Vielas un ener

ăijas m

aiĦa

citoplazmā

11. tēma

•V

ielu un eneră

ijas maiĦ

aLizosom

asH

eterofāgijaA

utofāgija

Mikro

ėermenīši

Olbaltum

vielu imports peroksisom

āsV

akuolasP

roteosomas

RNāze

Glikol īze

● Š

ūnās gandr

īz visi vielu sintēzes un transporta

procesi notiek, izmantojot A

TF

vai GT

F ener

ăiju,

vai arī reducējot t

ādus koenzīm

us kā N

AD

H,

NA

DP

H vai F

AD

H2 . Lielāk

ā daĜa no š

ūnām

šos savienojum

us iegū

st, import

ējot kompleksas

organiskās vielas, t

ādas kā polisahar

īdi tauki vai olbaltum

vielas. Vien

īgais izĦēm

ums ir š

ūnas, kas

satur hlorofilu. Tās savuk

ārt izmanto gaism

as ener ă

iju, lai sintezētu š

ūnām

nepieciešamās

organiskās vielas.

● S

aliktus ogĜhidrātus, tādus k

ā cieti, pārvērš par m

onosaharīdiem,

olbaltumvielas p

ārvēršas am

inoskābēs,

bet lipīdi sadalās tauksk

ābēs un

glicerolā. Vielas sadala ar oksid

ēšanas un reduc

ēšanas reakciju palīdzību.

● Ėīm

isko reakciju, kurā zaudē

elektronus sauc par oksidāciju

, bet reakciju, kurā ieg

ūst elektronus - par reduc

ēšanu.

Dažādi katabolisko reakciju etapi notiek daž

ādos šū

nu nodalījum

os:

● O

rganellu jeb polimēru sadalīšana notiek

lizosomās, vakuol

ās un peroksisomās.

● C

itosolā esoš

ās olbaltumvielas no

ārda proteosom

ās. RN

S no

ārda nukleāzes kodol

ā, hloroplastos, m

itohondrijos un citosolā.

● G

likozes sadalīšanu veic citosol

ā izvietotie ferm

enti, noārdot to l

īdz piruv

ātam(pirov

īnogskābei).

●D

audzi starpprodukti, kas rodas olbaltumvielu,

nukleīnsk

ābju un lipīdu sadalīšanas procesos, ar

ī var iesaist

īties glikolīzē.

Lizosomas

Lizo

som

as žu

rku n

ieru

šūnās.

Lizosomas atklāja K

. De D

juvs un R.N

ovikoffs šī gadsim

ta 50-os gados. Atšėirīb

ā no citām

organellām, lizosom

as atklāja, izmantojot šūnu

saturu centrifugācijas un bioė

īmiskās analīzes

metodes. K

onstatēja, ka, mainot centrifug

ācijas ātrum

u, no mitohondriju frakcijas var izdal

ītnelielas organellas, kas saturēja hidrolāzes. Lizosom

as ir konstatētas lielākajā daĜā eikariotisko šūnu. Īpaši daudz tās ir tajās dzīvnieku šūn

ās, kas nodarbojas ar fagocitozi. A

ugu šūnās lizosom

as ir novērojamas

novecošanas laikā. Lizosomām

var būt Ĝoti

atšėirīga forma, izm

ēri un iekšējā struktūra. Lizosom

u izmēri parasti ir no 0,2 - 0,5 µµµ µm

. Lizosom

u galvenā funkcija ir veikt iekššūnas

sagremošanu.

Kām

ju o

lšūnas. Lizo

somas krāsotas ar sarkan

o LysoTra

cker Re

d D

ND

-99, (Molecular P

robes # L-7528). Mitohondriji k

rāsoti ar za Ĝi a

r MitoT

racker G

reen F

M (M

olecu

lar Pro

bes # M-7514).

Kodols - zils, ar H

oechst 33342 (Molecular P

robes # H

-1399). h

ttp://d

ep

t.ken

t.ed

u/p

roje

cts/cell/im

ag

es3

.htm

Filmā redzam

a endosomu pievienošanās lizosom

ām.

Izmantots him

ērisks proteīns no lizosomālā m

embrānas proteīna Lam

p1 un zaĜā fluorescentā prote

īna. Lizosomālie prote

īni Lamp 1 ir glikozilēti.

Tie ir nov

ērojami lizosom

ās un nobriedušās endosomās.A

KT

IVË

T :P

ried

e/g

rozs/1

kurs-sh

uu

na

/lekcija

s/filma

s/lizoso

ma

s.mo

v

http

://ww

w.fm

i.ch/g

rou

ps/ro

hre

r.j/mo

vies/kissa

nd

run

.mo

v

Prokariotu š

ūnās hidrolītisk

ā sistēma ir atšėirīga. Š

o sistēmu

veido daudzu jaudīgu hidrolītisko fermentu kom

plekss, kas darbojas periplazm

atiskaj ā telpā, t.i., ārpusšūnas vidē. Šāda

sistēma nodrošina prokariotisko šūnu plastisko un enerăētisko

mai Ħu. B

ez šīs ārpusšūnas sistēmas, baktēriju š

ūnas sieniĦās v ēl ir latentu (neaktīvu) hidrolāžu grupa, kura nodrošina baktēriju š

ūnas sieniĦas sadalīšanu baktēriju vairošanās

proces ā. Šāda veida hidrolāzes ir arī augu šūnu sieniĦās. T

ur latentās hidrolāzes aktivizē, m

ainot pH līm

eni šūnu sieniĦās.

Augu š ūn

ās lizosomu lom

u var spēlēt arī centrālā vakuola. T

omēr gad

ījumos, kad šūnas sadalās, var novērot ėerm

enīšus, kas atg ādina lizosom

as. Līdz ar to var redzēt, ka lizosomas ir

visvairāk raksturīgas dzīvnieku šūn

ām.

Lizosomu ferm

enti spēj sadalīt praktiski visus dabīgos organisko

vielu polimērus. Ir izdalītas vairāk nekā 60 lizosom

u hidrolāzes(prote

āzes, lipāzes u.c.). N

o citoplazmas šos aktīvos ferm

entus atdala lizosomas m

embrāna.

Mem

br ānu barjeras loma tiek papildin

āta ar dažādiem ferm

entuinaktiv

ācijas mehānism

iem. T

o sasniedz, piemēram, ar noteikta

pH l īm

eĦa uzturēšanu lizosomas iekšienē, kas neatbilst ferm

entudarb

ības optimum

am. A

pmēram

20% no hidrolāzēm

irinaktiv

ētas, izmantojot to saistību ar m

embrānu lip

īdiem.

Pārējā ferm

entu daĜa atrodas lizosomu m

atriksā, kuru veidom

ukopolisahar īdi, un tos inaktivē, piemēram

,glikozam

īnglikonāts. D

ažādo hidrolāžu daudzuma attiecība

lizosomā ir sugu un šūnu specifiska. H

idrolāžu sastāvs var patatšėirties vienas šūnas ietvaros. Lizosomām

piemīt spēja ātri

pāriet aktīvā stāvoklī. T

o nodrošina lizosomu m

embrānu

receptoru sistēma. H

idrolāzes aktivē, samazinot pH

.

Lizosomas - sarkanas (pH

5).E

ndosomas(lizosom

as) - zilasun za Ĝas (pH

6).M

olecular Biology of the C

ell by B

ruce Alberts, D

ennis Bray, Julian

Lew

is, Martin R

aff, Keith R

oberts,and Jam

es D. W

atson,G

arland Publishing, N

Y 1994.

http

://neu

roscie

nce

.med

.uc.e

du

/IMA

GE

S/D

ea

n_

grf.g

if

Lizosomu ferm

entus sintezē granulārais endoplazmatiskais

tīkls. Pēc tam

tie pārvietojas uz Goldži aparātu, kur notiek to

“procesings”. No G

oldži apar āta tiek eksportētas nelielas vezikulas, kuras sauc par prim

ārajām lizosom

ām. Tās dažkārt

veic iekšš ūnas gremošanas funkcijas vai eksportē sekretoros

produktus. Šāds ferm

entu eksports notiek, kad, piemēram,

kaulaudi nomaina skrim

šĜaudus. Analoăiska parād

ība arī ir, kad tiek no ārd

īti bojātie kaulaudi. Šāda veida lizosom

as ir rakstur īgas osteoklastu šūn

ām. Lizosom

as nodrošina trīs šūnas procesu - heterofāgijas, autofāgijas un autolīzes, norisi.

Heterofāgija

Heterofāgijas procesā endosom

as, t.i., vezikulas, kas satur no š ūnas ārpuses nākošās vielas, saplūst ar pirm

ējām lizosom

ām.

Šādas lizosom

as sauc par otrējām vai sekundārām

lizosomām

. O

tr ējās lizosomās aktivējas hidrolītiskie ferm

enti, un lizosom

u saturs tiek sadalīts. Dažiem

vienkāršākajiem

organismiem

, t ādiem kā am

ēbas, endocitoze ir galvenais vielu ieg ūšanas veids. C

itos gadījumos tas var izpildīt arī

aizsargfunkciju. Piemēram

, specializētie leikocīti satver un sagrem

o organismā nonākušās baktērijas. Mugurkaulniekiem

var izdal īt divu tipu elem

entus - mikrofāgus un m

akrofāgus. M

ikrofāgi satur lielu skaitu pirm

ējo lizosomu. P

erifērijā esoš ās lizosom

as spēj izkĜūt no šūnas kopā ar citoplazm

as fragm

entiem. Š

aj ā procesā piedalās aktīna-miozīna fibrill

ārā sistēm

a. Savukārt lizosom

as no šūnas centra uz perifēriju pārvieto m

ikrocaurulītes.

Makrofāgi

Makrofāgs-purpurkrāsas, baktērijas-zaĜas.

ww

w.b

eta

-glu

can

-13

d.co

m/

Heterofāgija un autofāgija

Makrofāgiem

neaktīvajā stāvoklī ir salīdzinoši neliels lizosomu

skaits. Ta ču, kad šūna tiek aktiv

ēta, tad Ĝoti strauji notiek lizosom

ālo olbaltumvielu sintēze, un palielinās lizosom

u skaits. H

idrol ītiskie fermenti aktiviz

ējas un atbrīvojas, līdz ar to sadalot ar ī pašu šūnu. T

ādējādi m

akrofāgu lizosomas ir

iesaist ītas adaptīvas imunitātes nodrošināšanā. O

trējo lizosomu

var saukt arī par gremošanas vakuolu. S

agremojam

os produktus uz Ħem

no citoplazmas, tomēr da

Ĝa no vielām paliek

nesadalītā veidā. Otrējo lizosom

u, kura satur lielu daudzumu

nesadal ītu vielu sauc par atlieku ėermenīti. A

tlieku ėermenīši

parasti tiek transport ēti plazmatisk

ās mem

brānas virzienā un to saturu izsviež no š ūnas. D

ažos šūnu tipos, piemēram

, aknās, šādi

atlieku ėermenīši var arī uzkrāties.

Autof

āgija

Par autofāgiju sauc procesu ar

kura palīdzību šūna sadala tai nevajadz īgās un bojātās struktūras. N

o sākuma šādu

strukt ūru ietver vienkārša

mem

br āna, kas atdalās no gludā endoplazm

atisk ā tīkla. Pēc tam

m

embrānu cisterna saplūst ar

pirmējo lizosom

u. Tā rezultātā veidojas otrējā lizosom

a vai autof āgiskā vakuola, kurā bojātās strukt ūras tiek sadalītas

Autofāgiskā vakuola ar m

itohondrijiem.

Šādā veidā šūn

ās nomainās novecojušie vai bojātie organoīdi,

mem

brānas, ribosomas, m

itohondriji u.c. Autofāgija šūn

ās ir tipiska par ād

ība, jo lielāko organoīdu, tādu kā m

itohondriji, dz īves laiks ir dažas dienas, bet olbaltum

vielas dzīves laiks ir dažas stundas vai vienu diennakti. A

utofāgiju visbiežāk var nov ērot šūn

ās, kurās noris reorganizācija, kas ir saistīta ar diferenci āciju vai arī p

ēc šūnu pakĜaušanas stresa apstākĜiem

.

Kreisajā pusē fibroblasta šūna, kas kultivēta vid

ē ar azitromicīnu

un rāda elektronblīvus ieslēgumus lizosom

as mem

brānas tuvumā.

Liel ākā palielin

ājumā pa labi var novērot, ka tie sastāv no

mem

brānām

.

Mikro

ėermenīši

Jau kopš sešdesmito gadu sākum

a ir pazīstamas nelielas ovālas

š ūnas organellas, kuras nosauca par mikroėerm

enīšiem. T

aču, atbilstoši to pam

atfunkcijai, tās tiek sauktas arī par peroksisom

ām. T

o lielums svārstās starp 0,3 - 2 µµµ µm

. Neskatoties

uz savu plašo izplat ību, mikro

ėermenīši ir sastopam

i tikai noteiktu veidu šūn

ās. Zīdītājiem

- aknās un nierēs, augos - lapās

un krājaudos. Mikro

ėermenīšus aptver viena m

embrāna, un

parasti tos piepilda sam ērā amorfs m

atrikss. Dažos šūnu tipos

mikro

ėermenīšu m

atriksā ir blīva kristāliska serde (kodols). E

ksist ē vairāki mikro

ėermenīšu tipi, un katrs no tiem

ir saistīts ar prim

itīvu m

etabolisko reakciju kopumu. V

ar izdalīt dzīvnieku peroksisom

as, augu lapu peroksisomas, glioks

isomas,

glikosomas un hidrogenosom

as.

Peroksisom

as.

Katalāzes kristāla uzbūve.

Peroksisom

a nieru š ūnās.

Tas ir visizplatītākais m

ikroėerm

enīšu tips. Nosaukum

s ir radies no ūdeĦraža peroksīda, kurš peroksisom

ās ir galvenais starpprodukts oksidatīvajā m

etabolismā.

ŪdeĦraža peroksīds rodas lielas ferm

entu grupas darbības rezult ātā. Š

os fermentus sauc par H

tipa oksidāzēm. T

ie ir vair āku flavoprote

īdu vai arī varu saturošu olbaltumvielu

kompleksi. T

ie izmanto m

olekulāro skābekli kā elektronu

akceptoru un to reduc ē līdz ūdeĦraža peroksīdam.

Šo reakciju elektronu donori var būt am

inoskābes, acilkoferm

ents A, tauku atvasin ājum

i, purīni un daži

og Ĝhidrātu metabolism

a starpprodukti, tādi kā pienskābe.

ŪdeĦraža peroksīds, kas ir radies peroksisomās, tālāk tiek

metabolizēts ar ferm

enta katalāzes starpniecību. Katalāze

reduc ē ūdeĦraža peroksīdu līdz ūdenim. P

ar elektronu donoru var izm

antot vairākas nelielas molekulas, tādas kā etanols,

metanols, skudrsk ābe. G

adījumos, kad trūkst šādu m

olekulu, par elektronu donoru kalpo pats ūdeĦraža peroksīds. Šī shēm

a ir ārk

ārtīgi vienkārša, salīdzinājum

ā ar mitohondriālo elpošanu.

Rezultāts abos gadījum

os ir vienāds - tiek oksidēti noteikti

produkti, kam seko sk ābekĜa un ūdens atjaunošana. T

aču, ja m

itohondrijos lielākā daĜa no atbrīvotās enerăijas tiek

izmantota A

TF

sint ēzei, tad peroksisomās tā izdalās kā siltums.

Peroksisom

as darbības shēma.

Tauksk

ābju oksidācija peroksisom

ās

Taukskābju oksid

ācija peroksisomās noris līdzīgi k

ā m

itohondrijos. Taču, atšėirīb

ā no mitohondrijiem

, aktīvāk noris tādu taukskābju oksid

ācija, kas ir garākas par 10 oglekĜa atom

iem. N

ereti saīsinātās taukskābes pēc tam

tiek transportētas uz m

itohondrijiem tālākai oksid

ēšanai.

Peroksisom

ās taukskābju oksidācija sākas ar taukskābju im

portu no citosola. T

ransport ējot taukskābi caur

mem

brānu, tai tiek pievienots acil-C

oA. P

irmaj ā reakcijā tauku

acil-CoA

oksid āze izmanto

skābekli kā elektronu akceptoru

un izveido enoil-CoA

. Savuk ārt

ūdeĦraža peroksīdu, kas veidojas reakcijā, sadala katalāze. V

isa br īvā enerăija šajā reakcijā atbr īvojas siltum

a veidā.

Tālākajos etapos daĜa no brīvās

ener ăijas tiek uzkrāta reducētajā N

AD

H, kas bieži tiek transportēts uz

mitohondrijiem

un izmantots A

TF

sint ēzei. O

ksidācijas gala produkts ir tauku acil-C

oA, kas ir saīsināts par

diviem oglek Ĝa atom

iem. T

aukskābes oksid ācija var atk

ārtoties līdz tā ir pārvērsta par acetil-C

oA. Ja

oksid ējamai tauksk

ābei bija nepāra skaits oglek Ĝa atom

u, tad izveidojas savienojum

s, kas satur 5 oglekĜa atom

us - acetil-CoA

, kam pievienota

3 C atom

us saturoša propionil grupa.

Dzīvnieku peroksisom

asM

ugrkaulnieku peroksisomām

parasti ir mazāks ferm

entu skaits, piem

ēram, ir izzudis glioksilāta cikls. T

ās izpilda svarīgas funkcijas: 1) peroksisom

as ir iesaistītas dažos lipīdu metabolism

a ce Ĝos (holesterīna veidošanā); 2) piedalās am

inoskābju sadalīšanā, tai skait ā var sadalīt arī D

aminoskābes, kas ir raksturīgas

baktērijām; 3) piedalās purīnu katabolism

ā; 4)alkohola m

etabolismā aknu šūn

ās.P

eroksisomas nenodrošina š ūnas ar enerăiju, bet siltum

am, kas

izdalās, var būt liela fizioloăiska nozīm

e. Uzskata, ka brūnie

taukaudi, kuri pal īdz norvēău žurkām

pārciest ziem

as aukstumu,

savu termostabilit āti nodrošina, izm

antojot peroksisomas.

Peroksisom

ām ir b

ūtiska loma, realizējot noteiktu fosfolip

īdu sintēzi. P

eroksisomu trūkum

u nierēs un aknās sauc par Celvēgera

slimību. Jaundzim

ušie ar šo ăenētisko slimību dzīvo tikai dažus

mēnešus. Z

emākajiem dzīvniekiem

un vienšūĦiem

peroksisomas ir

v ēl daudzveidīgākas un nozīmīgākas.

Augu peroksisom

as

Augos m

ikroėerm

enīši specializējas dažādās m

etaboliskās funkcijās. G

lioksisomas ir specializētas peroksisom

as, kuras atrodas kr ājaudos un satur taukskābju βββ β-oksidācijas un glioksilāta cikla enzīm

us, lai pārvērstu sēklu rezerves lipīdus

cukuros. Lapu peroksisomas ir specializ ētas peroksisom

as, kuras atrodas fotosintez ējošos audos un piedalās fotorespirācijas reakcijās, to diam

etrs ir 2 - 5 µµµ µm. Tās ir

pildītas ar rupju, granulāru m

atriksu, citas satur nelielus iesl ēgum

us. A

bi peroksisomu veidi var pāriet viens otrā, t.i.,

peroksisomas var p ārv

ērsties par glioksisomām

un otrādi.

Lapu peroksisomas

Glikolāta oksidācija peroksisom

ās.

Fotosintēzes procesā ribulozes 1,5-bifosfāts var pievienot arī

sk ābekli. Tad hloroplastos izveidojas fosfoglikolāta m

olekulas. S

tromas enzīm

i to defosforilē un pārvērš par glikolātu.

Glikol āts tiek transportēts ārā no hloroplastiem

. Tas iekĜūst

peroksisomās un tur to pārv

ērš par glioksilātu. Glioksilātu

tālāk var pārvērst par am

inoskābi glicīnu, kuru tālāk

transport ē uz mitohondrijiem

un pārvērš par serīnu. Š

ajā proces ā izdalās C

O2. D

ažos augos fotorespirācijā aiziet pat 50%

no gaismas enerăijas.

Glioksisom

asG

lioksisomas satur oksidatīvos

fermentus, līdzīgi k

ā pārējās

peroksisomas. T

aču tajās atrodas ar ī glioksila cikla (K

rebsa cikla variants) ferm

enti. To uzdevum

s ir pārvērst taukus par ogĜhidrātiem

. S

ukcin ātu tālāk var pārvērst par

glikozi vai transportēt uz m

itohondrijiem, kur to izm

anto K

rebsa ciklā. Augiem

šis process palīdz sēklu d

īgšanas laikā ar ener ăiju bag

ātos taukus pārvērst

ogĜhidrātos un tālāk mitohondrijos

ieg ūt AT

F enerăiju. G

lioksilāta cikls ir sastopam

s ar ī zemākajiem

dz īvniekiem

.

Hidrogenosom

asD

aži organismi par elektronu akceptoru izm

anto protonu.2e +

2H+ →→→ →

H2

Tas ir neizdevīgs akceptors. Šāds veids eksistē nelielai

obligātu anaerobu organism

u grupai - klostrīdijām, kuras

sintezē ūdeĦradi. Starp šiem

organismiem

ir arī patogēni organism

i, kuri izsauc gāzes gangrēnu. ŪdeĦradi ražo arī

neliela dzīvnieku grupa - trihomonādes, kuras parazitē

dzīvnieku dzimum

ceĜos. Šie parazīti sp

ēj eksistēt gan skābekĜa klātb

ūtnē, gan bez tā. A

naerobos apstākĜos tie

apmierina savas enerăētisk

ās vajadzības ar specifisku reakciju palīdzību, kur pirov

īnogskābe oksidējas līdz etiėskābei un C

O2 , bet atbrīvotie elektroni saistās ar

ūdeĦradi. Aerobos apstāk

Ĝos trihomonādes pārstāj ražot

ūdeĦradi un pāriet uz prim

itīvu skābekĜa atkarīgu

metabolism

u. Prim

itīvu, jo šiem organism

iem nav

mitohondriju. T

rihomonādu m

ikroėerm

enīšus sauc par hidrogenosom

ām, t.i., tās satur visu ferm

entu sistēmu, kuri

nodrošina pirovīnogskābes sašėelšanu, kurā veidojas m

olekulārais ūdeĦradis.Līdzīgi darbojas arī sēĦu hidrogenosom

as.

Peroksisom

u veidošanās un

olbaltumvielu im

ports

Peroksisom

as šūnā dalās.

Izveidojas organellas (peroksisomas priekšteči) ar diam

etru 0,1 µµµ µm

. Tās aug un no citoplazm

as uzĦem olbaltum

vielas.P

eroksisomu olbaltum

vielas sintez ē citoplazmas ribosomās.

Mem

br ānai nepieciešamos lipīdus peroksisom

as saĦem no

endoplazmatiskā tīkla m

embrān

ām.

Olbaltum

vielu imports peroksisom

ās

Konstatēts, ka peroksisom

u matriksa olbaltum

vielām ir divas

aminoskābju sign

ālsekvences, kas nodrošina to nokĜūšanu organell ā. P

irmā sekvence atrodas m

olekulas karboksilterm

inālajā galā. Šī sekvence saglabājas arī p

ēc olbaltum

vielas importa peroksisom

ā. Sekvenci veido S

er-Lys-Leu. T

a ču daudzos gadījumos šajā sekvencē vienas

aminosk ābes var būt aizvietotas ar citām

. Piemēram

, raugiem

(Saccharomyces cerevisiae) katalāzei signālsekvenci

veido Ser-Lys-P

he. Otr ā signālsekvence atrodas m

olekulas am

inoterminālajā daĜā. T

o veido 26 - 30 aminoskābes. D

rīz pēc m

olekulas nonākšanas peroksisomu m

atriksā, šo sign ālsekvenci atdala no m

olekulas. Signālsekvences sākum

u veido (A

rg/Lys) un (Leu/Ile), bet beigu da Ĝu (His/G

ln-Leu).

Olbaltum

vielu imports peroksisom

ās

Olbaltum

vielas var iekĜūt peroksisomās trijos veidos:

• Pirm

aj ā gadījumā olbaltum

vielas monom

ēri saistās ar peroksisom

as mem

brānas receptoru. Tad tie caur

translokatoru nokĜūst m

atriksā, kur notiek m

onomēru

apvienošanās.• O

traj ā gadījumā, izm

antojot receptorus un translokatorus, peroksisom

ās nokĜūst olbaltumvielu kom

pleksi.

Olbaltum

vielu monom

ēru iek Ĝūšana peroksisomās.

Olbaltum

vielu kompleksu

iekĜūšana peroksisomās.

http

://ww

w.p

ero

xisom

e.o

rg/S

cien

tist/Bio

gen

esis/m

atrixim

po

rt.htm

l

Peroksisom

u bioă

enēze

ET

un peroksisomu bioăenēze

Vakuolas

Dzīvnieku šūn

ās ir samērā sīkas vakuolas - fagocitārās,

gremošanas un autof āgiskās vakuolas. Š

ajos gadījumos būtu

pareiz āk lietot terminu lizosom

as. Augu un sēĦu šūn

ās var būt daž āds vakuolu skaits un lielum

s. To kopējais tilpum

s var būt

starp 20 un 90% no šūnas tilpum

a. Augu šūn

ās, it īpaši parenh īm

ā un kolenhīmā, var redzēt, ka šūn

ās ir viena liela centr ālā vakuola. V

akuola ir ar šūnsulu pildīta un vienkāršu

mem

brānu pārklāta cisterna. V

akuolu ietverošo mem

brānu sauc par tonoplastu. Š ūnsula ir koncentrēts šė

īdums, kas satur

miner ālsāĜus, cukurus, organiskās skābes, O

2 , CO

2 , pigmentus

un daudzveidīgus otreizējā metabolism

a starpproduktus un atkritum

produktus. Bieži var konstat ēt, ka vienas šūnas

ietvaros vakuol ām var b

ūt dažādas funkcijas.

Vakuolu veidi

Kontraktil

ās vakuolas Paramecium

šūnās.

Augu vakuolas.

Vakuolas augu š

ūna

Vakuolu subpopulācijas A

rab

ido

bsis th

alia

na ep

idermas šūn

ās. A

tškiras to pH u

n, iespējams, fun

kcijas.h

ttp://w

ww

.bro

okes.ac.u

k/scho

ols/b

ms/research

/mo

lcell/haw

es/gfp

mo

viep

age.h

tml

Vakuolas raugu š

ūnās

ww

w.g

rc.uri.e

du

/pro

gra

ms/ 2

00

3/a

uto

.htm

1. attēls

2. attēls•1

.attēls. Pero

ksisom

u sad

alīšan

a raug

u šūn

as Pich

ia p

asto

ris vakuo

lās. Pero

ksiom

a-zila, vaku

ola-sarkan

a.•2

. Attēls. A

uto

fago

som

as raug

u

Sa

ccha

rom

yces ce

revisia

e vaku

olās slāp

ekĜa bad

a ietekm

ē.

Vakuolu funkcijas

Vakuolām

organismā var izdalīt piecas funkciju grupas:

Vakuolas rada š ūnas turgora spiedienu un nodrošina šūnas ūdens

rež īmu. Ū

dens iekĜūst vakuolā caur daĜēji caurlaidīgo tonoplastu

osmozes ceĜā. T

ā rezultātā palielinas vakuolas tilpums, šūn

ā rodas turgora spiediens, un citoplazm

a piespiež plazmatisko m

embr ānu

pie šūnas sieniĦas. Daži autori uzskata, ka augu šūnu stiepšanos

vair āk nodrošina osmotiska ūdens uzĦem

šana, nevis citoskeleta darb

ība.

Vakuolām

piemīt lītisk

ā funkcija. Tas ir tād

ēĜ, ka vakuolas satur hidrol ītiskos ferm

entus, kuri ir līdzīgi lizosomu

fermentiem

. Līdz ar to vakuolas var darboties analoăiski

dzīvnieku lizosomām

. Šūnai novecojot, tonoplasts pamazām

zaud ē savas puscaurlaidīgās īpašības, un ferm

enti, kuri izkĜūst no vakuolas, stim

ulē šūnas autolīzi.

AugĜos un novecojošos vai specializētos audos vakuolām

var b

ūt galaproduktu uzkrāšanas funkcija. Vakuolās

uzkr ājas nevajadzīgās vielas un otreizējie metabolism

a produkti. P

iemēram

, kalcija oksalāta kristāli. Daži no šiem

produktiem

izpilda organisma aizsargfunkciju, atbaidot

z ālēdājus. V

akuolās baltas emulsijas veidā var uzkrāties

arī latekss (augu piensula). Tas ir raksturīgi pienenēm

, kau

čukkokiem un daudziem

citiem augiem

.

Gandrīz visu šūnu tipu vakuolās notiek barības vielu

uzkrāšana. Daži no citoplazm

as produktiem var būt uz

laiku noglabāti vakuolās un vēlāk savukārt var atkal

ieslēgties citoplazmas m

etabolismā. Pie šād

ām vielām

pieder saharoze, m

iner ālsāĜi inulīns, aminoskābes u.c.

vielas.V

akuolas š ūnsula augĜos un ziedos var saturēt daudzus pigm

entus, tādus kā antociānus, kuriem ir sarkana, zila

vai purpursarkana krāsa, un radniecīgus savienojum

us ar dzeltenu vai krēm

krāsu. Šie savienojum

i lielā mērā

nosaka ziedu, lapu un aug Ĝu krāsu, kas kalpo augu apputeksn ēšanai un sēklu izplatīšanai.

Vielu apm

aiĦ

a starp vakuolu un citoplazm

u

Šūnās notiek ātra un efektīva vielu apm

aiĦa starp citoplazmu un

vakuolu. Vakuol ā vielas var iekĜūt un izkĜūt, izm

antojot tonoplasta puscaurlaidīg

ās īpašības, aktīvā vielu transporta m

ehānismus vai

eksocitozi. Vakuol ās var transportēt protonus, neorganisko vielu

jonus, cukurus, organisk ās skābes un aminoskābes. Šūnu sadalīšanās

produkti vakuol ās var iekĜūt eksocitozes ceĜā. Protonu pārnešanu

vakuolā nodrošina ar H + pārnešanu saistītā A

TFāze, kas atšėiras no

hloroplastu un mitohondriju iekš ējā m

embranā esošajām

, kā arī plazm

atiskajā mem

brānā esošajām

AT

Fāzēm

. Līdzīgi citām

A

TFāzēm

, tā darbojas kā protonu pumpis, radot transm

embrānas

potenciālu. Līdz ar to vakuolas iekšiene ir sk

ābāka un pozitīvi lād

ēta. G

radients kalpo k ā dzinējspēks, lai transportētu metabolītus vakuolās.

Gadījum

os, kad augi uzĦem palielinātus sāĜu daudzum

us, vakuol ās palielinās sāĜu koncentrācija. N

eorganisko vielu transports caur tonoplastu nosaka šūnu turgoscentās īpašības. T

omēr, neskatoties uz šī procesa lielo nozīm

i, vielu transporta m

ehānismi vēl ir neskaidri. V

akuolās pret koncentrācijas gradientu var transport ēt k

ālija, sulfāta, hlorīda, kalcija un nitr

āta jonus. Kalcija jonu uzkrāšana vakuolās ir viens no

meh ānism

iem, lai sam

azinātu brīvā kalcija daudzumu

citoplazmā. V

airumā gadījum

u šo jonu pārnešanu nodrošina ar H

+ pārnešanu saistītā A

TFāze.

Proteosom

as

●A

- negatīvi iekr āsoti proteosom

u kom

pleksi.

●B

- proteosom

as uzb

ūves 3D

m

odelis.

● Lielāko da

Ĝu no olbaltumviel

ām sadala

citoplazmā izvietotos olbaltum

vielu kompleksos -

proteosomās.

● P

roteosomu diam

etrs ir 25 nm un t

ās ir veidotas no vair

ākām

proteāzēm

. Proteosom

u viena puse ir sp

ējīga pievienot kĜū

dainas uzb

ūves olbaltum

vielas, savukārt otra puse

nodrošina bojāto olbaltum

vielu peptīdu saišu

pārraušanu. P

roteosomas pievienojas pie

olbaltumviel

ām, kur

ām ir pievienota neliela

olbaltumviela - ubikvit

īns.

● P

roteosomas pievienojas pie

olbaltumviel

ām, kur

ām ir pievienota neliela

olbaltumviela - ubikvit

īns. Pēc tam

olbaltum

viela tiek pakāpeniski p

ārvietota uz proteosom

as centrālo da

Ĝu, kurā prote

āzes veic pept īdsaišu p

ārraušanu. P

arasti ubikvitīns

kovolenti saistās ar olbaltum

vielām

, kurām

nav tipisk

ās molekulas tr

īsdimension

ālās strukt

ūras.

● P

ievienošanu nodrošina ubikvitīna

konjugēšanas enz

īmi, kuriem

ir atpazīšanas

subvienība. T

ie spēj saist

īties ar denaturētām

, kĜū

daini sakārtot

ām, oksid

ētām vai ar

ī neatbilstošas am

inoskābes saturoš

ām

olbaltumvielu m

olekulām

. Pirm

ajā etapā

ubikvitīna konjug

ēšanas enzīm

i pārbauda

olbaltumvielu un saist

ās ar to.●

Otrajā etap

ā pie molekulas pak

āpeniski tiek pievienotas ubikvit

īna molekulas. M

olekulu pievienošanai tiek izm

antota eneră

ija, ko dod A

TF

hidrolizēšana par A

MF

. Ubikvit

īna molekulas

pievieno pie olbaltumvielas s

ānu ėēdes am

ino grupas. T

rešajā etap

ā komplekss pie-vienojas

pie proteosomas. P

roteosoma atdala no

kompleksa ubikvit

īnu, bet olbaltumvielu sadala

nelielos peptīdos.

RNāze

● R

Nāzes ir

sastopamas kodol

ā, m

itohondrijos, hloroplastos, citosol

ā, lizosom

ās. Viena no

vislabāk izp

ētītajām

RNāzēm

ir ribonukleāze

A. T

as ir neliels 13,7 kD

liels enzīm

s. To sekret

ē aizku

Ħă

a dziedzeris. R

ibonukleāze A

katalizē

fosfodiestera saišu hidrol

īzi RN

S

molekul

ās.

● R

eakcija sākas ar

RN

S piesaistīšanu

katal ītiskajai RNāzes

daĜai. T

ad ribonukle

āzes A

aminosk

ābes piesaista protonu no R

NS

ribozes m

olekulas. Tad tiek

pārrauta saite starp

ribozes molekulas 5’

vietā novietoto fosforu un sk

ābekli.

Glikolīze

●V

isos prokariotu un eikariotu šū

nu tipos AT

F

enerăijas ieg

ūšanai izm

anto glikozi. Procesu,

kurā sadala glikozes m

olekulas, sauc par glikol

īzi. Glikol

īzes procesā tiek veiktas 9 sec

īgas ferm

entatīvas reakcijas. P

rocesa summ

āra form

ula ir sekojoša:●

glikoze + 2AD

F + F

n 2piruvāts + 2N

AD

H

+ 2AT

F●

Fn - neorganiskais fosfāts

●G

likolīzes gaitā katras molekulas sadal

īšanai sākotn

ēji hidrolizē 2 A

TF

molekulas. V

ēlāk glikol

īzes gaitā tiek reducētas 2 N

AD

+ molekulas

un izveidotas 4 AT

F m

olekulas.

Anim

ācija:h

ttp://w

ww

.no

rthla

nd

.cc.mn

.us/b

iolo

gy/B

iolo

gy1

11

1/a

nim

atio

ns/g

lycolysis

.htm

lA

KT

IVË

T :P

ried

e/g

rozs/1

kurs-sh

uu

na

/lekcija

s/filma

s/glyco

lysis.htm

l

● G

likolīze sākas ar A

TF

molekulas

sadalīšanu un fosfāta grupas

pievienošanu glikozes molekulai, veidojot

glikozes 6-fosfātu. G

likoze pati ir samērā

neaktīva, tāpēc šajā proces

ā iesaistās

ferments -

heksokināze. H

eksokināzes

aktivitāti regul

ē reakcijas produkta, glikozes 6-fosf

āta, koncentrācija š

ūnā. Ja

ir kavēti tālākie glikol

īzes etapi, palielinās

glikozes 6-fosfāta koncentr

ācija un tas inhib

ē heksokināzes aktivit

āti.

● G

likozes 6-fosfāts sam

ērā viegli iesaist

ās nākam

ajā reakcijā, kur

ā tiek main

īta m

olekulas struktū

ra, veidojot fruktozes 6-fosf

ātu.

Līdzīgi fosfofruktokin

āzes aktivitāti regulē arī citrāta, NA

DH

uncitu oksidat īvā m

etabolisma starpproduktu daudzum

s citoplazmā.S

avuk ārt šī ferm

enta aktivitāti palielina augsta AD

F koncentrācija.

Abās reizēs A

TF

hidrolīzē atbrīvotā enerăija tiek uzkrāta cukura

molekul ā. L

īdz ar to tā ir ėīm

iski tik aktīva, ka tālākās reakcijas

varētu norisināties bez ferm

entu klātbūtnes.

Nākam

ajā etapā hidrolizē vēl vienu A

TF

molekulu un pievieno fosfāta grupu

fruktozes 6-fosf ātam, izveidojot fruktozes

1,6-difosf ātu. To veic fosfofruktokin

āze.Š

o fermentu regul ē A

TF

koncentrācija šūnā. Ja palielinās A

TF

koncentrācija, tad ferm

enta darb ība tiek inhibēta. T

asnoved pie t ālāko glikolīzes reakciju apstāšanās un sam

azina substrātu A

TF

sint ēzei mitohondrijos.

Nākam

ajā rekcijā fruktozes 1,6-bifosfātu sadala divās daž ād

ās molekulās: gliceraldehīda 3-fosfātā un

dihidroksiacetona fosf ātā. Katra no tām

satur 3 oglekĜa atom

us. Triozofosf

āta izomerāze p

ārvērš dihidroksiacetona

fosfātu par gliceraldehīda 3-fosfātu.

Gliceraldeh

īda 3-fosfāta dehidrogen

āze pārveido gliceraldehīda 3-

fosfātu par 1,3-difosfoglicerātu. Š

ajā reakcijā daĜa no gliceraldehīda 3-fosfāta m

olekulas enerăijas tiek izmantota, lai

pievienotu no citoplazmas neorganisk

ā fosfāta grupu, atbrīvotu 2elektronus un 2 ūdeĦraža jonus. V

iens no H + joniem nokĜūst

citoplazmā, bet otrs tiek izm

antots NA

D + reducēšanai par NA

DH

.

● N

o 1,3-difosfoglicerāta atdala vienu fosf

āta grupu, un izveidojas 3-fosfoglicer

āts. Brīvā

ener ăija tiek izm

antota, lai šo fosfāta grupu

pievienotu AD

F m

olekulai, veidojot vienu AT

F

molekulu.

Fosfoglicerom

utāze maina fosfāta

grupas novietojumu m

olekulā, unizveidojas 2-fosfoglicer āts. N

o tātiek atšėelta viena ūdens m

olekula,veidojot fosfenilpiruv

ātu. Pēdējā

reakcijā piruvāta kin

āze nofosfenilpiruv

āta atdala fosfātagrupu, kuru pievieno A

DF

molekulai. P

iruvāta kin

āzesdarb

ību inhibē paaugstināta

AT

F koncentrācija. S

avukārtfosfenilpiruv

āts inhibē

fosfofruktokināzes darbību.

●G

likolīzes gaitā katras molekulas sadal

īšanai hidroliz

ē 2 AT

F m

olekulas. Vēlāk glikol

īzes gaitā tiek reduc

ētas 2 NA

D+ m

olekulas un izveidotas 4 A

TF

molekulas.