông qua sản phẩm của gen lấy từ tế
bào cho.
Sơ ñồ khái quát của quá trình tạo dòng ADN tái tổ hợp ñược nêu ở hình 7.5.1
H.7.5.1: Sơ ñồ quá trình tạo dòng ADN tái tổ hợp
ðiểm khởi ñầu sao chép
Kháng kháng sinh
Vị trí cắt Plasmid vector
DNA lạ Vị trí cắt
Endonuclease cắt giới
hạn
Endonuclease cắt giới
hạn
DNA ligase nối chỗ hở
Plasmid tái tổ hợp
Nhiễm sắc thể Biến nạp, chọn lọc bằng kháng sinh
Plasmid tái tổ hợp
Tế bào vi khuẩn ñược biến nạp
AATT
AATT TTA
A TTAA A A
A
A
T T
T T A
A T T T A A
A A T T
A A T T
163
6.2.Các enzym chủ yếu dùng trong kỹ thuật ADN tái tổ hợp
Các enzym giới hạn
Trong công nghệ di truyền, muốn tạo ra ADN tái tổ hợp ñể ñưa vào tế bào
chủ cần phải có công cụ cắt plasmid hình vòng và ñoạn ADN của tế bào rồi cho
chúng nối lại với nhau. Công cụ cắt ADN là các enzym giới hạn.
a) Khái niệm về enzym giới hạn
Thông thường tế bào vi khuẩn bị nhiễm phagơ (thể thực khuẩn) thì vi khuẩn
ñó bị phagơ phá huỷ. Một số chủng vi khuẩn sau khi nhiễm phagơ lại không bị phá
huỷ, do trong tế bào vi khuẩn này có loại enzym có khả năng cắt ADN phagơ thành
những ñoạn nhỏ. Năm 1970, Hamilton Smith là người ñầu tiên tách ñược loại
enzym này từ vi khuẩn Haemophilus influenzae ñược gọi tên là HinII. Ngay sau ñó,
các nhà khoa học ñã nhận thấy rằng phần lớn các loài vi khuẩn mang loại enzym có
chức năng cắt ADN lạ xâm nhập ñể bảo vệ tế bào khỏi bị xâm nhập của các ADN
lạ. Những enzym ñó ñược gọi là enzym giới hạn.
Enzym giới hạn là enzym có khả năng nhận biết những ñoạn trình tự ADN
nhất ñịnh và cắt ADN ở ngay ñiểm này hay ở ñiểm kế cạn. Tuỳ theo phương thức
cắt và nguồn gốc của enzym giới hạn mà người ta phân loại và ñặt tên cho các
enzym giới hạn ñó.
b) Phân loại enzym giới hạn
Các enzym giới hạn ñược phân thành 3 kiểu I, II và III. Các enzym giới hạn
thường dùng phổ biến trong công nghệ ADN tái tổ hợp, công nghệ di truyền thuộc
kiểu II. Các enzym này cắt bên trong mạch ADN (không phân huỷ từ 2 ñầu của
ADN) nên còn ñược gọi là các enzym endonuclease. Enzym giới hạn kiểu II thực
chất là endonuclease giới hạn kiểu II.
+ Các endonuclease giới hạn kiểu II:
Cách gọi tên các enzym giới hạn kiểu II cũng như các enzym giới hạn khác
dựa trên qui ước chung. Tên enzym giới hạn ñược ghép bởi chữ cái ñầu tiên là tên
chi và hai chữ tiếp theo là hai chữ cái tên loài của vi sinh vật mà enzym ñược tách
chiết. Những chữ và số La mã tiếp theo là tên của chủng và dòng của loài sinh vật
cụ thể ñã tách chiết enzym xem bảng 7.5.1.
Giá trị của enzym giới hạn là ở tính chất cắt ñặc hiệu của chúng. Mỗi enzym
cụ thể có thể nhận biết một ñoạn trình tự ñặc thù các cặp bazơ trên ADN. ðoạn
nhận biết phổ biến nhất có chiều dài 4,5 hoặc 6 nucleotid tương ứng với khoảng 44
= 256 cặp bazơ, 45 = 1924 cặp bazơ hoặc 46 = 9046 cặp bazơ có khả năng lặp lại
một lần trong cấu trúc chung của ADN.
164
Bảng 7.5.1. Ví dụ một số enzim giới hạn
Tên enzym Chi Loài Chủng Thứ tự
dòng
Escherichia coli Ry13
E.coRI E. Co R I
E.coRV E. Co R V
Bacillus amyloliquefaciens H
BamHI B Am H I
Haemophilus aegyptius
HaeIII H Ae III
Serratia martesens
SmaI S Ma I
Như vậy enzym giới hạn nhận biết ñoạn trình tự 4 nucleotid sẽ cắt phân tử
ADN ngắn hơn các enzym giới hạn nhận biết ñoạn trình tự 5 hoặc 6 nucleotid. Có
hai kiểu cắt của enzym giới hạn là kiểu cắt tạo ñầu bằng (blunt ends) và ñầu sole
(ñầu dính – cohesive ends). Enzym giới hạn cắt ñầu bằng không tự nối các ñoạn
ADN lại với nhau. ðể nối các ñoạn ADN sau khi cắt cần sử dụng enzym nối ligase
và các adaptor chuyên dụng cho mỗi loại enzym. Enzym giới hạn cắt ñầu sole tạo
ñầu dính. Sau khi cắt chúng có thể tự nối lại với nhau theo nguyên tắc bổ sung.
Chính vì vậy trong công nghệ ADN tái tổ hợp người ta thường dùng các enzym
giới hạn cắt ñầu sole.
Một số loại enzym giới hạn thường ñược sử dụng cùng với ñoạn trình tự
nhận biết và vị trí cắt của chúng ñược nêu ở bảng 7.5.2. Bảng 7.5.2. Một số enzym giới hạn thường dùng
Enzym Vi khuẩn có enzym ðoạn nhận biết và cắt trên ADN
BamHI Bacillus amyloliquefaciens GGATCC
CCTAG G
EcoRI E.coli RY13 GAATTC
CTTAA G
HhaI Haemophilus haemolyticus G CGC
C GCG
HindIII Haemophilus influenzae AAGCTT
TTCGAA
PstI Providencia stuartii CT GCAG
GACGTC
165
HaeIII Haemophilus aegyptipus GG CC
CC GG
SmaI Serratia martesens CCC GGG
GGG CCC
Các enzym giới hạn cắt ñầu sole cắt theo hai kiểu hình dạng. Các ñoạn có thể
sinh ra ñó là các ñoạn có ñầu 3’ nhô ra và các ñoạn có ñầu 5’ nhô ra (H. 7.5.2).
HaeIII PstI EcoRI
5’ – GG CC – 3’
CC GG
5’ – C TGCA G – 3’
G ACGT C
5’ – G AATT C – 3’
C T TAA G
ðầu bằng
ðầu sole 3’
ðầu sole 5’
H.7.5.2. Các dạng ñầu mút tạo ra bởi các loại enzym giới hạn
Hai loại enzym tạo ñầu sole 3’ và ñầu sole 5’ thường ñược dùng trong công
nghệ di truyền do khả năng tự nối lại với nhau hoặc với các ñoạn ADN khác có ñầu
tương tự. Khi sử dụng từng loại enzym giới hạn cần có các ñiều kiện nhiệt ñộ, ñộ
pH, dung môi thích hợp. Ví dụ, khi sử dụng enzym EcoRI ñể cắt ADN của tế bào
ñộng vật cần sử dụng dung dịch ñệm gồm 100mM Triston-HCl có pH=7,5; 5 mM
MgCl2; 100 mg BSA/ml; 0,15% TristonX-100. Nguyên tắc chung cắt ADN bằng
một enzym giới hạn nào ñó là ủ ADN sợi kép với một lượng enzym giới hạn thích
hợp trong một chế ñộ dung dịch ñệm theo hướng dẫn của nhà sản xuất và ở một
nhiệt ñộ tối ưu cho chính loại enzym này. Trong ñiều kiện thích hợp, phản ứng cắt
hoàn toàn một microgam ADN sợi kép kéo dài 1-3 giờ và thường ở 37oC. Một số
loại enzym giới hạn có hoạt tính yếu do vậy khi cắt có thể kéo dài thêm thời gian
hoặc bổ sung thêm enzym giới hạn sau 1-2 giờ rồi lại ủ tiếp.
Các enzym polymerase
Các enzym polymerase xúc tác cho quá trình sao chép các axit nucleic (ADN
hoặc ARN) ñược sử dụng nhiều trong công nghệ di truyền. Khi nói về một enzym
polymerase nào ñó người ta thường dùng thuật ngữ “phụ thuộc ADN” hoặc “phụ
thuộc ARN” ñể chỉ axit nucleic mà enzym này xúc tác cho việc sao chép. ADN
polymerase phụ thuộc ADN sao chép ADN sang ADN; ADN phụ thuộc ARN thì
sao chép ARN sang ADN, còn enzym ARN phụ thuộc ADN thì phiên mã ADN
sang ARN. Các enzym này tổng hợp axit nucleic bằng cách nối các nucleotid với
166
nhau theo nguyên tắc bổ sung dựa theo mạch khuôn. Quá trình tổng hợp mạch mới
bổ sung diễn ra theo chiều từ 5’-3’ và sự khởi ñầu cần có ñầu 3’-OH tự do.
a) Các ADN polymerase
- Enzym ADN polymerase I (pol I) là enzym ADN polymerase I xúc tác cho
việc lấp ñầy chỗ trống trên phân tử ADN hoặc mạch ñơn của ADN ngắn. Enzym
ADN polymerase I xúc tác tổng hợp mạch ñơn mới ñồng thời có vai trò trong việc
sửa chữa các sai sót trong quá trình sao chép ADN. Ngoài chức năng tổng hợp,
enzym ADN polymerase I còn có hoạt tính exonuclease có nghĩa là nó có khả năng
thuỷ phân liên kết giữa các nucleotid từ hai ñầu của phân tử ADN, cắt rời từng
nucleotid theo cả 2 chiều 5’-3’ và 3’-5’. Trong nhiều trường hợp enzym ADN
polymerase I ñược sử dụng trong kỹ thuật xác ñịnh trình tự ADN bằng phương pháp
dideoxy, tổng hợp mẫu dò có ñánh dấu phóng xạ hoặc thiết kế các vector mạch ñơn.
Trong thực tế enzym ADN polymerase I ít ñược sử dụng mà người ta thường sử
dụng một sản phẩm thuỷ phân của nó ñược gọi là ñoạn Klenow (Klenow fragment).
ðoạn này vẫn giữ ñược hoạt tính của polymerase và exonuclease 5’-3’. ðoạn
Klenow ñược sử dụng khi cần sao chép một phân tử ADN mạch ñơn vì chức năng
exonuclease bị thiếu khả năng cắt ñầu 3’ – 5’ nên enzym này không thể thuỷ phân
mạch ñơn làm khuôn trong quá trình tổng hợp ADN mới.
- Enzym T4 ADN polymerase có nguồn gốc từ thể thực khuẩn T4 (phage T4)
xâm nhiễm vi khuẩn E.coli. Hoạt tính của enzym T4 ADN polymerase tương tự
ñoạn Klenow. Do nó có hoạt tính exonuclease 3’-5’ mạnh nên thường ñược sử dụng
ñể tổng hợp mẫu dò có ñộ phóng xạ cao.
- Enzym Taq polymerase ñược chiết xuất từ vi khuẩn chịu nhiệt Thermophilus
aquaticus. Enzym Taq polymerase thường sử dụng trong việc nhân gen trong kỹ
thuật chuỗi trùng hợp (kỹ thuật PCR). Enzym Taq có khả năng tăng cường sự bắt
cặp tạo ADN bổ trợ (c-ADN-complementary ADN) nhưng không hoạt ñộng trên
các phân tử ARN.
Hiện nay còn có nhiều loại ADN polymerase khác lưu hành trên thị trường như T7
ADN polymerase, Vent ADN polymerase…
b) Các enzym ARN polymerase
Có ba loại enzym ARN polymerase thường ñược dùng trong thực tế ñó là
SP6 ARN polymerase, T3 ARN polymerase và T7 ARN polymerase. Enzym SP6
ARN polymerase ñược tách chiết từ phage xâm nhiễm vi khuẩn Samonella
typhimurium. Enzym T3 ARN polymerase và T7 ARN polymerase ñược tách chiết từ
phage xâm nhiễm E.coli. Các enzym này xúc tác quá trình phiên mã tổng hợp ARN
từ mạch khuôn của phân tử ADN theo chiều từ 5’-3’ (mạch khuôn có chiều 3’-5’).
167
Trên thực tế ARN polymerase ñược ứng dụng trong tổng hợp mẫu dò ARN và trong
việc nghiên cứu quá trình phiên mã tổng hợp mARN.
c) Enzym phiên mã ngược (Reverse transcriptase)
Enzym phiên mã ngược có khả năng tổng hợp ADN một mạch gọi là ADN
bổ trợ (c-ADN) từ khuôn mARN hoặc từ một ñoạn polynucleotid ñược tổng hợp
bằng con ñường hoá học. Nhờ có enzym phiên mã ngược này mà có thể tổng hợp
ñược hầu hết các gen riêng biệt nào ñó nếu như có mặt mARN của gen ñó. Các c-
ADN mạch ñơn có thể biến thành mạch kép nhờ ADN polymerase và ñược gọi là c-
ADN mạch kép (c-DNA duplex). ðoạn c-ADN mạch kép có thể gắn vào plasmid
rồi biến nạp vào vi khuẩn từ ñó tạo dòng c-DNA. Nếu cADN có nguồn gốc từ 1 gen
thì ta tạo ñược dòng gen. Trong trường hợp mARN trưởng thành khi ñã ở ngoài
nhân thì ta sẽ thu ñược dòng gen chỉ chứa những ñoạn mã hoá (exon). Không có
ñoạn không mã hóa (intron).
Các enzym nối (Ligase)
Enzym ligase là enzym nối quan trọng trong tế bào. Các enzym này xúc tác
hình thành các liên kết phosphodieste ñể nối các ñoạn axit nucleic với nhau. ADN
ligase xác tác nối hai ñoạn ADN với nhau, ARN ligase xúc tác nối các ñoạn ARN
với nhau. Trong công nghệ ADN tái tổ hợp ADN ligase là enzym chủ yếu ñược sử
dụng rộng rãi. Có một số loại enzym nối khác nhau, nhưng enzym T4 ADN ligase
kết hợp với hai loại enzym T4 polynucleotid kinase và alkaline phosphatase ñược
sử dụng rộng rãi nhất trong các thí nghiệm về công nghệ di truyền.
Có 3 loại enzym nối thường dùng trong công nghệ di truyền. Enzym E.coli
ADN ligase ñược tách chiết từ vi khuẩn E.coli, xúc tác phản ứng nối hai ñoạn trình
tự ADN có ñầu sole. Enzym T4 ADN ligase ñược tách chiết từ phage T4 xâm
nhiễm vào E.coli có chức năng giống như E.coli ADN ligase nhưng lại có khả năng
nối hai ñoạn trình tự ADN có ñầu bằng và là enzym nối ñược ưa chuộng nhất hiện
nay. Enzym T4 ARN ligase tách chiết từ phage T4 xâm nhiễm E.coli, có khả năng
nối hai trình tự ARN bằng các liên kết phosphodiester.
Ngoài các loại enzym nối kể trên, hiện nay người ta còn sử dụng các ñoạn
nối (ñầu dính-adaptor) cho các enzym cắt ñầu bằng. Adaptor xúc tác nối các ñoạn
ADN do các enzym giới hạn cắt ñầu bằng từ ñó tạo nên ñầu sole. Mỗi loại enzym
cắt ñầu bằng ñều có các loại adaptor ñặc trưng riêng.
Các enzym nuclease
Các enzym nuclease phân huỷ các axit nucleic bằng cách làm ñứt các liên kết
phosphodiester là liên kết nối các nucleotid cùng một mạch với nhau.
168
Ngoài các enzym giới hạn ñã nêu ở trên còn có các loại nuclease chủ yếu
sau:
- Enzym ADNase I (endonuclease) tách chiết từ tuỵ của bò, xúc tác phản ứng
thuỷ phân các liên kết ngay sau một base nitơ ở cả mạch ñơn và mạch kép hoàn toàn
ngẫu nhiên.
- Enzym S1 nuclease (endonuclease) là enzym tách chiết từ nấm mốc
Aspegillus oryzae. S1 nuclease phân cắt các ADN mạch ñơn và cả ARN.
- Enzym nuclease BAL 3 (endonuclease) phân cắt cả 2 ñầu 5’ và 3’ của ADN
và không có khả năng cắt nội liên kết.
- Enzym exonuclease III là một 3’ exonuclease cắt ñầu 3’ của mạch ñơn và tạo
thành các ñoạn ADN có ñầu 5’ nhô ra.
- Enzym ARNase A tách chiết từ tuỵ bò. Enzym này thường ñược sử dụng ñể
loại bỏ ARN trong hỗn hợp ADN và ARN.
- Enzym ARNase H dùng ñể loại bỏ ARN trong các phân tử lai ADN-ARN
nhất là sau phản ứng phiên mã ngược ñể hình thành mạch thứ hai của cADN từ ñó
tạo nên phân tử cADN kép.
6.3. Các vector sử dụng trong công nghệ ADN tái tổ hợp
Muốn chuyển ñược gen mong muốn từ thể cho sang vật chủ nhâ (thể nhận)
hoặc tách dòng gen ñiều cơ bản là cần phải có vật chuyển gen (vector chuyển gen).
Vector chuyển gen là phân tử ADN nhỏ có khả năng mang ñược gen cần thiết.
Vector chuyển gen là phân tử ADN nhỏ có khả năng mang ñược gen cần thiết.
Vector chuyển gen phải các ñặc ñiểm quan trọng, cần thiết sau:
- Có ñiểm khởi ñầu sao chép (origin of replication - ori) ñể tự sao chép mà tồn
tại ñộc lập trong tế bào.
- Có các ñoạn trình tự nhận biết cho enzym giới hạn cắt rồi ñể hở tạo nơi lắp
ráp các ñoạn gen lạ.
- Có ñoạn trình tự khởi ñiểm (promoter).
- Có dấu chuẩn chọn lọc cho phép dễ dàng phát hiện nhận biết chúng trong tế
bào chủ nhận. Thông thường dấu chuẩn chọn lọc là các gen kháng chất kháng
sinh hoặc gen tổng hợp chất màu.
ðể bảo ñảm ñược tính bền vững của ADN tái tổ hợp, ngoài các ñặc ñiểm trên
vector chuyển gen cũng cần những ñặc tính khác ñể cho việc tạo, tách dòng dễ thực
hiện như:
- Chứa các gen vô hiệu hoá các ñoạn ADN không mong muốn bị gắn nhầm
vào.
169
- Có khả năng tạo nhiều bản sao ñể khi tách khỏi tế bào ñược số lượng lớn,
ñảm bảo sự khuyếch ñại của gen lạ mong muốn ñược gắn vào.
Giá trị của các vector chuyển gen ở chỗ nó ñược cấu tạo thuận tiện cho mục
ñích sử dụng. Hiện tại chưa có loại vector chuyển gen toàn năng, mà cần phải lựa
chọn vector chuyển gen cho từng ñối tượng và tuỳ thuộc vào kích thước của ñoạn
gen cần ñược chuyển.
Các vector chuyển gen có các ứng dụng quan trọng chủ yếu:
- Tạo dòng, nhân dòng các ñoạn trình tự hoặc gen ñể tạo nhiều bản sao giống
nhau.
- Nghiên cứu sự biểu hiện của một ñoạn trình tự ADN hoặc một gen.
- Chuyển gen vào tế bào của sinh vật khác (vật chủ nhận).
- Sane xuất các ARN.
- Sản xuất protein ñược tổng hợp từ gen ñã ñược tạo dòng. Do tính chất quan
trọng và nhiều ứng dụng nên các vector chuyển gen ngày càng ñược khám
phá, hoàn thiện không ngừng. Từ những vector chuyển gen sẵn có trong tự
nhiên như plasmid ở vi khuẩn, ngày nay người ta ñã tạo ra nhiều loại vector
phức tạp ứng dụng vào nhiều mục ñích khác nhau, thậm chí tạo ra cả nhiễm
sắc thể nhân tạo.
Các vector plasmid
Nhiều loại plasmid ñược tìm thấy ở các vi khuẩn nhân sơ hoặc ở một số nấm
men. Plasmid là những phân tử ADN có kích thước nhỏ (2-5kb), dạng vòng nằm
ñộc lập trong tế bào chất. Plasmid có khả năng sao chép ñộc lập. Không phụ thuộc
vào sự sao chép ADN nhiễm sắc thể của vi khuẩn. Mỗi tế bào vi khuẩn có trung
bình khoảng 20 plasmid.
Có nhiều loại plasmid khác nhau. Tuỳ theo chức năng và các gen có trên ñó
người ta chia nhiều loại khác nhau như plasmid giới tính (F), plasmid kháng chất
kháng sinh (R), plasmid có gen mã hoá chất colicin giết các vi khuẩn (col)… Một
cách phân loại khác dựa theo phương thức truyền sang vật nhận, ñược chia thành
hai nhóm, tiếp hợp và không tiếp hợp.
Các plasmid tiếp hợp có thể tự truyền từ vi khuẩn này sang vi khuẩn khác
thông qua quá trình tiếp hợp. Quá trình này ñòi hỏi plasmid chứa ñoạn ñặc thù tra
(transfer) và ñoạn mob (mobilising). Plasmid tiếp hợp thường lớn, có cơ chế kiểm
soát chặt chẽ việc sao chép ADN và tồn tại trong tế bào với số lượng bản sao thấp.
Các plasmid không tiếp hợp thì không tự truyền ñi ñược ñể vào vật nhận.
Plasmid không tiếp hợp thường nhỏ, sao chép một cách thoải mái và tồn tại trong tế
170
bào với số bản sao lớn hơn so với plasmid tiếp hợp. Các plasmid luôn ñược cải biến
ñể ngày càng thuận tiện hơn qua nhiều thế hệ, thuận tiện cho công nghệ ADN tái tổ
hợp.
Plasmid thế hệ thứ nhất là những plasmid ñầu tiên ñược sử dụng ñể tách
dòng như pSC1001, ColE1…
Plasmid thế hệ thứ hai ñược tạo ra bằng cách kết hợp các ñặc tính quí của
nhiều plasmid tự nhiên, gắn thêm gen chỉ thị ñể tạo nên một plasmid mới. ðiển hình
cho plasmid thế hệ thứ hai và cũng là một trong những plasmid ñược sử dụng rộng
rãi nhất trong công nghệ di truyền ñó là plasmid pBR322 (H.7.5.3).
H.7.5.3. Plasmid pBR322
Ký hiệu một plasmid bao gồm chữ ñầu p (viết tắt của plasmid), chữ thứ 2, 3
là BR (chữ ñầu tiên của các tác giả, hoặc tên loài vi khuẩn phát hiện ra plasmid ñó)
còn các chữ số sau cùng (chỉ thứ tự chủng vi khuẩn). Ví dụ pBR32 thì B (Bolivon)
và R(Rodriquez) là hai tác giả tạo nên, còn 322 là thứ tự chủng vi khuẩn tách chiết
plasmid.
Plasmid pBR322 có kích thước 4,36 kb mang 2 gen kháng chất kháng sinh
ampicilline (Ampr) và kháng chất kháng sinh tetracycline (Tetr), một trình tự khởi
ñầu sao chép (ori) và nhiều trình tự nhận biết của các enzym giới hạn (E.coRI,
HindIII, BamHI, SalI, PstI…) plasmid pBR322 có khả năng sao chép ñộc lập với
nhiễm sắc thể của E.coli. Mỗi tế bào E.coli chứa khoảng 20-30 bản sao. Trong
những ñiều kiện nuôi cấy thuận lợi tế bào E.coli có thể chứa tới 1.000 bản sao.
Plasmid pBR322 cho phép gắn ñoạn ADN lạ có kích thước tới 6kb nó vẫn hoạt
ñộng bình thường. Từ plasmid pBR322 có thể cải tiến tạo ra một số loại plasmid
khác ñể hình thành nhóm pBR. Một trong những dẫn xuất thuộc nhóm pBR là
pAT153. Plasmid này ñược tạo ra bằng cách loại bỏ 2 ñoạn ADN của pBR 322 sau
khi xử lý pBR322 bằng enzym giới hạn HaeII. Lượng ADN bị loại bỏ rất nhỏ (705
EcoRI HindIII BamH
I Ampr Tetr
SalI
Ori
PstI pBR322
171
bp) những hiệu quả làm tăng số bản sao lên 3 lần so với pBR322 ban ñầu và có mức
bền vững sinh học cao hơn so với pBR322.
Mặc dầu vector plasmid pBR322 và pAT153 ñược sử dụng rộng rãi trong
việc tách dòng gen, nhưng người ta vẫn cố gắng tạo ra những plasmid mạnh hơn.
Plasmid nhân tạo thế hệ thứ 3 rất mạnh, có kích thước nhỏ và có một ñoạn ña liên
kết (polylinker) hoặc ñiểm ña tách dòng (multiple cloning site). ðoạn ña liên kết là
ñoạn polynucleotid tổng hợp, mang một chuỗi các vị trí nhận biết của nhiều loại
enzym giới hạn. Nhóm plasmid này là các plasmid pUC và ñiển hình là pUC18.
Plasmid pUC18 ñược cải tiến từ pBR322 có kích thước là 2686 bp. Plasmid pUC18
có ñiểm khởi ñầu sao chép (ori), mang gen kháng kháng sinh ampicilline (Ampr).
Ngoài ra nó còn có gen ức chế gen lac (lac I), ñoạn ña liên kết (MCS) và gen lacZ’.
ðoạn ña liên kết gồm nhiều vị trí nhận biết của các enzym giới hạn (H.7.5.4).
H.7.5.4. Cấu tạo của pUC18
a, Bản ñồ cấu tạo chung
b, ðoạn ña liên kết MCS nằm ngay sau khởi ñiểm lac (Peac)
Gen lacZ’ giúp dễ dàng phát hiện vector tái tổ hợp nhờ quan sát màu sắc
khuẩn lạc trên môi trường thạch. Bình thường khuẩn lạc có màu xanh do enzym β-
EcoRI HindIII
BamHI
Ampr
SalI
Ori
PstI
pUC18 2686 bp
SpbI
XbaI XbaI SmaI
SacI KpnI
lacZ’
MCS
lacI
lacZ’ (α-peptid)
Plac
(a)
(b)
172
galactosidase ñược tổng hợp. Khi gen cần chuyển ñã gắn vào vector ở vị trí gần gen
lacZ’ thì khuẩn lạc sẽ có màu trắng do enzym β-galactosodase không ñược tổng hợp
là vì vector ñã có gen ức chế lacI.
Các vector phage
Các phage (virut của vi khuẩn) ñược dùng làm vector chuyển gen do khả
năng thực hiện việc mang gen từ tế bào vi khuẩn cho sang tế bào chủ nhận (tải nạp).
Các phage sử dụng làm vector tách dòng hiện nay phần lớn bắt nguồn từ
phage lamda (phage λ). Phage λ có ADN mạch kép có kích thước khoảng 48.500
bp. Có nhiều loại phage EMBL3, EMBL4, λGEM11, λGEM13, λgt11, phage
M13… Phage M13 thường ñược sử dụng làm vector tách dòng nó có ADN sợi ñơn
chứa 10 gen, có kích thước khoảng 6400 bp, chỉ xâm nhiễm vào E.coli nên ñược gọi
là phage cho E.coli. Sử dụng vector này tách dòng có lợi vì chúng có hệ thống giúp
gen dễ xâm nhập vào E.coli và sao chép nhanh. Phage λ ñược dùng rộng rãi ñể giải
trình tự và lập ngân hàng gen vì nó có khả năng mang ñoạn ADN có kích thước tới
30.000 bp. Phage M13 có một ñoạn ở giữa sợi ñơn gồm 507 nucleotid cho phép gắn
ñoạn ADN lạ mà không gây hỏng chức năng của phage.
Từ vector phage M13, người ta cải tiến ñể tạo ra các phage khác như vector
M13mp1, M13mp2, M13mp7 và bluescript M13…
H.7.5.5. Vector bluescript M13
M13mp2 có một vị trí nhận biết của enzym giới hạn E.coRI. M13mp7 có bốn
vị trí nhận biết của các enzym giới hạn là E.coRI, BamHI, SalI và pst1. Do vậy
M13mp7 thuận lợi và có hiệu quả cao trong việc tách dòng gen. Bluescript M13 là
vector ñược sử dụng rất rộng rãi trong công nghệ di truyền có kích thước khoảng
2,96 kb. Vector bluescript M13 mang gen kháng với kháng sinh ampicilline, gen lac
SspI NacI
SspI
LacZ
LacI
Ampr
ScaI
PvuI Khởi ñiểm T7
Khởi ñiểm T3
ða liên kết
Ori Cf2101
Bluescript M13 2960 bp
Ori
173
I, gen lac Z. Xen giữa gen lac I và lac Z là ñoạn ña liên kết (polylinker) có hai khởi
ñiểm T3 và T7. Vector này chứa nhiều vị trí nhận biết của các enzym giới hạn như
SspI, NaeI, ScaI, PvuI, Cf2101… (h. 7.5.5).
Cosmid vector
Cosmid vector ñược thiết kế ñể nhân dòng những ñoạn ADN lớn (khoảng
40-45 kb). ðây là loại vector nhân tạo kết hợp các thuộc tính của plasmid với
phage. Cosmid vector có chứa ñầu cos (ñầu dính) của phage giúp ADN của phage
từ dạng thẳng nối lại thành vòng tròn nên có thể gói bọc dễ dàng trong phần ñầu của
phage. Mặt khác cosmid vector lại có phần gốc plasmid do vậy chúng có khả năng
tự nhân ñôi như những plasmid của vi khuẩn. Do hầu như toàn bộ phần ADN của
phage ñã ñược cắt bỏ, nên chúng có khả năng mang ñoạn ADN ngoại lai có kích
thước lớn. Khi ñoạn ADN ngoại lai ñược ghép nối, các cosmid tái tổ hợp sẽ ñược
gói bọc trong phage. Phage mang ADN tái tổ hợp không tự nhân lên ñược vì phần
ADN phage ñã bị loại bỏ nhưng chúng vẫn có khả năng lây nhiễm vào vi khuẩn.
Tuy nhiên sau khi vào vi khuẩn, chúng lại có khả năng tự nhiên lên do bản thân
trong vi khuẩn ñã có plasmid bình thường. Cosmid mang ñoạn gen lạ có thể dài ñến
45 kb dùng ñể lập thư viện gen ở ruồi giấm, chuột, thậm chí cả ở người.
Các vector khác
a) Plasmid Ti
Plasmid Ti ñược sử dụng rộng rãi trong việc chuyển gen ở thực vật. Plasmid
Ti bắt nguồn từ vi khuẩn trong ñất, loài Agrobacterium tumifaciens gây bệnh tạo
khối u (tumor) ở thực vật. Nhân tố gây khối u này là plasmid Ti (Tumor inducing)
có ADN vòng tròn có kích thước khoảng 200 kb. Plasmid Ti chứa ñoạn T-ADN cho
phép xâm nhập vào hệ gen (genome) của tế bào chủ. Enzym chịu trách nhiệm
chuyển ñoạn T-ADN từ plasmid vào genome tế bào chủ ñược mã hoá bởi vùng vir.
Vùng vir gồm có 6 gen (virA, virB, virC, virD, virE và virG). ðoạn T-ADN mang
gen mã hoá tổng hợp auxin, cytocin và oncogen làm cho các tế bào phân chia không
kiểm soát, do vậy tạo nên các khối u (H.7.5.6.).
Hiện nay người ta ñã thành công trong việc cải biến plasmid Ti bằng cách cắt
bỏ hầu hết các ñoạn gen gây phát triển khối u, chỉ ñể lại vùng vir và phần T-ADN
tối thiểu mang các ñiểm ghép gen. Loại vector mới này sử dụng rất hiệu quả trong
việc ñưa ñoạn ADN (gen) lạ vào tế bào thực vật không những ñối với thực vật hai lá
mầm mà còn vào tế bào thực vật một lá mầm mà ñại diện là lúa.
174
H.7.5.6. Sơ ñồ plasmid pTiC58
b) Vector nhiễm sắc thể nhân tạo của nấm men YAC
Nấm men là ñối tượng quan trọng trong công nghệ di truyền. Các plasmid có
nguồn gốc từ vi khuẩn ñưa vào nấm men hoạt ñộng thường không hiệu quả. Ngược
lại plasmid có nguồn gốc nấm men ñưa vào tế bào vi khuẩn lại không hoạt ñộng.
Cho tới nay ở vi sinh vật nhân chuẩn (eukaryota) mới chỉ tìm ñược một loại plasmid
duy nhất ñó là plasmid hình vòng, có kích thước khoảng 2 micromet, có nhiều trong
tế bào nấm men Sacchromyces cerevisiae. Người ta cải biến plasmid này qua nhiều
bước tạo thành nhiễm sắc thể (NST) nhân tạo nấm men gọi là pYAC (yeast artificial
chromosome) (H.7.5.7.). pYAC có khả năng mang ñoạn ADN lạ dài ñến 2000kb.
Sự cải biến có thể tạo ra các plasmid nhân tạo của NST nấm men ñược ứng dụng
trong việc tách dòng gen, lập nhân hàng genome và dùng trong chuyển gen ở tế bào
ñộng vật, thực vật.
c) Vector là virus của tế bào eukaryote
Các vector virus thường ñược sử dụng là các loại virus SV40 (Simian virus)
adenovirus, retrovirus, baculovirus và virus herpes… Các vector nhóm này ñược sử
dụng trong tách dòng gen và chuyển gen ở tế bào ñộng vật, thực vật bậc cao.
Nhìn chung có nhiều loại vector khác nhau ñược dùng trong công nghệ di
truyền. Mỗi loại vector có tế bào chủ ñặc trưng và khả năng xen ñoạn ADN có kích
thước khác nhau (xem bảng 7.5.2).
Bảng 7.5.2. Khả năng mang ñoạn xen ADN của một số vector
Hệ thống vector Tế bào chủ ðộ dài ñoạn xen
(Kb)
Plasmid E.coli 0,1-10
Phage λ λ/E.coli 10-20
T-DNA
tra nos ori
aux cyt oct
tra nos
ori
T-DNA
virE virD virC virG virB virA
Vùng vir
pTiC58
175
Cosmid E.coli 35-45
BAC (NST nhân tạo vi khuẩn) E.coli 50-300
YAC (NST nhân tạo nấm men) S.cerevisiae 100-2000
MAC (NST nhân tạo ñộng vật có vú) Tế bào ñộng vật >2000
H.7.5.7. Sơ ñồ vector pYAC
Ghi chú:
ðiểm khởi ñầu sao chép (ori), gen kháng sinh ampicilin
(Ampr), ñoạn trình tự sao chép của nấm men (ARS1) tâm
ñộng NST (CEN4), ñiểm mút (TEL); các gen làm dấu chuẩn
chọn lọc TRP1 và URA3; ñiểm cắt của enzym giới hạn
(E.coRI).
6.3. Các loại tế bào chủ
Nhiều loại tế bào chủ khác nhau ñược sử dụng phụ thuộc vào mục ñích sử
dụng như:
- Nuôi số lượng lớn ñể tách plasmid cho thí nghiệm tạo dòng. Hệ thống tế bào
chủ này cần ñơn giản, dễ sử dụng.
- Dùng ñể biểu hiện gen, ñặc biệt ở sinh vật nhân chuẩn bậc cao như ñộng vật,
thực vật. Hệ thống tế bào chủ này cần mang tính ñặc thù.
- Dùng ñể sản xuất protein tái tổ hợp.
Tuỳ theo mục ñích sử dụng mà chọn một loại tế bào chủ thích hợp. Các tế
bào chủ có thể chia làm hai hệ thống chính ñó là các tế bào chủ nhân sơ và tế bào
chủ nhân chuẩn.
Tế bào chủ nhân sơ
EcoRI
ðiểm ña tách dòng CEN4
pYAC
ARS1
TRP1 Ampr
Ori
TEL TEL
URA3
176
Một loại tế bào chủ lý tưởng là tế bào cần phải dễ nuôi cấy, dễ giữ và nhân
giống lại ñược chấp nhận của nhiều loại vector. Vi khuẩn E.coli ñáp ứng các yêu
cầu của tế bào chủ lý tưởng và ñược sử dụng nhiều trong kỹ thuật tạo và tách dòng
gen. Do tính chất ñặc biệt của tế bào chủ lý tưởng nên E.coli ñược nghiên cứu tỷ mỉ
về cơ chế di truyền, phân lập và tạo nên nhiều chủng khác nhau. Các nghiên cứu ñó
làm cơ sở cho kỹ thuật ADN tái tổ hợp và công nghệ di truyền.
E.coli là vi khuẩn gram âm, có hình que (dài khoảng 1 micromet) không gây
bệnh, thường gặp trong ruột người. E.coli có 1 nhiễm sắc thể (phân tử ADN) dạng
vòng nằm trong vùng nhân. Kích thước của các phân tử ADN này khoảng 4x106 cặp
base. Các quá trình biểu hiện của gen như phiên mã, dịch mã ñược xẩy ra ñồng thời.
Sau khi mARN ñược tổng hợp sẽ ñược sử dụng ngay ñể dịch mã mà không qua các
bước sửa ñổi sau phiên mã vì gen của chúng không có các intron (ñoạn không mã
hoá). Do vậy, E.coli ñược coi là tế bào chủ ñơn giản nhất. Rất nhiều thí nghiệm tách
dòng gen ở các phòng thí nghiệm ñang sử dụng E.coli làm tế bào chủ.
Ngoài E.coli, một số vi khuẩn khác cũng ñược dùng làm tế bào chủ cho các
thí nghiệm tách dòng gen như: Bacillus, Pseudomonas và Streptomyces… tuy nhiên
những tế bào chủ này có những hạn chế nhất ñịnh. Những tế bào chủ này cần ñòi
hỏi những vector thích hợp, nên việc ñưa các ADN tái tổ hợp vào chúng gặp nhiều
khó khăn.
Tế bào chủ nhân chuẩn
Một trong những nhược ñiểm cơ bản khi sử dụng E.coli làm tế bào chủ ñể
tách dòng gen vì nó là sinh vật nhân sơ không có màng nhân bao bọc NST. Do vậy
các gen ở sinh vật nhân chuẩn không thể biểu hiện ñược trong E.coli vì môi trường
khác với môi trường bình thường của gen sinh vật nhân chuẩn. Như vậy, nếu chúng
ta muốn sản xuất một loại protein nhân chuẩn trong một thí nghiệm tách dòng thì
khó có thể tin rằng E.coli mang ADN tái tổ hợp có thể sản sinh ra protein có chức
năng ñầy ñủ như protein nhân chuẩn mong muốn.
Các tế bào chủ nhân chuẩn có phổ tồn tại rất rộng từ các vi sinh vật nhân
chuẩn bậc thấp như nấm men, mấn mốc, tảo cho ñến các tế bào sinh vật ña bào phức
tạp như ñộng vật, thực vật.
a) Tế bào nấm men (Saccharomyces cerevisiae)
Nấm men S. cereviseae ñược sử dụng làm tế bào chủ một cách rộng rãi trong
công nghệ di truyền vì nhiều lý do:
177
- S. cereviseae là vi sinh vật nhân chuẩn ñơn bào (kích thước khoảng 5
micromet) ñã ñược nghiên cứu tỉ mỉ về ñặc ñiểm di truyền, sinh lý. Nấm men S.
cereviseae dễ nuôi cấy với quy mô lớn ñể thu sinh khối tế bào.
- Một số S. cereviseae có khởi ñiểm (promotor) mạnh và có plasmid dùng làm
vector YAC biểu hiện gen.
- S. cereviseae có khả năng thực hiện các biến ñổi sau dịch mã như ñường hoá,
phosphoril hoá… ñể protein có ñầy ñủ các hoạt tính sinh học.
- S. cereviseae bình thường tổng hợp ít loại protein của bản thân nó, nếu ñưa
gen lạ tổng hợp protein mới thì sản phẩm dễ làm tinh sạch.
- S. cereviseae là loài nấm men ñược sử dụng rộng rãi trong lên men bánh mì,
lên men rượu, bia. Do ñó nó ñược công nhận là vi sinh vật an toàn, hầu như không
tạo ra ñộc tố.
- Hệ gen (genome) của S. cereviseae có khoảng 1,35x107 cặp base ñã ñược
giải trình tự vào năm 1996 và có kích thước nhiều hơn E.coli khoảng 3,5 lần.
Các vi nấm khác cũng ñược sử dụng làm tế bào chủ trong các thí nghiệm tạo
dòng gen như nấm mốc Aspergillus nidulans, Neurospora crassa hoặc Pechia
pastoris… Vector biểu hiện gen ở tế bào E. cerevisease cũng như ở sinh vật nhân
chuẩn khác chúng bao gồm khởi ñiểm (P- promoter), ñiểm kết thúc (T- terminator),
khởi ñầu sao chép của E.coli (ori E); khởi ñầu sao chép ở tế bào Eukaryota (orieuk);
các gen ñánh dấu chọn lọc (ESM); các vị trí nhận biết của enzym giới hạn (MCS-
multicloning site: ñiểm ña tách dòng) (H.7.5.8.)
H.7.5.8. Sơ ñồ vector biểu hiện ở tế bào Eukaryota
a) Các tế bào chủ thực vật
OriE
Ampr
Orieuk
t
EMS
p
p t
MCS
178
Một số loại tế bào thực vật ñược sử dụng làm tế bào chủ thực vật trong các
thí nghiệm thao tác gen. Tảo ñơn bào, ví dụ như loài Chramydomonas rainhardii có
tất cả những ñặc tính ưu việt của vi sinh vật cộng với cấu trúc và chức năng của tế
bào thực vật. Do vậy tảo ñơn bào ñược sử dụng ngày càng nhiều trong các thí
nghiệm thao tác di truyền, trong công nghệ di truyền. Tuy nhiên, người ta cũng còn
dùng các tế bào thực vật nuôi cấy trong những môi trường thích hợp có thể dùng
làm tế bào chủ.
c) Các tế bào chủ ñộng vật
Các tế bào ñộng vật nuôi rất phức tạp, nhưng trong những ñiều kiện cần thiết
cho sự biểu hiện ra các protein có hoạt tính sinh học, người ta vẫn sử dụng tế bào
chủ ñộng vật. Các loại tế bào chủ ñộng vật bao gồm:
- Tế bào thận của khỉ xanh Châu phi (African green monkey kidney).
- Tế bào thận chuột ñồng nhỏ (Baby hamster kidney).
- Tế bào thận phôi người (Human embryonic kidney).
- Tế bào tử cung chuột bạch (Chinese hamster ovary).
- Tế bào côn trùng ñể nuôi Baculovirus biểu hiện protein người.
- Tế bào tuyến trùng Caenorhabditis elegans.
6.4. Tạo, tách và chọn lọc dòng ADN tái tổ hợp
Trong phần trước chúng ta ñã biết có 2 yếu tố quan trọng trong công nghệ
ADN tái tổ hợp là khả năng sử dụng các enzym ñể cắt nối các phân tử ADN invitro
và hệ thống các tế bào vật chủ ñể ñưa ADN tái tổ hợp vào tế bào chủ nhằm nhân lên
với một số lượng lớn bản sao trong tế bào chủ. Mỗi tế bào chủ khi phân bào tạo nên
một dòng tế bào chứa bản sao của một gen cần thiết ñó là tách dòng gen (gene
cloning). Một thí nghiệm tách dòng phụ thuộc vào mục tiêu chủ ñạo của thí nghiệm
và nguồn nguyên liệu dùng ñể tách chiết axit nucleic cho việc tách dòng.
Tạo plasmid tái tổ hợp
a) Tạo nguồn gen
Bước ñầu của việc tạo plasmid tái tổ hợp là cần phải thu ñược nguồn gen. Có
3 phương pháp khác nhau ñể thu nhận gen:
+ Thu nhận ADN từ hệ gen (thư viện ADN). ðây là phương pháp thường
dùng ngay từ giai ñoạn ñầu tiên phát triển công nghệ ADN tái tổ hợp. Toàn bộ các
phân tử ADN của một loài sinh vật ñược tách thành các ñoạn nhỏ bằng cách lắc cơ
học hoặc dùng enzym giới hạn. Công ñoạn sau ñó là gắn các ñoạn này vào plasmid.
Phương pháp này ñược sử dụng ñể lập ngân hàng ADN của cả hệ gen. Ví dụ việc
179
lập ngân hàng hệ gen của người ñược tiến hành như sau: ðầu tiên tách hệ gen người
thành các ñoạn ADN dài 300-400 kb rồi gắn vào các vector YAC hoặc BAC ñể tạo
dòng. Từ các dòng 300-400 kb lại cắt thành các ñoạn ADN dài từ 30-40 kb rồi gắn
vào các cosmid. Từ ñoạn 30-40 kb lại ñược cắt thành các ñoạn ADN dài trung bình
khoảng 4 kb sau ñó gắn vào các plasmid.
+ Tổng hợp gen bằng phương pháp hoá học
Muốn tổng hợp hoá học ñoạn ADN hay một gen cần phải biết trình tự các
ñoạn ADN hay gen ñó. Sử dụng các máy tổng hợp ADN tự ñộng (DNA
synthesizer). Phương pháp tổng hợp gen bằng con ñường hoá học ví dụ ñầu tiên là
tổng hợp gen mã hoá cho hormon somatostatin có 14 axit amin ñược biểu hiện
trong vi khuẩn E.coli. Các nòi E.coli mang gen này có thể sản sinh ra insulin,
hormon tăng trưởng người (hGH). Một tế bào E.coli có thể sản sinh ra khoảng 3
triệu phân tử hormon sinh trưởng người có hoạt tính tương tự như hormon sinh
trưởng tự nhiên.
+ Lập ngân hàng ADN bổ trợ (c-ADN)
ðây là phương pháp tạo gen từ mARN (ARN thông tin) nhờ enzym phiên mã
ngược (reverse transcriptase). ðầu tiên từ mARN tổng hợp ñược c-ADN mạch ñơn.
Nhờ enzym phiên mã ngược nên bất cứ gen nào có mARN hoặc một ñoạn
polyribonucleotid tổng hợp bằng con ñường hoá học ñều có thể tổng hợp ñược c-
ADN. Từ các c-ADN mạch ñơn có thể tạo thành c-ADN mạch kép nhờ có enzym
ADN polymerase. Các c-ADN mạch kép ñược gắn vào plasmid ñể tạo ra plasmid
tái tổ hợp.
Ngân hàng ADN bổ trợ có nhiều ưu thế vì các dòng c-ADN chứa ñoạn trình
tự nucleotid chỉ gồm các ñoạn mã hoá của một gen. Mặt khác, có thể tạo ra những tế
bào vi khuẩn chuyên hoá chỉ tạo ra một loại protein tương ứng với một mARN cụ
thể, từ ñó sản phẩm tạo ra dễ ñược tinh sạch và ñược sản phẩm như mong muốn.
b) Tạo plasmid tái tổ hợp
Khi có các ñoạn ADN hay c-ADN mong muốn. Bước tiếp theo là gắn chúng
vào vector chuyển gen ñể tạo ta plasmid tái tổ hợp. Có nhiều phương pháp gắn các
ñoạn ADN hoặc c-ADN vào plasmid hoặc các vector chuyển gen khác.
+ Phương pháp dùng ñầu dính
Theo phương pháp này, ñầu tiên cần sử lí ADN chứa ñoạn gen mong muốn
và vector chuyển gen (như plasmid) bằng các loại enzym giới hạn cắt tạo ñầu dính
(ví dụ E.coRI). Trộn lẫn ADN và vector chuyển gen ñã bị cắt bằng cùng một loại
enzym giới hạn như ñã nêu trên. Bước tiếp theo là dùng enzym nối ligase ñể gắn các
180
ñoạn cần nối với nhau. Phương pháp này ñược ứng dụng rộng rãi trong việc tạo
plasmid tái tổ hợp.
+ Phương pháp dùng ñoạn nối (linkers)
Các ñoạn ADN hay ARN ngắn khoảng 10-20 nucleotid ñược tổng hợp bằng
con ñường hoá học gọi là ñoạn oligonucleotid . ðoạn oligonucleotid tổng hợp này
cần có ñoạn trình tự nhận biết tương ứng với một loại enzym giới hạn (ví dụ
E.coRI) dùng làm ñoạn nối (linker). Các ñoạn nối ñược gắn vào 2 ñầu của ñoạn
ADN (gen) lạ tạo thành ñoạn ADN có 2 ñoạn trình tự tương ứng với ñiểm cắt của
enzym giới hạn. Bước tiếp theo là sử lý các ñoạn ADN lạ có gắn ñoạn nối và sử lý
vector chuyển gen bằng cùng một loại enzym giới hạn (E.coRI). Trộn chung vector
và ADN ñã sử lý bằng enzym giới hạn (E.coRI) và gắn chúng với nhau nhờ enzym
nối ligase (H.7.5.9.)
H.7.5.9. Sơ ñồ dùng ñoạn nối tạo ADN tái tổ hợp
+ Phương pháp dùng enzym terminal transferase
ðây là phương pháp gắn ñuôi oligo một loại nucleotid ví dụ CCCCC (ñuôi
dC) vào ñầu 3’-OH của một mạch ADN (ñuôi homopolymer) do ñó tạo ra ñược
mạch ñơn thứ 2 của cADN có ñuôi bổ sung là GGGGG. Khả năng tạo ñuôi
homopolymer là do enzym terminal transferase xúc tác. Ta có thể hình dung
phương pháp này như sau:
ADN lạ Các ñoạn nối
EcoRI
Ligase
EcoRI
181
- Từ một phân tử mARN tạo ra mạch cADN mạch ñơn rồi tạo ra c-ADN mạch
kép nhờ enzym phiên mã ngược và ADN polymerase.
- Xử lý c-ADN mạch kép ñể tạo dòng c-ADN ñầu bằng nhờ việc sử dụng
enzym S1 nuclease.
- Xử lý các dòng c-ADN ñầu bằng, bằng enzym terminal transferase cùng với
oligo (dC) ñể tạo ñầu mút 3’CCCCC.
- Xử lý plasmid có ñoạn trình tự nhận biết của enzym giới hạn REPstI bằng
enzym giới hạn PstI sau ñó ủ với enzym terminal transferase cùng với oligo (dG) ñể
tạo ñuôi 3’GGGGG.
- Trộn lẫn các dòng c-ADN và plasmid sau khi xử lý với nhau. Các ñầu mút
của hai loại ñuôi bổ trợ sẽ bắt cặp bổ sung với nhau. Do vậy, ñoạn ADN lạ (từ c-
ADN) bắt cặp với plasmid. Nhờ có enzym ADN polymerase I và ligase chúng sẽ
nối với nhau tạo ra plasmid tái tổ hợp.
Tách dòng ADN tái tổ hợp
Sau khi plasmid tái tổ hợp hoặc vector tái tổ hợp ñược tạo thành, bước tiếp
theo là biến nạp chúng vào tế bào chưa mang plasmid chứa gen lạ ví dụ biến nạp
vào E.coli. Biến nạp ñược thực hiện bằng nhiều cách khác nhau.
- Xử lý tế bào chủ nhận bằng hoá chất: xử lý tế bào vi khuẩn E.coli bằng
CaCl2 lạnh, kèm sốc nhiệt (42oC trong 2 phút) rồi ủ plasmid tái tổ hợp làm cho khả
năng dung nạp tăng lên hàng trăm lần. Sau khi plasmid mang ñoạn ADN lạ biến nạp
chui ñược vào tế bào E.coli chúng vẫn còn nguyên vẹn, ñồng thời tế bào chủ vẫn
sống bình thường. Quá trình sinh trưởng của E.coli, plasmid tái tổ hợp ñược sao
chép tạo thành dòng ADN (gen) lạ. ðể xác ñịnh tế bào chủ E.coli ñã tiếp nhận
plasmid tái tổ hợp hay chưa, người ta gắn gen kháng với chất kháng sinh vào
plasmid tái tổ hợp. Nhờ ñó có thể phát hiện sự dung nạp thông qua tính bền vững
với kháng sinh ñã ñược ñánh dấu.
- Phương pháp xung ñiện: Sử dụng dòng ñiện cao thế cục bộ theo xung bằng
máy ñiện biến nạp ñể biến nạp plasmid tái tổ hợp vào tế bào chủ nhận. Lúc ñầu máy
biến nạp ñược sử dụng ñể biến nạp vào tế bào ñộng vật và sau ñó là tế bào thực vật.
Hiệu quả biến nạp bằng xung ñiện rất cao và ñoạn ADN biến nạp có kích thước lớn
(khoảng 25-135 kb). Tuy vậy tỷ lệ tế bào chủ ñược biến nạp chỉ sống sót khoảng
50-70%.
- Phương pháp vi tiêm: Dùng một lượng nhỏ ADN tái tổ hợp tiêm thẳng vào
nhân tế bào chủ nhận. ðây là phương pháp thông dụng ñể chuyển gen ở tế bào ñộng
182
vật có vú. Nếu tế bào nhận là tế bào phôi thì chúng ta nhận ñược ñộng vật chuyển
gen. Vấn ñề này sẽ nêu ở chương sau.
- Phương pháp dùng súng bắn ADN: Các hạt kim loại tungsten hoặc vàng
cực nhỏ (ñường kính khoảng 4 micromet) mang ñoạn ADN hoặc ARN, ñược bắn
nhanh với tốc ñộ cao, xuyên qua màng tế bào ñể ñưa ADN hoặc ARN vào nhân tế
bào nhận. Thực hiện thao tác này bằng súng bắn ADN (còn gọi là súng bắn gen –
gene gun). Phương pháp biến nạp bằng súng bắn ADN ñược dùng nhiều khi chuyển
gen ở thực vật.
Ngoài ra còn một số phương pháp khác ñưa ADN vào tế bào chủ sẽ ñược nêu
cụ thể ở các chương sau.
Chọn lọc dòng ADN ñặc hiệu và biểu hiện gen
Sau khi biến nạp ADN (gen) vào tế bào chủ nhận thì ở trong tế bào nhận,
ADN biến nạp ñược nhân bản, từ ñó chúng tạo ra ñược dòng ADN (gen). Bước tiếp
theo chúng ta cần kiểm tra, chọn lọc ñúng dòng gen mong muốn và sau ñó tạo ñiều
kiện cho gen biểu hiện.
a) Chọn lọc dòng ADN tái tổ hợp ñặc hiệu
Trong nhiều trường hợp, do sử dụng các loại enzym giới hạn khác nhau nên
tạo ra số lượng dòng ADN rất lớn hoặc một loại enzym giới hạn có thể cắt ra những
ñoạn gen không mong muốn. Trong khi ñó nhà nghiên cứu lại chỉ muốn tách một
dòng ADN cụ thể ñặc hiệu. Có 3 hướng chính ñể chọn lọc dòng ADN là lai axit
nucleic dùng mẫu ARN dò ñặc hiệu, phát hiện bằng kiểu hình hoặc phát hiện bằng
phản ứng miễn nhiễm tuỳ theo tính chất của dòng gen.
Thí dụ chọn lọc dòng mang ñoạn ADN của ADN ribosome bằng phương
pháp lai axit nucleic ñược tiến hành như sau:
- Các dòng ADN tái tổ hợp ñược phân bố ñều trên mặt thạch của ñĩa petri
chứa môi trường nuôi cấy.
- ðóng dấu các dòng này lên màng lọc nitro-cellulose hoặc màng nilon
filter. Các tế bào sẽ vỡ ra và ADN thoát ra ngoài.
- Biến tính các dòng ADN bằng nhiệt ñộ cao.
- Nhúng màng lọc vào mẫu dò ARN ñã ñánh dấu phóng xạ.
- Các dòng chứa rADN tương ứng với mẫu dò ARN sẽ lai với nhau và tạo
thành ñoạn mạch kép.
- Loại bỏ các phần không lai.
183
- ðặt miếng phim phát quang phóng xạ lên màng lai. Những phần xuất hiện
trên ảnh phóng xạ tự ghi biểu hiện tương ứng với các ADN bổ trợ với mẫu
dò ARN. Từ ñó tách ñược dòng ADN mong muốn.
b) Biểu hiện của gen mong muốn
Muốn gen ñã tạo dòng biểu hiện ra các protein cần phải có vector biểu hiện
mang ñầy ñủ yếu tố phiên mã và dịch mã. ðối với các dòng gen ở ñộng vật có vú
tạo ra sản phẩm là các protein có hoạt tính sinh học, chúng ta cần với số lượng lớn
và có giá trị thương mại. Sự biểu hiện của các gen này trong tế bào E.coli cần lưu ý
một số nhân tố sau:
- Số lượng bản sao của plasmid tái tổ hợp trong tế bào E.coli cần hợp lý.
- Phải có khởi ñiểm (promotor) phiên mã mạnh.
- Có trình tự thuận lợi cho ribosome bám khi khởi ñầu dịch mã.
- ADN tái tổ hợp có sự ổn ñịnh lâu dài trong E.coli.
- Không có sự phân giải protein của các enzym trong tế bào chủ.
CVM và Cù Huy Quảng sưu tầm
7.5) Học thuyết tiến hoá của Ch. DARWIN (1809-1882) và tiến hoá người Nhân kỉ niệm 150 năm ngày ra ñời của học thuyết tiến hoá (1859-2009)
Giới hữu sinh phong phú và ña dạng. Dường như không nơi nào trên trái ñất
này lại không có sinh vật, trừ những ñịa tầng quá sâu không có ñiều kiện cho sự
sống nảy sinh và phát triển. Phong phú và ña dạng có mối quan hệ nhân quả: phong
phú trong sự ña dạng, do ña dạng nên càng phong phú. ðộng vật ở nước có mang và
vây bơi, ñộng vật trên không trung có cánh, ñộng vật ký sinh có cấu tạo cơ thể ñặc
trưng ..., chỉ có thể giải thích sự ñặc trưng này dựa vào một ñặc tính hết sức ñặc thù
của sinh giới: ñó là khả năng thích nghi với ñiều kiện của môi trường sống.
Cùng với khái niệm thích nghi có khái niệm biến ñổi và tiến hóa. Biến ñổi ñể
thích nghi, tiến hóa ñể thích nghi tốt hơn, nhất là trong ñiều kiện môi trường có
những ñiều kiện mới xuất hiện. Nhận thức ñược ñầy ñủ những ñiều kiện trên, dẫu là
chỉ trên những nét khái quát cũng không ñơn giản. Cho ñến thế kỷ 18, trong suốt
2000 năm, người ta chỉ nói ñến sự sáng tạo siêu hình mà không nói ñến thích nghi,
chỉ nói ñến cố ñịnh bất biến mà không nói ñến biến ñổi, cũng không biết ñến tiến
hóa, kể từ thời cổ ñại với các triết gia tự nhiên lỗi lạc như Aristote (384 – 322 trước
công nguyên). Từ nửa sau thế kỷ 18 sự biến ñổi theo hướng tiến hóa của giới hữu
cơ dần dần ñược nhận thức và khẳng ñịnh trên hiện tượng, mặc dù cơ chế của nó
chưa ñược biết ñến. Bất biến luận cổ truyền gắn liền với tư tưởng tôn giáo chi phối
khoa học tự nhiên từ thời cổ ñại và suốt cả thời kỳ trung cổ kéo dài ñến 18 thế kỷ
184
với ñại diện là C. Linné (1707–1778), người sáng lập ra khoa học phân loại
(Systemlogy) và cũng là ñại diện cho quan ñiểm về các giống loài bất biến vào giai
ñoạn cuối của nó. Mặc dù vậy, ñến ñoạn cuối ñời, trước cảnh tượng ña dạng và
phong phú của tự nhiên và những gì thấy ñược do sự quan sát thường ngày nên
Linné ñã phải sửa ñổi ñôi chỗ trong học thuyết của mình, những phần tỏ ra không
phù hợp. Ông ñã công nhận “Yếu tố thời gian” có can thiệp phần nào vào công trình
sáng tạo của thượng ñế. ðây có thể xem như mở ñầu cho nhận thức sơ khai về “tiến
hóa”. Ông cho rằng các cấp phân loại bậc cao (như họ, lớp hoặc giống) là có biến
ñổi, các loài thì biểu hiện phân hóa theo thời gian. ðặc biệt, trong hệ thống phân
loại của mình, Linné ñã ñặt con người vào nhóm linh chưởng (primates) trong các
ñộng vật có vú.
J. B. Lamarck (1744 – 1829) là nhà tự nhiên học ñầu tiên cố gắng giải thích
hiện tượng biến ñổi của sinh vật trên cơ sở khoa học. Trong tác phẩm “Triết học
ñộng vật” ông chỉ ra rằng: cơ thể sinh vật có cấu tạo và tổ chức ngày một phức tạp
và hoàn chỉnh. Hoạt ñộng chức năng là nguyên nhân sáng tạo và phát triển các cơ
quan. Tuy nhiên, ở một số nhóm, do không hoạt ñộng nên có những cơ quan bị
thoái hóa hoặc tiêu biến hoàn toàn. Hoạt ñộng hay không hoạt ñộng của một cơ
quan nào ñó là do hoàn cảnh thúc ñẩy. Những biến ñổi tiếp thu trong ñời sống sẽ
truyền lại cho các thế hệ sau nếu ñiều kiện gây sự biến ñổi tiếp tục ñược duy trì.
Như vậy Lamarck ñã phác họa một lúc cả sự tiến hóa và sự thích nghi và dường như
ñấy mới chỉ là sự cảm nhận về tiến hóa.
Bằng những cứ liệu phong phú, có sức thuyết phục lớn "Nguồn gốc các loài"
của Ch.Darwin (1809-1882) ra ñời (1859) như một cơn lốc thổi bạt sự ảnh hưởng
của thần quyền, cuốn theo mọi hoài nghi, do dự. Với sự phát hiện ra chọn lọc tự
nhiên ông ñã ñặt cơ sở vững chắc cho cơ chế tiến hóa của sinh giới mà nội dung cụ
thể sẽ ñược những thành tựu hiện ñại của di truyền học sau này chứng minh và bổ
sung ngày càng hoàn thiện.
Tác phẩm "Nguồn gốc các loài" của Darwin ra mắt công chúng ở London
ngày 24-11-1859. Nội dung của tác phẩm trình bầy toàn bộ quan ñiểm của Darwin
về sự phát sinh, phát triển của sinh vật dưới ảnh hưởng của chọn lọc tự nhiên ñã trở
thành học thuyết về tiến hóa của giới hữu cơ và ñánh dấu sự chuyển giai ñoạn có
tính cách mạng trong sinh học hiện ñại.
Trên cơ sở của nhà kinh tế học Anh T.R.Malthus (1766-1834) về dân số,
Darwin thấy sinh vật có khả năng sinh sản rất lớn và thường với nhịp ñộ cấp số
nhân. Tuy nhiên, chỉ một số tối thiểu tồn tại và ñạt ñược ñộ thành thục ñể tiếp tục
sinh sản, khiến một số lượng các cá thể trong loài gần như không ñổi. Sự bị tiêu diệt
185
của một số lớn các cá thể diễn ra không ngẫu nhiên mà dưới chọn lọc của tự nhiên.
Chỉ những cá thể thích nghi nhất mới có khả năng tồn tại trong ñấu tranh sinh tồn.
Khi ñiều kiện sống thay ñổi, ñòi hỏi phải có một sự thích nghi mới: Sinh vật ñối phó
lại bằng khả năng biến dị. Những biến ñộng khí hậu lớn trên Trái ñất chính là
nguyên nhân ñào thải nhiều giống, loài và buộc một số loài phải biến ñổi ñể thích
nghi. Sự biến ñổi này có ñịnh hướng: Sinh vật ñược hoàn thiện về tổ chức và chức
năng, vừa phân hóa vừa chuyên hóa. Tuy nhiên, trong tác phẩm này Darwin chưa hề
ñưa ra những nhận ñịnh riêng về nguồn gốc loài người. Ông mới chỉ viết rằng:
“Nhiều tia sáng sẽ rọi vào vấn ñề nguồn gốc loài người và lịch sử của nó”.
Vào năm 1870, Darwin cho ra ñời tác phẩm “Sự phát sinh loài người” và
năm sau là tác phẩm "Nguồn gốc của tình cảm”. Theo Darwin, con người cũng sinh
ra dưới áp lực của chọn lọc tự nhiên và là ñại diện cuối cùng của ngành ñộng vật có
xương sống bắt nguồn từ linh chưởng (primates). Trong tác phẩm này Darwin cũng
ñề cập tới hoạt ñộng chức năng và chọn lọc giới tính cũng làm xuất hiện một số ñặc
ñiểm riêng của người. Ông cho rằng sự phát âm thanh ñể thách thức ñịch thủ, ñể
biểu lộ tình cảm của nam ñối với nữ... ñã dẫn ñến tiếng nói. Mặt khác mầm mống
tình cảm, ý thức, tư duy, theo Darwin, ñã có ở khỉ bậc cao, do ñó sự khác biệt giữa
ñộng vật và loài người chỉ ở mặt số lượng về các chỉ tiêu này.
ðóng góp lớn lao của Darwin là sáng lập ra học thuyết tiến hóa của giới hữu
cơ trên một nền tảng hoàn toàn khoa học. Nó vừa có thế giới quan vừa có giá trị
thực tiễn. Tuy nhiên, do tình hình phát triển của ñương thời, trước hết là di truyền
học và những hạn chế của thế giới quan lúc bấy giờ nên học thuyết của Darwin còn
một số ñiểm cần bổ sung và hoàn thiện:
• Darwin không thấy trong sự biến ñổi có chuyển biến về chất. Ông ñánh
ñồng mọi biến ñổi, coi chúng có giá trị như nhau ñối với áp lực của chọn lọc tự
nhiên và ñều là những tiền ñề ñể phát sinh loài mới. Những biến ñổi ñột ngột, ngẫu
nhiên có khả năng di truyền lại không ñược ñánh giá ñúng mức, bởi vì chỉ có loại
biến ñổi này mới có ý nghĩa ñối với chọn lọc tự nhiên.
• Darwin ñã ñánh giá ñúng vai trò những tiền ñề sinh học ñối với sự xuất
hiện loài người (cách ñi thẳng người, sự phân hóa giữa tay và chân, sự phát triển
não bộ và các giác quan ...). Mặc dù ông ñã ñề cao lao ñộng và tiếng nói cho rằng
những mặt ưu việt của con người ñều liên quan ñến sự xuất hiện và phát triển những
nhân tố xã hội. Tuy vậy, nhược ñiểm lớn nhất của ông chính là ñã không thấy ñược
sự khác biệt về bản chất giữa người và ñộng vật. Ông không ñánh giá ñúng vai trò
của lao ñộng là nhân tố quyết ñịnh khiến ñộng vật trở thành người và làm nó phát
triển. Ngay cả trong sự phân tích mối quan hệ về quy luật tự nhiên và quy luật xã
186
hội còn mang tính phiến diện. Trong toàn bộ tác phẩm của mình, Darwin ñã không
chỉ ra ñược rằng: ðối với con người và xã hội của nó thì quy luật tự nhiên ñã bị
thay thế bởi quy luật xã hội, tiến hóa sinh học ñã chuyển vào tiến hóa xã hội.
Tiến hóa người
Quá trình phát sinh loài người và tiến hóa gọi tắt là tiến hóa người ñã trải
qua nhiều giai ñoạn, con người xuất hiện và ngày càng hoàn thiện về cấu tạo và
chức năng. Khi người Sapien ra ñời thì quá trình này về cơ bản là kết thúc.
Vấn ñề ñược ñặt ra là cơ chế của tiến hóa người diễn ra như thế nào? Chắc
chắn rằng ñó phải là những ñột biến sâu sắc trong cấu trúc di truyền. Mỗi giai ñoạn
tiến hóa sinh học ñối với con người ñều là kết quả của ñột biến, trong ñó cái kết quả
ñầu tiên, cơ bản nhất là làm cho vượn thành người.
Bằng việc so sánh giữa các vượn bậc cao hiện nay như ñười ươi (ðông Nam
Á), gori, ximpande (Trung Phi) với người hiện ñại thấy rằng trong các linh chưởng
hiện ñại, chúng gần người hơn cả. Cấu trúc nhân tế bào sinh dưỡng của chúng có 24
cặp thể nhiễm sắc (NST), còn của người là 23. Trong bộ NST thì có tới 5 cặp hoàn
toàn tương ñồng ñó là cặp số 6; 19; 22 và X. Số còn lại có một số thay ñổi, nhưng
không lớn lắm. So sánh bộ thể nhiễm sắc giữa người và vượn người hiện nay, bằng
phương pháp nhuộm cắt băng thì thấy sự tương ñồng vượt 99% vật liệu di truyền.
Những thí nghiệm lai ghép tế bào chuột với tế bào người và tế bào chuột với tế bào
ximpande thì phát hiện ñược các nhóm liên kết gen bắt cặp giữa chuột và người hay
với ximpande là cùng vị trí. Khác biệt theo chiều dài toàn bộ NST giữa người và
ximpande chỉ vào khoảng 2%. (J. de. Grouchy, 1975). Như vậy, sự tiến hóa gây
chuyển biến vượn thành người ñã do một sự sắp xếp lại các băng của NST hơn là
tạo ra các ñoạn mới. Do ñó có thể giả ñịnh về sự ñột biến sắp xếp lại bộ NST như
sau:
ðột biến chuyển ñoạn hòa nhập tâm ñộng giữa hai NST có tâm nút khiến cho
số lượng NST ít ñi. Theo cơ chế là hai NST tâm nút có ở vượn – người ñã dính nhau
ở tâm ñộng tạo ra một NST tâm giữa (NST số 2) ở người.
Những ñảo ñoạn ngoại tâm tạo nên các khác biệt phổ biến ñược thấy trong
cấu trúc NST giữa các loài vượn người và người. Chúng có vai trò quan trọng trong
quá trình tiến hóa phân ly của dòng hominid.
Các loại sắp xếp phức tạp khác ít gặp hơn. Căn cứ vào cấu trúc NST, người
ta giả thiết là các vượn người hiện nay ñã tách dần ra khỏi dòng hominid tới người
theo trình tự: ðười ươi, gori và cuối cùng là ximpande. Các nhánh tách ra ñã ñi tới
chuyên hóa cao. Riêng dòng hominid theo nhánh chính dẫn tới trong quá trình tiến
187
hóa và bởi vậy có thể giả thiết: cấu trúc di truyền của người gần với tổ tiên chung
hơn với người hiện ñại.
Trong việc mở ñường cho quá trình tiến hóa người bởi ñột biến, tức sự
chuyển ñoạn cơ bản làm giảm số lượng NST từ 48 xuống 46, có thể có ba hệ quả
như sau:
1) Làm xuất hiện một ñặc trưng cơ bản của quá trình tiến hóa người: Là sự ñi
thẳng người thường xuyên.
2) Gây nên sự cách ly sinh sản giữa các thế hệ sinh ra từ gốc tổ tiên chung –
nguồn gốc của tiến hóa phân ly.
3) Lần ñột biến thứ hai có ý nghĩa quyết ñịnh quan trọng nữa là làm xuất
hiện người hiện ñại (Sapien). Sự sáng tạo của tự nhiên vốn theo một nguyên lý là
tiết kiệm tối ña. Chỉ bằng nguyên liệu cũ, rồi sắp ñặt lại ñã tạo ra cái mới: Vượn
thành người chỉ trong sự thay ñổi chưa ñến 1% vật liệu di truyền kèm theo giảm số
lượng NST. Phải chăng nguyên tắc ñó cũng ñã ñược “áp dụng” cho ñột biến lần thứ
hai này: Sự thay ñổi cực kỳ quan trọng nhưng với mức tối thiểu và giảm số lượng
thể nhiễm sắc. Những tiền ñề của nó ñã có trong giai ñoạn thượng cổ. ðó là hiện
tượng “hóa Sapien” gặp ở vùng Tây Âu, cuối cùng thực hiện tập trung ở một vài
nhóm Paleoantrop, tại một vài khu vực ở cựu lục ñịa như miền ðông Nam Á và
Tây Á.
ðột biến trong cơ cấu di truyền dẫn ñến nhiều thay ñổi bản chất trong quá
trình tiến hóa người. ðó chính là những bước nhảy biện chứng phản ánh mối liên hệ
bên trong giữa lượng và chất của một sự vật, một hiện tượng. Những biến ñổi nhỏ,
không cơ bản về lượng tích lũy lại ñến một lúc nào ñó sẽ gây biến ñổi cơ bản về
chất, ngày nay ñiều ñó ñược giải thích bằng thuyết tiến hóa trung tính, thuyết tiến
hóa Kimura – tiến hóa bằng những ñột biến trung tính.
Con người và xã hội của nó từ khi xuất hiện, ñã biến ñổi không ngừng dưới
tác ñộng nhất quán của quy luật xã hội, của lao ñộng sản xuất. Tuy nhiên ở vào
những giai ñoạn sơ thủy của lịch sử cùng với tác ñộng của nhân tố xã hội còn phải
kể ñến ảnh hưởng của nhân tố tự nhiên. Sự tiến hóa từ giai ñoạn thái cổ Ackantrop
ñến giai ñoạn thượng cổ Paleoantrop ñã chịu sự tác ñộng của hai nhân tố này.
Những thành tựu văn hóa ñã làm cho hiệu lực của nhân tố tự nhiên giảm dần và
cuối cùng bị thủ tiêu: ðó là bắt ñầu từ giai ñoạn người hiện ñại.
Như vậy với bước nhảy thứ nhất xuất hiện một nhân tố hoàn toàn mới trong
lịch sử tiến hóa của giới hữu cơ - môi trường và quy luật xã hội, với bước nhảy thứ
hai – trong môi trường xã hội, quy luật tự nhiên bị loại trừ. Bước nhảy thứ nhất là
hết sức cơ bản, không có bước nhảy này thì không có loài người. Bước nhảy thứ hai
188
ñảm bảo cho sự tiến hóa vô hạn của con người ñi tới văn minh. Thành quả của bước
nhảy này ñã ñược chuẩn bị trong những tiền ñề từ sau bước nhảy thứ nhất – dấu
hiệu của quá trình hóa “Sapien” về phương diện môi trường xã hội.
Người cổ ñại
Nhiều nét cấu tạo cơ thể người chỉ ñược giải thích trên cơ sở quá trình chủng
loại phát sinh. người có nguồn gốc từ giống vượn – người cổ. Hướng tiến hóa một
số ñặc ñiểm dẫn tới người ñã bắt ñầu từ linh chưởng bậc thấp: Bàn tay và bàn chân
cầm nắm ñược, cơ quan khứu giác thoái hóa, mặt ngắn lại, mắt hướng ra phía trước,
không còn ở hai bên như thú khác; bộ não lớn dần và tăng thêm nhiều rãnh, nếp;
hoạt ñộng thần kinh phát triển…
Quá trình phát sinh loài người còn gọi là quá trình nhân hóa (hominsation)
diễn ra qua các thềm tiến hóa trong các hominid (họ người) bắt ñầu cách ñây chừng
15 – 20 triệu năm (kỷ mioxen).
Người khéo léo (Homo habilis)
Xương cốt ñầu tiên của Homo habilis là sọ một trẻ em 11 – 12 tuổi ñược phát
hiện vào những năm 1960 – 1963 tại Olduvai (Tanzania) do vợ chồng nhà nhân học
Anh Luy và Mary Leaky tìm thấy. Cốt sọ này có niên ñại chừng 2 triệu năm và
ñược ñặt tên là Homo habilis. Dung tích sọ là 683cm3, cấu tạo hàm răng và hình
thái các bờ bám cơ trên sọ rất giống người.
ðến năm 1975 nhiều xương cốt người khéo léo nữa tiếp tục ñược công bố
qua các phát hiện ở Lelotin (Janzavina) và Afa (Ethiopia). Công cụ lao ñộng của H.
habilis ñã tìm thấy kèm theo xương cốt là những khối cuội, thường gặp ở sông suối
ñược gọt, ghè ñẽo sơ sài. Mặc dù vậy, nó ñã chứng tỏ có sự gia công. Có thể thấy
rằng ñây chính là nền văn hóa ñầu tiên của con người và gọi là “văn hóa cuội”
(peddle culture) hay chính xác hơn là “văn hóa những ñá cuội có tu chỉnh” (culture
des galets amenagis). Người ta còn phát hiện ñược những nền ñá hình tròn và
những ñống ñá xếp thành vòng tròn. Chúng ñược xem như là dấu tích cấu trúc nhà ở
của H. habilis. Các nhà khoa học nhận ñịnh rằng giai ñoạn người H. habilis này ñã
có một tổ chức xã hội sơ thủy, một tín hiệu ngôn ngữ ñơn giản ñể trao ñổi và truyền
ñạt kinh nghiệm mà mầm mống văn hóa ở khỉ lớn (Austra lopithecus) chỉ có thể ñạt
tới khả năng bắt chước. Do ñó H. habilis không chỉ ñặc trưng bằng tính năng sinh
học ñơn thuần mà bằng ñặc thù văn hóa. Hiện tượng này về bản chất khác hẳn ở
ñộng vật là với chúng, ñể thích nghi phải chuyên hóa về mặt sinh học. Nhưng với
văn hóa, dù sơ thủy, ñã hướng sự thích nghi của con người theo một phương thức
mới: thay sự biến ñổi về thể chất là sự sáng tạo tinh thần.
189
Người ñứng thẳng (Homo erectus)
Tiêu biểu cho người ñứng thẳng là xương cốt Pitecantop erectus
(Pithecanthropus erectus) ñược tìm thấy vào năm 1889 – 1892 ở Giava do một thầy
thuốc người Hà Lan là Eugene Dubois. Xương cốt tìm thấy là răng, xương ñùi và
một vòm sọ có dung tích chừng 850 – 940 cm3. Xương ñùi dài khoảng 45,5 cm
tương ứng với chiều cao thân khoảng 160 – 170 cm.
Sau này còn phát hiện ñược nhiều hóa thạch ở nhiều nơi trên thế giới (Chu khẩu
ñiếm của Trung Quốc, ðức, châu Phi…).
H. erectus sống bằng hái lượm và săn bắt, chủ yếu là hái lượm ñể có thức ăn thực
vật (củ, hạt, hoa quả). Ở một số nơi, phát hiện ñược một số lều lán với bếp lửa, ở
miền núi thì có dấu tích của họ dưới các mái ñá: H. erectus chưa biết cách lấy lửa
nhân tạo nhưng sử dụng lửa tự nhiên. Lửa giúp họ sức mạnh: Chống thú dữ, thắp
sáng ban ñêm, có thể sử dụng trong săn bắt, nhất là giúp họ mở rộng vùng cư trú.
Hình 7.6.1. Sơ ñồ nguồn gốc loài người
Người khôn ngoan (Homo sapiens)
Hiện nay người khôn ngoan tách ra làm hai nhóm dưới loài: người cổ Sapien
(archaic sapiens hay Homo sapiens neandertalensis) và người Sapien hiện ñại
(modern sapiens hay Homo sapiens sapiens). Dưới ñây trình bày về người cổ
Sapien.
Năm 1856, trong một thung lũng Neandectan gần tỉnh Dusseldorp ở Tây Bắc
nước ðức tìm thấy một chỏm sọ và một vài xương dài. Sau ñó xương cốt người cổ
190
và nét tương tự tiếp tục ñược phát hiện rộng rãi ở châu Âu và các miền kế cận
(Trung Á, Tây Á quanh bờ ðịa Trung Hải).
Người cổ Sapien rất ña dạng theo vùng cư trú. Những ñặc ñiểm chung nhất là:
- Vòm sọ thấp, kích thước hộp sọ thay ñổi (dung tích khoảng 1300 – 1700cm3)
- Gờ mày dô thành mái liên tục từ trái sang phải.
- Phần chẩm lồi hình củ, có trường hợp cắt góc gần thẳng.
- Bề rộng lớn nhất sọ dịch xuống rất thấp.
- Phần mặt nhô ra trước, cằm vát nhẹ ra sau.
- Thành xương sọ tương ñối ñầy.
- Xương chi to, khỏe, tương ñối ngắn.
- Diện bám các cơ (nhám hoặc mấu lồi) phát triển rộng và chắc.
Giai ñoạn lịch sử của người Sapien vào trung kỳ thời ñại ñồ ñá cũ. Những công cụ
ñá ñược ghè ñẽo cẩn thận, cân xứng và giảm kích thước, ñịnh hình theo chức năng.
Ví dụ ở Mutchie (Mousterian industries, Pháp – 1909) phát hiện ñược những mảnh
tước rất cân xứng tách ra từ hạch ñá, ñẽo gọt thành mũi nhọn, cái nạo. Xương sừng
ñộng vật cũng ñược dùng phổ biến.
Hái lượm, săn bắt vẫn là hoạt ñộng kiếm ăn hàng ngày, nhưng ñã có sự phân
công lao ñộng: hái lượm, tìm kiếm những ñộng vật nhỏ, là công việc của phụ nữ trẻ
em; săn bắt thú lớn (mammot, bò rừng, gấu…) và những ñộng vật chạy nhanh
(ngựa, linh dương) là công việc của nam
giới. Lửa ñã ñược lấy nhân tạo, sự chế
tạo ra lửa có một ý nghĩa ñặc biệt, sáng
tạo tìm ñến một dạng năng lượng tự
nhiên: nhiệt năng. Tư duy trừu tượng tiến
lên một bước so với sự sáng tạo công cụ
của H. habilis.
Hình 7.6.2. So sánh vòm sọ
1- Pitecantrop; 2- Neandectan; 3- người hiện ñại.
Người cổ Sapien không trần trụi như họ ñã dùng da thú làm quần áo. Nơi cư
trú là một cửa hang, dưới mái ñá rộng và xây dựng lều bằng da thú lớn ngoài trời.
Tổ chức xã hội của người Neandectan bắt ñầu có cơ cấu: phân biệt thứ tự người già,
trung niên và trẻ em. Không còn hiện tượng tạp hôn như người Erectus mà thành
chế ñộ quần hôn: hôn phối chủ yếu giữa thanh niên nam nữ cùng thế hệ tạo ra một
191
cấu trúc xã hội gọi là “gia ñình huyết tộc”, ñông dần thành một công xã nội hôn
(endogamous commune) thời nguyên thủy. Xuất hiện mầm mống tôn giáo trong
nghi lễ chôn cất người chết, trải hoa trong huyệt khi mai táng (qua phân tích bào tử
phấn hoa), chôn theo ñồ tùy táng (công cụ, xác súc vật…). Ở một số di chỉ miền
Trung Âu phát hiện việc dấu hiệu tôn thờ vật tổ (gấu ở hang) và mầm mống nghệ
thuật nguyên thủy: dùng ñất màu trang trí trên xương thú.
Người hiện ñại Sapien (Homo sapiens)
Người hiện ñại Sapien xuất hiện cách ñây khoảng 40.000 năm, ứng với hậu
kỳ ñồ ñá cũ thuộc hậu kỳ cánh tân. Lúc này, tại các ñịa giới phía Nam băng hà ñã
triệt thoái hoàn toàn. Ở châu Âu ñộng vật giới không có thay ñổi lớn vẫn là những
chủng loại ñã gặp trong băng kỳ trước ñó, nhưng với con người thì có hiện tượng lạ:
Nơi ñây nguyên là khu vực trú ngụ của người Neandectan ñiển hình thì chừng 4 vạn
năm trở về sau họ không còn ñể lại dấu tích. Từ ñó chỉ thấy xương cốt của người
Sapien hiện ñại gọi là người Cromanhon (Cro- Magnon), lấy theo tên một di chỉ ở
tây nam nước Pháp, phát hiện vào năm 1868, với năm bộ xương cùng công cụ ñá
ñẽo. ðặc ñiểm hình thái của năm bộ xương, thấy rõ nó là người cao lớn như người
hiện ñại ở châu Âu. Sau ñó, liên tiếp tìm thấy di cốt người Sapien hiện ñại ở khắp
nơi thuộc châu Âu.
Người Sapien hiện ñại, khi phát hiện ñã phân bố trên hành tinh, tới ñược
những khu vực trước ñó hoàn toàn vắng bóng người như châu Úc, châu Mỹ và
những miền cực giá lạnh. Giữa người cổ Sapien với người hiện ñại có sự khác biệt
nhau trên toàn bộ cơ thể. ðặc biệt với kết quả nghiên cứu ADN của người
Neandectan (ở hài cốt ñông lạnh) cho thấy họ là họ hàng chứ không phải là tổ tiên
trực tiếp của người hiện nay (Trung tâm thông tin- Thư viện- ðại học quốc gia Hà
Nội, số 8 tháng 2 - 1998 tr 21).
Sự xuất hiện mẫu người hiện ñại Sapien có thể xem tiến hóa sinh học theo
sơ ñồ của Darwin ñã chấm dứt. ðấu tranh bên trong loài và chọn lọc tự nhiên ñôí
với con người ở xã hội hiện nay không còn mang tính quy luật như trong tiến hóa
của sinh giới trước ñây.
Cuộc sống của người hiện ñại Sapien diễn tiến khác nhau, phụ thuộc vào khí
hậu của từng vùng. Chẳng hạn, ở các vùng phía nam, khí hậu ấm dần lên, rải rác
xuất hiện thảo nguyên và rừng nhiệt ñới, với nhiều ñộng vật như voi, hà mã, hươu,
nai… Thì ở Bắc Âu và Bắc Á vẫn còn giá lạnh của kỳ băng hà cuối. Một số ñộng
vật lớn như mamut, tê ngưu lông dài biến mất dần trong khi một số loài khác (ngựa
hoang, bò rừng) sinh sôi nảy nở phong phú, ñặc biệt là hươu cực ñới. Sinh cảnh này
192
liên quan ñến con người. Ở châu Âu họ thường cư trú trong hang ñộng và dưới các
mái ñá, sống chủ yếu dựa vào săn bắt, thì ở phương nam hái lượm vẫn là phổ biến.
Công cụ ñá hoàn thiện ở mức cao, phân hóa nhiều chủng loại ñáp ứng với lao ñộng
chuyên hóa. Chẳng hạn các công cụ ñá như dao, nạo mũi nhọn, cưa, bay, lao, lao có
móc… Mỗi loại lại cải tiến ñể có dáng vẻ và công cụ khác nhau: dao cắt, gọt, khắc,
mũi nhọn có kìm, dùi, khoan… Xuất hiện các công cụ phức hợp, tra cán, nhiều
chức năng.
Về cơ cấu xã hội thì tổ chức công xã thị tộc ra ñời cùng với tục ngoại hôn
(exogamy): lúc ñầu từng cặp hai thị tộc trao ñổi nam nữ với nhau (thị tộc lưỡng
hợp). Sau ñó mở rộng ra nhiều thị tộc. Trong chế ñộ thị tộc thì hình thức thị tộc mẫu
quyền hình thành ñầu tiên. Vì với tính chất quần hôn (nội tộc và ngoại tộc) thì con
chỉ biết có mẹ. Trong quần hôn nội tộc, thì anh chị em cùng mẹ không ñược phép
lấy nhau, nên chỉ dòng mẹ ñược thừa nhận. Mặt khác vai trò phụ nữ trong kinh tế
thực tế ñược thừa nhận là quan trọng bậc nhất. Thời nguyên thủy, một thời gian dài
hái lượm giữ trọng trách bảo ñảm nguồn lương thực chắc chắn, còn săn bắt của nam
giới thì kết quả bất thường.
Số thành viên trong gia ñình rất ñông, có thể tới 4 –5 thế hệ. ðứng ñầu gia
ñình là một phụ nữ cao tuổi có uy tín, có kinh nghiệm trong sản xuất. Cả gia ñình
như vậy sống chung trong một nhà tròn hoặc một nhà dài diện tích lên tới hàng trăm
mét vuông.
Mỗi thị tộc mẫu quyền gồm nhiều gia ñình mẫu quyền tạo ra công xã thị tộc
mẫu hệ. ðây là giai ñoạn thuộc sơ kỳ của chế ñộ mẫu quyền. ðến thời ñại ñồ ñá
mới, chế ñộ mẫu quyền mới ñạt cực thịnh ñã xuất hiện những bộ lạc thị tộc mẫu
quyền. Chế ñộ mẫu quyền tồn tại gần 3 vạn năm. Thị tộc phụ quyền ra ñời vào thời
kỳ kim khí, cách ngày nay chừng 5000 – 6000 năm, cái mốc ñánh giá sự tan rã của
chế ñộ cộng sản nguyên thủy ñi vào chế ñộ xã hội có giai cấp.
ðời sống tinh thần ñược thể hiện rõ nét trên ñồ xương, ñồ ñá ñó là những
hình khắc ñộng vật kèm theo những dấu hiệu khó hiểu, có tính chất ma thuật. Tranh
trên hang ñộng thường có màu sắc do sử dụng các chất liệu tự nhiên (oxit sắt, ñất
màu) hoặc nhân tạo (muội than). Nhiều hình ñộng vật rất tinh tế và sinh ñộng chứng
tỏ người vẽ khắc ñã có óc quan sát kỹ lưỡng hình dạng và ñộng tác ñặc trưng của
từng con thú, nghệ thuật tạo hình còn ñược thấy ở tượng ñất nung về các con vật và
người.
Nghi thức mai táng người chết cũng ñịnh hình rõ nét. Cùng với tiện nghi và
nhà cửa, quần áo người hiện ñại Sapien ñã sử dụng phổ biến những ñồ trang sức,
193
thường dùng bằng vỏ ốc biển, răng thú, có ñục lỗ ñể xỏ dây ñeo. Vì vậy trong mộ
táng, cùng với công cụ là nhiều ñồ trang sức ñược tìm thấy.
Tóm lại, từ người Erctus ñến người Sapien, về mặt cơ thể ñã có những biến
ñổi tiến hóa. Song hành với nó là những thành tựu trong khai thác tự nhiên và bằng
lao ñộng sản xuất, ñặc biệt từ thời ñồ ñá mới về sau này, con người ñã tạo ra cho
mình một môi trường thứ hai – môi trường xã hội, tác ñộng ngày một rõ nét về
quyết ñịnh ñối với ñời sống của từng cá thể và cả cộng ñồng. Ở người hiện ñại, tiến
hóa sinh học ñã ñạt ñỉnh cao và không ñi hơn nữa, nhưng tiến bộ xã hội thì không
có ñiểm dừng.
Kết luận
Học thuyết tiến hóa của Darwin ra ñời vào năm 1859 ñã giải thích ñầy ñủ tại
sao giới hữu sinh phong phú và ña dạng. Phong phú trong sự ña dạng, do ña dạng
nên càng phong phú. ðộng vật ở nước có mang và vây bơi, ñộng vật trên không
trung có cánh, ñộng vật ký sinh có cấu tạo cơ thể ñặc trưng … chỉ có thể giải thích
sự ñặc trưng này dựa vào một ñặc tính hết sức ñặc thù của sinh giới: ñó là khả năng
thích nghi với ñiều kiện cực ñoan của môi trường sống. ðóng góp lớn lao của
Darwin là ñã sáng lập ra học thuyết tiến hóa của giới hữu cơ trên nền tảng hoàn toàn
khoa học. Nó vừa có ý nghĩa thế giới quan vừa có giá trị thực tiễn. Những tiến bộ
của khoa học hiện ñại bổ sung và khẳng ñịnh giá trị ñúng ñắn của học thuyết tiến
hóa Darwin. Trước ñó các nhà khoa học, kể từ Aristote cho ñến Lines và sau ñó là
Jean Baptiste Lamarck ñều không giải thích ñược sự ña dạng phong phú của sinh
giới.
Darwin ñã ñánh giá ñúng vai trò những tiền ñề sinh học ñối với sự xuất hiện
loài người (cách ñi thẳng người, sự phân hóa giữa tay và chân, sự phát triển của não
bộ và các giác quan…). Quá trình phát sinh loài người và tiến hóa gọi tắt là tiến hóa
người ñã trải qua nhiều giai ñoạn, con người xuất hiện và ngày càng hoàn thiện về
cấu tạo và chức năng. Khi người Sapien ra ñời thì quá trình này về cơ bản là kết
thúc.
Mỗi giai ñoạn tiến hóa sinh học ñối với con người ñều là kết quả của ñột
biến, trong ñó cái kết quả ñầu tiên, cơ bản nhất là làm cho vượn thành người. ðột
biến trong cơ cấu di truyền dẫn ñến nhiều thay ñổi bản chất trong quá trình tiến hóa
người. ðó chính là những bước nhảy biện chứng phản ánh mối liên hệ bên trong
giữa lượng và chất của sự vật, một hiện tượng. Những biến ñổi nhỏ, không cơ bản
về tích lũy bằng thuyết tiến hóa trung tính, thuyết tiến hóa Kimura – tiến hóa bằng
những ñột biến trung tính.
194
Nhiều nét cấu tạo của cơ thể chỉ ñược giải thích trên cơ sở quá trình chủng
loại phát sinh. người có nguồn gốc từ giống vượn – người cổ sơ. Xương ñầu tiên
của Homo habilis là sọ một trẻ em 11- 12 tuổi ñược phát hiện vào những năm 1960
– 1963 tại Olduvai (Tanzania). Cốt sọ này có niên ñại chừng 2 triệu năm và ñược
ñặt tên là Homo habilis leaky. Dung tích sọ là 683cm3, cấu tạo hàm răng và hình
thái các gờ bám cơ trên sọ rất giống người. Tiêu biểu cho người ñứng thẳng là
xương cốt Pitecantrop erectus (Pithecanthropus erectus) ñược tìm thấy vào năm
1889 – 1898 ở Giava gồm răng, xương ñùi và một vòm sọ có dung tích chừng 850
– 940cm3. Xương ñùi dài khoảng 45,5cm tương ứng với chiều dài cao thân khoảng
160 – 170cm. Người khôn ngoan (Homo sapiens) tách làm hai nhóm dưới loài:
người cổ Sapien và người Sapien hiện ñại. Năm 1856, trong thung lũng Nêandectan
ở tây bắc nước ðức tìm thấy một chỏm sọ và một vài xương dài, ñược xác ñịnh là
người cổ Sapien với các ñặc ñiểm ñiển hình: Vòm sọ thấp, kích thước hộp sọ thay
ñổi (dung tích khoảng 1300 – 1700cm3). Người hiện ñại Sapien xuất hiện cách ñây
khoảng 40.000 năm, ứng với hậu kỳ ñồ ñá cũ thuộc hậu kỳ cách tân. Xương cốt của
người Sapien hiện ñại gọi là người Cromanhon phát hiện vào năm 1868. ðặc ñiểm
hình thái của hài cốt người Cromanhon, thấy rõ là người cao lớn hơn người hiện ñại
ở châu Âu.
Con người và xã hội của nó từ khi xuất hiện, ñã biến ñổi không ngừng dưới
tác ñộng nhất quán của quy luật xã hội, của lao ñộng sản xuất. Những thành tựu văn
hóa ñã làm cho hiệu lực của nhân tố tự nhiên giảm dần và cuối cùng bị thủ tiêu: ðó
là bắt ñầu từ giai ñoạn người hiện ñại. Như vậy với bước nhảy thứ nhất xuất hiện
một nhân tố hoàn toàn mới trong lịch sử tiến hóa của giơí hữu cơ - môi trường xã
hội và quy luật xã hội, với bước nhảy thứ hai – trong môi trường xã hội, quy luật tự
nhiên bị loại trừ. Bước nhảy thứ nhất là hết sức cơ bản, không có bước nhảy này thì
không có loài người. Bước nhảy thứ hai ñảm bảo cho sự tiến hóa vô hạn của con
người ñi tới văn minh. Thành quả của bước nhảy này ñã chuẩn bị trong những tiền
ñề từ sau bước nhảy thứ nhất – dấu hiệu của quá trình hóa “ Sapien” về phương diện
môi trường xã hội.
CVM.
7.6) TY THỂ VÀ HỆ GEN CỦA TY THỂ NGƯỜI
1. Cấu trúc của ty thể
Ty thể, bào quan có ở hầu hết các tế bào nhân thật, bắt ñầu ñược nghiên cứu
từ giữa thế kỷ XIX. Năm 1857, nhà giải phẫu học người Thụy Sĩ, Kolliker lần ñầu
tiên tìm thấy bào quan này trong tế bào cơ. Sau hơn ba mươi năm, 1890, nhà mô
195
học người ðức Richard Altmann, bằng phương pháp nhuộm fuchsin ñã quan sát ty
thể ở nhiều tế bào khác nhau dưới kính hiển vi quang học.
Hình dạng ñặc trưng của ty thể là dạng thon dài với ñường kính 0,5-2 µm và
chiều dài 7-10 µm (hình 1A). Phụ thuộc vào trạng thái tế bào, hay loại tế bào, ty thể
có hình dạng và kích thước khác nhau (hình 1B, C).
Trong tế bào, ty thể nằm rải rác ở nguyên sinh chất nhưng cũng có thể nằm
tập trung ở khu vực cần nhiều năng lượng như ñuôi của tinh trùng. Tương tự, số
lượng của ty thể ở một tế bào cũng phụ thuộc vào nhu cầu sử dụng năng lượng của
tế bào ñó, có thể từ vài ty thể ở tế bào da cho ñến vài nghìn ty thể ở tế bào cơ.
A B C
Hình 1: Các hình dạng khác nhau của ty thể
Ty thể có cấu trúc gồm hai lớp màng lipoprotein, tương tự màng sinh chất:
màng ngoài và màng trong. Hai lớp màng này bao lấy chất nền ở phía trong, còn
khoang giữa hai màng ñược gọi là xoang gian màng. Màng trong ty thể ăn sâu vào
chất nền tạo thành các mào răng lược.
Màng ngoài ty thể có ñộ dày 6 nm,
trong ñó protein chiếm khoảng 60% và lipid
chiếm khoảng 40%. Màng có nhiều protein lỗ
(porin), kênh ion cho phép các chất với khối
lượng phân tử lớn ñến 10 kDa và các ion di
chuyển tự do từ ngoài nguyên sinh chất vào
xoang gian màng và ngược lại. Ngoài ra,
màng ngoài còn chứa nhiều enzyme quan
trọng khác: transferase kinase, cytochrome-
reductase, acyl CoA synthetase.
Hình 2: Cấu trúc màng của ty thể ấu tạo ty thể [27]
196
Hình 3: Cấu trúc màng trong ty thể
Màng trong của ty thể (hình 3) cũng là màng lipoprotein, protein chiếm 80%
và lipid chiếm 20%. Màng ăn sâu vào chất nền tạo nên các mào răng lược và làm
tăng diện tích bề mặt gấp ba lần so với màng ngoài. Màng trong chứa nhiều protein
vận chuyển chủ ñộng ATP, ADP, axit béo… và các protein kênh vận chuyển các
ion Na+; K+; Ca2+ và H+. Hơn nữa, màng trong là nơi bám của bốn phức hợp (I, II,
III và IV) thuộc chuỗi vận chuyển ñiện tử và bộ máy tổng hợp ATP. Xoang gian
màng, khoang hẹp giữa màng ngoài và màng trong ty thể, là nơi trung chuyển các
chất giữa hai màng. Xoang gian màng chứa nhiều ion H+ từ chất nền ñi ra do hoạt
ñộng của chuỗi vận chuyển ñiện tử .
Chất nền ty thể chứa các enzyme của chu trình Krebs và thành phần bộ máy
di truyền riêng của ty thể: hệ gen ty thể; các dạng RNA ty thể và ribosome ty thể.
Khi ñạt kích thước lớn tối ña, ty thể tiến hành phân ñôi ñể tạo ra hai ty thể
mới (hình 4). Trước tiên, hệ gen ty thể ñược sao mã ñể tăng số lượng bản sao. Sau
ñó, màng trong thắt lại trước rồi ñến màng ngoài, và hai ty thể con tách nhau ra.
Tuy nhiên, nhiều ty thể không phân ñôi và bị phân hủy trong lyzosome theo cơ chế
tự tiêu (autophagy). Cơ chế này giúp duy trì số lượng ty thể ñặc trưng trong một tế
bào.
2. Chức năng của ty thể
Ty thể ñược xem là nhà máy sản xuất năng lượng của tế bào. Chức năng này
ñược thực hiện như thế nào? Thức ăn hàng ngày cơ thể hấp thụ ñược oxi hóa ñể tạo
ra các chất khử giầu năng lượng, mà sau ñó chuyển thành năng lượng dự trữ ở dạng
197
liên kết phosphate cao năng trong ATP. Mọi phản ứng trong tế bào ñều là hoặc sử
dụng năng lượng hoặc tạo ra năng lượng (ATP).
Hình 4: Quá trình phân chia của ty thể
Như vậy, ATP là ñồng tiền năng lượng của tế bào và vai trò chủ chốt của ty
thể là tổng hợp phần lớn ATP cho tế bào.
Hình 5: Vai trò sinh năng lượng của ty thể trong tế bào
Thức ăn khi ñưa vào cơ thể ñược chuyển hóa thành ñơn vị hóa học cơ bản
mà tế bào có thể sử dụng. Ví dụ, bánh mỳ, cơm ñược chuyển thành ñường ñơn
glucose. Sau ñó, glucose ñược ñưa vào tế bào và bắt ñầu con ñường biến ñổi thành
năng lượng dự trữ ATP qua ba giai ñoạn chính.
198
Giai ñoạn ñầu tiên, con ñường ñường phân, glucose ñược chuyển thành acid
pyruvate và tạo thành 2 ATP và 2 NADH. Giai ñoạn này diễn ra ở nguyên sinh chất
bên ngoài ty thể nên chưa thể hiển rõ vai trò của ty thể trong tổng hợp năng lượng.
Vai trò này chỉ ñược hiểu kỹ ở hai giai ñoạn còn lại là chu trình Krebs và chuỗi vận
chuyển ñiện tử kết hợp tổng hợp ATP. Các nghiên cứu của Albert Lehninger và
Eugene Kennedy từ 1948-1950 ñã chứng minh chu trình Krebs xảy ra trong chất
nền ty thể, và quá trình phosphoryl hóa oxi hóa diễn ra trong ty thể. ðến năm 1951,
Lehninger chứng minh sự tồn tại song song của quá trình phosphoryl hóa oxi hóa và
quá trình tổng hợp ATP trong ty thể
Pyruvate sau khi ñược chuyển thành acetyl-CoA, tiếp tục ñược oxi hóa ñến
tận cùng tạo thành CO2 và tất cả electron còn lại ñều ñược chuyển vào các phân tử
nhận electron là NAD+ và FAD ñể tạo thành NADH và FADH2 qua chu trình Krebs.
NADH và FADH2 tạo thành từ con ñường ñường phân và chu trình Krebs sẽ
chuyển electron vừa nhận trước ñó vào chuỗi vận chuyển ñiện tử và trở lại dạng
NAD+ và FAD . Chuỗi vận chuyển ñiện tử gồm 4 bốn phức hợp nằm trên màng trong ty thể
có vai trò vận chuyển electron từ NADH và FADH2 ñến chất nhận ñiện tử cuối cùng
là oxy. Ở mỗi bước electron ñi qua các phức hợp, năng lượng ñược giải phóng ra từ
từ dưới dạng bơm proton (H+) qua màng trong từ chất nền ra xoang gian màng. Một
gradien H+ giữa hai phía ñối lập của màng (chất nền và xoang gian màng) ñược
hình thành và ñiện thế màng xuất hiện. ðiện thế màng là ñộng lực tạo nên dòng H+
ñi qua hệ thống ATP synthase ñể di chuyển ngược lại từ xoang gian màng vào chất
nền ty thể. Nhờ thế, hệ thống ATP synthase hoạt ñộng và tổng hợp ATP từ ADP và
Pi.
Hình 6: Bộ máy tổng hợp ATP của ty thể hoat ñộng dựa trên cơ chế hóa thẩm.
Như vậy, chức năng quan trọng của ty thể là nơi diễn ra chu trình Krebs và
tổng hợp năng lượng dự trữ ATP của tế bào thông qua chuỗi vận chuyển ñiện tử.
199
Ngoài ra, ty thể tham gia vào quá trình tự chết của tế bào bằng cách giải
phóng vào nguyên sinh chất các nhân tố có tác dụng hoạt hóa các enzyme caspase
và enzyme endonuclease gây tự chết theo chương trình (apoptosis).
3. Cấu tạo của hệ gen ty thể người
Hệ gen ty thể chiếm khoảng 1 ñến 5% ADN của tế bào. ADN ty thể người là
phân tử mạch kép, vòng, có từ 2 ñến 10 bản sao trong mỗi ty thể. Kích thước của
chúng là 16569 bp, tuy nhiên có thể sai khác ñôi chút do có những ñoạn chèn vào,
hoặc mất ñoạn, hoặc có những trình tự lặp lại nối tiếp. Khác với ADN nhân, ADN
ty thể không liên kết với protein histon, ñiều này làm cho ADN ty thể giống với
ADN của vi khuẩn. Người ta ñã ñưa ra nhiều giả thuyết về nguồn gốc tiến hoá của
hệ gen ty thể. Giả thuyết ñược chấp nhận rộng rãi nhất là hệ gen ty thể là dấu vết
còn lại của hệ gen vi khuẩn cổ, sống cộng sinh bên trong tế bào sinh vật nhân
chuẩn.
Toàn bộ trật tự các gen cấu trúc và chức năng của hệ gen ty thể người ñược
sắp xếp theo sơ ñồ sau:
Hình 7. Sơ ñồ hệ gen ty thể người
200
Phân tử ADN ty thể người gồm có hai chuỗi: chuỗi nặng giàu guanin và
chuỗi nhẹ giàu cytosin, mã hoá cho 37 gen gồm 2 rARN (12S và 16S), 22 tARN và
13 protein. Chúng là thành phần của phức hệ hô hấp của ty thể, trong ñó có 7 tiểu
phần của phức hệ I (ND1 -> ND6 và ND4L), 1 tiểu phần của phức hệ III (Cytb), 3
tiểu phần của phức hệ 4 (CO I -> III) và 2 tiểu phần của phức hệ V (ATPase 6; 8).
Hầu hết các gen ñược phiên mã từ chuỗi nặng, trừ một tiểu phần ND6 của phức hệ I
và 8 phân tử tARN là ñược phiên mã từ chuỗi nhẹ.
ADN ty thể không có intron (ngoại trừ một số nucleotid không mã hoá ở
giữa một vài gen) và có các gen nằm gối lên nhau (overlapping genes). Vùng duy
nhất không mã hoá ở ADN ty thể người là vùng ñiều hòa (ñược gọi là ñoạn D-loop),
chiếm khoảng 7% chiều dài ty thể, gồm 1121 bp, chứa promoter cho sự phiên mã
chuỗi nặng và chuỗi nhẹ và chứa ñiểm khởi ñầu sao chép của chuỗi nặng.
4. ðặc ñiểm di truyền của hệ gen ty thể người
Sự di truyền của ADN ty thể là sự di truyền tế bào chất. ðối với các gen nằm
trong nhân của tế bào sinh vật nhân chuẩn, chúng tuân theo các quy luật vận ñộng
của nhiễm sắc thể trong các cơ chế phân bào. Nhưng hệ gen ty thể lại không tuân
theo những quy luật ñó mà các tính trạng do chúng xác ñịnh có những kiểu di
truyền riêng ñặc trưng cho chúng.
- Di truyền theo dòng mẹ: Ở ñộng vật có vú, 99,99% ADN ty thể ñược di truyền
theo dòng mẹ. Số lượng ADN ty thể ở noãn bào khoảng hơn 100.000 phân tử trong
khi tinh trùng chỉ có từ 100 ñến 1500 phân tử. Trong quá trình tạo thành hợp tử, tế
bào tinh trùng chỉ ñóng góp hệ gen nhân của chúng cho tế bào trứng chứ không
ñóng góp hệ gen ty thể. Ty thể của tinh trùng bị loại bỏ ngay khi vào trứng có thể do
quá trình phân hủy protein phụ thuộc ubiquitin. Do vậy, hệ gen ty thể của hợp tử chỉ
ñược nhận từ mẹ. ðôi khi cơ chế loại bỏ ADN ty thể của tinh trùng có thể bị hỏng,
dẫn ñến hiện tượng tế bào chất của hợp tử chứa ADN ty thể của cả bố và mẹ. Hiện
tượng này ñược gọi là hiện tượng ”dị tế bào chất” (heteroplasmy).
- ðơn bội, không có sự tái tổ hợp vì chúng ñược di truyền theo dòng.
- Tốc ñộ ñột biến lớn gấp 5-10 lần trong nhân.
ADN ty thể tự tái bản theo kiểu bán bảo toàn nhờ hệ enzym ADN
polymerase có trong chất nền ty thể và xảy ra ở gian kỳ của chu kỳ phân chia tế bào.
Quá trình sao chép bắt ñầu từ ñiểm khởi ñầu sao chép của chuỗi nặng và sử dụng
ñoạn ARN ñược phiên mã từ chuỗi nhẹ làm mồi. Quá trình tổng hợp chuỗi nặng kéo
dài cho ñến khi ñiểm khởi ñầu sao chép của chuỗi nhẹ lộ ra. Lúc ñó, sự tổng hợp
chuỗi nhẹ mới bắt ñầu. Sau ñó, mồi ñược loại bỏ và 2 chuỗi ñược nối với nhau.
201
Quá trình phiên mã và dịch mã của ADN ty thể ñược ñiều khiển bởi gen nhân. Tuy
nhiên, sự phiên mã các tiểu phần của chuỗi hô hấp trong nhân không kết hợp với sự
phiên mã các tiểu phần ñược mã hoá bởi ADN ty thể. Cả hai chuỗi nặng và nhẹ ñều
ñược phiên mã và hầu hết toàn bộ chiều dài của hai chuỗi ñược dùng ñể tổng hợp
nên khuôn ARN polycistronic. Sau ñó, nhờ enzym nuclease tạo ra tARN, rARN và
mARN riêng của ty thể.
ðiều ñặc biệt là các gen ty thể của người, cũng như các ñộng vật có vú khác, có
một số mã di truyền khác hẳn gen nhân.
Bảng 1: Một số mã di truyền của ADN ty thể khác với ADN nhân
Mã di truyền Hệ gen nhân Hệ gen ty thể
TGA Mã kết thúc Trp
AGA, AGG Arg Mã kết thúc
ATA, ATT Ile Mã mở ñầu
5. Các rối loạn chức năng của hệ gen ty thể người
Trong vòng 12 năm qua, người ta ñã phát hiện ra hơn 50 ñiểm ñột biến và gần
100 rối loạn ty thể có liên quan ñến bệnh của người. Vì hệ gen ty thể chỉ mã hoá
cho một lượng rất ít protein tham gia vào quá trình hô hấp của tế bào nên chức năng
của ty thể ñược thực hiện nhờ chủ yếu vào các protein do nhân quyết ñịnh. Chính vì
vậy, các rối loạn ty thể hay bệnh ty thể có thể do những ñột biến ở gen nhân hoặc
gen ty thể gây nên.
Cho ñến nay ñã biết ñến trên 150 bệnh di truyền khác nhau theo mẫu hệ do ty
thể quyết ñịnh. Các bệnh này ñược biểu hiện rất ña dạng, có thể liên quan ñến rối
loạn quá trình mã hoá protein hoặc ñơn thuần chỉ là những ñột biến thay ñổi các
nucleotid. Chúng có thể xảy ra ở bất kì ở lứa tuổi nào, cơ quan nào nhưng cơ quan
thường bị ảnh hưởng nhiều là não và cơ.
Các bệnh về ty thể phổ biến nhất ñược biết ñến là do các ñột biến ADN ty thể
gây nên. Các bệnh như “Liệt mắt tăng tiến kinh niên”, “Hội chứng Kearns-Sayre”,
ñái tháo ñường và ñiếc ñều do mất ñoạn hoặc sắp xếp lại các nucleotid trong gen.
Các ñột biến G11778A, T14484C, G3460A cũng làm biến ñổi protein, dẫn ñến liệt
thần kinh thị giác di truyền Leber. ðột biến trong gen Cyt b gây bệnh không dung
nạp vận ñộng và Myoglobin niệu. Những ñột biến thay ñổi các nucleotid trên tARN
có thể gây khá nhiều bệnh: các thay ñổi A3243G, T3271C, A3251G gây viêm não
202
tuỷ nhiễm acid lactic với các triệu trứng giống ñột quỵ; A8344G, T8356C gây ñộng
kinh co giật cơ; A3243G, T4274C gây liệt mắt cơ ngoài tăng tiến kinh niên…
6. Ý nghĩa việc nghiên cứu hệ gen ty thể người
Do các ñặc ñiểm như: di truyền theo mẫu hệ, mức ñộ ñột biến cao, không tái
tổ hợp và số lượng bản sao lớn, ADN ty thể là một công cụ hữu hiệu dể nghiên cứu
sự tiến hoá ở người. Những ñột biến của ADN ty thể nếu là trung tính sẽ không bị
loại bỏ trong quá trình chọn lọc tự nhiên và trở thành xu thế di truyền (genetic drift).
Do ADN ty thể ñược di truyền theo mẫu hệ nên nó tích luỹ các ñột biến và phát tán
theo các dòng phả hệ mẫu hệ. Chính ñiều này ñã tạo nên tính ña hình của ADN ty
thể, ñặc trưng theo quần thể, tạo nên các nhóm kiểu ñơn của ADN ty thể có quan hệ
với nhau, hay còn gọi là nhóm ñơn bội (Haplogroup). Người ta ñã nghiên cứu phân
loại các nhóm ñơn bội dựa vào kĩ thuật RFLP (kĩ thuật nghiên cứu sự ña hình chiều
dài các ñoạn cắt hạn chế) và trình tự ñoạn siêu biến của vùng D-loop ty thể. Dựa
trên số liệu RFLP người ta ñã phân loại ADN ty thể thành 3 nhóm ñơn bội ñối với
người Phi (L1, L2, L3), 9 nhóm (H, I, J, K, T, U, V, W, X) ñối với hầu hết người
Châu Âu, Bắc Phi và người da trắng vùng Tây Á, 9 nhóm ñơn bội khác (A, B, C, D, E,
F, G, M, N) ñối với người Châu Á, Châu ðại Dương và Bắc Mỹ .
Việc nghiên cứu hệ gen ty thể, ñọc các trình tự nucleotid của các vùng siêu
biến của ñoạn D-loop cũng như các gen khác của ty thể, dẫn ñến giải mã toàn bộ hệ
gen ty thể của nhiều ñại diện các dân tộc khác nhau sẽ cung cấp số liệu ñể phân loại
các nhóm ñơn bội chính xác và chi tiết hơn.
Ngoài mục ñích nghiên cứu các quan hệ di truyền theo mẫu hệ, các nghiên
cứu hệ gen ty thể các tộc người trên thế giới ñược dùng ñể chẩn ñoán và ñiều trị các
bệnh di truyền ty thể, trong xác ñịnh cá thể và quan hệ huyết thống, trong giám ñịnh
pháp y, ñiều tra tội phạm … Hiện nay, tại các nước tiên tiến trên thế giới như Mỹ,
Nhật Bản, các nước Tây Âu… việc tìm kiếm người bị mất tích, các ñiều tra hình sự
ñều dựa trên giám ñịnh gen, bao gồm phân tích trình tự ADN nhân và ADN ty thể.
Tuy nhiên, việc phân tích trình tự ADN ty thể tỏ ra có nhiều ưu thế hơn trong
trường hợp phân tích những mẫu sinh phẩm còn sót lại sau hàng chục hay hàng
trăm năm. ADN nhân do có cấu trúc mạch thẳng nên không bền, dễ bị phân huỷ,
làm cho việc phân tích gặp nhiều khó khăn. Trong khi ñó, ADN ty thể mạch vòng,
có kích thước nhỏ nên bền theo thời gian trong các mô khó phân huỷ như mô xương,
răng và tóc.
203
7. Nghiên cứu hệ gen ty thể người Việt Nam
Cho ñến nay, các nghiên cứu trong nước về ñặc ñiểm hệ gen ty thể người
Việt Nam còn rất ít, chủ yếu là của một số tác giả nước ngoài.
Năm 1992, Ballinger và các tác giả khác ñã dùng phương pháp PCR – RFLP
và lai phân tử ñể nghiên cứu ADN ty thể của người di cư thuộc chủng tộc
Mongoloid cổ ñại, trong ñó có sử dụng các mẫu ADN người Việt không rõ nguồn
gốc.
Bằng phương pháp tương tự, nhóm các nhà khoa học Pháp kết hợp với Vũ
Triệu An, Trường ðại học Y, Hà Nội, ñã nghiên cứu về sự ña hình ADN ty thể tộc
người Kinh của Việt Nam. Các tác giả này ñưa ra kết luận ủng hộ giả thuyết cho
rằng người Kinh có nguồn gốc kép từ người Trung Quốc và các nhóm quần thể Thái
– Indonesia. Tuy nhiên, ñiều này cần có thời gian kiểm chứng thêm. Việc giải mã
hệ gen ty thể của người Việt Nam chắc chắn sẽ có ñóng góp quyết ñịnh cho câu trả
lời chính xác về mối quan hệ di truyền tiến hoá.
Công trình nghiên cứu duy nhất về ñoạn HV1 thuộc vùng D- loop của hệ gen
ty thể của 35 cá thể người Việt ñịnh cư tại Mỹ ñã ñược Oota và các tác giả khác
công bố vào năm 2002. Nghiên cứu này nằm trong nghiên cứu ñánh giá về di truyền
quần thể của người Châu Á. Tại Việt Nam, chỉ có một vài nghiên cứu ứng dụng
phân tích trình tự vùng D-Loop của hệ gen ty thể người như: trình tự ñoạn HV1
ñược nghiên cứu ứng dụng vào việc giám ñịnh hài cốt liệt sỹ, ñược sử dụng trong
nghiên cứu bệnh ung thư vú ở các ñối tượng Việt Nam. Vì thế, việc giải mã hệ gen
ty thể người Việt Nam, trước hết là ñại diện dân tộc Kinh và các dân tộc khác trong
cộng ñồng các dân tộc Việt Nam có ý nghĩa khoa học và thực tiễn cao.
CVM. 2010 7.7) MỘT SỐ VẤN ðỀ CẦN LƯU Ý VỀ LÍ THUYẾT VÀ BÀI TẬP SINH HỌC CƠ THỂ THỰC VẬT
GS.TS. Vũ Văn Vụ
I. Một số vấn ñề lí thuyết
1. Sinh học tế bào
Quá trình thẩm thấu của tế bào thực vật :
a. Khái niệm về thẩm thấu : Khuếch tán của nước qua màng
b. Tế bào thực vật là một hệ thẩm thấu : Hiện tượng co và phản co nguyên sinh
c. Thẩm thấu vật lí và thẩm thấu sinh học. Thẩm thấu ở tế bào thực vật và ở tế bào
ñộng vật .
- Hình minh hoạ
204
- Kết luận : Vấn ñề xuyên suốt là tât cả ñều chứng minh mối liên quan chặt chẽ giữa
cấu trúc và chức năng .
2. Quá trình vận chuyển nước, chất khoáng hoà tan và chất hữu cơ trong cây
2.1. Khoảng cách vận chuyển
a. Vận chuyển theo khoảng cách ngắn :
- Vận chuyển ở rễ
- Vận chuyển ở lá
b. Vận chuyển theo khoảng cách dài : Vận chuyển ở thân
2.2. Quá trình vận chuyển nước và chất khoáng hoà tan trong nước
a. ðặc ñiểm chung :
- Vận chuyển theo chiều từ rễ lên lá
- Vận chuyển trong mạch gỗ (mạch xylem)
- Chất vận chuyển là nước và các chất khoáng hoà tan trong nước
b. Quá trình vận chuyển :
- Quá trình vận chuyển nước và các chất khoáng hoà tan trong nước ở rễ :
* ðặc ñiểm : khoảng cách ngắn, vận chuyển một chiều từ ñất vào rễ, ñộng lực dưới
(ñộng lực ñẩy)
* Cơ chế : Thế nước của lông hút luôn thấp hơn thế nước của ñất, cơ chế dòng nước
một chiều, áp suất rễ (rỉ nhựa và ứ giọt)
* Con ñường vận chuyển:
+ Con ñường vô bào (Apoplast) với vòng ñai Caspary (kiểm tra lượng nước và các
chất khoáng hoà tan)
+ Con ñường tế bào (Symplast)
- Quá trình vận chuyển nước và các chất khoáng ở thân :
*ðặc ñiểm : khoảng cách dài, vận chuyển một chiều từ rễ lên lá, ñộng lực trung
gian (tạo dòng nước liên tục)
*Cơ chế : lực liên kết giữa các phân tử nước + lực bám giữa các phân tử nước với
thành mạch > trọng lực cột nước (lực trướng)
*Con ñường : trong mạch gỗ (mạch xylem)
- Quá trình vận chuyển nước ở lá :
*ðặc ñiểm : khoảng cách ngắn, một chiều từ lá ra không khí, ñộng lực trên (ñộng
lực hút - ñộng lực chính)
*Cơ chế: quá trình thoát hơi nước qua khí khổng (cấu trúc tế bào khí khổng, cơ sở
vật lí của quá trình thoát hơi nước)
205
*Con ñường thoát hơi nước: qua bề mặt lá (qua cutin ) với 2 ñặc ñiểm : vận tốc nhỏ,
không ñược ñiều chỉnh và qua khí khổng với 2 ñặc ñiểm : vận tốc lớn, ñược ñiều
chỉnh bằng cơ chế ñóng mở khí khổng.
2.3. Quá trình vận chuyển các chất hữu cơ
* ðặc ñiểm: vận chuyển một chiều từ lá vào thân, xuống rễ, củ, vào quả (từ nguồn
vào sức chứa), vận chuyển trong mạch rây (floem), vận chuyển các chất hữu cơ.
* Cơ chế : khuếch tán, vận chuyển chủ ñộng
* Con ñường : mạch rây và tế bào (symplast )
Hình minh hoạ
Kết luận : * Mối liên quan rất chặt chẽ giữa cấu trúc với chức năng
* Sự thích ứng kì diệu giữa sinh vật với môi trường sống
3-Quá trình trao ñổi nitơ ở thực vật
a-Quá trình cố ñịnh nitơ khí quyển :
- Quá trình khử : N2 ---> NH3
- Các nhóm vi sinh vật thực hiện : Nhóm tự do (Azotobacter, Clostridium,
Nostoc, Anabaena, ...) . Nhóm cộng sinh (Rhizobium- Vi khuẩn nốt sần cây Bộ
ðậu, Azolla - Tảo lam Anabaena azollae cộng sinh với cây Dương xỉ)
- ðiều kiện : có lực khử mạnh (Fd H2, NADH, FADH2), có năng lượng
ATP, có enzym Nitrogenaza, yếm khí
- Cơ chế : khử
Fd khử ----> Enzym Nitrogenaza -----> N2 ------> NH3
N2 + 2H ---> 2NH + 2H ------> 2NH2 + 2H ------> 2NH3
a. Quá trình ñồng hoá nitrat- khử nitrat ( NO3- ----> NH4+ )
NO3- + NAD(P)H + H+ + 2e- ----> NO2- + NAD(P)+ + H2O
NO2- + 6Fd khử + 8H+ + 6e- -----> NH4+ 6Fd oxi hoá + 2H2O
NO3- ----------> NO2- -------------> NH4+
Quang hợp (pha sáng) ---> Fd khử----> Nitritreductaza -----> NO2- ----> NH4+
4. Phương trình quang hợp
a. Phương trình chung :
CO2 + H2O -----> {CH2O} + O2
CO2 + 2H2O ------> {CH2O} + O2
6CO2 + 12H2O ------> C6H12O6 + 6O2 + 6H2O
b. Phương trình cho từng pha :
*Phương trình pha sáng :
206
12H2O + 12NADP+ + 18ADP + 18Pv ---> 12NADPH2 + 18ATP + 6O2
*Phương trình pha tối :
6CO2 + 12NADPH2 + 18ATP ---> C6H12O6 + 6H2O + 12NADP+18ADP + 18Pv
*Phương trình chung :
6CO2 + 12H2O -------> C6H12O6 + 6H2O + 6O2
c. Y nghĩa của các phương trình này :
* Vai trò và sản phẩm của từng pha trong quang hợp :
- Pha sáng : pha oxi hoá H2O bằng năng lượng ánh sáng do sắc tố quang
hợp hấp thụ ñể hình thành 2 sản phẩm là ATP và NADPH
Về số lượng 12NADPH và 18ATP là xuất phát từ nhu cầu ATP và NADPH
cần thiết cho việc hình thành 1 phân tử Glucôzơ ( tính theo chu trình Canvin )
- Pha tối : pha khử CO2 bằng 2 sản phẩm của pha sáng ( ATP , NADPH )
ñể hình thành ñường Glucôzơ ( C6H12O6 ).
* Chỉ rõ 6H2O hình thành trong quang hợp là từ pha tối và phản ứng
quang phân li H2O phải viết là :
2H2O ------> 4H+ + 2e- + O2
5-Về hô hấp ánh sáng
a-Thực vật C3 :
*CO2 + RiDP (nếu nồng ñộ CO2 cao) ----> 2APG ----> quang hợp
*CO2 + RiDP (nếu nồng ñộ O2 cao) -----> 1APG + 1AG (axit glicolic) -----
---> quang hợp + hô hấp (hô hấp sáng)
b-Thực vật C4 và thực vật CAM : tránh ñược hô hấp ánh sáng do thay ñổi không
gian và thời gian thực hiện pha tối (quá trình cố ñịnh CO2).
6-Về sinh trưởng sơ cấp và thứ cấp của rễ và thân
6.1. Sinh trưởng sơ cấp của rễ và thân :
* ðặc ñiểm : sinh trưởng theo chiều cao
* Nơi sinh trưởng : mô phân sinh ở chóp thân, rễ (nơi các tế bào có khả năng
phân chia mạnh )
6.1.1. Rễ : Rễ cây một lá mầm và hai lá mầm có cấu tạo sơ cấp giống nhau : vỏ +
trụ trung tâm
* Vỏ : tầng lông hút - nhu mô vỏ - nội bì
* Trụ trung tâm: chu luân - mạch gỗ (xylem) - mạch rây (floem)-nhu mô lõi
6.1.2. Thân : Thân cây một lá mầm và hai lá mầm có cấu tạo sơ cấp khác nhau :
207
* Cây một lá mầm : không có ranh giới giữa vỏ và trụ trung tâm. Các bó
mạch gỗ và mạch rây xếp theo các vòng ñồng tâm hay phân tán.
* Cây hai lá mầm : có ranh giới giữa vỏ và trụ trung tâm.
6.2. Sinh trưởng thứ cấp của rễ và thân :
* ðặc ñiểm : sinh trưởng theo chiều rộng
* Nơi sinh trưởng : tầng phát sinh ( tượng tầng )
6.2.1. Rễ :
* Cây một lá mầm :
- Cấu tạo thứ cấp ñược duy trì suốt ñời
- Rễ chùm , ít sinh trưởng theo bề rộng
* Cây hai lá mầm :
- Rễ cọc, phân nhánh mạnh
- Sinh trưởng rất mạnh theo bề rộng
- Tượng tầng nằm giữa các bó mạch rây và gỗ,hình thành từ nội bì. Khi hoạt
ñộng nó ñẩy phần mạch gỗ sơ cấp vào sâu trong trụ trung tâm, còn phần mạch rây
sơ cấp bị ñẩy ra phía ngoài phần vỏ.
6.2.2. Thân :
* Cây một lá mầm : Sinh trưởng rất kém và ngừng sớm
* Cây hai lá mầm : Cả cây hạt trần và hạt kín , sự sinh trưởng thứ cấp rất
mạnh và tạo thành các vòng năm theo mùa.
Hình minh hoạ
7-Các chất ñiều hoà sinh trưởng thực vật
7.1. Nhóm Auxin :
* Tổng hợp ở ñỉnh sinh trưởng, lá non, hạt
* Vận chuyển hướng gốc trong tế bào nhu mô theo trọng lực
* Tác dụng sinh lí: sinh trưởng tế bào, tính hướng, ưu thế ñỉnh, ñậu hoa, quả,
ra rễ.
7.2. Nhóm Giberelin :
* Tổng hợp ở lá non,ñỉnh sinh trưởng rễ và thân,phôi hạt
* Vận chuyển không ñịnh hướng : có thể theo trên,dưới,phải,trái
* Tác dụng sinh lí : sinh trưởng tế bào lóng, kích thích ra hoa, kích thích nảy
mầm của hạt.
7.3. Nhóm Cytokinin :
* Tổng hợp ở rễ
* Vận chuyển từ dưới lên theo mạch gỗ
208
* Tác dụng sinh lí : phân chia và phân hoá tế bào, làm chậm sự hoá già, kích
thích sinh trưởng chồi bên.
7.4. Etilen :
* Tổng hợp ở ñốt thân, quả chín, mô già
* Vận chuyển : khuếch tán
* Tác dụng sinh lí : chín quả, rụng lá, hoá già.
7.5. Axit apxixic (ABA) :
* Tổng hợp ở lá già, thân, mũ rễ
* Vận chuyển : theo mô mạch
* Tác dụng sinh lí:chống stress (ñóng khí khổng khi cây thiếu nước) , rụng
lá, gây ngủ nghỉ của chồi, hạt.
8-Các loại vận ñộng ( movements ) của thực vật
8.1. Vận ñộng theo ánh sáng (Phototropism)
8.2. Vận ñộng theo trọng lực (Gravitropism)
8.3. Vận ñộng theo nguồn hoá học - dinh dưỡng (Chemotropism)
8.4. Vận ñộng theo nguồn nước (Hydrotropism)
8.5. Vận ñộng theo sức trương nước (Turgor movements)
8.6. Vận ñộng theo ñồng hồ sinh học (Biological clock movements)
Lưu ý : Phân biệt sự khác nhau giữa hai hình thức hướng ñộng và cảm ứng :
* Hướng ñộng :
- Vận ñộng về một phía do tác ñộng một phía
- Vận ñộng chậm vì phụ thuộc vào sự phân bố lại các chất ñiều hoà sinh
trưởng ở hai phía và liên quan ñến sinh trưởng của tế bào.
* Cảm ứng :
- Vận ñộng không phân biệt hướng do tác ñộng nhiều phía của môi trường
- Vận ñộng nhanh vì vận ñộng theo ñồng hồ sinh học và do thay ñổi sức
trương nước,do hoạt ñộng của bơm ion.
9. Cơ chế tự vệ của thực vật
Lá cây bị thương ------> Hocmon ----- > Màng sinh chất -----> Gen tổng
hợp ------> Chất ñộc : Côn trùng không ăn ñược lần sau
------> Chất khí : Báo hiệu cho các cây khác
II- Một số bài tập
II.1. Một số bài tập tự luận hình thành trên cơ sở vận dụng các ý của bài tập trắc
nghiệm :
209
Bài 1. Cho một tế bào thực vật ñã phát triển ñầy ñủ vào một dung dịch. Hãy cho biết
Khi nào sức căng trương nước T xuất hiện và tăng ?
a.Khi nào T cực ñại và khi T cực ñại thì bằng bao nhiêu ?
b.Khi nào T giảm và khi nào T giảm ñến O
c.Trong công thức S = P - T , S luôn < P hoặc = P . Có khi nào S > P?
Giải thích, nếu có.
d.Biểu diễn mối liên quan giữa các ñại lượng : S , P, T trên ñồ thị các trường
hợp a, b, c, d trên.
e.Một cây ñược tưới nước và bón phân bình thường. Hãy nêu những trường
hợp T có thể tăng ?
Bài tập tự luận này ñã dựa vào hai bài tập trắc nghiệm sau :
Bài : Hiện tượng co nguyên sinh mới chớm bắt ñầu là thời ñiểm ở ñó :
a. sức căng trương nước T = 0
b. chất nguyên sinh hoàn toàn tách khỏi thành tế bào
c. thể tích tế bào cực ñại
d. thành tế bào không thể lớn hơn ñược nữa
e. không có sự trao ñổi nước giữa tế bào và dung dịch
và Bài : Trong ñiều kiện nào sau ñây, sức căng trương nước T tăng :
a. ñưa cây vào trong tối
b. ñưa cây ra ngoài sáng
c. tưới nước cho cây
d. tưới nước mặn cho cây
e. bón phân cho cây
Bài 2. Dung dịch phenol có màu ñỏ khi trong môi trường không có CO2 và có màu
vàng khi trong môi trường có CO2 .Hãy bố trí thí nghiệm ñể chứng minh ñiều trên,
khi có :
a. một cốc miệng rộng chứa dung dịch phenol
b. một chậu cây nhỏ
c. một chuông thuỷ tinh kín
d. ñể thí nghiệm cho kết quả tốt nên sử dụng cây trong chậu là cây thuộc
nhóm thực vật nào ?
e. có nên sử dụng thực vật CAM ñể làm thí nghiệm này không ? Vì sao ?
Bài tập này dựa vào bài trắc nghiệm sau: Phenol ñỏ có màu ñỏ khi trong môi trường
không có CO2 và có màu vàng khi trong môi trường có CO2. Một chậu cây nhỏ ñặt
cùng với một cốc phenol ñỏ trong tối . ðiều gì sẽ xảy ra :
a. phenol từ màu vàng chuyển sang màu ñỏ do quang hợp xảy ra
210
b. phenol từ màu ñỏ chuyển sang màu vàng do quang hợp xảy ra
c. phenol từ màu vàng chuyển sang màu ñỏ do hô hấp xảy ra
d. phenol từ màu ñỏ chuyển sang màu vàng do hô hấp xảy ra
e. không có trường hợp nào ñúng
Bài 3. Trong quá trình cố ñịnh nitơ khí quyển :
a. Vì sao có hai nhóm vi sinh vật cố ñịnh nitơ : nhóm tự do và nhóm cộng
sinh ?
b. Khi chu trình Crep ngừng hoạt ñộng thì cây bị ngộ ñộc bởi NH3. ðiều ñó
có ñúng không ? Giải thích ?
c. Trong thực tiễn sản xuất nông nghiệp, dựa trên sự hiểu biết về mối quan
hệ giữa hô hấp và dinh dưỡng khoáng, người ta ñã sử dụng các biện pháp kĩ thuật gì
trong trồng trọt ?
Bài tập này dựa vào bài trắc nghiệm : Vi khuẩn nốt sần cây họ ñậu lấy gì ở cây chủ:
a. Nitrat
b. Nước
c. Chất khoáng vi lượng
d. ðường
e. Không lấy gì cả
Bài 4. Cho một số ống nghiệm, một lọ glucôzơ, một lọ axit pyruvic, một lọ dịch
nghiền tế bào, một lọ dịch nghiền tế bào không có các bào quan, một lọ ti thể .
Hãy cho biết :
a. Có thể bố trí ñược bao nhiêu thí nghiệm về hô hấp tế bào ?
b. Có mấy thí nghiệm có CO2 bay ra ?
c. Giải thích các thí nghiệm
Bài này dựa vào bài trắc nghiệm : Có 6 ống nghiệm ủ trong tủ ấm :
1. ống 1 chứa G + DNTB
2. ống 2 chứa G + DNTB không có các bào quan
3. ống 3 chứa G + ti thể
4. ống 4 chứa AP + DNTB
5. ống 5 chứa AP + DNTB không có các bào quan
6. ống 6 chứa AP + ti thể
Hãy cho biết số ống nghiệm có CO2 bay ra :
a. 1 b. 2 c. 3 d. 4 e. 5
211
Bài 5. Cho một số lọ chứa ñầy nước và có nút kín, một thực vật và một ñộng vật
thuỷ sinh . Hãy bố trí các thí nghiệm ñể có ñược :
a. lọ sinh nhiều O2 nhất
b. lọ sinh nhiều CO2 nhất
c. lọ sinh vật có thời gian sống ngắn nhất
d. lọ sinh vật có thời gian sống dài nhất
e. lọ sinh vật có thời gian sống như nhau
Bài này dựa trên bài trắc nghiệm : Có các lọ và ñiều kiện như sau :
*Có ánh sáng *Không có ánh sáng (tối)
lọ 1 : rong + ốc sên lọ 2 : rong + ốc sên
lọ 3 : rong lọ 4 : rong
lọ 5 : ốc sên lọ 6 : ốc sên
Hãy tìm lọ sinh nhiều CO2 nhất :
a. lọ 1
b. lọ 2
c. lọ 3
d. lọ 1 và 2
e. lọ 5 và 6
II.2. Một số bài trắc nghiệm hay
A. Nguyên tắc hình thành một ñề trắc nghiệm :
• Phải có câu dẫn ngắn,gọn,dễ hiểu
• Phải có từ 3 ñến 5 ñáp án ñể lựa chọn
• Trong ñáp án phải có ít nhất một ñáp án ñúng
• Các ñáp án còn lại phải là ñáp án gây nhiễu hoặc ñáp án không ñúng
• Các ñề phải ñược kiểm tra thử và ñánh giá mức ñộ khó,dễ
B. Một số ví dụ về các bài trắc nghiệm hay :
Bài 1. Dung dịch trong mạch rây (floem) gồm 10 - 20% chất hoà tan. ðó là chất nào
trong các chất sau ñây :
a. tinh bột
b. protein
c. ATP
d. K+
e. Sacarôzơ
Bài 2. ðiều nào dưới ñây không thể nói ñược về PS I :
a. nó hoạt ñộng mạnh khi tế bào cần nhiều ATP
b. nó hoạt ñộng mạnh hơn khi tế bào thiếu NADP+
212
c. chất nhận e- ñầu tiên là Feredoxin
d. chất nhận e- cuối cùng trước khi về trung tâm là Plastocianin
e. Cytocrom f liên kết giữa Feredoxin và Plastoquinon
Bài 3. Cơ chất của RuBiSCO là :
1. PEP
2. RiDP
3. AOA
4. APG
5. CO2
6. ALPG
7. O2
Chọn tổ hợp ñúng :
a. 1,3,5
b. 1,5
c. 2,5
d. 1,3,6
e. 2,5,7
Bài 4. Màu sắc của chất nào dưới ñây không liên quan trực tiếp với chức năng của
nó :
a. chlorophyll
b. phytocrom
c. cytocrom
d. hemoglobin
e. không có chất nào
Bài 5. Chọn ý không ñúng về Auxin :
a. kích thích ra rễ cành giâm,cành chiết
b. ức chế sinh trưởng chồi bên
c. tác dụng kích thích hay ức chế phụ thuộc vào nồng ñộ
d. vận chuyển hướng gốc theo sự chênh lệch nồng ñộ
e. khi ngất nhọn cây sẽ làm mất vai trò ưu thế ñỉnh của Auxin
Hà Nội, 2010
213
8. Sinh học và cuộc sống
CHÙM THƠ HOA VÀ LÁ
Vũ Văn Vụ (sưu tầm)
HOA QUỲNH
1
Loài Quỳnh hoa nở về ñêm
Trắng trong như thể áo em ban ngày
Một vùng hương toả ngất ngây
Càng khuya vắng lặng càng say lòng người
Hoa tươi chỉ một ñêm thôi
Một ñêm cũng ñáng một ñời loài hoa .
2
Hoa quỳnh hay xấu hổ
Nên chỉ nở về ñêm
ðể những ai muốn ngắm
Phải chờ ñến trăng lên .
3
Non tơ nảy tự cành xanh
Tựa lưng vào nắng tựa mình vào ñêm
Vịn sáng ấm, vịn chiều êm
Cành dao quấn quít nghiêng mềm lá buông
Nín hờ níu mảnh trăng sương
Trắng tinh nguyên sắc nguyên hương trao người
Một thân vượt cạn chơi vơi
Một mình một thoáng với ñời một ñêm .
CHIẾC LÁ
1
Không phải không yêu anh
Nhưng yêu làm sao ñược
Mắt anh như chiếc lá
Nhìn mọi vật trôi qua
ðều xanh xanh tất cả
214
Không phải không yêu anh
Nhưng yêu làm sao ñược
Khi bọn xấu giơ dao
Anh vẫn như chiếc lá
Chẳng che nổi ngực em
Ôi ! làm sao yêu anh
Dù anh hiền như chiếc lá
2
Người vá trời lấp biển
Kẻ ñắp luỹ xây thành
Ta chỉ là chiếc lá
Việc của mình là XANH
3
Anh hiền như chiếc lá
Nhưng chẳng thể yêu anh
Vì chiếc lá xa cành
Là không còn màu xanh
Mà màu xanh em chọn !
Anh hiền như chiếc lá
Nhưng chẳng thể yêu anh
Vì chiếc lá mỏng manh
Không chở che em ñược
Mà cuộc ñời bão giông !
4
Anh hiền như chiếc lá
Nhưng chẳng thể yêu anh
Vì chiếc lá xa cành
Là ngừng ngay quang hợp
Cuộc ñời em ra sao ?
Anh hiền như chiếc lá
Và em mãi yêu anh
Vì lá chẳng xa cành
Vì lá chẳng mong manh
Mà tràn ñầy nhựa sống
Khi giọt nắng bên thềm
Rơi trên màu diệp lục !
215
EM ðI RỒI Tặng các em học sinh lớp 12 khoá 2006-2009 trường THPT chuyên Hùng Vương, nhân buổi chia tay
Em ñi rồi, hàng phượng cuối mùa thi
ðỏ hoe mắt dõi theo người tri kỷ
Em ñi rồi, sân trường ngưng gió hát
Ánh chiều vàng, lác ñác cánh hoa rơi.
Em ñi rồi, chỗ ngồi bên cửa lớp
Vẫn mong hoài bóng dáng của người thân
Em ñi rồi, những chiều bên ký túc
Có ai buồn – những khúc hát vu vơ.
Em ñi rồi, năm tháng chẳng mờ phai
Bao kỷ niệm ñã ñi vào ký ức
Như hành trang trên con ñường phía trước
Như nhịp cầu, em bước tới tương lai.
Em ñi rồi, ngày nào em trở lại
Nắng sân trường, gió hát với hàng cây
Em say sưa những chùm hoa phượng ñỏ
Như trở về thời áo trắng ... xa xôi.
Việt Trì, tháng 5 năm 2009 Hoàng Văn Cường
( Phó HT- chuyên Hùng Vương-Phú thọ)
ðÔI ðIỀU MÀU TÍM
Tím ngắt là cánh hoa cà
hoa xoan tim tím màu hoa trữ tình
bằng lăng làm khoảng trời xinh
ñể cho hoa giấy một mình sắc riêng
mỉm cười em nói rất duyên:
“tím trong sắc ñỏ làm nên trời chiều” ...
Hà Nội, 25-4-1983
Chu Văn Mẫn
216
MỤC LỤC
Trang
Lời nói ñầu 2
1.Tự giới thiệu của các trường chuyên tham gia “Trại hè Hùng Vương
các tỉnh miền núi và trung du phía Bắc”
4
1.1.Tổ tự nhiên – Trường THPT chuyên Hùng Vương: Quá trình hình
thành và phát triển
4
1.2.Tổ Sinh – Thể Trường THPT chuyên Bắc Giang 7
1.3. Vài nét về khối chuyên sinh trường THPT chuyên Lào Cai 9
1.4. Niềm vui ñược ñến trại hè Hùng Vương - Trường THPT chuyên
Nguyễn Tất Thành tỉnh Yên Bái
10
2. ðề thi Olimpic Sinh học Hùng Vương 12
2.1. Trại hè Hùng Vương, 2007 12
2.2. Trại hè Hùng Vương, 2008 15
2.3. Trại hè Hùng Vương, 2009 20
3. ðáp án ñề thi Olimpic Sinh học Hùng Vương 21
3.1. Trại hè Hùng Vương, 2007 21
3.2. Trại hè Hùng Vương, 2008 23
3.3. Trại hè Hùng Vương, 2009 23
4. ðề thi ñề xuất Olimpic Sinh học Hùng Vương lần thứ V 28
4.1. Trường THPT chuyên Hoàng Văn Thụ Tỉnh Hoà Bình 28
4.2. Trường THPT chuyên tỉnh Bắc Giang 29
4.3. Trường THPT chuyên tỉnh Hà Giang 31
4.4. Trường THPT chuyên Hạ Long Tỉnh Quảng Ninh 32
4.5. Trường THPT chuyên Tỉnh Lào Cai 36
4.6. Trường THPT chuyên Tỉnh Phú Thọ 39
4.7. Trường THPT chuyên Tỉnh Thái Nguyên 40
4.8. Trường THPT chuyên Tỉnh Tuyên Quang 42
4.9. Trường THPT chuyên Tỉnh Sơn La 44
5. ðáp án ñề thi ñề cử Olimpic Sinh học Hùng Vương lần thứ V 46
5.1. Trường THPT chuyên Hoàng Văn Thụ Tỉnh Hoà Bình 46
5.2. Trường THPT chuyên tỉnh Bắc Giang 49
5.3. Trường THPT chuyên tỉnh Hà Giang 53
5.4. Trường THPT chuyên Hạ Long Tỉnh Quảng Ninh 56
5.5. Trường THPT chuyên Tỉnh Lào Cai 58
217
5.6. Trường THPT chuyên Tỉnh Phú Thọ 63
5.7. Trường THPT chuyên Tỉnh Thái Nguyên 67
5.8. Trường THPT chuyên Tỉnh Tuyên Quang 72
5.9. Trường THPT chuyên Tỉnh Sơn La 81
6. Một số ý kiến trao ñổi sư phạm và chuyên môn 81
6.1) Một số ý kiến trao ñổi về ñổi mới phương pháp dạy học ở trường phổ
thông - Trường THPT chuyên Hùng Vương, Phú Thọ
81
6.2) Trao ñổi nghiệp vụ sư phạm : Làm thế nào ñể có giờ học tốt? Trường
THPT chuyên Bắc Giang.
86
6.3) Trao ñổi nước ở thực vật -Nhóm Sinh trườngTHPT Chuyên Hà Giang 89
6.4) Phát triển tư duy của học sinh từ sơ ñồ chuyển hoá năng lượng trong
sinh giới - Trường THPT chuyên Nguyễn Tất Thành Tỉnh Yên Bái
90
6.5) Một số biện pháp nâng cao chất lượng ôn luyện học sinh giỏi bộ môn
sinh học ở trường THPT chuyên Cao Bằng
95
6.6) Một số giải pháp trong bồi dưỡng học sinh giỏi môn sinh học ở trường
THPT chuyên Thái Nguyên
100
7.Tư liệu Sinh học 105
7.1) Một số vấn ñề sinh sản hữu tính ở thực vật 105
7.2) Thành phần hoá học của cơ thể người 107
7.3) Cấu tạo tế bào của cơ thể người 120
7.4) Khái niệm về công nghệ sinh học và công nghệ di truyền 152
7.5) Học thuyết tiến hoá của Ch.Darwin (1809-1882) và tiến hoá người 183
7.6) Ty thể và hệ gen của ty thể người 194
7.7) Một số vấn ñề cần lưu ý về lí thuyết và bài tập sinh học cơ thể thực vật 203
8. Sinh học và cuộc sống 213
- Chùm thơ hoa và lá 213
- Em ñi rồi 215
- ðôi ñiều màu tím 215
Mục lục 216