ro–liny i stres - strona wydziału biologii uw · wstęp odpowiedź na stres podsumowanie...
TRANSCRIPT
Wstęp Odpowiedź na stres Podsumowanie
ROŚLINY I STRESFizjologia i Regulacja Metabolizmu
Jarosław Szczepanik
Zakład Ekofizjologii Molekularnej Roślin,Instytut Biologii Eksperymentalnej i Biotechnologii Roślin
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Stres roślin
Wstęp Odpowiedź na stres Podsumowanie
Plan prezentacji
1 WstępDefinicje
2 Odpowiedź na stresStres a organizmStres oksydacyjny i nitrozacyjnyOsmoregulacjaHormony stresu roślinSpecyfika stresów biotycznychOchrona systemu przewodzącego
3 PodsumowanieDiagnoza stresu u roślin
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Stres roślin
Wstęp Odpowiedź na stres Podsumowanie
Czym jest stres?
Kreeb, 1979
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Stres roślin
Wstęp Odpowiedź na stres Podsumowanie
Stres – definicje
STRESORabiotyczny lub biotyczny czynnik środowiskaograniczający procesy życiowe organizmu
STRESzmiana funkcji organizmu w odpowiedzi na czynnikstresowy, uzależniona od czasu trwania i natężenia bodźca
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Stres roślin
Wstęp Odpowiedź na stres Podsumowanie
Stres – definicje
ADAPTACJAodziedziczalna modyfikacja cech organizmu danegogatunku, rasy, odmiany lub populacji, pozwalająca imprzetrwać w danym środowisku oraz przekazać te cechypotomstwu
AKLIMATYZACJAniedziedziczna zmiana struktury i funkcji organizmuzachodząca w reakcji na czynnik stresowy lubwyprzedzające przygotowanie rośliny do niekorzystnychwarunków środowiska
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Stres roślin
Wstęp Odpowiedź na stres Podsumowanie
Stres – definicje
UNIKANIEzapobieganie lub opóźnianie ustalenia się równowagitermodynamicznej z czynnikiem stresowym dziękibarierom fizycznym, chemicznym lub rozwojowym
TOLERANCJAzapobieganie skutkom działania stresu lub tolerowanietych skutków
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Stres roślin
Wstęp Odpowiedź na stres Podsumowanie
Czynniki stresowe
STRESY ABIOTYCZNEpromieniowaniestresy mechanicznewodanutrientytemperaturaczynniki antropogeniczne
STRESY BIOTYCZNEpatogenydrapieżnictwoinne rośliny
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Stres roślin
Wstęp Odpowiedź na stres Podsumowanie
Efekt działania stresu a czas
Rank i in., 1991
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Stres roślin
Wstęp Odpowiedź na stres Podsumowanie
Fazy reakcji organizmu na stres
1 Faza alarmuspadek odpornościpierwsza reakcja na stresor
2 Faza restytucjinaprawa uszkodzeń (wzrost odporności)
3 Faza odporności (aklimatyzacji)wysoka odpornośćodpowiedź fizjologiczna
4 Faza wyczerpaniazbyt długi czas działania stresuspadek odpornościchroniczne uszkodzenia organizmu
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Stres roślin
Wstęp Odpowiedź na stres Podsumowanie
Wspólny mianownik odpowiedzi na stres
Stres Wolne rodniki Ca2+ w cytozolu Osmoregulacja ABA
mróz + + + +chłód + + + +przegrzanie + ? + ?susza + + + +zasolenie + + + +anoksja + ? ? +metale ciężkie + ? ? ?
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Stres roślin
Wstęp Odpowiedź na stres Podsumowanie
Reaktywne formy tlenu i azotu
1 Reaktywne formy tlenu (ROS):wolne rodniki (ponadtlenkowy, hydroksylowy)nadtlenek wodoruozontlen singletowy
2 Reaktywne formy azotu (RNS):tlenek azoturodnik peroksynitrolowynitrozoglutation
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Stres roślin
Wstęp Odpowiedź na stres Podsumowanie
ROS jako produkt uboczny metabolizmu
van Breusegem, 1998
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Stres roślin
Wstęp Odpowiedź na stres Podsumowanie
ROS jako produkt uboczny metabolizmu
Ślesak i in., 2007
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Stres roślin
Wstęp Odpowiedź na stres Podsumowanie
Stres oksydacyjny
stres oksydacyjny – brakrównowagi pomiędzyprodukcją a usuwaniem ROSgromadzenie ROS prowadzido uszkodzeń błon, białek,DNAstresy wpływają na zaburzenietej równowagi, stymulująprodukcję ROS (wtórny stresoksydacyjny)
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Stres roślin
Wstęp Odpowiedź na stres Podsumowanie
Systemy antyutleniające
dysmutaza ponadtlenkowa (SOD)katalazacykl glutationowy (peroksydaza glutationowa (tworzyGSSG) i reduktaza glutationowa (odtwarza GSH, zużywaNADPH)glutation (GSH) jest antyoksydantem, jego forma utleniona(GSSG) jest toksycznacykl askorbinowy (witamina C)tokoferol (witamina E)flawonoidykarotenoidyróżne systemy antyutleniające współpracują ze sobą (np.cykl glutationowo-askorbinianowy – glutation, askorbinianoraz SOD)
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Stres roślin
Wstęp Odpowiedź na stres Podsumowanie
Cross-talk systemów antyutleniających
Szarka i in., 2012
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Stres roślin
Wstęp Odpowiedź na stres Podsumowanie
Karotenoidy a promieniowanie
Rimiki i in., 1999
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Stres roślin
Wstęp Odpowiedź na stres Podsumowanie
Cykl ksantofilowy
Foyer i Horbison, 1999
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Stres roślin
Wstęp Odpowiedź na stres Podsumowanie
ROS a rodzaj stresuStres abiotyczny:
wzrost produkcji ROSnatychmiastowe zmiatanieROSaktywacja systemówantyultleniających
Stres biotyczny:nadprodukcja ROS (oksydazaNADPH)wygaszenie systemówantyutleniającychmiejscowa PCD, nekrozyuruchomienie odpowiedziobronnych
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Stres roślin
Wstęp Odpowiedź na stres Podsumowanie
Reaktywne formy azotu (RNS)
produkt uboczny metabolizmu azotanów i argininypowodują głównie uszkodzenia białek i lipidów (stresnitrozacyjny)usuwanie RNS odbywa się przy pomocy glutaionu,hemoglobin lub ROSzarówno metabolizm, jak i rola ROS oraz RNS zazębiająsięROS i RNS są zarówno substancjami toksycznymi, jaki cząsteczkami sygnałowymi (NO, nadtlenek wodoru)niezwykle ważne w procesie kiełkowania
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Stres roślin
Wstęp Odpowiedź na stres Podsumowanie
ROS i RNS jako cząsteczki sygnałowe
Szymańska i Strzałka, 2010
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Stres roślin
Wstęp Odpowiedź na stres Podsumowanie
Osmoregulacja
regulacja ciśnienia osmotycznego w komórkachma miejsce wówczas, kiedy zaburzona zostaje równowagawodna komórki (mróz, susza, zasolenie)komórka przeciwdziała utracie wody zwiększając stężeniesubstancji osmotycznie czynnych
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Stres roślin
Wstęp Odpowiedź na stres Podsumowanie
Substancje osmotycznie czynne
prolinapolialkohole (poliole) – sorbitol, mannitol, gricerolbetaina glicynowacukry: glukoza, sacharoza, trehaloza, mannoza, fruktoza,galaktoza, rafinoza, stachioza, laktoza, oligosacharydy
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Stres roślin
Wstęp Odpowiedź na stres Podsumowanie
Prolina
Szabados i Savoure, 2009
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Stres roślin
Wstęp Odpowiedź na stres Podsumowanie
Kwas abscysynowy
SYNTEZAizoprenoidsynteza głównie w dojrzałych organach
DZIAŁANIEantagonista większości hormonówhamuje wzrost i kiełkowaniestymuluje spoczynek i starzeniew warunkach stresu odpowiada zazamykanie szparekzwiększa odporność na stresyreguluje przepływ przez PDbrak ABA w nasionach powodujekiełkowanie na roślinie macierzystej
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Stres roślin
Wstęp Odpowiedź na stres Podsumowanie
Stres i transport ABA
Davies i Zhang, 1991
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Stres roślin
Wstęp Odpowiedź na stres Podsumowanie
Stres i transport ABA
Sauter i in., 2001
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Stres roślin
Wstęp Odpowiedź na stres Podsumowanie
Stres i transport ABA
Taiz i Zeiger, 2000
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Stres roślin
Wstęp Odpowiedź na stres Podsumowanie
Etylen
SYNTEZA
synteza z metioniny (ACC – prekursor)powstaje w różnych częściach roślinyszczególnie intensywnie w tkankachmerstematycznych, starzejących się,dojrzewających owocach, pod wpływem anoksjilub innych stresów
DZIAŁANIE
indukcja epinastii (zalanie korzeni, wykł. 1)dojrzewanie owocówstymulacja kiełkowaniaprzyspieszanie starzenia i opadania organówindukcja wzrostu na grubość, hamowaniewzrostu elongacyjnego
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Stres roślin
Wstęp Odpowiedź na stres Podsumowanie
Jasmonidy
SYNTEZApochodne kwasu linolenowegokwas jasmonowy i ester metylowy kwasujasmonowego (forma lotna), koniugaty z aai cukrami
DZIAŁANIEpodobnie do ABA hamuje wzrost, stymulujestarzenie, dojrzewanie i opadanie organówhamuje fotosyntezępełni szczególną rolę w odpowiedzi stres UV,ozon, zranienienajważniejszy podczas odpowiedzi na stresybiotyczne (polipetyd systemina indukuje lipazę, tauwalnia kwas linolenowy)
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Stres roślin
Wstęp Odpowiedź na stres Podsumowanie
JA i obrona systemiczna
Stratmann, 2003
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Stres roślin
Wstęp Odpowiedź na stres Podsumowanie
Systemina i JA
Systemina jest polipeptydem bogatym w hydroksyprolinę
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Stres roślin
Wstęp Odpowiedź na stres Podsumowanie
Obrona przed stresami biotycznymi
zróżnicowana odpowiedź w zależności od rodzajui wielkości napastnika, miejsca atakuobrona chemiczna (produkcja ROS, fitoaleksyny, fenole,flawonoidy, glikozydy, nikotyna, neurotoksyny)obrona mechaniczna (czopowanie ksylemu i floemu,żywice, włoski pokryte śluzem, kolce, gruczoły parzące)powszechna zmiana struktury ściany komórkowej,zamykanie plazmodesm, odkładanie kalozynekrozy, odcinanie zakażonej tkanki
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Stres roślin
Wstęp Odpowiedź na stres Podsumowanie
Obrona przed stresami biotycznymi
rośliny posiadają wyłącznie nieswoisty systemodpornościowysą w stanie rozpoznawać białka i substancje obcegopochodzenia na poziomie komórkowymw przypadku dużego nasilenia infekcji, dochodzi doreakcji nadwrażliwości (HR), skutkującej nekroząregiony zakażenia są źródłem informacji systemicznej(przekazywanej systemem przewodzącycm,przygotowującej inne części rośliny do obrony)HR i rozrost nekroz są niezbędne do aktywacjiodporności systemicznej (SAR)
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Stres roślin
Wstęp Odpowiedź na stres Podsumowanie
Patogeneza u roślin
rozpoznanie obcych białek i toksyn (Pattern RecognitionReceptors)na tym etapie zatrzymywana jest większość patogenów(stąd specjalizacje co do konkretnych gatunków roślin)patogeny, które ominą PRR, muszą stawić czołabiałkom R – działają podobnie do PRR, ale intensywniejuaktywnienie ścieżki systemicznej (hormony, białka PR)białka PR (Pathogenesis Related) są najczęściejhydrolazami, chitynazami itp.w zależności od rodzaju patogena, różnehormony/regulatory: biotrof (nie niszczy komórek) –kwas salicylowy, nekrotrof – JA i etylen
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Stres roślin
Wstęp Odpowiedź na stres Podsumowanie
Odporność roślin – białka R
Białkami R scą zarówno RPM1/RPS2 – CC-NBS-LRR (coiledcoil–nucleotide-binding site-leucine-rich repeat), jak i RIN4.
Spoel i Dong, 2012
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Stres roślin
Wstęp Odpowiedź na stres Podsumowanie
Pamięć immunologiczna roślin
Pamięć immunologiczna (epigenetyczne modyfikacje genomu) mogą utrzymywać siękilka tygodni. Niektóre mogą być dziedziczone (gamety tworzone z komórek
somatycznych, a nie z osobnej linii).Spoel i Dong, 2012
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Stres roślin
Wstęp Odpowiedź na stres Podsumowanie
Od odpowiedzi miejscowej do systemicznej
Jones i Dangl, 2012
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Stres roślin
Wstęp Odpowiedź na stres Podsumowanie
Od odpowiedzi miejscowej do systemicznej
Buchannan, 2000
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Stres roślin
Wstęp Odpowiedź na stres Podsumowanie
Odporność roślin w skali ewolucyjnej
Jones i Dangl, 2012
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Stres roślin
Wstęp Odpowiedź na stres Podsumowanie
Ochrona ksylemu
część bakterii i grzyby chętniezasiedlają ksylemochrona polega na tworzenietyloz – okluzje z wrostówparenchymy drzewnej doświatła naczyń; czopowanienaczyń oraz zamknięciepatogena wewnątrznie wszystkie rośliny potrafiąskutecznie tworzyć tylozy(i nie przeciw wszystkimpatogenom)zbyt dużo tyloz naraża roślinęna stres suszy
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Stres roślin
Wstęp Odpowiedź na stres Podsumowanie
Ochrona ksylemu
Yadeta i Tomma, 2013
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Stres roślin
Wstęp Odpowiedź na stres Podsumowanie
Ochrona floemu – kaloza
kaloza – β–1,3–glukansyntaza kalozy w ścianiekomórkowejodkładanie kalozy odpowiadaza zamykanie się plazmodesm(tworzy zwieracze) orazzaczopowanie płytek sitowychna zdjęciu obok płytka sitowabambusa: 0 minut (B),3 minuty (C), 10 minut (D, E)i 20 minut od zranienia (F)
Mullendore i in., 2010
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Stres roślin
Wstęp Odpowiedź na stres Podsumowanie
Ochrona floemu
mszyce – wektor dla wirusówi innych patogenówelastyczny aparat gębowywkłuwa się, minimalizującuszkodzeniapotrafią wybierać najlepszerurki sitoweanalogie z komaramii pijawkamiewolucyjny wyścig zbrojeńczopowanie floemu,plazmodesmy, PRs
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Stres roślin
Wstęp Odpowiedź na stres Podsumowanie
Styleoktomia
Tjallingli, 2006
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Stres roślin
Wstęp Odpowiedź na stres Podsumowanie
Styleoktomia
Tjallingli, 2006
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Stres roślin
Wstęp Odpowiedź na stres Podsumowanie
Obrona roślin a zapis kopalny
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Stres roślin
Wstęp Odpowiedź na stres Podsumowanie
Stres a rośliny – podsumowanie
inna odpowiedź na stres biotyczny i abiotycznywspólne mianowniki działania wielu stresów (ROS, RNS,osmotika, wapń, białka PR, białka HSP)ściana, błona, plazmodesmy oraz aparat fotosyntetycznyzazwyczaj reagują jako pierwszeodpowiedź miejscowa (nadwarażliwość ) i systemicznasiła odpowiedzi zależy od genomu, wieku, kondycjifizjologicznej roślinyrośliny nie umieją odpowiadać specyficznie na stres,którego nie znali ich przodkowie – odpowiedź nieswoista(indukcja wielu mechanizmów)pamięć immunologiczna roślin, dziedziczenie nabytejodporności
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Stres roślin
Wstęp Odpowiedź na stres Podsumowanie
Diagnoza stresu u roślin
spadek fluorescencji chlorofilu (norma 0,7) – najszybszai najmniej inwazyjna metoda oceny kondycji roślinnekrozywzrost stężenia prolinyprodukcja ABA, SAwysoka zawartość ROS, wysoka aktywność enzymówantyutleniających
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Stres roślin