UNIVERSIDAD DE CHILE

FACULTAD DE CIENCIAS VETERINARIAS Y PECUARIAS

ESCUELA DE CIENCIAS VETERINARIAS

CAMBIOS HEMATOLOacuteGICOS EN AVES Y MAMIacuteFEROS DE

DISTINTO REQUERIMIENTO ENERGEacuteTICO Y SU RELACIOacuteN

CON LA CAPACIDAD DE DIFUSIOacuteN DE OXIacuteGENO EN EL

PULMOacuteN

CARMEN SONIA DONOSO MOYA

PROFESOR GUIacuteA MAURICIO CANALS LAMBARRI

SANTIAGO CHILE

2011

Memoria para optar al Tiacutetulo

Profesional de Meacutedico Veterinario

Departamento de Ciencias Bioloacutegicas

2

UNIVERSIDAD DE CHILE

FACULTAD DE CIENCIAS VETERINARIAS Y PECUARIAS

ESCUELA DE CIENCIAS VETERINARIAS

CAMBIOS HEMATOLOacuteGICOS EN AVES Y MAMIacuteFEROS DE

DISTINTO REQUERIMIENTO ENERGEacuteTICO Y SU RELACIOacuteN

CON LA CAPACIDAD DE DIFUSIOacuteN DE OXIacuteGENO EN EL

PULMOacuteN

CARMEN SONIA DONOSO MOYA

NOTA FINAL helliphelliphelliphelliphelliphelliphellip

NOTA FIRMA

PROFESOR GUIacuteA MAURICIO CANALS LAMBARRI ------------ ------------------

PROFESOR CONSEJERO RICARDO OLIVARES PEacuteREZ - MONTT ------------- --------------------

PROFESOR CONSEJERO ANA MARIA RAMIacuteREZ KAMANN -------------- -------------------

-

SANTIAGO CHILE

2011

Memoria para optar al Tiacutetulo

Profesional de Meacutedico Veterinario

Departamento de Ciencias Bioloacutegicas

3

ABSTRACT

Hematological parameters of birds and mammals seem to respond to

environmental requirements such as hypoxia at high altitude and the energetic demands

of locomotion and flight In this work the hypothesis is that lung capillary hematocrit

and red blood size may be influenced by the energetic requirements of flight Also

propose that hematological parameters should vary together with the morphological

parameters that determine oxygen diffusion capacity The red blood cell size and the

local characteristics of the pulmonary capillary hematocrit were analyzed correlating

these with the pulmonary factors that determine the oxygen diffusion capacity In this

study were included seven species non-flying and flying birds and mammals with

different energetic requirements The capillary hematocrit was not different in each

taxon but the red blood cell size was smaller in flying mammals and birds than non-

flying ones Correlation of erythrocyte size with the diffusing characteristics of the

lungs produced a non- phylogenetic clustering with a group constituting by the bats and

Z auriculata revealing similar functional response in unrelated species Finally in

mammals a negative correlation between the red blood cell size and the mass-specific

oxygen diffusion capacity was obtained These results suggest that the direction of the

hematological and pulmonary adjustments is governed mainly by the requirements of

flight independent of phylogenetic origin of the species studied

4

RESUMEN

Los paraacutemetros hematoloacutegicos y pulmonares parecen responder a las exigencias

ambientales como la hipoxia y la alta altitud y a los requerimientos energeacuteticos de la

locomocioacuten En este trabajo se sometioacute a prueba la hipoacutetesis que el hematocrito del

capilar pulmonar y el tamantildeo del gloacutebulo rojo pueden ser influidos por los

requerimientos energeacuteticos del vuelo Tambieacuten se propuso que los paraacutemetros

hematoloacutegicos variacutean en conjunto con los paraacutemetros que determinan la capacidad de

difusioacuten de oxiacutegeno Se analizoacute el tamantildeo del gloacutebulo rojo y las caracteriacutesticas locales

del hematocrito capilar pulmonar correlacionaacutendolos con los factores pulmonares que

afectan la capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno Se analizaron siete especies (aves y

mamiacuteferos) de diferentes requerimientos energeacuteticos corredores y voladores El

hematocrito capilar pulmonar no mostroacute diferencias significativas en aves ni en

mamiacuteferos El tamantildeo del gloacutebulo rojo fue menor en los mamiacuteferos y en aves voladoras

con respecto a sus pares no voladores La respuesta conjunta del gloacutebulo rojo la

superficie respiratoria y la membrana alveacuteolo-capilar mostroacute un agrupamiento no

filogeneacutetico donde se destaca un grupo compuesto por mamiacuteferos y aves de vuelo

activo (dos murcieacutelagos Tadarida brasiliensis y Myotis chiloensis y la toacutertola Zenaida

auriculata) Finalmente en mamiacuteferos se obtiene una relacioacuten inversa entre la

capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno y el tamantildeo del gloacutebulo rojo En definitiva los

hallazgos sugieren la existencia de ajustes funcionales hematoloacutegicos y pulmonares

como una respuesta conjunta a las exigencias del vuelo independientes de su origen

filogeneacutetico

5

IacuteNDICE

1 Introduccioacutenhelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip5

2 Revisioacuten Bibliograacuteficahelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip8

21 Caracteriacutesticas de los eritrocitoshelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip8

22 Hematocritohelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip9

23 Respuestas Hematoloacutegicashelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip10

24 Caracteriacutesticas bioloacutegicas de las especies estudiadashelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip11

A) Roedoreshelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip11

B) Quiroacutepteroshelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip16

C) Aveshelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip20

3 Hipoacutetesishelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip23

4 Objetivo Generalhelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip23

5 Objetivos Especiacuteficoshelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip23

6 Material y Meacutetodoshelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip24

61 Modelos Animaleshelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip24

62 Disentildeo experimentalhelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip24

63 Anaacutelisishelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip27

7 Resultadoshelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip28

8 Discusioacutenhelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip39

9 Conclusioneshelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip43

10 Bibliografiacuteahelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip45

6

1 INTRODUCCIOacuteN

Los requerimientos energeacuteticos variacutean de acuerdo al modo de vida

caracteriacutesticas del haacutebitat y distribucioacuten de cada especie Esto se traduce en una serie de

adaptaciones especiacuteficas que se manifiestan como cambios en la fisiologiacutea de los

individuos que les permitan sobrevivir en su medio ambiente y desenvolverse en eacutel

Los animales endotermos dependen del metabolismo aeroacutebico por lo que el

oxiacutegeno es vital desde su adquisicioacuten hasta su entrega en los tejidos Los valores de los

paraacutemetros hematoloacutegicos de aves y mamiacuteferos responden a las exigencias

medioambientales tales como la hipoxia en la altura y a las exigencias energeacuteticas de la

locomocioacuten y el vuelo (Novoa et al 2003) Por ejemplo se ha reportado un menor

volumen de masa promedio de eritrocitos para mamiacuteferos pequentildeos de alta altitud

(Thomomys) en relacioacuten con mamiacuteferos que habitan ambientes a nivel del mar

(Lechner 1976) Del mismo modo Rosenmann y Ruiz (1993) informan que Abrothrix

andinus que habita a maacutes de 2000 msnm presenta un alto recuento de gloacutebulos

rojos alta concentracioacuten de hemoglobina en la sangre y disminucioacuten significativa del

volumen celular durante las temporadas de alto requerimiento energeacutetico mientras que

el hematocrito se mantiene constante durante todo el antildeo Asimismo el hematocrito de

las especies de alta altitud parece ser similar al de especies que habitan en altitudes

bajas (Morrison et al 1963a 1963b Rosenmann y Ruiz 1993) Por otra parte fetos de

ovejas gestantes que habitan ambientes de alta altitud presentan menor crecimiento

fetal y menor peso al nacimiento que los fetos de hembras de baja altitud aunque el

peso de la placenta es mayor en los fetos de hembras de alta altitud (Parraguez et al

2005)

En aves con alta tolerancia a la hipoxia (Novoa et al 1991) la respuesta

hematoloacutegica a gran altura todaviacutea es motivo de controversia Las aves nativas de alta

7

altitud poseen mayor concentracioacuten de hemoglobina mayor recuento globular y mayor

volumen globular aglomerado (VGA) que aquellas de baja altitud (Carey y Morton

1976 Keys et al 1986) Sin embargo otros autores han comunicado valores de

paraacutemetros hematoloacutegicos similares pero con diferencias en la afinidad oxiacutegeno-

hemoglobina (Black y Tenney 1980) Carpenter (1975) y Viscor et al (1985)

argumentaron que el hematocrito de las aves se relaciona maacutes con la altitud de vuelo

que con su distribucioacuten

Los valores de los paraacutemetros hematoloacutegicos no responden a las demandas

ambientales y energeacuteticas aisladamente sino en conjunto con las modificaciones

respiratorias y cardiovasculares (Carey y Morton 1976 Viscor et al 1985 Viscor y

Fuster 1987)

En relacioacuten a las demandas del vuelo las aves presentan varias adaptaciones

tales como un eficiente sistema de corriente cruzada en su viacutea aeacuterea elevado volumen

corriente bajos tiempos de circulacioacuten maximizando la utilizacioacuten de los factores

hematoloacutegicos en la adquisicioacuten de oxiacutegeno grandes superficies respiratorias y finas

barreras aire-sangre (Maina 1998 2000a 2000b Figueroa et al 2007) En forma

similar los murcieacutelagos muestran numerosos refinamientos en el disentildeo cardiovascular

y respiratorio Estos incluyen gran corazoacuten y elevado volumen expulsivo (Canals et al

2005a Juumlrgens et al 1981) pequentildeo tamantildeo de eritrocitos (Wolk y Bogdanowics

1987 Neuweiler 2000) altas concentraciones de hemoglobina y alta capacidad de

transporte de oxiacutegeno (Wolk y Bogdanowics 1987) y la optimizacioacuten de paraacutemetros

estructurales del pulmoacuten como volumen pulmonar densidad de superficie respiratoria y

grosor de la barrera alveacuteolo-capilar (Lechner 1985 Maina 1998 2000a 2000b Maina

et al 1991 Canals et al 2005b Figueroa et al 2007)

8

En el pulmoacuten los paraacutemetros hematoloacutegicos pueden variar por la particularidad

natural del paso de la sangre a traveacutes de una compleja red de capilares (Baumgartner et

al 2004) y por las diferencias en la velocidad relativa del plasma y de los eritrocitos

(Rapaport et al 1996 Hsia et al 1999) Se ha reportado ademaacutes un aumento

progresivo de dos a tres veces la capacidad de difusioacuten pulmonar del reposo al ejercicio

(Hsia et al 1995 1999)

En esta memoria de tiacutetulo se propone como hipoacutetesis que el hematocrito capilar

pulmonar y el tamantildeo del gloacutebulo rojo pueden ser influenciados por el requerimiento

energeacutetico del vuelo Ademaacutes que los paraacutemetros hematoloacutegicos pueden variar en

conjunto con los paraacutemetros morfoloacutegicos que determinan la capacidad de difusioacuten de

oxiacutegeno

9

2 REVISIOacuteN BIBLIOGRAacuteFICA

2 1 Caracteriacutesticas de los eritrocitos

La sangre es un tejido conectivo especializado que se compone de distintos

elementos como gloacutebulos rojos o eritrocitos gloacutebulos blancos o leucocitos y plaquetas

que se encuentran suspendidos en el plasma En animales endotermos la sangre aporta a

cada ceacutelula agua oxiacutegeno electrolitos nutrientes y hormonas necesarias para su

funcionamiento normal y a su vez transporta gases hacia los oacuterganos de excrecioacuten

Los gloacutebulos rojos de los mamiacuteferos son discos redondos y levemente

bicoacutencavos a excepcioacuten de los cameacutelidos que tienen gloacutebulos rojos ovalados (Schmidt-

Nielsen 1997) El diaacutemetro del eritrocito es caracteriacutestico para cada especie en los

mamiacuteferos estaacute entre 5 a 10 microm (Schmidt-Nielsen 1997) no existiendo relacioacuten entre el

tamantildeo corporal y el tamantildeo del eritrocito El eritrocito de los mamiacuteferos carece de

nuacutecleo todos los demaacutes vertebrados tienen gloacutebulos rojos nucleados (Schalm 1964) y

son generalmente ovalados y de mayor tamantildeo que en los mamiacuteferos

Su principal funcioacuten es el transporte de hemoglobina para entregar a los tejidos

el oxiacutegeno necesario para su funcionamiento metaboacutelico adecuado En su interior la

hemoglobina estaacute en un ambiente de pH ligeramente maacutes aacutecido que el plasma lo que

aumenta su eficacia como pigmento respiratorio Ademaacutes el eritrocito contribuye al

volumen sanguiacuteneo participando en la dinaacutemica de la circulacioacuten sanguiacutenea Este

uacuteltimo en vertebrados como anfibios reptiles aves y mamiacuteferos en general representa

entre 5 a 10 del peso corporal (Randall et al 1998)

En aves y mamiacuteferos existe una divisioacuten del corazoacuten y separacioacuten entre

circulacioacuten sisteacutemica y pulmonar con grandes diferencias de presioacuten entre ambos

circuitos La circulacioacuten pulmonar difiere de la sisteacutemica en que la resistencia total es

10

menor la presioacuten sanguiacutenea puede entonces ser maacutes baja y las arterias pulmonares

tienen paredes maacutes delgadas (Schmidt-Nielsen 1997)

22 Hematocrito

El Hematocrito es el meacutetodo utilizado para obtener el volumen globular

aglomerado o VGA El teacutermino hematocrito corresponde al porcentaje de volumen de

los eritrocitos en la sangre (Schmidt-Nielsen 1997 Randall et al 1998) Este es

considerablemente inferior al valor calculado con los datos sobre volumen plasmaacutetico y

con el hematocrito de la sangre venosa (Schalm 1964) La sangre de los vasos

pequentildeos arrojan un hematocrito capilar inferior a la del corazoacuten o los grandes vasos

(Schalm 1964 Randall et al 1998) Por ejemplo se han encontrado los siguientes

valores de hematocrito en diversos oacuterganos y tejidos del perro con hematocrito de

sangre venosa de 43 bazo 80 hiacutegado 40 pulmones 35 corazoacuten y muacutesculos

esqueleacuteticos 20-25 rintildeoacuten viacuteas gastrointestinales y cerebro 15-20 (Schalm 1964)

El meacutetodo comuacuten para la determinacioacuten del hematocrito es el Hematocrito de

Wintrobe (Schalm1964) sin embargo existen otras teacutecnicas como el microhematocrito

cuyas ventajas son obtener valores de volumen globular maacutes exactos y constantes

menor tiempo de obtencioacuten de resultados y menor cantidad de sangre requerida para la

muestra El hematocrito es un procedimiento exacto y praacutectico para medicioacuten del

hematocrito venoso o capilar (Schalm 1964) Ademaacutes existen paraacutemetros

morfomeacutetricos para la determinacioacuten del hematocrito a traveacutes de microscopiacutea

electroacutenica por meacutetodos estereoloacutegicos A traveacutes de conteo de puntos aleatorios que

caen sobre los eritrocitos (Pe) y sobre el plasma (Ppl) podemos estimar el hematocrito

intracapilar mediante la foacutermula (Figura 1) Hc = Pe (Pe+Ppl)=PePc (Weibel

19701971)

11

Figura 1- Gloacutebulos rojos en el capilar pulmonar de un ave (8000X)

23 Respuestas Hematoloacutegicas

Las diferentes exigencias metaboacutelicas entre los individuos se relacionan en gran

medida al ambiente en que se desarrollan y al tipo de actividad que estos desempentildean

El tamantildeo corporal el vuelo y la altitud influyen en los requerimientos energeacuteticos de

los individuos (Canals et al 2005b Schmidt-Nielsen 1997)

En ambientes de alta altitud la presioacuten parcial de oxiacutegeno (pO2) disminuye

como consecuencia de la disminucioacuten de la presioacuten baromeacutetrica (Novoa et al 2003)

La presioacuten criacutetica de oxiacutegeno (Pc) puede ser modificada por varios factores

tanto exoacutegenos como endoacutegenos entre ellos el pO2 ambiental la temperatura ambiente

el efecto de eacutesta sobre la temperatura corporal y el consumo de O2 La Pc se relaciona

con el haacutebitat de los animales por ejemplo animales que viven en ambientes con altas

presiones parciales de oxigeno tienen mayor metabolismo que aquellos que habitan

ambientes con menor pO2 (Novoa et al 2003)

N

E

P

E

N Nuacutecleo

E Eritrocito

P Plasma

12

En murcieacutelagos y mamiacuteferos no voladores se observa una buena correlacioacuten

entre el diaacutemetro de los eritrocitos y el tamantildeo corporal en ambos grupos Mientras maacutes

pequentildeo el animal maacutes pequentildeos seraacuten los gloacutebulos rojos (Juumlrgens et al 1981) Una

correlacioacuten inversa entre tamantildeo y nuacutemero de eritrocitos se ha reportado previamente en

peces anfibios mamiacuteferos y reptiles lo que lleva a concluir que esta relacioacuten es comuacuten

para los vertebrados (Ruiz et al 1993)

Las aves nativas de alta altitud poseen mayor concentracioacuten de hemoglobina

mayor recuento globular y mayor porcentaje de hematocrito que aquellas de baja altitud

Carey y Morton (1976) han reportado porcentajes de hematocrito en general sobre 50

para aves salvajes Sin embargo en las aves otros factores afectan tambieacuten estos

paraacutemetros como es el nivel de actividad y la deshidratacioacuten durante el vuelo las bajas

temperaturas ambientales e incluso diferencias sexuales en los niveles de hemoglobina y

hematocrito que podriacutean tener relacioacuten con la temporada reproductiva (Novoa et al

2003)

Finalmente a nivel hematoloacutegico aves y mamiacuteferos comparten rasgos

semejantes Especies de alta y de baja altitud presentan valores similares en la mayoriacutea

de los paraacutemetros hematoloacutegicos sin embargo en ambos grupos la afinidad de la

hemoglobina por oxiacutegeno parece jugar un rol preponderante ya que generalmente es

mayor en especies de altura (Novoa et al 2003)

24 Caracteriacutesticas bioloacutegicas de las especies estudiadas

A) ROEDORES

Son el orden de mamiacuteferos maacutes abundante Se caracterizan por presentar dos

dientes incisivos en el maxilar inferior con un amplio espacio entre eacutestos y los molares

que les permiten roer (Muntildeoz-Pedreros 2000)

13

a) Abrothrix andinus (Laucha Andina)

httpwwwfotonaturalezacldatamedia2raton-andinojpg

Figura 2- Abrothrix andinus

Biologiacutea y fisiologiacutea Es un roedor de pequentildeo tamantildeo (Figura 2) En condiciones de

exposicioacuten al friacuteo y con baja calidad de alimento ocurren cambios raacutepidos en la

morfologiacutea de su tracto digestivo En su ambiente natural aumenta tanto su metabolismo

energeacutetico peso independiente como el tamantildeo de sus caacutemaras digestivas en fase con

los meses de invierno posiblemente por un mecanismo compensatorio de alta

plasticidad que impide un desbalance de materia y energiacutea De esta forma el alto costo

metaboacutelico bajo condiciones invernales se compensariacutea con el alto consumo de

alimento asociado al gran desarrollo de las caacutemaras digestivas a los altos

requerimientos de energiacutea yo a la baja calidad de la dieta Asiacute durante el invierno

presenta una significativa disminucioacuten de la masa corporal (Muntildeoz-Pedreros 2000)

Distribucioacuten Se distribuye desde la IV Regioacuten hasta la Regioacuten Metropolitana

Haacutebitat Zonas andinas arenosas o rocosas con vegetacioacuten baja alta altitud entre los

3500 y 4600 msnm es un visitante ocasional del matorral escleroacutefilo del centro de

Chile (Canals et al 2005b)

14

b) Abrothrix olivaceus (Laucha Olivaacutecea)

httpwwwfotonaturalezacldatamedia2IMG_0162_2jpg

Figura 3 Abrothrix olivaceus

Biologiacutea y fisiologiacutea Pequentildeo roedor su cola es maacutes pequentildea que su cuerpo tiene

orejas pequentildeas y ojos medianos su pelaje es fino de color grisaacuteceo pesa 303g plusmn 30g

(Figura 3)

Distribucioacuten Se encuentra en el norte y centro de Chile desde Tarapacaacute (I Regioacuten) a

Tierra del Fuego (XII Regioacuten)

Haacutebitat Praderas montes bosques y aacutereas pedrosas desde 2500 msnm (Canals et al

2005b)

Comportamiento Es omniacutevoro Se alimenta de frutos que caen de los aacuterboles (Peumo

Belloto) insectos u otros invertebrados Invade las construcciones humanas rurales

atacando las siembras de granos y sus depoacutesitos Se mimetiza con el ambiente cuando se

siente perseguido entre sus reacciones de defensa destacan reflejos automaacuteticos de

muerte simulada (inmovilizacioacuten) Su mayor actividad diurna es en verano (45)

disminuyendo en otontildeo y hacieacutendose miacutenima en invierno (27) Prefiere cuevas

subterraacuteneas aacutereas protegidas o bajo grandes rocas (Muntildeoz-Pedreros 2000)

15

c) Phyllotis darwini (Lauchoacuten Orejudo de Darwin)

httpwwwecuadorcienciaorgimageszoologiaphyllotis-darwini2jpg

Figura 4- Phyllotis darwini

Biologiacutea y fisiologiacutea Roedor robusto con cola larga ojos y pabellones auriculares

grandes (maacutes de 20 mm) Molares bajos El pelaje es largo y sedoso con un claro

dominio de los pigmentos de color cafeacute El dorso es de tonalidad bruna con importancia

variable de las eumelaninas negras seguacuten edad y subespecie En general los juveniles

son grisaacuteceos y los adultos cafeacute-ocres El pecho y abdomen son muy claros

amarillentos u ocraacuteceos En el matorral escleroacutefilo de Santiago los adultos pesan 615 plusmn

31g (Figura 4)

Distribucioacuten Peruacute Bolivia y Argentina En Chile desde Tarapacaacute (I Regioacuten) hasta

Malleco (IX Regioacuten) desde el nivel del mar hasta 4800 m de altitud

Haacutebitat Vive siempre en zonas con vegetacioacuten baja

Comportamiento Es de gran actividad nocturna por su capacidad de correr trepar a

las ramas y desplazarse en un amplio radio de accioacuten Su tracto intestinal estaacute adaptado

para una gran variedad de alimentos De gran actividad y extenso radio de accioacuten Es un

animal de gran vivacidad y velocidad de reaccioacuten Busca la proteccioacuten de piedras y

rocas Posee estrategias termorreguladoras conductuales condicionadas por su pequentildeo

16

tamantildeo (alto gasto de energiacutea peso-especiacutefico) haacutebitat climaacuteticamente variable

condicioacuten de especie no migratoria buena oferta alimentaria que permite la coexistencia

intraespeciacutefica Estas estrategias conductuales le impulsan a agruparse y construir nidos

en condiciones de baja temperatura Por el contrario no se agrega ni ocupa nidos a

temperaturas altas Construye un nido esfeacuterico de fibras vegetales en una rendija rocosa

que le sirve ademaacutes de refugio para los adultos Suele ocupar galeriacuteas abandonadas de

Cururo (Spalacopus cyanus) y Degu (Octodon degus)

El periacuteodo reproductivo se presenta entre agosto y febrero en Fray Jorge y entre

septiembre y marzo en Concepcioacuten El tamantildeo de camada fluctuacutea entre cuatro y ocho

criacuteas En el matorral escleroacutefilo se establece una densidad promedio de 207 indhaacute

donde es el micromamiacutefero maacutes abundante Es una especie esencialmente herbiacutevora

pero en primavera consume una pequentildea porcioacuten de insectos la que incrementa en

verano Fuertemente depredado aparecen sus restos en forma muy frecuente en

regurgitados de aves rapaces nocturnas (Lechuza Comuacuten Tyto alba y Pequeacuten Athene

cunicularia) y en heces de Zorros (Pseudolapex spp) Tambieacuten es consumido por el

Quique (Galictis cuja) Es parasitado por el oxiurido Syphacia phyllotios Su eacutexito en

haacutebitat xeacutericos pareciera explicarse no soacutelo por adaptaciones etoloacutegicas y ecoloacutegicas

sino que tambieacuten por especializaciones fisioloacutegicas eficientes en la conservacioacuten de

agua corporal (evaporacioacuten pulmocutaacutenea 234 mg H2Ogh) Posee una capacidad de

concentracioacuten renal que implica un alto grado de especializacioacuten fisioloacutegica de la viacutea

renal (concentracioacuten urinaria miacutenima 850 mOsmkg) Su estado de conservacioacuten es sin

problemas (Muntildeoz-Pedreros 2000)

Subespecies Existen unas ocho subespecies cuatro de ellas en Chile Phyllotis darwini

rupestris Phyllotis darwini darwini Phyllotis darwini boedeckeri y Phyllotis darwini

fulvescens P d rupestris se distribuyen en el sur de Peruacute suroeste de Bolivia oeste de

17

Argentina en Chile entre la Primera Regioacuten y las provincias de El Loa y Antofagasta (II

Regioacuten) P d darwini desde la Provincia de Choapa (IV Regioacuten) hasta la Regioacuten

Metropolitana P d boedeckeri ha sido capturado en las provincias de Cauquenes (VII

Regioacuten) y Ntildeuble (VIII Regioacuten) P d fulvescens en la provincia de Malleco (IX Regioacuten)

(Mann 1978)

B) QUIROacutePTEROS

El nombre Chiroptera significa literalmente manos aladas Uacutenicos mamiacuteferos

que tienen la capacidad de volar y ademaacutes desenvolverse sin ninguacuten problema en la

oscuridad gracias a un sistema de radar que se los permite Son los conocidos

murcieacutelagos que en Chile son pequentildeos y se alimentan de insectos o sangre

a) Myotis chiloensis (Murcieacutelago Oreja de Ratoacuten)

http3bpblogspotcom_ymTzcYSL6BwR2Fa-0HkLyIAAAAAAAAAA4pqCk4kg6nggs1600myotis+chiloensisjpg

Figura 5- Myotis chiloensis

Biologiacutea y fisiologiacutea Pertenece a la familia Vespertilionidae Es un murcieacutelago

pequentildeo endeacutemico de Chile aproximadamente de 9 cm de largo y 6 g de peso corporal

(Mann 1978 Gantz y Martiacutenez 2000) Entre las caracteriacutesticas craneanas cobran

especial importancia diagnoacutestica los 38 dientes cuyo nuacutemero es el maacuteximo que aparece

en los murcieacutelagos En el sedoso pelaje de este pequentildeo murcieacutelago chileno

predominan pigmentos brunos y ocres del grupo de las feomelanina El color de los

especiacutemenes variacutea entre liacutemites muy amplios de acuerdo con las condiciones

18

ambientales de su aacuterea de vida Su cola larga se encuentra incluida totalmente en el

uropatagio (Figura 5)

Distribucioacuten Myotis chiloensis se distribuye a lo largo de todo Chile continental desde

la frontera con el Peruacute hasta el estrecho de Magallanes (Mann 1978) Endeacutemico de

nuestro paiacutes M ch atacamensis se distribuye desde el sur del Peruacute y norte de Chile

hasta la IV Regioacuten M ch chiloensis desde la IV hasta la XII Regioacuten

Haacutebitat Se encuentra en vegetacioacuten cercana a cursos de agua en zonas aacuteridas (M

chiloensis atacamensis) y semiaacuteridas o en matorrales sabanas y bosques huacutemedos

preferentemente en zonas costeras del sur de Chile (M chiloensis chiloensis) Se supone

que es bastante abundante en Tierra del Fuego pero sus haacutebitos nocturnos y su

presencia en el bosque hacen que no haya un gran volumen de informacioacuten acerca de

esta especie

Comportamiento Su actividad diaria se traduce en un periacuteodo de alimentacioacuten y vuelo

de tres horas y otro de permanencia en su refugio de aproximadamente 21 horas

Durante el diacutea se refugia en las fisuras de la corteza de los aacuterboles techos de

construcciones y cuevas rocosas en la zona costera del aacuterea septentrional de su

distribucioacuten Debido a su reducido tamantildeo corporal y una tasa metaboacutelica maacutes baja que

la liacutenea de la endotermia caeriacutea en sopor diariamente Posee superficies alares cortas y

anchas (baja carga alar) lo que se traduce en un vuelo lento y de alta maniobrabilidad

Esto facilita la captura de sus presas en vuelo La dieta es exclusivamente insectiacutevora

depredando en el sur de Chile preferentemente sobre diacutepteros del grupo Nematocera

Paren una sola criacutea (caracteriacutestica propia del geacutenero)

Subespecies Chile posee dos subespecies M ch atacamensis actualmente reconocida

como especie plena y M ch chiloensis M ch chiloensis es clasificada como de Menor

19

Riesgo casi amenazado es decir se aproxima a ser Vulnerable M ch atacamensis es

clasificada como Vulnerable (Gantz y Martiacutenez 2000)

b) Tadarida brasiliensis (Murcieacutelago Coludo)

httpwwwificcclwebfm_send58

Figura 6- Tadarida brasiliensis

Biologiacutea y fisiologiacutea Pertenece a la Familia Molossidae es un microquiroacuteptero

neotropical de tamantildeo grande con un tamantildeo de 105 mm y un peso promedio de 138 g

Tiene como caracteriacutestica el extremo de su cola liberado de la membrana uropatagial

de ahiacute el nombre de murcieacutelago de ldquocola librerdquo El pelaje es corto y sedoso de un color

general cafeacute oscuro grisaacuteceo La longitud total de este murcieacutelago puede llegar a 95 mm

donde la cola mide hasta 36 mm (Figura 6)

Distribucioacuten Se distribuye en la regioacuten neotropical estaacute presente en Centro Ameacuterica

(de Costa Rica al sur) y Sudameacuterica hasta Chile y Argentina En Chile se distribuye

desde Arica hasta Valdivia

Haacutebitat Se caracteriza por estar fuertemente relacionado con el hombre usualmente

coloniza edificios urbanos (Canals et al 2005b Gantz y Martiacutenez 2000 Mann 1978)

vive en los tejados y piezas abandonadas tambieacuten en aacuterboles huecos y cuevas desde la

20

costa hasta los 1000 msnm en la Cordillera de los Andes T brasiliensis ha sido

reportado volando sobre los 3000 msnm durante migracioacuten (Canals et al 2005b)

Comportamiento Mamiacutefero de haacutebitos notablemente gregarios es frecuente en

ciudades y poblados Es un murcieacutelago social que se caracteriza por formar grandes

colonias que pueden llegar a 154000 individuos en una caverna en Colorado Estados

Unidos Son principalmente insectiacutevoros aunque en cautiverio pueden adquirir haacutebitos

frugiacutevoros Su dieta consiste en pequentildeas polillas y escarabajos los que atrapa al vuelo

en aacutereas abiertas Las hembras dan a luz una criacutea entre agosto y noviembre Cae en

sopor durante los meses de invierno en el centro y sur de Chile probablemente por las

bajas temperaturas ambientales yo la baja disponibilidad de insectos durante el periacuteodo

invernal Tambieacuten presenta adaptaciones morfoloacutegicas y fisioloacutegicas (mantencioacuten de

caracteres primitivos en las extremidades posteriores) que le permiten una locomocioacuten

cuadruacutepeda siendo esta caracteriacutestica distintiva para esta especie Sus alas son angostas

y largas lo que representa una adaptacioacuten para vuelos directos de alta velocidad y baja

maniobrabilidad Estas caracteriacutesticas de vuelo le permiten desplazamientos migratorios

yo moverse desde las zonas de descanso hasta sus lugares de alimentacioacuten Vuela

grandes distancias durante su alimentacioacuten nocturna aunque permanece periacuteodos breves

de tiempo en vuelo El establecimiento de las poblaciones de T brasiliensis en haacutebitat

xeacutericos se posibilita por presentar adaptaciones de la estructura renal que le permiten

mayores concentraciones de orina conservando mejor el agua corporal Presentando

ademaacutes mayor tolerancia a la privacioacuten hiacutedrica reduciendo la peacuterdida de agua por

evaporacioacuten durante el descanso y vuelo al seleccionar lugares de reposo maacutes friacuteos y

huacutemedos (Gantz y Martiacutenez 2000)

21

C) AVES

a) Nothoprocta perdicaria (Perdiz)

httpwwwavesdechilecl0jpgn064jpg

Figura 7- Nothoprocta perdicaria

Biologiacutea y fisiologiacutea Ave de tamantildeo mediano (30 cm de largo 410 g de peso corporal)

corpulenta de color cafeacute grisaacuteceo con alas cortas y casi sin cola (Figura 7)

Distribucioacuten Desde el riacuteo Huasco a Llanquihue

Haacutebitat Matorrales y pastizales

Comportamiento Prefiere caminar a volar pasa gran parte del tiempo entre los

matorrales y pastizales Vuela soacutelo cuando se siente amenazada hacieacutendolo a distancias

cortas y baja altura mientras lanza gritos fuertes y repetidos Se alimenta de semillas

frutos secos e insectos Se reproduce en primavera construyendo un nido en el suelo

bajo arbustos espesos en los que pone ocho a diez huevos de color cafeacute oscuro brillante

El macho los incuba Los polluelos son autoacutefagos salen a diacuteas de nacidos del nido para

seguir a los padres y alimentarse por siacute solos Su estado de conservacioacuten es sin

problemas Esta ave es endeacutemica de Chile (Hoffmann y Lazo 2002)

22

b) Zenaida auriculata (Toacutertola)

httpwwwricardomollerjensencomdatamedia59328--Torcaza-Zenaida-auriculata-Venado-Tuerto-10-2008-2-bjpg

Figura 8- Zenaida auriculata

Biologiacutea y fisiologiacutea Paloma de tamantildeo mediano (26-27 cm de largo 150 g de peso)

de color gris con manchas negras (Figura 8)

Distribucioacuten Desde Arica a Tierra del Fuego Es muy abundante en Chile central

desde la costa hasta la cordillera

Haacutebitat Zona costera valles campos y bosques hasta unos 2000 msnm

Comportamiento Es frecuente en jardines y calles arboladas Generalmente se le

encuentra en parejas o bandadas pequentildeas El periacuteodo reproductivo coincide con el

inicio de la primavera hasta mediados de verano Durante estos meses lleva a cabo dos

y hasta tres posturas de dos huevos cada una Anida generalmente en arbustos o aacuterboles

bajos cercanos a una fuente de agua construyendo una base de palitos muy baacutesica Los

huevos son blancos lisos y de tamantildeo promedio de 29 x 22 mm A comienzo del

otontildeo cuando los pichones ya vuelan se pueden ver grandes bandadas familiares de

hasta 200 paacutejaros cruzando los campos de un lugar a otro en busca de su alimento

consistente principalmente en semillas que encuentran en el suelo Es un ave de vuelo

23

raacutepido con gran capacidad de maniobrabilidad y muy desconfiada Su estado de

conservacioacuten es sin problemas (Hoffmann y Lazo 2002)

24

3 HIPOacuteTESIS

Los paraacutemetros hematoloacutegicos (tamantildeo y concentracioacuten de gloacutebulos rojos) de

aves y mamiacuteferos cambiaraacuten de acuerdo a las exigencias energeacuteticas impuestas por su

modo de vida y lo haraacuten en conjunto con los paraacutemetros pulmonares

Seguacuten esto se puede predecir que

Las aves y mamiacuteferos voladores (de alta exigencia energeacutetica) deberiacutean tener

una mayor concentracioacuten de gloacutebulos rojos en el capilar pulmonar y gloacutebulos rojos de

menor tamantildeo que aquellos no voladores (de baja exigencia energeacutetica) y esto se

asociaraacute a una mayor capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno

5 OBJETIVO GENERAL

1 Estimar y comparar los paraacutemetros hematoloacutegicos en aves y mamiacuteferos de

distinto requerimiento energeacutetico

2 Relacionar los paraacutemetros hematoloacutegicos con paraacutemetros morfoloacutegicos

pulmonares asociados a la difusioacuten de oxiacutegeno

6 OBJETIVOS ESPECIacuteFICOS

1 Determinar el tamantildeo de los gloacutebulos rojos seguacuten longitud y diaacutemetro en las

distintas especies

2 Determinar el VGA (hematocrito) capilar pulmonar con el meacutetodo de conteo de

puntos en las distintas especies

3 Relacionar los hallazgos hematoloacutegicos con las caracteriacutesticas pulmonares de las

especies analizadas

25

7 MATERIAL Y MEacuteTODOS

71 Modelos animales

En este estudio se trabajoacute con cinco especies de mamiacuteferos

a) No voladores (3) Abrothrix andinus (masa corporal = 255 plusmn 19 g) Abrothrix

olivaceus (masa corporal = 263 plusmn 20 g) Phyllotis darwini (masa corporal = 7536 plusmn

496 g)

b) Voladores (2) Tadarida brasiliensis (masa corporal = 113 plusmn 05 g) y Myotis

chiloensis (masa corporal = 60 plusmn 010 g)

Y con dos especies de aves Zenaida auriculata (voladora) (masa corporal = 1411 plusmn

155 g) y Nothoprocta perdicaria (masa corporal = 39833 plusmn 1170 g) (de vuelo

ocasional)

Las aves y roedores utilizados en este estudio fueron capturados con trampas

Sherman o redes de niebla y transportados inmediatamente al laboratorio durante la

primavera y el verano Los murcieacutelagos fueron donados por el Instituto de Salud

Puacuteblica de Chile

72 Disentildeo experimental

Se capturaron 3 animales adultos de cada especie durante la misma eacutepoca del

antildeo Los animales se pesaron y luego fueron sacrificados mediante la exposicioacuten a una

caacutemara de 100 C02 o por una sobredosis de anesteacutesico por inyeccioacuten intraperitoneal

seguacuten las normas del Comiteacute de Eacutetica de la Facultad de Ciencias de la Universidad de

Chile La traacutequea cervical fue canulada y se realizoacute una incisioacuten caudal al xifoesternoacuten

puncionando cuidadosamente el diafragma a cada lado de la liacutenea media produciendo

un neumotoacuterax y colapso pulmonar Los pulmones fueron fijados in situ mediante una

perfusioacuten intratraqueal por gravedad con glutaraldehiacutedo al 23 en buffer fosfato pH

74 Cuando la solucioacuten fijadora rebasoacute el nivel de la traacutequea se realizoacute una ligadura

26

craneal a la caacutenula e inmediatamente despueacutes los pulmones fueron removidos y

sumergidos en fijador (glutaraldehiacutedo 23) a 4ordm C por un miacutenimo de dos horas

Para el estudio de microscopiacutea electroacutenica de transmisioacuten (MET) se realizaron

cortes de pulmoacuten de cada loacutebulo de los que se obtuvieron trozos pequentildeos de 1 a 2 mm

de espesor que fueron lavados por un miacutenimo de dos horas en una solucioacuten buffer a

4ordmC y fijados en tetroacutexido de osmio al 1 por 1 hora a 4ordmC Luego el tejido fue

deshidratado en alcohol de graduacioacuten creciente (comenzando al 30) previo a la

infiltracioacuten y embebimiento en epon construyendo cubos de 2 a 3 mm3 de los cuales se

obtuvieron cortes semifinos de 1microm tentildeidos con azul de toluidina al 1 De ellos se

obtuvieron cortes finos de 60-90 nm de grosor montados en grillas de 200 Mesh y

contrastados con citrato de plomo Los cortes semifinos se fotografiaron a traveacutes de

microscopio oacuteptico y los cortes finos se fotografiaron a traveacutes de MET a distintas

magnificaciones con el fin de observar adecuadamente las estructuras

La estimacioacuten del hematocrito del capilar pulmonar se hizo mediante el sistema

de conteo de puntos considerando la foacutermula propuesta por Weibel (19701971) en las

imaacutegenes que mostraban los capilares pulmonares como Hto = pe(pe + pl) donde pe y

pl son el nuacutemero de puntos de una grilla donde intersectan los eritrocitos y el plasma

respectivamente Asimismo el diaacutemetro (De) y la longitud del eje transversal de los

eritrocitos (Te) se midioacute utilizando un software de medidas morfomeacutetricas (Scion

Imagetrade) Para los efectos praacutecticos el diaacutemetro se definioacute como la longitud del eje

mayor siguiendo la curvatura de la ceacutelula y el eje transversal trazado

perpendicularmente al punto medio del diaacutemetro (Figura 9)

27

Figura 9- Capilar pulmonar y gloacutebulos rojos (A) el murcieacutelago Tadarida brasiliensis

(7000X) y (B) la perdiz Nothoprocta perdicaria (1500X)

28

73 Anaacutelisis

Los datos de Hematocrito y tamantildeo de los gloacutebulos rojos de mamiacuteferos y aves

fueron analizados mediante pruebas de Kruskall-Wallis y Wilcoxon-Mann-Whitney

respectivamente La distribucioacuten de frecuencias de los valores de hematocrito (es decir

nuacutemero de capilares con un hematocrito particular) entre las especies estudiadas se

comparoacute con una prueba de χ 2 para ambos taxones

Para explorar las posibles relaciones entre paraacutemetros pulmonares y

hematoloacutegicos los datos presentes de diaacutemetro de gloacutebulos rojos y los datos publicados

de densidad de superficie respiratoria y grosor de la barrera alveacuteolo-capilar de los

mismos individuos de cada especie (Canals et al 2005b Figueroa et al 2007) fueron

analizados por medio de anaacutelisis de cluster y anaacutelisis de componentes principales

basado en valores estandarizados para cada taxoacuten (aves y mamiacuteferos) La relacioacuten entre

el tamantildeo de los gloacutebulos rojos y la capacidad de difusioacuten masa-especiacutefica de oxiacutegeno

de la barrera aire-sangre (DLO2Mb) se estudioacute con anaacutelisis de correlacioacuten y regresioacuten

29

8 RESULTADOS

No se encontraron diferencias estadiacutesticas en el hematocrito capilar pulmonar

(χ2

4 = 667 P = 0155 y Z = 0567 P =0564 en Kruskall-Wallis y en las pruebas de

Wilcoxon en mamiacuteferos y aves respectivamente) (Tabla 1) Sin embargo en las aves

se encontroacute una distribucioacuten maacutes simeacutetrica que en mamiacuteferos (χ 2

20 = 4105 P = 00037

Figura 10) Si bien los mamiacuteferos tienen una asimetriacutea negativa en la frecuencia de la

distribucioacuten capilar de hematocrito (-047 en promedio) las aves no mostraron asimetriacutea

(00032) En ambos grupos taxonoacutemicos las distribuciones de frecuencia en las

especies fueron marginalmente diferentes (χ 2

12 = 2071 P = 006 y χ

2 4 = 851 P = 007

en mamiacuteferos y aves respectivamente) aunque esto no tuvo una clara relacioacuten

taxonoacutemica Considerando el segmento de capilar individual como unidad de estudio

el rango de hematocrito capilar pulmonar osciloacute entre 0 y 99 en los mamiacuteferos y entre

0 y 89 en las aves

2

UNIVERSIDAD DE CHILE

FACULTAD DE CIENCIAS VETERINARIAS Y PECUARIAS

ESCUELA DE CIENCIAS VETERINARIAS

CAMBIOS HEMATOLOacuteGICOS EN AVES Y MAMIacuteFEROS DE

DISTINTO REQUERIMIENTO ENERGEacuteTICO Y SU RELACIOacuteN

CON LA CAPACIDAD DE DIFUSIOacuteN DE OXIacuteGENO EN EL

PULMOacuteN

CARMEN SONIA DONOSO MOYA

NOTA FINAL helliphelliphelliphelliphelliphelliphellip

NOTA FIRMA

PROFESOR GUIacuteA MAURICIO CANALS LAMBARRI ------------ ------------------

PROFESOR CONSEJERO RICARDO OLIVARES PEacuteREZ - MONTT ------------- --------------------

PROFESOR CONSEJERO ANA MARIA RAMIacuteREZ KAMANN -------------- -------------------

-

SANTIAGO CHILE

2011

Memoria para optar al Tiacutetulo

Profesional de Meacutedico Veterinario

Departamento de Ciencias Bioloacutegicas

3

ABSTRACT

Hematological parameters of birds and mammals seem to respond to

environmental requirements such as hypoxia at high altitude and the energetic demands

of locomotion and flight In this work the hypothesis is that lung capillary hematocrit

and red blood size may be influenced by the energetic requirements of flight Also

propose that hematological parameters should vary together with the morphological

parameters that determine oxygen diffusion capacity The red blood cell size and the

local characteristics of the pulmonary capillary hematocrit were analyzed correlating

these with the pulmonary factors that determine the oxygen diffusion capacity In this

study were included seven species non-flying and flying birds and mammals with

different energetic requirements The capillary hematocrit was not different in each

taxon but the red blood cell size was smaller in flying mammals and birds than non-

flying ones Correlation of erythrocyte size with the diffusing characteristics of the

lungs produced a non- phylogenetic clustering with a group constituting by the bats and

Z auriculata revealing similar functional response in unrelated species Finally in

mammals a negative correlation between the red blood cell size and the mass-specific

oxygen diffusion capacity was obtained These results suggest that the direction of the

hematological and pulmonary adjustments is governed mainly by the requirements of

flight independent of phylogenetic origin of the species studied

4

RESUMEN

Los paraacutemetros hematoloacutegicos y pulmonares parecen responder a las exigencias

ambientales como la hipoxia y la alta altitud y a los requerimientos energeacuteticos de la

locomocioacuten En este trabajo se sometioacute a prueba la hipoacutetesis que el hematocrito del

capilar pulmonar y el tamantildeo del gloacutebulo rojo pueden ser influidos por los

requerimientos energeacuteticos del vuelo Tambieacuten se propuso que los paraacutemetros

hematoloacutegicos variacutean en conjunto con los paraacutemetros que determinan la capacidad de

difusioacuten de oxiacutegeno Se analizoacute el tamantildeo del gloacutebulo rojo y las caracteriacutesticas locales

del hematocrito capilar pulmonar correlacionaacutendolos con los factores pulmonares que

afectan la capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno Se analizaron siete especies (aves y

mamiacuteferos) de diferentes requerimientos energeacuteticos corredores y voladores El

hematocrito capilar pulmonar no mostroacute diferencias significativas en aves ni en

mamiacuteferos El tamantildeo del gloacutebulo rojo fue menor en los mamiacuteferos y en aves voladoras

con respecto a sus pares no voladores La respuesta conjunta del gloacutebulo rojo la

superficie respiratoria y la membrana alveacuteolo-capilar mostroacute un agrupamiento no

filogeneacutetico donde se destaca un grupo compuesto por mamiacuteferos y aves de vuelo

activo (dos murcieacutelagos Tadarida brasiliensis y Myotis chiloensis y la toacutertola Zenaida

auriculata) Finalmente en mamiacuteferos se obtiene una relacioacuten inversa entre la

capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno y el tamantildeo del gloacutebulo rojo En definitiva los

hallazgos sugieren la existencia de ajustes funcionales hematoloacutegicos y pulmonares

como una respuesta conjunta a las exigencias del vuelo independientes de su origen

filogeneacutetico

5

IacuteNDICE

1 Introduccioacutenhelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip5

2 Revisioacuten Bibliograacuteficahelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip8

21 Caracteriacutesticas de los eritrocitoshelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip8

22 Hematocritohelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip9

23 Respuestas Hematoloacutegicashelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip10

24 Caracteriacutesticas bioloacutegicas de las especies estudiadashelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip11

A) Roedoreshelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip11

B) Quiroacutepteroshelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip16

C) Aveshelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip20

3 Hipoacutetesishelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip23

4 Objetivo Generalhelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip23

5 Objetivos Especiacuteficoshelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip23

6 Material y Meacutetodoshelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip24

61 Modelos Animaleshelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip24

62 Disentildeo experimentalhelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip24

63 Anaacutelisishelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip27

7 Resultadoshelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip28

8 Discusioacutenhelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip39

9 Conclusioneshelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip43

10 Bibliografiacuteahelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip45

6

1 INTRODUCCIOacuteN

Los requerimientos energeacuteticos variacutean de acuerdo al modo de vida

caracteriacutesticas del haacutebitat y distribucioacuten de cada especie Esto se traduce en una serie de

adaptaciones especiacuteficas que se manifiestan como cambios en la fisiologiacutea de los

individuos que les permitan sobrevivir en su medio ambiente y desenvolverse en eacutel

Los animales endotermos dependen del metabolismo aeroacutebico por lo que el

oxiacutegeno es vital desde su adquisicioacuten hasta su entrega en los tejidos Los valores de los

paraacutemetros hematoloacutegicos de aves y mamiacuteferos responden a las exigencias

medioambientales tales como la hipoxia en la altura y a las exigencias energeacuteticas de la

locomocioacuten y el vuelo (Novoa et al 2003) Por ejemplo se ha reportado un menor

volumen de masa promedio de eritrocitos para mamiacuteferos pequentildeos de alta altitud

(Thomomys) en relacioacuten con mamiacuteferos que habitan ambientes a nivel del mar

(Lechner 1976) Del mismo modo Rosenmann y Ruiz (1993) informan que Abrothrix

andinus que habita a maacutes de 2000 msnm presenta un alto recuento de gloacutebulos

rojos alta concentracioacuten de hemoglobina en la sangre y disminucioacuten significativa del

volumen celular durante las temporadas de alto requerimiento energeacutetico mientras que

el hematocrito se mantiene constante durante todo el antildeo Asimismo el hematocrito de

las especies de alta altitud parece ser similar al de especies que habitan en altitudes

bajas (Morrison et al 1963a 1963b Rosenmann y Ruiz 1993) Por otra parte fetos de

ovejas gestantes que habitan ambientes de alta altitud presentan menor crecimiento

fetal y menor peso al nacimiento que los fetos de hembras de baja altitud aunque el

peso de la placenta es mayor en los fetos de hembras de alta altitud (Parraguez et al

2005)

En aves con alta tolerancia a la hipoxia (Novoa et al 1991) la respuesta

hematoloacutegica a gran altura todaviacutea es motivo de controversia Las aves nativas de alta

7

altitud poseen mayor concentracioacuten de hemoglobina mayor recuento globular y mayor

volumen globular aglomerado (VGA) que aquellas de baja altitud (Carey y Morton

1976 Keys et al 1986) Sin embargo otros autores han comunicado valores de

paraacutemetros hematoloacutegicos similares pero con diferencias en la afinidad oxiacutegeno-

hemoglobina (Black y Tenney 1980) Carpenter (1975) y Viscor et al (1985)

argumentaron que el hematocrito de las aves se relaciona maacutes con la altitud de vuelo

que con su distribucioacuten

Los valores de los paraacutemetros hematoloacutegicos no responden a las demandas

ambientales y energeacuteticas aisladamente sino en conjunto con las modificaciones

respiratorias y cardiovasculares (Carey y Morton 1976 Viscor et al 1985 Viscor y

Fuster 1987)

En relacioacuten a las demandas del vuelo las aves presentan varias adaptaciones

tales como un eficiente sistema de corriente cruzada en su viacutea aeacuterea elevado volumen

corriente bajos tiempos de circulacioacuten maximizando la utilizacioacuten de los factores

hematoloacutegicos en la adquisicioacuten de oxiacutegeno grandes superficies respiratorias y finas

barreras aire-sangre (Maina 1998 2000a 2000b Figueroa et al 2007) En forma

similar los murcieacutelagos muestran numerosos refinamientos en el disentildeo cardiovascular

y respiratorio Estos incluyen gran corazoacuten y elevado volumen expulsivo (Canals et al

2005a Juumlrgens et al 1981) pequentildeo tamantildeo de eritrocitos (Wolk y Bogdanowics

1987 Neuweiler 2000) altas concentraciones de hemoglobina y alta capacidad de

transporte de oxiacutegeno (Wolk y Bogdanowics 1987) y la optimizacioacuten de paraacutemetros

estructurales del pulmoacuten como volumen pulmonar densidad de superficie respiratoria y

grosor de la barrera alveacuteolo-capilar (Lechner 1985 Maina 1998 2000a 2000b Maina

et al 1991 Canals et al 2005b Figueroa et al 2007)

8

En el pulmoacuten los paraacutemetros hematoloacutegicos pueden variar por la particularidad

natural del paso de la sangre a traveacutes de una compleja red de capilares (Baumgartner et

al 2004) y por las diferencias en la velocidad relativa del plasma y de los eritrocitos

(Rapaport et al 1996 Hsia et al 1999) Se ha reportado ademaacutes un aumento

progresivo de dos a tres veces la capacidad de difusioacuten pulmonar del reposo al ejercicio

(Hsia et al 1995 1999)

En esta memoria de tiacutetulo se propone como hipoacutetesis que el hematocrito capilar

pulmonar y el tamantildeo del gloacutebulo rojo pueden ser influenciados por el requerimiento

energeacutetico del vuelo Ademaacutes que los paraacutemetros hematoloacutegicos pueden variar en

conjunto con los paraacutemetros morfoloacutegicos que determinan la capacidad de difusioacuten de

oxiacutegeno

9

2 REVISIOacuteN BIBLIOGRAacuteFICA

2 1 Caracteriacutesticas de los eritrocitos

La sangre es un tejido conectivo especializado que se compone de distintos

elementos como gloacutebulos rojos o eritrocitos gloacutebulos blancos o leucocitos y plaquetas

que se encuentran suspendidos en el plasma En animales endotermos la sangre aporta a

cada ceacutelula agua oxiacutegeno electrolitos nutrientes y hormonas necesarias para su

funcionamiento normal y a su vez transporta gases hacia los oacuterganos de excrecioacuten

Los gloacutebulos rojos de los mamiacuteferos son discos redondos y levemente

bicoacutencavos a excepcioacuten de los cameacutelidos que tienen gloacutebulos rojos ovalados (Schmidt-

Nielsen 1997) El diaacutemetro del eritrocito es caracteriacutestico para cada especie en los

mamiacuteferos estaacute entre 5 a 10 microm (Schmidt-Nielsen 1997) no existiendo relacioacuten entre el

tamantildeo corporal y el tamantildeo del eritrocito El eritrocito de los mamiacuteferos carece de

nuacutecleo todos los demaacutes vertebrados tienen gloacutebulos rojos nucleados (Schalm 1964) y

son generalmente ovalados y de mayor tamantildeo que en los mamiacuteferos

Su principal funcioacuten es el transporte de hemoglobina para entregar a los tejidos

el oxiacutegeno necesario para su funcionamiento metaboacutelico adecuado En su interior la

hemoglobina estaacute en un ambiente de pH ligeramente maacutes aacutecido que el plasma lo que

aumenta su eficacia como pigmento respiratorio Ademaacutes el eritrocito contribuye al

volumen sanguiacuteneo participando en la dinaacutemica de la circulacioacuten sanguiacutenea Este

uacuteltimo en vertebrados como anfibios reptiles aves y mamiacuteferos en general representa

entre 5 a 10 del peso corporal (Randall et al 1998)

En aves y mamiacuteferos existe una divisioacuten del corazoacuten y separacioacuten entre

circulacioacuten sisteacutemica y pulmonar con grandes diferencias de presioacuten entre ambos

circuitos La circulacioacuten pulmonar difiere de la sisteacutemica en que la resistencia total es

10

menor la presioacuten sanguiacutenea puede entonces ser maacutes baja y las arterias pulmonares

tienen paredes maacutes delgadas (Schmidt-Nielsen 1997)

22 Hematocrito

El Hematocrito es el meacutetodo utilizado para obtener el volumen globular

aglomerado o VGA El teacutermino hematocrito corresponde al porcentaje de volumen de

los eritrocitos en la sangre (Schmidt-Nielsen 1997 Randall et al 1998) Este es

considerablemente inferior al valor calculado con los datos sobre volumen plasmaacutetico y

con el hematocrito de la sangre venosa (Schalm 1964) La sangre de los vasos

pequentildeos arrojan un hematocrito capilar inferior a la del corazoacuten o los grandes vasos

(Schalm 1964 Randall et al 1998) Por ejemplo se han encontrado los siguientes

valores de hematocrito en diversos oacuterganos y tejidos del perro con hematocrito de

sangre venosa de 43 bazo 80 hiacutegado 40 pulmones 35 corazoacuten y muacutesculos

esqueleacuteticos 20-25 rintildeoacuten viacuteas gastrointestinales y cerebro 15-20 (Schalm 1964)

El meacutetodo comuacuten para la determinacioacuten del hematocrito es el Hematocrito de

Wintrobe (Schalm1964) sin embargo existen otras teacutecnicas como el microhematocrito

cuyas ventajas son obtener valores de volumen globular maacutes exactos y constantes

menor tiempo de obtencioacuten de resultados y menor cantidad de sangre requerida para la

muestra El hematocrito es un procedimiento exacto y praacutectico para medicioacuten del

hematocrito venoso o capilar (Schalm 1964) Ademaacutes existen paraacutemetros

morfomeacutetricos para la determinacioacuten del hematocrito a traveacutes de microscopiacutea

electroacutenica por meacutetodos estereoloacutegicos A traveacutes de conteo de puntos aleatorios que

caen sobre los eritrocitos (Pe) y sobre el plasma (Ppl) podemos estimar el hematocrito

intracapilar mediante la foacutermula (Figura 1) Hc = Pe (Pe+Ppl)=PePc (Weibel

19701971)

11

Figura 1- Gloacutebulos rojos en el capilar pulmonar de un ave (8000X)

23 Respuestas Hematoloacutegicas

Las diferentes exigencias metaboacutelicas entre los individuos se relacionan en gran

medida al ambiente en que se desarrollan y al tipo de actividad que estos desempentildean

El tamantildeo corporal el vuelo y la altitud influyen en los requerimientos energeacuteticos de

los individuos (Canals et al 2005b Schmidt-Nielsen 1997)

En ambientes de alta altitud la presioacuten parcial de oxiacutegeno (pO2) disminuye

como consecuencia de la disminucioacuten de la presioacuten baromeacutetrica (Novoa et al 2003)

La presioacuten criacutetica de oxiacutegeno (Pc) puede ser modificada por varios factores

tanto exoacutegenos como endoacutegenos entre ellos el pO2 ambiental la temperatura ambiente

el efecto de eacutesta sobre la temperatura corporal y el consumo de O2 La Pc se relaciona

con el haacutebitat de los animales por ejemplo animales que viven en ambientes con altas

presiones parciales de oxigeno tienen mayor metabolismo que aquellos que habitan

ambientes con menor pO2 (Novoa et al 2003)

N

E

P

E

N Nuacutecleo

E Eritrocito

P Plasma

12

En murcieacutelagos y mamiacuteferos no voladores se observa una buena correlacioacuten

entre el diaacutemetro de los eritrocitos y el tamantildeo corporal en ambos grupos Mientras maacutes

pequentildeo el animal maacutes pequentildeos seraacuten los gloacutebulos rojos (Juumlrgens et al 1981) Una

correlacioacuten inversa entre tamantildeo y nuacutemero de eritrocitos se ha reportado previamente en

peces anfibios mamiacuteferos y reptiles lo que lleva a concluir que esta relacioacuten es comuacuten

para los vertebrados (Ruiz et al 1993)

Las aves nativas de alta altitud poseen mayor concentracioacuten de hemoglobina

mayor recuento globular y mayor porcentaje de hematocrito que aquellas de baja altitud

Carey y Morton (1976) han reportado porcentajes de hematocrito en general sobre 50

para aves salvajes Sin embargo en las aves otros factores afectan tambieacuten estos

paraacutemetros como es el nivel de actividad y la deshidratacioacuten durante el vuelo las bajas

temperaturas ambientales e incluso diferencias sexuales en los niveles de hemoglobina y

hematocrito que podriacutean tener relacioacuten con la temporada reproductiva (Novoa et al

2003)

Finalmente a nivel hematoloacutegico aves y mamiacuteferos comparten rasgos

semejantes Especies de alta y de baja altitud presentan valores similares en la mayoriacutea

de los paraacutemetros hematoloacutegicos sin embargo en ambos grupos la afinidad de la

hemoglobina por oxiacutegeno parece jugar un rol preponderante ya que generalmente es

mayor en especies de altura (Novoa et al 2003)

24 Caracteriacutesticas bioloacutegicas de las especies estudiadas

A) ROEDORES

Son el orden de mamiacuteferos maacutes abundante Se caracterizan por presentar dos

dientes incisivos en el maxilar inferior con un amplio espacio entre eacutestos y los molares

que les permiten roer (Muntildeoz-Pedreros 2000)

13

a) Abrothrix andinus (Laucha Andina)

httpwwwfotonaturalezacldatamedia2raton-andinojpg

Figura 2- Abrothrix andinus

Biologiacutea y fisiologiacutea Es un roedor de pequentildeo tamantildeo (Figura 2) En condiciones de

exposicioacuten al friacuteo y con baja calidad de alimento ocurren cambios raacutepidos en la

morfologiacutea de su tracto digestivo En su ambiente natural aumenta tanto su metabolismo

energeacutetico peso independiente como el tamantildeo de sus caacutemaras digestivas en fase con

los meses de invierno posiblemente por un mecanismo compensatorio de alta

plasticidad que impide un desbalance de materia y energiacutea De esta forma el alto costo

metaboacutelico bajo condiciones invernales se compensariacutea con el alto consumo de

alimento asociado al gran desarrollo de las caacutemaras digestivas a los altos

requerimientos de energiacutea yo a la baja calidad de la dieta Asiacute durante el invierno

presenta una significativa disminucioacuten de la masa corporal (Muntildeoz-Pedreros 2000)

Distribucioacuten Se distribuye desde la IV Regioacuten hasta la Regioacuten Metropolitana

Haacutebitat Zonas andinas arenosas o rocosas con vegetacioacuten baja alta altitud entre los

3500 y 4600 msnm es un visitante ocasional del matorral escleroacutefilo del centro de

Chile (Canals et al 2005b)

14

b) Abrothrix olivaceus (Laucha Olivaacutecea)

httpwwwfotonaturalezacldatamedia2IMG_0162_2jpg

Figura 3 Abrothrix olivaceus

Biologiacutea y fisiologiacutea Pequentildeo roedor su cola es maacutes pequentildea que su cuerpo tiene

orejas pequentildeas y ojos medianos su pelaje es fino de color grisaacuteceo pesa 303g plusmn 30g

(Figura 3)

Distribucioacuten Se encuentra en el norte y centro de Chile desde Tarapacaacute (I Regioacuten) a

Tierra del Fuego (XII Regioacuten)

Haacutebitat Praderas montes bosques y aacutereas pedrosas desde 2500 msnm (Canals et al

2005b)

Comportamiento Es omniacutevoro Se alimenta de frutos que caen de los aacuterboles (Peumo

Belloto) insectos u otros invertebrados Invade las construcciones humanas rurales

atacando las siembras de granos y sus depoacutesitos Se mimetiza con el ambiente cuando se

siente perseguido entre sus reacciones de defensa destacan reflejos automaacuteticos de

muerte simulada (inmovilizacioacuten) Su mayor actividad diurna es en verano (45)

disminuyendo en otontildeo y hacieacutendose miacutenima en invierno (27) Prefiere cuevas

subterraacuteneas aacutereas protegidas o bajo grandes rocas (Muntildeoz-Pedreros 2000)

15

c) Phyllotis darwini (Lauchoacuten Orejudo de Darwin)

httpwwwecuadorcienciaorgimageszoologiaphyllotis-darwini2jpg

Figura 4- Phyllotis darwini

Biologiacutea y fisiologiacutea Roedor robusto con cola larga ojos y pabellones auriculares

grandes (maacutes de 20 mm) Molares bajos El pelaje es largo y sedoso con un claro

dominio de los pigmentos de color cafeacute El dorso es de tonalidad bruna con importancia

variable de las eumelaninas negras seguacuten edad y subespecie En general los juveniles

son grisaacuteceos y los adultos cafeacute-ocres El pecho y abdomen son muy claros

amarillentos u ocraacuteceos En el matorral escleroacutefilo de Santiago los adultos pesan 615 plusmn

31g (Figura 4)

Distribucioacuten Peruacute Bolivia y Argentina En Chile desde Tarapacaacute (I Regioacuten) hasta

Malleco (IX Regioacuten) desde el nivel del mar hasta 4800 m de altitud

Haacutebitat Vive siempre en zonas con vegetacioacuten baja

Comportamiento Es de gran actividad nocturna por su capacidad de correr trepar a

las ramas y desplazarse en un amplio radio de accioacuten Su tracto intestinal estaacute adaptado

para una gran variedad de alimentos De gran actividad y extenso radio de accioacuten Es un

animal de gran vivacidad y velocidad de reaccioacuten Busca la proteccioacuten de piedras y

rocas Posee estrategias termorreguladoras conductuales condicionadas por su pequentildeo

16

tamantildeo (alto gasto de energiacutea peso-especiacutefico) haacutebitat climaacuteticamente variable

condicioacuten de especie no migratoria buena oferta alimentaria que permite la coexistencia

intraespeciacutefica Estas estrategias conductuales le impulsan a agruparse y construir nidos

en condiciones de baja temperatura Por el contrario no se agrega ni ocupa nidos a

temperaturas altas Construye un nido esfeacuterico de fibras vegetales en una rendija rocosa

que le sirve ademaacutes de refugio para los adultos Suele ocupar galeriacuteas abandonadas de

Cururo (Spalacopus cyanus) y Degu (Octodon degus)

El periacuteodo reproductivo se presenta entre agosto y febrero en Fray Jorge y entre

septiembre y marzo en Concepcioacuten El tamantildeo de camada fluctuacutea entre cuatro y ocho

criacuteas En el matorral escleroacutefilo se establece una densidad promedio de 207 indhaacute

donde es el micromamiacutefero maacutes abundante Es una especie esencialmente herbiacutevora

pero en primavera consume una pequentildea porcioacuten de insectos la que incrementa en

verano Fuertemente depredado aparecen sus restos en forma muy frecuente en

regurgitados de aves rapaces nocturnas (Lechuza Comuacuten Tyto alba y Pequeacuten Athene

cunicularia) y en heces de Zorros (Pseudolapex spp) Tambieacuten es consumido por el

Quique (Galictis cuja) Es parasitado por el oxiurido Syphacia phyllotios Su eacutexito en

haacutebitat xeacutericos pareciera explicarse no soacutelo por adaptaciones etoloacutegicas y ecoloacutegicas

sino que tambieacuten por especializaciones fisioloacutegicas eficientes en la conservacioacuten de

agua corporal (evaporacioacuten pulmocutaacutenea 234 mg H2Ogh) Posee una capacidad de

concentracioacuten renal que implica un alto grado de especializacioacuten fisioloacutegica de la viacutea

renal (concentracioacuten urinaria miacutenima 850 mOsmkg) Su estado de conservacioacuten es sin

problemas (Muntildeoz-Pedreros 2000)

Subespecies Existen unas ocho subespecies cuatro de ellas en Chile Phyllotis darwini

rupestris Phyllotis darwini darwini Phyllotis darwini boedeckeri y Phyllotis darwini

fulvescens P d rupestris se distribuyen en el sur de Peruacute suroeste de Bolivia oeste de

17

Argentina en Chile entre la Primera Regioacuten y las provincias de El Loa y Antofagasta (II

Regioacuten) P d darwini desde la Provincia de Choapa (IV Regioacuten) hasta la Regioacuten

Metropolitana P d boedeckeri ha sido capturado en las provincias de Cauquenes (VII

Regioacuten) y Ntildeuble (VIII Regioacuten) P d fulvescens en la provincia de Malleco (IX Regioacuten)

(Mann 1978)

B) QUIROacutePTEROS

El nombre Chiroptera significa literalmente manos aladas Uacutenicos mamiacuteferos

que tienen la capacidad de volar y ademaacutes desenvolverse sin ninguacuten problema en la

oscuridad gracias a un sistema de radar que se los permite Son los conocidos

murcieacutelagos que en Chile son pequentildeos y se alimentan de insectos o sangre

a) Myotis chiloensis (Murcieacutelago Oreja de Ratoacuten)

http3bpblogspotcom_ymTzcYSL6BwR2Fa-0HkLyIAAAAAAAAAA4pqCk4kg6nggs1600myotis+chiloensisjpg

Figura 5- Myotis chiloensis

Biologiacutea y fisiologiacutea Pertenece a la familia Vespertilionidae Es un murcieacutelago

pequentildeo endeacutemico de Chile aproximadamente de 9 cm de largo y 6 g de peso corporal

(Mann 1978 Gantz y Martiacutenez 2000) Entre las caracteriacutesticas craneanas cobran

especial importancia diagnoacutestica los 38 dientes cuyo nuacutemero es el maacuteximo que aparece

en los murcieacutelagos En el sedoso pelaje de este pequentildeo murcieacutelago chileno

predominan pigmentos brunos y ocres del grupo de las feomelanina El color de los

especiacutemenes variacutea entre liacutemites muy amplios de acuerdo con las condiciones

18

ambientales de su aacuterea de vida Su cola larga se encuentra incluida totalmente en el

uropatagio (Figura 5)

Distribucioacuten Myotis chiloensis se distribuye a lo largo de todo Chile continental desde

la frontera con el Peruacute hasta el estrecho de Magallanes (Mann 1978) Endeacutemico de

nuestro paiacutes M ch atacamensis se distribuye desde el sur del Peruacute y norte de Chile

hasta la IV Regioacuten M ch chiloensis desde la IV hasta la XII Regioacuten

Haacutebitat Se encuentra en vegetacioacuten cercana a cursos de agua en zonas aacuteridas (M

chiloensis atacamensis) y semiaacuteridas o en matorrales sabanas y bosques huacutemedos

preferentemente en zonas costeras del sur de Chile (M chiloensis chiloensis) Se supone

que es bastante abundante en Tierra del Fuego pero sus haacutebitos nocturnos y su

presencia en el bosque hacen que no haya un gran volumen de informacioacuten acerca de

esta especie

Comportamiento Su actividad diaria se traduce en un periacuteodo de alimentacioacuten y vuelo

de tres horas y otro de permanencia en su refugio de aproximadamente 21 horas

Durante el diacutea se refugia en las fisuras de la corteza de los aacuterboles techos de

construcciones y cuevas rocosas en la zona costera del aacuterea septentrional de su

distribucioacuten Debido a su reducido tamantildeo corporal y una tasa metaboacutelica maacutes baja que

la liacutenea de la endotermia caeriacutea en sopor diariamente Posee superficies alares cortas y

anchas (baja carga alar) lo que se traduce en un vuelo lento y de alta maniobrabilidad

Esto facilita la captura de sus presas en vuelo La dieta es exclusivamente insectiacutevora

depredando en el sur de Chile preferentemente sobre diacutepteros del grupo Nematocera

Paren una sola criacutea (caracteriacutestica propia del geacutenero)

Subespecies Chile posee dos subespecies M ch atacamensis actualmente reconocida

como especie plena y M ch chiloensis M ch chiloensis es clasificada como de Menor

19

Riesgo casi amenazado es decir se aproxima a ser Vulnerable M ch atacamensis es

clasificada como Vulnerable (Gantz y Martiacutenez 2000)

b) Tadarida brasiliensis (Murcieacutelago Coludo)

httpwwwificcclwebfm_send58

Figura 6- Tadarida brasiliensis

Biologiacutea y fisiologiacutea Pertenece a la Familia Molossidae es un microquiroacuteptero

neotropical de tamantildeo grande con un tamantildeo de 105 mm y un peso promedio de 138 g

Tiene como caracteriacutestica el extremo de su cola liberado de la membrana uropatagial

de ahiacute el nombre de murcieacutelago de ldquocola librerdquo El pelaje es corto y sedoso de un color

general cafeacute oscuro grisaacuteceo La longitud total de este murcieacutelago puede llegar a 95 mm

donde la cola mide hasta 36 mm (Figura 6)

Distribucioacuten Se distribuye en la regioacuten neotropical estaacute presente en Centro Ameacuterica

(de Costa Rica al sur) y Sudameacuterica hasta Chile y Argentina En Chile se distribuye

desde Arica hasta Valdivia

Haacutebitat Se caracteriza por estar fuertemente relacionado con el hombre usualmente

coloniza edificios urbanos (Canals et al 2005b Gantz y Martiacutenez 2000 Mann 1978)

vive en los tejados y piezas abandonadas tambieacuten en aacuterboles huecos y cuevas desde la

20

costa hasta los 1000 msnm en la Cordillera de los Andes T brasiliensis ha sido

reportado volando sobre los 3000 msnm durante migracioacuten (Canals et al 2005b)

Comportamiento Mamiacutefero de haacutebitos notablemente gregarios es frecuente en

ciudades y poblados Es un murcieacutelago social que se caracteriza por formar grandes

colonias que pueden llegar a 154000 individuos en una caverna en Colorado Estados

Unidos Son principalmente insectiacutevoros aunque en cautiverio pueden adquirir haacutebitos

frugiacutevoros Su dieta consiste en pequentildeas polillas y escarabajos los que atrapa al vuelo

en aacutereas abiertas Las hembras dan a luz una criacutea entre agosto y noviembre Cae en

sopor durante los meses de invierno en el centro y sur de Chile probablemente por las

bajas temperaturas ambientales yo la baja disponibilidad de insectos durante el periacuteodo

invernal Tambieacuten presenta adaptaciones morfoloacutegicas y fisioloacutegicas (mantencioacuten de

caracteres primitivos en las extremidades posteriores) que le permiten una locomocioacuten

cuadruacutepeda siendo esta caracteriacutestica distintiva para esta especie Sus alas son angostas

y largas lo que representa una adaptacioacuten para vuelos directos de alta velocidad y baja

maniobrabilidad Estas caracteriacutesticas de vuelo le permiten desplazamientos migratorios

yo moverse desde las zonas de descanso hasta sus lugares de alimentacioacuten Vuela

grandes distancias durante su alimentacioacuten nocturna aunque permanece periacuteodos breves

de tiempo en vuelo El establecimiento de las poblaciones de T brasiliensis en haacutebitat

xeacutericos se posibilita por presentar adaptaciones de la estructura renal que le permiten

mayores concentraciones de orina conservando mejor el agua corporal Presentando

ademaacutes mayor tolerancia a la privacioacuten hiacutedrica reduciendo la peacuterdida de agua por

evaporacioacuten durante el descanso y vuelo al seleccionar lugares de reposo maacutes friacuteos y

huacutemedos (Gantz y Martiacutenez 2000)

21

C) AVES

a) Nothoprocta perdicaria (Perdiz)

httpwwwavesdechilecl0jpgn064jpg

Figura 7- Nothoprocta perdicaria

Biologiacutea y fisiologiacutea Ave de tamantildeo mediano (30 cm de largo 410 g de peso corporal)

corpulenta de color cafeacute grisaacuteceo con alas cortas y casi sin cola (Figura 7)

Distribucioacuten Desde el riacuteo Huasco a Llanquihue

Haacutebitat Matorrales y pastizales

Comportamiento Prefiere caminar a volar pasa gran parte del tiempo entre los

matorrales y pastizales Vuela soacutelo cuando se siente amenazada hacieacutendolo a distancias

cortas y baja altura mientras lanza gritos fuertes y repetidos Se alimenta de semillas

frutos secos e insectos Se reproduce en primavera construyendo un nido en el suelo

bajo arbustos espesos en los que pone ocho a diez huevos de color cafeacute oscuro brillante

El macho los incuba Los polluelos son autoacutefagos salen a diacuteas de nacidos del nido para

seguir a los padres y alimentarse por siacute solos Su estado de conservacioacuten es sin

problemas Esta ave es endeacutemica de Chile (Hoffmann y Lazo 2002)

22

b) Zenaida auriculata (Toacutertola)

httpwwwricardomollerjensencomdatamedia59328--Torcaza-Zenaida-auriculata-Venado-Tuerto-10-2008-2-bjpg

Figura 8- Zenaida auriculata

Biologiacutea y fisiologiacutea Paloma de tamantildeo mediano (26-27 cm de largo 150 g de peso)

de color gris con manchas negras (Figura 8)

Distribucioacuten Desde Arica a Tierra del Fuego Es muy abundante en Chile central

desde la costa hasta la cordillera

Haacutebitat Zona costera valles campos y bosques hasta unos 2000 msnm

Comportamiento Es frecuente en jardines y calles arboladas Generalmente se le

encuentra en parejas o bandadas pequentildeas El periacuteodo reproductivo coincide con el

inicio de la primavera hasta mediados de verano Durante estos meses lleva a cabo dos

y hasta tres posturas de dos huevos cada una Anida generalmente en arbustos o aacuterboles

bajos cercanos a una fuente de agua construyendo una base de palitos muy baacutesica Los

huevos son blancos lisos y de tamantildeo promedio de 29 x 22 mm A comienzo del

otontildeo cuando los pichones ya vuelan se pueden ver grandes bandadas familiares de

hasta 200 paacutejaros cruzando los campos de un lugar a otro en busca de su alimento

consistente principalmente en semillas que encuentran en el suelo Es un ave de vuelo

23

raacutepido con gran capacidad de maniobrabilidad y muy desconfiada Su estado de

conservacioacuten es sin problemas (Hoffmann y Lazo 2002)

24

3 HIPOacuteTESIS

Los paraacutemetros hematoloacutegicos (tamantildeo y concentracioacuten de gloacutebulos rojos) de

aves y mamiacuteferos cambiaraacuten de acuerdo a las exigencias energeacuteticas impuestas por su

modo de vida y lo haraacuten en conjunto con los paraacutemetros pulmonares

Seguacuten esto se puede predecir que

Las aves y mamiacuteferos voladores (de alta exigencia energeacutetica) deberiacutean tener

una mayor concentracioacuten de gloacutebulos rojos en el capilar pulmonar y gloacutebulos rojos de

menor tamantildeo que aquellos no voladores (de baja exigencia energeacutetica) y esto se

asociaraacute a una mayor capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno

5 OBJETIVO GENERAL

1 Estimar y comparar los paraacutemetros hematoloacutegicos en aves y mamiacuteferos de

distinto requerimiento energeacutetico

2 Relacionar los paraacutemetros hematoloacutegicos con paraacutemetros morfoloacutegicos

pulmonares asociados a la difusioacuten de oxiacutegeno

6 OBJETIVOS ESPECIacuteFICOS

1 Determinar el tamantildeo de los gloacutebulos rojos seguacuten longitud y diaacutemetro en las

distintas especies

2 Determinar el VGA (hematocrito) capilar pulmonar con el meacutetodo de conteo de

puntos en las distintas especies

3 Relacionar los hallazgos hematoloacutegicos con las caracteriacutesticas pulmonares de las

especies analizadas

25

7 MATERIAL Y MEacuteTODOS

71 Modelos animales

En este estudio se trabajoacute con cinco especies de mamiacuteferos

a) No voladores (3) Abrothrix andinus (masa corporal = 255 plusmn 19 g) Abrothrix

olivaceus (masa corporal = 263 plusmn 20 g) Phyllotis darwini (masa corporal = 7536 plusmn

496 g)

b) Voladores (2) Tadarida brasiliensis (masa corporal = 113 plusmn 05 g) y Myotis

chiloensis (masa corporal = 60 plusmn 010 g)

Y con dos especies de aves Zenaida auriculata (voladora) (masa corporal = 1411 plusmn

155 g) y Nothoprocta perdicaria (masa corporal = 39833 plusmn 1170 g) (de vuelo

ocasional)

Las aves y roedores utilizados en este estudio fueron capturados con trampas

Sherman o redes de niebla y transportados inmediatamente al laboratorio durante la

primavera y el verano Los murcieacutelagos fueron donados por el Instituto de Salud

Puacuteblica de Chile

72 Disentildeo experimental

Se capturaron 3 animales adultos de cada especie durante la misma eacutepoca del

antildeo Los animales se pesaron y luego fueron sacrificados mediante la exposicioacuten a una

caacutemara de 100 C02 o por una sobredosis de anesteacutesico por inyeccioacuten intraperitoneal

seguacuten las normas del Comiteacute de Eacutetica de la Facultad de Ciencias de la Universidad de

Chile La traacutequea cervical fue canulada y se realizoacute una incisioacuten caudal al xifoesternoacuten

puncionando cuidadosamente el diafragma a cada lado de la liacutenea media produciendo

un neumotoacuterax y colapso pulmonar Los pulmones fueron fijados in situ mediante una

perfusioacuten intratraqueal por gravedad con glutaraldehiacutedo al 23 en buffer fosfato pH

74 Cuando la solucioacuten fijadora rebasoacute el nivel de la traacutequea se realizoacute una ligadura

26

craneal a la caacutenula e inmediatamente despueacutes los pulmones fueron removidos y

sumergidos en fijador (glutaraldehiacutedo 23) a 4ordm C por un miacutenimo de dos horas

Para el estudio de microscopiacutea electroacutenica de transmisioacuten (MET) se realizaron

cortes de pulmoacuten de cada loacutebulo de los que se obtuvieron trozos pequentildeos de 1 a 2 mm

de espesor que fueron lavados por un miacutenimo de dos horas en una solucioacuten buffer a

4ordmC y fijados en tetroacutexido de osmio al 1 por 1 hora a 4ordmC Luego el tejido fue

deshidratado en alcohol de graduacioacuten creciente (comenzando al 30) previo a la

infiltracioacuten y embebimiento en epon construyendo cubos de 2 a 3 mm3 de los cuales se

obtuvieron cortes semifinos de 1microm tentildeidos con azul de toluidina al 1 De ellos se

obtuvieron cortes finos de 60-90 nm de grosor montados en grillas de 200 Mesh y

contrastados con citrato de plomo Los cortes semifinos se fotografiaron a traveacutes de

microscopio oacuteptico y los cortes finos se fotografiaron a traveacutes de MET a distintas

magnificaciones con el fin de observar adecuadamente las estructuras

La estimacioacuten del hematocrito del capilar pulmonar se hizo mediante el sistema

de conteo de puntos considerando la foacutermula propuesta por Weibel (19701971) en las

imaacutegenes que mostraban los capilares pulmonares como Hto = pe(pe + pl) donde pe y

pl son el nuacutemero de puntos de una grilla donde intersectan los eritrocitos y el plasma

respectivamente Asimismo el diaacutemetro (De) y la longitud del eje transversal de los

eritrocitos (Te) se midioacute utilizando un software de medidas morfomeacutetricas (Scion

Imagetrade) Para los efectos praacutecticos el diaacutemetro se definioacute como la longitud del eje

mayor siguiendo la curvatura de la ceacutelula y el eje transversal trazado

perpendicularmente al punto medio del diaacutemetro (Figura 9)

27

Figura 9- Capilar pulmonar y gloacutebulos rojos (A) el murcieacutelago Tadarida brasiliensis

(7000X) y (B) la perdiz Nothoprocta perdicaria (1500X)

28

73 Anaacutelisis

Los datos de Hematocrito y tamantildeo de los gloacutebulos rojos de mamiacuteferos y aves

fueron analizados mediante pruebas de Kruskall-Wallis y Wilcoxon-Mann-Whitney

respectivamente La distribucioacuten de frecuencias de los valores de hematocrito (es decir

nuacutemero de capilares con un hematocrito particular) entre las especies estudiadas se

comparoacute con una prueba de χ 2 para ambos taxones

Para explorar las posibles relaciones entre paraacutemetros pulmonares y

hematoloacutegicos los datos presentes de diaacutemetro de gloacutebulos rojos y los datos publicados

de densidad de superficie respiratoria y grosor de la barrera alveacuteolo-capilar de los

mismos individuos de cada especie (Canals et al 2005b Figueroa et al 2007) fueron

analizados por medio de anaacutelisis de cluster y anaacutelisis de componentes principales

basado en valores estandarizados para cada taxoacuten (aves y mamiacuteferos) La relacioacuten entre

el tamantildeo de los gloacutebulos rojos y la capacidad de difusioacuten masa-especiacutefica de oxiacutegeno

de la barrera aire-sangre (DLO2Mb) se estudioacute con anaacutelisis de correlacioacuten y regresioacuten

29

8 RESULTADOS

No se encontraron diferencias estadiacutesticas en el hematocrito capilar pulmonar

(χ2

4 = 667 P = 0155 y Z = 0567 P =0564 en Kruskall-Wallis y en las pruebas de

Wilcoxon en mamiacuteferos y aves respectivamente) (Tabla 1) Sin embargo en las aves

se encontroacute una distribucioacuten maacutes simeacutetrica que en mamiacuteferos (χ 2

20 = 4105 P = 00037

Figura 10) Si bien los mamiacuteferos tienen una asimetriacutea negativa en la frecuencia de la

distribucioacuten capilar de hematocrito (-047 en promedio) las aves no mostraron asimetriacutea

(00032) En ambos grupos taxonoacutemicos las distribuciones de frecuencia en las

especies fueron marginalmente diferentes (χ 2

12 = 2071 P = 006 y χ

2 4 = 851 P = 007

en mamiacuteferos y aves respectivamente) aunque esto no tuvo una clara relacioacuten

taxonoacutemica Considerando el segmento de capilar individual como unidad de estudio

el rango de hematocrito capilar pulmonar osciloacute entre 0 y 99 en los mamiacuteferos y entre

0 y 89 en las aves

3

ABSTRACT

Hematological parameters of birds and mammals seem to respond to

environmental requirements such as hypoxia at high altitude and the energetic demands

of locomotion and flight In this work the hypothesis is that lung capillary hematocrit

and red blood size may be influenced by the energetic requirements of flight Also

propose that hematological parameters should vary together with the morphological

parameters that determine oxygen diffusion capacity The red blood cell size and the

local characteristics of the pulmonary capillary hematocrit were analyzed correlating

these with the pulmonary factors that determine the oxygen diffusion capacity In this

study were included seven species non-flying and flying birds and mammals with

different energetic requirements The capillary hematocrit was not different in each

taxon but the red blood cell size was smaller in flying mammals and birds than non-

flying ones Correlation of erythrocyte size with the diffusing characteristics of the

lungs produced a non- phylogenetic clustering with a group constituting by the bats and

Z auriculata revealing similar functional response in unrelated species Finally in

mammals a negative correlation between the red blood cell size and the mass-specific

oxygen diffusion capacity was obtained These results suggest that the direction of the

hematological and pulmonary adjustments is governed mainly by the requirements of

flight independent of phylogenetic origin of the species studied

4

RESUMEN

Los paraacutemetros hematoloacutegicos y pulmonares parecen responder a las exigencias

ambientales como la hipoxia y la alta altitud y a los requerimientos energeacuteticos de la

locomocioacuten En este trabajo se sometioacute a prueba la hipoacutetesis que el hematocrito del

capilar pulmonar y el tamantildeo del gloacutebulo rojo pueden ser influidos por los

requerimientos energeacuteticos del vuelo Tambieacuten se propuso que los paraacutemetros

hematoloacutegicos variacutean en conjunto con los paraacutemetros que determinan la capacidad de

difusioacuten de oxiacutegeno Se analizoacute el tamantildeo del gloacutebulo rojo y las caracteriacutesticas locales

del hematocrito capilar pulmonar correlacionaacutendolos con los factores pulmonares que

afectan la capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno Se analizaron siete especies (aves y

mamiacuteferos) de diferentes requerimientos energeacuteticos corredores y voladores El

hematocrito capilar pulmonar no mostroacute diferencias significativas en aves ni en

mamiacuteferos El tamantildeo del gloacutebulo rojo fue menor en los mamiacuteferos y en aves voladoras

con respecto a sus pares no voladores La respuesta conjunta del gloacutebulo rojo la

superficie respiratoria y la membrana alveacuteolo-capilar mostroacute un agrupamiento no

filogeneacutetico donde se destaca un grupo compuesto por mamiacuteferos y aves de vuelo

activo (dos murcieacutelagos Tadarida brasiliensis y Myotis chiloensis y la toacutertola Zenaida

auriculata) Finalmente en mamiacuteferos se obtiene una relacioacuten inversa entre la

capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno y el tamantildeo del gloacutebulo rojo En definitiva los

hallazgos sugieren la existencia de ajustes funcionales hematoloacutegicos y pulmonares

como una respuesta conjunta a las exigencias del vuelo independientes de su origen

filogeneacutetico

5

IacuteNDICE

1 Introduccioacutenhelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip5

2 Revisioacuten Bibliograacuteficahelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip8

21 Caracteriacutesticas de los eritrocitoshelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip8

22 Hematocritohelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip9

23 Respuestas Hematoloacutegicashelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip10

24 Caracteriacutesticas bioloacutegicas de las especies estudiadashelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip11

A) Roedoreshelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip11

B) Quiroacutepteroshelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip16

C) Aveshelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip20

3 Hipoacutetesishelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip23

4 Objetivo Generalhelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip23

5 Objetivos Especiacuteficoshelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip23

6 Material y Meacutetodoshelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip24

61 Modelos Animaleshelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip24

62 Disentildeo experimentalhelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip24

63 Anaacutelisishelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip27

7 Resultadoshelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip28

8 Discusioacutenhelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip39

9 Conclusioneshelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip43

10 Bibliografiacuteahelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip45

6

1 INTRODUCCIOacuteN

Los requerimientos energeacuteticos variacutean de acuerdo al modo de vida

caracteriacutesticas del haacutebitat y distribucioacuten de cada especie Esto se traduce en una serie de

adaptaciones especiacuteficas que se manifiestan como cambios en la fisiologiacutea de los

individuos que les permitan sobrevivir en su medio ambiente y desenvolverse en eacutel

Los animales endotermos dependen del metabolismo aeroacutebico por lo que el

oxiacutegeno es vital desde su adquisicioacuten hasta su entrega en los tejidos Los valores de los

paraacutemetros hematoloacutegicos de aves y mamiacuteferos responden a las exigencias

medioambientales tales como la hipoxia en la altura y a las exigencias energeacuteticas de la

locomocioacuten y el vuelo (Novoa et al 2003) Por ejemplo se ha reportado un menor

volumen de masa promedio de eritrocitos para mamiacuteferos pequentildeos de alta altitud

(Thomomys) en relacioacuten con mamiacuteferos que habitan ambientes a nivel del mar

(Lechner 1976) Del mismo modo Rosenmann y Ruiz (1993) informan que Abrothrix

andinus que habita a maacutes de 2000 msnm presenta un alto recuento de gloacutebulos

rojos alta concentracioacuten de hemoglobina en la sangre y disminucioacuten significativa del

volumen celular durante las temporadas de alto requerimiento energeacutetico mientras que

el hematocrito se mantiene constante durante todo el antildeo Asimismo el hematocrito de

las especies de alta altitud parece ser similar al de especies que habitan en altitudes

bajas (Morrison et al 1963a 1963b Rosenmann y Ruiz 1993) Por otra parte fetos de

ovejas gestantes que habitan ambientes de alta altitud presentan menor crecimiento

fetal y menor peso al nacimiento que los fetos de hembras de baja altitud aunque el

peso de la placenta es mayor en los fetos de hembras de alta altitud (Parraguez et al

2005)

En aves con alta tolerancia a la hipoxia (Novoa et al 1991) la respuesta

hematoloacutegica a gran altura todaviacutea es motivo de controversia Las aves nativas de alta

7

altitud poseen mayor concentracioacuten de hemoglobina mayor recuento globular y mayor

volumen globular aglomerado (VGA) que aquellas de baja altitud (Carey y Morton

1976 Keys et al 1986) Sin embargo otros autores han comunicado valores de

paraacutemetros hematoloacutegicos similares pero con diferencias en la afinidad oxiacutegeno-

hemoglobina (Black y Tenney 1980) Carpenter (1975) y Viscor et al (1985)

argumentaron que el hematocrito de las aves se relaciona maacutes con la altitud de vuelo

que con su distribucioacuten

Los valores de los paraacutemetros hematoloacutegicos no responden a las demandas

ambientales y energeacuteticas aisladamente sino en conjunto con las modificaciones

respiratorias y cardiovasculares (Carey y Morton 1976 Viscor et al 1985 Viscor y

Fuster 1987)

En relacioacuten a las demandas del vuelo las aves presentan varias adaptaciones

tales como un eficiente sistema de corriente cruzada en su viacutea aeacuterea elevado volumen

corriente bajos tiempos de circulacioacuten maximizando la utilizacioacuten de los factores

hematoloacutegicos en la adquisicioacuten de oxiacutegeno grandes superficies respiratorias y finas

barreras aire-sangre (Maina 1998 2000a 2000b Figueroa et al 2007) En forma

similar los murcieacutelagos muestran numerosos refinamientos en el disentildeo cardiovascular

y respiratorio Estos incluyen gran corazoacuten y elevado volumen expulsivo (Canals et al

2005a Juumlrgens et al 1981) pequentildeo tamantildeo de eritrocitos (Wolk y Bogdanowics

1987 Neuweiler 2000) altas concentraciones de hemoglobina y alta capacidad de

transporte de oxiacutegeno (Wolk y Bogdanowics 1987) y la optimizacioacuten de paraacutemetros

estructurales del pulmoacuten como volumen pulmonar densidad de superficie respiratoria y

grosor de la barrera alveacuteolo-capilar (Lechner 1985 Maina 1998 2000a 2000b Maina

et al 1991 Canals et al 2005b Figueroa et al 2007)

8

En el pulmoacuten los paraacutemetros hematoloacutegicos pueden variar por la particularidad

natural del paso de la sangre a traveacutes de una compleja red de capilares (Baumgartner et

al 2004) y por las diferencias en la velocidad relativa del plasma y de los eritrocitos

(Rapaport et al 1996 Hsia et al 1999) Se ha reportado ademaacutes un aumento

progresivo de dos a tres veces la capacidad de difusioacuten pulmonar del reposo al ejercicio

(Hsia et al 1995 1999)

En esta memoria de tiacutetulo se propone como hipoacutetesis que el hematocrito capilar

pulmonar y el tamantildeo del gloacutebulo rojo pueden ser influenciados por el requerimiento

energeacutetico del vuelo Ademaacutes que los paraacutemetros hematoloacutegicos pueden variar en

conjunto con los paraacutemetros morfoloacutegicos que determinan la capacidad de difusioacuten de

oxiacutegeno

9

2 REVISIOacuteN BIBLIOGRAacuteFICA

2 1 Caracteriacutesticas de los eritrocitos

La sangre es un tejido conectivo especializado que se compone de distintos

elementos como gloacutebulos rojos o eritrocitos gloacutebulos blancos o leucocitos y plaquetas

que se encuentran suspendidos en el plasma En animales endotermos la sangre aporta a

cada ceacutelula agua oxiacutegeno electrolitos nutrientes y hormonas necesarias para su

funcionamiento normal y a su vez transporta gases hacia los oacuterganos de excrecioacuten

Los gloacutebulos rojos de los mamiacuteferos son discos redondos y levemente

bicoacutencavos a excepcioacuten de los cameacutelidos que tienen gloacutebulos rojos ovalados (Schmidt-

Nielsen 1997) El diaacutemetro del eritrocito es caracteriacutestico para cada especie en los

mamiacuteferos estaacute entre 5 a 10 microm (Schmidt-Nielsen 1997) no existiendo relacioacuten entre el

tamantildeo corporal y el tamantildeo del eritrocito El eritrocito de los mamiacuteferos carece de

nuacutecleo todos los demaacutes vertebrados tienen gloacutebulos rojos nucleados (Schalm 1964) y

son generalmente ovalados y de mayor tamantildeo que en los mamiacuteferos

Su principal funcioacuten es el transporte de hemoglobina para entregar a los tejidos

el oxiacutegeno necesario para su funcionamiento metaboacutelico adecuado En su interior la

hemoglobina estaacute en un ambiente de pH ligeramente maacutes aacutecido que el plasma lo que

aumenta su eficacia como pigmento respiratorio Ademaacutes el eritrocito contribuye al

volumen sanguiacuteneo participando en la dinaacutemica de la circulacioacuten sanguiacutenea Este

uacuteltimo en vertebrados como anfibios reptiles aves y mamiacuteferos en general representa

entre 5 a 10 del peso corporal (Randall et al 1998)

En aves y mamiacuteferos existe una divisioacuten del corazoacuten y separacioacuten entre

circulacioacuten sisteacutemica y pulmonar con grandes diferencias de presioacuten entre ambos

circuitos La circulacioacuten pulmonar difiere de la sisteacutemica en que la resistencia total es

10

menor la presioacuten sanguiacutenea puede entonces ser maacutes baja y las arterias pulmonares

tienen paredes maacutes delgadas (Schmidt-Nielsen 1997)

22 Hematocrito

El Hematocrito es el meacutetodo utilizado para obtener el volumen globular

aglomerado o VGA El teacutermino hematocrito corresponde al porcentaje de volumen de

los eritrocitos en la sangre (Schmidt-Nielsen 1997 Randall et al 1998) Este es

considerablemente inferior al valor calculado con los datos sobre volumen plasmaacutetico y

con el hematocrito de la sangre venosa (Schalm 1964) La sangre de los vasos

pequentildeos arrojan un hematocrito capilar inferior a la del corazoacuten o los grandes vasos

(Schalm 1964 Randall et al 1998) Por ejemplo se han encontrado los siguientes

valores de hematocrito en diversos oacuterganos y tejidos del perro con hematocrito de

sangre venosa de 43 bazo 80 hiacutegado 40 pulmones 35 corazoacuten y muacutesculos

esqueleacuteticos 20-25 rintildeoacuten viacuteas gastrointestinales y cerebro 15-20 (Schalm 1964)

El meacutetodo comuacuten para la determinacioacuten del hematocrito es el Hematocrito de

Wintrobe (Schalm1964) sin embargo existen otras teacutecnicas como el microhematocrito

cuyas ventajas son obtener valores de volumen globular maacutes exactos y constantes

menor tiempo de obtencioacuten de resultados y menor cantidad de sangre requerida para la

muestra El hematocrito es un procedimiento exacto y praacutectico para medicioacuten del

hematocrito venoso o capilar (Schalm 1964) Ademaacutes existen paraacutemetros

morfomeacutetricos para la determinacioacuten del hematocrito a traveacutes de microscopiacutea

electroacutenica por meacutetodos estereoloacutegicos A traveacutes de conteo de puntos aleatorios que

caen sobre los eritrocitos (Pe) y sobre el plasma (Ppl) podemos estimar el hematocrito

intracapilar mediante la foacutermula (Figura 1) Hc = Pe (Pe+Ppl)=PePc (Weibel

19701971)

11

Figura 1- Gloacutebulos rojos en el capilar pulmonar de un ave (8000X)

23 Respuestas Hematoloacutegicas

Las diferentes exigencias metaboacutelicas entre los individuos se relacionan en gran

medida al ambiente en que se desarrollan y al tipo de actividad que estos desempentildean

El tamantildeo corporal el vuelo y la altitud influyen en los requerimientos energeacuteticos de

los individuos (Canals et al 2005b Schmidt-Nielsen 1997)

En ambientes de alta altitud la presioacuten parcial de oxiacutegeno (pO2) disminuye

como consecuencia de la disminucioacuten de la presioacuten baromeacutetrica (Novoa et al 2003)

La presioacuten criacutetica de oxiacutegeno (Pc) puede ser modificada por varios factores

tanto exoacutegenos como endoacutegenos entre ellos el pO2 ambiental la temperatura ambiente

el efecto de eacutesta sobre la temperatura corporal y el consumo de O2 La Pc se relaciona

con el haacutebitat de los animales por ejemplo animales que viven en ambientes con altas

presiones parciales de oxigeno tienen mayor metabolismo que aquellos que habitan

ambientes con menor pO2 (Novoa et al 2003)

N

E

P

E

N Nuacutecleo

E Eritrocito

P Plasma

12

En murcieacutelagos y mamiacuteferos no voladores se observa una buena correlacioacuten

entre el diaacutemetro de los eritrocitos y el tamantildeo corporal en ambos grupos Mientras maacutes

pequentildeo el animal maacutes pequentildeos seraacuten los gloacutebulos rojos (Juumlrgens et al 1981) Una

correlacioacuten inversa entre tamantildeo y nuacutemero de eritrocitos se ha reportado previamente en

peces anfibios mamiacuteferos y reptiles lo que lleva a concluir que esta relacioacuten es comuacuten

para los vertebrados (Ruiz et al 1993)

Las aves nativas de alta altitud poseen mayor concentracioacuten de hemoglobina

mayor recuento globular y mayor porcentaje de hematocrito que aquellas de baja altitud

Carey y Morton (1976) han reportado porcentajes de hematocrito en general sobre 50

para aves salvajes Sin embargo en las aves otros factores afectan tambieacuten estos

paraacutemetros como es el nivel de actividad y la deshidratacioacuten durante el vuelo las bajas

temperaturas ambientales e incluso diferencias sexuales en los niveles de hemoglobina y

hematocrito que podriacutean tener relacioacuten con la temporada reproductiva (Novoa et al

2003)

Finalmente a nivel hematoloacutegico aves y mamiacuteferos comparten rasgos

semejantes Especies de alta y de baja altitud presentan valores similares en la mayoriacutea

de los paraacutemetros hematoloacutegicos sin embargo en ambos grupos la afinidad de la

hemoglobina por oxiacutegeno parece jugar un rol preponderante ya que generalmente es

mayor en especies de altura (Novoa et al 2003)

24 Caracteriacutesticas bioloacutegicas de las especies estudiadas

A) ROEDORES

Son el orden de mamiacuteferos maacutes abundante Se caracterizan por presentar dos

dientes incisivos en el maxilar inferior con un amplio espacio entre eacutestos y los molares

que les permiten roer (Muntildeoz-Pedreros 2000)

13

a) Abrothrix andinus (Laucha Andina)

httpwwwfotonaturalezacldatamedia2raton-andinojpg

Figura 2- Abrothrix andinus

Biologiacutea y fisiologiacutea Es un roedor de pequentildeo tamantildeo (Figura 2) En condiciones de

exposicioacuten al friacuteo y con baja calidad de alimento ocurren cambios raacutepidos en la

morfologiacutea de su tracto digestivo En su ambiente natural aumenta tanto su metabolismo

energeacutetico peso independiente como el tamantildeo de sus caacutemaras digestivas en fase con

los meses de invierno posiblemente por un mecanismo compensatorio de alta

plasticidad que impide un desbalance de materia y energiacutea De esta forma el alto costo

metaboacutelico bajo condiciones invernales se compensariacutea con el alto consumo de

alimento asociado al gran desarrollo de las caacutemaras digestivas a los altos

requerimientos de energiacutea yo a la baja calidad de la dieta Asiacute durante el invierno

presenta una significativa disminucioacuten de la masa corporal (Muntildeoz-Pedreros 2000)

Distribucioacuten Se distribuye desde la IV Regioacuten hasta la Regioacuten Metropolitana

Haacutebitat Zonas andinas arenosas o rocosas con vegetacioacuten baja alta altitud entre los

3500 y 4600 msnm es un visitante ocasional del matorral escleroacutefilo del centro de

Chile (Canals et al 2005b)

14

b) Abrothrix olivaceus (Laucha Olivaacutecea)

httpwwwfotonaturalezacldatamedia2IMG_0162_2jpg

Figura 3 Abrothrix olivaceus

Biologiacutea y fisiologiacutea Pequentildeo roedor su cola es maacutes pequentildea que su cuerpo tiene

orejas pequentildeas y ojos medianos su pelaje es fino de color grisaacuteceo pesa 303g plusmn 30g

(Figura 3)

Distribucioacuten Se encuentra en el norte y centro de Chile desde Tarapacaacute (I Regioacuten) a

Tierra del Fuego (XII Regioacuten)

Haacutebitat Praderas montes bosques y aacutereas pedrosas desde 2500 msnm (Canals et al

2005b)

Comportamiento Es omniacutevoro Se alimenta de frutos que caen de los aacuterboles (Peumo

Belloto) insectos u otros invertebrados Invade las construcciones humanas rurales

atacando las siembras de granos y sus depoacutesitos Se mimetiza con el ambiente cuando se

siente perseguido entre sus reacciones de defensa destacan reflejos automaacuteticos de

muerte simulada (inmovilizacioacuten) Su mayor actividad diurna es en verano (45)

disminuyendo en otontildeo y hacieacutendose miacutenima en invierno (27) Prefiere cuevas

subterraacuteneas aacutereas protegidas o bajo grandes rocas (Muntildeoz-Pedreros 2000)

15

c) Phyllotis darwini (Lauchoacuten Orejudo de Darwin)

httpwwwecuadorcienciaorgimageszoologiaphyllotis-darwini2jpg

Figura 4- Phyllotis darwini

Biologiacutea y fisiologiacutea Roedor robusto con cola larga ojos y pabellones auriculares

grandes (maacutes de 20 mm) Molares bajos El pelaje es largo y sedoso con un claro

dominio de los pigmentos de color cafeacute El dorso es de tonalidad bruna con importancia

variable de las eumelaninas negras seguacuten edad y subespecie En general los juveniles

son grisaacuteceos y los adultos cafeacute-ocres El pecho y abdomen son muy claros

amarillentos u ocraacuteceos En el matorral escleroacutefilo de Santiago los adultos pesan 615 plusmn

31g (Figura 4)

Distribucioacuten Peruacute Bolivia y Argentina En Chile desde Tarapacaacute (I Regioacuten) hasta

Malleco (IX Regioacuten) desde el nivel del mar hasta 4800 m de altitud

Haacutebitat Vive siempre en zonas con vegetacioacuten baja

Comportamiento Es de gran actividad nocturna por su capacidad de correr trepar a

las ramas y desplazarse en un amplio radio de accioacuten Su tracto intestinal estaacute adaptado

para una gran variedad de alimentos De gran actividad y extenso radio de accioacuten Es un

animal de gran vivacidad y velocidad de reaccioacuten Busca la proteccioacuten de piedras y

rocas Posee estrategias termorreguladoras conductuales condicionadas por su pequentildeo

16

tamantildeo (alto gasto de energiacutea peso-especiacutefico) haacutebitat climaacuteticamente variable

condicioacuten de especie no migratoria buena oferta alimentaria que permite la coexistencia

intraespeciacutefica Estas estrategias conductuales le impulsan a agruparse y construir nidos

en condiciones de baja temperatura Por el contrario no se agrega ni ocupa nidos a

temperaturas altas Construye un nido esfeacuterico de fibras vegetales en una rendija rocosa

que le sirve ademaacutes de refugio para los adultos Suele ocupar galeriacuteas abandonadas de

Cururo (Spalacopus cyanus) y Degu (Octodon degus)

El periacuteodo reproductivo se presenta entre agosto y febrero en Fray Jorge y entre

septiembre y marzo en Concepcioacuten El tamantildeo de camada fluctuacutea entre cuatro y ocho

criacuteas En el matorral escleroacutefilo se establece una densidad promedio de 207 indhaacute

donde es el micromamiacutefero maacutes abundante Es una especie esencialmente herbiacutevora

pero en primavera consume una pequentildea porcioacuten de insectos la que incrementa en

verano Fuertemente depredado aparecen sus restos en forma muy frecuente en

regurgitados de aves rapaces nocturnas (Lechuza Comuacuten Tyto alba y Pequeacuten Athene

cunicularia) y en heces de Zorros (Pseudolapex spp) Tambieacuten es consumido por el

Quique (Galictis cuja) Es parasitado por el oxiurido Syphacia phyllotios Su eacutexito en

haacutebitat xeacutericos pareciera explicarse no soacutelo por adaptaciones etoloacutegicas y ecoloacutegicas

sino que tambieacuten por especializaciones fisioloacutegicas eficientes en la conservacioacuten de

agua corporal (evaporacioacuten pulmocutaacutenea 234 mg H2Ogh) Posee una capacidad de

concentracioacuten renal que implica un alto grado de especializacioacuten fisioloacutegica de la viacutea

renal (concentracioacuten urinaria miacutenima 850 mOsmkg) Su estado de conservacioacuten es sin

problemas (Muntildeoz-Pedreros 2000)

Subespecies Existen unas ocho subespecies cuatro de ellas en Chile Phyllotis darwini

rupestris Phyllotis darwini darwini Phyllotis darwini boedeckeri y Phyllotis darwini

fulvescens P d rupestris se distribuyen en el sur de Peruacute suroeste de Bolivia oeste de

17

Argentina en Chile entre la Primera Regioacuten y las provincias de El Loa y Antofagasta (II

Regioacuten) P d darwini desde la Provincia de Choapa (IV Regioacuten) hasta la Regioacuten

Metropolitana P d boedeckeri ha sido capturado en las provincias de Cauquenes (VII

Regioacuten) y Ntildeuble (VIII Regioacuten) P d fulvescens en la provincia de Malleco (IX Regioacuten)

(Mann 1978)

B) QUIROacutePTEROS

El nombre Chiroptera significa literalmente manos aladas Uacutenicos mamiacuteferos

que tienen la capacidad de volar y ademaacutes desenvolverse sin ninguacuten problema en la

oscuridad gracias a un sistema de radar que se los permite Son los conocidos

murcieacutelagos que en Chile son pequentildeos y se alimentan de insectos o sangre

a) Myotis chiloensis (Murcieacutelago Oreja de Ratoacuten)

http3bpblogspotcom_ymTzcYSL6BwR2Fa-0HkLyIAAAAAAAAAA4pqCk4kg6nggs1600myotis+chiloensisjpg

Figura 5- Myotis chiloensis

Biologiacutea y fisiologiacutea Pertenece a la familia Vespertilionidae Es un murcieacutelago

pequentildeo endeacutemico de Chile aproximadamente de 9 cm de largo y 6 g de peso corporal

(Mann 1978 Gantz y Martiacutenez 2000) Entre las caracteriacutesticas craneanas cobran

especial importancia diagnoacutestica los 38 dientes cuyo nuacutemero es el maacuteximo que aparece

en los murcieacutelagos En el sedoso pelaje de este pequentildeo murcieacutelago chileno

predominan pigmentos brunos y ocres del grupo de las feomelanina El color de los

especiacutemenes variacutea entre liacutemites muy amplios de acuerdo con las condiciones

18

ambientales de su aacuterea de vida Su cola larga se encuentra incluida totalmente en el

uropatagio (Figura 5)

Distribucioacuten Myotis chiloensis se distribuye a lo largo de todo Chile continental desde

la frontera con el Peruacute hasta el estrecho de Magallanes (Mann 1978) Endeacutemico de

nuestro paiacutes M ch atacamensis se distribuye desde el sur del Peruacute y norte de Chile

hasta la IV Regioacuten M ch chiloensis desde la IV hasta la XII Regioacuten

Haacutebitat Se encuentra en vegetacioacuten cercana a cursos de agua en zonas aacuteridas (M

chiloensis atacamensis) y semiaacuteridas o en matorrales sabanas y bosques huacutemedos

preferentemente en zonas costeras del sur de Chile (M chiloensis chiloensis) Se supone

que es bastante abundante en Tierra del Fuego pero sus haacutebitos nocturnos y su

presencia en el bosque hacen que no haya un gran volumen de informacioacuten acerca de

esta especie

Comportamiento Su actividad diaria se traduce en un periacuteodo de alimentacioacuten y vuelo

de tres horas y otro de permanencia en su refugio de aproximadamente 21 horas

Durante el diacutea se refugia en las fisuras de la corteza de los aacuterboles techos de

construcciones y cuevas rocosas en la zona costera del aacuterea septentrional de su

distribucioacuten Debido a su reducido tamantildeo corporal y una tasa metaboacutelica maacutes baja que

la liacutenea de la endotermia caeriacutea en sopor diariamente Posee superficies alares cortas y

anchas (baja carga alar) lo que se traduce en un vuelo lento y de alta maniobrabilidad

Esto facilita la captura de sus presas en vuelo La dieta es exclusivamente insectiacutevora

depredando en el sur de Chile preferentemente sobre diacutepteros del grupo Nematocera

Paren una sola criacutea (caracteriacutestica propia del geacutenero)

Subespecies Chile posee dos subespecies M ch atacamensis actualmente reconocida

como especie plena y M ch chiloensis M ch chiloensis es clasificada como de Menor

19

Riesgo casi amenazado es decir se aproxima a ser Vulnerable M ch atacamensis es

clasificada como Vulnerable (Gantz y Martiacutenez 2000)

b) Tadarida brasiliensis (Murcieacutelago Coludo)

httpwwwificcclwebfm_send58

Figura 6- Tadarida brasiliensis

Biologiacutea y fisiologiacutea Pertenece a la Familia Molossidae es un microquiroacuteptero

neotropical de tamantildeo grande con un tamantildeo de 105 mm y un peso promedio de 138 g

Tiene como caracteriacutestica el extremo de su cola liberado de la membrana uropatagial

de ahiacute el nombre de murcieacutelago de ldquocola librerdquo El pelaje es corto y sedoso de un color

general cafeacute oscuro grisaacuteceo La longitud total de este murcieacutelago puede llegar a 95 mm

donde la cola mide hasta 36 mm (Figura 6)

Distribucioacuten Se distribuye en la regioacuten neotropical estaacute presente en Centro Ameacuterica

(de Costa Rica al sur) y Sudameacuterica hasta Chile y Argentina En Chile se distribuye

desde Arica hasta Valdivia

Haacutebitat Se caracteriza por estar fuertemente relacionado con el hombre usualmente

coloniza edificios urbanos (Canals et al 2005b Gantz y Martiacutenez 2000 Mann 1978)

vive en los tejados y piezas abandonadas tambieacuten en aacuterboles huecos y cuevas desde la

20

costa hasta los 1000 msnm en la Cordillera de los Andes T brasiliensis ha sido

reportado volando sobre los 3000 msnm durante migracioacuten (Canals et al 2005b)

Comportamiento Mamiacutefero de haacutebitos notablemente gregarios es frecuente en

ciudades y poblados Es un murcieacutelago social que se caracteriza por formar grandes

colonias que pueden llegar a 154000 individuos en una caverna en Colorado Estados

Unidos Son principalmente insectiacutevoros aunque en cautiverio pueden adquirir haacutebitos

frugiacutevoros Su dieta consiste en pequentildeas polillas y escarabajos los que atrapa al vuelo

en aacutereas abiertas Las hembras dan a luz una criacutea entre agosto y noviembre Cae en

sopor durante los meses de invierno en el centro y sur de Chile probablemente por las

bajas temperaturas ambientales yo la baja disponibilidad de insectos durante el periacuteodo

invernal Tambieacuten presenta adaptaciones morfoloacutegicas y fisioloacutegicas (mantencioacuten de

caracteres primitivos en las extremidades posteriores) que le permiten una locomocioacuten

cuadruacutepeda siendo esta caracteriacutestica distintiva para esta especie Sus alas son angostas

y largas lo que representa una adaptacioacuten para vuelos directos de alta velocidad y baja

maniobrabilidad Estas caracteriacutesticas de vuelo le permiten desplazamientos migratorios

yo moverse desde las zonas de descanso hasta sus lugares de alimentacioacuten Vuela

grandes distancias durante su alimentacioacuten nocturna aunque permanece periacuteodos breves

de tiempo en vuelo El establecimiento de las poblaciones de T brasiliensis en haacutebitat

xeacutericos se posibilita por presentar adaptaciones de la estructura renal que le permiten

mayores concentraciones de orina conservando mejor el agua corporal Presentando

ademaacutes mayor tolerancia a la privacioacuten hiacutedrica reduciendo la peacuterdida de agua por

evaporacioacuten durante el descanso y vuelo al seleccionar lugares de reposo maacutes friacuteos y

huacutemedos (Gantz y Martiacutenez 2000)

21

C) AVES

a) Nothoprocta perdicaria (Perdiz)

httpwwwavesdechilecl0jpgn064jpg

Figura 7- Nothoprocta perdicaria

Biologiacutea y fisiologiacutea Ave de tamantildeo mediano (30 cm de largo 410 g de peso corporal)

corpulenta de color cafeacute grisaacuteceo con alas cortas y casi sin cola (Figura 7)

Distribucioacuten Desde el riacuteo Huasco a Llanquihue

Haacutebitat Matorrales y pastizales

Comportamiento Prefiere caminar a volar pasa gran parte del tiempo entre los

matorrales y pastizales Vuela soacutelo cuando se siente amenazada hacieacutendolo a distancias

cortas y baja altura mientras lanza gritos fuertes y repetidos Se alimenta de semillas

frutos secos e insectos Se reproduce en primavera construyendo un nido en el suelo

bajo arbustos espesos en los que pone ocho a diez huevos de color cafeacute oscuro brillante

El macho los incuba Los polluelos son autoacutefagos salen a diacuteas de nacidos del nido para

seguir a los padres y alimentarse por siacute solos Su estado de conservacioacuten es sin

problemas Esta ave es endeacutemica de Chile (Hoffmann y Lazo 2002)

22

b) Zenaida auriculata (Toacutertola)

httpwwwricardomollerjensencomdatamedia59328--Torcaza-Zenaida-auriculata-Venado-Tuerto-10-2008-2-bjpg

Figura 8- Zenaida auriculata

Biologiacutea y fisiologiacutea Paloma de tamantildeo mediano (26-27 cm de largo 150 g de peso)

de color gris con manchas negras (Figura 8)

Distribucioacuten Desde Arica a Tierra del Fuego Es muy abundante en Chile central

desde la costa hasta la cordillera

Haacutebitat Zona costera valles campos y bosques hasta unos 2000 msnm

Comportamiento Es frecuente en jardines y calles arboladas Generalmente se le

encuentra en parejas o bandadas pequentildeas El periacuteodo reproductivo coincide con el

inicio de la primavera hasta mediados de verano Durante estos meses lleva a cabo dos

y hasta tres posturas de dos huevos cada una Anida generalmente en arbustos o aacuterboles

bajos cercanos a una fuente de agua construyendo una base de palitos muy baacutesica Los

huevos son blancos lisos y de tamantildeo promedio de 29 x 22 mm A comienzo del

otontildeo cuando los pichones ya vuelan se pueden ver grandes bandadas familiares de

hasta 200 paacutejaros cruzando los campos de un lugar a otro en busca de su alimento

consistente principalmente en semillas que encuentran en el suelo Es un ave de vuelo

23

raacutepido con gran capacidad de maniobrabilidad y muy desconfiada Su estado de

conservacioacuten es sin problemas (Hoffmann y Lazo 2002)

24

3 HIPOacuteTESIS

Los paraacutemetros hematoloacutegicos (tamantildeo y concentracioacuten de gloacutebulos rojos) de

aves y mamiacuteferos cambiaraacuten de acuerdo a las exigencias energeacuteticas impuestas por su

modo de vida y lo haraacuten en conjunto con los paraacutemetros pulmonares

Seguacuten esto se puede predecir que

Las aves y mamiacuteferos voladores (de alta exigencia energeacutetica) deberiacutean tener

una mayor concentracioacuten de gloacutebulos rojos en el capilar pulmonar y gloacutebulos rojos de

menor tamantildeo que aquellos no voladores (de baja exigencia energeacutetica) y esto se

asociaraacute a una mayor capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno

5 OBJETIVO GENERAL

1 Estimar y comparar los paraacutemetros hematoloacutegicos en aves y mamiacuteferos de

distinto requerimiento energeacutetico

2 Relacionar los paraacutemetros hematoloacutegicos con paraacutemetros morfoloacutegicos

pulmonares asociados a la difusioacuten de oxiacutegeno

6 OBJETIVOS ESPECIacuteFICOS

1 Determinar el tamantildeo de los gloacutebulos rojos seguacuten longitud y diaacutemetro en las

distintas especies

2 Determinar el VGA (hematocrito) capilar pulmonar con el meacutetodo de conteo de

puntos en las distintas especies

3 Relacionar los hallazgos hematoloacutegicos con las caracteriacutesticas pulmonares de las

especies analizadas

25

7 MATERIAL Y MEacuteTODOS

71 Modelos animales

En este estudio se trabajoacute con cinco especies de mamiacuteferos

a) No voladores (3) Abrothrix andinus (masa corporal = 255 plusmn 19 g) Abrothrix

olivaceus (masa corporal = 263 plusmn 20 g) Phyllotis darwini (masa corporal = 7536 plusmn

496 g)

b) Voladores (2) Tadarida brasiliensis (masa corporal = 113 plusmn 05 g) y Myotis

chiloensis (masa corporal = 60 plusmn 010 g)

Y con dos especies de aves Zenaida auriculata (voladora) (masa corporal = 1411 plusmn

155 g) y Nothoprocta perdicaria (masa corporal = 39833 plusmn 1170 g) (de vuelo

ocasional)

Las aves y roedores utilizados en este estudio fueron capturados con trampas

Sherman o redes de niebla y transportados inmediatamente al laboratorio durante la

primavera y el verano Los murcieacutelagos fueron donados por el Instituto de Salud

Puacuteblica de Chile

72 Disentildeo experimental

Se capturaron 3 animales adultos de cada especie durante la misma eacutepoca del

antildeo Los animales se pesaron y luego fueron sacrificados mediante la exposicioacuten a una

caacutemara de 100 C02 o por una sobredosis de anesteacutesico por inyeccioacuten intraperitoneal

seguacuten las normas del Comiteacute de Eacutetica de la Facultad de Ciencias de la Universidad de

Chile La traacutequea cervical fue canulada y se realizoacute una incisioacuten caudal al xifoesternoacuten

puncionando cuidadosamente el diafragma a cada lado de la liacutenea media produciendo

un neumotoacuterax y colapso pulmonar Los pulmones fueron fijados in situ mediante una

perfusioacuten intratraqueal por gravedad con glutaraldehiacutedo al 23 en buffer fosfato pH

74 Cuando la solucioacuten fijadora rebasoacute el nivel de la traacutequea se realizoacute una ligadura

26

craneal a la caacutenula e inmediatamente despueacutes los pulmones fueron removidos y

sumergidos en fijador (glutaraldehiacutedo 23) a 4ordm C por un miacutenimo de dos horas

Para el estudio de microscopiacutea electroacutenica de transmisioacuten (MET) se realizaron

cortes de pulmoacuten de cada loacutebulo de los que se obtuvieron trozos pequentildeos de 1 a 2 mm

de espesor que fueron lavados por un miacutenimo de dos horas en una solucioacuten buffer a

4ordmC y fijados en tetroacutexido de osmio al 1 por 1 hora a 4ordmC Luego el tejido fue

deshidratado en alcohol de graduacioacuten creciente (comenzando al 30) previo a la

infiltracioacuten y embebimiento en epon construyendo cubos de 2 a 3 mm3 de los cuales se

obtuvieron cortes semifinos de 1microm tentildeidos con azul de toluidina al 1 De ellos se

obtuvieron cortes finos de 60-90 nm de grosor montados en grillas de 200 Mesh y

contrastados con citrato de plomo Los cortes semifinos se fotografiaron a traveacutes de

microscopio oacuteptico y los cortes finos se fotografiaron a traveacutes de MET a distintas

magnificaciones con el fin de observar adecuadamente las estructuras

La estimacioacuten del hematocrito del capilar pulmonar se hizo mediante el sistema

de conteo de puntos considerando la foacutermula propuesta por Weibel (19701971) en las

imaacutegenes que mostraban los capilares pulmonares como Hto = pe(pe + pl) donde pe y

pl son el nuacutemero de puntos de una grilla donde intersectan los eritrocitos y el plasma

respectivamente Asimismo el diaacutemetro (De) y la longitud del eje transversal de los

eritrocitos (Te) se midioacute utilizando un software de medidas morfomeacutetricas (Scion

Imagetrade) Para los efectos praacutecticos el diaacutemetro se definioacute como la longitud del eje

mayor siguiendo la curvatura de la ceacutelula y el eje transversal trazado

perpendicularmente al punto medio del diaacutemetro (Figura 9)

27

Figura 9- Capilar pulmonar y gloacutebulos rojos (A) el murcieacutelago Tadarida brasiliensis

(7000X) y (B) la perdiz Nothoprocta perdicaria (1500X)

28

73 Anaacutelisis

Los datos de Hematocrito y tamantildeo de los gloacutebulos rojos de mamiacuteferos y aves

fueron analizados mediante pruebas de Kruskall-Wallis y Wilcoxon-Mann-Whitney

respectivamente La distribucioacuten de frecuencias de los valores de hematocrito (es decir

nuacutemero de capilares con un hematocrito particular) entre las especies estudiadas se

comparoacute con una prueba de χ 2 para ambos taxones

Para explorar las posibles relaciones entre paraacutemetros pulmonares y

hematoloacutegicos los datos presentes de diaacutemetro de gloacutebulos rojos y los datos publicados

de densidad de superficie respiratoria y grosor de la barrera alveacuteolo-capilar de los

mismos individuos de cada especie (Canals et al 2005b Figueroa et al 2007) fueron

analizados por medio de anaacutelisis de cluster y anaacutelisis de componentes principales

basado en valores estandarizados para cada taxoacuten (aves y mamiacuteferos) La relacioacuten entre

el tamantildeo de los gloacutebulos rojos y la capacidad de difusioacuten masa-especiacutefica de oxiacutegeno

de la barrera aire-sangre (DLO2Mb) se estudioacute con anaacutelisis de correlacioacuten y regresioacuten

29

8 RESULTADOS

No se encontraron diferencias estadiacutesticas en el hematocrito capilar pulmonar

(χ2

4 = 667 P = 0155 y Z = 0567 P =0564 en Kruskall-Wallis y en las pruebas de

Wilcoxon en mamiacuteferos y aves respectivamente) (Tabla 1) Sin embargo en las aves

se encontroacute una distribucioacuten maacutes simeacutetrica que en mamiacuteferos (χ 2

20 = 4105 P = 00037

Figura 10) Si bien los mamiacuteferos tienen una asimetriacutea negativa en la frecuencia de la

distribucioacuten capilar de hematocrito (-047 en promedio) las aves no mostraron asimetriacutea

(00032) En ambos grupos taxonoacutemicos las distribuciones de frecuencia en las

especies fueron marginalmente diferentes (χ 2

12 = 2071 P = 006 y χ

2 4 = 851 P = 007

en mamiacuteferos y aves respectivamente) aunque esto no tuvo una clara relacioacuten

taxonoacutemica Considerando el segmento de capilar individual como unidad de estudio

el rango de hematocrito capilar pulmonar osciloacute entre 0 y 99 en los mamiacuteferos y entre

0 y 89 en las aves

4

RESUMEN

Los paraacutemetros hematoloacutegicos y pulmonares parecen responder a las exigencias

ambientales como la hipoxia y la alta altitud y a los requerimientos energeacuteticos de la

locomocioacuten En este trabajo se sometioacute a prueba la hipoacutetesis que el hematocrito del

capilar pulmonar y el tamantildeo del gloacutebulo rojo pueden ser influidos por los

requerimientos energeacuteticos del vuelo Tambieacuten se propuso que los paraacutemetros

hematoloacutegicos variacutean en conjunto con los paraacutemetros que determinan la capacidad de

difusioacuten de oxiacutegeno Se analizoacute el tamantildeo del gloacutebulo rojo y las caracteriacutesticas locales

del hematocrito capilar pulmonar correlacionaacutendolos con los factores pulmonares que

afectan la capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno Se analizaron siete especies (aves y

mamiacuteferos) de diferentes requerimientos energeacuteticos corredores y voladores El

hematocrito capilar pulmonar no mostroacute diferencias significativas en aves ni en

mamiacuteferos El tamantildeo del gloacutebulo rojo fue menor en los mamiacuteferos y en aves voladoras

con respecto a sus pares no voladores La respuesta conjunta del gloacutebulo rojo la

superficie respiratoria y la membrana alveacuteolo-capilar mostroacute un agrupamiento no

filogeneacutetico donde se destaca un grupo compuesto por mamiacuteferos y aves de vuelo

activo (dos murcieacutelagos Tadarida brasiliensis y Myotis chiloensis y la toacutertola Zenaida

auriculata) Finalmente en mamiacuteferos se obtiene una relacioacuten inversa entre la

capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno y el tamantildeo del gloacutebulo rojo En definitiva los

hallazgos sugieren la existencia de ajustes funcionales hematoloacutegicos y pulmonares

como una respuesta conjunta a las exigencias del vuelo independientes de su origen

filogeneacutetico

5

IacuteNDICE

1 Introduccioacutenhelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip5

2 Revisioacuten Bibliograacuteficahelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip8

21 Caracteriacutesticas de los eritrocitoshelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip8

22 Hematocritohelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip9

23 Respuestas Hematoloacutegicashelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip10

24 Caracteriacutesticas bioloacutegicas de las especies estudiadashelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip11

A) Roedoreshelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip11

B) Quiroacutepteroshelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip16

C) Aveshelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip20

3 Hipoacutetesishelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip23

4 Objetivo Generalhelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip23

5 Objetivos Especiacuteficoshelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip23

6 Material y Meacutetodoshelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip24

61 Modelos Animaleshelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip24

62 Disentildeo experimentalhelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip24

63 Anaacutelisishelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip27

7 Resultadoshelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip28

8 Discusioacutenhelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip39

9 Conclusioneshelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip43

10 Bibliografiacuteahelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip45

6

1 INTRODUCCIOacuteN

Los requerimientos energeacuteticos variacutean de acuerdo al modo de vida

caracteriacutesticas del haacutebitat y distribucioacuten de cada especie Esto se traduce en una serie de

adaptaciones especiacuteficas que se manifiestan como cambios en la fisiologiacutea de los

individuos que les permitan sobrevivir en su medio ambiente y desenvolverse en eacutel

Los animales endotermos dependen del metabolismo aeroacutebico por lo que el

oxiacutegeno es vital desde su adquisicioacuten hasta su entrega en los tejidos Los valores de los

paraacutemetros hematoloacutegicos de aves y mamiacuteferos responden a las exigencias

medioambientales tales como la hipoxia en la altura y a las exigencias energeacuteticas de la

locomocioacuten y el vuelo (Novoa et al 2003) Por ejemplo se ha reportado un menor

volumen de masa promedio de eritrocitos para mamiacuteferos pequentildeos de alta altitud

(Thomomys) en relacioacuten con mamiacuteferos que habitan ambientes a nivel del mar

(Lechner 1976) Del mismo modo Rosenmann y Ruiz (1993) informan que Abrothrix

andinus que habita a maacutes de 2000 msnm presenta un alto recuento de gloacutebulos

rojos alta concentracioacuten de hemoglobina en la sangre y disminucioacuten significativa del

volumen celular durante las temporadas de alto requerimiento energeacutetico mientras que

el hematocrito se mantiene constante durante todo el antildeo Asimismo el hematocrito de

las especies de alta altitud parece ser similar al de especies que habitan en altitudes

bajas (Morrison et al 1963a 1963b Rosenmann y Ruiz 1993) Por otra parte fetos de

ovejas gestantes que habitan ambientes de alta altitud presentan menor crecimiento

fetal y menor peso al nacimiento que los fetos de hembras de baja altitud aunque el

peso de la placenta es mayor en los fetos de hembras de alta altitud (Parraguez et al

2005)

En aves con alta tolerancia a la hipoxia (Novoa et al 1991) la respuesta

hematoloacutegica a gran altura todaviacutea es motivo de controversia Las aves nativas de alta

7

altitud poseen mayor concentracioacuten de hemoglobina mayor recuento globular y mayor

volumen globular aglomerado (VGA) que aquellas de baja altitud (Carey y Morton

1976 Keys et al 1986) Sin embargo otros autores han comunicado valores de

paraacutemetros hematoloacutegicos similares pero con diferencias en la afinidad oxiacutegeno-

hemoglobina (Black y Tenney 1980) Carpenter (1975) y Viscor et al (1985)

argumentaron que el hematocrito de las aves se relaciona maacutes con la altitud de vuelo

que con su distribucioacuten

Los valores de los paraacutemetros hematoloacutegicos no responden a las demandas

ambientales y energeacuteticas aisladamente sino en conjunto con las modificaciones

respiratorias y cardiovasculares (Carey y Morton 1976 Viscor et al 1985 Viscor y

Fuster 1987)

En relacioacuten a las demandas del vuelo las aves presentan varias adaptaciones

tales como un eficiente sistema de corriente cruzada en su viacutea aeacuterea elevado volumen

corriente bajos tiempos de circulacioacuten maximizando la utilizacioacuten de los factores

hematoloacutegicos en la adquisicioacuten de oxiacutegeno grandes superficies respiratorias y finas

barreras aire-sangre (Maina 1998 2000a 2000b Figueroa et al 2007) En forma

similar los murcieacutelagos muestran numerosos refinamientos en el disentildeo cardiovascular

y respiratorio Estos incluyen gran corazoacuten y elevado volumen expulsivo (Canals et al

2005a Juumlrgens et al 1981) pequentildeo tamantildeo de eritrocitos (Wolk y Bogdanowics

1987 Neuweiler 2000) altas concentraciones de hemoglobina y alta capacidad de

transporte de oxiacutegeno (Wolk y Bogdanowics 1987) y la optimizacioacuten de paraacutemetros

estructurales del pulmoacuten como volumen pulmonar densidad de superficie respiratoria y

grosor de la barrera alveacuteolo-capilar (Lechner 1985 Maina 1998 2000a 2000b Maina

et al 1991 Canals et al 2005b Figueroa et al 2007)

8

En el pulmoacuten los paraacutemetros hematoloacutegicos pueden variar por la particularidad

natural del paso de la sangre a traveacutes de una compleja red de capilares (Baumgartner et

al 2004) y por las diferencias en la velocidad relativa del plasma y de los eritrocitos

(Rapaport et al 1996 Hsia et al 1999) Se ha reportado ademaacutes un aumento

progresivo de dos a tres veces la capacidad de difusioacuten pulmonar del reposo al ejercicio

(Hsia et al 1995 1999)

En esta memoria de tiacutetulo se propone como hipoacutetesis que el hematocrito capilar

pulmonar y el tamantildeo del gloacutebulo rojo pueden ser influenciados por el requerimiento

energeacutetico del vuelo Ademaacutes que los paraacutemetros hematoloacutegicos pueden variar en

conjunto con los paraacutemetros morfoloacutegicos que determinan la capacidad de difusioacuten de

oxiacutegeno

9

2 REVISIOacuteN BIBLIOGRAacuteFICA

2 1 Caracteriacutesticas de los eritrocitos

La sangre es un tejido conectivo especializado que se compone de distintos

elementos como gloacutebulos rojos o eritrocitos gloacutebulos blancos o leucocitos y plaquetas

que se encuentran suspendidos en el plasma En animales endotermos la sangre aporta a

cada ceacutelula agua oxiacutegeno electrolitos nutrientes y hormonas necesarias para su

funcionamiento normal y a su vez transporta gases hacia los oacuterganos de excrecioacuten

Los gloacutebulos rojos de los mamiacuteferos son discos redondos y levemente

bicoacutencavos a excepcioacuten de los cameacutelidos que tienen gloacutebulos rojos ovalados (Schmidt-

Nielsen 1997) El diaacutemetro del eritrocito es caracteriacutestico para cada especie en los

mamiacuteferos estaacute entre 5 a 10 microm (Schmidt-Nielsen 1997) no existiendo relacioacuten entre el

tamantildeo corporal y el tamantildeo del eritrocito El eritrocito de los mamiacuteferos carece de

nuacutecleo todos los demaacutes vertebrados tienen gloacutebulos rojos nucleados (Schalm 1964) y

son generalmente ovalados y de mayor tamantildeo que en los mamiacuteferos

Su principal funcioacuten es el transporte de hemoglobina para entregar a los tejidos

el oxiacutegeno necesario para su funcionamiento metaboacutelico adecuado En su interior la

hemoglobina estaacute en un ambiente de pH ligeramente maacutes aacutecido que el plasma lo que

aumenta su eficacia como pigmento respiratorio Ademaacutes el eritrocito contribuye al

volumen sanguiacuteneo participando en la dinaacutemica de la circulacioacuten sanguiacutenea Este

uacuteltimo en vertebrados como anfibios reptiles aves y mamiacuteferos en general representa

entre 5 a 10 del peso corporal (Randall et al 1998)

En aves y mamiacuteferos existe una divisioacuten del corazoacuten y separacioacuten entre

circulacioacuten sisteacutemica y pulmonar con grandes diferencias de presioacuten entre ambos

circuitos La circulacioacuten pulmonar difiere de la sisteacutemica en que la resistencia total es

10

menor la presioacuten sanguiacutenea puede entonces ser maacutes baja y las arterias pulmonares

tienen paredes maacutes delgadas (Schmidt-Nielsen 1997)

22 Hematocrito

El Hematocrito es el meacutetodo utilizado para obtener el volumen globular

aglomerado o VGA El teacutermino hematocrito corresponde al porcentaje de volumen de

los eritrocitos en la sangre (Schmidt-Nielsen 1997 Randall et al 1998) Este es

considerablemente inferior al valor calculado con los datos sobre volumen plasmaacutetico y

con el hematocrito de la sangre venosa (Schalm 1964) La sangre de los vasos

pequentildeos arrojan un hematocrito capilar inferior a la del corazoacuten o los grandes vasos

(Schalm 1964 Randall et al 1998) Por ejemplo se han encontrado los siguientes

valores de hematocrito en diversos oacuterganos y tejidos del perro con hematocrito de

sangre venosa de 43 bazo 80 hiacutegado 40 pulmones 35 corazoacuten y muacutesculos

esqueleacuteticos 20-25 rintildeoacuten viacuteas gastrointestinales y cerebro 15-20 (Schalm 1964)

El meacutetodo comuacuten para la determinacioacuten del hematocrito es el Hematocrito de

Wintrobe (Schalm1964) sin embargo existen otras teacutecnicas como el microhematocrito

cuyas ventajas son obtener valores de volumen globular maacutes exactos y constantes

menor tiempo de obtencioacuten de resultados y menor cantidad de sangre requerida para la

muestra El hematocrito es un procedimiento exacto y praacutectico para medicioacuten del

hematocrito venoso o capilar (Schalm 1964) Ademaacutes existen paraacutemetros

morfomeacutetricos para la determinacioacuten del hematocrito a traveacutes de microscopiacutea

electroacutenica por meacutetodos estereoloacutegicos A traveacutes de conteo de puntos aleatorios que

caen sobre los eritrocitos (Pe) y sobre el plasma (Ppl) podemos estimar el hematocrito

intracapilar mediante la foacutermula (Figura 1) Hc = Pe (Pe+Ppl)=PePc (Weibel

19701971)

11

Figura 1- Gloacutebulos rojos en el capilar pulmonar de un ave (8000X)

23 Respuestas Hematoloacutegicas

Las diferentes exigencias metaboacutelicas entre los individuos se relacionan en gran

medida al ambiente en que se desarrollan y al tipo de actividad que estos desempentildean

El tamantildeo corporal el vuelo y la altitud influyen en los requerimientos energeacuteticos de

los individuos (Canals et al 2005b Schmidt-Nielsen 1997)

En ambientes de alta altitud la presioacuten parcial de oxiacutegeno (pO2) disminuye

como consecuencia de la disminucioacuten de la presioacuten baromeacutetrica (Novoa et al 2003)

La presioacuten criacutetica de oxiacutegeno (Pc) puede ser modificada por varios factores

tanto exoacutegenos como endoacutegenos entre ellos el pO2 ambiental la temperatura ambiente

el efecto de eacutesta sobre la temperatura corporal y el consumo de O2 La Pc se relaciona

con el haacutebitat de los animales por ejemplo animales que viven en ambientes con altas

presiones parciales de oxigeno tienen mayor metabolismo que aquellos que habitan

ambientes con menor pO2 (Novoa et al 2003)

N

E

P

E

N Nuacutecleo

E Eritrocito

P Plasma

12

En murcieacutelagos y mamiacuteferos no voladores se observa una buena correlacioacuten

entre el diaacutemetro de los eritrocitos y el tamantildeo corporal en ambos grupos Mientras maacutes

pequentildeo el animal maacutes pequentildeos seraacuten los gloacutebulos rojos (Juumlrgens et al 1981) Una

correlacioacuten inversa entre tamantildeo y nuacutemero de eritrocitos se ha reportado previamente en

peces anfibios mamiacuteferos y reptiles lo que lleva a concluir que esta relacioacuten es comuacuten

para los vertebrados (Ruiz et al 1993)

Las aves nativas de alta altitud poseen mayor concentracioacuten de hemoglobina

mayor recuento globular y mayor porcentaje de hematocrito que aquellas de baja altitud

Carey y Morton (1976) han reportado porcentajes de hematocrito en general sobre 50

para aves salvajes Sin embargo en las aves otros factores afectan tambieacuten estos

paraacutemetros como es el nivel de actividad y la deshidratacioacuten durante el vuelo las bajas

temperaturas ambientales e incluso diferencias sexuales en los niveles de hemoglobina y

hematocrito que podriacutean tener relacioacuten con la temporada reproductiva (Novoa et al

2003)

Finalmente a nivel hematoloacutegico aves y mamiacuteferos comparten rasgos

semejantes Especies de alta y de baja altitud presentan valores similares en la mayoriacutea

de los paraacutemetros hematoloacutegicos sin embargo en ambos grupos la afinidad de la

hemoglobina por oxiacutegeno parece jugar un rol preponderante ya que generalmente es

mayor en especies de altura (Novoa et al 2003)

24 Caracteriacutesticas bioloacutegicas de las especies estudiadas

A) ROEDORES

Son el orden de mamiacuteferos maacutes abundante Se caracterizan por presentar dos

dientes incisivos en el maxilar inferior con un amplio espacio entre eacutestos y los molares

que les permiten roer (Muntildeoz-Pedreros 2000)

13

a) Abrothrix andinus (Laucha Andina)

httpwwwfotonaturalezacldatamedia2raton-andinojpg

Figura 2- Abrothrix andinus

Biologiacutea y fisiologiacutea Es un roedor de pequentildeo tamantildeo (Figura 2) En condiciones de

exposicioacuten al friacuteo y con baja calidad de alimento ocurren cambios raacutepidos en la

morfologiacutea de su tracto digestivo En su ambiente natural aumenta tanto su metabolismo

energeacutetico peso independiente como el tamantildeo de sus caacutemaras digestivas en fase con

los meses de invierno posiblemente por un mecanismo compensatorio de alta

plasticidad que impide un desbalance de materia y energiacutea De esta forma el alto costo

metaboacutelico bajo condiciones invernales se compensariacutea con el alto consumo de

alimento asociado al gran desarrollo de las caacutemaras digestivas a los altos

requerimientos de energiacutea yo a la baja calidad de la dieta Asiacute durante el invierno

presenta una significativa disminucioacuten de la masa corporal (Muntildeoz-Pedreros 2000)

Distribucioacuten Se distribuye desde la IV Regioacuten hasta la Regioacuten Metropolitana

Haacutebitat Zonas andinas arenosas o rocosas con vegetacioacuten baja alta altitud entre los

3500 y 4600 msnm es un visitante ocasional del matorral escleroacutefilo del centro de

Chile (Canals et al 2005b)

14

b) Abrothrix olivaceus (Laucha Olivaacutecea)

httpwwwfotonaturalezacldatamedia2IMG_0162_2jpg

Figura 3 Abrothrix olivaceus

Biologiacutea y fisiologiacutea Pequentildeo roedor su cola es maacutes pequentildea que su cuerpo tiene

orejas pequentildeas y ojos medianos su pelaje es fino de color grisaacuteceo pesa 303g plusmn 30g

(Figura 3)

Distribucioacuten Se encuentra en el norte y centro de Chile desde Tarapacaacute (I Regioacuten) a

Tierra del Fuego (XII Regioacuten)

Haacutebitat Praderas montes bosques y aacutereas pedrosas desde 2500 msnm (Canals et al

2005b)

Comportamiento Es omniacutevoro Se alimenta de frutos que caen de los aacuterboles (Peumo

Belloto) insectos u otros invertebrados Invade las construcciones humanas rurales

atacando las siembras de granos y sus depoacutesitos Se mimetiza con el ambiente cuando se

siente perseguido entre sus reacciones de defensa destacan reflejos automaacuteticos de

muerte simulada (inmovilizacioacuten) Su mayor actividad diurna es en verano (45)

disminuyendo en otontildeo y hacieacutendose miacutenima en invierno (27) Prefiere cuevas

subterraacuteneas aacutereas protegidas o bajo grandes rocas (Muntildeoz-Pedreros 2000)

15

c) Phyllotis darwini (Lauchoacuten Orejudo de Darwin)

httpwwwecuadorcienciaorgimageszoologiaphyllotis-darwini2jpg

Figura 4- Phyllotis darwini

Biologiacutea y fisiologiacutea Roedor robusto con cola larga ojos y pabellones auriculares

grandes (maacutes de 20 mm) Molares bajos El pelaje es largo y sedoso con un claro

dominio de los pigmentos de color cafeacute El dorso es de tonalidad bruna con importancia

variable de las eumelaninas negras seguacuten edad y subespecie En general los juveniles

son grisaacuteceos y los adultos cafeacute-ocres El pecho y abdomen son muy claros

amarillentos u ocraacuteceos En el matorral escleroacutefilo de Santiago los adultos pesan 615 plusmn

31g (Figura 4)

Distribucioacuten Peruacute Bolivia y Argentina En Chile desde Tarapacaacute (I Regioacuten) hasta

Malleco (IX Regioacuten) desde el nivel del mar hasta 4800 m de altitud

Haacutebitat Vive siempre en zonas con vegetacioacuten baja

Comportamiento Es de gran actividad nocturna por su capacidad de correr trepar a

las ramas y desplazarse en un amplio radio de accioacuten Su tracto intestinal estaacute adaptado

para una gran variedad de alimentos De gran actividad y extenso radio de accioacuten Es un

animal de gran vivacidad y velocidad de reaccioacuten Busca la proteccioacuten de piedras y

rocas Posee estrategias termorreguladoras conductuales condicionadas por su pequentildeo

16

tamantildeo (alto gasto de energiacutea peso-especiacutefico) haacutebitat climaacuteticamente variable

condicioacuten de especie no migratoria buena oferta alimentaria que permite la coexistencia

intraespeciacutefica Estas estrategias conductuales le impulsan a agruparse y construir nidos

en condiciones de baja temperatura Por el contrario no se agrega ni ocupa nidos a

temperaturas altas Construye un nido esfeacuterico de fibras vegetales en una rendija rocosa

que le sirve ademaacutes de refugio para los adultos Suele ocupar galeriacuteas abandonadas de

Cururo (Spalacopus cyanus) y Degu (Octodon degus)

El periacuteodo reproductivo se presenta entre agosto y febrero en Fray Jorge y entre

septiembre y marzo en Concepcioacuten El tamantildeo de camada fluctuacutea entre cuatro y ocho

criacuteas En el matorral escleroacutefilo se establece una densidad promedio de 207 indhaacute

donde es el micromamiacutefero maacutes abundante Es una especie esencialmente herbiacutevora

pero en primavera consume una pequentildea porcioacuten de insectos la que incrementa en

verano Fuertemente depredado aparecen sus restos en forma muy frecuente en

regurgitados de aves rapaces nocturnas (Lechuza Comuacuten Tyto alba y Pequeacuten Athene

cunicularia) y en heces de Zorros (Pseudolapex spp) Tambieacuten es consumido por el

Quique (Galictis cuja) Es parasitado por el oxiurido Syphacia phyllotios Su eacutexito en

haacutebitat xeacutericos pareciera explicarse no soacutelo por adaptaciones etoloacutegicas y ecoloacutegicas

sino que tambieacuten por especializaciones fisioloacutegicas eficientes en la conservacioacuten de

agua corporal (evaporacioacuten pulmocutaacutenea 234 mg H2Ogh) Posee una capacidad de

concentracioacuten renal que implica un alto grado de especializacioacuten fisioloacutegica de la viacutea

renal (concentracioacuten urinaria miacutenima 850 mOsmkg) Su estado de conservacioacuten es sin

problemas (Muntildeoz-Pedreros 2000)

Subespecies Existen unas ocho subespecies cuatro de ellas en Chile Phyllotis darwini

rupestris Phyllotis darwini darwini Phyllotis darwini boedeckeri y Phyllotis darwini

fulvescens P d rupestris se distribuyen en el sur de Peruacute suroeste de Bolivia oeste de

17

Argentina en Chile entre la Primera Regioacuten y las provincias de El Loa y Antofagasta (II

Regioacuten) P d darwini desde la Provincia de Choapa (IV Regioacuten) hasta la Regioacuten

Metropolitana P d boedeckeri ha sido capturado en las provincias de Cauquenes (VII

Regioacuten) y Ntildeuble (VIII Regioacuten) P d fulvescens en la provincia de Malleco (IX Regioacuten)

(Mann 1978)

B) QUIROacutePTEROS

El nombre Chiroptera significa literalmente manos aladas Uacutenicos mamiacuteferos

que tienen la capacidad de volar y ademaacutes desenvolverse sin ninguacuten problema en la

oscuridad gracias a un sistema de radar que se los permite Son los conocidos

murcieacutelagos que en Chile son pequentildeos y se alimentan de insectos o sangre

a) Myotis chiloensis (Murcieacutelago Oreja de Ratoacuten)

http3bpblogspotcom_ymTzcYSL6BwR2Fa-0HkLyIAAAAAAAAAA4pqCk4kg6nggs1600myotis+chiloensisjpg

Figura 5- Myotis chiloensis

Biologiacutea y fisiologiacutea Pertenece a la familia Vespertilionidae Es un murcieacutelago

pequentildeo endeacutemico de Chile aproximadamente de 9 cm de largo y 6 g de peso corporal

(Mann 1978 Gantz y Martiacutenez 2000) Entre las caracteriacutesticas craneanas cobran

especial importancia diagnoacutestica los 38 dientes cuyo nuacutemero es el maacuteximo que aparece

en los murcieacutelagos En el sedoso pelaje de este pequentildeo murcieacutelago chileno

predominan pigmentos brunos y ocres del grupo de las feomelanina El color de los

especiacutemenes variacutea entre liacutemites muy amplios de acuerdo con las condiciones

18

ambientales de su aacuterea de vida Su cola larga se encuentra incluida totalmente en el

uropatagio (Figura 5)

Distribucioacuten Myotis chiloensis se distribuye a lo largo de todo Chile continental desde

la frontera con el Peruacute hasta el estrecho de Magallanes (Mann 1978) Endeacutemico de

nuestro paiacutes M ch atacamensis se distribuye desde el sur del Peruacute y norte de Chile

hasta la IV Regioacuten M ch chiloensis desde la IV hasta la XII Regioacuten

Haacutebitat Se encuentra en vegetacioacuten cercana a cursos de agua en zonas aacuteridas (M

chiloensis atacamensis) y semiaacuteridas o en matorrales sabanas y bosques huacutemedos

preferentemente en zonas costeras del sur de Chile (M chiloensis chiloensis) Se supone

que es bastante abundante en Tierra del Fuego pero sus haacutebitos nocturnos y su

presencia en el bosque hacen que no haya un gran volumen de informacioacuten acerca de

esta especie

Comportamiento Su actividad diaria se traduce en un periacuteodo de alimentacioacuten y vuelo

de tres horas y otro de permanencia en su refugio de aproximadamente 21 horas

Durante el diacutea se refugia en las fisuras de la corteza de los aacuterboles techos de

construcciones y cuevas rocosas en la zona costera del aacuterea septentrional de su

distribucioacuten Debido a su reducido tamantildeo corporal y una tasa metaboacutelica maacutes baja que

la liacutenea de la endotermia caeriacutea en sopor diariamente Posee superficies alares cortas y

anchas (baja carga alar) lo que se traduce en un vuelo lento y de alta maniobrabilidad

Esto facilita la captura de sus presas en vuelo La dieta es exclusivamente insectiacutevora

depredando en el sur de Chile preferentemente sobre diacutepteros del grupo Nematocera

Paren una sola criacutea (caracteriacutestica propia del geacutenero)

Subespecies Chile posee dos subespecies M ch atacamensis actualmente reconocida

como especie plena y M ch chiloensis M ch chiloensis es clasificada como de Menor

19

Riesgo casi amenazado es decir se aproxima a ser Vulnerable M ch atacamensis es

clasificada como Vulnerable (Gantz y Martiacutenez 2000)

b) Tadarida brasiliensis (Murcieacutelago Coludo)

httpwwwificcclwebfm_send58

Figura 6- Tadarida brasiliensis

Biologiacutea y fisiologiacutea Pertenece a la Familia Molossidae es un microquiroacuteptero

neotropical de tamantildeo grande con un tamantildeo de 105 mm y un peso promedio de 138 g

Tiene como caracteriacutestica el extremo de su cola liberado de la membrana uropatagial

de ahiacute el nombre de murcieacutelago de ldquocola librerdquo El pelaje es corto y sedoso de un color

general cafeacute oscuro grisaacuteceo La longitud total de este murcieacutelago puede llegar a 95 mm

donde la cola mide hasta 36 mm (Figura 6)

Distribucioacuten Se distribuye en la regioacuten neotropical estaacute presente en Centro Ameacuterica

(de Costa Rica al sur) y Sudameacuterica hasta Chile y Argentina En Chile se distribuye

desde Arica hasta Valdivia

Haacutebitat Se caracteriza por estar fuertemente relacionado con el hombre usualmente

coloniza edificios urbanos (Canals et al 2005b Gantz y Martiacutenez 2000 Mann 1978)

vive en los tejados y piezas abandonadas tambieacuten en aacuterboles huecos y cuevas desde la

20

costa hasta los 1000 msnm en la Cordillera de los Andes T brasiliensis ha sido

reportado volando sobre los 3000 msnm durante migracioacuten (Canals et al 2005b)

Comportamiento Mamiacutefero de haacutebitos notablemente gregarios es frecuente en

ciudades y poblados Es un murcieacutelago social que se caracteriza por formar grandes

colonias que pueden llegar a 154000 individuos en una caverna en Colorado Estados

Unidos Son principalmente insectiacutevoros aunque en cautiverio pueden adquirir haacutebitos

frugiacutevoros Su dieta consiste en pequentildeas polillas y escarabajos los que atrapa al vuelo

en aacutereas abiertas Las hembras dan a luz una criacutea entre agosto y noviembre Cae en

sopor durante los meses de invierno en el centro y sur de Chile probablemente por las

bajas temperaturas ambientales yo la baja disponibilidad de insectos durante el periacuteodo

invernal Tambieacuten presenta adaptaciones morfoloacutegicas y fisioloacutegicas (mantencioacuten de

caracteres primitivos en las extremidades posteriores) que le permiten una locomocioacuten

cuadruacutepeda siendo esta caracteriacutestica distintiva para esta especie Sus alas son angostas

y largas lo que representa una adaptacioacuten para vuelos directos de alta velocidad y baja

maniobrabilidad Estas caracteriacutesticas de vuelo le permiten desplazamientos migratorios

yo moverse desde las zonas de descanso hasta sus lugares de alimentacioacuten Vuela

grandes distancias durante su alimentacioacuten nocturna aunque permanece periacuteodos breves

de tiempo en vuelo El establecimiento de las poblaciones de T brasiliensis en haacutebitat

xeacutericos se posibilita por presentar adaptaciones de la estructura renal que le permiten

mayores concentraciones de orina conservando mejor el agua corporal Presentando

ademaacutes mayor tolerancia a la privacioacuten hiacutedrica reduciendo la peacuterdida de agua por

evaporacioacuten durante el descanso y vuelo al seleccionar lugares de reposo maacutes friacuteos y

huacutemedos (Gantz y Martiacutenez 2000)

21

C) AVES

a) Nothoprocta perdicaria (Perdiz)

httpwwwavesdechilecl0jpgn064jpg

Figura 7- Nothoprocta perdicaria

Biologiacutea y fisiologiacutea Ave de tamantildeo mediano (30 cm de largo 410 g de peso corporal)

corpulenta de color cafeacute grisaacuteceo con alas cortas y casi sin cola (Figura 7)

Distribucioacuten Desde el riacuteo Huasco a Llanquihue

Haacutebitat Matorrales y pastizales

Comportamiento Prefiere caminar a volar pasa gran parte del tiempo entre los

matorrales y pastizales Vuela soacutelo cuando se siente amenazada hacieacutendolo a distancias

cortas y baja altura mientras lanza gritos fuertes y repetidos Se alimenta de semillas

frutos secos e insectos Se reproduce en primavera construyendo un nido en el suelo

bajo arbustos espesos en los que pone ocho a diez huevos de color cafeacute oscuro brillante

El macho los incuba Los polluelos son autoacutefagos salen a diacuteas de nacidos del nido para

seguir a los padres y alimentarse por siacute solos Su estado de conservacioacuten es sin

problemas Esta ave es endeacutemica de Chile (Hoffmann y Lazo 2002)

22

b) Zenaida auriculata (Toacutertola)

httpwwwricardomollerjensencomdatamedia59328--Torcaza-Zenaida-auriculata-Venado-Tuerto-10-2008-2-bjpg

Figura 8- Zenaida auriculata

Biologiacutea y fisiologiacutea Paloma de tamantildeo mediano (26-27 cm de largo 150 g de peso)

de color gris con manchas negras (Figura 8)

Distribucioacuten Desde Arica a Tierra del Fuego Es muy abundante en Chile central

desde la costa hasta la cordillera

Haacutebitat Zona costera valles campos y bosques hasta unos 2000 msnm

Comportamiento Es frecuente en jardines y calles arboladas Generalmente se le

encuentra en parejas o bandadas pequentildeas El periacuteodo reproductivo coincide con el

inicio de la primavera hasta mediados de verano Durante estos meses lleva a cabo dos

y hasta tres posturas de dos huevos cada una Anida generalmente en arbustos o aacuterboles

bajos cercanos a una fuente de agua construyendo una base de palitos muy baacutesica Los

huevos son blancos lisos y de tamantildeo promedio de 29 x 22 mm A comienzo del

otontildeo cuando los pichones ya vuelan se pueden ver grandes bandadas familiares de

hasta 200 paacutejaros cruzando los campos de un lugar a otro en busca de su alimento

consistente principalmente en semillas que encuentran en el suelo Es un ave de vuelo

23

raacutepido con gran capacidad de maniobrabilidad y muy desconfiada Su estado de

conservacioacuten es sin problemas (Hoffmann y Lazo 2002)

24

3 HIPOacuteTESIS

Los paraacutemetros hematoloacutegicos (tamantildeo y concentracioacuten de gloacutebulos rojos) de

aves y mamiacuteferos cambiaraacuten de acuerdo a las exigencias energeacuteticas impuestas por su

modo de vida y lo haraacuten en conjunto con los paraacutemetros pulmonares

Seguacuten esto se puede predecir que

Las aves y mamiacuteferos voladores (de alta exigencia energeacutetica) deberiacutean tener

una mayor concentracioacuten de gloacutebulos rojos en el capilar pulmonar y gloacutebulos rojos de

menor tamantildeo que aquellos no voladores (de baja exigencia energeacutetica) y esto se

asociaraacute a una mayor capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno

5 OBJETIVO GENERAL

1 Estimar y comparar los paraacutemetros hematoloacutegicos en aves y mamiacuteferos de

distinto requerimiento energeacutetico

2 Relacionar los paraacutemetros hematoloacutegicos con paraacutemetros morfoloacutegicos

pulmonares asociados a la difusioacuten de oxiacutegeno

6 OBJETIVOS ESPECIacuteFICOS

1 Determinar el tamantildeo de los gloacutebulos rojos seguacuten longitud y diaacutemetro en las

distintas especies

2 Determinar el VGA (hematocrito) capilar pulmonar con el meacutetodo de conteo de

puntos en las distintas especies

3 Relacionar los hallazgos hematoloacutegicos con las caracteriacutesticas pulmonares de las

especies analizadas

25

7 MATERIAL Y MEacuteTODOS

71 Modelos animales

En este estudio se trabajoacute con cinco especies de mamiacuteferos

a) No voladores (3) Abrothrix andinus (masa corporal = 255 plusmn 19 g) Abrothrix

olivaceus (masa corporal = 263 plusmn 20 g) Phyllotis darwini (masa corporal = 7536 plusmn

496 g)

b) Voladores (2) Tadarida brasiliensis (masa corporal = 113 plusmn 05 g) y Myotis

chiloensis (masa corporal = 60 plusmn 010 g)

Y con dos especies de aves Zenaida auriculata (voladora) (masa corporal = 1411 plusmn

155 g) y Nothoprocta perdicaria (masa corporal = 39833 plusmn 1170 g) (de vuelo

ocasional)

Las aves y roedores utilizados en este estudio fueron capturados con trampas

Sherman o redes de niebla y transportados inmediatamente al laboratorio durante la

primavera y el verano Los murcieacutelagos fueron donados por el Instituto de Salud

Puacuteblica de Chile

72 Disentildeo experimental

Se capturaron 3 animales adultos de cada especie durante la misma eacutepoca del

antildeo Los animales se pesaron y luego fueron sacrificados mediante la exposicioacuten a una

caacutemara de 100 C02 o por una sobredosis de anesteacutesico por inyeccioacuten intraperitoneal

seguacuten las normas del Comiteacute de Eacutetica de la Facultad de Ciencias de la Universidad de

Chile La traacutequea cervical fue canulada y se realizoacute una incisioacuten caudal al xifoesternoacuten

puncionando cuidadosamente el diafragma a cada lado de la liacutenea media produciendo

un neumotoacuterax y colapso pulmonar Los pulmones fueron fijados in situ mediante una

perfusioacuten intratraqueal por gravedad con glutaraldehiacutedo al 23 en buffer fosfato pH

74 Cuando la solucioacuten fijadora rebasoacute el nivel de la traacutequea se realizoacute una ligadura

26

craneal a la caacutenula e inmediatamente despueacutes los pulmones fueron removidos y

sumergidos en fijador (glutaraldehiacutedo 23) a 4ordm C por un miacutenimo de dos horas

Para el estudio de microscopiacutea electroacutenica de transmisioacuten (MET) se realizaron

cortes de pulmoacuten de cada loacutebulo de los que se obtuvieron trozos pequentildeos de 1 a 2 mm

de espesor que fueron lavados por un miacutenimo de dos horas en una solucioacuten buffer a

4ordmC y fijados en tetroacutexido de osmio al 1 por 1 hora a 4ordmC Luego el tejido fue

deshidratado en alcohol de graduacioacuten creciente (comenzando al 30) previo a la

infiltracioacuten y embebimiento en epon construyendo cubos de 2 a 3 mm3 de los cuales se

obtuvieron cortes semifinos de 1microm tentildeidos con azul de toluidina al 1 De ellos se

obtuvieron cortes finos de 60-90 nm de grosor montados en grillas de 200 Mesh y

contrastados con citrato de plomo Los cortes semifinos se fotografiaron a traveacutes de

microscopio oacuteptico y los cortes finos se fotografiaron a traveacutes de MET a distintas

magnificaciones con el fin de observar adecuadamente las estructuras

La estimacioacuten del hematocrito del capilar pulmonar se hizo mediante el sistema

de conteo de puntos considerando la foacutermula propuesta por Weibel (19701971) en las

imaacutegenes que mostraban los capilares pulmonares como Hto = pe(pe + pl) donde pe y

pl son el nuacutemero de puntos de una grilla donde intersectan los eritrocitos y el plasma

respectivamente Asimismo el diaacutemetro (De) y la longitud del eje transversal de los

eritrocitos (Te) se midioacute utilizando un software de medidas morfomeacutetricas (Scion

Imagetrade) Para los efectos praacutecticos el diaacutemetro se definioacute como la longitud del eje

mayor siguiendo la curvatura de la ceacutelula y el eje transversal trazado

perpendicularmente al punto medio del diaacutemetro (Figura 9)

27

Figura 9- Capilar pulmonar y gloacutebulos rojos (A) el murcieacutelago Tadarida brasiliensis

(7000X) y (B) la perdiz Nothoprocta perdicaria (1500X)

28

73 Anaacutelisis

Los datos de Hematocrito y tamantildeo de los gloacutebulos rojos de mamiacuteferos y aves

fueron analizados mediante pruebas de Kruskall-Wallis y Wilcoxon-Mann-Whitney

respectivamente La distribucioacuten de frecuencias de los valores de hematocrito (es decir

nuacutemero de capilares con un hematocrito particular) entre las especies estudiadas se

comparoacute con una prueba de χ 2 para ambos taxones

Para explorar las posibles relaciones entre paraacutemetros pulmonares y

hematoloacutegicos los datos presentes de diaacutemetro de gloacutebulos rojos y los datos publicados

de densidad de superficie respiratoria y grosor de la barrera alveacuteolo-capilar de los

mismos individuos de cada especie (Canals et al 2005b Figueroa et al 2007) fueron

analizados por medio de anaacutelisis de cluster y anaacutelisis de componentes principales

basado en valores estandarizados para cada taxoacuten (aves y mamiacuteferos) La relacioacuten entre

el tamantildeo de los gloacutebulos rojos y la capacidad de difusioacuten masa-especiacutefica de oxiacutegeno

de la barrera aire-sangre (DLO2Mb) se estudioacute con anaacutelisis de correlacioacuten y regresioacuten

29

8 RESULTADOS

No se encontraron diferencias estadiacutesticas en el hematocrito capilar pulmonar

(χ2

4 = 667 P = 0155 y Z = 0567 P =0564 en Kruskall-Wallis y en las pruebas de

Wilcoxon en mamiacuteferos y aves respectivamente) (Tabla 1) Sin embargo en las aves

se encontroacute una distribucioacuten maacutes simeacutetrica que en mamiacuteferos (χ 2

20 = 4105 P = 00037

Figura 10) Si bien los mamiacuteferos tienen una asimetriacutea negativa en la frecuencia de la

distribucioacuten capilar de hematocrito (-047 en promedio) las aves no mostraron asimetriacutea

(00032) En ambos grupos taxonoacutemicos las distribuciones de frecuencia en las

especies fueron marginalmente diferentes (χ 2

12 = 2071 P = 006 y χ

2 4 = 851 P = 007

en mamiacuteferos y aves respectivamente) aunque esto no tuvo una clara relacioacuten

taxonoacutemica Considerando el segmento de capilar individual como unidad de estudio

el rango de hematocrito capilar pulmonar osciloacute entre 0 y 99 en los mamiacuteferos y entre

0 y 89 en las aves

5

IacuteNDICE

1 Introduccioacutenhelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip5

2 Revisioacuten Bibliograacuteficahelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip8

21 Caracteriacutesticas de los eritrocitoshelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip8

22 Hematocritohelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip9

23 Respuestas Hematoloacutegicashelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip10

24 Caracteriacutesticas bioloacutegicas de las especies estudiadashelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip11

A) Roedoreshelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip11

B) Quiroacutepteroshelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip16

C) Aveshelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip20

3 Hipoacutetesishelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip23

4 Objetivo Generalhelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip23

5 Objetivos Especiacuteficoshelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip23

6 Material y Meacutetodoshelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip24

61 Modelos Animaleshelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip24

62 Disentildeo experimentalhelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip24

63 Anaacutelisishelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip27

7 Resultadoshelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip28

8 Discusioacutenhelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip39

9 Conclusioneshelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip43

10 Bibliografiacuteahelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip45

6

1 INTRODUCCIOacuteN

Los requerimientos energeacuteticos variacutean de acuerdo al modo de vida

caracteriacutesticas del haacutebitat y distribucioacuten de cada especie Esto se traduce en una serie de

adaptaciones especiacuteficas que se manifiestan como cambios en la fisiologiacutea de los

individuos que les permitan sobrevivir en su medio ambiente y desenvolverse en eacutel

Los animales endotermos dependen del metabolismo aeroacutebico por lo que el

oxiacutegeno es vital desde su adquisicioacuten hasta su entrega en los tejidos Los valores de los

paraacutemetros hematoloacutegicos de aves y mamiacuteferos responden a las exigencias

medioambientales tales como la hipoxia en la altura y a las exigencias energeacuteticas de la

locomocioacuten y el vuelo (Novoa et al 2003) Por ejemplo se ha reportado un menor

volumen de masa promedio de eritrocitos para mamiacuteferos pequentildeos de alta altitud

(Thomomys) en relacioacuten con mamiacuteferos que habitan ambientes a nivel del mar

(Lechner 1976) Del mismo modo Rosenmann y Ruiz (1993) informan que Abrothrix

andinus que habita a maacutes de 2000 msnm presenta un alto recuento de gloacutebulos

rojos alta concentracioacuten de hemoglobina en la sangre y disminucioacuten significativa del

volumen celular durante las temporadas de alto requerimiento energeacutetico mientras que

el hematocrito se mantiene constante durante todo el antildeo Asimismo el hematocrito de

las especies de alta altitud parece ser similar al de especies que habitan en altitudes

bajas (Morrison et al 1963a 1963b Rosenmann y Ruiz 1993) Por otra parte fetos de

ovejas gestantes que habitan ambientes de alta altitud presentan menor crecimiento

fetal y menor peso al nacimiento que los fetos de hembras de baja altitud aunque el

peso de la placenta es mayor en los fetos de hembras de alta altitud (Parraguez et al

2005)

En aves con alta tolerancia a la hipoxia (Novoa et al 1991) la respuesta

hematoloacutegica a gran altura todaviacutea es motivo de controversia Las aves nativas de alta

7

altitud poseen mayor concentracioacuten de hemoglobina mayor recuento globular y mayor

volumen globular aglomerado (VGA) que aquellas de baja altitud (Carey y Morton

1976 Keys et al 1986) Sin embargo otros autores han comunicado valores de

paraacutemetros hematoloacutegicos similares pero con diferencias en la afinidad oxiacutegeno-

hemoglobina (Black y Tenney 1980) Carpenter (1975) y Viscor et al (1985)

argumentaron que el hematocrito de las aves se relaciona maacutes con la altitud de vuelo

que con su distribucioacuten

Los valores de los paraacutemetros hematoloacutegicos no responden a las demandas

ambientales y energeacuteticas aisladamente sino en conjunto con las modificaciones

respiratorias y cardiovasculares (Carey y Morton 1976 Viscor et al 1985 Viscor y

Fuster 1987)

En relacioacuten a las demandas del vuelo las aves presentan varias adaptaciones

tales como un eficiente sistema de corriente cruzada en su viacutea aeacuterea elevado volumen

corriente bajos tiempos de circulacioacuten maximizando la utilizacioacuten de los factores

hematoloacutegicos en la adquisicioacuten de oxiacutegeno grandes superficies respiratorias y finas

barreras aire-sangre (Maina 1998 2000a 2000b Figueroa et al 2007) En forma

similar los murcieacutelagos muestran numerosos refinamientos en el disentildeo cardiovascular

y respiratorio Estos incluyen gran corazoacuten y elevado volumen expulsivo (Canals et al

2005a Juumlrgens et al 1981) pequentildeo tamantildeo de eritrocitos (Wolk y Bogdanowics

1987 Neuweiler 2000) altas concentraciones de hemoglobina y alta capacidad de

transporte de oxiacutegeno (Wolk y Bogdanowics 1987) y la optimizacioacuten de paraacutemetros

estructurales del pulmoacuten como volumen pulmonar densidad de superficie respiratoria y

grosor de la barrera alveacuteolo-capilar (Lechner 1985 Maina 1998 2000a 2000b Maina

et al 1991 Canals et al 2005b Figueroa et al 2007)

8

En el pulmoacuten los paraacutemetros hematoloacutegicos pueden variar por la particularidad

natural del paso de la sangre a traveacutes de una compleja red de capilares (Baumgartner et

al 2004) y por las diferencias en la velocidad relativa del plasma y de los eritrocitos

(Rapaport et al 1996 Hsia et al 1999) Se ha reportado ademaacutes un aumento

progresivo de dos a tres veces la capacidad de difusioacuten pulmonar del reposo al ejercicio

(Hsia et al 1995 1999)

En esta memoria de tiacutetulo se propone como hipoacutetesis que el hematocrito capilar

pulmonar y el tamantildeo del gloacutebulo rojo pueden ser influenciados por el requerimiento

energeacutetico del vuelo Ademaacutes que los paraacutemetros hematoloacutegicos pueden variar en

conjunto con los paraacutemetros morfoloacutegicos que determinan la capacidad de difusioacuten de

oxiacutegeno

9

2 REVISIOacuteN BIBLIOGRAacuteFICA

2 1 Caracteriacutesticas de los eritrocitos

La sangre es un tejido conectivo especializado que se compone de distintos

elementos como gloacutebulos rojos o eritrocitos gloacutebulos blancos o leucocitos y plaquetas

que se encuentran suspendidos en el plasma En animales endotermos la sangre aporta a

cada ceacutelula agua oxiacutegeno electrolitos nutrientes y hormonas necesarias para su

funcionamiento normal y a su vez transporta gases hacia los oacuterganos de excrecioacuten

Los gloacutebulos rojos de los mamiacuteferos son discos redondos y levemente

bicoacutencavos a excepcioacuten de los cameacutelidos que tienen gloacutebulos rojos ovalados (Schmidt-

Nielsen 1997) El diaacutemetro del eritrocito es caracteriacutestico para cada especie en los

mamiacuteferos estaacute entre 5 a 10 microm (Schmidt-Nielsen 1997) no existiendo relacioacuten entre el

tamantildeo corporal y el tamantildeo del eritrocito El eritrocito de los mamiacuteferos carece de

nuacutecleo todos los demaacutes vertebrados tienen gloacutebulos rojos nucleados (Schalm 1964) y

son generalmente ovalados y de mayor tamantildeo que en los mamiacuteferos

Su principal funcioacuten es el transporte de hemoglobina para entregar a los tejidos

el oxiacutegeno necesario para su funcionamiento metaboacutelico adecuado En su interior la

hemoglobina estaacute en un ambiente de pH ligeramente maacutes aacutecido que el plasma lo que

aumenta su eficacia como pigmento respiratorio Ademaacutes el eritrocito contribuye al

volumen sanguiacuteneo participando en la dinaacutemica de la circulacioacuten sanguiacutenea Este

uacuteltimo en vertebrados como anfibios reptiles aves y mamiacuteferos en general representa

entre 5 a 10 del peso corporal (Randall et al 1998)

En aves y mamiacuteferos existe una divisioacuten del corazoacuten y separacioacuten entre

circulacioacuten sisteacutemica y pulmonar con grandes diferencias de presioacuten entre ambos

circuitos La circulacioacuten pulmonar difiere de la sisteacutemica en que la resistencia total es

10

menor la presioacuten sanguiacutenea puede entonces ser maacutes baja y las arterias pulmonares

tienen paredes maacutes delgadas (Schmidt-Nielsen 1997)

22 Hematocrito

El Hematocrito es el meacutetodo utilizado para obtener el volumen globular

aglomerado o VGA El teacutermino hematocrito corresponde al porcentaje de volumen de

los eritrocitos en la sangre (Schmidt-Nielsen 1997 Randall et al 1998) Este es

considerablemente inferior al valor calculado con los datos sobre volumen plasmaacutetico y

con el hematocrito de la sangre venosa (Schalm 1964) La sangre de los vasos

pequentildeos arrojan un hematocrito capilar inferior a la del corazoacuten o los grandes vasos

(Schalm 1964 Randall et al 1998) Por ejemplo se han encontrado los siguientes

valores de hematocrito en diversos oacuterganos y tejidos del perro con hematocrito de

sangre venosa de 43 bazo 80 hiacutegado 40 pulmones 35 corazoacuten y muacutesculos

esqueleacuteticos 20-25 rintildeoacuten viacuteas gastrointestinales y cerebro 15-20 (Schalm 1964)

El meacutetodo comuacuten para la determinacioacuten del hematocrito es el Hematocrito de

Wintrobe (Schalm1964) sin embargo existen otras teacutecnicas como el microhematocrito

cuyas ventajas son obtener valores de volumen globular maacutes exactos y constantes

menor tiempo de obtencioacuten de resultados y menor cantidad de sangre requerida para la

muestra El hematocrito es un procedimiento exacto y praacutectico para medicioacuten del

hematocrito venoso o capilar (Schalm 1964) Ademaacutes existen paraacutemetros

morfomeacutetricos para la determinacioacuten del hematocrito a traveacutes de microscopiacutea

electroacutenica por meacutetodos estereoloacutegicos A traveacutes de conteo de puntos aleatorios que

caen sobre los eritrocitos (Pe) y sobre el plasma (Ppl) podemos estimar el hematocrito

intracapilar mediante la foacutermula (Figura 1) Hc = Pe (Pe+Ppl)=PePc (Weibel

19701971)

11

Figura 1- Gloacutebulos rojos en el capilar pulmonar de un ave (8000X)

23 Respuestas Hematoloacutegicas

Las diferentes exigencias metaboacutelicas entre los individuos se relacionan en gran

medida al ambiente en que se desarrollan y al tipo de actividad que estos desempentildean

El tamantildeo corporal el vuelo y la altitud influyen en los requerimientos energeacuteticos de

los individuos (Canals et al 2005b Schmidt-Nielsen 1997)

En ambientes de alta altitud la presioacuten parcial de oxiacutegeno (pO2) disminuye

como consecuencia de la disminucioacuten de la presioacuten baromeacutetrica (Novoa et al 2003)

La presioacuten criacutetica de oxiacutegeno (Pc) puede ser modificada por varios factores

tanto exoacutegenos como endoacutegenos entre ellos el pO2 ambiental la temperatura ambiente

el efecto de eacutesta sobre la temperatura corporal y el consumo de O2 La Pc se relaciona

con el haacutebitat de los animales por ejemplo animales que viven en ambientes con altas

presiones parciales de oxigeno tienen mayor metabolismo que aquellos que habitan

ambientes con menor pO2 (Novoa et al 2003)

N

E

P

E

N Nuacutecleo

E Eritrocito

P Plasma

12

En murcieacutelagos y mamiacuteferos no voladores se observa una buena correlacioacuten

entre el diaacutemetro de los eritrocitos y el tamantildeo corporal en ambos grupos Mientras maacutes

pequentildeo el animal maacutes pequentildeos seraacuten los gloacutebulos rojos (Juumlrgens et al 1981) Una

correlacioacuten inversa entre tamantildeo y nuacutemero de eritrocitos se ha reportado previamente en

peces anfibios mamiacuteferos y reptiles lo que lleva a concluir que esta relacioacuten es comuacuten

para los vertebrados (Ruiz et al 1993)

Las aves nativas de alta altitud poseen mayor concentracioacuten de hemoglobina

mayor recuento globular y mayor porcentaje de hematocrito que aquellas de baja altitud

Carey y Morton (1976) han reportado porcentajes de hematocrito en general sobre 50

para aves salvajes Sin embargo en las aves otros factores afectan tambieacuten estos

paraacutemetros como es el nivel de actividad y la deshidratacioacuten durante el vuelo las bajas

temperaturas ambientales e incluso diferencias sexuales en los niveles de hemoglobina y

hematocrito que podriacutean tener relacioacuten con la temporada reproductiva (Novoa et al

2003)

Finalmente a nivel hematoloacutegico aves y mamiacuteferos comparten rasgos

semejantes Especies de alta y de baja altitud presentan valores similares en la mayoriacutea

de los paraacutemetros hematoloacutegicos sin embargo en ambos grupos la afinidad de la

hemoglobina por oxiacutegeno parece jugar un rol preponderante ya que generalmente es

mayor en especies de altura (Novoa et al 2003)

24 Caracteriacutesticas bioloacutegicas de las especies estudiadas

A) ROEDORES

Son el orden de mamiacuteferos maacutes abundante Se caracterizan por presentar dos

dientes incisivos en el maxilar inferior con un amplio espacio entre eacutestos y los molares

que les permiten roer (Muntildeoz-Pedreros 2000)

13

a) Abrothrix andinus (Laucha Andina)

httpwwwfotonaturalezacldatamedia2raton-andinojpg

Figura 2- Abrothrix andinus

Biologiacutea y fisiologiacutea Es un roedor de pequentildeo tamantildeo (Figura 2) En condiciones de

exposicioacuten al friacuteo y con baja calidad de alimento ocurren cambios raacutepidos en la

morfologiacutea de su tracto digestivo En su ambiente natural aumenta tanto su metabolismo

energeacutetico peso independiente como el tamantildeo de sus caacutemaras digestivas en fase con

los meses de invierno posiblemente por un mecanismo compensatorio de alta

plasticidad que impide un desbalance de materia y energiacutea De esta forma el alto costo

metaboacutelico bajo condiciones invernales se compensariacutea con el alto consumo de

alimento asociado al gran desarrollo de las caacutemaras digestivas a los altos

requerimientos de energiacutea yo a la baja calidad de la dieta Asiacute durante el invierno

presenta una significativa disminucioacuten de la masa corporal (Muntildeoz-Pedreros 2000)

Distribucioacuten Se distribuye desde la IV Regioacuten hasta la Regioacuten Metropolitana

Haacutebitat Zonas andinas arenosas o rocosas con vegetacioacuten baja alta altitud entre los

3500 y 4600 msnm es un visitante ocasional del matorral escleroacutefilo del centro de

Chile (Canals et al 2005b)

14

b) Abrothrix olivaceus (Laucha Olivaacutecea)

httpwwwfotonaturalezacldatamedia2IMG_0162_2jpg

Figura 3 Abrothrix olivaceus

Biologiacutea y fisiologiacutea Pequentildeo roedor su cola es maacutes pequentildea que su cuerpo tiene

orejas pequentildeas y ojos medianos su pelaje es fino de color grisaacuteceo pesa 303g plusmn 30g

(Figura 3)

Distribucioacuten Se encuentra en el norte y centro de Chile desde Tarapacaacute (I Regioacuten) a

Tierra del Fuego (XII Regioacuten)

Haacutebitat Praderas montes bosques y aacutereas pedrosas desde 2500 msnm (Canals et al

2005b)

Comportamiento Es omniacutevoro Se alimenta de frutos que caen de los aacuterboles (Peumo

Belloto) insectos u otros invertebrados Invade las construcciones humanas rurales

atacando las siembras de granos y sus depoacutesitos Se mimetiza con el ambiente cuando se

siente perseguido entre sus reacciones de defensa destacan reflejos automaacuteticos de

muerte simulada (inmovilizacioacuten) Su mayor actividad diurna es en verano (45)

disminuyendo en otontildeo y hacieacutendose miacutenima en invierno (27) Prefiere cuevas

subterraacuteneas aacutereas protegidas o bajo grandes rocas (Muntildeoz-Pedreros 2000)

15

c) Phyllotis darwini (Lauchoacuten Orejudo de Darwin)

httpwwwecuadorcienciaorgimageszoologiaphyllotis-darwini2jpg

Figura 4- Phyllotis darwini

Biologiacutea y fisiologiacutea Roedor robusto con cola larga ojos y pabellones auriculares

grandes (maacutes de 20 mm) Molares bajos El pelaje es largo y sedoso con un claro

dominio de los pigmentos de color cafeacute El dorso es de tonalidad bruna con importancia

variable de las eumelaninas negras seguacuten edad y subespecie En general los juveniles

son grisaacuteceos y los adultos cafeacute-ocres El pecho y abdomen son muy claros

amarillentos u ocraacuteceos En el matorral escleroacutefilo de Santiago los adultos pesan 615 plusmn

31g (Figura 4)

Distribucioacuten Peruacute Bolivia y Argentina En Chile desde Tarapacaacute (I Regioacuten) hasta

Malleco (IX Regioacuten) desde el nivel del mar hasta 4800 m de altitud

Haacutebitat Vive siempre en zonas con vegetacioacuten baja

Comportamiento Es de gran actividad nocturna por su capacidad de correr trepar a

las ramas y desplazarse en un amplio radio de accioacuten Su tracto intestinal estaacute adaptado

para una gran variedad de alimentos De gran actividad y extenso radio de accioacuten Es un

animal de gran vivacidad y velocidad de reaccioacuten Busca la proteccioacuten de piedras y

rocas Posee estrategias termorreguladoras conductuales condicionadas por su pequentildeo

16

tamantildeo (alto gasto de energiacutea peso-especiacutefico) haacutebitat climaacuteticamente variable

condicioacuten de especie no migratoria buena oferta alimentaria que permite la coexistencia

intraespeciacutefica Estas estrategias conductuales le impulsan a agruparse y construir nidos

en condiciones de baja temperatura Por el contrario no se agrega ni ocupa nidos a

temperaturas altas Construye un nido esfeacuterico de fibras vegetales en una rendija rocosa

que le sirve ademaacutes de refugio para los adultos Suele ocupar galeriacuteas abandonadas de

Cururo (Spalacopus cyanus) y Degu (Octodon degus)

El periacuteodo reproductivo se presenta entre agosto y febrero en Fray Jorge y entre

septiembre y marzo en Concepcioacuten El tamantildeo de camada fluctuacutea entre cuatro y ocho

criacuteas En el matorral escleroacutefilo se establece una densidad promedio de 207 indhaacute

donde es el micromamiacutefero maacutes abundante Es una especie esencialmente herbiacutevora

pero en primavera consume una pequentildea porcioacuten de insectos la que incrementa en

verano Fuertemente depredado aparecen sus restos en forma muy frecuente en

regurgitados de aves rapaces nocturnas (Lechuza Comuacuten Tyto alba y Pequeacuten Athene

cunicularia) y en heces de Zorros (Pseudolapex spp) Tambieacuten es consumido por el

Quique (Galictis cuja) Es parasitado por el oxiurido Syphacia phyllotios Su eacutexito en

haacutebitat xeacutericos pareciera explicarse no soacutelo por adaptaciones etoloacutegicas y ecoloacutegicas

sino que tambieacuten por especializaciones fisioloacutegicas eficientes en la conservacioacuten de

agua corporal (evaporacioacuten pulmocutaacutenea 234 mg H2Ogh) Posee una capacidad de

concentracioacuten renal que implica un alto grado de especializacioacuten fisioloacutegica de la viacutea

renal (concentracioacuten urinaria miacutenima 850 mOsmkg) Su estado de conservacioacuten es sin

problemas (Muntildeoz-Pedreros 2000)

Subespecies Existen unas ocho subespecies cuatro de ellas en Chile Phyllotis darwini

rupestris Phyllotis darwini darwini Phyllotis darwini boedeckeri y Phyllotis darwini

fulvescens P d rupestris se distribuyen en el sur de Peruacute suroeste de Bolivia oeste de

17

Argentina en Chile entre la Primera Regioacuten y las provincias de El Loa y Antofagasta (II

Regioacuten) P d darwini desde la Provincia de Choapa (IV Regioacuten) hasta la Regioacuten

Metropolitana P d boedeckeri ha sido capturado en las provincias de Cauquenes (VII

Regioacuten) y Ntildeuble (VIII Regioacuten) P d fulvescens en la provincia de Malleco (IX Regioacuten)

(Mann 1978)

B) QUIROacutePTEROS

El nombre Chiroptera significa literalmente manos aladas Uacutenicos mamiacuteferos

que tienen la capacidad de volar y ademaacutes desenvolverse sin ninguacuten problema en la

oscuridad gracias a un sistema de radar que se los permite Son los conocidos

murcieacutelagos que en Chile son pequentildeos y se alimentan de insectos o sangre

a) Myotis chiloensis (Murcieacutelago Oreja de Ratoacuten)

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Figura 5- Myotis chiloensis

Biologiacutea y fisiologiacutea Pertenece a la familia Vespertilionidae Es un murcieacutelago

pequentildeo endeacutemico de Chile aproximadamente de 9 cm de largo y 6 g de peso corporal

(Mann 1978 Gantz y Martiacutenez 2000) Entre las caracteriacutesticas craneanas cobran

especial importancia diagnoacutestica los 38 dientes cuyo nuacutemero es el maacuteximo que aparece

en los murcieacutelagos En el sedoso pelaje de este pequentildeo murcieacutelago chileno

predominan pigmentos brunos y ocres del grupo de las feomelanina El color de los

especiacutemenes variacutea entre liacutemites muy amplios de acuerdo con las condiciones

18

ambientales de su aacuterea de vida Su cola larga se encuentra incluida totalmente en el

uropatagio (Figura 5)

Distribucioacuten Myotis chiloensis se distribuye a lo largo de todo Chile continental desde

la frontera con el Peruacute hasta el estrecho de Magallanes (Mann 1978) Endeacutemico de

nuestro paiacutes M ch atacamensis se distribuye desde el sur del Peruacute y norte de Chile

hasta la IV Regioacuten M ch chiloensis desde la IV hasta la XII Regioacuten

Haacutebitat Se encuentra en vegetacioacuten cercana a cursos de agua en zonas aacuteridas (M

chiloensis atacamensis) y semiaacuteridas o en matorrales sabanas y bosques huacutemedos

preferentemente en zonas costeras del sur de Chile (M chiloensis chiloensis) Se supone

que es bastante abundante en Tierra del Fuego pero sus haacutebitos nocturnos y su

presencia en el bosque hacen que no haya un gran volumen de informacioacuten acerca de

esta especie

Comportamiento Su actividad diaria se traduce en un periacuteodo de alimentacioacuten y vuelo

de tres horas y otro de permanencia en su refugio de aproximadamente 21 horas

Durante el diacutea se refugia en las fisuras de la corteza de los aacuterboles techos de

construcciones y cuevas rocosas en la zona costera del aacuterea septentrional de su

distribucioacuten Debido a su reducido tamantildeo corporal y una tasa metaboacutelica maacutes baja que

la liacutenea de la endotermia caeriacutea en sopor diariamente Posee superficies alares cortas y

anchas (baja carga alar) lo que se traduce en un vuelo lento y de alta maniobrabilidad

Esto facilita la captura de sus presas en vuelo La dieta es exclusivamente insectiacutevora

depredando en el sur de Chile preferentemente sobre diacutepteros del grupo Nematocera

Paren una sola criacutea (caracteriacutestica propia del geacutenero)

Subespecies Chile posee dos subespecies M ch atacamensis actualmente reconocida

como especie plena y M ch chiloensis M ch chiloensis es clasificada como de Menor

19

Riesgo casi amenazado es decir se aproxima a ser Vulnerable M ch atacamensis es

clasificada como Vulnerable (Gantz y Martiacutenez 2000)

b) Tadarida brasiliensis (Murcieacutelago Coludo)

httpwwwificcclwebfm_send58

Figura 6- Tadarida brasiliensis

Biologiacutea y fisiologiacutea Pertenece a la Familia Molossidae es un microquiroacuteptero

neotropical de tamantildeo grande con un tamantildeo de 105 mm y un peso promedio de 138 g

Tiene como caracteriacutestica el extremo de su cola liberado de la membrana uropatagial

de ahiacute el nombre de murcieacutelago de ldquocola librerdquo El pelaje es corto y sedoso de un color

general cafeacute oscuro grisaacuteceo La longitud total de este murcieacutelago puede llegar a 95 mm

donde la cola mide hasta 36 mm (Figura 6)

Distribucioacuten Se distribuye en la regioacuten neotropical estaacute presente en Centro Ameacuterica

(de Costa Rica al sur) y Sudameacuterica hasta Chile y Argentina En Chile se distribuye

desde Arica hasta Valdivia

Haacutebitat Se caracteriza por estar fuertemente relacionado con el hombre usualmente

coloniza edificios urbanos (Canals et al 2005b Gantz y Martiacutenez 2000 Mann 1978)

vive en los tejados y piezas abandonadas tambieacuten en aacuterboles huecos y cuevas desde la

20

costa hasta los 1000 msnm en la Cordillera de los Andes T brasiliensis ha sido

reportado volando sobre los 3000 msnm durante migracioacuten (Canals et al 2005b)

Comportamiento Mamiacutefero de haacutebitos notablemente gregarios es frecuente en

ciudades y poblados Es un murcieacutelago social que se caracteriza por formar grandes

colonias que pueden llegar a 154000 individuos en una caverna en Colorado Estados

Unidos Son principalmente insectiacutevoros aunque en cautiverio pueden adquirir haacutebitos

frugiacutevoros Su dieta consiste en pequentildeas polillas y escarabajos los que atrapa al vuelo

en aacutereas abiertas Las hembras dan a luz una criacutea entre agosto y noviembre Cae en

sopor durante los meses de invierno en el centro y sur de Chile probablemente por las

bajas temperaturas ambientales yo la baja disponibilidad de insectos durante el periacuteodo

invernal Tambieacuten presenta adaptaciones morfoloacutegicas y fisioloacutegicas (mantencioacuten de

caracteres primitivos en las extremidades posteriores) que le permiten una locomocioacuten

cuadruacutepeda siendo esta caracteriacutestica distintiva para esta especie Sus alas son angostas

y largas lo que representa una adaptacioacuten para vuelos directos de alta velocidad y baja

maniobrabilidad Estas caracteriacutesticas de vuelo le permiten desplazamientos migratorios

yo moverse desde las zonas de descanso hasta sus lugares de alimentacioacuten Vuela

grandes distancias durante su alimentacioacuten nocturna aunque permanece periacuteodos breves

de tiempo en vuelo El establecimiento de las poblaciones de T brasiliensis en haacutebitat

xeacutericos se posibilita por presentar adaptaciones de la estructura renal que le permiten

mayores concentraciones de orina conservando mejor el agua corporal Presentando

ademaacutes mayor tolerancia a la privacioacuten hiacutedrica reduciendo la peacuterdida de agua por

evaporacioacuten durante el descanso y vuelo al seleccionar lugares de reposo maacutes friacuteos y

huacutemedos (Gantz y Martiacutenez 2000)

21

C) AVES

a) Nothoprocta perdicaria (Perdiz)

httpwwwavesdechilecl0jpgn064jpg

Figura 7- Nothoprocta perdicaria

Biologiacutea y fisiologiacutea Ave de tamantildeo mediano (30 cm de largo 410 g de peso corporal)

corpulenta de color cafeacute grisaacuteceo con alas cortas y casi sin cola (Figura 7)

Distribucioacuten Desde el riacuteo Huasco a Llanquihue

Haacutebitat Matorrales y pastizales

Comportamiento Prefiere caminar a volar pasa gran parte del tiempo entre los

matorrales y pastizales Vuela soacutelo cuando se siente amenazada hacieacutendolo a distancias

cortas y baja altura mientras lanza gritos fuertes y repetidos Se alimenta de semillas

frutos secos e insectos Se reproduce en primavera construyendo un nido en el suelo

bajo arbustos espesos en los que pone ocho a diez huevos de color cafeacute oscuro brillante

El macho los incuba Los polluelos son autoacutefagos salen a diacuteas de nacidos del nido para

seguir a los padres y alimentarse por siacute solos Su estado de conservacioacuten es sin

problemas Esta ave es endeacutemica de Chile (Hoffmann y Lazo 2002)

22

b) Zenaida auriculata (Toacutertola)

httpwwwricardomollerjensencomdatamedia59328--Torcaza-Zenaida-auriculata-Venado-Tuerto-10-2008-2-bjpg

Figura 8- Zenaida auriculata

Biologiacutea y fisiologiacutea Paloma de tamantildeo mediano (26-27 cm de largo 150 g de peso)

de color gris con manchas negras (Figura 8)

Distribucioacuten Desde Arica a Tierra del Fuego Es muy abundante en Chile central

desde la costa hasta la cordillera

Haacutebitat Zona costera valles campos y bosques hasta unos 2000 msnm

Comportamiento Es frecuente en jardines y calles arboladas Generalmente se le

encuentra en parejas o bandadas pequentildeas El periacuteodo reproductivo coincide con el

inicio de la primavera hasta mediados de verano Durante estos meses lleva a cabo dos

y hasta tres posturas de dos huevos cada una Anida generalmente en arbustos o aacuterboles

bajos cercanos a una fuente de agua construyendo una base de palitos muy baacutesica Los

huevos son blancos lisos y de tamantildeo promedio de 29 x 22 mm A comienzo del

otontildeo cuando los pichones ya vuelan se pueden ver grandes bandadas familiares de

hasta 200 paacutejaros cruzando los campos de un lugar a otro en busca de su alimento

consistente principalmente en semillas que encuentran en el suelo Es un ave de vuelo

23

raacutepido con gran capacidad de maniobrabilidad y muy desconfiada Su estado de

conservacioacuten es sin problemas (Hoffmann y Lazo 2002)

24

3 HIPOacuteTESIS

Los paraacutemetros hematoloacutegicos (tamantildeo y concentracioacuten de gloacutebulos rojos) de

aves y mamiacuteferos cambiaraacuten de acuerdo a las exigencias energeacuteticas impuestas por su

modo de vida y lo haraacuten en conjunto con los paraacutemetros pulmonares

Seguacuten esto se puede predecir que

Las aves y mamiacuteferos voladores (de alta exigencia energeacutetica) deberiacutean tener

una mayor concentracioacuten de gloacutebulos rojos en el capilar pulmonar y gloacutebulos rojos de

menor tamantildeo que aquellos no voladores (de baja exigencia energeacutetica) y esto se

asociaraacute a una mayor capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno

5 OBJETIVO GENERAL

1 Estimar y comparar los paraacutemetros hematoloacutegicos en aves y mamiacuteferos de

distinto requerimiento energeacutetico

2 Relacionar los paraacutemetros hematoloacutegicos con paraacutemetros morfoloacutegicos

pulmonares asociados a la difusioacuten de oxiacutegeno

6 OBJETIVOS ESPECIacuteFICOS

1 Determinar el tamantildeo de los gloacutebulos rojos seguacuten longitud y diaacutemetro en las

distintas especies

2 Determinar el VGA (hematocrito) capilar pulmonar con el meacutetodo de conteo de

puntos en las distintas especies

3 Relacionar los hallazgos hematoloacutegicos con las caracteriacutesticas pulmonares de las

especies analizadas

25

7 MATERIAL Y MEacuteTODOS

71 Modelos animales

En este estudio se trabajoacute con cinco especies de mamiacuteferos

a) No voladores (3) Abrothrix andinus (masa corporal = 255 plusmn 19 g) Abrothrix

olivaceus (masa corporal = 263 plusmn 20 g) Phyllotis darwini (masa corporal = 7536 plusmn

496 g)

b) Voladores (2) Tadarida brasiliensis (masa corporal = 113 plusmn 05 g) y Myotis

chiloensis (masa corporal = 60 plusmn 010 g)

Y con dos especies de aves Zenaida auriculata (voladora) (masa corporal = 1411 plusmn

155 g) y Nothoprocta perdicaria (masa corporal = 39833 plusmn 1170 g) (de vuelo

ocasional)

Las aves y roedores utilizados en este estudio fueron capturados con trampas

Sherman o redes de niebla y transportados inmediatamente al laboratorio durante la

primavera y el verano Los murcieacutelagos fueron donados por el Instituto de Salud

Puacuteblica de Chile

72 Disentildeo experimental

Se capturaron 3 animales adultos de cada especie durante la misma eacutepoca del

antildeo Los animales se pesaron y luego fueron sacrificados mediante la exposicioacuten a una

caacutemara de 100 C02 o por una sobredosis de anesteacutesico por inyeccioacuten intraperitoneal

seguacuten las normas del Comiteacute de Eacutetica de la Facultad de Ciencias de la Universidad de

Chile La traacutequea cervical fue canulada y se realizoacute una incisioacuten caudal al xifoesternoacuten

puncionando cuidadosamente el diafragma a cada lado de la liacutenea media produciendo

un neumotoacuterax y colapso pulmonar Los pulmones fueron fijados in situ mediante una

perfusioacuten intratraqueal por gravedad con glutaraldehiacutedo al 23 en buffer fosfato pH

74 Cuando la solucioacuten fijadora rebasoacute el nivel de la traacutequea se realizoacute una ligadura

26

craneal a la caacutenula e inmediatamente despueacutes los pulmones fueron removidos y

sumergidos en fijador (glutaraldehiacutedo 23) a 4ordm C por un miacutenimo de dos horas

Para el estudio de microscopiacutea electroacutenica de transmisioacuten (MET) se realizaron

cortes de pulmoacuten de cada loacutebulo de los que se obtuvieron trozos pequentildeos de 1 a 2 mm

de espesor que fueron lavados por un miacutenimo de dos horas en una solucioacuten buffer a

4ordmC y fijados en tetroacutexido de osmio al 1 por 1 hora a 4ordmC Luego el tejido fue

deshidratado en alcohol de graduacioacuten creciente (comenzando al 30) previo a la

infiltracioacuten y embebimiento en epon construyendo cubos de 2 a 3 mm3 de los cuales se

obtuvieron cortes semifinos de 1microm tentildeidos con azul de toluidina al 1 De ellos se

obtuvieron cortes finos de 60-90 nm de grosor montados en grillas de 200 Mesh y

contrastados con citrato de plomo Los cortes semifinos se fotografiaron a traveacutes de

microscopio oacuteptico y los cortes finos se fotografiaron a traveacutes de MET a distintas

magnificaciones con el fin de observar adecuadamente las estructuras

La estimacioacuten del hematocrito del capilar pulmonar se hizo mediante el sistema

de conteo de puntos considerando la foacutermula propuesta por Weibel (19701971) en las

imaacutegenes que mostraban los capilares pulmonares como Hto = pe(pe + pl) donde pe y

pl son el nuacutemero de puntos de una grilla donde intersectan los eritrocitos y el plasma

respectivamente Asimismo el diaacutemetro (De) y la longitud del eje transversal de los

eritrocitos (Te) se midioacute utilizando un software de medidas morfomeacutetricas (Scion

Imagetrade) Para los efectos praacutecticos el diaacutemetro se definioacute como la longitud del eje

mayor siguiendo la curvatura de la ceacutelula y el eje transversal trazado

perpendicularmente al punto medio del diaacutemetro (Figura 9)

27

Figura 9- Capilar pulmonar y gloacutebulos rojos (A) el murcieacutelago Tadarida brasiliensis

(7000X) y (B) la perdiz Nothoprocta perdicaria (1500X)

28

73 Anaacutelisis

Los datos de Hematocrito y tamantildeo de los gloacutebulos rojos de mamiacuteferos y aves

fueron analizados mediante pruebas de Kruskall-Wallis y Wilcoxon-Mann-Whitney

respectivamente La distribucioacuten de frecuencias de los valores de hematocrito (es decir

nuacutemero de capilares con un hematocrito particular) entre las especies estudiadas se

comparoacute con una prueba de χ 2 para ambos taxones

Para explorar las posibles relaciones entre paraacutemetros pulmonares y

hematoloacutegicos los datos presentes de diaacutemetro de gloacutebulos rojos y los datos publicados

de densidad de superficie respiratoria y grosor de la barrera alveacuteolo-capilar de los

mismos individuos de cada especie (Canals et al 2005b Figueroa et al 2007) fueron

analizados por medio de anaacutelisis de cluster y anaacutelisis de componentes principales

basado en valores estandarizados para cada taxoacuten (aves y mamiacuteferos) La relacioacuten entre

el tamantildeo de los gloacutebulos rojos y la capacidad de difusioacuten masa-especiacutefica de oxiacutegeno

de la barrera aire-sangre (DLO2Mb) se estudioacute con anaacutelisis de correlacioacuten y regresioacuten

29

8 RESULTADOS

No se encontraron diferencias estadiacutesticas en el hematocrito capilar pulmonar

(χ2

4 = 667 P = 0155 y Z = 0567 P =0564 en Kruskall-Wallis y en las pruebas de

Wilcoxon en mamiacuteferos y aves respectivamente) (Tabla 1) Sin embargo en las aves

se encontroacute una distribucioacuten maacutes simeacutetrica que en mamiacuteferos (χ 2

20 = 4105 P = 00037

Figura 10) Si bien los mamiacuteferos tienen una asimetriacutea negativa en la frecuencia de la

distribucioacuten capilar de hematocrito (-047 en promedio) las aves no mostraron asimetriacutea

(00032) En ambos grupos taxonoacutemicos las distribuciones de frecuencia en las

especies fueron marginalmente diferentes (χ 2

12 = 2071 P = 006 y χ

2 4 = 851 P = 007

en mamiacuteferos y aves respectivamente) aunque esto no tuvo una clara relacioacuten

taxonoacutemica Considerando el segmento de capilar individual como unidad de estudio

el rango de hematocrito capilar pulmonar osciloacute entre 0 y 99 en los mamiacuteferos y entre

0 y 89 en las aves

6

1 INTRODUCCIOacuteN

Los requerimientos energeacuteticos variacutean de acuerdo al modo de vida

caracteriacutesticas del haacutebitat y distribucioacuten de cada especie Esto se traduce en una serie de

adaptaciones especiacuteficas que se manifiestan como cambios en la fisiologiacutea de los

individuos que les permitan sobrevivir en su medio ambiente y desenvolverse en eacutel

Los animales endotermos dependen del metabolismo aeroacutebico por lo que el

oxiacutegeno es vital desde su adquisicioacuten hasta su entrega en los tejidos Los valores de los

paraacutemetros hematoloacutegicos de aves y mamiacuteferos responden a las exigencias

medioambientales tales como la hipoxia en la altura y a las exigencias energeacuteticas de la

locomocioacuten y el vuelo (Novoa et al 2003) Por ejemplo se ha reportado un menor

volumen de masa promedio de eritrocitos para mamiacuteferos pequentildeos de alta altitud

(Thomomys) en relacioacuten con mamiacuteferos que habitan ambientes a nivel del mar

(Lechner 1976) Del mismo modo Rosenmann y Ruiz (1993) informan que Abrothrix

andinus que habita a maacutes de 2000 msnm presenta un alto recuento de gloacutebulos

rojos alta concentracioacuten de hemoglobina en la sangre y disminucioacuten significativa del

volumen celular durante las temporadas de alto requerimiento energeacutetico mientras que

el hematocrito se mantiene constante durante todo el antildeo Asimismo el hematocrito de

las especies de alta altitud parece ser similar al de especies que habitan en altitudes

bajas (Morrison et al 1963a 1963b Rosenmann y Ruiz 1993) Por otra parte fetos de

ovejas gestantes que habitan ambientes de alta altitud presentan menor crecimiento

fetal y menor peso al nacimiento que los fetos de hembras de baja altitud aunque el

peso de la placenta es mayor en los fetos de hembras de alta altitud (Parraguez et al

2005)

En aves con alta tolerancia a la hipoxia (Novoa et al 1991) la respuesta

hematoloacutegica a gran altura todaviacutea es motivo de controversia Las aves nativas de alta

7

altitud poseen mayor concentracioacuten de hemoglobina mayor recuento globular y mayor

volumen globular aglomerado (VGA) que aquellas de baja altitud (Carey y Morton

1976 Keys et al 1986) Sin embargo otros autores han comunicado valores de

paraacutemetros hematoloacutegicos similares pero con diferencias en la afinidad oxiacutegeno-

hemoglobina (Black y Tenney 1980) Carpenter (1975) y Viscor et al (1985)

argumentaron que el hematocrito de las aves se relaciona maacutes con la altitud de vuelo

que con su distribucioacuten

Los valores de los paraacutemetros hematoloacutegicos no responden a las demandas

ambientales y energeacuteticas aisladamente sino en conjunto con las modificaciones

respiratorias y cardiovasculares (Carey y Morton 1976 Viscor et al 1985 Viscor y

Fuster 1987)

En relacioacuten a las demandas del vuelo las aves presentan varias adaptaciones

tales como un eficiente sistema de corriente cruzada en su viacutea aeacuterea elevado volumen

corriente bajos tiempos de circulacioacuten maximizando la utilizacioacuten de los factores

hematoloacutegicos en la adquisicioacuten de oxiacutegeno grandes superficies respiratorias y finas

barreras aire-sangre (Maina 1998 2000a 2000b Figueroa et al 2007) En forma

similar los murcieacutelagos muestran numerosos refinamientos en el disentildeo cardiovascular

y respiratorio Estos incluyen gran corazoacuten y elevado volumen expulsivo (Canals et al

2005a Juumlrgens et al 1981) pequentildeo tamantildeo de eritrocitos (Wolk y Bogdanowics

1987 Neuweiler 2000) altas concentraciones de hemoglobina y alta capacidad de

transporte de oxiacutegeno (Wolk y Bogdanowics 1987) y la optimizacioacuten de paraacutemetros

estructurales del pulmoacuten como volumen pulmonar densidad de superficie respiratoria y

grosor de la barrera alveacuteolo-capilar (Lechner 1985 Maina 1998 2000a 2000b Maina

et al 1991 Canals et al 2005b Figueroa et al 2007)

8

En el pulmoacuten los paraacutemetros hematoloacutegicos pueden variar por la particularidad

natural del paso de la sangre a traveacutes de una compleja red de capilares (Baumgartner et

al 2004) y por las diferencias en la velocidad relativa del plasma y de los eritrocitos

(Rapaport et al 1996 Hsia et al 1999) Se ha reportado ademaacutes un aumento

progresivo de dos a tres veces la capacidad de difusioacuten pulmonar del reposo al ejercicio

(Hsia et al 1995 1999)

En esta memoria de tiacutetulo se propone como hipoacutetesis que el hematocrito capilar

pulmonar y el tamantildeo del gloacutebulo rojo pueden ser influenciados por el requerimiento

energeacutetico del vuelo Ademaacutes que los paraacutemetros hematoloacutegicos pueden variar en

conjunto con los paraacutemetros morfoloacutegicos que determinan la capacidad de difusioacuten de

oxiacutegeno

9

2 REVISIOacuteN BIBLIOGRAacuteFICA

2 1 Caracteriacutesticas de los eritrocitos

La sangre es un tejido conectivo especializado que se compone de distintos

elementos como gloacutebulos rojos o eritrocitos gloacutebulos blancos o leucocitos y plaquetas

que se encuentran suspendidos en el plasma En animales endotermos la sangre aporta a

cada ceacutelula agua oxiacutegeno electrolitos nutrientes y hormonas necesarias para su

funcionamiento normal y a su vez transporta gases hacia los oacuterganos de excrecioacuten

Los gloacutebulos rojos de los mamiacuteferos son discos redondos y levemente

bicoacutencavos a excepcioacuten de los cameacutelidos que tienen gloacutebulos rojos ovalados (Schmidt-

Nielsen 1997) El diaacutemetro del eritrocito es caracteriacutestico para cada especie en los

mamiacuteferos estaacute entre 5 a 10 microm (Schmidt-Nielsen 1997) no existiendo relacioacuten entre el

tamantildeo corporal y el tamantildeo del eritrocito El eritrocito de los mamiacuteferos carece de

nuacutecleo todos los demaacutes vertebrados tienen gloacutebulos rojos nucleados (Schalm 1964) y

son generalmente ovalados y de mayor tamantildeo que en los mamiacuteferos

Su principal funcioacuten es el transporte de hemoglobina para entregar a los tejidos

el oxiacutegeno necesario para su funcionamiento metaboacutelico adecuado En su interior la

hemoglobina estaacute en un ambiente de pH ligeramente maacutes aacutecido que el plasma lo que

aumenta su eficacia como pigmento respiratorio Ademaacutes el eritrocito contribuye al

volumen sanguiacuteneo participando en la dinaacutemica de la circulacioacuten sanguiacutenea Este

uacuteltimo en vertebrados como anfibios reptiles aves y mamiacuteferos en general representa

entre 5 a 10 del peso corporal (Randall et al 1998)

En aves y mamiacuteferos existe una divisioacuten del corazoacuten y separacioacuten entre

circulacioacuten sisteacutemica y pulmonar con grandes diferencias de presioacuten entre ambos

circuitos La circulacioacuten pulmonar difiere de la sisteacutemica en que la resistencia total es

10

menor la presioacuten sanguiacutenea puede entonces ser maacutes baja y las arterias pulmonares

tienen paredes maacutes delgadas (Schmidt-Nielsen 1997)

22 Hematocrito

El Hematocrito es el meacutetodo utilizado para obtener el volumen globular

aglomerado o VGA El teacutermino hematocrito corresponde al porcentaje de volumen de

los eritrocitos en la sangre (Schmidt-Nielsen 1997 Randall et al 1998) Este es

considerablemente inferior al valor calculado con los datos sobre volumen plasmaacutetico y

con el hematocrito de la sangre venosa (Schalm 1964) La sangre de los vasos

pequentildeos arrojan un hematocrito capilar inferior a la del corazoacuten o los grandes vasos

(Schalm 1964 Randall et al 1998) Por ejemplo se han encontrado los siguientes

valores de hematocrito en diversos oacuterganos y tejidos del perro con hematocrito de

sangre venosa de 43 bazo 80 hiacutegado 40 pulmones 35 corazoacuten y muacutesculos

esqueleacuteticos 20-25 rintildeoacuten viacuteas gastrointestinales y cerebro 15-20 (Schalm 1964)

El meacutetodo comuacuten para la determinacioacuten del hematocrito es el Hematocrito de

Wintrobe (Schalm1964) sin embargo existen otras teacutecnicas como el microhematocrito

cuyas ventajas son obtener valores de volumen globular maacutes exactos y constantes

menor tiempo de obtencioacuten de resultados y menor cantidad de sangre requerida para la

muestra El hematocrito es un procedimiento exacto y praacutectico para medicioacuten del

hematocrito venoso o capilar (Schalm 1964) Ademaacutes existen paraacutemetros

morfomeacutetricos para la determinacioacuten del hematocrito a traveacutes de microscopiacutea

electroacutenica por meacutetodos estereoloacutegicos A traveacutes de conteo de puntos aleatorios que

caen sobre los eritrocitos (Pe) y sobre el plasma (Ppl) podemos estimar el hematocrito

intracapilar mediante la foacutermula (Figura 1) Hc = Pe (Pe+Ppl)=PePc (Weibel

19701971)

11

Figura 1- Gloacutebulos rojos en el capilar pulmonar de un ave (8000X)

23 Respuestas Hematoloacutegicas

Las diferentes exigencias metaboacutelicas entre los individuos se relacionan en gran

medida al ambiente en que se desarrollan y al tipo de actividad que estos desempentildean

El tamantildeo corporal el vuelo y la altitud influyen en los requerimientos energeacuteticos de

los individuos (Canals et al 2005b Schmidt-Nielsen 1997)

En ambientes de alta altitud la presioacuten parcial de oxiacutegeno (pO2) disminuye

como consecuencia de la disminucioacuten de la presioacuten baromeacutetrica (Novoa et al 2003)

La presioacuten criacutetica de oxiacutegeno (Pc) puede ser modificada por varios factores

tanto exoacutegenos como endoacutegenos entre ellos el pO2 ambiental la temperatura ambiente

el efecto de eacutesta sobre la temperatura corporal y el consumo de O2 La Pc se relaciona

con el haacutebitat de los animales por ejemplo animales que viven en ambientes con altas

presiones parciales de oxigeno tienen mayor metabolismo que aquellos que habitan

ambientes con menor pO2 (Novoa et al 2003)

N

E

P

E

N Nuacutecleo

E Eritrocito

P Plasma

12

En murcieacutelagos y mamiacuteferos no voladores se observa una buena correlacioacuten

entre el diaacutemetro de los eritrocitos y el tamantildeo corporal en ambos grupos Mientras maacutes

pequentildeo el animal maacutes pequentildeos seraacuten los gloacutebulos rojos (Juumlrgens et al 1981) Una

correlacioacuten inversa entre tamantildeo y nuacutemero de eritrocitos se ha reportado previamente en

peces anfibios mamiacuteferos y reptiles lo que lleva a concluir que esta relacioacuten es comuacuten

para los vertebrados (Ruiz et al 1993)

Las aves nativas de alta altitud poseen mayor concentracioacuten de hemoglobina

mayor recuento globular y mayor porcentaje de hematocrito que aquellas de baja altitud

Carey y Morton (1976) han reportado porcentajes de hematocrito en general sobre 50

para aves salvajes Sin embargo en las aves otros factores afectan tambieacuten estos

paraacutemetros como es el nivel de actividad y la deshidratacioacuten durante el vuelo las bajas

temperaturas ambientales e incluso diferencias sexuales en los niveles de hemoglobina y

hematocrito que podriacutean tener relacioacuten con la temporada reproductiva (Novoa et al

2003)

Finalmente a nivel hematoloacutegico aves y mamiacuteferos comparten rasgos

semejantes Especies de alta y de baja altitud presentan valores similares en la mayoriacutea

de los paraacutemetros hematoloacutegicos sin embargo en ambos grupos la afinidad de la

hemoglobina por oxiacutegeno parece jugar un rol preponderante ya que generalmente es

mayor en especies de altura (Novoa et al 2003)

24 Caracteriacutesticas bioloacutegicas de las especies estudiadas

A) ROEDORES

Son el orden de mamiacuteferos maacutes abundante Se caracterizan por presentar dos

dientes incisivos en el maxilar inferior con un amplio espacio entre eacutestos y los molares

que les permiten roer (Muntildeoz-Pedreros 2000)

13

a) Abrothrix andinus (Laucha Andina)

httpwwwfotonaturalezacldatamedia2raton-andinojpg

Figura 2- Abrothrix andinus

Biologiacutea y fisiologiacutea Es un roedor de pequentildeo tamantildeo (Figura 2) En condiciones de

exposicioacuten al friacuteo y con baja calidad de alimento ocurren cambios raacutepidos en la

morfologiacutea de su tracto digestivo En su ambiente natural aumenta tanto su metabolismo

energeacutetico peso independiente como el tamantildeo de sus caacutemaras digestivas en fase con

los meses de invierno posiblemente por un mecanismo compensatorio de alta

plasticidad que impide un desbalance de materia y energiacutea De esta forma el alto costo

metaboacutelico bajo condiciones invernales se compensariacutea con el alto consumo de

alimento asociado al gran desarrollo de las caacutemaras digestivas a los altos

requerimientos de energiacutea yo a la baja calidad de la dieta Asiacute durante el invierno

presenta una significativa disminucioacuten de la masa corporal (Muntildeoz-Pedreros 2000)

Distribucioacuten Se distribuye desde la IV Regioacuten hasta la Regioacuten Metropolitana

Haacutebitat Zonas andinas arenosas o rocosas con vegetacioacuten baja alta altitud entre los

3500 y 4600 msnm es un visitante ocasional del matorral escleroacutefilo del centro de

Chile (Canals et al 2005b)

14

b) Abrothrix olivaceus (Laucha Olivaacutecea)

httpwwwfotonaturalezacldatamedia2IMG_0162_2jpg

Figura 3 Abrothrix olivaceus

Biologiacutea y fisiologiacutea Pequentildeo roedor su cola es maacutes pequentildea que su cuerpo tiene

orejas pequentildeas y ojos medianos su pelaje es fino de color grisaacuteceo pesa 303g plusmn 30g

(Figura 3)

Distribucioacuten Se encuentra en el norte y centro de Chile desde Tarapacaacute (I Regioacuten) a

Tierra del Fuego (XII Regioacuten)

Haacutebitat Praderas montes bosques y aacutereas pedrosas desde 2500 msnm (Canals et al

2005b)

Comportamiento Es omniacutevoro Se alimenta de frutos que caen de los aacuterboles (Peumo

Belloto) insectos u otros invertebrados Invade las construcciones humanas rurales

atacando las siembras de granos y sus depoacutesitos Se mimetiza con el ambiente cuando se

siente perseguido entre sus reacciones de defensa destacan reflejos automaacuteticos de

muerte simulada (inmovilizacioacuten) Su mayor actividad diurna es en verano (45)

disminuyendo en otontildeo y hacieacutendose miacutenima en invierno (27) Prefiere cuevas

subterraacuteneas aacutereas protegidas o bajo grandes rocas (Muntildeoz-Pedreros 2000)

15

c) Phyllotis darwini (Lauchoacuten Orejudo de Darwin)

httpwwwecuadorcienciaorgimageszoologiaphyllotis-darwini2jpg

Figura 4- Phyllotis darwini

Biologiacutea y fisiologiacutea Roedor robusto con cola larga ojos y pabellones auriculares

grandes (maacutes de 20 mm) Molares bajos El pelaje es largo y sedoso con un claro

dominio de los pigmentos de color cafeacute El dorso es de tonalidad bruna con importancia

variable de las eumelaninas negras seguacuten edad y subespecie En general los juveniles

son grisaacuteceos y los adultos cafeacute-ocres El pecho y abdomen son muy claros

amarillentos u ocraacuteceos En el matorral escleroacutefilo de Santiago los adultos pesan 615 plusmn

31g (Figura 4)

Distribucioacuten Peruacute Bolivia y Argentina En Chile desde Tarapacaacute (I Regioacuten) hasta

Malleco (IX Regioacuten) desde el nivel del mar hasta 4800 m de altitud

Haacutebitat Vive siempre en zonas con vegetacioacuten baja

Comportamiento Es de gran actividad nocturna por su capacidad de correr trepar a

las ramas y desplazarse en un amplio radio de accioacuten Su tracto intestinal estaacute adaptado

para una gran variedad de alimentos De gran actividad y extenso radio de accioacuten Es un

animal de gran vivacidad y velocidad de reaccioacuten Busca la proteccioacuten de piedras y

rocas Posee estrategias termorreguladoras conductuales condicionadas por su pequentildeo

16

tamantildeo (alto gasto de energiacutea peso-especiacutefico) haacutebitat climaacuteticamente variable

condicioacuten de especie no migratoria buena oferta alimentaria que permite la coexistencia

intraespeciacutefica Estas estrategias conductuales le impulsan a agruparse y construir nidos

en condiciones de baja temperatura Por el contrario no se agrega ni ocupa nidos a

temperaturas altas Construye un nido esfeacuterico de fibras vegetales en una rendija rocosa

que le sirve ademaacutes de refugio para los adultos Suele ocupar galeriacuteas abandonadas de

Cururo (Spalacopus cyanus) y Degu (Octodon degus)

El periacuteodo reproductivo se presenta entre agosto y febrero en Fray Jorge y entre

septiembre y marzo en Concepcioacuten El tamantildeo de camada fluctuacutea entre cuatro y ocho

criacuteas En el matorral escleroacutefilo se establece una densidad promedio de 207 indhaacute

donde es el micromamiacutefero maacutes abundante Es una especie esencialmente herbiacutevora

pero en primavera consume una pequentildea porcioacuten de insectos la que incrementa en

verano Fuertemente depredado aparecen sus restos en forma muy frecuente en

regurgitados de aves rapaces nocturnas (Lechuza Comuacuten Tyto alba y Pequeacuten Athene

cunicularia) y en heces de Zorros (Pseudolapex spp) Tambieacuten es consumido por el

Quique (Galictis cuja) Es parasitado por el oxiurido Syphacia phyllotios Su eacutexito en

haacutebitat xeacutericos pareciera explicarse no soacutelo por adaptaciones etoloacutegicas y ecoloacutegicas

sino que tambieacuten por especializaciones fisioloacutegicas eficientes en la conservacioacuten de

agua corporal (evaporacioacuten pulmocutaacutenea 234 mg H2Ogh) Posee una capacidad de

concentracioacuten renal que implica un alto grado de especializacioacuten fisioloacutegica de la viacutea

renal (concentracioacuten urinaria miacutenima 850 mOsmkg) Su estado de conservacioacuten es sin

problemas (Muntildeoz-Pedreros 2000)

Subespecies Existen unas ocho subespecies cuatro de ellas en Chile Phyllotis darwini

rupestris Phyllotis darwini darwini Phyllotis darwini boedeckeri y Phyllotis darwini

fulvescens P d rupestris se distribuyen en el sur de Peruacute suroeste de Bolivia oeste de

17

Argentina en Chile entre la Primera Regioacuten y las provincias de El Loa y Antofagasta (II

Regioacuten) P d darwini desde la Provincia de Choapa (IV Regioacuten) hasta la Regioacuten

Metropolitana P d boedeckeri ha sido capturado en las provincias de Cauquenes (VII

Regioacuten) y Ntildeuble (VIII Regioacuten) P d fulvescens en la provincia de Malleco (IX Regioacuten)

(Mann 1978)

B) QUIROacutePTEROS

El nombre Chiroptera significa literalmente manos aladas Uacutenicos mamiacuteferos

que tienen la capacidad de volar y ademaacutes desenvolverse sin ninguacuten problema en la

oscuridad gracias a un sistema de radar que se los permite Son los conocidos

murcieacutelagos que en Chile son pequentildeos y se alimentan de insectos o sangre

a) Myotis chiloensis (Murcieacutelago Oreja de Ratoacuten)

http3bpblogspotcom_ymTzcYSL6BwR2Fa-0HkLyIAAAAAAAAAA4pqCk4kg6nggs1600myotis+chiloensisjpg

Figura 5- Myotis chiloensis

Biologiacutea y fisiologiacutea Pertenece a la familia Vespertilionidae Es un murcieacutelago

pequentildeo endeacutemico de Chile aproximadamente de 9 cm de largo y 6 g de peso corporal

(Mann 1978 Gantz y Martiacutenez 2000) Entre las caracteriacutesticas craneanas cobran

especial importancia diagnoacutestica los 38 dientes cuyo nuacutemero es el maacuteximo que aparece

en los murcieacutelagos En el sedoso pelaje de este pequentildeo murcieacutelago chileno

predominan pigmentos brunos y ocres del grupo de las feomelanina El color de los

especiacutemenes variacutea entre liacutemites muy amplios de acuerdo con las condiciones

18

ambientales de su aacuterea de vida Su cola larga se encuentra incluida totalmente en el

uropatagio (Figura 5)

Distribucioacuten Myotis chiloensis se distribuye a lo largo de todo Chile continental desde

la frontera con el Peruacute hasta el estrecho de Magallanes (Mann 1978) Endeacutemico de

nuestro paiacutes M ch atacamensis se distribuye desde el sur del Peruacute y norte de Chile

hasta la IV Regioacuten M ch chiloensis desde la IV hasta la XII Regioacuten

Haacutebitat Se encuentra en vegetacioacuten cercana a cursos de agua en zonas aacuteridas (M

chiloensis atacamensis) y semiaacuteridas o en matorrales sabanas y bosques huacutemedos

preferentemente en zonas costeras del sur de Chile (M chiloensis chiloensis) Se supone

que es bastante abundante en Tierra del Fuego pero sus haacutebitos nocturnos y su

presencia en el bosque hacen que no haya un gran volumen de informacioacuten acerca de

esta especie

Comportamiento Su actividad diaria se traduce en un periacuteodo de alimentacioacuten y vuelo

de tres horas y otro de permanencia en su refugio de aproximadamente 21 horas

Durante el diacutea se refugia en las fisuras de la corteza de los aacuterboles techos de

construcciones y cuevas rocosas en la zona costera del aacuterea septentrional de su

distribucioacuten Debido a su reducido tamantildeo corporal y una tasa metaboacutelica maacutes baja que

la liacutenea de la endotermia caeriacutea en sopor diariamente Posee superficies alares cortas y

anchas (baja carga alar) lo que se traduce en un vuelo lento y de alta maniobrabilidad

Esto facilita la captura de sus presas en vuelo La dieta es exclusivamente insectiacutevora

depredando en el sur de Chile preferentemente sobre diacutepteros del grupo Nematocera

Paren una sola criacutea (caracteriacutestica propia del geacutenero)

Subespecies Chile posee dos subespecies M ch atacamensis actualmente reconocida

como especie plena y M ch chiloensis M ch chiloensis es clasificada como de Menor

19

Riesgo casi amenazado es decir se aproxima a ser Vulnerable M ch atacamensis es

clasificada como Vulnerable (Gantz y Martiacutenez 2000)

b) Tadarida brasiliensis (Murcieacutelago Coludo)

httpwwwificcclwebfm_send58

Figura 6- Tadarida brasiliensis

Biologiacutea y fisiologiacutea Pertenece a la Familia Molossidae es un microquiroacuteptero

neotropical de tamantildeo grande con un tamantildeo de 105 mm y un peso promedio de 138 g

Tiene como caracteriacutestica el extremo de su cola liberado de la membrana uropatagial

de ahiacute el nombre de murcieacutelago de ldquocola librerdquo El pelaje es corto y sedoso de un color

general cafeacute oscuro grisaacuteceo La longitud total de este murcieacutelago puede llegar a 95 mm

donde la cola mide hasta 36 mm (Figura 6)

Distribucioacuten Se distribuye en la regioacuten neotropical estaacute presente en Centro Ameacuterica

(de Costa Rica al sur) y Sudameacuterica hasta Chile y Argentina En Chile se distribuye

desde Arica hasta Valdivia

Haacutebitat Se caracteriza por estar fuertemente relacionado con el hombre usualmente

coloniza edificios urbanos (Canals et al 2005b Gantz y Martiacutenez 2000 Mann 1978)

vive en los tejados y piezas abandonadas tambieacuten en aacuterboles huecos y cuevas desde la

20

costa hasta los 1000 msnm en la Cordillera de los Andes T brasiliensis ha sido

reportado volando sobre los 3000 msnm durante migracioacuten (Canals et al 2005b)

Comportamiento Mamiacutefero de haacutebitos notablemente gregarios es frecuente en

ciudades y poblados Es un murcieacutelago social que se caracteriza por formar grandes

colonias que pueden llegar a 154000 individuos en una caverna en Colorado Estados

Unidos Son principalmente insectiacutevoros aunque en cautiverio pueden adquirir haacutebitos

frugiacutevoros Su dieta consiste en pequentildeas polillas y escarabajos los que atrapa al vuelo

en aacutereas abiertas Las hembras dan a luz una criacutea entre agosto y noviembre Cae en

sopor durante los meses de invierno en el centro y sur de Chile probablemente por las

bajas temperaturas ambientales yo la baja disponibilidad de insectos durante el periacuteodo

invernal Tambieacuten presenta adaptaciones morfoloacutegicas y fisioloacutegicas (mantencioacuten de

caracteres primitivos en las extremidades posteriores) que le permiten una locomocioacuten

cuadruacutepeda siendo esta caracteriacutestica distintiva para esta especie Sus alas son angostas

y largas lo que representa una adaptacioacuten para vuelos directos de alta velocidad y baja

maniobrabilidad Estas caracteriacutesticas de vuelo le permiten desplazamientos migratorios

yo moverse desde las zonas de descanso hasta sus lugares de alimentacioacuten Vuela

grandes distancias durante su alimentacioacuten nocturna aunque permanece periacuteodos breves

de tiempo en vuelo El establecimiento de las poblaciones de T brasiliensis en haacutebitat

xeacutericos se posibilita por presentar adaptaciones de la estructura renal que le permiten

mayores concentraciones de orina conservando mejor el agua corporal Presentando

ademaacutes mayor tolerancia a la privacioacuten hiacutedrica reduciendo la peacuterdida de agua por

evaporacioacuten durante el descanso y vuelo al seleccionar lugares de reposo maacutes friacuteos y

huacutemedos (Gantz y Martiacutenez 2000)

21

C) AVES

a) Nothoprocta perdicaria (Perdiz)

httpwwwavesdechilecl0jpgn064jpg

Figura 7- Nothoprocta perdicaria

Biologiacutea y fisiologiacutea Ave de tamantildeo mediano (30 cm de largo 410 g de peso corporal)

corpulenta de color cafeacute grisaacuteceo con alas cortas y casi sin cola (Figura 7)

Distribucioacuten Desde el riacuteo Huasco a Llanquihue

Haacutebitat Matorrales y pastizales

Comportamiento Prefiere caminar a volar pasa gran parte del tiempo entre los

matorrales y pastizales Vuela soacutelo cuando se siente amenazada hacieacutendolo a distancias

cortas y baja altura mientras lanza gritos fuertes y repetidos Se alimenta de semillas

frutos secos e insectos Se reproduce en primavera construyendo un nido en el suelo

bajo arbustos espesos en los que pone ocho a diez huevos de color cafeacute oscuro brillante

El macho los incuba Los polluelos son autoacutefagos salen a diacuteas de nacidos del nido para

seguir a los padres y alimentarse por siacute solos Su estado de conservacioacuten es sin

problemas Esta ave es endeacutemica de Chile (Hoffmann y Lazo 2002)

22

b) Zenaida auriculata (Toacutertola)

httpwwwricardomollerjensencomdatamedia59328--Torcaza-Zenaida-auriculata-Venado-Tuerto-10-2008-2-bjpg

Figura 8- Zenaida auriculata

Biologiacutea y fisiologiacutea Paloma de tamantildeo mediano (26-27 cm de largo 150 g de peso)

de color gris con manchas negras (Figura 8)

Distribucioacuten Desde Arica a Tierra del Fuego Es muy abundante en Chile central

desde la costa hasta la cordillera

Haacutebitat Zona costera valles campos y bosques hasta unos 2000 msnm

Comportamiento Es frecuente en jardines y calles arboladas Generalmente se le

encuentra en parejas o bandadas pequentildeas El periacuteodo reproductivo coincide con el

inicio de la primavera hasta mediados de verano Durante estos meses lleva a cabo dos

y hasta tres posturas de dos huevos cada una Anida generalmente en arbustos o aacuterboles

bajos cercanos a una fuente de agua construyendo una base de palitos muy baacutesica Los

huevos son blancos lisos y de tamantildeo promedio de 29 x 22 mm A comienzo del

otontildeo cuando los pichones ya vuelan se pueden ver grandes bandadas familiares de

hasta 200 paacutejaros cruzando los campos de un lugar a otro en busca de su alimento

consistente principalmente en semillas que encuentran en el suelo Es un ave de vuelo

23

raacutepido con gran capacidad de maniobrabilidad y muy desconfiada Su estado de

conservacioacuten es sin problemas (Hoffmann y Lazo 2002)

24

3 HIPOacuteTESIS

Los paraacutemetros hematoloacutegicos (tamantildeo y concentracioacuten de gloacutebulos rojos) de

aves y mamiacuteferos cambiaraacuten de acuerdo a las exigencias energeacuteticas impuestas por su

modo de vida y lo haraacuten en conjunto con los paraacutemetros pulmonares

Seguacuten esto se puede predecir que

Las aves y mamiacuteferos voladores (de alta exigencia energeacutetica) deberiacutean tener

una mayor concentracioacuten de gloacutebulos rojos en el capilar pulmonar y gloacutebulos rojos de

menor tamantildeo que aquellos no voladores (de baja exigencia energeacutetica) y esto se

asociaraacute a una mayor capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno

5 OBJETIVO GENERAL

1 Estimar y comparar los paraacutemetros hematoloacutegicos en aves y mamiacuteferos de

distinto requerimiento energeacutetico

2 Relacionar los paraacutemetros hematoloacutegicos con paraacutemetros morfoloacutegicos

pulmonares asociados a la difusioacuten de oxiacutegeno

6 OBJETIVOS ESPECIacuteFICOS

1 Determinar el tamantildeo de los gloacutebulos rojos seguacuten longitud y diaacutemetro en las

distintas especies

2 Determinar el VGA (hematocrito) capilar pulmonar con el meacutetodo de conteo de

puntos en las distintas especies

3 Relacionar los hallazgos hematoloacutegicos con las caracteriacutesticas pulmonares de las

especies analizadas

25

7 MATERIAL Y MEacuteTODOS

71 Modelos animales

En este estudio se trabajoacute con cinco especies de mamiacuteferos

a) No voladores (3) Abrothrix andinus (masa corporal = 255 plusmn 19 g) Abrothrix

olivaceus (masa corporal = 263 plusmn 20 g) Phyllotis darwini (masa corporal = 7536 plusmn

496 g)

b) Voladores (2) Tadarida brasiliensis (masa corporal = 113 plusmn 05 g) y Myotis

chiloensis (masa corporal = 60 plusmn 010 g)

Y con dos especies de aves Zenaida auriculata (voladora) (masa corporal = 1411 plusmn

155 g) y Nothoprocta perdicaria (masa corporal = 39833 plusmn 1170 g) (de vuelo

ocasional)

Las aves y roedores utilizados en este estudio fueron capturados con trampas

Sherman o redes de niebla y transportados inmediatamente al laboratorio durante la

primavera y el verano Los murcieacutelagos fueron donados por el Instituto de Salud

Puacuteblica de Chile

72 Disentildeo experimental

Se capturaron 3 animales adultos de cada especie durante la misma eacutepoca del

antildeo Los animales se pesaron y luego fueron sacrificados mediante la exposicioacuten a una

caacutemara de 100 C02 o por una sobredosis de anesteacutesico por inyeccioacuten intraperitoneal

seguacuten las normas del Comiteacute de Eacutetica de la Facultad de Ciencias de la Universidad de

Chile La traacutequea cervical fue canulada y se realizoacute una incisioacuten caudal al xifoesternoacuten

puncionando cuidadosamente el diafragma a cada lado de la liacutenea media produciendo

un neumotoacuterax y colapso pulmonar Los pulmones fueron fijados in situ mediante una

perfusioacuten intratraqueal por gravedad con glutaraldehiacutedo al 23 en buffer fosfato pH

74 Cuando la solucioacuten fijadora rebasoacute el nivel de la traacutequea se realizoacute una ligadura

26

craneal a la caacutenula e inmediatamente despueacutes los pulmones fueron removidos y

sumergidos en fijador (glutaraldehiacutedo 23) a 4ordm C por un miacutenimo de dos horas

Para el estudio de microscopiacutea electroacutenica de transmisioacuten (MET) se realizaron

cortes de pulmoacuten de cada loacutebulo de los que se obtuvieron trozos pequentildeos de 1 a 2 mm

de espesor que fueron lavados por un miacutenimo de dos horas en una solucioacuten buffer a

4ordmC y fijados en tetroacutexido de osmio al 1 por 1 hora a 4ordmC Luego el tejido fue

deshidratado en alcohol de graduacioacuten creciente (comenzando al 30) previo a la

infiltracioacuten y embebimiento en epon construyendo cubos de 2 a 3 mm3 de los cuales se

obtuvieron cortes semifinos de 1microm tentildeidos con azul de toluidina al 1 De ellos se

obtuvieron cortes finos de 60-90 nm de grosor montados en grillas de 200 Mesh y

contrastados con citrato de plomo Los cortes semifinos se fotografiaron a traveacutes de

microscopio oacuteptico y los cortes finos se fotografiaron a traveacutes de MET a distintas

magnificaciones con el fin de observar adecuadamente las estructuras

La estimacioacuten del hematocrito del capilar pulmonar se hizo mediante el sistema

de conteo de puntos considerando la foacutermula propuesta por Weibel (19701971) en las

imaacutegenes que mostraban los capilares pulmonares como Hto = pe(pe + pl) donde pe y

pl son el nuacutemero de puntos de una grilla donde intersectan los eritrocitos y el plasma

respectivamente Asimismo el diaacutemetro (De) y la longitud del eje transversal de los

eritrocitos (Te) se midioacute utilizando un software de medidas morfomeacutetricas (Scion

Imagetrade) Para los efectos praacutecticos el diaacutemetro se definioacute como la longitud del eje

mayor siguiendo la curvatura de la ceacutelula y el eje transversal trazado

perpendicularmente al punto medio del diaacutemetro (Figura 9)

27

Figura 9- Capilar pulmonar y gloacutebulos rojos (A) el murcieacutelago Tadarida brasiliensis

(7000X) y (B) la perdiz Nothoprocta perdicaria (1500X)

28

73 Anaacutelisis

Los datos de Hematocrito y tamantildeo de los gloacutebulos rojos de mamiacuteferos y aves

fueron analizados mediante pruebas de Kruskall-Wallis y Wilcoxon-Mann-Whitney

respectivamente La distribucioacuten de frecuencias de los valores de hematocrito (es decir

nuacutemero de capilares con un hematocrito particular) entre las especies estudiadas se

comparoacute con una prueba de χ 2 para ambos taxones

Para explorar las posibles relaciones entre paraacutemetros pulmonares y

hematoloacutegicos los datos presentes de diaacutemetro de gloacutebulos rojos y los datos publicados

de densidad de superficie respiratoria y grosor de la barrera alveacuteolo-capilar de los

mismos individuos de cada especie (Canals et al 2005b Figueroa et al 2007) fueron

analizados por medio de anaacutelisis de cluster y anaacutelisis de componentes principales

basado en valores estandarizados para cada taxoacuten (aves y mamiacuteferos) La relacioacuten entre

el tamantildeo de los gloacutebulos rojos y la capacidad de difusioacuten masa-especiacutefica de oxiacutegeno

de la barrera aire-sangre (DLO2Mb) se estudioacute con anaacutelisis de correlacioacuten y regresioacuten

29

8 RESULTADOS

No se encontraron diferencias estadiacutesticas en el hematocrito capilar pulmonar

(χ2

4 = 667 P = 0155 y Z = 0567 P =0564 en Kruskall-Wallis y en las pruebas de

Wilcoxon en mamiacuteferos y aves respectivamente) (Tabla 1) Sin embargo en las aves

se encontroacute una distribucioacuten maacutes simeacutetrica que en mamiacuteferos (χ 2

20 = 4105 P = 00037

Figura 10) Si bien los mamiacuteferos tienen una asimetriacutea negativa en la frecuencia de la

distribucioacuten capilar de hematocrito (-047 en promedio) las aves no mostraron asimetriacutea

(00032) En ambos grupos taxonoacutemicos las distribuciones de frecuencia en las

especies fueron marginalmente diferentes (χ 2

12 = 2071 P = 006 y χ

2 4 = 851 P = 007

en mamiacuteferos y aves respectivamente) aunque esto no tuvo una clara relacioacuten

taxonoacutemica Considerando el segmento de capilar individual como unidad de estudio

el rango de hematocrito capilar pulmonar osciloacute entre 0 y 99 en los mamiacuteferos y entre

0 y 89 en las aves

7

altitud poseen mayor concentracioacuten de hemoglobina mayor recuento globular y mayor

volumen globular aglomerado (VGA) que aquellas de baja altitud (Carey y Morton

1976 Keys et al 1986) Sin embargo otros autores han comunicado valores de

paraacutemetros hematoloacutegicos similares pero con diferencias en la afinidad oxiacutegeno-

hemoglobina (Black y Tenney 1980) Carpenter (1975) y Viscor et al (1985)

argumentaron que el hematocrito de las aves se relaciona maacutes con la altitud de vuelo

que con su distribucioacuten

Los valores de los paraacutemetros hematoloacutegicos no responden a las demandas

ambientales y energeacuteticas aisladamente sino en conjunto con las modificaciones

respiratorias y cardiovasculares (Carey y Morton 1976 Viscor et al 1985 Viscor y

Fuster 1987)

En relacioacuten a las demandas del vuelo las aves presentan varias adaptaciones

tales como un eficiente sistema de corriente cruzada en su viacutea aeacuterea elevado volumen

corriente bajos tiempos de circulacioacuten maximizando la utilizacioacuten de los factores

hematoloacutegicos en la adquisicioacuten de oxiacutegeno grandes superficies respiratorias y finas

barreras aire-sangre (Maina 1998 2000a 2000b Figueroa et al 2007) En forma

similar los murcieacutelagos muestran numerosos refinamientos en el disentildeo cardiovascular

y respiratorio Estos incluyen gran corazoacuten y elevado volumen expulsivo (Canals et al

2005a Juumlrgens et al 1981) pequentildeo tamantildeo de eritrocitos (Wolk y Bogdanowics

1987 Neuweiler 2000) altas concentraciones de hemoglobina y alta capacidad de

transporte de oxiacutegeno (Wolk y Bogdanowics 1987) y la optimizacioacuten de paraacutemetros

estructurales del pulmoacuten como volumen pulmonar densidad de superficie respiratoria y

grosor de la barrera alveacuteolo-capilar (Lechner 1985 Maina 1998 2000a 2000b Maina

et al 1991 Canals et al 2005b Figueroa et al 2007)

8

En el pulmoacuten los paraacutemetros hematoloacutegicos pueden variar por la particularidad

natural del paso de la sangre a traveacutes de una compleja red de capilares (Baumgartner et

al 2004) y por las diferencias en la velocidad relativa del plasma y de los eritrocitos

(Rapaport et al 1996 Hsia et al 1999) Se ha reportado ademaacutes un aumento

progresivo de dos a tres veces la capacidad de difusioacuten pulmonar del reposo al ejercicio

(Hsia et al 1995 1999)

En esta memoria de tiacutetulo se propone como hipoacutetesis que el hematocrito capilar

pulmonar y el tamantildeo del gloacutebulo rojo pueden ser influenciados por el requerimiento

energeacutetico del vuelo Ademaacutes que los paraacutemetros hematoloacutegicos pueden variar en

conjunto con los paraacutemetros morfoloacutegicos que determinan la capacidad de difusioacuten de

oxiacutegeno

9

2 REVISIOacuteN BIBLIOGRAacuteFICA

2 1 Caracteriacutesticas de los eritrocitos

La sangre es un tejido conectivo especializado que se compone de distintos

elementos como gloacutebulos rojos o eritrocitos gloacutebulos blancos o leucocitos y plaquetas

que se encuentran suspendidos en el plasma En animales endotermos la sangre aporta a

cada ceacutelula agua oxiacutegeno electrolitos nutrientes y hormonas necesarias para su

funcionamiento normal y a su vez transporta gases hacia los oacuterganos de excrecioacuten

Los gloacutebulos rojos de los mamiacuteferos son discos redondos y levemente

bicoacutencavos a excepcioacuten de los cameacutelidos que tienen gloacutebulos rojos ovalados (Schmidt-

Nielsen 1997) El diaacutemetro del eritrocito es caracteriacutestico para cada especie en los

mamiacuteferos estaacute entre 5 a 10 microm (Schmidt-Nielsen 1997) no existiendo relacioacuten entre el

tamantildeo corporal y el tamantildeo del eritrocito El eritrocito de los mamiacuteferos carece de

nuacutecleo todos los demaacutes vertebrados tienen gloacutebulos rojos nucleados (Schalm 1964) y

son generalmente ovalados y de mayor tamantildeo que en los mamiacuteferos

Su principal funcioacuten es el transporte de hemoglobina para entregar a los tejidos

el oxiacutegeno necesario para su funcionamiento metaboacutelico adecuado En su interior la

hemoglobina estaacute en un ambiente de pH ligeramente maacutes aacutecido que el plasma lo que

aumenta su eficacia como pigmento respiratorio Ademaacutes el eritrocito contribuye al

volumen sanguiacuteneo participando en la dinaacutemica de la circulacioacuten sanguiacutenea Este

uacuteltimo en vertebrados como anfibios reptiles aves y mamiacuteferos en general representa

entre 5 a 10 del peso corporal (Randall et al 1998)

En aves y mamiacuteferos existe una divisioacuten del corazoacuten y separacioacuten entre

circulacioacuten sisteacutemica y pulmonar con grandes diferencias de presioacuten entre ambos

circuitos La circulacioacuten pulmonar difiere de la sisteacutemica en que la resistencia total es

10

menor la presioacuten sanguiacutenea puede entonces ser maacutes baja y las arterias pulmonares

tienen paredes maacutes delgadas (Schmidt-Nielsen 1997)

22 Hematocrito

El Hematocrito es el meacutetodo utilizado para obtener el volumen globular

aglomerado o VGA El teacutermino hematocrito corresponde al porcentaje de volumen de

los eritrocitos en la sangre (Schmidt-Nielsen 1997 Randall et al 1998) Este es

considerablemente inferior al valor calculado con los datos sobre volumen plasmaacutetico y

con el hematocrito de la sangre venosa (Schalm 1964) La sangre de los vasos

pequentildeos arrojan un hematocrito capilar inferior a la del corazoacuten o los grandes vasos

(Schalm 1964 Randall et al 1998) Por ejemplo se han encontrado los siguientes

valores de hematocrito en diversos oacuterganos y tejidos del perro con hematocrito de

sangre venosa de 43 bazo 80 hiacutegado 40 pulmones 35 corazoacuten y muacutesculos

esqueleacuteticos 20-25 rintildeoacuten viacuteas gastrointestinales y cerebro 15-20 (Schalm 1964)

El meacutetodo comuacuten para la determinacioacuten del hematocrito es el Hematocrito de

Wintrobe (Schalm1964) sin embargo existen otras teacutecnicas como el microhematocrito

cuyas ventajas son obtener valores de volumen globular maacutes exactos y constantes

menor tiempo de obtencioacuten de resultados y menor cantidad de sangre requerida para la

muestra El hematocrito es un procedimiento exacto y praacutectico para medicioacuten del

hematocrito venoso o capilar (Schalm 1964) Ademaacutes existen paraacutemetros

morfomeacutetricos para la determinacioacuten del hematocrito a traveacutes de microscopiacutea

electroacutenica por meacutetodos estereoloacutegicos A traveacutes de conteo de puntos aleatorios que

caen sobre los eritrocitos (Pe) y sobre el plasma (Ppl) podemos estimar el hematocrito

intracapilar mediante la foacutermula (Figura 1) Hc = Pe (Pe+Ppl)=PePc (Weibel

19701971)

11

Figura 1- Gloacutebulos rojos en el capilar pulmonar de un ave (8000X)

23 Respuestas Hematoloacutegicas

Las diferentes exigencias metaboacutelicas entre los individuos se relacionan en gran

medida al ambiente en que se desarrollan y al tipo de actividad que estos desempentildean

El tamantildeo corporal el vuelo y la altitud influyen en los requerimientos energeacuteticos de

los individuos (Canals et al 2005b Schmidt-Nielsen 1997)

En ambientes de alta altitud la presioacuten parcial de oxiacutegeno (pO2) disminuye

como consecuencia de la disminucioacuten de la presioacuten baromeacutetrica (Novoa et al 2003)

La presioacuten criacutetica de oxiacutegeno (Pc) puede ser modificada por varios factores

tanto exoacutegenos como endoacutegenos entre ellos el pO2 ambiental la temperatura ambiente

el efecto de eacutesta sobre la temperatura corporal y el consumo de O2 La Pc se relaciona

con el haacutebitat de los animales por ejemplo animales que viven en ambientes con altas

presiones parciales de oxigeno tienen mayor metabolismo que aquellos que habitan

ambientes con menor pO2 (Novoa et al 2003)

N

E

P

E

N Nuacutecleo

E Eritrocito

P Plasma

12

En murcieacutelagos y mamiacuteferos no voladores se observa una buena correlacioacuten

entre el diaacutemetro de los eritrocitos y el tamantildeo corporal en ambos grupos Mientras maacutes

pequentildeo el animal maacutes pequentildeos seraacuten los gloacutebulos rojos (Juumlrgens et al 1981) Una

correlacioacuten inversa entre tamantildeo y nuacutemero de eritrocitos se ha reportado previamente en

peces anfibios mamiacuteferos y reptiles lo que lleva a concluir que esta relacioacuten es comuacuten

para los vertebrados (Ruiz et al 1993)

Las aves nativas de alta altitud poseen mayor concentracioacuten de hemoglobina

mayor recuento globular y mayor porcentaje de hematocrito que aquellas de baja altitud

Carey y Morton (1976) han reportado porcentajes de hematocrito en general sobre 50

para aves salvajes Sin embargo en las aves otros factores afectan tambieacuten estos

paraacutemetros como es el nivel de actividad y la deshidratacioacuten durante el vuelo las bajas

temperaturas ambientales e incluso diferencias sexuales en los niveles de hemoglobina y

hematocrito que podriacutean tener relacioacuten con la temporada reproductiva (Novoa et al

2003)

Finalmente a nivel hematoloacutegico aves y mamiacuteferos comparten rasgos

semejantes Especies de alta y de baja altitud presentan valores similares en la mayoriacutea

de los paraacutemetros hematoloacutegicos sin embargo en ambos grupos la afinidad de la

hemoglobina por oxiacutegeno parece jugar un rol preponderante ya que generalmente es

mayor en especies de altura (Novoa et al 2003)

24 Caracteriacutesticas bioloacutegicas de las especies estudiadas

A) ROEDORES

Son el orden de mamiacuteferos maacutes abundante Se caracterizan por presentar dos

dientes incisivos en el maxilar inferior con un amplio espacio entre eacutestos y los molares

que les permiten roer (Muntildeoz-Pedreros 2000)

13

a) Abrothrix andinus (Laucha Andina)

httpwwwfotonaturalezacldatamedia2raton-andinojpg

Figura 2- Abrothrix andinus

Biologiacutea y fisiologiacutea Es un roedor de pequentildeo tamantildeo (Figura 2) En condiciones de

exposicioacuten al friacuteo y con baja calidad de alimento ocurren cambios raacutepidos en la

morfologiacutea de su tracto digestivo En su ambiente natural aumenta tanto su metabolismo

energeacutetico peso independiente como el tamantildeo de sus caacutemaras digestivas en fase con

los meses de invierno posiblemente por un mecanismo compensatorio de alta

plasticidad que impide un desbalance de materia y energiacutea De esta forma el alto costo

metaboacutelico bajo condiciones invernales se compensariacutea con el alto consumo de

alimento asociado al gran desarrollo de las caacutemaras digestivas a los altos

requerimientos de energiacutea yo a la baja calidad de la dieta Asiacute durante el invierno

presenta una significativa disminucioacuten de la masa corporal (Muntildeoz-Pedreros 2000)

Distribucioacuten Se distribuye desde la IV Regioacuten hasta la Regioacuten Metropolitana

Haacutebitat Zonas andinas arenosas o rocosas con vegetacioacuten baja alta altitud entre los

3500 y 4600 msnm es un visitante ocasional del matorral escleroacutefilo del centro de

Chile (Canals et al 2005b)

14

b) Abrothrix olivaceus (Laucha Olivaacutecea)

httpwwwfotonaturalezacldatamedia2IMG_0162_2jpg

Figura 3 Abrothrix olivaceus

Biologiacutea y fisiologiacutea Pequentildeo roedor su cola es maacutes pequentildea que su cuerpo tiene

orejas pequentildeas y ojos medianos su pelaje es fino de color grisaacuteceo pesa 303g plusmn 30g

(Figura 3)

Distribucioacuten Se encuentra en el norte y centro de Chile desde Tarapacaacute (I Regioacuten) a

Tierra del Fuego (XII Regioacuten)

Haacutebitat Praderas montes bosques y aacutereas pedrosas desde 2500 msnm (Canals et al

2005b)

Comportamiento Es omniacutevoro Se alimenta de frutos que caen de los aacuterboles (Peumo

Belloto) insectos u otros invertebrados Invade las construcciones humanas rurales

atacando las siembras de granos y sus depoacutesitos Se mimetiza con el ambiente cuando se

siente perseguido entre sus reacciones de defensa destacan reflejos automaacuteticos de

muerte simulada (inmovilizacioacuten) Su mayor actividad diurna es en verano (45)

disminuyendo en otontildeo y hacieacutendose miacutenima en invierno (27) Prefiere cuevas

subterraacuteneas aacutereas protegidas o bajo grandes rocas (Muntildeoz-Pedreros 2000)

15

c) Phyllotis darwini (Lauchoacuten Orejudo de Darwin)

httpwwwecuadorcienciaorgimageszoologiaphyllotis-darwini2jpg

Figura 4- Phyllotis darwini

Biologiacutea y fisiologiacutea Roedor robusto con cola larga ojos y pabellones auriculares

grandes (maacutes de 20 mm) Molares bajos El pelaje es largo y sedoso con un claro

dominio de los pigmentos de color cafeacute El dorso es de tonalidad bruna con importancia

variable de las eumelaninas negras seguacuten edad y subespecie En general los juveniles

son grisaacuteceos y los adultos cafeacute-ocres El pecho y abdomen son muy claros

amarillentos u ocraacuteceos En el matorral escleroacutefilo de Santiago los adultos pesan 615 plusmn

31g (Figura 4)

Distribucioacuten Peruacute Bolivia y Argentina En Chile desde Tarapacaacute (I Regioacuten) hasta

Malleco (IX Regioacuten) desde el nivel del mar hasta 4800 m de altitud

Haacutebitat Vive siempre en zonas con vegetacioacuten baja

Comportamiento Es de gran actividad nocturna por su capacidad de correr trepar a

las ramas y desplazarse en un amplio radio de accioacuten Su tracto intestinal estaacute adaptado

para una gran variedad de alimentos De gran actividad y extenso radio de accioacuten Es un

animal de gran vivacidad y velocidad de reaccioacuten Busca la proteccioacuten de piedras y

rocas Posee estrategias termorreguladoras conductuales condicionadas por su pequentildeo

16

tamantildeo (alto gasto de energiacutea peso-especiacutefico) haacutebitat climaacuteticamente variable

condicioacuten de especie no migratoria buena oferta alimentaria que permite la coexistencia

intraespeciacutefica Estas estrategias conductuales le impulsan a agruparse y construir nidos

en condiciones de baja temperatura Por el contrario no se agrega ni ocupa nidos a

temperaturas altas Construye un nido esfeacuterico de fibras vegetales en una rendija rocosa

que le sirve ademaacutes de refugio para los adultos Suele ocupar galeriacuteas abandonadas de

Cururo (Spalacopus cyanus) y Degu (Octodon degus)

El periacuteodo reproductivo se presenta entre agosto y febrero en Fray Jorge y entre

septiembre y marzo en Concepcioacuten El tamantildeo de camada fluctuacutea entre cuatro y ocho

criacuteas En el matorral escleroacutefilo se establece una densidad promedio de 207 indhaacute

donde es el micromamiacutefero maacutes abundante Es una especie esencialmente herbiacutevora

pero en primavera consume una pequentildea porcioacuten de insectos la que incrementa en

verano Fuertemente depredado aparecen sus restos en forma muy frecuente en

regurgitados de aves rapaces nocturnas (Lechuza Comuacuten Tyto alba y Pequeacuten Athene

cunicularia) y en heces de Zorros (Pseudolapex spp) Tambieacuten es consumido por el

Quique (Galictis cuja) Es parasitado por el oxiurido Syphacia phyllotios Su eacutexito en

haacutebitat xeacutericos pareciera explicarse no soacutelo por adaptaciones etoloacutegicas y ecoloacutegicas

sino que tambieacuten por especializaciones fisioloacutegicas eficientes en la conservacioacuten de

agua corporal (evaporacioacuten pulmocutaacutenea 234 mg H2Ogh) Posee una capacidad de

concentracioacuten renal que implica un alto grado de especializacioacuten fisioloacutegica de la viacutea

renal (concentracioacuten urinaria miacutenima 850 mOsmkg) Su estado de conservacioacuten es sin

problemas (Muntildeoz-Pedreros 2000)

Subespecies Existen unas ocho subespecies cuatro de ellas en Chile Phyllotis darwini

rupestris Phyllotis darwini darwini Phyllotis darwini boedeckeri y Phyllotis darwini

fulvescens P d rupestris se distribuyen en el sur de Peruacute suroeste de Bolivia oeste de

17

Argentina en Chile entre la Primera Regioacuten y las provincias de El Loa y Antofagasta (II

Regioacuten) P d darwini desde la Provincia de Choapa (IV Regioacuten) hasta la Regioacuten

Metropolitana P d boedeckeri ha sido capturado en las provincias de Cauquenes (VII

Regioacuten) y Ntildeuble (VIII Regioacuten) P d fulvescens en la provincia de Malleco (IX Regioacuten)

(Mann 1978)

B) QUIROacutePTEROS

El nombre Chiroptera significa literalmente manos aladas Uacutenicos mamiacuteferos

que tienen la capacidad de volar y ademaacutes desenvolverse sin ninguacuten problema en la

oscuridad gracias a un sistema de radar que se los permite Son los conocidos

murcieacutelagos que en Chile son pequentildeos y se alimentan de insectos o sangre

a) Myotis chiloensis (Murcieacutelago Oreja de Ratoacuten)

http3bpblogspotcom_ymTzcYSL6BwR2Fa-0HkLyIAAAAAAAAAA4pqCk4kg6nggs1600myotis+chiloensisjpg

Figura 5- Myotis chiloensis

Biologiacutea y fisiologiacutea Pertenece a la familia Vespertilionidae Es un murcieacutelago

pequentildeo endeacutemico de Chile aproximadamente de 9 cm de largo y 6 g de peso corporal

(Mann 1978 Gantz y Martiacutenez 2000) Entre las caracteriacutesticas craneanas cobran

especial importancia diagnoacutestica los 38 dientes cuyo nuacutemero es el maacuteximo que aparece

en los murcieacutelagos En el sedoso pelaje de este pequentildeo murcieacutelago chileno

predominan pigmentos brunos y ocres del grupo de las feomelanina El color de los

especiacutemenes variacutea entre liacutemites muy amplios de acuerdo con las condiciones

18

ambientales de su aacuterea de vida Su cola larga se encuentra incluida totalmente en el

uropatagio (Figura 5)

Distribucioacuten Myotis chiloensis se distribuye a lo largo de todo Chile continental desde

la frontera con el Peruacute hasta el estrecho de Magallanes (Mann 1978) Endeacutemico de

nuestro paiacutes M ch atacamensis se distribuye desde el sur del Peruacute y norte de Chile

hasta la IV Regioacuten M ch chiloensis desde la IV hasta la XII Regioacuten

Haacutebitat Se encuentra en vegetacioacuten cercana a cursos de agua en zonas aacuteridas (M

chiloensis atacamensis) y semiaacuteridas o en matorrales sabanas y bosques huacutemedos

preferentemente en zonas costeras del sur de Chile (M chiloensis chiloensis) Se supone

que es bastante abundante en Tierra del Fuego pero sus haacutebitos nocturnos y su

presencia en el bosque hacen que no haya un gran volumen de informacioacuten acerca de

esta especie

Comportamiento Su actividad diaria se traduce en un periacuteodo de alimentacioacuten y vuelo

de tres horas y otro de permanencia en su refugio de aproximadamente 21 horas

Durante el diacutea se refugia en las fisuras de la corteza de los aacuterboles techos de

construcciones y cuevas rocosas en la zona costera del aacuterea septentrional de su

distribucioacuten Debido a su reducido tamantildeo corporal y una tasa metaboacutelica maacutes baja que

la liacutenea de la endotermia caeriacutea en sopor diariamente Posee superficies alares cortas y

anchas (baja carga alar) lo que se traduce en un vuelo lento y de alta maniobrabilidad

Esto facilita la captura de sus presas en vuelo La dieta es exclusivamente insectiacutevora

depredando en el sur de Chile preferentemente sobre diacutepteros del grupo Nematocera

Paren una sola criacutea (caracteriacutestica propia del geacutenero)

Subespecies Chile posee dos subespecies M ch atacamensis actualmente reconocida

como especie plena y M ch chiloensis M ch chiloensis es clasificada como de Menor

19

Riesgo casi amenazado es decir se aproxima a ser Vulnerable M ch atacamensis es

clasificada como Vulnerable (Gantz y Martiacutenez 2000)

b) Tadarida brasiliensis (Murcieacutelago Coludo)

httpwwwificcclwebfm_send58

Figura 6- Tadarida brasiliensis

Biologiacutea y fisiologiacutea Pertenece a la Familia Molossidae es un microquiroacuteptero

neotropical de tamantildeo grande con un tamantildeo de 105 mm y un peso promedio de 138 g

Tiene como caracteriacutestica el extremo de su cola liberado de la membrana uropatagial

de ahiacute el nombre de murcieacutelago de ldquocola librerdquo El pelaje es corto y sedoso de un color

general cafeacute oscuro grisaacuteceo La longitud total de este murcieacutelago puede llegar a 95 mm

donde la cola mide hasta 36 mm (Figura 6)

Distribucioacuten Se distribuye en la regioacuten neotropical estaacute presente en Centro Ameacuterica

(de Costa Rica al sur) y Sudameacuterica hasta Chile y Argentina En Chile se distribuye

desde Arica hasta Valdivia

Haacutebitat Se caracteriza por estar fuertemente relacionado con el hombre usualmente

coloniza edificios urbanos (Canals et al 2005b Gantz y Martiacutenez 2000 Mann 1978)

vive en los tejados y piezas abandonadas tambieacuten en aacuterboles huecos y cuevas desde la

20

costa hasta los 1000 msnm en la Cordillera de los Andes T brasiliensis ha sido

reportado volando sobre los 3000 msnm durante migracioacuten (Canals et al 2005b)

Comportamiento Mamiacutefero de haacutebitos notablemente gregarios es frecuente en

ciudades y poblados Es un murcieacutelago social que se caracteriza por formar grandes

colonias que pueden llegar a 154000 individuos en una caverna en Colorado Estados

Unidos Son principalmente insectiacutevoros aunque en cautiverio pueden adquirir haacutebitos

frugiacutevoros Su dieta consiste en pequentildeas polillas y escarabajos los que atrapa al vuelo

en aacutereas abiertas Las hembras dan a luz una criacutea entre agosto y noviembre Cae en

sopor durante los meses de invierno en el centro y sur de Chile probablemente por las

bajas temperaturas ambientales yo la baja disponibilidad de insectos durante el periacuteodo

invernal Tambieacuten presenta adaptaciones morfoloacutegicas y fisioloacutegicas (mantencioacuten de

caracteres primitivos en las extremidades posteriores) que le permiten una locomocioacuten

cuadruacutepeda siendo esta caracteriacutestica distintiva para esta especie Sus alas son angostas

y largas lo que representa una adaptacioacuten para vuelos directos de alta velocidad y baja

maniobrabilidad Estas caracteriacutesticas de vuelo le permiten desplazamientos migratorios

yo moverse desde las zonas de descanso hasta sus lugares de alimentacioacuten Vuela

grandes distancias durante su alimentacioacuten nocturna aunque permanece periacuteodos breves

de tiempo en vuelo El establecimiento de las poblaciones de T brasiliensis en haacutebitat

xeacutericos se posibilita por presentar adaptaciones de la estructura renal que le permiten

mayores concentraciones de orina conservando mejor el agua corporal Presentando

ademaacutes mayor tolerancia a la privacioacuten hiacutedrica reduciendo la peacuterdida de agua por

evaporacioacuten durante el descanso y vuelo al seleccionar lugares de reposo maacutes friacuteos y

huacutemedos (Gantz y Martiacutenez 2000)

21

C) AVES

a) Nothoprocta perdicaria (Perdiz)

httpwwwavesdechilecl0jpgn064jpg

Figura 7- Nothoprocta perdicaria

Biologiacutea y fisiologiacutea Ave de tamantildeo mediano (30 cm de largo 410 g de peso corporal)

corpulenta de color cafeacute grisaacuteceo con alas cortas y casi sin cola (Figura 7)

Distribucioacuten Desde el riacuteo Huasco a Llanquihue

Haacutebitat Matorrales y pastizales

Comportamiento Prefiere caminar a volar pasa gran parte del tiempo entre los

matorrales y pastizales Vuela soacutelo cuando se siente amenazada hacieacutendolo a distancias

cortas y baja altura mientras lanza gritos fuertes y repetidos Se alimenta de semillas

frutos secos e insectos Se reproduce en primavera construyendo un nido en el suelo

bajo arbustos espesos en los que pone ocho a diez huevos de color cafeacute oscuro brillante

El macho los incuba Los polluelos son autoacutefagos salen a diacuteas de nacidos del nido para

seguir a los padres y alimentarse por siacute solos Su estado de conservacioacuten es sin

problemas Esta ave es endeacutemica de Chile (Hoffmann y Lazo 2002)

22

b) Zenaida auriculata (Toacutertola)

httpwwwricardomollerjensencomdatamedia59328--Torcaza-Zenaida-auriculata-Venado-Tuerto-10-2008-2-bjpg

Figura 8- Zenaida auriculata

Biologiacutea y fisiologiacutea Paloma de tamantildeo mediano (26-27 cm de largo 150 g de peso)

de color gris con manchas negras (Figura 8)

Distribucioacuten Desde Arica a Tierra del Fuego Es muy abundante en Chile central

desde la costa hasta la cordillera

Haacutebitat Zona costera valles campos y bosques hasta unos 2000 msnm

Comportamiento Es frecuente en jardines y calles arboladas Generalmente se le

encuentra en parejas o bandadas pequentildeas El periacuteodo reproductivo coincide con el

inicio de la primavera hasta mediados de verano Durante estos meses lleva a cabo dos

y hasta tres posturas de dos huevos cada una Anida generalmente en arbustos o aacuterboles

bajos cercanos a una fuente de agua construyendo una base de palitos muy baacutesica Los

huevos son blancos lisos y de tamantildeo promedio de 29 x 22 mm A comienzo del

otontildeo cuando los pichones ya vuelan se pueden ver grandes bandadas familiares de

hasta 200 paacutejaros cruzando los campos de un lugar a otro en busca de su alimento

consistente principalmente en semillas que encuentran en el suelo Es un ave de vuelo

23

raacutepido con gran capacidad de maniobrabilidad y muy desconfiada Su estado de

conservacioacuten es sin problemas (Hoffmann y Lazo 2002)

24

3 HIPOacuteTESIS

Los paraacutemetros hematoloacutegicos (tamantildeo y concentracioacuten de gloacutebulos rojos) de

aves y mamiacuteferos cambiaraacuten de acuerdo a las exigencias energeacuteticas impuestas por su

modo de vida y lo haraacuten en conjunto con los paraacutemetros pulmonares

Seguacuten esto se puede predecir que

Las aves y mamiacuteferos voladores (de alta exigencia energeacutetica) deberiacutean tener

una mayor concentracioacuten de gloacutebulos rojos en el capilar pulmonar y gloacutebulos rojos de

menor tamantildeo que aquellos no voladores (de baja exigencia energeacutetica) y esto se

asociaraacute a una mayor capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno

5 OBJETIVO GENERAL

1 Estimar y comparar los paraacutemetros hematoloacutegicos en aves y mamiacuteferos de

distinto requerimiento energeacutetico

2 Relacionar los paraacutemetros hematoloacutegicos con paraacutemetros morfoloacutegicos

pulmonares asociados a la difusioacuten de oxiacutegeno

6 OBJETIVOS ESPECIacuteFICOS

1 Determinar el tamantildeo de los gloacutebulos rojos seguacuten longitud y diaacutemetro en las

distintas especies

2 Determinar el VGA (hematocrito) capilar pulmonar con el meacutetodo de conteo de

puntos en las distintas especies

3 Relacionar los hallazgos hematoloacutegicos con las caracteriacutesticas pulmonares de las

especies analizadas

25

7 MATERIAL Y MEacuteTODOS

71 Modelos animales

En este estudio se trabajoacute con cinco especies de mamiacuteferos

a) No voladores (3) Abrothrix andinus (masa corporal = 255 plusmn 19 g) Abrothrix

olivaceus (masa corporal = 263 plusmn 20 g) Phyllotis darwini (masa corporal = 7536 plusmn

496 g)

b) Voladores (2) Tadarida brasiliensis (masa corporal = 113 plusmn 05 g) y Myotis

chiloensis (masa corporal = 60 plusmn 010 g)

Y con dos especies de aves Zenaida auriculata (voladora) (masa corporal = 1411 plusmn

155 g) y Nothoprocta perdicaria (masa corporal = 39833 plusmn 1170 g) (de vuelo

ocasional)

Las aves y roedores utilizados en este estudio fueron capturados con trampas

Sherman o redes de niebla y transportados inmediatamente al laboratorio durante la

primavera y el verano Los murcieacutelagos fueron donados por el Instituto de Salud

Puacuteblica de Chile

72 Disentildeo experimental

Se capturaron 3 animales adultos de cada especie durante la misma eacutepoca del

antildeo Los animales se pesaron y luego fueron sacrificados mediante la exposicioacuten a una

caacutemara de 100 C02 o por una sobredosis de anesteacutesico por inyeccioacuten intraperitoneal

seguacuten las normas del Comiteacute de Eacutetica de la Facultad de Ciencias de la Universidad de

Chile La traacutequea cervical fue canulada y se realizoacute una incisioacuten caudal al xifoesternoacuten

puncionando cuidadosamente el diafragma a cada lado de la liacutenea media produciendo

un neumotoacuterax y colapso pulmonar Los pulmones fueron fijados in situ mediante una

perfusioacuten intratraqueal por gravedad con glutaraldehiacutedo al 23 en buffer fosfato pH

74 Cuando la solucioacuten fijadora rebasoacute el nivel de la traacutequea se realizoacute una ligadura

26

craneal a la caacutenula e inmediatamente despueacutes los pulmones fueron removidos y

sumergidos en fijador (glutaraldehiacutedo 23) a 4ordm C por un miacutenimo de dos horas

Para el estudio de microscopiacutea electroacutenica de transmisioacuten (MET) se realizaron

cortes de pulmoacuten de cada loacutebulo de los que se obtuvieron trozos pequentildeos de 1 a 2 mm

de espesor que fueron lavados por un miacutenimo de dos horas en una solucioacuten buffer a

4ordmC y fijados en tetroacutexido de osmio al 1 por 1 hora a 4ordmC Luego el tejido fue

deshidratado en alcohol de graduacioacuten creciente (comenzando al 30) previo a la

infiltracioacuten y embebimiento en epon construyendo cubos de 2 a 3 mm3 de los cuales se

obtuvieron cortes semifinos de 1microm tentildeidos con azul de toluidina al 1 De ellos se

obtuvieron cortes finos de 60-90 nm de grosor montados en grillas de 200 Mesh y

contrastados con citrato de plomo Los cortes semifinos se fotografiaron a traveacutes de

microscopio oacuteptico y los cortes finos se fotografiaron a traveacutes de MET a distintas

magnificaciones con el fin de observar adecuadamente las estructuras

La estimacioacuten del hematocrito del capilar pulmonar se hizo mediante el sistema

de conteo de puntos considerando la foacutermula propuesta por Weibel (19701971) en las

imaacutegenes que mostraban los capilares pulmonares como Hto = pe(pe + pl) donde pe y

pl son el nuacutemero de puntos de una grilla donde intersectan los eritrocitos y el plasma

respectivamente Asimismo el diaacutemetro (De) y la longitud del eje transversal de los

eritrocitos (Te) se midioacute utilizando un software de medidas morfomeacutetricas (Scion

Imagetrade) Para los efectos praacutecticos el diaacutemetro se definioacute como la longitud del eje

mayor siguiendo la curvatura de la ceacutelula y el eje transversal trazado

perpendicularmente al punto medio del diaacutemetro (Figura 9)

27

Figura 9- Capilar pulmonar y gloacutebulos rojos (A) el murcieacutelago Tadarida brasiliensis

(7000X) y (B) la perdiz Nothoprocta perdicaria (1500X)

28

73 Anaacutelisis

Los datos de Hematocrito y tamantildeo de los gloacutebulos rojos de mamiacuteferos y aves

fueron analizados mediante pruebas de Kruskall-Wallis y Wilcoxon-Mann-Whitney

respectivamente La distribucioacuten de frecuencias de los valores de hematocrito (es decir

nuacutemero de capilares con un hematocrito particular) entre las especies estudiadas se

comparoacute con una prueba de χ 2 para ambos taxones

Para explorar las posibles relaciones entre paraacutemetros pulmonares y

hematoloacutegicos los datos presentes de diaacutemetro de gloacutebulos rojos y los datos publicados

de densidad de superficie respiratoria y grosor de la barrera alveacuteolo-capilar de los

mismos individuos de cada especie (Canals et al 2005b Figueroa et al 2007) fueron

analizados por medio de anaacutelisis de cluster y anaacutelisis de componentes principales

basado en valores estandarizados para cada taxoacuten (aves y mamiacuteferos) La relacioacuten entre

el tamantildeo de los gloacutebulos rojos y la capacidad de difusioacuten masa-especiacutefica de oxiacutegeno

de la barrera aire-sangre (DLO2Mb) se estudioacute con anaacutelisis de correlacioacuten y regresioacuten

29

8 RESULTADOS

No se encontraron diferencias estadiacutesticas en el hematocrito capilar pulmonar

(χ2

4 = 667 P = 0155 y Z = 0567 P =0564 en Kruskall-Wallis y en las pruebas de

Wilcoxon en mamiacuteferos y aves respectivamente) (Tabla 1) Sin embargo en las aves

se encontroacute una distribucioacuten maacutes simeacutetrica que en mamiacuteferos (χ 2

20 = 4105 P = 00037

Figura 10) Si bien los mamiacuteferos tienen una asimetriacutea negativa en la frecuencia de la

distribucioacuten capilar de hematocrito (-047 en promedio) las aves no mostraron asimetriacutea

(00032) En ambos grupos taxonoacutemicos las distribuciones de frecuencia en las

especies fueron marginalmente diferentes (χ 2

12 = 2071 P = 006 y χ

2 4 = 851 P = 007

en mamiacuteferos y aves respectivamente) aunque esto no tuvo una clara relacioacuten

taxonoacutemica Considerando el segmento de capilar individual como unidad de estudio

el rango de hematocrito capilar pulmonar osciloacute entre 0 y 99 en los mamiacuteferos y entre

0 y 89 en las aves

8

En el pulmoacuten los paraacutemetros hematoloacutegicos pueden variar por la particularidad

natural del paso de la sangre a traveacutes de una compleja red de capilares (Baumgartner et

al 2004) y por las diferencias en la velocidad relativa del plasma y de los eritrocitos

(Rapaport et al 1996 Hsia et al 1999) Se ha reportado ademaacutes un aumento

progresivo de dos a tres veces la capacidad de difusioacuten pulmonar del reposo al ejercicio

(Hsia et al 1995 1999)

En esta memoria de tiacutetulo se propone como hipoacutetesis que el hematocrito capilar

pulmonar y el tamantildeo del gloacutebulo rojo pueden ser influenciados por el requerimiento

energeacutetico del vuelo Ademaacutes que los paraacutemetros hematoloacutegicos pueden variar en

conjunto con los paraacutemetros morfoloacutegicos que determinan la capacidad de difusioacuten de

oxiacutegeno

9

2 REVISIOacuteN BIBLIOGRAacuteFICA

2 1 Caracteriacutesticas de los eritrocitos

La sangre es un tejido conectivo especializado que se compone de distintos

elementos como gloacutebulos rojos o eritrocitos gloacutebulos blancos o leucocitos y plaquetas

que se encuentran suspendidos en el plasma En animales endotermos la sangre aporta a

cada ceacutelula agua oxiacutegeno electrolitos nutrientes y hormonas necesarias para su

funcionamiento normal y a su vez transporta gases hacia los oacuterganos de excrecioacuten

Los gloacutebulos rojos de los mamiacuteferos son discos redondos y levemente

bicoacutencavos a excepcioacuten de los cameacutelidos que tienen gloacutebulos rojos ovalados (Schmidt-

Nielsen 1997) El diaacutemetro del eritrocito es caracteriacutestico para cada especie en los

mamiacuteferos estaacute entre 5 a 10 microm (Schmidt-Nielsen 1997) no existiendo relacioacuten entre el

tamantildeo corporal y el tamantildeo del eritrocito El eritrocito de los mamiacuteferos carece de

nuacutecleo todos los demaacutes vertebrados tienen gloacutebulos rojos nucleados (Schalm 1964) y

son generalmente ovalados y de mayor tamantildeo que en los mamiacuteferos

Su principal funcioacuten es el transporte de hemoglobina para entregar a los tejidos

el oxiacutegeno necesario para su funcionamiento metaboacutelico adecuado En su interior la

hemoglobina estaacute en un ambiente de pH ligeramente maacutes aacutecido que el plasma lo que

aumenta su eficacia como pigmento respiratorio Ademaacutes el eritrocito contribuye al

volumen sanguiacuteneo participando en la dinaacutemica de la circulacioacuten sanguiacutenea Este

uacuteltimo en vertebrados como anfibios reptiles aves y mamiacuteferos en general representa

entre 5 a 10 del peso corporal (Randall et al 1998)

En aves y mamiacuteferos existe una divisioacuten del corazoacuten y separacioacuten entre

circulacioacuten sisteacutemica y pulmonar con grandes diferencias de presioacuten entre ambos

circuitos La circulacioacuten pulmonar difiere de la sisteacutemica en que la resistencia total es

10

menor la presioacuten sanguiacutenea puede entonces ser maacutes baja y las arterias pulmonares

tienen paredes maacutes delgadas (Schmidt-Nielsen 1997)

22 Hematocrito

El Hematocrito es el meacutetodo utilizado para obtener el volumen globular

aglomerado o VGA El teacutermino hematocrito corresponde al porcentaje de volumen de

los eritrocitos en la sangre (Schmidt-Nielsen 1997 Randall et al 1998) Este es

considerablemente inferior al valor calculado con los datos sobre volumen plasmaacutetico y

con el hematocrito de la sangre venosa (Schalm 1964) La sangre de los vasos

pequentildeos arrojan un hematocrito capilar inferior a la del corazoacuten o los grandes vasos

(Schalm 1964 Randall et al 1998) Por ejemplo se han encontrado los siguientes

valores de hematocrito en diversos oacuterganos y tejidos del perro con hematocrito de

sangre venosa de 43 bazo 80 hiacutegado 40 pulmones 35 corazoacuten y muacutesculos

esqueleacuteticos 20-25 rintildeoacuten viacuteas gastrointestinales y cerebro 15-20 (Schalm 1964)

El meacutetodo comuacuten para la determinacioacuten del hematocrito es el Hematocrito de

Wintrobe (Schalm1964) sin embargo existen otras teacutecnicas como el microhematocrito

cuyas ventajas son obtener valores de volumen globular maacutes exactos y constantes

menor tiempo de obtencioacuten de resultados y menor cantidad de sangre requerida para la

muestra El hematocrito es un procedimiento exacto y praacutectico para medicioacuten del

hematocrito venoso o capilar (Schalm 1964) Ademaacutes existen paraacutemetros

morfomeacutetricos para la determinacioacuten del hematocrito a traveacutes de microscopiacutea

electroacutenica por meacutetodos estereoloacutegicos A traveacutes de conteo de puntos aleatorios que

caen sobre los eritrocitos (Pe) y sobre el plasma (Ppl) podemos estimar el hematocrito

intracapilar mediante la foacutermula (Figura 1) Hc = Pe (Pe+Ppl)=PePc (Weibel

19701971)

11

Figura 1- Gloacutebulos rojos en el capilar pulmonar de un ave (8000X)

23 Respuestas Hematoloacutegicas

Las diferentes exigencias metaboacutelicas entre los individuos se relacionan en gran

medida al ambiente en que se desarrollan y al tipo de actividad que estos desempentildean

El tamantildeo corporal el vuelo y la altitud influyen en los requerimientos energeacuteticos de

los individuos (Canals et al 2005b Schmidt-Nielsen 1997)

En ambientes de alta altitud la presioacuten parcial de oxiacutegeno (pO2) disminuye

como consecuencia de la disminucioacuten de la presioacuten baromeacutetrica (Novoa et al 2003)

La presioacuten criacutetica de oxiacutegeno (Pc) puede ser modificada por varios factores

tanto exoacutegenos como endoacutegenos entre ellos el pO2 ambiental la temperatura ambiente

el efecto de eacutesta sobre la temperatura corporal y el consumo de O2 La Pc se relaciona

con el haacutebitat de los animales por ejemplo animales que viven en ambientes con altas

presiones parciales de oxigeno tienen mayor metabolismo que aquellos que habitan

ambientes con menor pO2 (Novoa et al 2003)

N

E

P

E

N Nuacutecleo

E Eritrocito

P Plasma

12

En murcieacutelagos y mamiacuteferos no voladores se observa una buena correlacioacuten

entre el diaacutemetro de los eritrocitos y el tamantildeo corporal en ambos grupos Mientras maacutes

pequentildeo el animal maacutes pequentildeos seraacuten los gloacutebulos rojos (Juumlrgens et al 1981) Una

correlacioacuten inversa entre tamantildeo y nuacutemero de eritrocitos se ha reportado previamente en

peces anfibios mamiacuteferos y reptiles lo que lleva a concluir que esta relacioacuten es comuacuten

para los vertebrados (Ruiz et al 1993)

Las aves nativas de alta altitud poseen mayor concentracioacuten de hemoglobina

mayor recuento globular y mayor porcentaje de hematocrito que aquellas de baja altitud

Carey y Morton (1976) han reportado porcentajes de hematocrito en general sobre 50

para aves salvajes Sin embargo en las aves otros factores afectan tambieacuten estos

paraacutemetros como es el nivel de actividad y la deshidratacioacuten durante el vuelo las bajas

temperaturas ambientales e incluso diferencias sexuales en los niveles de hemoglobina y

hematocrito que podriacutean tener relacioacuten con la temporada reproductiva (Novoa et al

2003)

Finalmente a nivel hematoloacutegico aves y mamiacuteferos comparten rasgos

semejantes Especies de alta y de baja altitud presentan valores similares en la mayoriacutea

de los paraacutemetros hematoloacutegicos sin embargo en ambos grupos la afinidad de la

hemoglobina por oxiacutegeno parece jugar un rol preponderante ya que generalmente es

mayor en especies de altura (Novoa et al 2003)

24 Caracteriacutesticas bioloacutegicas de las especies estudiadas

A) ROEDORES

Son el orden de mamiacuteferos maacutes abundante Se caracterizan por presentar dos

dientes incisivos en el maxilar inferior con un amplio espacio entre eacutestos y los molares

que les permiten roer (Muntildeoz-Pedreros 2000)

13

a) Abrothrix andinus (Laucha Andina)

httpwwwfotonaturalezacldatamedia2raton-andinojpg

Figura 2- Abrothrix andinus

Biologiacutea y fisiologiacutea Es un roedor de pequentildeo tamantildeo (Figura 2) En condiciones de

exposicioacuten al friacuteo y con baja calidad de alimento ocurren cambios raacutepidos en la

morfologiacutea de su tracto digestivo En su ambiente natural aumenta tanto su metabolismo

energeacutetico peso independiente como el tamantildeo de sus caacutemaras digestivas en fase con

los meses de invierno posiblemente por un mecanismo compensatorio de alta

plasticidad que impide un desbalance de materia y energiacutea De esta forma el alto costo

metaboacutelico bajo condiciones invernales se compensariacutea con el alto consumo de

alimento asociado al gran desarrollo de las caacutemaras digestivas a los altos

requerimientos de energiacutea yo a la baja calidad de la dieta Asiacute durante el invierno

presenta una significativa disminucioacuten de la masa corporal (Muntildeoz-Pedreros 2000)

Distribucioacuten Se distribuye desde la IV Regioacuten hasta la Regioacuten Metropolitana

Haacutebitat Zonas andinas arenosas o rocosas con vegetacioacuten baja alta altitud entre los

3500 y 4600 msnm es un visitante ocasional del matorral escleroacutefilo del centro de

Chile (Canals et al 2005b)

14

b) Abrothrix olivaceus (Laucha Olivaacutecea)

httpwwwfotonaturalezacldatamedia2IMG_0162_2jpg

Figura 3 Abrothrix olivaceus

Biologiacutea y fisiologiacutea Pequentildeo roedor su cola es maacutes pequentildea que su cuerpo tiene

orejas pequentildeas y ojos medianos su pelaje es fino de color grisaacuteceo pesa 303g plusmn 30g

(Figura 3)

Distribucioacuten Se encuentra en el norte y centro de Chile desde Tarapacaacute (I Regioacuten) a

Tierra del Fuego (XII Regioacuten)

Haacutebitat Praderas montes bosques y aacutereas pedrosas desde 2500 msnm (Canals et al

2005b)

Comportamiento Es omniacutevoro Se alimenta de frutos que caen de los aacuterboles (Peumo

Belloto) insectos u otros invertebrados Invade las construcciones humanas rurales

atacando las siembras de granos y sus depoacutesitos Se mimetiza con el ambiente cuando se

siente perseguido entre sus reacciones de defensa destacan reflejos automaacuteticos de

muerte simulada (inmovilizacioacuten) Su mayor actividad diurna es en verano (45)

disminuyendo en otontildeo y hacieacutendose miacutenima en invierno (27) Prefiere cuevas

subterraacuteneas aacutereas protegidas o bajo grandes rocas (Muntildeoz-Pedreros 2000)

15

c) Phyllotis darwini (Lauchoacuten Orejudo de Darwin)

httpwwwecuadorcienciaorgimageszoologiaphyllotis-darwini2jpg

Figura 4- Phyllotis darwini

Biologiacutea y fisiologiacutea Roedor robusto con cola larga ojos y pabellones auriculares

grandes (maacutes de 20 mm) Molares bajos El pelaje es largo y sedoso con un claro

dominio de los pigmentos de color cafeacute El dorso es de tonalidad bruna con importancia

variable de las eumelaninas negras seguacuten edad y subespecie En general los juveniles

son grisaacuteceos y los adultos cafeacute-ocres El pecho y abdomen son muy claros

amarillentos u ocraacuteceos En el matorral escleroacutefilo de Santiago los adultos pesan 615 plusmn

31g (Figura 4)

Distribucioacuten Peruacute Bolivia y Argentina En Chile desde Tarapacaacute (I Regioacuten) hasta

Malleco (IX Regioacuten) desde el nivel del mar hasta 4800 m de altitud

Haacutebitat Vive siempre en zonas con vegetacioacuten baja

Comportamiento Es de gran actividad nocturna por su capacidad de correr trepar a

las ramas y desplazarse en un amplio radio de accioacuten Su tracto intestinal estaacute adaptado

para una gran variedad de alimentos De gran actividad y extenso radio de accioacuten Es un

animal de gran vivacidad y velocidad de reaccioacuten Busca la proteccioacuten de piedras y

rocas Posee estrategias termorreguladoras conductuales condicionadas por su pequentildeo

16

tamantildeo (alto gasto de energiacutea peso-especiacutefico) haacutebitat climaacuteticamente variable

condicioacuten de especie no migratoria buena oferta alimentaria que permite la coexistencia

intraespeciacutefica Estas estrategias conductuales le impulsan a agruparse y construir nidos

en condiciones de baja temperatura Por el contrario no se agrega ni ocupa nidos a

temperaturas altas Construye un nido esfeacuterico de fibras vegetales en una rendija rocosa

que le sirve ademaacutes de refugio para los adultos Suele ocupar galeriacuteas abandonadas de

Cururo (Spalacopus cyanus) y Degu (Octodon degus)

El periacuteodo reproductivo se presenta entre agosto y febrero en Fray Jorge y entre

septiembre y marzo en Concepcioacuten El tamantildeo de camada fluctuacutea entre cuatro y ocho

criacuteas En el matorral escleroacutefilo se establece una densidad promedio de 207 indhaacute

donde es el micromamiacutefero maacutes abundante Es una especie esencialmente herbiacutevora

pero en primavera consume una pequentildea porcioacuten de insectos la que incrementa en

verano Fuertemente depredado aparecen sus restos en forma muy frecuente en

regurgitados de aves rapaces nocturnas (Lechuza Comuacuten Tyto alba y Pequeacuten Athene

cunicularia) y en heces de Zorros (Pseudolapex spp) Tambieacuten es consumido por el

Quique (Galictis cuja) Es parasitado por el oxiurido Syphacia phyllotios Su eacutexito en

haacutebitat xeacutericos pareciera explicarse no soacutelo por adaptaciones etoloacutegicas y ecoloacutegicas

sino que tambieacuten por especializaciones fisioloacutegicas eficientes en la conservacioacuten de

agua corporal (evaporacioacuten pulmocutaacutenea 234 mg H2Ogh) Posee una capacidad de

concentracioacuten renal que implica un alto grado de especializacioacuten fisioloacutegica de la viacutea

renal (concentracioacuten urinaria miacutenima 850 mOsmkg) Su estado de conservacioacuten es sin

problemas (Muntildeoz-Pedreros 2000)

Subespecies Existen unas ocho subespecies cuatro de ellas en Chile Phyllotis darwini

rupestris Phyllotis darwini darwini Phyllotis darwini boedeckeri y Phyllotis darwini

fulvescens P d rupestris se distribuyen en el sur de Peruacute suroeste de Bolivia oeste de

17

Argentina en Chile entre la Primera Regioacuten y las provincias de El Loa y Antofagasta (II

Regioacuten) P d darwini desde la Provincia de Choapa (IV Regioacuten) hasta la Regioacuten

Metropolitana P d boedeckeri ha sido capturado en las provincias de Cauquenes (VII

Regioacuten) y Ntildeuble (VIII Regioacuten) P d fulvescens en la provincia de Malleco (IX Regioacuten)

(Mann 1978)

B) QUIROacutePTEROS

El nombre Chiroptera significa literalmente manos aladas Uacutenicos mamiacuteferos

que tienen la capacidad de volar y ademaacutes desenvolverse sin ninguacuten problema en la

oscuridad gracias a un sistema de radar que se los permite Son los conocidos

murcieacutelagos que en Chile son pequentildeos y se alimentan de insectos o sangre

a) Myotis chiloensis (Murcieacutelago Oreja de Ratoacuten)

http3bpblogspotcom_ymTzcYSL6BwR2Fa-0HkLyIAAAAAAAAAA4pqCk4kg6nggs1600myotis+chiloensisjpg

Figura 5- Myotis chiloensis

Biologiacutea y fisiologiacutea Pertenece a la familia Vespertilionidae Es un murcieacutelago

pequentildeo endeacutemico de Chile aproximadamente de 9 cm de largo y 6 g de peso corporal

(Mann 1978 Gantz y Martiacutenez 2000) Entre las caracteriacutesticas craneanas cobran

especial importancia diagnoacutestica los 38 dientes cuyo nuacutemero es el maacuteximo que aparece

en los murcieacutelagos En el sedoso pelaje de este pequentildeo murcieacutelago chileno

predominan pigmentos brunos y ocres del grupo de las feomelanina El color de los

especiacutemenes variacutea entre liacutemites muy amplios de acuerdo con las condiciones

18

ambientales de su aacuterea de vida Su cola larga se encuentra incluida totalmente en el

uropatagio (Figura 5)

Distribucioacuten Myotis chiloensis se distribuye a lo largo de todo Chile continental desde

la frontera con el Peruacute hasta el estrecho de Magallanes (Mann 1978) Endeacutemico de

nuestro paiacutes M ch atacamensis se distribuye desde el sur del Peruacute y norte de Chile

hasta la IV Regioacuten M ch chiloensis desde la IV hasta la XII Regioacuten

Haacutebitat Se encuentra en vegetacioacuten cercana a cursos de agua en zonas aacuteridas (M

chiloensis atacamensis) y semiaacuteridas o en matorrales sabanas y bosques huacutemedos

preferentemente en zonas costeras del sur de Chile (M chiloensis chiloensis) Se supone

que es bastante abundante en Tierra del Fuego pero sus haacutebitos nocturnos y su

presencia en el bosque hacen que no haya un gran volumen de informacioacuten acerca de

esta especie

Comportamiento Su actividad diaria se traduce en un periacuteodo de alimentacioacuten y vuelo

de tres horas y otro de permanencia en su refugio de aproximadamente 21 horas

Durante el diacutea se refugia en las fisuras de la corteza de los aacuterboles techos de

construcciones y cuevas rocosas en la zona costera del aacuterea septentrional de su

distribucioacuten Debido a su reducido tamantildeo corporal y una tasa metaboacutelica maacutes baja que

la liacutenea de la endotermia caeriacutea en sopor diariamente Posee superficies alares cortas y

anchas (baja carga alar) lo que se traduce en un vuelo lento y de alta maniobrabilidad

Esto facilita la captura de sus presas en vuelo La dieta es exclusivamente insectiacutevora

depredando en el sur de Chile preferentemente sobre diacutepteros del grupo Nematocera

Paren una sola criacutea (caracteriacutestica propia del geacutenero)

Subespecies Chile posee dos subespecies M ch atacamensis actualmente reconocida

como especie plena y M ch chiloensis M ch chiloensis es clasificada como de Menor

19

Riesgo casi amenazado es decir se aproxima a ser Vulnerable M ch atacamensis es

clasificada como Vulnerable (Gantz y Martiacutenez 2000)

b) Tadarida brasiliensis (Murcieacutelago Coludo)

httpwwwificcclwebfm_send58

Figura 6- Tadarida brasiliensis

Biologiacutea y fisiologiacutea Pertenece a la Familia Molossidae es un microquiroacuteptero

neotropical de tamantildeo grande con un tamantildeo de 105 mm y un peso promedio de 138 g

Tiene como caracteriacutestica el extremo de su cola liberado de la membrana uropatagial

de ahiacute el nombre de murcieacutelago de ldquocola librerdquo El pelaje es corto y sedoso de un color

general cafeacute oscuro grisaacuteceo La longitud total de este murcieacutelago puede llegar a 95 mm

donde la cola mide hasta 36 mm (Figura 6)

Distribucioacuten Se distribuye en la regioacuten neotropical estaacute presente en Centro Ameacuterica

(de Costa Rica al sur) y Sudameacuterica hasta Chile y Argentina En Chile se distribuye

desde Arica hasta Valdivia

Haacutebitat Se caracteriza por estar fuertemente relacionado con el hombre usualmente

coloniza edificios urbanos (Canals et al 2005b Gantz y Martiacutenez 2000 Mann 1978)

vive en los tejados y piezas abandonadas tambieacuten en aacuterboles huecos y cuevas desde la

20

costa hasta los 1000 msnm en la Cordillera de los Andes T brasiliensis ha sido

reportado volando sobre los 3000 msnm durante migracioacuten (Canals et al 2005b)

Comportamiento Mamiacutefero de haacutebitos notablemente gregarios es frecuente en

ciudades y poblados Es un murcieacutelago social que se caracteriza por formar grandes

colonias que pueden llegar a 154000 individuos en una caverna en Colorado Estados

Unidos Son principalmente insectiacutevoros aunque en cautiverio pueden adquirir haacutebitos

frugiacutevoros Su dieta consiste en pequentildeas polillas y escarabajos los que atrapa al vuelo

en aacutereas abiertas Las hembras dan a luz una criacutea entre agosto y noviembre Cae en

sopor durante los meses de invierno en el centro y sur de Chile probablemente por las

bajas temperaturas ambientales yo la baja disponibilidad de insectos durante el periacuteodo

invernal Tambieacuten presenta adaptaciones morfoloacutegicas y fisioloacutegicas (mantencioacuten de

caracteres primitivos en las extremidades posteriores) que le permiten una locomocioacuten

cuadruacutepeda siendo esta caracteriacutestica distintiva para esta especie Sus alas son angostas

y largas lo que representa una adaptacioacuten para vuelos directos de alta velocidad y baja

maniobrabilidad Estas caracteriacutesticas de vuelo le permiten desplazamientos migratorios

yo moverse desde las zonas de descanso hasta sus lugares de alimentacioacuten Vuela

grandes distancias durante su alimentacioacuten nocturna aunque permanece periacuteodos breves

de tiempo en vuelo El establecimiento de las poblaciones de T brasiliensis en haacutebitat

xeacutericos se posibilita por presentar adaptaciones de la estructura renal que le permiten

mayores concentraciones de orina conservando mejor el agua corporal Presentando

ademaacutes mayor tolerancia a la privacioacuten hiacutedrica reduciendo la peacuterdida de agua por

evaporacioacuten durante el descanso y vuelo al seleccionar lugares de reposo maacutes friacuteos y

huacutemedos (Gantz y Martiacutenez 2000)

21

C) AVES

a) Nothoprocta perdicaria (Perdiz)

httpwwwavesdechilecl0jpgn064jpg

Figura 7- Nothoprocta perdicaria

Biologiacutea y fisiologiacutea Ave de tamantildeo mediano (30 cm de largo 410 g de peso corporal)

corpulenta de color cafeacute grisaacuteceo con alas cortas y casi sin cola (Figura 7)

Distribucioacuten Desde el riacuteo Huasco a Llanquihue

Haacutebitat Matorrales y pastizales

Comportamiento Prefiere caminar a volar pasa gran parte del tiempo entre los

matorrales y pastizales Vuela soacutelo cuando se siente amenazada hacieacutendolo a distancias

cortas y baja altura mientras lanza gritos fuertes y repetidos Se alimenta de semillas

frutos secos e insectos Se reproduce en primavera construyendo un nido en el suelo

bajo arbustos espesos en los que pone ocho a diez huevos de color cafeacute oscuro brillante

El macho los incuba Los polluelos son autoacutefagos salen a diacuteas de nacidos del nido para

seguir a los padres y alimentarse por siacute solos Su estado de conservacioacuten es sin

problemas Esta ave es endeacutemica de Chile (Hoffmann y Lazo 2002)

22

b) Zenaida auriculata (Toacutertola)

httpwwwricardomollerjensencomdatamedia59328--Torcaza-Zenaida-auriculata-Venado-Tuerto-10-2008-2-bjpg

Figura 8- Zenaida auriculata

Biologiacutea y fisiologiacutea Paloma de tamantildeo mediano (26-27 cm de largo 150 g de peso)

de color gris con manchas negras (Figura 8)

Distribucioacuten Desde Arica a Tierra del Fuego Es muy abundante en Chile central

desde la costa hasta la cordillera

Haacutebitat Zona costera valles campos y bosques hasta unos 2000 msnm

Comportamiento Es frecuente en jardines y calles arboladas Generalmente se le

encuentra en parejas o bandadas pequentildeas El periacuteodo reproductivo coincide con el

inicio de la primavera hasta mediados de verano Durante estos meses lleva a cabo dos

y hasta tres posturas de dos huevos cada una Anida generalmente en arbustos o aacuterboles

bajos cercanos a una fuente de agua construyendo una base de palitos muy baacutesica Los

huevos son blancos lisos y de tamantildeo promedio de 29 x 22 mm A comienzo del

otontildeo cuando los pichones ya vuelan se pueden ver grandes bandadas familiares de

hasta 200 paacutejaros cruzando los campos de un lugar a otro en busca de su alimento

consistente principalmente en semillas que encuentran en el suelo Es un ave de vuelo

23

raacutepido con gran capacidad de maniobrabilidad y muy desconfiada Su estado de

conservacioacuten es sin problemas (Hoffmann y Lazo 2002)

24

3 HIPOacuteTESIS

Los paraacutemetros hematoloacutegicos (tamantildeo y concentracioacuten de gloacutebulos rojos) de

aves y mamiacuteferos cambiaraacuten de acuerdo a las exigencias energeacuteticas impuestas por su

modo de vida y lo haraacuten en conjunto con los paraacutemetros pulmonares

Seguacuten esto se puede predecir que

Las aves y mamiacuteferos voladores (de alta exigencia energeacutetica) deberiacutean tener

una mayor concentracioacuten de gloacutebulos rojos en el capilar pulmonar y gloacutebulos rojos de

menor tamantildeo que aquellos no voladores (de baja exigencia energeacutetica) y esto se

asociaraacute a una mayor capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno

5 OBJETIVO GENERAL

1 Estimar y comparar los paraacutemetros hematoloacutegicos en aves y mamiacuteferos de

distinto requerimiento energeacutetico

2 Relacionar los paraacutemetros hematoloacutegicos con paraacutemetros morfoloacutegicos

pulmonares asociados a la difusioacuten de oxiacutegeno

6 OBJETIVOS ESPECIacuteFICOS

1 Determinar el tamantildeo de los gloacutebulos rojos seguacuten longitud y diaacutemetro en las

distintas especies

2 Determinar el VGA (hematocrito) capilar pulmonar con el meacutetodo de conteo de

puntos en las distintas especies

3 Relacionar los hallazgos hematoloacutegicos con las caracteriacutesticas pulmonares de las

especies analizadas

25

7 MATERIAL Y MEacuteTODOS

71 Modelos animales

En este estudio se trabajoacute con cinco especies de mamiacuteferos

a) No voladores (3) Abrothrix andinus (masa corporal = 255 plusmn 19 g) Abrothrix

olivaceus (masa corporal = 263 plusmn 20 g) Phyllotis darwini (masa corporal = 7536 plusmn

496 g)

b) Voladores (2) Tadarida brasiliensis (masa corporal = 113 plusmn 05 g) y Myotis

chiloensis (masa corporal = 60 plusmn 010 g)

Y con dos especies de aves Zenaida auriculata (voladora) (masa corporal = 1411 plusmn

155 g) y Nothoprocta perdicaria (masa corporal = 39833 plusmn 1170 g) (de vuelo

ocasional)

Las aves y roedores utilizados en este estudio fueron capturados con trampas

Sherman o redes de niebla y transportados inmediatamente al laboratorio durante la

primavera y el verano Los murcieacutelagos fueron donados por el Instituto de Salud

Puacuteblica de Chile

72 Disentildeo experimental

Se capturaron 3 animales adultos de cada especie durante la misma eacutepoca del

antildeo Los animales se pesaron y luego fueron sacrificados mediante la exposicioacuten a una

caacutemara de 100 C02 o por una sobredosis de anesteacutesico por inyeccioacuten intraperitoneal

seguacuten las normas del Comiteacute de Eacutetica de la Facultad de Ciencias de la Universidad de

Chile La traacutequea cervical fue canulada y se realizoacute una incisioacuten caudal al xifoesternoacuten

puncionando cuidadosamente el diafragma a cada lado de la liacutenea media produciendo

un neumotoacuterax y colapso pulmonar Los pulmones fueron fijados in situ mediante una

perfusioacuten intratraqueal por gravedad con glutaraldehiacutedo al 23 en buffer fosfato pH

74 Cuando la solucioacuten fijadora rebasoacute el nivel de la traacutequea se realizoacute una ligadura

26

craneal a la caacutenula e inmediatamente despueacutes los pulmones fueron removidos y

sumergidos en fijador (glutaraldehiacutedo 23) a 4ordm C por un miacutenimo de dos horas

Para el estudio de microscopiacutea electroacutenica de transmisioacuten (MET) se realizaron

cortes de pulmoacuten de cada loacutebulo de los que se obtuvieron trozos pequentildeos de 1 a 2 mm

de espesor que fueron lavados por un miacutenimo de dos horas en una solucioacuten buffer a

4ordmC y fijados en tetroacutexido de osmio al 1 por 1 hora a 4ordmC Luego el tejido fue

deshidratado en alcohol de graduacioacuten creciente (comenzando al 30) previo a la

infiltracioacuten y embebimiento en epon construyendo cubos de 2 a 3 mm3 de los cuales se

obtuvieron cortes semifinos de 1microm tentildeidos con azul de toluidina al 1 De ellos se

obtuvieron cortes finos de 60-90 nm de grosor montados en grillas de 200 Mesh y

contrastados con citrato de plomo Los cortes semifinos se fotografiaron a traveacutes de

microscopio oacuteptico y los cortes finos se fotografiaron a traveacutes de MET a distintas

magnificaciones con el fin de observar adecuadamente las estructuras

La estimacioacuten del hematocrito del capilar pulmonar se hizo mediante el sistema

de conteo de puntos considerando la foacutermula propuesta por Weibel (19701971) en las

imaacutegenes que mostraban los capilares pulmonares como Hto = pe(pe + pl) donde pe y

pl son el nuacutemero de puntos de una grilla donde intersectan los eritrocitos y el plasma

respectivamente Asimismo el diaacutemetro (De) y la longitud del eje transversal de los

eritrocitos (Te) se midioacute utilizando un software de medidas morfomeacutetricas (Scion

Imagetrade) Para los efectos praacutecticos el diaacutemetro se definioacute como la longitud del eje

mayor siguiendo la curvatura de la ceacutelula y el eje transversal trazado

perpendicularmente al punto medio del diaacutemetro (Figura 9)

27

Figura 9- Capilar pulmonar y gloacutebulos rojos (A) el murcieacutelago Tadarida brasiliensis

(7000X) y (B) la perdiz Nothoprocta perdicaria (1500X)

28

73 Anaacutelisis

Los datos de Hematocrito y tamantildeo de los gloacutebulos rojos de mamiacuteferos y aves

fueron analizados mediante pruebas de Kruskall-Wallis y Wilcoxon-Mann-Whitney

respectivamente La distribucioacuten de frecuencias de los valores de hematocrito (es decir

nuacutemero de capilares con un hematocrito particular) entre las especies estudiadas se

comparoacute con una prueba de χ 2 para ambos taxones

Para explorar las posibles relaciones entre paraacutemetros pulmonares y

hematoloacutegicos los datos presentes de diaacutemetro de gloacutebulos rojos y los datos publicados

de densidad de superficie respiratoria y grosor de la barrera alveacuteolo-capilar de los

mismos individuos de cada especie (Canals et al 2005b Figueroa et al 2007) fueron

analizados por medio de anaacutelisis de cluster y anaacutelisis de componentes principales

basado en valores estandarizados para cada taxoacuten (aves y mamiacuteferos) La relacioacuten entre

el tamantildeo de los gloacutebulos rojos y la capacidad de difusioacuten masa-especiacutefica de oxiacutegeno

de la barrera aire-sangre (DLO2Mb) se estudioacute con anaacutelisis de correlacioacuten y regresioacuten

29

8 RESULTADOS

No se encontraron diferencias estadiacutesticas en el hematocrito capilar pulmonar

(χ2

4 = 667 P = 0155 y Z = 0567 P =0564 en Kruskall-Wallis y en las pruebas de

Wilcoxon en mamiacuteferos y aves respectivamente) (Tabla 1) Sin embargo en las aves

se encontroacute una distribucioacuten maacutes simeacutetrica que en mamiacuteferos (χ 2

20 = 4105 P = 00037

Figura 10) Si bien los mamiacuteferos tienen una asimetriacutea negativa en la frecuencia de la

distribucioacuten capilar de hematocrito (-047 en promedio) las aves no mostraron asimetriacutea

(00032) En ambos grupos taxonoacutemicos las distribuciones de frecuencia en las

especies fueron marginalmente diferentes (χ 2

12 = 2071 P = 006 y χ

2 4 = 851 P = 007

en mamiacuteferos y aves respectivamente) aunque esto no tuvo una clara relacioacuten

taxonoacutemica Considerando el segmento de capilar individual como unidad de estudio

el rango de hematocrito capilar pulmonar osciloacute entre 0 y 99 en los mamiacuteferos y entre

0 y 89 en las aves

9

2 REVISIOacuteN BIBLIOGRAacuteFICA

2 1 Caracteriacutesticas de los eritrocitos

La sangre es un tejido conectivo especializado que se compone de distintos

elementos como gloacutebulos rojos o eritrocitos gloacutebulos blancos o leucocitos y plaquetas

que se encuentran suspendidos en el plasma En animales endotermos la sangre aporta a

cada ceacutelula agua oxiacutegeno electrolitos nutrientes y hormonas necesarias para su

funcionamiento normal y a su vez transporta gases hacia los oacuterganos de excrecioacuten

Los gloacutebulos rojos de los mamiacuteferos son discos redondos y levemente

bicoacutencavos a excepcioacuten de los cameacutelidos que tienen gloacutebulos rojos ovalados (Schmidt-

Nielsen 1997) El diaacutemetro del eritrocito es caracteriacutestico para cada especie en los

mamiacuteferos estaacute entre 5 a 10 microm (Schmidt-Nielsen 1997) no existiendo relacioacuten entre el

tamantildeo corporal y el tamantildeo del eritrocito El eritrocito de los mamiacuteferos carece de

nuacutecleo todos los demaacutes vertebrados tienen gloacutebulos rojos nucleados (Schalm 1964) y

son generalmente ovalados y de mayor tamantildeo que en los mamiacuteferos

Su principal funcioacuten es el transporte de hemoglobina para entregar a los tejidos

el oxiacutegeno necesario para su funcionamiento metaboacutelico adecuado En su interior la

hemoglobina estaacute en un ambiente de pH ligeramente maacutes aacutecido que el plasma lo que

aumenta su eficacia como pigmento respiratorio Ademaacutes el eritrocito contribuye al

volumen sanguiacuteneo participando en la dinaacutemica de la circulacioacuten sanguiacutenea Este

uacuteltimo en vertebrados como anfibios reptiles aves y mamiacuteferos en general representa

entre 5 a 10 del peso corporal (Randall et al 1998)

En aves y mamiacuteferos existe una divisioacuten del corazoacuten y separacioacuten entre

circulacioacuten sisteacutemica y pulmonar con grandes diferencias de presioacuten entre ambos

circuitos La circulacioacuten pulmonar difiere de la sisteacutemica en que la resistencia total es

10

menor la presioacuten sanguiacutenea puede entonces ser maacutes baja y las arterias pulmonares

tienen paredes maacutes delgadas (Schmidt-Nielsen 1997)

22 Hematocrito

El Hematocrito es el meacutetodo utilizado para obtener el volumen globular

aglomerado o VGA El teacutermino hematocrito corresponde al porcentaje de volumen de

los eritrocitos en la sangre (Schmidt-Nielsen 1997 Randall et al 1998) Este es

considerablemente inferior al valor calculado con los datos sobre volumen plasmaacutetico y

con el hematocrito de la sangre venosa (Schalm 1964) La sangre de los vasos

pequentildeos arrojan un hematocrito capilar inferior a la del corazoacuten o los grandes vasos

(Schalm 1964 Randall et al 1998) Por ejemplo se han encontrado los siguientes

valores de hematocrito en diversos oacuterganos y tejidos del perro con hematocrito de

sangre venosa de 43 bazo 80 hiacutegado 40 pulmones 35 corazoacuten y muacutesculos

esqueleacuteticos 20-25 rintildeoacuten viacuteas gastrointestinales y cerebro 15-20 (Schalm 1964)

El meacutetodo comuacuten para la determinacioacuten del hematocrito es el Hematocrito de

Wintrobe (Schalm1964) sin embargo existen otras teacutecnicas como el microhematocrito

cuyas ventajas son obtener valores de volumen globular maacutes exactos y constantes

menor tiempo de obtencioacuten de resultados y menor cantidad de sangre requerida para la

muestra El hematocrito es un procedimiento exacto y praacutectico para medicioacuten del

hematocrito venoso o capilar (Schalm 1964) Ademaacutes existen paraacutemetros

morfomeacutetricos para la determinacioacuten del hematocrito a traveacutes de microscopiacutea

electroacutenica por meacutetodos estereoloacutegicos A traveacutes de conteo de puntos aleatorios que

caen sobre los eritrocitos (Pe) y sobre el plasma (Ppl) podemos estimar el hematocrito

intracapilar mediante la foacutermula (Figura 1) Hc = Pe (Pe+Ppl)=PePc (Weibel

19701971)

11

Figura 1- Gloacutebulos rojos en el capilar pulmonar de un ave (8000X)

23 Respuestas Hematoloacutegicas

Las diferentes exigencias metaboacutelicas entre los individuos se relacionan en gran

medida al ambiente en que se desarrollan y al tipo de actividad que estos desempentildean

El tamantildeo corporal el vuelo y la altitud influyen en los requerimientos energeacuteticos de

los individuos (Canals et al 2005b Schmidt-Nielsen 1997)

En ambientes de alta altitud la presioacuten parcial de oxiacutegeno (pO2) disminuye

como consecuencia de la disminucioacuten de la presioacuten baromeacutetrica (Novoa et al 2003)

La presioacuten criacutetica de oxiacutegeno (Pc) puede ser modificada por varios factores

tanto exoacutegenos como endoacutegenos entre ellos el pO2 ambiental la temperatura ambiente

el efecto de eacutesta sobre la temperatura corporal y el consumo de O2 La Pc se relaciona

con el haacutebitat de los animales por ejemplo animales que viven en ambientes con altas

presiones parciales de oxigeno tienen mayor metabolismo que aquellos que habitan

ambientes con menor pO2 (Novoa et al 2003)

N

E

P

E

N Nuacutecleo

E Eritrocito

P Plasma

12

En murcieacutelagos y mamiacuteferos no voladores se observa una buena correlacioacuten

entre el diaacutemetro de los eritrocitos y el tamantildeo corporal en ambos grupos Mientras maacutes

pequentildeo el animal maacutes pequentildeos seraacuten los gloacutebulos rojos (Juumlrgens et al 1981) Una

correlacioacuten inversa entre tamantildeo y nuacutemero de eritrocitos se ha reportado previamente en

peces anfibios mamiacuteferos y reptiles lo que lleva a concluir que esta relacioacuten es comuacuten

para los vertebrados (Ruiz et al 1993)

Las aves nativas de alta altitud poseen mayor concentracioacuten de hemoglobina

mayor recuento globular y mayor porcentaje de hematocrito que aquellas de baja altitud

Carey y Morton (1976) han reportado porcentajes de hematocrito en general sobre 50

para aves salvajes Sin embargo en las aves otros factores afectan tambieacuten estos

paraacutemetros como es el nivel de actividad y la deshidratacioacuten durante el vuelo las bajas

temperaturas ambientales e incluso diferencias sexuales en los niveles de hemoglobina y

hematocrito que podriacutean tener relacioacuten con la temporada reproductiva (Novoa et al

2003)

Finalmente a nivel hematoloacutegico aves y mamiacuteferos comparten rasgos

semejantes Especies de alta y de baja altitud presentan valores similares en la mayoriacutea

de los paraacutemetros hematoloacutegicos sin embargo en ambos grupos la afinidad de la

hemoglobina por oxiacutegeno parece jugar un rol preponderante ya que generalmente es

mayor en especies de altura (Novoa et al 2003)

24 Caracteriacutesticas bioloacutegicas de las especies estudiadas

A) ROEDORES

Son el orden de mamiacuteferos maacutes abundante Se caracterizan por presentar dos

dientes incisivos en el maxilar inferior con un amplio espacio entre eacutestos y los molares

que les permiten roer (Muntildeoz-Pedreros 2000)

13

a) Abrothrix andinus (Laucha Andina)

httpwwwfotonaturalezacldatamedia2raton-andinojpg

Figura 2- Abrothrix andinus

Biologiacutea y fisiologiacutea Es un roedor de pequentildeo tamantildeo (Figura 2) En condiciones de

exposicioacuten al friacuteo y con baja calidad de alimento ocurren cambios raacutepidos en la

morfologiacutea de su tracto digestivo En su ambiente natural aumenta tanto su metabolismo

energeacutetico peso independiente como el tamantildeo de sus caacutemaras digestivas en fase con

los meses de invierno posiblemente por un mecanismo compensatorio de alta

plasticidad que impide un desbalance de materia y energiacutea De esta forma el alto costo

metaboacutelico bajo condiciones invernales se compensariacutea con el alto consumo de

alimento asociado al gran desarrollo de las caacutemaras digestivas a los altos

requerimientos de energiacutea yo a la baja calidad de la dieta Asiacute durante el invierno

presenta una significativa disminucioacuten de la masa corporal (Muntildeoz-Pedreros 2000)

Distribucioacuten Se distribuye desde la IV Regioacuten hasta la Regioacuten Metropolitana

Haacutebitat Zonas andinas arenosas o rocosas con vegetacioacuten baja alta altitud entre los

3500 y 4600 msnm es un visitante ocasional del matorral escleroacutefilo del centro de

Chile (Canals et al 2005b)

14

b) Abrothrix olivaceus (Laucha Olivaacutecea)

httpwwwfotonaturalezacldatamedia2IMG_0162_2jpg

Figura 3 Abrothrix olivaceus

Biologiacutea y fisiologiacutea Pequentildeo roedor su cola es maacutes pequentildea que su cuerpo tiene

orejas pequentildeas y ojos medianos su pelaje es fino de color grisaacuteceo pesa 303g plusmn 30g

(Figura 3)

Distribucioacuten Se encuentra en el norte y centro de Chile desde Tarapacaacute (I Regioacuten) a

Tierra del Fuego (XII Regioacuten)

Haacutebitat Praderas montes bosques y aacutereas pedrosas desde 2500 msnm (Canals et al

2005b)

Comportamiento Es omniacutevoro Se alimenta de frutos que caen de los aacuterboles (Peumo

Belloto) insectos u otros invertebrados Invade las construcciones humanas rurales

atacando las siembras de granos y sus depoacutesitos Se mimetiza con el ambiente cuando se

siente perseguido entre sus reacciones de defensa destacan reflejos automaacuteticos de

muerte simulada (inmovilizacioacuten) Su mayor actividad diurna es en verano (45)

disminuyendo en otontildeo y hacieacutendose miacutenima en invierno (27) Prefiere cuevas

subterraacuteneas aacutereas protegidas o bajo grandes rocas (Muntildeoz-Pedreros 2000)

15

c) Phyllotis darwini (Lauchoacuten Orejudo de Darwin)

httpwwwecuadorcienciaorgimageszoologiaphyllotis-darwini2jpg

Figura 4- Phyllotis darwini

Biologiacutea y fisiologiacutea Roedor robusto con cola larga ojos y pabellones auriculares

grandes (maacutes de 20 mm) Molares bajos El pelaje es largo y sedoso con un claro

dominio de los pigmentos de color cafeacute El dorso es de tonalidad bruna con importancia

variable de las eumelaninas negras seguacuten edad y subespecie En general los juveniles

son grisaacuteceos y los adultos cafeacute-ocres El pecho y abdomen son muy claros

amarillentos u ocraacuteceos En el matorral escleroacutefilo de Santiago los adultos pesan 615 plusmn

31g (Figura 4)

Distribucioacuten Peruacute Bolivia y Argentina En Chile desde Tarapacaacute (I Regioacuten) hasta

Malleco (IX Regioacuten) desde el nivel del mar hasta 4800 m de altitud

Haacutebitat Vive siempre en zonas con vegetacioacuten baja

Comportamiento Es de gran actividad nocturna por su capacidad de correr trepar a

las ramas y desplazarse en un amplio radio de accioacuten Su tracto intestinal estaacute adaptado

para una gran variedad de alimentos De gran actividad y extenso radio de accioacuten Es un

animal de gran vivacidad y velocidad de reaccioacuten Busca la proteccioacuten de piedras y

rocas Posee estrategias termorreguladoras conductuales condicionadas por su pequentildeo

16

tamantildeo (alto gasto de energiacutea peso-especiacutefico) haacutebitat climaacuteticamente variable

condicioacuten de especie no migratoria buena oferta alimentaria que permite la coexistencia

intraespeciacutefica Estas estrategias conductuales le impulsan a agruparse y construir nidos

en condiciones de baja temperatura Por el contrario no se agrega ni ocupa nidos a

temperaturas altas Construye un nido esfeacuterico de fibras vegetales en una rendija rocosa

que le sirve ademaacutes de refugio para los adultos Suele ocupar galeriacuteas abandonadas de

Cururo (Spalacopus cyanus) y Degu (Octodon degus)

El periacuteodo reproductivo se presenta entre agosto y febrero en Fray Jorge y entre

septiembre y marzo en Concepcioacuten El tamantildeo de camada fluctuacutea entre cuatro y ocho

criacuteas En el matorral escleroacutefilo se establece una densidad promedio de 207 indhaacute

donde es el micromamiacutefero maacutes abundante Es una especie esencialmente herbiacutevora

pero en primavera consume una pequentildea porcioacuten de insectos la que incrementa en

verano Fuertemente depredado aparecen sus restos en forma muy frecuente en

regurgitados de aves rapaces nocturnas (Lechuza Comuacuten Tyto alba y Pequeacuten Athene

cunicularia) y en heces de Zorros (Pseudolapex spp) Tambieacuten es consumido por el

Quique (Galictis cuja) Es parasitado por el oxiurido Syphacia phyllotios Su eacutexito en

haacutebitat xeacutericos pareciera explicarse no soacutelo por adaptaciones etoloacutegicas y ecoloacutegicas

sino que tambieacuten por especializaciones fisioloacutegicas eficientes en la conservacioacuten de

agua corporal (evaporacioacuten pulmocutaacutenea 234 mg H2Ogh) Posee una capacidad de

concentracioacuten renal que implica un alto grado de especializacioacuten fisioloacutegica de la viacutea

renal (concentracioacuten urinaria miacutenima 850 mOsmkg) Su estado de conservacioacuten es sin

problemas (Muntildeoz-Pedreros 2000)

Subespecies Existen unas ocho subespecies cuatro de ellas en Chile Phyllotis darwini

rupestris Phyllotis darwini darwini Phyllotis darwini boedeckeri y Phyllotis darwini

fulvescens P d rupestris se distribuyen en el sur de Peruacute suroeste de Bolivia oeste de

17

Argentina en Chile entre la Primera Regioacuten y las provincias de El Loa y Antofagasta (II

Regioacuten) P d darwini desde la Provincia de Choapa (IV Regioacuten) hasta la Regioacuten

Metropolitana P d boedeckeri ha sido capturado en las provincias de Cauquenes (VII

Regioacuten) y Ntildeuble (VIII Regioacuten) P d fulvescens en la provincia de Malleco (IX Regioacuten)

(Mann 1978)

B) QUIROacutePTEROS

El nombre Chiroptera significa literalmente manos aladas Uacutenicos mamiacuteferos

que tienen la capacidad de volar y ademaacutes desenvolverse sin ninguacuten problema en la

oscuridad gracias a un sistema de radar que se los permite Son los conocidos

murcieacutelagos que en Chile son pequentildeos y se alimentan de insectos o sangre

a) Myotis chiloensis (Murcieacutelago Oreja de Ratoacuten)

http3bpblogspotcom_ymTzcYSL6BwR2Fa-0HkLyIAAAAAAAAAA4pqCk4kg6nggs1600myotis+chiloensisjpg

Figura 5- Myotis chiloensis

Biologiacutea y fisiologiacutea Pertenece a la familia Vespertilionidae Es un murcieacutelago

pequentildeo endeacutemico de Chile aproximadamente de 9 cm de largo y 6 g de peso corporal

(Mann 1978 Gantz y Martiacutenez 2000) Entre las caracteriacutesticas craneanas cobran

especial importancia diagnoacutestica los 38 dientes cuyo nuacutemero es el maacuteximo que aparece

en los murcieacutelagos En el sedoso pelaje de este pequentildeo murcieacutelago chileno

predominan pigmentos brunos y ocres del grupo de las feomelanina El color de los

especiacutemenes variacutea entre liacutemites muy amplios de acuerdo con las condiciones

18

ambientales de su aacuterea de vida Su cola larga se encuentra incluida totalmente en el

uropatagio (Figura 5)

Distribucioacuten Myotis chiloensis se distribuye a lo largo de todo Chile continental desde

la frontera con el Peruacute hasta el estrecho de Magallanes (Mann 1978) Endeacutemico de

nuestro paiacutes M ch atacamensis se distribuye desde el sur del Peruacute y norte de Chile

hasta la IV Regioacuten M ch chiloensis desde la IV hasta la XII Regioacuten

Haacutebitat Se encuentra en vegetacioacuten cercana a cursos de agua en zonas aacuteridas (M

chiloensis atacamensis) y semiaacuteridas o en matorrales sabanas y bosques huacutemedos

preferentemente en zonas costeras del sur de Chile (M chiloensis chiloensis) Se supone

que es bastante abundante en Tierra del Fuego pero sus haacutebitos nocturnos y su

presencia en el bosque hacen que no haya un gran volumen de informacioacuten acerca de

esta especie

Comportamiento Su actividad diaria se traduce en un periacuteodo de alimentacioacuten y vuelo

de tres horas y otro de permanencia en su refugio de aproximadamente 21 horas

Durante el diacutea se refugia en las fisuras de la corteza de los aacuterboles techos de

construcciones y cuevas rocosas en la zona costera del aacuterea septentrional de su

distribucioacuten Debido a su reducido tamantildeo corporal y una tasa metaboacutelica maacutes baja que

la liacutenea de la endotermia caeriacutea en sopor diariamente Posee superficies alares cortas y

anchas (baja carga alar) lo que se traduce en un vuelo lento y de alta maniobrabilidad

Esto facilita la captura de sus presas en vuelo La dieta es exclusivamente insectiacutevora

depredando en el sur de Chile preferentemente sobre diacutepteros del grupo Nematocera

Paren una sola criacutea (caracteriacutestica propia del geacutenero)

Subespecies Chile posee dos subespecies M ch atacamensis actualmente reconocida

como especie plena y M ch chiloensis M ch chiloensis es clasificada como de Menor

19

Riesgo casi amenazado es decir se aproxima a ser Vulnerable M ch atacamensis es

clasificada como Vulnerable (Gantz y Martiacutenez 2000)

b) Tadarida brasiliensis (Murcieacutelago Coludo)

httpwwwificcclwebfm_send58

Figura 6- Tadarida brasiliensis

Biologiacutea y fisiologiacutea Pertenece a la Familia Molossidae es un microquiroacuteptero

neotropical de tamantildeo grande con un tamantildeo de 105 mm y un peso promedio de 138 g

Tiene como caracteriacutestica el extremo de su cola liberado de la membrana uropatagial

de ahiacute el nombre de murcieacutelago de ldquocola librerdquo El pelaje es corto y sedoso de un color

general cafeacute oscuro grisaacuteceo La longitud total de este murcieacutelago puede llegar a 95 mm

donde la cola mide hasta 36 mm (Figura 6)

Distribucioacuten Se distribuye en la regioacuten neotropical estaacute presente en Centro Ameacuterica

(de Costa Rica al sur) y Sudameacuterica hasta Chile y Argentina En Chile se distribuye

desde Arica hasta Valdivia

Haacutebitat Se caracteriza por estar fuertemente relacionado con el hombre usualmente

coloniza edificios urbanos (Canals et al 2005b Gantz y Martiacutenez 2000 Mann 1978)

vive en los tejados y piezas abandonadas tambieacuten en aacuterboles huecos y cuevas desde la

20

costa hasta los 1000 msnm en la Cordillera de los Andes T brasiliensis ha sido

reportado volando sobre los 3000 msnm durante migracioacuten (Canals et al 2005b)

Comportamiento Mamiacutefero de haacutebitos notablemente gregarios es frecuente en

ciudades y poblados Es un murcieacutelago social que se caracteriza por formar grandes

colonias que pueden llegar a 154000 individuos en una caverna en Colorado Estados

Unidos Son principalmente insectiacutevoros aunque en cautiverio pueden adquirir haacutebitos

frugiacutevoros Su dieta consiste en pequentildeas polillas y escarabajos los que atrapa al vuelo

en aacutereas abiertas Las hembras dan a luz una criacutea entre agosto y noviembre Cae en

sopor durante los meses de invierno en el centro y sur de Chile probablemente por las

bajas temperaturas ambientales yo la baja disponibilidad de insectos durante el periacuteodo

invernal Tambieacuten presenta adaptaciones morfoloacutegicas y fisioloacutegicas (mantencioacuten de

caracteres primitivos en las extremidades posteriores) que le permiten una locomocioacuten

cuadruacutepeda siendo esta caracteriacutestica distintiva para esta especie Sus alas son angostas

y largas lo que representa una adaptacioacuten para vuelos directos de alta velocidad y baja

maniobrabilidad Estas caracteriacutesticas de vuelo le permiten desplazamientos migratorios

yo moverse desde las zonas de descanso hasta sus lugares de alimentacioacuten Vuela

grandes distancias durante su alimentacioacuten nocturna aunque permanece periacuteodos breves

de tiempo en vuelo El establecimiento de las poblaciones de T brasiliensis en haacutebitat

xeacutericos se posibilita por presentar adaptaciones de la estructura renal que le permiten

mayores concentraciones de orina conservando mejor el agua corporal Presentando

ademaacutes mayor tolerancia a la privacioacuten hiacutedrica reduciendo la peacuterdida de agua por

evaporacioacuten durante el descanso y vuelo al seleccionar lugares de reposo maacutes friacuteos y

huacutemedos (Gantz y Martiacutenez 2000)

21

C) AVES

a) Nothoprocta perdicaria (Perdiz)

httpwwwavesdechilecl0jpgn064jpg

Figura 7- Nothoprocta perdicaria

Biologiacutea y fisiologiacutea Ave de tamantildeo mediano (30 cm de largo 410 g de peso corporal)

corpulenta de color cafeacute grisaacuteceo con alas cortas y casi sin cola (Figura 7)

Distribucioacuten Desde el riacuteo Huasco a Llanquihue

Haacutebitat Matorrales y pastizales

Comportamiento Prefiere caminar a volar pasa gran parte del tiempo entre los

matorrales y pastizales Vuela soacutelo cuando se siente amenazada hacieacutendolo a distancias

cortas y baja altura mientras lanza gritos fuertes y repetidos Se alimenta de semillas

frutos secos e insectos Se reproduce en primavera construyendo un nido en el suelo

bajo arbustos espesos en los que pone ocho a diez huevos de color cafeacute oscuro brillante

El macho los incuba Los polluelos son autoacutefagos salen a diacuteas de nacidos del nido para

seguir a los padres y alimentarse por siacute solos Su estado de conservacioacuten es sin

problemas Esta ave es endeacutemica de Chile (Hoffmann y Lazo 2002)

22

b) Zenaida auriculata (Toacutertola)

httpwwwricardomollerjensencomdatamedia59328--Torcaza-Zenaida-auriculata-Venado-Tuerto-10-2008-2-bjpg

Figura 8- Zenaida auriculata

Biologiacutea y fisiologiacutea Paloma de tamantildeo mediano (26-27 cm de largo 150 g de peso)

de color gris con manchas negras (Figura 8)

Distribucioacuten Desde Arica a Tierra del Fuego Es muy abundante en Chile central

desde la costa hasta la cordillera

Haacutebitat Zona costera valles campos y bosques hasta unos 2000 msnm

Comportamiento Es frecuente en jardines y calles arboladas Generalmente se le

encuentra en parejas o bandadas pequentildeas El periacuteodo reproductivo coincide con el

inicio de la primavera hasta mediados de verano Durante estos meses lleva a cabo dos

y hasta tres posturas de dos huevos cada una Anida generalmente en arbustos o aacuterboles

bajos cercanos a una fuente de agua construyendo una base de palitos muy baacutesica Los

huevos son blancos lisos y de tamantildeo promedio de 29 x 22 mm A comienzo del

otontildeo cuando los pichones ya vuelan se pueden ver grandes bandadas familiares de

hasta 200 paacutejaros cruzando los campos de un lugar a otro en busca de su alimento

consistente principalmente en semillas que encuentran en el suelo Es un ave de vuelo

23

raacutepido con gran capacidad de maniobrabilidad y muy desconfiada Su estado de

conservacioacuten es sin problemas (Hoffmann y Lazo 2002)

24

3 HIPOacuteTESIS

Los paraacutemetros hematoloacutegicos (tamantildeo y concentracioacuten de gloacutebulos rojos) de

aves y mamiacuteferos cambiaraacuten de acuerdo a las exigencias energeacuteticas impuestas por su

modo de vida y lo haraacuten en conjunto con los paraacutemetros pulmonares

Seguacuten esto se puede predecir que

Las aves y mamiacuteferos voladores (de alta exigencia energeacutetica) deberiacutean tener

una mayor concentracioacuten de gloacutebulos rojos en el capilar pulmonar y gloacutebulos rojos de

menor tamantildeo que aquellos no voladores (de baja exigencia energeacutetica) y esto se

asociaraacute a una mayor capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno

5 OBJETIVO GENERAL

1 Estimar y comparar los paraacutemetros hematoloacutegicos en aves y mamiacuteferos de

distinto requerimiento energeacutetico

2 Relacionar los paraacutemetros hematoloacutegicos con paraacutemetros morfoloacutegicos

pulmonares asociados a la difusioacuten de oxiacutegeno

6 OBJETIVOS ESPECIacuteFICOS

1 Determinar el tamantildeo de los gloacutebulos rojos seguacuten longitud y diaacutemetro en las

distintas especies

2 Determinar el VGA (hematocrito) capilar pulmonar con el meacutetodo de conteo de

puntos en las distintas especies

3 Relacionar los hallazgos hematoloacutegicos con las caracteriacutesticas pulmonares de las

especies analizadas

25

7 MATERIAL Y MEacuteTODOS

71 Modelos animales

En este estudio se trabajoacute con cinco especies de mamiacuteferos

a) No voladores (3) Abrothrix andinus (masa corporal = 255 plusmn 19 g) Abrothrix

olivaceus (masa corporal = 263 plusmn 20 g) Phyllotis darwini (masa corporal = 7536 plusmn

496 g)

b) Voladores (2) Tadarida brasiliensis (masa corporal = 113 plusmn 05 g) y Myotis

chiloensis (masa corporal = 60 plusmn 010 g)

Y con dos especies de aves Zenaida auriculata (voladora) (masa corporal = 1411 plusmn

155 g) y Nothoprocta perdicaria (masa corporal = 39833 plusmn 1170 g) (de vuelo

ocasional)

Las aves y roedores utilizados en este estudio fueron capturados con trampas

Sherman o redes de niebla y transportados inmediatamente al laboratorio durante la

primavera y el verano Los murcieacutelagos fueron donados por el Instituto de Salud

Puacuteblica de Chile

72 Disentildeo experimental

Se capturaron 3 animales adultos de cada especie durante la misma eacutepoca del

antildeo Los animales se pesaron y luego fueron sacrificados mediante la exposicioacuten a una

caacutemara de 100 C02 o por una sobredosis de anesteacutesico por inyeccioacuten intraperitoneal

seguacuten las normas del Comiteacute de Eacutetica de la Facultad de Ciencias de la Universidad de

Chile La traacutequea cervical fue canulada y se realizoacute una incisioacuten caudal al xifoesternoacuten

puncionando cuidadosamente el diafragma a cada lado de la liacutenea media produciendo

un neumotoacuterax y colapso pulmonar Los pulmones fueron fijados in situ mediante una

perfusioacuten intratraqueal por gravedad con glutaraldehiacutedo al 23 en buffer fosfato pH

74 Cuando la solucioacuten fijadora rebasoacute el nivel de la traacutequea se realizoacute una ligadura

26

craneal a la caacutenula e inmediatamente despueacutes los pulmones fueron removidos y

sumergidos en fijador (glutaraldehiacutedo 23) a 4ordm C por un miacutenimo de dos horas

Para el estudio de microscopiacutea electroacutenica de transmisioacuten (MET) se realizaron

cortes de pulmoacuten de cada loacutebulo de los que se obtuvieron trozos pequentildeos de 1 a 2 mm

de espesor que fueron lavados por un miacutenimo de dos horas en una solucioacuten buffer a

4ordmC y fijados en tetroacutexido de osmio al 1 por 1 hora a 4ordmC Luego el tejido fue

deshidratado en alcohol de graduacioacuten creciente (comenzando al 30) previo a la

infiltracioacuten y embebimiento en epon construyendo cubos de 2 a 3 mm3 de los cuales se

obtuvieron cortes semifinos de 1microm tentildeidos con azul de toluidina al 1 De ellos se

obtuvieron cortes finos de 60-90 nm de grosor montados en grillas de 200 Mesh y

contrastados con citrato de plomo Los cortes semifinos se fotografiaron a traveacutes de

microscopio oacuteptico y los cortes finos se fotografiaron a traveacutes de MET a distintas

magnificaciones con el fin de observar adecuadamente las estructuras

La estimacioacuten del hematocrito del capilar pulmonar se hizo mediante el sistema

de conteo de puntos considerando la foacutermula propuesta por Weibel (19701971) en las

imaacutegenes que mostraban los capilares pulmonares como Hto = pe(pe + pl) donde pe y

pl son el nuacutemero de puntos de una grilla donde intersectan los eritrocitos y el plasma

respectivamente Asimismo el diaacutemetro (De) y la longitud del eje transversal de los

eritrocitos (Te) se midioacute utilizando un software de medidas morfomeacutetricas (Scion

Imagetrade) Para los efectos praacutecticos el diaacutemetro se definioacute como la longitud del eje

mayor siguiendo la curvatura de la ceacutelula y el eje transversal trazado

perpendicularmente al punto medio del diaacutemetro (Figura 9)

27

Figura 9- Capilar pulmonar y gloacutebulos rojos (A) el murcieacutelago Tadarida brasiliensis

(7000X) y (B) la perdiz Nothoprocta perdicaria (1500X)

28

73 Anaacutelisis

Los datos de Hematocrito y tamantildeo de los gloacutebulos rojos de mamiacuteferos y aves

fueron analizados mediante pruebas de Kruskall-Wallis y Wilcoxon-Mann-Whitney

respectivamente La distribucioacuten de frecuencias de los valores de hematocrito (es decir

nuacutemero de capilares con un hematocrito particular) entre las especies estudiadas se

comparoacute con una prueba de χ 2 para ambos taxones

Para explorar las posibles relaciones entre paraacutemetros pulmonares y

hematoloacutegicos los datos presentes de diaacutemetro de gloacutebulos rojos y los datos publicados

de densidad de superficie respiratoria y grosor de la barrera alveacuteolo-capilar de los

mismos individuos de cada especie (Canals et al 2005b Figueroa et al 2007) fueron

analizados por medio de anaacutelisis de cluster y anaacutelisis de componentes principales

basado en valores estandarizados para cada taxoacuten (aves y mamiacuteferos) La relacioacuten entre

el tamantildeo de los gloacutebulos rojos y la capacidad de difusioacuten masa-especiacutefica de oxiacutegeno

de la barrera aire-sangre (DLO2Mb) se estudioacute con anaacutelisis de correlacioacuten y regresioacuten

29

8 RESULTADOS

No se encontraron diferencias estadiacutesticas en el hematocrito capilar pulmonar

(χ2

4 = 667 P = 0155 y Z = 0567 P =0564 en Kruskall-Wallis y en las pruebas de

Wilcoxon en mamiacuteferos y aves respectivamente) (Tabla 1) Sin embargo en las aves

se encontroacute una distribucioacuten maacutes simeacutetrica que en mamiacuteferos (χ 2

20 = 4105 P = 00037

Figura 10) Si bien los mamiacuteferos tienen una asimetriacutea negativa en la frecuencia de la

distribucioacuten capilar de hematocrito (-047 en promedio) las aves no mostraron asimetriacutea

(00032) En ambos grupos taxonoacutemicos las distribuciones de frecuencia en las

especies fueron marginalmente diferentes (χ 2

12 = 2071 P = 006 y χ

2 4 = 851 P = 007

en mamiacuteferos y aves respectivamente) aunque esto no tuvo una clara relacioacuten

taxonoacutemica Considerando el segmento de capilar individual como unidad de estudio

el rango de hematocrito capilar pulmonar osciloacute entre 0 y 99 en los mamiacuteferos y entre

0 y 89 en las aves

10

menor la presioacuten sanguiacutenea puede entonces ser maacutes baja y las arterias pulmonares

tienen paredes maacutes delgadas (Schmidt-Nielsen 1997)

22 Hematocrito

El Hematocrito es el meacutetodo utilizado para obtener el volumen globular

aglomerado o VGA El teacutermino hematocrito corresponde al porcentaje de volumen de

los eritrocitos en la sangre (Schmidt-Nielsen 1997 Randall et al 1998) Este es

considerablemente inferior al valor calculado con los datos sobre volumen plasmaacutetico y

con el hematocrito de la sangre venosa (Schalm 1964) La sangre de los vasos

pequentildeos arrojan un hematocrito capilar inferior a la del corazoacuten o los grandes vasos

(Schalm 1964 Randall et al 1998) Por ejemplo se han encontrado los siguientes

valores de hematocrito en diversos oacuterganos y tejidos del perro con hematocrito de

sangre venosa de 43 bazo 80 hiacutegado 40 pulmones 35 corazoacuten y muacutesculos

esqueleacuteticos 20-25 rintildeoacuten viacuteas gastrointestinales y cerebro 15-20 (Schalm 1964)

El meacutetodo comuacuten para la determinacioacuten del hematocrito es el Hematocrito de

Wintrobe (Schalm1964) sin embargo existen otras teacutecnicas como el microhematocrito

cuyas ventajas son obtener valores de volumen globular maacutes exactos y constantes

menor tiempo de obtencioacuten de resultados y menor cantidad de sangre requerida para la

muestra El hematocrito es un procedimiento exacto y praacutectico para medicioacuten del

hematocrito venoso o capilar (Schalm 1964) Ademaacutes existen paraacutemetros

morfomeacutetricos para la determinacioacuten del hematocrito a traveacutes de microscopiacutea

electroacutenica por meacutetodos estereoloacutegicos A traveacutes de conteo de puntos aleatorios que

caen sobre los eritrocitos (Pe) y sobre el plasma (Ppl) podemos estimar el hematocrito

intracapilar mediante la foacutermula (Figura 1) Hc = Pe (Pe+Ppl)=PePc (Weibel

19701971)

11

Figura 1- Gloacutebulos rojos en el capilar pulmonar de un ave (8000X)

23 Respuestas Hematoloacutegicas

Las diferentes exigencias metaboacutelicas entre los individuos se relacionan en gran

medida al ambiente en que se desarrollan y al tipo de actividad que estos desempentildean

El tamantildeo corporal el vuelo y la altitud influyen en los requerimientos energeacuteticos de

los individuos (Canals et al 2005b Schmidt-Nielsen 1997)

En ambientes de alta altitud la presioacuten parcial de oxiacutegeno (pO2) disminuye

como consecuencia de la disminucioacuten de la presioacuten baromeacutetrica (Novoa et al 2003)

La presioacuten criacutetica de oxiacutegeno (Pc) puede ser modificada por varios factores

tanto exoacutegenos como endoacutegenos entre ellos el pO2 ambiental la temperatura ambiente

el efecto de eacutesta sobre la temperatura corporal y el consumo de O2 La Pc se relaciona

con el haacutebitat de los animales por ejemplo animales que viven en ambientes con altas

presiones parciales de oxigeno tienen mayor metabolismo que aquellos que habitan

ambientes con menor pO2 (Novoa et al 2003)

N

E

P

E

N Nuacutecleo

E Eritrocito

P Plasma

12

En murcieacutelagos y mamiacuteferos no voladores se observa una buena correlacioacuten

entre el diaacutemetro de los eritrocitos y el tamantildeo corporal en ambos grupos Mientras maacutes

pequentildeo el animal maacutes pequentildeos seraacuten los gloacutebulos rojos (Juumlrgens et al 1981) Una

correlacioacuten inversa entre tamantildeo y nuacutemero de eritrocitos se ha reportado previamente en

peces anfibios mamiacuteferos y reptiles lo que lleva a concluir que esta relacioacuten es comuacuten

para los vertebrados (Ruiz et al 1993)

Las aves nativas de alta altitud poseen mayor concentracioacuten de hemoglobina

mayor recuento globular y mayor porcentaje de hematocrito que aquellas de baja altitud

Carey y Morton (1976) han reportado porcentajes de hematocrito en general sobre 50

para aves salvajes Sin embargo en las aves otros factores afectan tambieacuten estos

paraacutemetros como es el nivel de actividad y la deshidratacioacuten durante el vuelo las bajas

temperaturas ambientales e incluso diferencias sexuales en los niveles de hemoglobina y

hematocrito que podriacutean tener relacioacuten con la temporada reproductiva (Novoa et al

2003)

Finalmente a nivel hematoloacutegico aves y mamiacuteferos comparten rasgos

semejantes Especies de alta y de baja altitud presentan valores similares en la mayoriacutea

de los paraacutemetros hematoloacutegicos sin embargo en ambos grupos la afinidad de la

hemoglobina por oxiacutegeno parece jugar un rol preponderante ya que generalmente es

mayor en especies de altura (Novoa et al 2003)

24 Caracteriacutesticas bioloacutegicas de las especies estudiadas

A) ROEDORES

Son el orden de mamiacuteferos maacutes abundante Se caracterizan por presentar dos

dientes incisivos en el maxilar inferior con un amplio espacio entre eacutestos y los molares

que les permiten roer (Muntildeoz-Pedreros 2000)

13

a) Abrothrix andinus (Laucha Andina)

httpwwwfotonaturalezacldatamedia2raton-andinojpg

Figura 2- Abrothrix andinus

Biologiacutea y fisiologiacutea Es un roedor de pequentildeo tamantildeo (Figura 2) En condiciones de

exposicioacuten al friacuteo y con baja calidad de alimento ocurren cambios raacutepidos en la

morfologiacutea de su tracto digestivo En su ambiente natural aumenta tanto su metabolismo

energeacutetico peso independiente como el tamantildeo de sus caacutemaras digestivas en fase con

los meses de invierno posiblemente por un mecanismo compensatorio de alta

plasticidad que impide un desbalance de materia y energiacutea De esta forma el alto costo

metaboacutelico bajo condiciones invernales se compensariacutea con el alto consumo de

alimento asociado al gran desarrollo de las caacutemaras digestivas a los altos

requerimientos de energiacutea yo a la baja calidad de la dieta Asiacute durante el invierno

presenta una significativa disminucioacuten de la masa corporal (Muntildeoz-Pedreros 2000)

Distribucioacuten Se distribuye desde la IV Regioacuten hasta la Regioacuten Metropolitana

Haacutebitat Zonas andinas arenosas o rocosas con vegetacioacuten baja alta altitud entre los

3500 y 4600 msnm es un visitante ocasional del matorral escleroacutefilo del centro de

Chile (Canals et al 2005b)

14

b) Abrothrix olivaceus (Laucha Olivaacutecea)

httpwwwfotonaturalezacldatamedia2IMG_0162_2jpg

Figura 3 Abrothrix olivaceus

Biologiacutea y fisiologiacutea Pequentildeo roedor su cola es maacutes pequentildea que su cuerpo tiene

orejas pequentildeas y ojos medianos su pelaje es fino de color grisaacuteceo pesa 303g plusmn 30g

(Figura 3)

Distribucioacuten Se encuentra en el norte y centro de Chile desde Tarapacaacute (I Regioacuten) a

Tierra del Fuego (XII Regioacuten)

Haacutebitat Praderas montes bosques y aacutereas pedrosas desde 2500 msnm (Canals et al

2005b)

Comportamiento Es omniacutevoro Se alimenta de frutos que caen de los aacuterboles (Peumo

Belloto) insectos u otros invertebrados Invade las construcciones humanas rurales

atacando las siembras de granos y sus depoacutesitos Se mimetiza con el ambiente cuando se

siente perseguido entre sus reacciones de defensa destacan reflejos automaacuteticos de

muerte simulada (inmovilizacioacuten) Su mayor actividad diurna es en verano (45)

disminuyendo en otontildeo y hacieacutendose miacutenima en invierno (27) Prefiere cuevas

subterraacuteneas aacutereas protegidas o bajo grandes rocas (Muntildeoz-Pedreros 2000)

15

c) Phyllotis darwini (Lauchoacuten Orejudo de Darwin)

httpwwwecuadorcienciaorgimageszoologiaphyllotis-darwini2jpg

Figura 4- Phyllotis darwini

Biologiacutea y fisiologiacutea Roedor robusto con cola larga ojos y pabellones auriculares

grandes (maacutes de 20 mm) Molares bajos El pelaje es largo y sedoso con un claro

dominio de los pigmentos de color cafeacute El dorso es de tonalidad bruna con importancia

variable de las eumelaninas negras seguacuten edad y subespecie En general los juveniles

son grisaacuteceos y los adultos cafeacute-ocres El pecho y abdomen son muy claros

amarillentos u ocraacuteceos En el matorral escleroacutefilo de Santiago los adultos pesan 615 plusmn

31g (Figura 4)

Distribucioacuten Peruacute Bolivia y Argentina En Chile desde Tarapacaacute (I Regioacuten) hasta

Malleco (IX Regioacuten) desde el nivel del mar hasta 4800 m de altitud

Haacutebitat Vive siempre en zonas con vegetacioacuten baja

Comportamiento Es de gran actividad nocturna por su capacidad de correr trepar a

las ramas y desplazarse en un amplio radio de accioacuten Su tracto intestinal estaacute adaptado

para una gran variedad de alimentos De gran actividad y extenso radio de accioacuten Es un

animal de gran vivacidad y velocidad de reaccioacuten Busca la proteccioacuten de piedras y

rocas Posee estrategias termorreguladoras conductuales condicionadas por su pequentildeo

16

tamantildeo (alto gasto de energiacutea peso-especiacutefico) haacutebitat climaacuteticamente variable

condicioacuten de especie no migratoria buena oferta alimentaria que permite la coexistencia

intraespeciacutefica Estas estrategias conductuales le impulsan a agruparse y construir nidos

en condiciones de baja temperatura Por el contrario no se agrega ni ocupa nidos a

temperaturas altas Construye un nido esfeacuterico de fibras vegetales en una rendija rocosa

que le sirve ademaacutes de refugio para los adultos Suele ocupar galeriacuteas abandonadas de

Cururo (Spalacopus cyanus) y Degu (Octodon degus)

El periacuteodo reproductivo se presenta entre agosto y febrero en Fray Jorge y entre

septiembre y marzo en Concepcioacuten El tamantildeo de camada fluctuacutea entre cuatro y ocho

criacuteas En el matorral escleroacutefilo se establece una densidad promedio de 207 indhaacute

donde es el micromamiacutefero maacutes abundante Es una especie esencialmente herbiacutevora

pero en primavera consume una pequentildea porcioacuten de insectos la que incrementa en

verano Fuertemente depredado aparecen sus restos en forma muy frecuente en

regurgitados de aves rapaces nocturnas (Lechuza Comuacuten Tyto alba y Pequeacuten Athene

cunicularia) y en heces de Zorros (Pseudolapex spp) Tambieacuten es consumido por el

Quique (Galictis cuja) Es parasitado por el oxiurido Syphacia phyllotios Su eacutexito en

haacutebitat xeacutericos pareciera explicarse no soacutelo por adaptaciones etoloacutegicas y ecoloacutegicas

sino que tambieacuten por especializaciones fisioloacutegicas eficientes en la conservacioacuten de

agua corporal (evaporacioacuten pulmocutaacutenea 234 mg H2Ogh) Posee una capacidad de

concentracioacuten renal que implica un alto grado de especializacioacuten fisioloacutegica de la viacutea

renal (concentracioacuten urinaria miacutenima 850 mOsmkg) Su estado de conservacioacuten es sin

problemas (Muntildeoz-Pedreros 2000)

Subespecies Existen unas ocho subespecies cuatro de ellas en Chile Phyllotis darwini

rupestris Phyllotis darwini darwini Phyllotis darwini boedeckeri y Phyllotis darwini

fulvescens P d rupestris se distribuyen en el sur de Peruacute suroeste de Bolivia oeste de

17

Argentina en Chile entre la Primera Regioacuten y las provincias de El Loa y Antofagasta (II

Regioacuten) P d darwini desde la Provincia de Choapa (IV Regioacuten) hasta la Regioacuten

Metropolitana P d boedeckeri ha sido capturado en las provincias de Cauquenes (VII

Regioacuten) y Ntildeuble (VIII Regioacuten) P d fulvescens en la provincia de Malleco (IX Regioacuten)

(Mann 1978)

B) QUIROacutePTEROS

El nombre Chiroptera significa literalmente manos aladas Uacutenicos mamiacuteferos

que tienen la capacidad de volar y ademaacutes desenvolverse sin ninguacuten problema en la

oscuridad gracias a un sistema de radar que se los permite Son los conocidos

murcieacutelagos que en Chile son pequentildeos y se alimentan de insectos o sangre

a) Myotis chiloensis (Murcieacutelago Oreja de Ratoacuten)

http3bpblogspotcom_ymTzcYSL6BwR2Fa-0HkLyIAAAAAAAAAA4pqCk4kg6nggs1600myotis+chiloensisjpg

Figura 5- Myotis chiloensis

Biologiacutea y fisiologiacutea Pertenece a la familia Vespertilionidae Es un murcieacutelago

pequentildeo endeacutemico de Chile aproximadamente de 9 cm de largo y 6 g de peso corporal

(Mann 1978 Gantz y Martiacutenez 2000) Entre las caracteriacutesticas craneanas cobran

especial importancia diagnoacutestica los 38 dientes cuyo nuacutemero es el maacuteximo que aparece

en los murcieacutelagos En el sedoso pelaje de este pequentildeo murcieacutelago chileno

predominan pigmentos brunos y ocres del grupo de las feomelanina El color de los

especiacutemenes variacutea entre liacutemites muy amplios de acuerdo con las condiciones

18

ambientales de su aacuterea de vida Su cola larga se encuentra incluida totalmente en el

uropatagio (Figura 5)

Distribucioacuten Myotis chiloensis se distribuye a lo largo de todo Chile continental desde

la frontera con el Peruacute hasta el estrecho de Magallanes (Mann 1978) Endeacutemico de

nuestro paiacutes M ch atacamensis se distribuye desde el sur del Peruacute y norte de Chile

hasta la IV Regioacuten M ch chiloensis desde la IV hasta la XII Regioacuten

Haacutebitat Se encuentra en vegetacioacuten cercana a cursos de agua en zonas aacuteridas (M

chiloensis atacamensis) y semiaacuteridas o en matorrales sabanas y bosques huacutemedos

preferentemente en zonas costeras del sur de Chile (M chiloensis chiloensis) Se supone

que es bastante abundante en Tierra del Fuego pero sus haacutebitos nocturnos y su

presencia en el bosque hacen que no haya un gran volumen de informacioacuten acerca de

esta especie

Comportamiento Su actividad diaria se traduce en un periacuteodo de alimentacioacuten y vuelo

de tres horas y otro de permanencia en su refugio de aproximadamente 21 horas

Durante el diacutea se refugia en las fisuras de la corteza de los aacuterboles techos de

construcciones y cuevas rocosas en la zona costera del aacuterea septentrional de su

distribucioacuten Debido a su reducido tamantildeo corporal y una tasa metaboacutelica maacutes baja que

la liacutenea de la endotermia caeriacutea en sopor diariamente Posee superficies alares cortas y

anchas (baja carga alar) lo que se traduce en un vuelo lento y de alta maniobrabilidad

Esto facilita la captura de sus presas en vuelo La dieta es exclusivamente insectiacutevora

depredando en el sur de Chile preferentemente sobre diacutepteros del grupo Nematocera

Paren una sola criacutea (caracteriacutestica propia del geacutenero)

Subespecies Chile posee dos subespecies M ch atacamensis actualmente reconocida

como especie plena y M ch chiloensis M ch chiloensis es clasificada como de Menor

19

Riesgo casi amenazado es decir se aproxima a ser Vulnerable M ch atacamensis es

clasificada como Vulnerable (Gantz y Martiacutenez 2000)

b) Tadarida brasiliensis (Murcieacutelago Coludo)

httpwwwificcclwebfm_send58

Figura 6- Tadarida brasiliensis

Biologiacutea y fisiologiacutea Pertenece a la Familia Molossidae es un microquiroacuteptero

neotropical de tamantildeo grande con un tamantildeo de 105 mm y un peso promedio de 138 g

Tiene como caracteriacutestica el extremo de su cola liberado de la membrana uropatagial

de ahiacute el nombre de murcieacutelago de ldquocola librerdquo El pelaje es corto y sedoso de un color

general cafeacute oscuro grisaacuteceo La longitud total de este murcieacutelago puede llegar a 95 mm

donde la cola mide hasta 36 mm (Figura 6)

Distribucioacuten Se distribuye en la regioacuten neotropical estaacute presente en Centro Ameacuterica

(de Costa Rica al sur) y Sudameacuterica hasta Chile y Argentina En Chile se distribuye

desde Arica hasta Valdivia

Haacutebitat Se caracteriza por estar fuertemente relacionado con el hombre usualmente

coloniza edificios urbanos (Canals et al 2005b Gantz y Martiacutenez 2000 Mann 1978)

vive en los tejados y piezas abandonadas tambieacuten en aacuterboles huecos y cuevas desde la

20

costa hasta los 1000 msnm en la Cordillera de los Andes T brasiliensis ha sido

reportado volando sobre los 3000 msnm durante migracioacuten (Canals et al 2005b)

Comportamiento Mamiacutefero de haacutebitos notablemente gregarios es frecuente en

ciudades y poblados Es un murcieacutelago social que se caracteriza por formar grandes

colonias que pueden llegar a 154000 individuos en una caverna en Colorado Estados

Unidos Son principalmente insectiacutevoros aunque en cautiverio pueden adquirir haacutebitos

frugiacutevoros Su dieta consiste en pequentildeas polillas y escarabajos los que atrapa al vuelo

en aacutereas abiertas Las hembras dan a luz una criacutea entre agosto y noviembre Cae en

sopor durante los meses de invierno en el centro y sur de Chile probablemente por las

bajas temperaturas ambientales yo la baja disponibilidad de insectos durante el periacuteodo

invernal Tambieacuten presenta adaptaciones morfoloacutegicas y fisioloacutegicas (mantencioacuten de

caracteres primitivos en las extremidades posteriores) que le permiten una locomocioacuten

cuadruacutepeda siendo esta caracteriacutestica distintiva para esta especie Sus alas son angostas

y largas lo que representa una adaptacioacuten para vuelos directos de alta velocidad y baja

maniobrabilidad Estas caracteriacutesticas de vuelo le permiten desplazamientos migratorios

yo moverse desde las zonas de descanso hasta sus lugares de alimentacioacuten Vuela

grandes distancias durante su alimentacioacuten nocturna aunque permanece periacuteodos breves

de tiempo en vuelo El establecimiento de las poblaciones de T brasiliensis en haacutebitat

xeacutericos se posibilita por presentar adaptaciones de la estructura renal que le permiten

mayores concentraciones de orina conservando mejor el agua corporal Presentando

ademaacutes mayor tolerancia a la privacioacuten hiacutedrica reduciendo la peacuterdida de agua por

evaporacioacuten durante el descanso y vuelo al seleccionar lugares de reposo maacutes friacuteos y

huacutemedos (Gantz y Martiacutenez 2000)

21

C) AVES

a) Nothoprocta perdicaria (Perdiz)

httpwwwavesdechilecl0jpgn064jpg

Figura 7- Nothoprocta perdicaria

Biologiacutea y fisiologiacutea Ave de tamantildeo mediano (30 cm de largo 410 g de peso corporal)

corpulenta de color cafeacute grisaacuteceo con alas cortas y casi sin cola (Figura 7)

Distribucioacuten Desde el riacuteo Huasco a Llanquihue

Haacutebitat Matorrales y pastizales

Comportamiento Prefiere caminar a volar pasa gran parte del tiempo entre los

matorrales y pastizales Vuela soacutelo cuando se siente amenazada hacieacutendolo a distancias

cortas y baja altura mientras lanza gritos fuertes y repetidos Se alimenta de semillas

frutos secos e insectos Se reproduce en primavera construyendo un nido en el suelo

bajo arbustos espesos en los que pone ocho a diez huevos de color cafeacute oscuro brillante

El macho los incuba Los polluelos son autoacutefagos salen a diacuteas de nacidos del nido para

seguir a los padres y alimentarse por siacute solos Su estado de conservacioacuten es sin

problemas Esta ave es endeacutemica de Chile (Hoffmann y Lazo 2002)

22

b) Zenaida auriculata (Toacutertola)

httpwwwricardomollerjensencomdatamedia59328--Torcaza-Zenaida-auriculata-Venado-Tuerto-10-2008-2-bjpg

Figura 8- Zenaida auriculata

Biologiacutea y fisiologiacutea Paloma de tamantildeo mediano (26-27 cm de largo 150 g de peso)

de color gris con manchas negras (Figura 8)

Distribucioacuten Desde Arica a Tierra del Fuego Es muy abundante en Chile central

desde la costa hasta la cordillera

Haacutebitat Zona costera valles campos y bosques hasta unos 2000 msnm

Comportamiento Es frecuente en jardines y calles arboladas Generalmente se le

encuentra en parejas o bandadas pequentildeas El periacuteodo reproductivo coincide con el

inicio de la primavera hasta mediados de verano Durante estos meses lleva a cabo dos

y hasta tres posturas de dos huevos cada una Anida generalmente en arbustos o aacuterboles

bajos cercanos a una fuente de agua construyendo una base de palitos muy baacutesica Los

huevos son blancos lisos y de tamantildeo promedio de 29 x 22 mm A comienzo del

otontildeo cuando los pichones ya vuelan se pueden ver grandes bandadas familiares de

hasta 200 paacutejaros cruzando los campos de un lugar a otro en busca de su alimento

consistente principalmente en semillas que encuentran en el suelo Es un ave de vuelo

23

raacutepido con gran capacidad de maniobrabilidad y muy desconfiada Su estado de

conservacioacuten es sin problemas (Hoffmann y Lazo 2002)

24

3 HIPOacuteTESIS

Los paraacutemetros hematoloacutegicos (tamantildeo y concentracioacuten de gloacutebulos rojos) de

aves y mamiacuteferos cambiaraacuten de acuerdo a las exigencias energeacuteticas impuestas por su

modo de vida y lo haraacuten en conjunto con los paraacutemetros pulmonares

Seguacuten esto se puede predecir que

Las aves y mamiacuteferos voladores (de alta exigencia energeacutetica) deberiacutean tener

una mayor concentracioacuten de gloacutebulos rojos en el capilar pulmonar y gloacutebulos rojos de

menor tamantildeo que aquellos no voladores (de baja exigencia energeacutetica) y esto se

asociaraacute a una mayor capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno

5 OBJETIVO GENERAL

1 Estimar y comparar los paraacutemetros hematoloacutegicos en aves y mamiacuteferos de

distinto requerimiento energeacutetico

2 Relacionar los paraacutemetros hematoloacutegicos con paraacutemetros morfoloacutegicos

pulmonares asociados a la difusioacuten de oxiacutegeno

6 OBJETIVOS ESPECIacuteFICOS

1 Determinar el tamantildeo de los gloacutebulos rojos seguacuten longitud y diaacutemetro en las

distintas especies

2 Determinar el VGA (hematocrito) capilar pulmonar con el meacutetodo de conteo de

puntos en las distintas especies

3 Relacionar los hallazgos hematoloacutegicos con las caracteriacutesticas pulmonares de las

especies analizadas

25

7 MATERIAL Y MEacuteTODOS

71 Modelos animales

En este estudio se trabajoacute con cinco especies de mamiacuteferos

a) No voladores (3) Abrothrix andinus (masa corporal = 255 plusmn 19 g) Abrothrix

olivaceus (masa corporal = 263 plusmn 20 g) Phyllotis darwini (masa corporal = 7536 plusmn

496 g)

b) Voladores (2) Tadarida brasiliensis (masa corporal = 113 plusmn 05 g) y Myotis

chiloensis (masa corporal = 60 plusmn 010 g)

Y con dos especies de aves Zenaida auriculata (voladora) (masa corporal = 1411 plusmn

155 g) y Nothoprocta perdicaria (masa corporal = 39833 plusmn 1170 g) (de vuelo

ocasional)

Las aves y roedores utilizados en este estudio fueron capturados con trampas

Sherman o redes de niebla y transportados inmediatamente al laboratorio durante la

primavera y el verano Los murcieacutelagos fueron donados por el Instituto de Salud

Puacuteblica de Chile

72 Disentildeo experimental

Se capturaron 3 animales adultos de cada especie durante la misma eacutepoca del

antildeo Los animales se pesaron y luego fueron sacrificados mediante la exposicioacuten a una

caacutemara de 100 C02 o por una sobredosis de anesteacutesico por inyeccioacuten intraperitoneal

seguacuten las normas del Comiteacute de Eacutetica de la Facultad de Ciencias de la Universidad de

Chile La traacutequea cervical fue canulada y se realizoacute una incisioacuten caudal al xifoesternoacuten

puncionando cuidadosamente el diafragma a cada lado de la liacutenea media produciendo

un neumotoacuterax y colapso pulmonar Los pulmones fueron fijados in situ mediante una

perfusioacuten intratraqueal por gravedad con glutaraldehiacutedo al 23 en buffer fosfato pH

74 Cuando la solucioacuten fijadora rebasoacute el nivel de la traacutequea se realizoacute una ligadura

26

craneal a la caacutenula e inmediatamente despueacutes los pulmones fueron removidos y

sumergidos en fijador (glutaraldehiacutedo 23) a 4ordm C por un miacutenimo de dos horas

Para el estudio de microscopiacutea electroacutenica de transmisioacuten (MET) se realizaron

cortes de pulmoacuten de cada loacutebulo de los que se obtuvieron trozos pequentildeos de 1 a 2 mm

de espesor que fueron lavados por un miacutenimo de dos horas en una solucioacuten buffer a

4ordmC y fijados en tetroacutexido de osmio al 1 por 1 hora a 4ordmC Luego el tejido fue

deshidratado en alcohol de graduacioacuten creciente (comenzando al 30) previo a la

infiltracioacuten y embebimiento en epon construyendo cubos de 2 a 3 mm3 de los cuales se

obtuvieron cortes semifinos de 1microm tentildeidos con azul de toluidina al 1 De ellos se

obtuvieron cortes finos de 60-90 nm de grosor montados en grillas de 200 Mesh y

contrastados con citrato de plomo Los cortes semifinos se fotografiaron a traveacutes de

microscopio oacuteptico y los cortes finos se fotografiaron a traveacutes de MET a distintas

magnificaciones con el fin de observar adecuadamente las estructuras

La estimacioacuten del hematocrito del capilar pulmonar se hizo mediante el sistema

de conteo de puntos considerando la foacutermula propuesta por Weibel (19701971) en las

imaacutegenes que mostraban los capilares pulmonares como Hto = pe(pe + pl) donde pe y

pl son el nuacutemero de puntos de una grilla donde intersectan los eritrocitos y el plasma

respectivamente Asimismo el diaacutemetro (De) y la longitud del eje transversal de los

eritrocitos (Te) se midioacute utilizando un software de medidas morfomeacutetricas (Scion

Imagetrade) Para los efectos praacutecticos el diaacutemetro se definioacute como la longitud del eje

mayor siguiendo la curvatura de la ceacutelula y el eje transversal trazado

perpendicularmente al punto medio del diaacutemetro (Figura 9)

27

Figura 9- Capilar pulmonar y gloacutebulos rojos (A) el murcieacutelago Tadarida brasiliensis

(7000X) y (B) la perdiz Nothoprocta perdicaria (1500X)

28

73 Anaacutelisis

Los datos de Hematocrito y tamantildeo de los gloacutebulos rojos de mamiacuteferos y aves

fueron analizados mediante pruebas de Kruskall-Wallis y Wilcoxon-Mann-Whitney

respectivamente La distribucioacuten de frecuencias de los valores de hematocrito (es decir

nuacutemero de capilares con un hematocrito particular) entre las especies estudiadas se

comparoacute con una prueba de χ 2 para ambos taxones

Para explorar las posibles relaciones entre paraacutemetros pulmonares y

hematoloacutegicos los datos presentes de diaacutemetro de gloacutebulos rojos y los datos publicados

de densidad de superficie respiratoria y grosor de la barrera alveacuteolo-capilar de los

mismos individuos de cada especie (Canals et al 2005b Figueroa et al 2007) fueron

analizados por medio de anaacutelisis de cluster y anaacutelisis de componentes principales

basado en valores estandarizados para cada taxoacuten (aves y mamiacuteferos) La relacioacuten entre

el tamantildeo de los gloacutebulos rojos y la capacidad de difusioacuten masa-especiacutefica de oxiacutegeno

de la barrera aire-sangre (DLO2Mb) se estudioacute con anaacutelisis de correlacioacuten y regresioacuten

29

8 RESULTADOS

No se encontraron diferencias estadiacutesticas en el hematocrito capilar pulmonar

(χ2

4 = 667 P = 0155 y Z = 0567 P =0564 en Kruskall-Wallis y en las pruebas de

Wilcoxon en mamiacuteferos y aves respectivamente) (Tabla 1) Sin embargo en las aves

se encontroacute una distribucioacuten maacutes simeacutetrica que en mamiacuteferos (χ 2

20 = 4105 P = 00037

Figura 10) Si bien los mamiacuteferos tienen una asimetriacutea negativa en la frecuencia de la

distribucioacuten capilar de hematocrito (-047 en promedio) las aves no mostraron asimetriacutea

(00032) En ambos grupos taxonoacutemicos las distribuciones de frecuencia en las

especies fueron marginalmente diferentes (χ 2

12 = 2071 P = 006 y χ

2 4 = 851 P = 007

en mamiacuteferos y aves respectivamente) aunque esto no tuvo una clara relacioacuten

taxonoacutemica Considerando el segmento de capilar individual como unidad de estudio

el rango de hematocrito capilar pulmonar osciloacute entre 0 y 99 en los mamiacuteferos y entre

0 y 89 en las aves

11

Figura 1- Gloacutebulos rojos en el capilar pulmonar de un ave (8000X)

23 Respuestas Hematoloacutegicas

Las diferentes exigencias metaboacutelicas entre los individuos se relacionan en gran

medida al ambiente en que se desarrollan y al tipo de actividad que estos desempentildean

El tamantildeo corporal el vuelo y la altitud influyen en los requerimientos energeacuteticos de

los individuos (Canals et al 2005b Schmidt-Nielsen 1997)

En ambientes de alta altitud la presioacuten parcial de oxiacutegeno (pO2) disminuye

como consecuencia de la disminucioacuten de la presioacuten baromeacutetrica (Novoa et al 2003)

La presioacuten criacutetica de oxiacutegeno (Pc) puede ser modificada por varios factores

tanto exoacutegenos como endoacutegenos entre ellos el pO2 ambiental la temperatura ambiente

el efecto de eacutesta sobre la temperatura corporal y el consumo de O2 La Pc se relaciona

con el haacutebitat de los animales por ejemplo animales que viven en ambientes con altas

presiones parciales de oxigeno tienen mayor metabolismo que aquellos que habitan

ambientes con menor pO2 (Novoa et al 2003)

N

E

P

E

N Nuacutecleo

E Eritrocito

P Plasma

12

En murcieacutelagos y mamiacuteferos no voladores se observa una buena correlacioacuten

entre el diaacutemetro de los eritrocitos y el tamantildeo corporal en ambos grupos Mientras maacutes

pequentildeo el animal maacutes pequentildeos seraacuten los gloacutebulos rojos (Juumlrgens et al 1981) Una

correlacioacuten inversa entre tamantildeo y nuacutemero de eritrocitos se ha reportado previamente en

peces anfibios mamiacuteferos y reptiles lo que lleva a concluir que esta relacioacuten es comuacuten

para los vertebrados (Ruiz et al 1993)

Las aves nativas de alta altitud poseen mayor concentracioacuten de hemoglobina

mayor recuento globular y mayor porcentaje de hematocrito que aquellas de baja altitud

Carey y Morton (1976) han reportado porcentajes de hematocrito en general sobre 50

para aves salvajes Sin embargo en las aves otros factores afectan tambieacuten estos

paraacutemetros como es el nivel de actividad y la deshidratacioacuten durante el vuelo las bajas

temperaturas ambientales e incluso diferencias sexuales en los niveles de hemoglobina y

hematocrito que podriacutean tener relacioacuten con la temporada reproductiva (Novoa et al

2003)

Finalmente a nivel hematoloacutegico aves y mamiacuteferos comparten rasgos

semejantes Especies de alta y de baja altitud presentan valores similares en la mayoriacutea

de los paraacutemetros hematoloacutegicos sin embargo en ambos grupos la afinidad de la

hemoglobina por oxiacutegeno parece jugar un rol preponderante ya que generalmente es

mayor en especies de altura (Novoa et al 2003)

24 Caracteriacutesticas bioloacutegicas de las especies estudiadas

A) ROEDORES

Son el orden de mamiacuteferos maacutes abundante Se caracterizan por presentar dos

dientes incisivos en el maxilar inferior con un amplio espacio entre eacutestos y los molares

que les permiten roer (Muntildeoz-Pedreros 2000)

13

a) Abrothrix andinus (Laucha Andina)

httpwwwfotonaturalezacldatamedia2raton-andinojpg

Figura 2- Abrothrix andinus

Biologiacutea y fisiologiacutea Es un roedor de pequentildeo tamantildeo (Figura 2) En condiciones de

exposicioacuten al friacuteo y con baja calidad de alimento ocurren cambios raacutepidos en la

morfologiacutea de su tracto digestivo En su ambiente natural aumenta tanto su metabolismo

energeacutetico peso independiente como el tamantildeo de sus caacutemaras digestivas en fase con

los meses de invierno posiblemente por un mecanismo compensatorio de alta

plasticidad que impide un desbalance de materia y energiacutea De esta forma el alto costo

metaboacutelico bajo condiciones invernales se compensariacutea con el alto consumo de

alimento asociado al gran desarrollo de las caacutemaras digestivas a los altos

requerimientos de energiacutea yo a la baja calidad de la dieta Asiacute durante el invierno

presenta una significativa disminucioacuten de la masa corporal (Muntildeoz-Pedreros 2000)

Distribucioacuten Se distribuye desde la IV Regioacuten hasta la Regioacuten Metropolitana

Haacutebitat Zonas andinas arenosas o rocosas con vegetacioacuten baja alta altitud entre los

3500 y 4600 msnm es un visitante ocasional del matorral escleroacutefilo del centro de

Chile (Canals et al 2005b)

14

b) Abrothrix olivaceus (Laucha Olivaacutecea)

httpwwwfotonaturalezacldatamedia2IMG_0162_2jpg

Figura 3 Abrothrix olivaceus

Biologiacutea y fisiologiacutea Pequentildeo roedor su cola es maacutes pequentildea que su cuerpo tiene

orejas pequentildeas y ojos medianos su pelaje es fino de color grisaacuteceo pesa 303g plusmn 30g

(Figura 3)

Distribucioacuten Se encuentra en el norte y centro de Chile desde Tarapacaacute (I Regioacuten) a

Tierra del Fuego (XII Regioacuten)

Haacutebitat Praderas montes bosques y aacutereas pedrosas desde 2500 msnm (Canals et al

2005b)

Comportamiento Es omniacutevoro Se alimenta de frutos que caen de los aacuterboles (Peumo

Belloto) insectos u otros invertebrados Invade las construcciones humanas rurales

atacando las siembras de granos y sus depoacutesitos Se mimetiza con el ambiente cuando se

siente perseguido entre sus reacciones de defensa destacan reflejos automaacuteticos de

muerte simulada (inmovilizacioacuten) Su mayor actividad diurna es en verano (45)

disminuyendo en otontildeo y hacieacutendose miacutenima en invierno (27) Prefiere cuevas

subterraacuteneas aacutereas protegidas o bajo grandes rocas (Muntildeoz-Pedreros 2000)

15

c) Phyllotis darwini (Lauchoacuten Orejudo de Darwin)

httpwwwecuadorcienciaorgimageszoologiaphyllotis-darwini2jpg

Figura 4- Phyllotis darwini

Biologiacutea y fisiologiacutea Roedor robusto con cola larga ojos y pabellones auriculares

grandes (maacutes de 20 mm) Molares bajos El pelaje es largo y sedoso con un claro

dominio de los pigmentos de color cafeacute El dorso es de tonalidad bruna con importancia

variable de las eumelaninas negras seguacuten edad y subespecie En general los juveniles

son grisaacuteceos y los adultos cafeacute-ocres El pecho y abdomen son muy claros

amarillentos u ocraacuteceos En el matorral escleroacutefilo de Santiago los adultos pesan 615 plusmn

31g (Figura 4)

Distribucioacuten Peruacute Bolivia y Argentina En Chile desde Tarapacaacute (I Regioacuten) hasta

Malleco (IX Regioacuten) desde el nivel del mar hasta 4800 m de altitud

Haacutebitat Vive siempre en zonas con vegetacioacuten baja

Comportamiento Es de gran actividad nocturna por su capacidad de correr trepar a

las ramas y desplazarse en un amplio radio de accioacuten Su tracto intestinal estaacute adaptado

para una gran variedad de alimentos De gran actividad y extenso radio de accioacuten Es un

animal de gran vivacidad y velocidad de reaccioacuten Busca la proteccioacuten de piedras y

rocas Posee estrategias termorreguladoras conductuales condicionadas por su pequentildeo

16

tamantildeo (alto gasto de energiacutea peso-especiacutefico) haacutebitat climaacuteticamente variable

condicioacuten de especie no migratoria buena oferta alimentaria que permite la coexistencia

intraespeciacutefica Estas estrategias conductuales le impulsan a agruparse y construir nidos

en condiciones de baja temperatura Por el contrario no se agrega ni ocupa nidos a

temperaturas altas Construye un nido esfeacuterico de fibras vegetales en una rendija rocosa

que le sirve ademaacutes de refugio para los adultos Suele ocupar galeriacuteas abandonadas de

Cururo (Spalacopus cyanus) y Degu (Octodon degus)

El periacuteodo reproductivo se presenta entre agosto y febrero en Fray Jorge y entre

septiembre y marzo en Concepcioacuten El tamantildeo de camada fluctuacutea entre cuatro y ocho

criacuteas En el matorral escleroacutefilo se establece una densidad promedio de 207 indhaacute

donde es el micromamiacutefero maacutes abundante Es una especie esencialmente herbiacutevora

pero en primavera consume una pequentildea porcioacuten de insectos la que incrementa en

verano Fuertemente depredado aparecen sus restos en forma muy frecuente en

regurgitados de aves rapaces nocturnas (Lechuza Comuacuten Tyto alba y Pequeacuten Athene

cunicularia) y en heces de Zorros (Pseudolapex spp) Tambieacuten es consumido por el

Quique (Galictis cuja) Es parasitado por el oxiurido Syphacia phyllotios Su eacutexito en

haacutebitat xeacutericos pareciera explicarse no soacutelo por adaptaciones etoloacutegicas y ecoloacutegicas

sino que tambieacuten por especializaciones fisioloacutegicas eficientes en la conservacioacuten de

agua corporal (evaporacioacuten pulmocutaacutenea 234 mg H2Ogh) Posee una capacidad de

concentracioacuten renal que implica un alto grado de especializacioacuten fisioloacutegica de la viacutea

renal (concentracioacuten urinaria miacutenima 850 mOsmkg) Su estado de conservacioacuten es sin

problemas (Muntildeoz-Pedreros 2000)

Subespecies Existen unas ocho subespecies cuatro de ellas en Chile Phyllotis darwini

rupestris Phyllotis darwini darwini Phyllotis darwini boedeckeri y Phyllotis darwini

fulvescens P d rupestris se distribuyen en el sur de Peruacute suroeste de Bolivia oeste de

17

Argentina en Chile entre la Primera Regioacuten y las provincias de El Loa y Antofagasta (II

Regioacuten) P d darwini desde la Provincia de Choapa (IV Regioacuten) hasta la Regioacuten

Metropolitana P d boedeckeri ha sido capturado en las provincias de Cauquenes (VII

Regioacuten) y Ntildeuble (VIII Regioacuten) P d fulvescens en la provincia de Malleco (IX Regioacuten)

(Mann 1978)

B) QUIROacutePTEROS

El nombre Chiroptera significa literalmente manos aladas Uacutenicos mamiacuteferos

que tienen la capacidad de volar y ademaacutes desenvolverse sin ninguacuten problema en la

oscuridad gracias a un sistema de radar que se los permite Son los conocidos

murcieacutelagos que en Chile son pequentildeos y se alimentan de insectos o sangre

a) Myotis chiloensis (Murcieacutelago Oreja de Ratoacuten)

http3bpblogspotcom_ymTzcYSL6BwR2Fa-0HkLyIAAAAAAAAAA4pqCk4kg6nggs1600myotis+chiloensisjpg

Figura 5- Myotis chiloensis

Biologiacutea y fisiologiacutea Pertenece a la familia Vespertilionidae Es un murcieacutelago

pequentildeo endeacutemico de Chile aproximadamente de 9 cm de largo y 6 g de peso corporal

(Mann 1978 Gantz y Martiacutenez 2000) Entre las caracteriacutesticas craneanas cobran

especial importancia diagnoacutestica los 38 dientes cuyo nuacutemero es el maacuteximo que aparece

en los murcieacutelagos En el sedoso pelaje de este pequentildeo murcieacutelago chileno

predominan pigmentos brunos y ocres del grupo de las feomelanina El color de los

especiacutemenes variacutea entre liacutemites muy amplios de acuerdo con las condiciones

18

ambientales de su aacuterea de vida Su cola larga se encuentra incluida totalmente en el

uropatagio (Figura 5)

Distribucioacuten Myotis chiloensis se distribuye a lo largo de todo Chile continental desde

la frontera con el Peruacute hasta el estrecho de Magallanes (Mann 1978) Endeacutemico de

nuestro paiacutes M ch atacamensis se distribuye desde el sur del Peruacute y norte de Chile

hasta la IV Regioacuten M ch chiloensis desde la IV hasta la XII Regioacuten

Haacutebitat Se encuentra en vegetacioacuten cercana a cursos de agua en zonas aacuteridas (M

chiloensis atacamensis) y semiaacuteridas o en matorrales sabanas y bosques huacutemedos

preferentemente en zonas costeras del sur de Chile (M chiloensis chiloensis) Se supone

que es bastante abundante en Tierra del Fuego pero sus haacutebitos nocturnos y su

presencia en el bosque hacen que no haya un gran volumen de informacioacuten acerca de

esta especie

Comportamiento Su actividad diaria se traduce en un periacuteodo de alimentacioacuten y vuelo

de tres horas y otro de permanencia en su refugio de aproximadamente 21 horas

Durante el diacutea se refugia en las fisuras de la corteza de los aacuterboles techos de

construcciones y cuevas rocosas en la zona costera del aacuterea septentrional de su

distribucioacuten Debido a su reducido tamantildeo corporal y una tasa metaboacutelica maacutes baja que

la liacutenea de la endotermia caeriacutea en sopor diariamente Posee superficies alares cortas y

anchas (baja carga alar) lo que se traduce en un vuelo lento y de alta maniobrabilidad

Esto facilita la captura de sus presas en vuelo La dieta es exclusivamente insectiacutevora

depredando en el sur de Chile preferentemente sobre diacutepteros del grupo Nematocera

Paren una sola criacutea (caracteriacutestica propia del geacutenero)

Subespecies Chile posee dos subespecies M ch atacamensis actualmente reconocida

como especie plena y M ch chiloensis M ch chiloensis es clasificada como de Menor

19

Riesgo casi amenazado es decir se aproxima a ser Vulnerable M ch atacamensis es

clasificada como Vulnerable (Gantz y Martiacutenez 2000)

b) Tadarida brasiliensis (Murcieacutelago Coludo)

httpwwwificcclwebfm_send58

Figura 6- Tadarida brasiliensis

Biologiacutea y fisiologiacutea Pertenece a la Familia Molossidae es un microquiroacuteptero

neotropical de tamantildeo grande con un tamantildeo de 105 mm y un peso promedio de 138 g

Tiene como caracteriacutestica el extremo de su cola liberado de la membrana uropatagial

de ahiacute el nombre de murcieacutelago de ldquocola librerdquo El pelaje es corto y sedoso de un color

general cafeacute oscuro grisaacuteceo La longitud total de este murcieacutelago puede llegar a 95 mm

donde la cola mide hasta 36 mm (Figura 6)

Distribucioacuten Se distribuye en la regioacuten neotropical estaacute presente en Centro Ameacuterica

(de Costa Rica al sur) y Sudameacuterica hasta Chile y Argentina En Chile se distribuye

desde Arica hasta Valdivia

Haacutebitat Se caracteriza por estar fuertemente relacionado con el hombre usualmente

coloniza edificios urbanos (Canals et al 2005b Gantz y Martiacutenez 2000 Mann 1978)

vive en los tejados y piezas abandonadas tambieacuten en aacuterboles huecos y cuevas desde la

20

costa hasta los 1000 msnm en la Cordillera de los Andes T brasiliensis ha sido

reportado volando sobre los 3000 msnm durante migracioacuten (Canals et al 2005b)

Comportamiento Mamiacutefero de haacutebitos notablemente gregarios es frecuente en

ciudades y poblados Es un murcieacutelago social que se caracteriza por formar grandes

colonias que pueden llegar a 154000 individuos en una caverna en Colorado Estados

Unidos Son principalmente insectiacutevoros aunque en cautiverio pueden adquirir haacutebitos

frugiacutevoros Su dieta consiste en pequentildeas polillas y escarabajos los que atrapa al vuelo

en aacutereas abiertas Las hembras dan a luz una criacutea entre agosto y noviembre Cae en

sopor durante los meses de invierno en el centro y sur de Chile probablemente por las

bajas temperaturas ambientales yo la baja disponibilidad de insectos durante el periacuteodo

invernal Tambieacuten presenta adaptaciones morfoloacutegicas y fisioloacutegicas (mantencioacuten de

caracteres primitivos en las extremidades posteriores) que le permiten una locomocioacuten

cuadruacutepeda siendo esta caracteriacutestica distintiva para esta especie Sus alas son angostas

y largas lo que representa una adaptacioacuten para vuelos directos de alta velocidad y baja

maniobrabilidad Estas caracteriacutesticas de vuelo le permiten desplazamientos migratorios

yo moverse desde las zonas de descanso hasta sus lugares de alimentacioacuten Vuela

grandes distancias durante su alimentacioacuten nocturna aunque permanece periacuteodos breves

de tiempo en vuelo El establecimiento de las poblaciones de T brasiliensis en haacutebitat

xeacutericos se posibilita por presentar adaptaciones de la estructura renal que le permiten

mayores concentraciones de orina conservando mejor el agua corporal Presentando

ademaacutes mayor tolerancia a la privacioacuten hiacutedrica reduciendo la peacuterdida de agua por

evaporacioacuten durante el descanso y vuelo al seleccionar lugares de reposo maacutes friacuteos y

huacutemedos (Gantz y Martiacutenez 2000)

21

C) AVES

a) Nothoprocta perdicaria (Perdiz)

httpwwwavesdechilecl0jpgn064jpg

Figura 7- Nothoprocta perdicaria

Biologiacutea y fisiologiacutea Ave de tamantildeo mediano (30 cm de largo 410 g de peso corporal)

corpulenta de color cafeacute grisaacuteceo con alas cortas y casi sin cola (Figura 7)

Distribucioacuten Desde el riacuteo Huasco a Llanquihue

Haacutebitat Matorrales y pastizales

Comportamiento Prefiere caminar a volar pasa gran parte del tiempo entre los

matorrales y pastizales Vuela soacutelo cuando se siente amenazada hacieacutendolo a distancias

cortas y baja altura mientras lanza gritos fuertes y repetidos Se alimenta de semillas

frutos secos e insectos Se reproduce en primavera construyendo un nido en el suelo

bajo arbustos espesos en los que pone ocho a diez huevos de color cafeacute oscuro brillante

El macho los incuba Los polluelos son autoacutefagos salen a diacuteas de nacidos del nido para

seguir a los padres y alimentarse por siacute solos Su estado de conservacioacuten es sin

problemas Esta ave es endeacutemica de Chile (Hoffmann y Lazo 2002)

22

b) Zenaida auriculata (Toacutertola)

httpwwwricardomollerjensencomdatamedia59328--Torcaza-Zenaida-auriculata-Venado-Tuerto-10-2008-2-bjpg

Figura 8- Zenaida auriculata

Biologiacutea y fisiologiacutea Paloma de tamantildeo mediano (26-27 cm de largo 150 g de peso)

de color gris con manchas negras (Figura 8)

Distribucioacuten Desde Arica a Tierra del Fuego Es muy abundante en Chile central

desde la costa hasta la cordillera

Haacutebitat Zona costera valles campos y bosques hasta unos 2000 msnm

Comportamiento Es frecuente en jardines y calles arboladas Generalmente se le

encuentra en parejas o bandadas pequentildeas El periacuteodo reproductivo coincide con el

inicio de la primavera hasta mediados de verano Durante estos meses lleva a cabo dos

y hasta tres posturas de dos huevos cada una Anida generalmente en arbustos o aacuterboles

bajos cercanos a una fuente de agua construyendo una base de palitos muy baacutesica Los

huevos son blancos lisos y de tamantildeo promedio de 29 x 22 mm A comienzo del

otontildeo cuando los pichones ya vuelan se pueden ver grandes bandadas familiares de

hasta 200 paacutejaros cruzando los campos de un lugar a otro en busca de su alimento

consistente principalmente en semillas que encuentran en el suelo Es un ave de vuelo

23

raacutepido con gran capacidad de maniobrabilidad y muy desconfiada Su estado de

conservacioacuten es sin problemas (Hoffmann y Lazo 2002)

24

3 HIPOacuteTESIS

Los paraacutemetros hematoloacutegicos (tamantildeo y concentracioacuten de gloacutebulos rojos) de

aves y mamiacuteferos cambiaraacuten de acuerdo a las exigencias energeacuteticas impuestas por su

modo de vida y lo haraacuten en conjunto con los paraacutemetros pulmonares

Seguacuten esto se puede predecir que

Las aves y mamiacuteferos voladores (de alta exigencia energeacutetica) deberiacutean tener

una mayor concentracioacuten de gloacutebulos rojos en el capilar pulmonar y gloacutebulos rojos de

menor tamantildeo que aquellos no voladores (de baja exigencia energeacutetica) y esto se

asociaraacute a una mayor capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno

5 OBJETIVO GENERAL

1 Estimar y comparar los paraacutemetros hematoloacutegicos en aves y mamiacuteferos de

distinto requerimiento energeacutetico

2 Relacionar los paraacutemetros hematoloacutegicos con paraacutemetros morfoloacutegicos

pulmonares asociados a la difusioacuten de oxiacutegeno

6 OBJETIVOS ESPECIacuteFICOS

1 Determinar el tamantildeo de los gloacutebulos rojos seguacuten longitud y diaacutemetro en las

distintas especies

2 Determinar el VGA (hematocrito) capilar pulmonar con el meacutetodo de conteo de

puntos en las distintas especies

3 Relacionar los hallazgos hematoloacutegicos con las caracteriacutesticas pulmonares de las

especies analizadas

25

7 MATERIAL Y MEacuteTODOS

71 Modelos animales

En este estudio se trabajoacute con cinco especies de mamiacuteferos

a) No voladores (3) Abrothrix andinus (masa corporal = 255 plusmn 19 g) Abrothrix

olivaceus (masa corporal = 263 plusmn 20 g) Phyllotis darwini (masa corporal = 7536 plusmn

496 g)

b) Voladores (2) Tadarida brasiliensis (masa corporal = 113 plusmn 05 g) y Myotis

chiloensis (masa corporal = 60 plusmn 010 g)

Y con dos especies de aves Zenaida auriculata (voladora) (masa corporal = 1411 plusmn

155 g) y Nothoprocta perdicaria (masa corporal = 39833 plusmn 1170 g) (de vuelo

ocasional)

Las aves y roedores utilizados en este estudio fueron capturados con trampas

Sherman o redes de niebla y transportados inmediatamente al laboratorio durante la

primavera y el verano Los murcieacutelagos fueron donados por el Instituto de Salud

Puacuteblica de Chile

72 Disentildeo experimental

Se capturaron 3 animales adultos de cada especie durante la misma eacutepoca del

antildeo Los animales se pesaron y luego fueron sacrificados mediante la exposicioacuten a una

caacutemara de 100 C02 o por una sobredosis de anesteacutesico por inyeccioacuten intraperitoneal

seguacuten las normas del Comiteacute de Eacutetica de la Facultad de Ciencias de la Universidad de

Chile La traacutequea cervical fue canulada y se realizoacute una incisioacuten caudal al xifoesternoacuten

puncionando cuidadosamente el diafragma a cada lado de la liacutenea media produciendo

un neumotoacuterax y colapso pulmonar Los pulmones fueron fijados in situ mediante una

perfusioacuten intratraqueal por gravedad con glutaraldehiacutedo al 23 en buffer fosfato pH

74 Cuando la solucioacuten fijadora rebasoacute el nivel de la traacutequea se realizoacute una ligadura

26

craneal a la caacutenula e inmediatamente despueacutes los pulmones fueron removidos y

sumergidos en fijador (glutaraldehiacutedo 23) a 4ordm C por un miacutenimo de dos horas

Para el estudio de microscopiacutea electroacutenica de transmisioacuten (MET) se realizaron

cortes de pulmoacuten de cada loacutebulo de los que se obtuvieron trozos pequentildeos de 1 a 2 mm

de espesor que fueron lavados por un miacutenimo de dos horas en una solucioacuten buffer a

4ordmC y fijados en tetroacutexido de osmio al 1 por 1 hora a 4ordmC Luego el tejido fue

deshidratado en alcohol de graduacioacuten creciente (comenzando al 30) previo a la

infiltracioacuten y embebimiento en epon construyendo cubos de 2 a 3 mm3 de los cuales se

obtuvieron cortes semifinos de 1microm tentildeidos con azul de toluidina al 1 De ellos se

obtuvieron cortes finos de 60-90 nm de grosor montados en grillas de 200 Mesh y

contrastados con citrato de plomo Los cortes semifinos se fotografiaron a traveacutes de

microscopio oacuteptico y los cortes finos se fotografiaron a traveacutes de MET a distintas

magnificaciones con el fin de observar adecuadamente las estructuras

La estimacioacuten del hematocrito del capilar pulmonar se hizo mediante el sistema

de conteo de puntos considerando la foacutermula propuesta por Weibel (19701971) en las

imaacutegenes que mostraban los capilares pulmonares como Hto = pe(pe + pl) donde pe y

pl son el nuacutemero de puntos de una grilla donde intersectan los eritrocitos y el plasma

respectivamente Asimismo el diaacutemetro (De) y la longitud del eje transversal de los

eritrocitos (Te) se midioacute utilizando un software de medidas morfomeacutetricas (Scion

Imagetrade) Para los efectos praacutecticos el diaacutemetro se definioacute como la longitud del eje

mayor siguiendo la curvatura de la ceacutelula y el eje transversal trazado

perpendicularmente al punto medio del diaacutemetro (Figura 9)

27

Figura 9- Capilar pulmonar y gloacutebulos rojos (A) el murcieacutelago Tadarida brasiliensis

(7000X) y (B) la perdiz Nothoprocta perdicaria (1500X)

28

73 Anaacutelisis

Los datos de Hematocrito y tamantildeo de los gloacutebulos rojos de mamiacuteferos y aves

fueron analizados mediante pruebas de Kruskall-Wallis y Wilcoxon-Mann-Whitney

respectivamente La distribucioacuten de frecuencias de los valores de hematocrito (es decir

nuacutemero de capilares con un hematocrito particular) entre las especies estudiadas se

comparoacute con una prueba de χ 2 para ambos taxones

Para explorar las posibles relaciones entre paraacutemetros pulmonares y

hematoloacutegicos los datos presentes de diaacutemetro de gloacutebulos rojos y los datos publicados

de densidad de superficie respiratoria y grosor de la barrera alveacuteolo-capilar de los

mismos individuos de cada especie (Canals et al 2005b Figueroa et al 2007) fueron

analizados por medio de anaacutelisis de cluster y anaacutelisis de componentes principales

basado en valores estandarizados para cada taxoacuten (aves y mamiacuteferos) La relacioacuten entre

el tamantildeo de los gloacutebulos rojos y la capacidad de difusioacuten masa-especiacutefica de oxiacutegeno

de la barrera aire-sangre (DLO2Mb) se estudioacute con anaacutelisis de correlacioacuten y regresioacuten

29

8 RESULTADOS

No se encontraron diferencias estadiacutesticas en el hematocrito capilar pulmonar

(χ2

4 = 667 P = 0155 y Z = 0567 P =0564 en Kruskall-Wallis y en las pruebas de

Wilcoxon en mamiacuteferos y aves respectivamente) (Tabla 1) Sin embargo en las aves

se encontroacute una distribucioacuten maacutes simeacutetrica que en mamiacuteferos (χ 2

20 = 4105 P = 00037

Figura 10) Si bien los mamiacuteferos tienen una asimetriacutea negativa en la frecuencia de la

distribucioacuten capilar de hematocrito (-047 en promedio) las aves no mostraron asimetriacutea

(00032) En ambos grupos taxonoacutemicos las distribuciones de frecuencia en las

especies fueron marginalmente diferentes (χ 2

12 = 2071 P = 006 y χ

2 4 = 851 P = 007

en mamiacuteferos y aves respectivamente) aunque esto no tuvo una clara relacioacuten

taxonoacutemica Considerando el segmento de capilar individual como unidad de estudio

el rango de hematocrito capilar pulmonar osciloacute entre 0 y 99 en los mamiacuteferos y entre

0 y 89 en las aves

12

En murcieacutelagos y mamiacuteferos no voladores se observa una buena correlacioacuten

entre el diaacutemetro de los eritrocitos y el tamantildeo corporal en ambos grupos Mientras maacutes

pequentildeo el animal maacutes pequentildeos seraacuten los gloacutebulos rojos (Juumlrgens et al 1981) Una

correlacioacuten inversa entre tamantildeo y nuacutemero de eritrocitos se ha reportado previamente en

peces anfibios mamiacuteferos y reptiles lo que lleva a concluir que esta relacioacuten es comuacuten

para los vertebrados (Ruiz et al 1993)

Las aves nativas de alta altitud poseen mayor concentracioacuten de hemoglobina

mayor recuento globular y mayor porcentaje de hematocrito que aquellas de baja altitud

Carey y Morton (1976) han reportado porcentajes de hematocrito en general sobre 50

para aves salvajes Sin embargo en las aves otros factores afectan tambieacuten estos

paraacutemetros como es el nivel de actividad y la deshidratacioacuten durante el vuelo las bajas

temperaturas ambientales e incluso diferencias sexuales en los niveles de hemoglobina y

hematocrito que podriacutean tener relacioacuten con la temporada reproductiva (Novoa et al

2003)

Finalmente a nivel hematoloacutegico aves y mamiacuteferos comparten rasgos

semejantes Especies de alta y de baja altitud presentan valores similares en la mayoriacutea

de los paraacutemetros hematoloacutegicos sin embargo en ambos grupos la afinidad de la

hemoglobina por oxiacutegeno parece jugar un rol preponderante ya que generalmente es

mayor en especies de altura (Novoa et al 2003)

24 Caracteriacutesticas bioloacutegicas de las especies estudiadas

A) ROEDORES

Son el orden de mamiacuteferos maacutes abundante Se caracterizan por presentar dos

dientes incisivos en el maxilar inferior con un amplio espacio entre eacutestos y los molares

que les permiten roer (Muntildeoz-Pedreros 2000)

13

a) Abrothrix andinus (Laucha Andina)

httpwwwfotonaturalezacldatamedia2raton-andinojpg

Figura 2- Abrothrix andinus

Biologiacutea y fisiologiacutea Es un roedor de pequentildeo tamantildeo (Figura 2) En condiciones de

exposicioacuten al friacuteo y con baja calidad de alimento ocurren cambios raacutepidos en la

morfologiacutea de su tracto digestivo En su ambiente natural aumenta tanto su metabolismo

energeacutetico peso independiente como el tamantildeo de sus caacutemaras digestivas en fase con

los meses de invierno posiblemente por un mecanismo compensatorio de alta

plasticidad que impide un desbalance de materia y energiacutea De esta forma el alto costo

metaboacutelico bajo condiciones invernales se compensariacutea con el alto consumo de

alimento asociado al gran desarrollo de las caacutemaras digestivas a los altos

requerimientos de energiacutea yo a la baja calidad de la dieta Asiacute durante el invierno

presenta una significativa disminucioacuten de la masa corporal (Muntildeoz-Pedreros 2000)

Distribucioacuten Se distribuye desde la IV Regioacuten hasta la Regioacuten Metropolitana

Haacutebitat Zonas andinas arenosas o rocosas con vegetacioacuten baja alta altitud entre los

3500 y 4600 msnm es un visitante ocasional del matorral escleroacutefilo del centro de

Chile (Canals et al 2005b)

14

b) Abrothrix olivaceus (Laucha Olivaacutecea)

httpwwwfotonaturalezacldatamedia2IMG_0162_2jpg

Figura 3 Abrothrix olivaceus

Biologiacutea y fisiologiacutea Pequentildeo roedor su cola es maacutes pequentildea que su cuerpo tiene

orejas pequentildeas y ojos medianos su pelaje es fino de color grisaacuteceo pesa 303g plusmn 30g

(Figura 3)

Distribucioacuten Se encuentra en el norte y centro de Chile desde Tarapacaacute (I Regioacuten) a

Tierra del Fuego (XII Regioacuten)

Haacutebitat Praderas montes bosques y aacutereas pedrosas desde 2500 msnm (Canals et al

2005b)

Comportamiento Es omniacutevoro Se alimenta de frutos que caen de los aacuterboles (Peumo

Belloto) insectos u otros invertebrados Invade las construcciones humanas rurales

atacando las siembras de granos y sus depoacutesitos Se mimetiza con el ambiente cuando se

siente perseguido entre sus reacciones de defensa destacan reflejos automaacuteticos de

muerte simulada (inmovilizacioacuten) Su mayor actividad diurna es en verano (45)

disminuyendo en otontildeo y hacieacutendose miacutenima en invierno (27) Prefiere cuevas

subterraacuteneas aacutereas protegidas o bajo grandes rocas (Muntildeoz-Pedreros 2000)

15

c) Phyllotis darwini (Lauchoacuten Orejudo de Darwin)

httpwwwecuadorcienciaorgimageszoologiaphyllotis-darwini2jpg

Figura 4- Phyllotis darwini

Biologiacutea y fisiologiacutea Roedor robusto con cola larga ojos y pabellones auriculares

grandes (maacutes de 20 mm) Molares bajos El pelaje es largo y sedoso con un claro

dominio de los pigmentos de color cafeacute El dorso es de tonalidad bruna con importancia

variable de las eumelaninas negras seguacuten edad y subespecie En general los juveniles

son grisaacuteceos y los adultos cafeacute-ocres El pecho y abdomen son muy claros

amarillentos u ocraacuteceos En el matorral escleroacutefilo de Santiago los adultos pesan 615 plusmn

31g (Figura 4)

Distribucioacuten Peruacute Bolivia y Argentina En Chile desde Tarapacaacute (I Regioacuten) hasta

Malleco (IX Regioacuten) desde el nivel del mar hasta 4800 m de altitud

Haacutebitat Vive siempre en zonas con vegetacioacuten baja

Comportamiento Es de gran actividad nocturna por su capacidad de correr trepar a

las ramas y desplazarse en un amplio radio de accioacuten Su tracto intestinal estaacute adaptado

para una gran variedad de alimentos De gran actividad y extenso radio de accioacuten Es un

animal de gran vivacidad y velocidad de reaccioacuten Busca la proteccioacuten de piedras y

rocas Posee estrategias termorreguladoras conductuales condicionadas por su pequentildeo

16

tamantildeo (alto gasto de energiacutea peso-especiacutefico) haacutebitat climaacuteticamente variable

condicioacuten de especie no migratoria buena oferta alimentaria que permite la coexistencia

intraespeciacutefica Estas estrategias conductuales le impulsan a agruparse y construir nidos

en condiciones de baja temperatura Por el contrario no se agrega ni ocupa nidos a

temperaturas altas Construye un nido esfeacuterico de fibras vegetales en una rendija rocosa

que le sirve ademaacutes de refugio para los adultos Suele ocupar galeriacuteas abandonadas de

Cururo (Spalacopus cyanus) y Degu (Octodon degus)

El periacuteodo reproductivo se presenta entre agosto y febrero en Fray Jorge y entre

septiembre y marzo en Concepcioacuten El tamantildeo de camada fluctuacutea entre cuatro y ocho

criacuteas En el matorral escleroacutefilo se establece una densidad promedio de 207 indhaacute

donde es el micromamiacutefero maacutes abundante Es una especie esencialmente herbiacutevora

pero en primavera consume una pequentildea porcioacuten de insectos la que incrementa en

verano Fuertemente depredado aparecen sus restos en forma muy frecuente en

regurgitados de aves rapaces nocturnas (Lechuza Comuacuten Tyto alba y Pequeacuten Athene

cunicularia) y en heces de Zorros (Pseudolapex spp) Tambieacuten es consumido por el

Quique (Galictis cuja) Es parasitado por el oxiurido Syphacia phyllotios Su eacutexito en

haacutebitat xeacutericos pareciera explicarse no soacutelo por adaptaciones etoloacutegicas y ecoloacutegicas

sino que tambieacuten por especializaciones fisioloacutegicas eficientes en la conservacioacuten de

agua corporal (evaporacioacuten pulmocutaacutenea 234 mg H2Ogh) Posee una capacidad de

concentracioacuten renal que implica un alto grado de especializacioacuten fisioloacutegica de la viacutea

renal (concentracioacuten urinaria miacutenima 850 mOsmkg) Su estado de conservacioacuten es sin

problemas (Muntildeoz-Pedreros 2000)

Subespecies Existen unas ocho subespecies cuatro de ellas en Chile Phyllotis darwini

rupestris Phyllotis darwini darwini Phyllotis darwini boedeckeri y Phyllotis darwini

fulvescens P d rupestris se distribuyen en el sur de Peruacute suroeste de Bolivia oeste de

17

Argentina en Chile entre la Primera Regioacuten y las provincias de El Loa y Antofagasta (II

Regioacuten) P d darwini desde la Provincia de Choapa (IV Regioacuten) hasta la Regioacuten

Metropolitana P d boedeckeri ha sido capturado en las provincias de Cauquenes (VII

Regioacuten) y Ntildeuble (VIII Regioacuten) P d fulvescens en la provincia de Malleco (IX Regioacuten)

(Mann 1978)

B) QUIROacutePTEROS

El nombre Chiroptera significa literalmente manos aladas Uacutenicos mamiacuteferos

que tienen la capacidad de volar y ademaacutes desenvolverse sin ninguacuten problema en la

oscuridad gracias a un sistema de radar que se los permite Son los conocidos

murcieacutelagos que en Chile son pequentildeos y se alimentan de insectos o sangre

a) Myotis chiloensis (Murcieacutelago Oreja de Ratoacuten)

http3bpblogspotcom_ymTzcYSL6BwR2Fa-0HkLyIAAAAAAAAAA4pqCk4kg6nggs1600myotis+chiloensisjpg

Figura 5- Myotis chiloensis

Biologiacutea y fisiologiacutea Pertenece a la familia Vespertilionidae Es un murcieacutelago

pequentildeo endeacutemico de Chile aproximadamente de 9 cm de largo y 6 g de peso corporal

(Mann 1978 Gantz y Martiacutenez 2000) Entre las caracteriacutesticas craneanas cobran

especial importancia diagnoacutestica los 38 dientes cuyo nuacutemero es el maacuteximo que aparece

en los murcieacutelagos En el sedoso pelaje de este pequentildeo murcieacutelago chileno

predominan pigmentos brunos y ocres del grupo de las feomelanina El color de los

especiacutemenes variacutea entre liacutemites muy amplios de acuerdo con las condiciones

18

ambientales de su aacuterea de vida Su cola larga se encuentra incluida totalmente en el

uropatagio (Figura 5)

Distribucioacuten Myotis chiloensis se distribuye a lo largo de todo Chile continental desde

la frontera con el Peruacute hasta el estrecho de Magallanes (Mann 1978) Endeacutemico de

nuestro paiacutes M ch atacamensis se distribuye desde el sur del Peruacute y norte de Chile

hasta la IV Regioacuten M ch chiloensis desde la IV hasta la XII Regioacuten

Haacutebitat Se encuentra en vegetacioacuten cercana a cursos de agua en zonas aacuteridas (M

chiloensis atacamensis) y semiaacuteridas o en matorrales sabanas y bosques huacutemedos

preferentemente en zonas costeras del sur de Chile (M chiloensis chiloensis) Se supone

que es bastante abundante en Tierra del Fuego pero sus haacutebitos nocturnos y su

presencia en el bosque hacen que no haya un gran volumen de informacioacuten acerca de

esta especie

Comportamiento Su actividad diaria se traduce en un periacuteodo de alimentacioacuten y vuelo

de tres horas y otro de permanencia en su refugio de aproximadamente 21 horas

Durante el diacutea se refugia en las fisuras de la corteza de los aacuterboles techos de

construcciones y cuevas rocosas en la zona costera del aacuterea septentrional de su

distribucioacuten Debido a su reducido tamantildeo corporal y una tasa metaboacutelica maacutes baja que

la liacutenea de la endotermia caeriacutea en sopor diariamente Posee superficies alares cortas y

anchas (baja carga alar) lo que se traduce en un vuelo lento y de alta maniobrabilidad

Esto facilita la captura de sus presas en vuelo La dieta es exclusivamente insectiacutevora

depredando en el sur de Chile preferentemente sobre diacutepteros del grupo Nematocera

Paren una sola criacutea (caracteriacutestica propia del geacutenero)

Subespecies Chile posee dos subespecies M ch atacamensis actualmente reconocida

como especie plena y M ch chiloensis M ch chiloensis es clasificada como de Menor

19

Riesgo casi amenazado es decir se aproxima a ser Vulnerable M ch atacamensis es

clasificada como Vulnerable (Gantz y Martiacutenez 2000)

b) Tadarida brasiliensis (Murcieacutelago Coludo)

httpwwwificcclwebfm_send58

Figura 6- Tadarida brasiliensis

Biologiacutea y fisiologiacutea Pertenece a la Familia Molossidae es un microquiroacuteptero

neotropical de tamantildeo grande con un tamantildeo de 105 mm y un peso promedio de 138 g

Tiene como caracteriacutestica el extremo de su cola liberado de la membrana uropatagial

de ahiacute el nombre de murcieacutelago de ldquocola librerdquo El pelaje es corto y sedoso de un color

general cafeacute oscuro grisaacuteceo La longitud total de este murcieacutelago puede llegar a 95 mm

donde la cola mide hasta 36 mm (Figura 6)

Distribucioacuten Se distribuye en la regioacuten neotropical estaacute presente en Centro Ameacuterica

(de Costa Rica al sur) y Sudameacuterica hasta Chile y Argentina En Chile se distribuye

desde Arica hasta Valdivia

Haacutebitat Se caracteriza por estar fuertemente relacionado con el hombre usualmente

coloniza edificios urbanos (Canals et al 2005b Gantz y Martiacutenez 2000 Mann 1978)

vive en los tejados y piezas abandonadas tambieacuten en aacuterboles huecos y cuevas desde la

20

costa hasta los 1000 msnm en la Cordillera de los Andes T brasiliensis ha sido

reportado volando sobre los 3000 msnm durante migracioacuten (Canals et al 2005b)

Comportamiento Mamiacutefero de haacutebitos notablemente gregarios es frecuente en

ciudades y poblados Es un murcieacutelago social que se caracteriza por formar grandes

colonias que pueden llegar a 154000 individuos en una caverna en Colorado Estados

Unidos Son principalmente insectiacutevoros aunque en cautiverio pueden adquirir haacutebitos

frugiacutevoros Su dieta consiste en pequentildeas polillas y escarabajos los que atrapa al vuelo

en aacutereas abiertas Las hembras dan a luz una criacutea entre agosto y noviembre Cae en

sopor durante los meses de invierno en el centro y sur de Chile probablemente por las

bajas temperaturas ambientales yo la baja disponibilidad de insectos durante el periacuteodo

invernal Tambieacuten presenta adaptaciones morfoloacutegicas y fisioloacutegicas (mantencioacuten de

caracteres primitivos en las extremidades posteriores) que le permiten una locomocioacuten

cuadruacutepeda siendo esta caracteriacutestica distintiva para esta especie Sus alas son angostas

y largas lo que representa una adaptacioacuten para vuelos directos de alta velocidad y baja

maniobrabilidad Estas caracteriacutesticas de vuelo le permiten desplazamientos migratorios

yo moverse desde las zonas de descanso hasta sus lugares de alimentacioacuten Vuela

grandes distancias durante su alimentacioacuten nocturna aunque permanece periacuteodos breves

de tiempo en vuelo El establecimiento de las poblaciones de T brasiliensis en haacutebitat

xeacutericos se posibilita por presentar adaptaciones de la estructura renal que le permiten

mayores concentraciones de orina conservando mejor el agua corporal Presentando

ademaacutes mayor tolerancia a la privacioacuten hiacutedrica reduciendo la peacuterdida de agua por

evaporacioacuten durante el descanso y vuelo al seleccionar lugares de reposo maacutes friacuteos y

huacutemedos (Gantz y Martiacutenez 2000)

21

C) AVES

a) Nothoprocta perdicaria (Perdiz)

httpwwwavesdechilecl0jpgn064jpg

Figura 7- Nothoprocta perdicaria

Biologiacutea y fisiologiacutea Ave de tamantildeo mediano (30 cm de largo 410 g de peso corporal)

corpulenta de color cafeacute grisaacuteceo con alas cortas y casi sin cola (Figura 7)

Distribucioacuten Desde el riacuteo Huasco a Llanquihue

Haacutebitat Matorrales y pastizales

Comportamiento Prefiere caminar a volar pasa gran parte del tiempo entre los

matorrales y pastizales Vuela soacutelo cuando se siente amenazada hacieacutendolo a distancias

cortas y baja altura mientras lanza gritos fuertes y repetidos Se alimenta de semillas

frutos secos e insectos Se reproduce en primavera construyendo un nido en el suelo

bajo arbustos espesos en los que pone ocho a diez huevos de color cafeacute oscuro brillante

El macho los incuba Los polluelos son autoacutefagos salen a diacuteas de nacidos del nido para

seguir a los padres y alimentarse por siacute solos Su estado de conservacioacuten es sin

problemas Esta ave es endeacutemica de Chile (Hoffmann y Lazo 2002)

22

b) Zenaida auriculata (Toacutertola)

httpwwwricardomollerjensencomdatamedia59328--Torcaza-Zenaida-auriculata-Venado-Tuerto-10-2008-2-bjpg

Figura 8- Zenaida auriculata

Biologiacutea y fisiologiacutea Paloma de tamantildeo mediano (26-27 cm de largo 150 g de peso)

de color gris con manchas negras (Figura 8)

Distribucioacuten Desde Arica a Tierra del Fuego Es muy abundante en Chile central

desde la costa hasta la cordillera

Haacutebitat Zona costera valles campos y bosques hasta unos 2000 msnm

Comportamiento Es frecuente en jardines y calles arboladas Generalmente se le

encuentra en parejas o bandadas pequentildeas El periacuteodo reproductivo coincide con el

inicio de la primavera hasta mediados de verano Durante estos meses lleva a cabo dos

y hasta tres posturas de dos huevos cada una Anida generalmente en arbustos o aacuterboles

bajos cercanos a una fuente de agua construyendo una base de palitos muy baacutesica Los

huevos son blancos lisos y de tamantildeo promedio de 29 x 22 mm A comienzo del

otontildeo cuando los pichones ya vuelan se pueden ver grandes bandadas familiares de

hasta 200 paacutejaros cruzando los campos de un lugar a otro en busca de su alimento

consistente principalmente en semillas que encuentran en el suelo Es un ave de vuelo

23

raacutepido con gran capacidad de maniobrabilidad y muy desconfiada Su estado de

conservacioacuten es sin problemas (Hoffmann y Lazo 2002)

24

3 HIPOacuteTESIS

Los paraacutemetros hematoloacutegicos (tamantildeo y concentracioacuten de gloacutebulos rojos) de

aves y mamiacuteferos cambiaraacuten de acuerdo a las exigencias energeacuteticas impuestas por su

modo de vida y lo haraacuten en conjunto con los paraacutemetros pulmonares

Seguacuten esto se puede predecir que

Las aves y mamiacuteferos voladores (de alta exigencia energeacutetica) deberiacutean tener

una mayor concentracioacuten de gloacutebulos rojos en el capilar pulmonar y gloacutebulos rojos de

menor tamantildeo que aquellos no voladores (de baja exigencia energeacutetica) y esto se

asociaraacute a una mayor capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno

5 OBJETIVO GENERAL

1 Estimar y comparar los paraacutemetros hematoloacutegicos en aves y mamiacuteferos de

distinto requerimiento energeacutetico

2 Relacionar los paraacutemetros hematoloacutegicos con paraacutemetros morfoloacutegicos

pulmonares asociados a la difusioacuten de oxiacutegeno

6 OBJETIVOS ESPECIacuteFICOS

1 Determinar el tamantildeo de los gloacutebulos rojos seguacuten longitud y diaacutemetro en las

distintas especies

2 Determinar el VGA (hematocrito) capilar pulmonar con el meacutetodo de conteo de

puntos en las distintas especies

3 Relacionar los hallazgos hematoloacutegicos con las caracteriacutesticas pulmonares de las

especies analizadas

25

7 MATERIAL Y MEacuteTODOS

71 Modelos animales

En este estudio se trabajoacute con cinco especies de mamiacuteferos

a) No voladores (3) Abrothrix andinus (masa corporal = 255 plusmn 19 g) Abrothrix

olivaceus (masa corporal = 263 plusmn 20 g) Phyllotis darwini (masa corporal = 7536 plusmn

496 g)

b) Voladores (2) Tadarida brasiliensis (masa corporal = 113 plusmn 05 g) y Myotis

chiloensis (masa corporal = 60 plusmn 010 g)

Y con dos especies de aves Zenaida auriculata (voladora) (masa corporal = 1411 plusmn

155 g) y Nothoprocta perdicaria (masa corporal = 39833 plusmn 1170 g) (de vuelo

ocasional)

Las aves y roedores utilizados en este estudio fueron capturados con trampas

Sherman o redes de niebla y transportados inmediatamente al laboratorio durante la

primavera y el verano Los murcieacutelagos fueron donados por el Instituto de Salud

Puacuteblica de Chile

72 Disentildeo experimental

Se capturaron 3 animales adultos de cada especie durante la misma eacutepoca del

antildeo Los animales se pesaron y luego fueron sacrificados mediante la exposicioacuten a una

caacutemara de 100 C02 o por una sobredosis de anesteacutesico por inyeccioacuten intraperitoneal

seguacuten las normas del Comiteacute de Eacutetica de la Facultad de Ciencias de la Universidad de

Chile La traacutequea cervical fue canulada y se realizoacute una incisioacuten caudal al xifoesternoacuten

puncionando cuidadosamente el diafragma a cada lado de la liacutenea media produciendo

un neumotoacuterax y colapso pulmonar Los pulmones fueron fijados in situ mediante una

perfusioacuten intratraqueal por gravedad con glutaraldehiacutedo al 23 en buffer fosfato pH

74 Cuando la solucioacuten fijadora rebasoacute el nivel de la traacutequea se realizoacute una ligadura

26

craneal a la caacutenula e inmediatamente despueacutes los pulmones fueron removidos y

sumergidos en fijador (glutaraldehiacutedo 23) a 4ordm C por un miacutenimo de dos horas

Para el estudio de microscopiacutea electroacutenica de transmisioacuten (MET) se realizaron

cortes de pulmoacuten de cada loacutebulo de los que se obtuvieron trozos pequentildeos de 1 a 2 mm

de espesor que fueron lavados por un miacutenimo de dos horas en una solucioacuten buffer a

4ordmC y fijados en tetroacutexido de osmio al 1 por 1 hora a 4ordmC Luego el tejido fue

deshidratado en alcohol de graduacioacuten creciente (comenzando al 30) previo a la

infiltracioacuten y embebimiento en epon construyendo cubos de 2 a 3 mm3 de los cuales se

obtuvieron cortes semifinos de 1microm tentildeidos con azul de toluidina al 1 De ellos se

obtuvieron cortes finos de 60-90 nm de grosor montados en grillas de 200 Mesh y

contrastados con citrato de plomo Los cortes semifinos se fotografiaron a traveacutes de

microscopio oacuteptico y los cortes finos se fotografiaron a traveacutes de MET a distintas

magnificaciones con el fin de observar adecuadamente las estructuras

La estimacioacuten del hematocrito del capilar pulmonar se hizo mediante el sistema

de conteo de puntos considerando la foacutermula propuesta por Weibel (19701971) en las

imaacutegenes que mostraban los capilares pulmonares como Hto = pe(pe + pl) donde pe y

pl son el nuacutemero de puntos de una grilla donde intersectan los eritrocitos y el plasma

respectivamente Asimismo el diaacutemetro (De) y la longitud del eje transversal de los

eritrocitos (Te) se midioacute utilizando un software de medidas morfomeacutetricas (Scion

Imagetrade) Para los efectos praacutecticos el diaacutemetro se definioacute como la longitud del eje

mayor siguiendo la curvatura de la ceacutelula y el eje transversal trazado

perpendicularmente al punto medio del diaacutemetro (Figura 9)

27

Figura 9- Capilar pulmonar y gloacutebulos rojos (A) el murcieacutelago Tadarida brasiliensis

(7000X) y (B) la perdiz Nothoprocta perdicaria (1500X)

28

73 Anaacutelisis

Los datos de Hematocrito y tamantildeo de los gloacutebulos rojos de mamiacuteferos y aves

fueron analizados mediante pruebas de Kruskall-Wallis y Wilcoxon-Mann-Whitney

respectivamente La distribucioacuten de frecuencias de los valores de hematocrito (es decir

nuacutemero de capilares con un hematocrito particular) entre las especies estudiadas se

comparoacute con una prueba de χ 2 para ambos taxones

Para explorar las posibles relaciones entre paraacutemetros pulmonares y

hematoloacutegicos los datos presentes de diaacutemetro de gloacutebulos rojos y los datos publicados

de densidad de superficie respiratoria y grosor de la barrera alveacuteolo-capilar de los

mismos individuos de cada especie (Canals et al 2005b Figueroa et al 2007) fueron

analizados por medio de anaacutelisis de cluster y anaacutelisis de componentes principales

basado en valores estandarizados para cada taxoacuten (aves y mamiacuteferos) La relacioacuten entre

el tamantildeo de los gloacutebulos rojos y la capacidad de difusioacuten masa-especiacutefica de oxiacutegeno

de la barrera aire-sangre (DLO2Mb) se estudioacute con anaacutelisis de correlacioacuten y regresioacuten

29

8 RESULTADOS

No se encontraron diferencias estadiacutesticas en el hematocrito capilar pulmonar

(χ2

4 = 667 P = 0155 y Z = 0567 P =0564 en Kruskall-Wallis y en las pruebas de

Wilcoxon en mamiacuteferos y aves respectivamente) (Tabla 1) Sin embargo en las aves

se encontroacute una distribucioacuten maacutes simeacutetrica que en mamiacuteferos (χ 2

20 = 4105 P = 00037

Figura 10) Si bien los mamiacuteferos tienen una asimetriacutea negativa en la frecuencia de la

distribucioacuten capilar de hematocrito (-047 en promedio) las aves no mostraron asimetriacutea

(00032) En ambos grupos taxonoacutemicos las distribuciones de frecuencia en las

especies fueron marginalmente diferentes (χ 2

12 = 2071 P = 006 y χ

2 4 = 851 P = 007

en mamiacuteferos y aves respectivamente) aunque esto no tuvo una clara relacioacuten

taxonoacutemica Considerando el segmento de capilar individual como unidad de estudio

el rango de hematocrito capilar pulmonar osciloacute entre 0 y 99 en los mamiacuteferos y entre

0 y 89 en las aves

13

a) Abrothrix andinus (Laucha Andina)

httpwwwfotonaturalezacldatamedia2raton-andinojpg

Figura 2- Abrothrix andinus

Biologiacutea y fisiologiacutea Es un roedor de pequentildeo tamantildeo (Figura 2) En condiciones de

exposicioacuten al friacuteo y con baja calidad de alimento ocurren cambios raacutepidos en la

morfologiacutea de su tracto digestivo En su ambiente natural aumenta tanto su metabolismo

energeacutetico peso independiente como el tamantildeo de sus caacutemaras digestivas en fase con

los meses de invierno posiblemente por un mecanismo compensatorio de alta

plasticidad que impide un desbalance de materia y energiacutea De esta forma el alto costo

metaboacutelico bajo condiciones invernales se compensariacutea con el alto consumo de

alimento asociado al gran desarrollo de las caacutemaras digestivas a los altos

requerimientos de energiacutea yo a la baja calidad de la dieta Asiacute durante el invierno

presenta una significativa disminucioacuten de la masa corporal (Muntildeoz-Pedreros 2000)

Distribucioacuten Se distribuye desde la IV Regioacuten hasta la Regioacuten Metropolitana

Haacutebitat Zonas andinas arenosas o rocosas con vegetacioacuten baja alta altitud entre los

3500 y 4600 msnm es un visitante ocasional del matorral escleroacutefilo del centro de

Chile (Canals et al 2005b)

14

b) Abrothrix olivaceus (Laucha Olivaacutecea)

httpwwwfotonaturalezacldatamedia2IMG_0162_2jpg

Figura 3 Abrothrix olivaceus

Biologiacutea y fisiologiacutea Pequentildeo roedor su cola es maacutes pequentildea que su cuerpo tiene

orejas pequentildeas y ojos medianos su pelaje es fino de color grisaacuteceo pesa 303g plusmn 30g

(Figura 3)

Distribucioacuten Se encuentra en el norte y centro de Chile desde Tarapacaacute (I Regioacuten) a

Tierra del Fuego (XII Regioacuten)

Haacutebitat Praderas montes bosques y aacutereas pedrosas desde 2500 msnm (Canals et al

2005b)

Comportamiento Es omniacutevoro Se alimenta de frutos que caen de los aacuterboles (Peumo

Belloto) insectos u otros invertebrados Invade las construcciones humanas rurales

atacando las siembras de granos y sus depoacutesitos Se mimetiza con el ambiente cuando se

siente perseguido entre sus reacciones de defensa destacan reflejos automaacuteticos de

muerte simulada (inmovilizacioacuten) Su mayor actividad diurna es en verano (45)

disminuyendo en otontildeo y hacieacutendose miacutenima en invierno (27) Prefiere cuevas

subterraacuteneas aacutereas protegidas o bajo grandes rocas (Muntildeoz-Pedreros 2000)

15

c) Phyllotis darwini (Lauchoacuten Orejudo de Darwin)

httpwwwecuadorcienciaorgimageszoologiaphyllotis-darwini2jpg

Figura 4- Phyllotis darwini

Biologiacutea y fisiologiacutea Roedor robusto con cola larga ojos y pabellones auriculares

grandes (maacutes de 20 mm) Molares bajos El pelaje es largo y sedoso con un claro

dominio de los pigmentos de color cafeacute El dorso es de tonalidad bruna con importancia

variable de las eumelaninas negras seguacuten edad y subespecie En general los juveniles

son grisaacuteceos y los adultos cafeacute-ocres El pecho y abdomen son muy claros

amarillentos u ocraacuteceos En el matorral escleroacutefilo de Santiago los adultos pesan 615 plusmn

31g (Figura 4)

Distribucioacuten Peruacute Bolivia y Argentina En Chile desde Tarapacaacute (I Regioacuten) hasta

Malleco (IX Regioacuten) desde el nivel del mar hasta 4800 m de altitud

Haacutebitat Vive siempre en zonas con vegetacioacuten baja

Comportamiento Es de gran actividad nocturna por su capacidad de correr trepar a

las ramas y desplazarse en un amplio radio de accioacuten Su tracto intestinal estaacute adaptado

para una gran variedad de alimentos De gran actividad y extenso radio de accioacuten Es un

animal de gran vivacidad y velocidad de reaccioacuten Busca la proteccioacuten de piedras y

rocas Posee estrategias termorreguladoras conductuales condicionadas por su pequentildeo

16

tamantildeo (alto gasto de energiacutea peso-especiacutefico) haacutebitat climaacuteticamente variable

condicioacuten de especie no migratoria buena oferta alimentaria que permite la coexistencia

intraespeciacutefica Estas estrategias conductuales le impulsan a agruparse y construir nidos

en condiciones de baja temperatura Por el contrario no se agrega ni ocupa nidos a

temperaturas altas Construye un nido esfeacuterico de fibras vegetales en una rendija rocosa

que le sirve ademaacutes de refugio para los adultos Suele ocupar galeriacuteas abandonadas de

Cururo (Spalacopus cyanus) y Degu (Octodon degus)

El periacuteodo reproductivo se presenta entre agosto y febrero en Fray Jorge y entre

septiembre y marzo en Concepcioacuten El tamantildeo de camada fluctuacutea entre cuatro y ocho

criacuteas En el matorral escleroacutefilo se establece una densidad promedio de 207 indhaacute

donde es el micromamiacutefero maacutes abundante Es una especie esencialmente herbiacutevora

pero en primavera consume una pequentildea porcioacuten de insectos la que incrementa en

verano Fuertemente depredado aparecen sus restos en forma muy frecuente en

regurgitados de aves rapaces nocturnas (Lechuza Comuacuten Tyto alba y Pequeacuten Athene

cunicularia) y en heces de Zorros (Pseudolapex spp) Tambieacuten es consumido por el

Quique (Galictis cuja) Es parasitado por el oxiurido Syphacia phyllotios Su eacutexito en

haacutebitat xeacutericos pareciera explicarse no soacutelo por adaptaciones etoloacutegicas y ecoloacutegicas

sino que tambieacuten por especializaciones fisioloacutegicas eficientes en la conservacioacuten de

agua corporal (evaporacioacuten pulmocutaacutenea 234 mg H2Ogh) Posee una capacidad de

concentracioacuten renal que implica un alto grado de especializacioacuten fisioloacutegica de la viacutea

renal (concentracioacuten urinaria miacutenima 850 mOsmkg) Su estado de conservacioacuten es sin

problemas (Muntildeoz-Pedreros 2000)

Subespecies Existen unas ocho subespecies cuatro de ellas en Chile Phyllotis darwini

rupestris Phyllotis darwini darwini Phyllotis darwini boedeckeri y Phyllotis darwini

fulvescens P d rupestris se distribuyen en el sur de Peruacute suroeste de Bolivia oeste de

17

Argentina en Chile entre la Primera Regioacuten y las provincias de El Loa y Antofagasta (II

Regioacuten) P d darwini desde la Provincia de Choapa (IV Regioacuten) hasta la Regioacuten

Metropolitana P d boedeckeri ha sido capturado en las provincias de Cauquenes (VII

Regioacuten) y Ntildeuble (VIII Regioacuten) P d fulvescens en la provincia de Malleco (IX Regioacuten)

(Mann 1978)

B) QUIROacutePTEROS

El nombre Chiroptera significa literalmente manos aladas Uacutenicos mamiacuteferos

que tienen la capacidad de volar y ademaacutes desenvolverse sin ninguacuten problema en la

oscuridad gracias a un sistema de radar que se los permite Son los conocidos

murcieacutelagos que en Chile son pequentildeos y se alimentan de insectos o sangre

a) Myotis chiloensis (Murcieacutelago Oreja de Ratoacuten)

http3bpblogspotcom_ymTzcYSL6BwR2Fa-0HkLyIAAAAAAAAAA4pqCk4kg6nggs1600myotis+chiloensisjpg

Figura 5- Myotis chiloensis

Biologiacutea y fisiologiacutea Pertenece a la familia Vespertilionidae Es un murcieacutelago

pequentildeo endeacutemico de Chile aproximadamente de 9 cm de largo y 6 g de peso corporal

(Mann 1978 Gantz y Martiacutenez 2000) Entre las caracteriacutesticas craneanas cobran

especial importancia diagnoacutestica los 38 dientes cuyo nuacutemero es el maacuteximo que aparece

en los murcieacutelagos En el sedoso pelaje de este pequentildeo murcieacutelago chileno

predominan pigmentos brunos y ocres del grupo de las feomelanina El color de los

especiacutemenes variacutea entre liacutemites muy amplios de acuerdo con las condiciones

18

ambientales de su aacuterea de vida Su cola larga se encuentra incluida totalmente en el

uropatagio (Figura 5)

Distribucioacuten Myotis chiloensis se distribuye a lo largo de todo Chile continental desde

la frontera con el Peruacute hasta el estrecho de Magallanes (Mann 1978) Endeacutemico de

nuestro paiacutes M ch atacamensis se distribuye desde el sur del Peruacute y norte de Chile

hasta la IV Regioacuten M ch chiloensis desde la IV hasta la XII Regioacuten

Haacutebitat Se encuentra en vegetacioacuten cercana a cursos de agua en zonas aacuteridas (M

chiloensis atacamensis) y semiaacuteridas o en matorrales sabanas y bosques huacutemedos

preferentemente en zonas costeras del sur de Chile (M chiloensis chiloensis) Se supone

que es bastante abundante en Tierra del Fuego pero sus haacutebitos nocturnos y su

presencia en el bosque hacen que no haya un gran volumen de informacioacuten acerca de

esta especie

Comportamiento Su actividad diaria se traduce en un periacuteodo de alimentacioacuten y vuelo

de tres horas y otro de permanencia en su refugio de aproximadamente 21 horas

Durante el diacutea se refugia en las fisuras de la corteza de los aacuterboles techos de

construcciones y cuevas rocosas en la zona costera del aacuterea septentrional de su

distribucioacuten Debido a su reducido tamantildeo corporal y una tasa metaboacutelica maacutes baja que

la liacutenea de la endotermia caeriacutea en sopor diariamente Posee superficies alares cortas y

anchas (baja carga alar) lo que se traduce en un vuelo lento y de alta maniobrabilidad

Esto facilita la captura de sus presas en vuelo La dieta es exclusivamente insectiacutevora

depredando en el sur de Chile preferentemente sobre diacutepteros del grupo Nematocera

Paren una sola criacutea (caracteriacutestica propia del geacutenero)

Subespecies Chile posee dos subespecies M ch atacamensis actualmente reconocida

como especie plena y M ch chiloensis M ch chiloensis es clasificada como de Menor

19

Riesgo casi amenazado es decir se aproxima a ser Vulnerable M ch atacamensis es

clasificada como Vulnerable (Gantz y Martiacutenez 2000)

b) Tadarida brasiliensis (Murcieacutelago Coludo)

httpwwwificcclwebfm_send58

Figura 6- Tadarida brasiliensis

Biologiacutea y fisiologiacutea Pertenece a la Familia Molossidae es un microquiroacuteptero

neotropical de tamantildeo grande con un tamantildeo de 105 mm y un peso promedio de 138 g

Tiene como caracteriacutestica el extremo de su cola liberado de la membrana uropatagial

de ahiacute el nombre de murcieacutelago de ldquocola librerdquo El pelaje es corto y sedoso de un color

general cafeacute oscuro grisaacuteceo La longitud total de este murcieacutelago puede llegar a 95 mm

donde la cola mide hasta 36 mm (Figura 6)

Distribucioacuten Se distribuye en la regioacuten neotropical estaacute presente en Centro Ameacuterica

(de Costa Rica al sur) y Sudameacuterica hasta Chile y Argentina En Chile se distribuye

desde Arica hasta Valdivia

Haacutebitat Se caracteriza por estar fuertemente relacionado con el hombre usualmente

coloniza edificios urbanos (Canals et al 2005b Gantz y Martiacutenez 2000 Mann 1978)

vive en los tejados y piezas abandonadas tambieacuten en aacuterboles huecos y cuevas desde la

20

costa hasta los 1000 msnm en la Cordillera de los Andes T brasiliensis ha sido

reportado volando sobre los 3000 msnm durante migracioacuten (Canals et al 2005b)

Comportamiento Mamiacutefero de haacutebitos notablemente gregarios es frecuente en

ciudades y poblados Es un murcieacutelago social que se caracteriza por formar grandes

colonias que pueden llegar a 154000 individuos en una caverna en Colorado Estados

Unidos Son principalmente insectiacutevoros aunque en cautiverio pueden adquirir haacutebitos

frugiacutevoros Su dieta consiste en pequentildeas polillas y escarabajos los que atrapa al vuelo

en aacutereas abiertas Las hembras dan a luz una criacutea entre agosto y noviembre Cae en

sopor durante los meses de invierno en el centro y sur de Chile probablemente por las

bajas temperaturas ambientales yo la baja disponibilidad de insectos durante el periacuteodo

invernal Tambieacuten presenta adaptaciones morfoloacutegicas y fisioloacutegicas (mantencioacuten de

caracteres primitivos en las extremidades posteriores) que le permiten una locomocioacuten

cuadruacutepeda siendo esta caracteriacutestica distintiva para esta especie Sus alas son angostas

y largas lo que representa una adaptacioacuten para vuelos directos de alta velocidad y baja

maniobrabilidad Estas caracteriacutesticas de vuelo le permiten desplazamientos migratorios

yo moverse desde las zonas de descanso hasta sus lugares de alimentacioacuten Vuela

grandes distancias durante su alimentacioacuten nocturna aunque permanece periacuteodos breves

de tiempo en vuelo El establecimiento de las poblaciones de T brasiliensis en haacutebitat

xeacutericos se posibilita por presentar adaptaciones de la estructura renal que le permiten

mayores concentraciones de orina conservando mejor el agua corporal Presentando

ademaacutes mayor tolerancia a la privacioacuten hiacutedrica reduciendo la peacuterdida de agua por

evaporacioacuten durante el descanso y vuelo al seleccionar lugares de reposo maacutes friacuteos y

huacutemedos (Gantz y Martiacutenez 2000)

21

C) AVES

a) Nothoprocta perdicaria (Perdiz)

httpwwwavesdechilecl0jpgn064jpg

Figura 7- Nothoprocta perdicaria

Biologiacutea y fisiologiacutea Ave de tamantildeo mediano (30 cm de largo 410 g de peso corporal)

corpulenta de color cafeacute grisaacuteceo con alas cortas y casi sin cola (Figura 7)

Distribucioacuten Desde el riacuteo Huasco a Llanquihue

Haacutebitat Matorrales y pastizales

Comportamiento Prefiere caminar a volar pasa gran parte del tiempo entre los

matorrales y pastizales Vuela soacutelo cuando se siente amenazada hacieacutendolo a distancias

cortas y baja altura mientras lanza gritos fuertes y repetidos Se alimenta de semillas

frutos secos e insectos Se reproduce en primavera construyendo un nido en el suelo

bajo arbustos espesos en los que pone ocho a diez huevos de color cafeacute oscuro brillante

El macho los incuba Los polluelos son autoacutefagos salen a diacuteas de nacidos del nido para

seguir a los padres y alimentarse por siacute solos Su estado de conservacioacuten es sin

problemas Esta ave es endeacutemica de Chile (Hoffmann y Lazo 2002)

22

b) Zenaida auriculata (Toacutertola)

httpwwwricardomollerjensencomdatamedia59328--Torcaza-Zenaida-auriculata-Venado-Tuerto-10-2008-2-bjpg

Figura 8- Zenaida auriculata

Biologiacutea y fisiologiacutea Paloma de tamantildeo mediano (26-27 cm de largo 150 g de peso)

de color gris con manchas negras (Figura 8)

Distribucioacuten Desde Arica a Tierra del Fuego Es muy abundante en Chile central

desde la costa hasta la cordillera

Haacutebitat Zona costera valles campos y bosques hasta unos 2000 msnm

Comportamiento Es frecuente en jardines y calles arboladas Generalmente se le

encuentra en parejas o bandadas pequentildeas El periacuteodo reproductivo coincide con el

inicio de la primavera hasta mediados de verano Durante estos meses lleva a cabo dos

y hasta tres posturas de dos huevos cada una Anida generalmente en arbustos o aacuterboles

bajos cercanos a una fuente de agua construyendo una base de palitos muy baacutesica Los

huevos son blancos lisos y de tamantildeo promedio de 29 x 22 mm A comienzo del

otontildeo cuando los pichones ya vuelan se pueden ver grandes bandadas familiares de

hasta 200 paacutejaros cruzando los campos de un lugar a otro en busca de su alimento

consistente principalmente en semillas que encuentran en el suelo Es un ave de vuelo

23

raacutepido con gran capacidad de maniobrabilidad y muy desconfiada Su estado de

conservacioacuten es sin problemas (Hoffmann y Lazo 2002)

24

3 HIPOacuteTESIS

Los paraacutemetros hematoloacutegicos (tamantildeo y concentracioacuten de gloacutebulos rojos) de

aves y mamiacuteferos cambiaraacuten de acuerdo a las exigencias energeacuteticas impuestas por su

modo de vida y lo haraacuten en conjunto con los paraacutemetros pulmonares

Seguacuten esto se puede predecir que

Las aves y mamiacuteferos voladores (de alta exigencia energeacutetica) deberiacutean tener

una mayor concentracioacuten de gloacutebulos rojos en el capilar pulmonar y gloacutebulos rojos de

menor tamantildeo que aquellos no voladores (de baja exigencia energeacutetica) y esto se

asociaraacute a una mayor capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno

5 OBJETIVO GENERAL

1 Estimar y comparar los paraacutemetros hematoloacutegicos en aves y mamiacuteferos de

distinto requerimiento energeacutetico

2 Relacionar los paraacutemetros hematoloacutegicos con paraacutemetros morfoloacutegicos

pulmonares asociados a la difusioacuten de oxiacutegeno

6 OBJETIVOS ESPECIacuteFICOS

1 Determinar el tamantildeo de los gloacutebulos rojos seguacuten longitud y diaacutemetro en las

distintas especies

2 Determinar el VGA (hematocrito) capilar pulmonar con el meacutetodo de conteo de

puntos en las distintas especies

3 Relacionar los hallazgos hematoloacutegicos con las caracteriacutesticas pulmonares de las

especies analizadas

25

7 MATERIAL Y MEacuteTODOS

71 Modelos animales

En este estudio se trabajoacute con cinco especies de mamiacuteferos

a) No voladores (3) Abrothrix andinus (masa corporal = 255 plusmn 19 g) Abrothrix

olivaceus (masa corporal = 263 plusmn 20 g) Phyllotis darwini (masa corporal = 7536 plusmn

496 g)

b) Voladores (2) Tadarida brasiliensis (masa corporal = 113 plusmn 05 g) y Myotis

chiloensis (masa corporal = 60 plusmn 010 g)

Y con dos especies de aves Zenaida auriculata (voladora) (masa corporal = 1411 plusmn

155 g) y Nothoprocta perdicaria (masa corporal = 39833 plusmn 1170 g) (de vuelo

ocasional)

Las aves y roedores utilizados en este estudio fueron capturados con trampas

Sherman o redes de niebla y transportados inmediatamente al laboratorio durante la

primavera y el verano Los murcieacutelagos fueron donados por el Instituto de Salud

Puacuteblica de Chile

72 Disentildeo experimental

Se capturaron 3 animales adultos de cada especie durante la misma eacutepoca del

antildeo Los animales se pesaron y luego fueron sacrificados mediante la exposicioacuten a una

caacutemara de 100 C02 o por una sobredosis de anesteacutesico por inyeccioacuten intraperitoneal

seguacuten las normas del Comiteacute de Eacutetica de la Facultad de Ciencias de la Universidad de

Chile La traacutequea cervical fue canulada y se realizoacute una incisioacuten caudal al xifoesternoacuten

puncionando cuidadosamente el diafragma a cada lado de la liacutenea media produciendo

un neumotoacuterax y colapso pulmonar Los pulmones fueron fijados in situ mediante una

perfusioacuten intratraqueal por gravedad con glutaraldehiacutedo al 23 en buffer fosfato pH

74 Cuando la solucioacuten fijadora rebasoacute el nivel de la traacutequea se realizoacute una ligadura

26

craneal a la caacutenula e inmediatamente despueacutes los pulmones fueron removidos y

sumergidos en fijador (glutaraldehiacutedo 23) a 4ordm C por un miacutenimo de dos horas

Para el estudio de microscopiacutea electroacutenica de transmisioacuten (MET) se realizaron

cortes de pulmoacuten de cada loacutebulo de los que se obtuvieron trozos pequentildeos de 1 a 2 mm

de espesor que fueron lavados por un miacutenimo de dos horas en una solucioacuten buffer a

4ordmC y fijados en tetroacutexido de osmio al 1 por 1 hora a 4ordmC Luego el tejido fue

deshidratado en alcohol de graduacioacuten creciente (comenzando al 30) previo a la

infiltracioacuten y embebimiento en epon construyendo cubos de 2 a 3 mm3 de los cuales se

obtuvieron cortes semifinos de 1microm tentildeidos con azul de toluidina al 1 De ellos se

obtuvieron cortes finos de 60-90 nm de grosor montados en grillas de 200 Mesh y

contrastados con citrato de plomo Los cortes semifinos se fotografiaron a traveacutes de

microscopio oacuteptico y los cortes finos se fotografiaron a traveacutes de MET a distintas

magnificaciones con el fin de observar adecuadamente las estructuras

La estimacioacuten del hematocrito del capilar pulmonar se hizo mediante el sistema

de conteo de puntos considerando la foacutermula propuesta por Weibel (19701971) en las

imaacutegenes que mostraban los capilares pulmonares como Hto = pe(pe + pl) donde pe y

pl son el nuacutemero de puntos de una grilla donde intersectan los eritrocitos y el plasma

respectivamente Asimismo el diaacutemetro (De) y la longitud del eje transversal de los

eritrocitos (Te) se midioacute utilizando un software de medidas morfomeacutetricas (Scion

Imagetrade) Para los efectos praacutecticos el diaacutemetro se definioacute como la longitud del eje

mayor siguiendo la curvatura de la ceacutelula y el eje transversal trazado

perpendicularmente al punto medio del diaacutemetro (Figura 9)

27

Figura 9- Capilar pulmonar y gloacutebulos rojos (A) el murcieacutelago Tadarida brasiliensis

(7000X) y (B) la perdiz Nothoprocta perdicaria (1500X)

28

73 Anaacutelisis

Los datos de Hematocrito y tamantildeo de los gloacutebulos rojos de mamiacuteferos y aves

fueron analizados mediante pruebas de Kruskall-Wallis y Wilcoxon-Mann-Whitney

respectivamente La distribucioacuten de frecuencias de los valores de hematocrito (es decir

nuacutemero de capilares con un hematocrito particular) entre las especies estudiadas se

comparoacute con una prueba de χ 2 para ambos taxones

Para explorar las posibles relaciones entre paraacutemetros pulmonares y

hematoloacutegicos los datos presentes de diaacutemetro de gloacutebulos rojos y los datos publicados

de densidad de superficie respiratoria y grosor de la barrera alveacuteolo-capilar de los

mismos individuos de cada especie (Canals et al 2005b Figueroa et al 2007) fueron

analizados por medio de anaacutelisis de cluster y anaacutelisis de componentes principales

basado en valores estandarizados para cada taxoacuten (aves y mamiacuteferos) La relacioacuten entre

el tamantildeo de los gloacutebulos rojos y la capacidad de difusioacuten masa-especiacutefica de oxiacutegeno

de la barrera aire-sangre (DLO2Mb) se estudioacute con anaacutelisis de correlacioacuten y regresioacuten

29

8 RESULTADOS

No se encontraron diferencias estadiacutesticas en el hematocrito capilar pulmonar

(χ2

4 = 667 P = 0155 y Z = 0567 P =0564 en Kruskall-Wallis y en las pruebas de

Wilcoxon en mamiacuteferos y aves respectivamente) (Tabla 1) Sin embargo en las aves

se encontroacute una distribucioacuten maacutes simeacutetrica que en mamiacuteferos (χ 2

20 = 4105 P = 00037

Figura 10) Si bien los mamiacuteferos tienen una asimetriacutea negativa en la frecuencia de la

distribucioacuten capilar de hematocrito (-047 en promedio) las aves no mostraron asimetriacutea

(00032) En ambos grupos taxonoacutemicos las distribuciones de frecuencia en las

especies fueron marginalmente diferentes (χ 2

12 = 2071 P = 006 y χ

2 4 = 851 P = 007

en mamiacuteferos y aves respectivamente) aunque esto no tuvo una clara relacioacuten

taxonoacutemica Considerando el segmento de capilar individual como unidad de estudio

el rango de hematocrito capilar pulmonar osciloacute entre 0 y 99 en los mamiacuteferos y entre

0 y 89 en las aves

14

b) Abrothrix olivaceus (Laucha Olivaacutecea)

httpwwwfotonaturalezacldatamedia2IMG_0162_2jpg

Figura 3 Abrothrix olivaceus

Biologiacutea y fisiologiacutea Pequentildeo roedor su cola es maacutes pequentildea que su cuerpo tiene

orejas pequentildeas y ojos medianos su pelaje es fino de color grisaacuteceo pesa 303g plusmn 30g

(Figura 3)

Distribucioacuten Se encuentra en el norte y centro de Chile desde Tarapacaacute (I Regioacuten) a

Tierra del Fuego (XII Regioacuten)

Haacutebitat Praderas montes bosques y aacutereas pedrosas desde 2500 msnm (Canals et al

2005b)

Comportamiento Es omniacutevoro Se alimenta de frutos que caen de los aacuterboles (Peumo

Belloto) insectos u otros invertebrados Invade las construcciones humanas rurales

atacando las siembras de granos y sus depoacutesitos Se mimetiza con el ambiente cuando se

siente perseguido entre sus reacciones de defensa destacan reflejos automaacuteticos de

muerte simulada (inmovilizacioacuten) Su mayor actividad diurna es en verano (45)

disminuyendo en otontildeo y hacieacutendose miacutenima en invierno (27) Prefiere cuevas

subterraacuteneas aacutereas protegidas o bajo grandes rocas (Muntildeoz-Pedreros 2000)

15

c) Phyllotis darwini (Lauchoacuten Orejudo de Darwin)

httpwwwecuadorcienciaorgimageszoologiaphyllotis-darwini2jpg

Figura 4- Phyllotis darwini

Biologiacutea y fisiologiacutea Roedor robusto con cola larga ojos y pabellones auriculares

grandes (maacutes de 20 mm) Molares bajos El pelaje es largo y sedoso con un claro

dominio de los pigmentos de color cafeacute El dorso es de tonalidad bruna con importancia

variable de las eumelaninas negras seguacuten edad y subespecie En general los juveniles

son grisaacuteceos y los adultos cafeacute-ocres El pecho y abdomen son muy claros

amarillentos u ocraacuteceos En el matorral escleroacutefilo de Santiago los adultos pesan 615 plusmn

31g (Figura 4)

Distribucioacuten Peruacute Bolivia y Argentina En Chile desde Tarapacaacute (I Regioacuten) hasta

Malleco (IX Regioacuten) desde el nivel del mar hasta 4800 m de altitud

Haacutebitat Vive siempre en zonas con vegetacioacuten baja

Comportamiento Es de gran actividad nocturna por su capacidad de correr trepar a

las ramas y desplazarse en un amplio radio de accioacuten Su tracto intestinal estaacute adaptado

para una gran variedad de alimentos De gran actividad y extenso radio de accioacuten Es un

animal de gran vivacidad y velocidad de reaccioacuten Busca la proteccioacuten de piedras y

rocas Posee estrategias termorreguladoras conductuales condicionadas por su pequentildeo

16

tamantildeo (alto gasto de energiacutea peso-especiacutefico) haacutebitat climaacuteticamente variable

condicioacuten de especie no migratoria buena oferta alimentaria que permite la coexistencia

intraespeciacutefica Estas estrategias conductuales le impulsan a agruparse y construir nidos

en condiciones de baja temperatura Por el contrario no se agrega ni ocupa nidos a

temperaturas altas Construye un nido esfeacuterico de fibras vegetales en una rendija rocosa

que le sirve ademaacutes de refugio para los adultos Suele ocupar galeriacuteas abandonadas de

Cururo (Spalacopus cyanus) y Degu (Octodon degus)

El periacuteodo reproductivo se presenta entre agosto y febrero en Fray Jorge y entre

septiembre y marzo en Concepcioacuten El tamantildeo de camada fluctuacutea entre cuatro y ocho

criacuteas En el matorral escleroacutefilo se establece una densidad promedio de 207 indhaacute

donde es el micromamiacutefero maacutes abundante Es una especie esencialmente herbiacutevora

pero en primavera consume una pequentildea porcioacuten de insectos la que incrementa en

verano Fuertemente depredado aparecen sus restos en forma muy frecuente en

regurgitados de aves rapaces nocturnas (Lechuza Comuacuten Tyto alba y Pequeacuten Athene

cunicularia) y en heces de Zorros (Pseudolapex spp) Tambieacuten es consumido por el

Quique (Galictis cuja) Es parasitado por el oxiurido Syphacia phyllotios Su eacutexito en

haacutebitat xeacutericos pareciera explicarse no soacutelo por adaptaciones etoloacutegicas y ecoloacutegicas

sino que tambieacuten por especializaciones fisioloacutegicas eficientes en la conservacioacuten de

agua corporal (evaporacioacuten pulmocutaacutenea 234 mg H2Ogh) Posee una capacidad de

concentracioacuten renal que implica un alto grado de especializacioacuten fisioloacutegica de la viacutea

renal (concentracioacuten urinaria miacutenima 850 mOsmkg) Su estado de conservacioacuten es sin

problemas (Muntildeoz-Pedreros 2000)

Subespecies Existen unas ocho subespecies cuatro de ellas en Chile Phyllotis darwini

rupestris Phyllotis darwini darwini Phyllotis darwini boedeckeri y Phyllotis darwini

fulvescens P d rupestris se distribuyen en el sur de Peruacute suroeste de Bolivia oeste de

17

Argentina en Chile entre la Primera Regioacuten y las provincias de El Loa y Antofagasta (II

Regioacuten) P d darwini desde la Provincia de Choapa (IV Regioacuten) hasta la Regioacuten

Metropolitana P d boedeckeri ha sido capturado en las provincias de Cauquenes (VII

Regioacuten) y Ntildeuble (VIII Regioacuten) P d fulvescens en la provincia de Malleco (IX Regioacuten)

(Mann 1978)

B) QUIROacutePTEROS

El nombre Chiroptera significa literalmente manos aladas Uacutenicos mamiacuteferos

que tienen la capacidad de volar y ademaacutes desenvolverse sin ninguacuten problema en la

oscuridad gracias a un sistema de radar que se los permite Son los conocidos

murcieacutelagos que en Chile son pequentildeos y se alimentan de insectos o sangre

a) Myotis chiloensis (Murcieacutelago Oreja de Ratoacuten)

http3bpblogspotcom_ymTzcYSL6BwR2Fa-0HkLyIAAAAAAAAAA4pqCk4kg6nggs1600myotis+chiloensisjpg

Figura 5- Myotis chiloensis

Biologiacutea y fisiologiacutea Pertenece a la familia Vespertilionidae Es un murcieacutelago

pequentildeo endeacutemico de Chile aproximadamente de 9 cm de largo y 6 g de peso corporal

(Mann 1978 Gantz y Martiacutenez 2000) Entre las caracteriacutesticas craneanas cobran

especial importancia diagnoacutestica los 38 dientes cuyo nuacutemero es el maacuteximo que aparece

en los murcieacutelagos En el sedoso pelaje de este pequentildeo murcieacutelago chileno

predominan pigmentos brunos y ocres del grupo de las feomelanina El color de los

especiacutemenes variacutea entre liacutemites muy amplios de acuerdo con las condiciones

18

ambientales de su aacuterea de vida Su cola larga se encuentra incluida totalmente en el

uropatagio (Figura 5)

Distribucioacuten Myotis chiloensis se distribuye a lo largo de todo Chile continental desde

la frontera con el Peruacute hasta el estrecho de Magallanes (Mann 1978) Endeacutemico de

nuestro paiacutes M ch atacamensis se distribuye desde el sur del Peruacute y norte de Chile

hasta la IV Regioacuten M ch chiloensis desde la IV hasta la XII Regioacuten

Haacutebitat Se encuentra en vegetacioacuten cercana a cursos de agua en zonas aacuteridas (M

chiloensis atacamensis) y semiaacuteridas o en matorrales sabanas y bosques huacutemedos

preferentemente en zonas costeras del sur de Chile (M chiloensis chiloensis) Se supone

que es bastante abundante en Tierra del Fuego pero sus haacutebitos nocturnos y su

presencia en el bosque hacen que no haya un gran volumen de informacioacuten acerca de

esta especie

Comportamiento Su actividad diaria se traduce en un periacuteodo de alimentacioacuten y vuelo

de tres horas y otro de permanencia en su refugio de aproximadamente 21 horas

Durante el diacutea se refugia en las fisuras de la corteza de los aacuterboles techos de

construcciones y cuevas rocosas en la zona costera del aacuterea septentrional de su

distribucioacuten Debido a su reducido tamantildeo corporal y una tasa metaboacutelica maacutes baja que

la liacutenea de la endotermia caeriacutea en sopor diariamente Posee superficies alares cortas y

anchas (baja carga alar) lo que se traduce en un vuelo lento y de alta maniobrabilidad

Esto facilita la captura de sus presas en vuelo La dieta es exclusivamente insectiacutevora

depredando en el sur de Chile preferentemente sobre diacutepteros del grupo Nematocera

Paren una sola criacutea (caracteriacutestica propia del geacutenero)

Subespecies Chile posee dos subespecies M ch atacamensis actualmente reconocida

como especie plena y M ch chiloensis M ch chiloensis es clasificada como de Menor

19

Riesgo casi amenazado es decir se aproxima a ser Vulnerable M ch atacamensis es

clasificada como Vulnerable (Gantz y Martiacutenez 2000)

b) Tadarida brasiliensis (Murcieacutelago Coludo)

httpwwwificcclwebfm_send58

Figura 6- Tadarida brasiliensis

Biologiacutea y fisiologiacutea Pertenece a la Familia Molossidae es un microquiroacuteptero

neotropical de tamantildeo grande con un tamantildeo de 105 mm y un peso promedio de 138 g

Tiene como caracteriacutestica el extremo de su cola liberado de la membrana uropatagial

de ahiacute el nombre de murcieacutelago de ldquocola librerdquo El pelaje es corto y sedoso de un color

general cafeacute oscuro grisaacuteceo La longitud total de este murcieacutelago puede llegar a 95 mm

donde la cola mide hasta 36 mm (Figura 6)

Distribucioacuten Se distribuye en la regioacuten neotropical estaacute presente en Centro Ameacuterica

(de Costa Rica al sur) y Sudameacuterica hasta Chile y Argentina En Chile se distribuye

desde Arica hasta Valdivia

Haacutebitat Se caracteriza por estar fuertemente relacionado con el hombre usualmente

coloniza edificios urbanos (Canals et al 2005b Gantz y Martiacutenez 2000 Mann 1978)

vive en los tejados y piezas abandonadas tambieacuten en aacuterboles huecos y cuevas desde la

20

costa hasta los 1000 msnm en la Cordillera de los Andes T brasiliensis ha sido

reportado volando sobre los 3000 msnm durante migracioacuten (Canals et al 2005b)

Comportamiento Mamiacutefero de haacutebitos notablemente gregarios es frecuente en

ciudades y poblados Es un murcieacutelago social que se caracteriza por formar grandes

colonias que pueden llegar a 154000 individuos en una caverna en Colorado Estados

Unidos Son principalmente insectiacutevoros aunque en cautiverio pueden adquirir haacutebitos

frugiacutevoros Su dieta consiste en pequentildeas polillas y escarabajos los que atrapa al vuelo

en aacutereas abiertas Las hembras dan a luz una criacutea entre agosto y noviembre Cae en

sopor durante los meses de invierno en el centro y sur de Chile probablemente por las

bajas temperaturas ambientales yo la baja disponibilidad de insectos durante el periacuteodo

invernal Tambieacuten presenta adaptaciones morfoloacutegicas y fisioloacutegicas (mantencioacuten de

caracteres primitivos en las extremidades posteriores) que le permiten una locomocioacuten

cuadruacutepeda siendo esta caracteriacutestica distintiva para esta especie Sus alas son angostas

y largas lo que representa una adaptacioacuten para vuelos directos de alta velocidad y baja

maniobrabilidad Estas caracteriacutesticas de vuelo le permiten desplazamientos migratorios

yo moverse desde las zonas de descanso hasta sus lugares de alimentacioacuten Vuela

grandes distancias durante su alimentacioacuten nocturna aunque permanece periacuteodos breves

de tiempo en vuelo El establecimiento de las poblaciones de T brasiliensis en haacutebitat

xeacutericos se posibilita por presentar adaptaciones de la estructura renal que le permiten

mayores concentraciones de orina conservando mejor el agua corporal Presentando

ademaacutes mayor tolerancia a la privacioacuten hiacutedrica reduciendo la peacuterdida de agua por

evaporacioacuten durante el descanso y vuelo al seleccionar lugares de reposo maacutes friacuteos y

huacutemedos (Gantz y Martiacutenez 2000)

21

C) AVES

a) Nothoprocta perdicaria (Perdiz)

httpwwwavesdechilecl0jpgn064jpg

Figura 7- Nothoprocta perdicaria

Biologiacutea y fisiologiacutea Ave de tamantildeo mediano (30 cm de largo 410 g de peso corporal)

corpulenta de color cafeacute grisaacuteceo con alas cortas y casi sin cola (Figura 7)

Distribucioacuten Desde el riacuteo Huasco a Llanquihue

Haacutebitat Matorrales y pastizales

Comportamiento Prefiere caminar a volar pasa gran parte del tiempo entre los

matorrales y pastizales Vuela soacutelo cuando se siente amenazada hacieacutendolo a distancias

cortas y baja altura mientras lanza gritos fuertes y repetidos Se alimenta de semillas

frutos secos e insectos Se reproduce en primavera construyendo un nido en el suelo

bajo arbustos espesos en los que pone ocho a diez huevos de color cafeacute oscuro brillante

El macho los incuba Los polluelos son autoacutefagos salen a diacuteas de nacidos del nido para

seguir a los padres y alimentarse por siacute solos Su estado de conservacioacuten es sin

problemas Esta ave es endeacutemica de Chile (Hoffmann y Lazo 2002)

22

b) Zenaida auriculata (Toacutertola)

httpwwwricardomollerjensencomdatamedia59328--Torcaza-Zenaida-auriculata-Venado-Tuerto-10-2008-2-bjpg

Figura 8- Zenaida auriculata

Biologiacutea y fisiologiacutea Paloma de tamantildeo mediano (26-27 cm de largo 150 g de peso)

de color gris con manchas negras (Figura 8)

Distribucioacuten Desde Arica a Tierra del Fuego Es muy abundante en Chile central

desde la costa hasta la cordillera

Haacutebitat Zona costera valles campos y bosques hasta unos 2000 msnm

Comportamiento Es frecuente en jardines y calles arboladas Generalmente se le

encuentra en parejas o bandadas pequentildeas El periacuteodo reproductivo coincide con el

inicio de la primavera hasta mediados de verano Durante estos meses lleva a cabo dos

y hasta tres posturas de dos huevos cada una Anida generalmente en arbustos o aacuterboles

bajos cercanos a una fuente de agua construyendo una base de palitos muy baacutesica Los

huevos son blancos lisos y de tamantildeo promedio de 29 x 22 mm A comienzo del

otontildeo cuando los pichones ya vuelan se pueden ver grandes bandadas familiares de

hasta 200 paacutejaros cruzando los campos de un lugar a otro en busca de su alimento

consistente principalmente en semillas que encuentran en el suelo Es un ave de vuelo

23

raacutepido con gran capacidad de maniobrabilidad y muy desconfiada Su estado de

conservacioacuten es sin problemas (Hoffmann y Lazo 2002)

24

3 HIPOacuteTESIS

Los paraacutemetros hematoloacutegicos (tamantildeo y concentracioacuten de gloacutebulos rojos) de

aves y mamiacuteferos cambiaraacuten de acuerdo a las exigencias energeacuteticas impuestas por su

modo de vida y lo haraacuten en conjunto con los paraacutemetros pulmonares

Seguacuten esto se puede predecir que

Las aves y mamiacuteferos voladores (de alta exigencia energeacutetica) deberiacutean tener

una mayor concentracioacuten de gloacutebulos rojos en el capilar pulmonar y gloacutebulos rojos de

menor tamantildeo que aquellos no voladores (de baja exigencia energeacutetica) y esto se

asociaraacute a una mayor capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno

5 OBJETIVO GENERAL

1 Estimar y comparar los paraacutemetros hematoloacutegicos en aves y mamiacuteferos de

distinto requerimiento energeacutetico

2 Relacionar los paraacutemetros hematoloacutegicos con paraacutemetros morfoloacutegicos

pulmonares asociados a la difusioacuten de oxiacutegeno

6 OBJETIVOS ESPECIacuteFICOS

1 Determinar el tamantildeo de los gloacutebulos rojos seguacuten longitud y diaacutemetro en las

distintas especies

2 Determinar el VGA (hematocrito) capilar pulmonar con el meacutetodo de conteo de

puntos en las distintas especies

3 Relacionar los hallazgos hematoloacutegicos con las caracteriacutesticas pulmonares de las

especies analizadas

25

7 MATERIAL Y MEacuteTODOS

71 Modelos animales

En este estudio se trabajoacute con cinco especies de mamiacuteferos

a) No voladores (3) Abrothrix andinus (masa corporal = 255 plusmn 19 g) Abrothrix

olivaceus (masa corporal = 263 plusmn 20 g) Phyllotis darwini (masa corporal = 7536 plusmn

496 g)

b) Voladores (2) Tadarida brasiliensis (masa corporal = 113 plusmn 05 g) y Myotis

chiloensis (masa corporal = 60 plusmn 010 g)

Y con dos especies de aves Zenaida auriculata (voladora) (masa corporal = 1411 plusmn

155 g) y Nothoprocta perdicaria (masa corporal = 39833 plusmn 1170 g) (de vuelo

ocasional)

Las aves y roedores utilizados en este estudio fueron capturados con trampas

Sherman o redes de niebla y transportados inmediatamente al laboratorio durante la

primavera y el verano Los murcieacutelagos fueron donados por el Instituto de Salud

Puacuteblica de Chile

72 Disentildeo experimental

Se capturaron 3 animales adultos de cada especie durante la misma eacutepoca del

antildeo Los animales se pesaron y luego fueron sacrificados mediante la exposicioacuten a una

caacutemara de 100 C02 o por una sobredosis de anesteacutesico por inyeccioacuten intraperitoneal

seguacuten las normas del Comiteacute de Eacutetica de la Facultad de Ciencias de la Universidad de

Chile La traacutequea cervical fue canulada y se realizoacute una incisioacuten caudal al xifoesternoacuten

puncionando cuidadosamente el diafragma a cada lado de la liacutenea media produciendo

un neumotoacuterax y colapso pulmonar Los pulmones fueron fijados in situ mediante una

perfusioacuten intratraqueal por gravedad con glutaraldehiacutedo al 23 en buffer fosfato pH

74 Cuando la solucioacuten fijadora rebasoacute el nivel de la traacutequea se realizoacute una ligadura

26

craneal a la caacutenula e inmediatamente despueacutes los pulmones fueron removidos y

sumergidos en fijador (glutaraldehiacutedo 23) a 4ordm C por un miacutenimo de dos horas

Para el estudio de microscopiacutea electroacutenica de transmisioacuten (MET) se realizaron

cortes de pulmoacuten de cada loacutebulo de los que se obtuvieron trozos pequentildeos de 1 a 2 mm

de espesor que fueron lavados por un miacutenimo de dos horas en una solucioacuten buffer a

4ordmC y fijados en tetroacutexido de osmio al 1 por 1 hora a 4ordmC Luego el tejido fue

deshidratado en alcohol de graduacioacuten creciente (comenzando al 30) previo a la

infiltracioacuten y embebimiento en epon construyendo cubos de 2 a 3 mm3 de los cuales se

obtuvieron cortes semifinos de 1microm tentildeidos con azul de toluidina al 1 De ellos se

obtuvieron cortes finos de 60-90 nm de grosor montados en grillas de 200 Mesh y

contrastados con citrato de plomo Los cortes semifinos se fotografiaron a traveacutes de

microscopio oacuteptico y los cortes finos se fotografiaron a traveacutes de MET a distintas

magnificaciones con el fin de observar adecuadamente las estructuras

La estimacioacuten del hematocrito del capilar pulmonar se hizo mediante el sistema

de conteo de puntos considerando la foacutermula propuesta por Weibel (19701971) en las

imaacutegenes que mostraban los capilares pulmonares como Hto = pe(pe + pl) donde pe y

pl son el nuacutemero de puntos de una grilla donde intersectan los eritrocitos y el plasma

respectivamente Asimismo el diaacutemetro (De) y la longitud del eje transversal de los

eritrocitos (Te) se midioacute utilizando un software de medidas morfomeacutetricas (Scion

Imagetrade) Para los efectos praacutecticos el diaacutemetro se definioacute como la longitud del eje

mayor siguiendo la curvatura de la ceacutelula y el eje transversal trazado

perpendicularmente al punto medio del diaacutemetro (Figura 9)

27

Figura 9- Capilar pulmonar y gloacutebulos rojos (A) el murcieacutelago Tadarida brasiliensis

(7000X) y (B) la perdiz Nothoprocta perdicaria (1500X)

28

73 Anaacutelisis

Los datos de Hematocrito y tamantildeo de los gloacutebulos rojos de mamiacuteferos y aves

fueron analizados mediante pruebas de Kruskall-Wallis y Wilcoxon-Mann-Whitney

respectivamente La distribucioacuten de frecuencias de los valores de hematocrito (es decir

nuacutemero de capilares con un hematocrito particular) entre las especies estudiadas se

comparoacute con una prueba de χ 2 para ambos taxones

Para explorar las posibles relaciones entre paraacutemetros pulmonares y

hematoloacutegicos los datos presentes de diaacutemetro de gloacutebulos rojos y los datos publicados

de densidad de superficie respiratoria y grosor de la barrera alveacuteolo-capilar de los

mismos individuos de cada especie (Canals et al 2005b Figueroa et al 2007) fueron

analizados por medio de anaacutelisis de cluster y anaacutelisis de componentes principales

basado en valores estandarizados para cada taxoacuten (aves y mamiacuteferos) La relacioacuten entre

el tamantildeo de los gloacutebulos rojos y la capacidad de difusioacuten masa-especiacutefica de oxiacutegeno

de la barrera aire-sangre (DLO2Mb) se estudioacute con anaacutelisis de correlacioacuten y regresioacuten

29

8 RESULTADOS

No se encontraron diferencias estadiacutesticas en el hematocrito capilar pulmonar

(χ2

4 = 667 P = 0155 y Z = 0567 P =0564 en Kruskall-Wallis y en las pruebas de

Wilcoxon en mamiacuteferos y aves respectivamente) (Tabla 1) Sin embargo en las aves

se encontroacute una distribucioacuten maacutes simeacutetrica que en mamiacuteferos (χ 2

20 = 4105 P = 00037

Figura 10) Si bien los mamiacuteferos tienen una asimetriacutea negativa en la frecuencia de la

distribucioacuten capilar de hematocrito (-047 en promedio) las aves no mostraron asimetriacutea

(00032) En ambos grupos taxonoacutemicos las distribuciones de frecuencia en las

especies fueron marginalmente diferentes (χ 2

12 = 2071 P = 006 y χ

2 4 = 851 P = 007

en mamiacuteferos y aves respectivamente) aunque esto no tuvo una clara relacioacuten

taxonoacutemica Considerando el segmento de capilar individual como unidad de estudio

el rango de hematocrito capilar pulmonar osciloacute entre 0 y 99 en los mamiacuteferos y entre

0 y 89 en las aves

15

c) Phyllotis darwini (Lauchoacuten Orejudo de Darwin)

httpwwwecuadorcienciaorgimageszoologiaphyllotis-darwini2jpg

Figura 4- Phyllotis darwini

Biologiacutea y fisiologiacutea Roedor robusto con cola larga ojos y pabellones auriculares

grandes (maacutes de 20 mm) Molares bajos El pelaje es largo y sedoso con un claro

dominio de los pigmentos de color cafeacute El dorso es de tonalidad bruna con importancia

variable de las eumelaninas negras seguacuten edad y subespecie En general los juveniles

son grisaacuteceos y los adultos cafeacute-ocres El pecho y abdomen son muy claros

amarillentos u ocraacuteceos En el matorral escleroacutefilo de Santiago los adultos pesan 615 plusmn

31g (Figura 4)

Distribucioacuten Peruacute Bolivia y Argentina En Chile desde Tarapacaacute (I Regioacuten) hasta

Malleco (IX Regioacuten) desde el nivel del mar hasta 4800 m de altitud

Haacutebitat Vive siempre en zonas con vegetacioacuten baja

Comportamiento Es de gran actividad nocturna por su capacidad de correr trepar a

las ramas y desplazarse en un amplio radio de accioacuten Su tracto intestinal estaacute adaptado

para una gran variedad de alimentos De gran actividad y extenso radio de accioacuten Es un

animal de gran vivacidad y velocidad de reaccioacuten Busca la proteccioacuten de piedras y

rocas Posee estrategias termorreguladoras conductuales condicionadas por su pequentildeo

16

tamantildeo (alto gasto de energiacutea peso-especiacutefico) haacutebitat climaacuteticamente variable

condicioacuten de especie no migratoria buena oferta alimentaria que permite la coexistencia

intraespeciacutefica Estas estrategias conductuales le impulsan a agruparse y construir nidos

en condiciones de baja temperatura Por el contrario no se agrega ni ocupa nidos a

temperaturas altas Construye un nido esfeacuterico de fibras vegetales en una rendija rocosa

que le sirve ademaacutes de refugio para los adultos Suele ocupar galeriacuteas abandonadas de

Cururo (Spalacopus cyanus) y Degu (Octodon degus)

El periacuteodo reproductivo se presenta entre agosto y febrero en Fray Jorge y entre

septiembre y marzo en Concepcioacuten El tamantildeo de camada fluctuacutea entre cuatro y ocho

criacuteas En el matorral escleroacutefilo se establece una densidad promedio de 207 indhaacute

donde es el micromamiacutefero maacutes abundante Es una especie esencialmente herbiacutevora

pero en primavera consume una pequentildea porcioacuten de insectos la que incrementa en

verano Fuertemente depredado aparecen sus restos en forma muy frecuente en

regurgitados de aves rapaces nocturnas (Lechuza Comuacuten Tyto alba y Pequeacuten Athene

cunicularia) y en heces de Zorros (Pseudolapex spp) Tambieacuten es consumido por el

Quique (Galictis cuja) Es parasitado por el oxiurido Syphacia phyllotios Su eacutexito en

haacutebitat xeacutericos pareciera explicarse no soacutelo por adaptaciones etoloacutegicas y ecoloacutegicas

sino que tambieacuten por especializaciones fisioloacutegicas eficientes en la conservacioacuten de

agua corporal (evaporacioacuten pulmocutaacutenea 234 mg H2Ogh) Posee una capacidad de

concentracioacuten renal que implica un alto grado de especializacioacuten fisioloacutegica de la viacutea

renal (concentracioacuten urinaria miacutenima 850 mOsmkg) Su estado de conservacioacuten es sin

problemas (Muntildeoz-Pedreros 2000)

Subespecies Existen unas ocho subespecies cuatro de ellas en Chile Phyllotis darwini

rupestris Phyllotis darwini darwini Phyllotis darwini boedeckeri y Phyllotis darwini

fulvescens P d rupestris se distribuyen en el sur de Peruacute suroeste de Bolivia oeste de

17

Argentina en Chile entre la Primera Regioacuten y las provincias de El Loa y Antofagasta (II

Regioacuten) P d darwini desde la Provincia de Choapa (IV Regioacuten) hasta la Regioacuten

Metropolitana P d boedeckeri ha sido capturado en las provincias de Cauquenes (VII

Regioacuten) y Ntildeuble (VIII Regioacuten) P d fulvescens en la provincia de Malleco (IX Regioacuten)

(Mann 1978)

B) QUIROacutePTEROS

El nombre Chiroptera significa literalmente manos aladas Uacutenicos mamiacuteferos

que tienen la capacidad de volar y ademaacutes desenvolverse sin ninguacuten problema en la

oscuridad gracias a un sistema de radar que se los permite Son los conocidos

murcieacutelagos que en Chile son pequentildeos y se alimentan de insectos o sangre

a) Myotis chiloensis (Murcieacutelago Oreja de Ratoacuten)

http3bpblogspotcom_ymTzcYSL6BwR2Fa-0HkLyIAAAAAAAAAA4pqCk4kg6nggs1600myotis+chiloensisjpg

Figura 5- Myotis chiloensis

Biologiacutea y fisiologiacutea Pertenece a la familia Vespertilionidae Es un murcieacutelago

pequentildeo endeacutemico de Chile aproximadamente de 9 cm de largo y 6 g de peso corporal

(Mann 1978 Gantz y Martiacutenez 2000) Entre las caracteriacutesticas craneanas cobran

especial importancia diagnoacutestica los 38 dientes cuyo nuacutemero es el maacuteximo que aparece

en los murcieacutelagos En el sedoso pelaje de este pequentildeo murcieacutelago chileno

predominan pigmentos brunos y ocres del grupo de las feomelanina El color de los

especiacutemenes variacutea entre liacutemites muy amplios de acuerdo con las condiciones

18

ambientales de su aacuterea de vida Su cola larga se encuentra incluida totalmente en el

uropatagio (Figura 5)

Distribucioacuten Myotis chiloensis se distribuye a lo largo de todo Chile continental desde

la frontera con el Peruacute hasta el estrecho de Magallanes (Mann 1978) Endeacutemico de

nuestro paiacutes M ch atacamensis se distribuye desde el sur del Peruacute y norte de Chile

hasta la IV Regioacuten M ch chiloensis desde la IV hasta la XII Regioacuten

Haacutebitat Se encuentra en vegetacioacuten cercana a cursos de agua en zonas aacuteridas (M

chiloensis atacamensis) y semiaacuteridas o en matorrales sabanas y bosques huacutemedos

preferentemente en zonas costeras del sur de Chile (M chiloensis chiloensis) Se supone

que es bastante abundante en Tierra del Fuego pero sus haacutebitos nocturnos y su

presencia en el bosque hacen que no haya un gran volumen de informacioacuten acerca de

esta especie

Comportamiento Su actividad diaria se traduce en un periacuteodo de alimentacioacuten y vuelo

de tres horas y otro de permanencia en su refugio de aproximadamente 21 horas

Durante el diacutea se refugia en las fisuras de la corteza de los aacuterboles techos de

construcciones y cuevas rocosas en la zona costera del aacuterea septentrional de su

distribucioacuten Debido a su reducido tamantildeo corporal y una tasa metaboacutelica maacutes baja que

la liacutenea de la endotermia caeriacutea en sopor diariamente Posee superficies alares cortas y

anchas (baja carga alar) lo que se traduce en un vuelo lento y de alta maniobrabilidad

Esto facilita la captura de sus presas en vuelo La dieta es exclusivamente insectiacutevora

depredando en el sur de Chile preferentemente sobre diacutepteros del grupo Nematocera

Paren una sola criacutea (caracteriacutestica propia del geacutenero)

Subespecies Chile posee dos subespecies M ch atacamensis actualmente reconocida

como especie plena y M ch chiloensis M ch chiloensis es clasificada como de Menor

19

Riesgo casi amenazado es decir se aproxima a ser Vulnerable M ch atacamensis es

clasificada como Vulnerable (Gantz y Martiacutenez 2000)

b) Tadarida brasiliensis (Murcieacutelago Coludo)

httpwwwificcclwebfm_send58

Figura 6- Tadarida brasiliensis

Biologiacutea y fisiologiacutea Pertenece a la Familia Molossidae es un microquiroacuteptero

neotropical de tamantildeo grande con un tamantildeo de 105 mm y un peso promedio de 138 g

Tiene como caracteriacutestica el extremo de su cola liberado de la membrana uropatagial

de ahiacute el nombre de murcieacutelago de ldquocola librerdquo El pelaje es corto y sedoso de un color

general cafeacute oscuro grisaacuteceo La longitud total de este murcieacutelago puede llegar a 95 mm

donde la cola mide hasta 36 mm (Figura 6)

Distribucioacuten Se distribuye en la regioacuten neotropical estaacute presente en Centro Ameacuterica

(de Costa Rica al sur) y Sudameacuterica hasta Chile y Argentina En Chile se distribuye

desde Arica hasta Valdivia

Haacutebitat Se caracteriza por estar fuertemente relacionado con el hombre usualmente

coloniza edificios urbanos (Canals et al 2005b Gantz y Martiacutenez 2000 Mann 1978)

vive en los tejados y piezas abandonadas tambieacuten en aacuterboles huecos y cuevas desde la

20

costa hasta los 1000 msnm en la Cordillera de los Andes T brasiliensis ha sido

reportado volando sobre los 3000 msnm durante migracioacuten (Canals et al 2005b)

Comportamiento Mamiacutefero de haacutebitos notablemente gregarios es frecuente en

ciudades y poblados Es un murcieacutelago social que se caracteriza por formar grandes

colonias que pueden llegar a 154000 individuos en una caverna en Colorado Estados

Unidos Son principalmente insectiacutevoros aunque en cautiverio pueden adquirir haacutebitos

frugiacutevoros Su dieta consiste en pequentildeas polillas y escarabajos los que atrapa al vuelo

en aacutereas abiertas Las hembras dan a luz una criacutea entre agosto y noviembre Cae en

sopor durante los meses de invierno en el centro y sur de Chile probablemente por las

bajas temperaturas ambientales yo la baja disponibilidad de insectos durante el periacuteodo

invernal Tambieacuten presenta adaptaciones morfoloacutegicas y fisioloacutegicas (mantencioacuten de

caracteres primitivos en las extremidades posteriores) que le permiten una locomocioacuten

cuadruacutepeda siendo esta caracteriacutestica distintiva para esta especie Sus alas son angostas

y largas lo que representa una adaptacioacuten para vuelos directos de alta velocidad y baja

maniobrabilidad Estas caracteriacutesticas de vuelo le permiten desplazamientos migratorios

yo moverse desde las zonas de descanso hasta sus lugares de alimentacioacuten Vuela

grandes distancias durante su alimentacioacuten nocturna aunque permanece periacuteodos breves

de tiempo en vuelo El establecimiento de las poblaciones de T brasiliensis en haacutebitat

xeacutericos se posibilita por presentar adaptaciones de la estructura renal que le permiten

mayores concentraciones de orina conservando mejor el agua corporal Presentando

ademaacutes mayor tolerancia a la privacioacuten hiacutedrica reduciendo la peacuterdida de agua por

evaporacioacuten durante el descanso y vuelo al seleccionar lugares de reposo maacutes friacuteos y

huacutemedos (Gantz y Martiacutenez 2000)

21

C) AVES

a) Nothoprocta perdicaria (Perdiz)

httpwwwavesdechilecl0jpgn064jpg

Figura 7- Nothoprocta perdicaria

Biologiacutea y fisiologiacutea Ave de tamantildeo mediano (30 cm de largo 410 g de peso corporal)

corpulenta de color cafeacute grisaacuteceo con alas cortas y casi sin cola (Figura 7)

Distribucioacuten Desde el riacuteo Huasco a Llanquihue

Haacutebitat Matorrales y pastizales

Comportamiento Prefiere caminar a volar pasa gran parte del tiempo entre los

matorrales y pastizales Vuela soacutelo cuando se siente amenazada hacieacutendolo a distancias

cortas y baja altura mientras lanza gritos fuertes y repetidos Se alimenta de semillas

frutos secos e insectos Se reproduce en primavera construyendo un nido en el suelo

bajo arbustos espesos en los que pone ocho a diez huevos de color cafeacute oscuro brillante

El macho los incuba Los polluelos son autoacutefagos salen a diacuteas de nacidos del nido para

seguir a los padres y alimentarse por siacute solos Su estado de conservacioacuten es sin

problemas Esta ave es endeacutemica de Chile (Hoffmann y Lazo 2002)

22

b) Zenaida auriculata (Toacutertola)

httpwwwricardomollerjensencomdatamedia59328--Torcaza-Zenaida-auriculata-Venado-Tuerto-10-2008-2-bjpg

Figura 8- Zenaida auriculata

Biologiacutea y fisiologiacutea Paloma de tamantildeo mediano (26-27 cm de largo 150 g de peso)

de color gris con manchas negras (Figura 8)

Distribucioacuten Desde Arica a Tierra del Fuego Es muy abundante en Chile central

desde la costa hasta la cordillera

Haacutebitat Zona costera valles campos y bosques hasta unos 2000 msnm

Comportamiento Es frecuente en jardines y calles arboladas Generalmente se le

encuentra en parejas o bandadas pequentildeas El periacuteodo reproductivo coincide con el

inicio de la primavera hasta mediados de verano Durante estos meses lleva a cabo dos

y hasta tres posturas de dos huevos cada una Anida generalmente en arbustos o aacuterboles

bajos cercanos a una fuente de agua construyendo una base de palitos muy baacutesica Los

huevos son blancos lisos y de tamantildeo promedio de 29 x 22 mm A comienzo del

otontildeo cuando los pichones ya vuelan se pueden ver grandes bandadas familiares de

hasta 200 paacutejaros cruzando los campos de un lugar a otro en busca de su alimento

consistente principalmente en semillas que encuentran en el suelo Es un ave de vuelo

23

raacutepido con gran capacidad de maniobrabilidad y muy desconfiada Su estado de

conservacioacuten es sin problemas (Hoffmann y Lazo 2002)

24

3 HIPOacuteTESIS

Los paraacutemetros hematoloacutegicos (tamantildeo y concentracioacuten de gloacutebulos rojos) de

aves y mamiacuteferos cambiaraacuten de acuerdo a las exigencias energeacuteticas impuestas por su

modo de vida y lo haraacuten en conjunto con los paraacutemetros pulmonares

Seguacuten esto se puede predecir que

Las aves y mamiacuteferos voladores (de alta exigencia energeacutetica) deberiacutean tener

una mayor concentracioacuten de gloacutebulos rojos en el capilar pulmonar y gloacutebulos rojos de

menor tamantildeo que aquellos no voladores (de baja exigencia energeacutetica) y esto se

asociaraacute a una mayor capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno

5 OBJETIVO GENERAL

1 Estimar y comparar los paraacutemetros hematoloacutegicos en aves y mamiacuteferos de

distinto requerimiento energeacutetico

2 Relacionar los paraacutemetros hematoloacutegicos con paraacutemetros morfoloacutegicos

pulmonares asociados a la difusioacuten de oxiacutegeno

6 OBJETIVOS ESPECIacuteFICOS

1 Determinar el tamantildeo de los gloacutebulos rojos seguacuten longitud y diaacutemetro en las

distintas especies

2 Determinar el VGA (hematocrito) capilar pulmonar con el meacutetodo de conteo de

puntos en las distintas especies

3 Relacionar los hallazgos hematoloacutegicos con las caracteriacutesticas pulmonares de las

especies analizadas

25

7 MATERIAL Y MEacuteTODOS

71 Modelos animales

En este estudio se trabajoacute con cinco especies de mamiacuteferos

a) No voladores (3) Abrothrix andinus (masa corporal = 255 plusmn 19 g) Abrothrix

olivaceus (masa corporal = 263 plusmn 20 g) Phyllotis darwini (masa corporal = 7536 plusmn

496 g)

b) Voladores (2) Tadarida brasiliensis (masa corporal = 113 plusmn 05 g) y Myotis

chiloensis (masa corporal = 60 plusmn 010 g)

Y con dos especies de aves Zenaida auriculata (voladora) (masa corporal = 1411 plusmn

155 g) y Nothoprocta perdicaria (masa corporal = 39833 plusmn 1170 g) (de vuelo

ocasional)

Las aves y roedores utilizados en este estudio fueron capturados con trampas

Sherman o redes de niebla y transportados inmediatamente al laboratorio durante la

primavera y el verano Los murcieacutelagos fueron donados por el Instituto de Salud

Puacuteblica de Chile

72 Disentildeo experimental

Se capturaron 3 animales adultos de cada especie durante la misma eacutepoca del

antildeo Los animales se pesaron y luego fueron sacrificados mediante la exposicioacuten a una

caacutemara de 100 C02 o por una sobredosis de anesteacutesico por inyeccioacuten intraperitoneal

seguacuten las normas del Comiteacute de Eacutetica de la Facultad de Ciencias de la Universidad de

Chile La traacutequea cervical fue canulada y se realizoacute una incisioacuten caudal al xifoesternoacuten

puncionando cuidadosamente el diafragma a cada lado de la liacutenea media produciendo

un neumotoacuterax y colapso pulmonar Los pulmones fueron fijados in situ mediante una

perfusioacuten intratraqueal por gravedad con glutaraldehiacutedo al 23 en buffer fosfato pH

74 Cuando la solucioacuten fijadora rebasoacute el nivel de la traacutequea se realizoacute una ligadura

26

craneal a la caacutenula e inmediatamente despueacutes los pulmones fueron removidos y

sumergidos en fijador (glutaraldehiacutedo 23) a 4ordm C por un miacutenimo de dos horas

Para el estudio de microscopiacutea electroacutenica de transmisioacuten (MET) se realizaron

cortes de pulmoacuten de cada loacutebulo de los que se obtuvieron trozos pequentildeos de 1 a 2 mm

de espesor que fueron lavados por un miacutenimo de dos horas en una solucioacuten buffer a

4ordmC y fijados en tetroacutexido de osmio al 1 por 1 hora a 4ordmC Luego el tejido fue

deshidratado en alcohol de graduacioacuten creciente (comenzando al 30) previo a la

infiltracioacuten y embebimiento en epon construyendo cubos de 2 a 3 mm3 de los cuales se

obtuvieron cortes semifinos de 1microm tentildeidos con azul de toluidina al 1 De ellos se

obtuvieron cortes finos de 60-90 nm de grosor montados en grillas de 200 Mesh y

contrastados con citrato de plomo Los cortes semifinos se fotografiaron a traveacutes de

microscopio oacuteptico y los cortes finos se fotografiaron a traveacutes de MET a distintas

magnificaciones con el fin de observar adecuadamente las estructuras

La estimacioacuten del hematocrito del capilar pulmonar se hizo mediante el sistema

de conteo de puntos considerando la foacutermula propuesta por Weibel (19701971) en las

imaacutegenes que mostraban los capilares pulmonares como Hto = pe(pe + pl) donde pe y

pl son el nuacutemero de puntos de una grilla donde intersectan los eritrocitos y el plasma

respectivamente Asimismo el diaacutemetro (De) y la longitud del eje transversal de los

eritrocitos (Te) se midioacute utilizando un software de medidas morfomeacutetricas (Scion

Imagetrade) Para los efectos praacutecticos el diaacutemetro se definioacute como la longitud del eje

mayor siguiendo la curvatura de la ceacutelula y el eje transversal trazado

perpendicularmente al punto medio del diaacutemetro (Figura 9)

27

Figura 9- Capilar pulmonar y gloacutebulos rojos (A) el murcieacutelago Tadarida brasiliensis

(7000X) y (B) la perdiz Nothoprocta perdicaria (1500X)

28

73 Anaacutelisis

Los datos de Hematocrito y tamantildeo de los gloacutebulos rojos de mamiacuteferos y aves

fueron analizados mediante pruebas de Kruskall-Wallis y Wilcoxon-Mann-Whitney

respectivamente La distribucioacuten de frecuencias de los valores de hematocrito (es decir

nuacutemero de capilares con un hematocrito particular) entre las especies estudiadas se

comparoacute con una prueba de χ 2 para ambos taxones

Para explorar las posibles relaciones entre paraacutemetros pulmonares y

hematoloacutegicos los datos presentes de diaacutemetro de gloacutebulos rojos y los datos publicados

de densidad de superficie respiratoria y grosor de la barrera alveacuteolo-capilar de los

mismos individuos de cada especie (Canals et al 2005b Figueroa et al 2007) fueron

analizados por medio de anaacutelisis de cluster y anaacutelisis de componentes principales

basado en valores estandarizados para cada taxoacuten (aves y mamiacuteferos) La relacioacuten entre

el tamantildeo de los gloacutebulos rojos y la capacidad de difusioacuten masa-especiacutefica de oxiacutegeno

de la barrera aire-sangre (DLO2Mb) se estudioacute con anaacutelisis de correlacioacuten y regresioacuten

29

8 RESULTADOS

No se encontraron diferencias estadiacutesticas en el hematocrito capilar pulmonar

(χ2

4 = 667 P = 0155 y Z = 0567 P =0564 en Kruskall-Wallis y en las pruebas de

Wilcoxon en mamiacuteferos y aves respectivamente) (Tabla 1) Sin embargo en las aves

se encontroacute una distribucioacuten maacutes simeacutetrica que en mamiacuteferos (χ 2

20 = 4105 P = 00037

Figura 10) Si bien los mamiacuteferos tienen una asimetriacutea negativa en la frecuencia de la

distribucioacuten capilar de hematocrito (-047 en promedio) las aves no mostraron asimetriacutea

(00032) En ambos grupos taxonoacutemicos las distribuciones de frecuencia en las

especies fueron marginalmente diferentes (χ 2

12 = 2071 P = 006 y χ

2 4 = 851 P = 007

en mamiacuteferos y aves respectivamente) aunque esto no tuvo una clara relacioacuten

taxonoacutemica Considerando el segmento de capilar individual como unidad de estudio

el rango de hematocrito capilar pulmonar osciloacute entre 0 y 99 en los mamiacuteferos y entre

0 y 89 en las aves

16

tamantildeo (alto gasto de energiacutea peso-especiacutefico) haacutebitat climaacuteticamente variable

condicioacuten de especie no migratoria buena oferta alimentaria que permite la coexistencia

intraespeciacutefica Estas estrategias conductuales le impulsan a agruparse y construir nidos

en condiciones de baja temperatura Por el contrario no se agrega ni ocupa nidos a

temperaturas altas Construye un nido esfeacuterico de fibras vegetales en una rendija rocosa

que le sirve ademaacutes de refugio para los adultos Suele ocupar galeriacuteas abandonadas de

Cururo (Spalacopus cyanus) y Degu (Octodon degus)

El periacuteodo reproductivo se presenta entre agosto y febrero en Fray Jorge y entre

septiembre y marzo en Concepcioacuten El tamantildeo de camada fluctuacutea entre cuatro y ocho

criacuteas En el matorral escleroacutefilo se establece una densidad promedio de 207 indhaacute

donde es el micromamiacutefero maacutes abundante Es una especie esencialmente herbiacutevora

pero en primavera consume una pequentildea porcioacuten de insectos la que incrementa en

verano Fuertemente depredado aparecen sus restos en forma muy frecuente en

regurgitados de aves rapaces nocturnas (Lechuza Comuacuten Tyto alba y Pequeacuten Athene

cunicularia) y en heces de Zorros (Pseudolapex spp) Tambieacuten es consumido por el

Quique (Galictis cuja) Es parasitado por el oxiurido Syphacia phyllotios Su eacutexito en

haacutebitat xeacutericos pareciera explicarse no soacutelo por adaptaciones etoloacutegicas y ecoloacutegicas

sino que tambieacuten por especializaciones fisioloacutegicas eficientes en la conservacioacuten de

agua corporal (evaporacioacuten pulmocutaacutenea 234 mg H2Ogh) Posee una capacidad de

concentracioacuten renal que implica un alto grado de especializacioacuten fisioloacutegica de la viacutea

renal (concentracioacuten urinaria miacutenima 850 mOsmkg) Su estado de conservacioacuten es sin

problemas (Muntildeoz-Pedreros 2000)

Subespecies Existen unas ocho subespecies cuatro de ellas en Chile Phyllotis darwini

rupestris Phyllotis darwini darwini Phyllotis darwini boedeckeri y Phyllotis darwini

fulvescens P d rupestris se distribuyen en el sur de Peruacute suroeste de Bolivia oeste de

17

Argentina en Chile entre la Primera Regioacuten y las provincias de El Loa y Antofagasta (II

Regioacuten) P d darwini desde la Provincia de Choapa (IV Regioacuten) hasta la Regioacuten

Metropolitana P d boedeckeri ha sido capturado en las provincias de Cauquenes (VII

Regioacuten) y Ntildeuble (VIII Regioacuten) P d fulvescens en la provincia de Malleco (IX Regioacuten)

(Mann 1978)

B) QUIROacutePTEROS

El nombre Chiroptera significa literalmente manos aladas Uacutenicos mamiacuteferos

que tienen la capacidad de volar y ademaacutes desenvolverse sin ninguacuten problema en la

oscuridad gracias a un sistema de radar que se los permite Son los conocidos

murcieacutelagos que en Chile son pequentildeos y se alimentan de insectos o sangre

a) Myotis chiloensis (Murcieacutelago Oreja de Ratoacuten)

http3bpblogspotcom_ymTzcYSL6BwR2Fa-0HkLyIAAAAAAAAAA4pqCk4kg6nggs1600myotis+chiloensisjpg

Figura 5- Myotis chiloensis

Biologiacutea y fisiologiacutea Pertenece a la familia Vespertilionidae Es un murcieacutelago

pequentildeo endeacutemico de Chile aproximadamente de 9 cm de largo y 6 g de peso corporal

(Mann 1978 Gantz y Martiacutenez 2000) Entre las caracteriacutesticas craneanas cobran

especial importancia diagnoacutestica los 38 dientes cuyo nuacutemero es el maacuteximo que aparece

en los murcieacutelagos En el sedoso pelaje de este pequentildeo murcieacutelago chileno

predominan pigmentos brunos y ocres del grupo de las feomelanina El color de los

especiacutemenes variacutea entre liacutemites muy amplios de acuerdo con las condiciones

18

ambientales de su aacuterea de vida Su cola larga se encuentra incluida totalmente en el

uropatagio (Figura 5)

Distribucioacuten Myotis chiloensis se distribuye a lo largo de todo Chile continental desde

la frontera con el Peruacute hasta el estrecho de Magallanes (Mann 1978) Endeacutemico de

nuestro paiacutes M ch atacamensis se distribuye desde el sur del Peruacute y norte de Chile

hasta la IV Regioacuten M ch chiloensis desde la IV hasta la XII Regioacuten

Haacutebitat Se encuentra en vegetacioacuten cercana a cursos de agua en zonas aacuteridas (M

chiloensis atacamensis) y semiaacuteridas o en matorrales sabanas y bosques huacutemedos

preferentemente en zonas costeras del sur de Chile (M chiloensis chiloensis) Se supone

que es bastante abundante en Tierra del Fuego pero sus haacutebitos nocturnos y su

presencia en el bosque hacen que no haya un gran volumen de informacioacuten acerca de

esta especie

Comportamiento Su actividad diaria se traduce en un periacuteodo de alimentacioacuten y vuelo

de tres horas y otro de permanencia en su refugio de aproximadamente 21 horas

Durante el diacutea se refugia en las fisuras de la corteza de los aacuterboles techos de

construcciones y cuevas rocosas en la zona costera del aacuterea septentrional de su

distribucioacuten Debido a su reducido tamantildeo corporal y una tasa metaboacutelica maacutes baja que

la liacutenea de la endotermia caeriacutea en sopor diariamente Posee superficies alares cortas y

anchas (baja carga alar) lo que se traduce en un vuelo lento y de alta maniobrabilidad

Esto facilita la captura de sus presas en vuelo La dieta es exclusivamente insectiacutevora

depredando en el sur de Chile preferentemente sobre diacutepteros del grupo Nematocera

Paren una sola criacutea (caracteriacutestica propia del geacutenero)

Subespecies Chile posee dos subespecies M ch atacamensis actualmente reconocida

como especie plena y M ch chiloensis M ch chiloensis es clasificada como de Menor

19

Riesgo casi amenazado es decir se aproxima a ser Vulnerable M ch atacamensis es

clasificada como Vulnerable (Gantz y Martiacutenez 2000)

b) Tadarida brasiliensis (Murcieacutelago Coludo)

httpwwwificcclwebfm_send58

Figura 6- Tadarida brasiliensis

Biologiacutea y fisiologiacutea Pertenece a la Familia Molossidae es un microquiroacuteptero

neotropical de tamantildeo grande con un tamantildeo de 105 mm y un peso promedio de 138 g

Tiene como caracteriacutestica el extremo de su cola liberado de la membrana uropatagial

de ahiacute el nombre de murcieacutelago de ldquocola librerdquo El pelaje es corto y sedoso de un color

general cafeacute oscuro grisaacuteceo La longitud total de este murcieacutelago puede llegar a 95 mm

donde la cola mide hasta 36 mm (Figura 6)

Distribucioacuten Se distribuye en la regioacuten neotropical estaacute presente en Centro Ameacuterica

(de Costa Rica al sur) y Sudameacuterica hasta Chile y Argentina En Chile se distribuye

desde Arica hasta Valdivia

Haacutebitat Se caracteriza por estar fuertemente relacionado con el hombre usualmente

coloniza edificios urbanos (Canals et al 2005b Gantz y Martiacutenez 2000 Mann 1978)

vive en los tejados y piezas abandonadas tambieacuten en aacuterboles huecos y cuevas desde la

20

costa hasta los 1000 msnm en la Cordillera de los Andes T brasiliensis ha sido

reportado volando sobre los 3000 msnm durante migracioacuten (Canals et al 2005b)

Comportamiento Mamiacutefero de haacutebitos notablemente gregarios es frecuente en

ciudades y poblados Es un murcieacutelago social que se caracteriza por formar grandes

colonias que pueden llegar a 154000 individuos en una caverna en Colorado Estados

Unidos Son principalmente insectiacutevoros aunque en cautiverio pueden adquirir haacutebitos

frugiacutevoros Su dieta consiste en pequentildeas polillas y escarabajos los que atrapa al vuelo

en aacutereas abiertas Las hembras dan a luz una criacutea entre agosto y noviembre Cae en

sopor durante los meses de invierno en el centro y sur de Chile probablemente por las

bajas temperaturas ambientales yo la baja disponibilidad de insectos durante el periacuteodo

invernal Tambieacuten presenta adaptaciones morfoloacutegicas y fisioloacutegicas (mantencioacuten de

caracteres primitivos en las extremidades posteriores) que le permiten una locomocioacuten

cuadruacutepeda siendo esta caracteriacutestica distintiva para esta especie Sus alas son angostas

y largas lo que representa una adaptacioacuten para vuelos directos de alta velocidad y baja

maniobrabilidad Estas caracteriacutesticas de vuelo le permiten desplazamientos migratorios

yo moverse desde las zonas de descanso hasta sus lugares de alimentacioacuten Vuela

grandes distancias durante su alimentacioacuten nocturna aunque permanece periacuteodos breves

de tiempo en vuelo El establecimiento de las poblaciones de T brasiliensis en haacutebitat

xeacutericos se posibilita por presentar adaptaciones de la estructura renal que le permiten

mayores concentraciones de orina conservando mejor el agua corporal Presentando

ademaacutes mayor tolerancia a la privacioacuten hiacutedrica reduciendo la peacuterdida de agua por

evaporacioacuten durante el descanso y vuelo al seleccionar lugares de reposo maacutes friacuteos y

huacutemedos (Gantz y Martiacutenez 2000)

21

C) AVES

a) Nothoprocta perdicaria (Perdiz)

httpwwwavesdechilecl0jpgn064jpg

Figura 7- Nothoprocta perdicaria

Biologiacutea y fisiologiacutea Ave de tamantildeo mediano (30 cm de largo 410 g de peso corporal)

corpulenta de color cafeacute grisaacuteceo con alas cortas y casi sin cola (Figura 7)

Distribucioacuten Desde el riacuteo Huasco a Llanquihue

Haacutebitat Matorrales y pastizales

Comportamiento Prefiere caminar a volar pasa gran parte del tiempo entre los

matorrales y pastizales Vuela soacutelo cuando se siente amenazada hacieacutendolo a distancias

cortas y baja altura mientras lanza gritos fuertes y repetidos Se alimenta de semillas

frutos secos e insectos Se reproduce en primavera construyendo un nido en el suelo

bajo arbustos espesos en los que pone ocho a diez huevos de color cafeacute oscuro brillante

El macho los incuba Los polluelos son autoacutefagos salen a diacuteas de nacidos del nido para

seguir a los padres y alimentarse por siacute solos Su estado de conservacioacuten es sin

problemas Esta ave es endeacutemica de Chile (Hoffmann y Lazo 2002)

22

b) Zenaida auriculata (Toacutertola)

httpwwwricardomollerjensencomdatamedia59328--Torcaza-Zenaida-auriculata-Venado-Tuerto-10-2008-2-bjpg

Figura 8- Zenaida auriculata

Biologiacutea y fisiologiacutea Paloma de tamantildeo mediano (26-27 cm de largo 150 g de peso)

de color gris con manchas negras (Figura 8)

Distribucioacuten Desde Arica a Tierra del Fuego Es muy abundante en Chile central

desde la costa hasta la cordillera

Haacutebitat Zona costera valles campos y bosques hasta unos 2000 msnm

Comportamiento Es frecuente en jardines y calles arboladas Generalmente se le

encuentra en parejas o bandadas pequentildeas El periacuteodo reproductivo coincide con el

inicio de la primavera hasta mediados de verano Durante estos meses lleva a cabo dos

y hasta tres posturas de dos huevos cada una Anida generalmente en arbustos o aacuterboles

bajos cercanos a una fuente de agua construyendo una base de palitos muy baacutesica Los

huevos son blancos lisos y de tamantildeo promedio de 29 x 22 mm A comienzo del

otontildeo cuando los pichones ya vuelan se pueden ver grandes bandadas familiares de

hasta 200 paacutejaros cruzando los campos de un lugar a otro en busca de su alimento

consistente principalmente en semillas que encuentran en el suelo Es un ave de vuelo

23

raacutepido con gran capacidad de maniobrabilidad y muy desconfiada Su estado de

conservacioacuten es sin problemas (Hoffmann y Lazo 2002)

24

3 HIPOacuteTESIS

Los paraacutemetros hematoloacutegicos (tamantildeo y concentracioacuten de gloacutebulos rojos) de

aves y mamiacuteferos cambiaraacuten de acuerdo a las exigencias energeacuteticas impuestas por su

modo de vida y lo haraacuten en conjunto con los paraacutemetros pulmonares

Seguacuten esto se puede predecir que

Las aves y mamiacuteferos voladores (de alta exigencia energeacutetica) deberiacutean tener

una mayor concentracioacuten de gloacutebulos rojos en el capilar pulmonar y gloacutebulos rojos de

menor tamantildeo que aquellos no voladores (de baja exigencia energeacutetica) y esto se

asociaraacute a una mayor capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno

5 OBJETIVO GENERAL

1 Estimar y comparar los paraacutemetros hematoloacutegicos en aves y mamiacuteferos de

distinto requerimiento energeacutetico

2 Relacionar los paraacutemetros hematoloacutegicos con paraacutemetros morfoloacutegicos

pulmonares asociados a la difusioacuten de oxiacutegeno

6 OBJETIVOS ESPECIacuteFICOS

1 Determinar el tamantildeo de los gloacutebulos rojos seguacuten longitud y diaacutemetro en las

distintas especies

2 Determinar el VGA (hematocrito) capilar pulmonar con el meacutetodo de conteo de

puntos en las distintas especies

3 Relacionar los hallazgos hematoloacutegicos con las caracteriacutesticas pulmonares de las

especies analizadas

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7 MATERIAL Y MEacuteTODOS

71 Modelos animales

En este estudio se trabajoacute con cinco especies de mamiacuteferos

a) No voladores (3) Abrothrix andinus (masa corporal = 255 plusmn 19 g) Abrothrix

olivaceus (masa corporal = 263 plusmn 20 g) Phyllotis darwini (masa corporal = 7536 plusmn

496 g)

b) Voladores (2) Tadarida brasiliensis (masa corporal = 113 plusmn 05 g) y Myotis

chiloensis (masa corporal = 60 plusmn 010 g)

Y con dos especies de aves Zenaida auriculata (voladora) (masa corporal = 1411 plusmn

155 g) y Nothoprocta perdicaria (masa corporal = 39833 plusmn 1170 g) (de vuelo

ocasional)

Las aves y roedores utilizados en este estudio fueron capturados con trampas

Sherman o redes de niebla y transportados inmediatamente al laboratorio durante la

primavera y el verano Los murcieacutelagos fueron donados por el Instituto de Salud

Puacuteblica de Chile

72 Disentildeo experimental

Se capturaron 3 animales adultos de cada especie durante la misma eacutepoca del

antildeo Los animales se pesaron y luego fueron sacrificados mediante la exposicioacuten a una

caacutemara de 100 C02 o por una sobredosis de anesteacutesico por inyeccioacuten intraperitoneal

seguacuten las normas del Comiteacute de Eacutetica de la Facultad de Ciencias de la Universidad de

Chile La traacutequea cervical fue canulada y se realizoacute una incisioacuten caudal al xifoesternoacuten

puncionando cuidadosamente el diafragma a cada lado de la liacutenea media produciendo

un neumotoacuterax y colapso pulmonar Los pulmones fueron fijados in situ mediante una

perfusioacuten intratraqueal por gravedad con glutaraldehiacutedo al 23 en buffer fosfato pH

74 Cuando la solucioacuten fijadora rebasoacute el nivel de la traacutequea se realizoacute una ligadura

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craneal a la caacutenula e inmediatamente despueacutes los pulmones fueron removidos y

sumergidos en fijador (glutaraldehiacutedo 23) a 4ordm C por un miacutenimo de dos horas

Para el estudio de microscopiacutea electroacutenica de transmisioacuten (MET) se realizaron

cortes de pulmoacuten de cada loacutebulo de los que se obtuvieron trozos pequentildeos de 1 a 2 mm

de espesor que fueron lavados por un miacutenimo de dos horas en una solucioacuten buffer a

4ordmC y fijados en tetroacutexido de osmio al 1 por 1 hora a 4ordmC Luego el tejido fue

deshidratado en alcohol de graduacioacuten creciente (comenzando al 30) previo a la

infiltracioacuten y embebimiento en epon construyendo cubos de 2 a 3 mm3 de los cuales se

obtuvieron cortes semifinos de 1microm tentildeidos con azul de toluidina al 1 De ellos se

obtuvieron cortes finos de 60-90 nm de grosor montados en grillas de 200 Mesh y

contrastados con citrato de plomo Los cortes semifinos se fotografiaron a traveacutes de

microscopio oacuteptico y los cortes finos se fotografiaron a traveacutes de MET a distintas

magnificaciones con el fin de observar adecuadamente las estructuras

La estimacioacuten del hematocrito del capilar pulmonar se hizo mediante el sistema

de conteo de puntos considerando la foacutermula propuesta por Weibel (19701971) en las

imaacutegenes que mostraban los capilares pulmonares como Hto = pe(pe + pl) donde pe y

pl son el nuacutemero de puntos de una grilla donde intersectan los eritrocitos y el plasma

respectivamente Asimismo el diaacutemetro (De) y la longitud del eje transversal de los

eritrocitos (Te) se midioacute utilizando un software de medidas morfomeacutetricas (Scion

Imagetrade) Para los efectos praacutecticos el diaacutemetro se definioacute como la longitud del eje

mayor siguiendo la curvatura de la ceacutelula y el eje transversal trazado

perpendicularmente al punto medio del diaacutemetro (Figura 9)

27

Figura 9- Capilar pulmonar y gloacutebulos rojos (A) el murcieacutelago Tadarida brasiliensis

(7000X) y (B) la perdiz Nothoprocta perdicaria (1500X)

28

73 Anaacutelisis

Los datos de Hematocrito y tamantildeo de los gloacutebulos rojos de mamiacuteferos y aves

fueron analizados mediante pruebas de Kruskall-Wallis y Wilcoxon-Mann-Whitney

respectivamente La distribucioacuten de frecuencias de los valores de hematocrito (es decir

nuacutemero de capilares con un hematocrito particular) entre las especies estudiadas se

comparoacute con una prueba de χ 2 para ambos taxones

Para explorar las posibles relaciones entre paraacutemetros pulmonares y

hematoloacutegicos los datos presentes de diaacutemetro de gloacutebulos rojos y los datos publicados

de densidad de superficie respiratoria y grosor de la barrera alveacuteolo-capilar de los

mismos individuos de cada especie (Canals et al 2005b Figueroa et al 2007) fueron

analizados por medio de anaacutelisis de cluster y anaacutelisis de componentes principales

basado en valores estandarizados para cada taxoacuten (aves y mamiacuteferos) La relacioacuten entre

el tamantildeo de los gloacutebulos rojos y la capacidad de difusioacuten masa-especiacutefica de oxiacutegeno

de la barrera aire-sangre (DLO2Mb) se estudioacute con anaacutelisis de correlacioacuten y regresioacuten

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8 RESULTADOS

No se encontraron diferencias estadiacutesticas en el hematocrito capilar pulmonar

(χ2

4 = 667 P = 0155 y Z = 0567 P =0564 en Kruskall-Wallis y en las pruebas de

Wilcoxon en mamiacuteferos y aves respectivamente) (Tabla 1) Sin embargo en las aves

se encontroacute una distribucioacuten maacutes simeacutetrica que en mamiacuteferos (χ 2

20 = 4105 P = 00037

Figura 10) Si bien los mamiacuteferos tienen una asimetriacutea negativa en la frecuencia de la

distribucioacuten capilar de hematocrito (-047 en promedio) las aves no mostraron asimetriacutea

(00032) En ambos grupos taxonoacutemicos las distribuciones de frecuencia en las

especies fueron marginalmente diferentes (χ 2

12 = 2071 P = 006 y χ

2 4 = 851 P = 007

en mamiacuteferos y aves respectivamente) aunque esto no tuvo una clara relacioacuten

taxonoacutemica Considerando el segmento de capilar individual como unidad de estudio

el rango de hematocrito capilar pulmonar osciloacute entre 0 y 99 en los mamiacuteferos y entre

0 y 89 en las aves

17

Argentina en Chile entre la Primera Regioacuten y las provincias de El Loa y Antofagasta (II

Regioacuten) P d darwini desde la Provincia de Choapa (IV Regioacuten) hasta la Regioacuten

Metropolitana P d boedeckeri ha sido capturado en las provincias de Cauquenes (VII

Regioacuten) y Ntildeuble (VIII Regioacuten) P d fulvescens en la provincia de Malleco (IX Regioacuten)

(Mann 1978)

B) QUIROacutePTEROS

El nombre Chiroptera significa literalmente manos aladas Uacutenicos mamiacuteferos

que tienen la capacidad de volar y ademaacutes desenvolverse sin ninguacuten problema en la

oscuridad gracias a un sistema de radar que se los permite Son los conocidos

murcieacutelagos que en Chile son pequentildeos y se alimentan de insectos o sangre

a) Myotis chiloensis (Murcieacutelago Oreja de Ratoacuten)

http3bpblogspotcom_ymTzcYSL6BwR2Fa-0HkLyIAAAAAAAAAA4pqCk4kg6nggs1600myotis+chiloensisjpg

Figura 5- Myotis chiloensis

Biologiacutea y fisiologiacutea Pertenece a la familia Vespertilionidae Es un murcieacutelago

pequentildeo endeacutemico de Chile aproximadamente de 9 cm de largo y 6 g de peso corporal

(Mann 1978 Gantz y Martiacutenez 2000) Entre las caracteriacutesticas craneanas cobran

especial importancia diagnoacutestica los 38 dientes cuyo nuacutemero es el maacuteximo que aparece

en los murcieacutelagos En el sedoso pelaje de este pequentildeo murcieacutelago chileno

predominan pigmentos brunos y ocres del grupo de las feomelanina El color de los

especiacutemenes variacutea entre liacutemites muy amplios de acuerdo con las condiciones

18

ambientales de su aacuterea de vida Su cola larga se encuentra incluida totalmente en el

uropatagio (Figura 5)

Distribucioacuten Myotis chiloensis se distribuye a lo largo de todo Chile continental desde

la frontera con el Peruacute hasta el estrecho de Magallanes (Mann 1978) Endeacutemico de

nuestro paiacutes M ch atacamensis se distribuye desde el sur del Peruacute y norte de Chile

hasta la IV Regioacuten M ch chiloensis desde la IV hasta la XII Regioacuten

Haacutebitat Se encuentra en vegetacioacuten cercana a cursos de agua en zonas aacuteridas (M

chiloensis atacamensis) y semiaacuteridas o en matorrales sabanas y bosques huacutemedos

preferentemente en zonas costeras del sur de Chile (M chiloensis chiloensis) Se supone

que es bastante abundante en Tierra del Fuego pero sus haacutebitos nocturnos y su

presencia en el bosque hacen que no haya un gran volumen de informacioacuten acerca de

esta especie

Comportamiento Su actividad diaria se traduce en un periacuteodo de alimentacioacuten y vuelo

de tres horas y otro de permanencia en su refugio de aproximadamente 21 horas

Durante el diacutea se refugia en las fisuras de la corteza de los aacuterboles techos de

construcciones y cuevas rocosas en la zona costera del aacuterea septentrional de su

distribucioacuten Debido a su reducido tamantildeo corporal y una tasa metaboacutelica maacutes baja que

la liacutenea de la endotermia caeriacutea en sopor diariamente Posee superficies alares cortas y

anchas (baja carga alar) lo que se traduce en un vuelo lento y de alta maniobrabilidad

Esto facilita la captura de sus presas en vuelo La dieta es exclusivamente insectiacutevora

depredando en el sur de Chile preferentemente sobre diacutepteros del grupo Nematocera

Paren una sola criacutea (caracteriacutestica propia del geacutenero)

Subespecies Chile posee dos subespecies M ch atacamensis actualmente reconocida

como especie plena y M ch chiloensis M ch chiloensis es clasificada como de Menor

19

Riesgo casi amenazado es decir se aproxima a ser Vulnerable M ch atacamensis es

clasificada como Vulnerable (Gantz y Martiacutenez 2000)

b) Tadarida brasiliensis (Murcieacutelago Coludo)

httpwwwificcclwebfm_send58

Figura 6- Tadarida brasiliensis

Biologiacutea y fisiologiacutea Pertenece a la Familia Molossidae es un microquiroacuteptero

neotropical de tamantildeo grande con un tamantildeo de 105 mm y un peso promedio de 138 g

Tiene como caracteriacutestica el extremo de su cola liberado de la membrana uropatagial

de ahiacute el nombre de murcieacutelago de ldquocola librerdquo El pelaje es corto y sedoso de un color

general cafeacute oscuro grisaacuteceo La longitud total de este murcieacutelago puede llegar a 95 mm

donde la cola mide hasta 36 mm (Figura 6)

Distribucioacuten Se distribuye en la regioacuten neotropical estaacute presente en Centro Ameacuterica

(de Costa Rica al sur) y Sudameacuterica hasta Chile y Argentina En Chile se distribuye

desde Arica hasta Valdivia

Haacutebitat Se caracteriza por estar fuertemente relacionado con el hombre usualmente

coloniza edificios urbanos (Canals et al 2005b Gantz y Martiacutenez 2000 Mann 1978)

vive en los tejados y piezas abandonadas tambieacuten en aacuterboles huecos y cuevas desde la

20

costa hasta los 1000 msnm en la Cordillera de los Andes T brasiliensis ha sido

reportado volando sobre los 3000 msnm durante migracioacuten (Canals et al 2005b)

Comportamiento Mamiacutefero de haacutebitos notablemente gregarios es frecuente en

ciudades y poblados Es un murcieacutelago social que se caracteriza por formar grandes

colonias que pueden llegar a 154000 individuos en una caverna en Colorado Estados

Unidos Son principalmente insectiacutevoros aunque en cautiverio pueden adquirir haacutebitos

frugiacutevoros Su dieta consiste en pequentildeas polillas y escarabajos los que atrapa al vuelo

en aacutereas abiertas Las hembras dan a luz una criacutea entre agosto y noviembre Cae en

sopor durante los meses de invierno en el centro y sur de Chile probablemente por las

bajas temperaturas ambientales yo la baja disponibilidad de insectos durante el periacuteodo

invernal Tambieacuten presenta adaptaciones morfoloacutegicas y fisioloacutegicas (mantencioacuten de

caracteres primitivos en las extremidades posteriores) que le permiten una locomocioacuten

cuadruacutepeda siendo esta caracteriacutestica distintiva para esta especie Sus alas son angostas

y largas lo que representa una adaptacioacuten para vuelos directos de alta velocidad y baja

maniobrabilidad Estas caracteriacutesticas de vuelo le permiten desplazamientos migratorios

yo moverse desde las zonas de descanso hasta sus lugares de alimentacioacuten Vuela

grandes distancias durante su alimentacioacuten nocturna aunque permanece periacuteodos breves

de tiempo en vuelo El establecimiento de las poblaciones de T brasiliensis en haacutebitat

xeacutericos se posibilita por presentar adaptaciones de la estructura renal que le permiten

mayores concentraciones de orina conservando mejor el agua corporal Presentando

ademaacutes mayor tolerancia a la privacioacuten hiacutedrica reduciendo la peacuterdida de agua por

evaporacioacuten durante el descanso y vuelo al seleccionar lugares de reposo maacutes friacuteos y

huacutemedos (Gantz y Martiacutenez 2000)

21

C) AVES

a) Nothoprocta perdicaria (Perdiz)

httpwwwavesdechilecl0jpgn064jpg

Figura 7- Nothoprocta perdicaria

Biologiacutea y fisiologiacutea Ave de tamantildeo mediano (30 cm de largo 410 g de peso corporal)

corpulenta de color cafeacute grisaacuteceo con alas cortas y casi sin cola (Figura 7)

Distribucioacuten Desde el riacuteo Huasco a Llanquihue

Haacutebitat Matorrales y pastizales

Comportamiento Prefiere caminar a volar pasa gran parte del tiempo entre los

matorrales y pastizales Vuela soacutelo cuando se siente amenazada hacieacutendolo a distancias

cortas y baja altura mientras lanza gritos fuertes y repetidos Se alimenta de semillas

frutos secos e insectos Se reproduce en primavera construyendo un nido en el suelo

bajo arbustos espesos en los que pone ocho a diez huevos de color cafeacute oscuro brillante

El macho los incuba Los polluelos son autoacutefagos salen a diacuteas de nacidos del nido para

seguir a los padres y alimentarse por siacute solos Su estado de conservacioacuten es sin

problemas Esta ave es endeacutemica de Chile (Hoffmann y Lazo 2002)

22

b) Zenaida auriculata (Toacutertola)

httpwwwricardomollerjensencomdatamedia59328--Torcaza-Zenaida-auriculata-Venado-Tuerto-10-2008-2-bjpg

Figura 8- Zenaida auriculata

Biologiacutea y fisiologiacutea Paloma de tamantildeo mediano (26-27 cm de largo 150 g de peso)

de color gris con manchas negras (Figura 8)

Distribucioacuten Desde Arica a Tierra del Fuego Es muy abundante en Chile central

desde la costa hasta la cordillera

Haacutebitat Zona costera valles campos y bosques hasta unos 2000 msnm

Comportamiento Es frecuente en jardines y calles arboladas Generalmente se le

encuentra en parejas o bandadas pequentildeas El periacuteodo reproductivo coincide con el

inicio de la primavera hasta mediados de verano Durante estos meses lleva a cabo dos

y hasta tres posturas de dos huevos cada una Anida generalmente en arbustos o aacuterboles

bajos cercanos a una fuente de agua construyendo una base de palitos muy baacutesica Los

huevos son blancos lisos y de tamantildeo promedio de 29 x 22 mm A comienzo del

otontildeo cuando los pichones ya vuelan se pueden ver grandes bandadas familiares de

hasta 200 paacutejaros cruzando los campos de un lugar a otro en busca de su alimento

consistente principalmente en semillas que encuentran en el suelo Es un ave de vuelo

23

raacutepido con gran capacidad de maniobrabilidad y muy desconfiada Su estado de

conservacioacuten es sin problemas (Hoffmann y Lazo 2002)

24

3 HIPOacuteTESIS

Los paraacutemetros hematoloacutegicos (tamantildeo y concentracioacuten de gloacutebulos rojos) de

aves y mamiacuteferos cambiaraacuten de acuerdo a las exigencias energeacuteticas impuestas por su

modo de vida y lo haraacuten en conjunto con los paraacutemetros pulmonares

Seguacuten esto se puede predecir que

Las aves y mamiacuteferos voladores (de alta exigencia energeacutetica) deberiacutean tener

una mayor concentracioacuten de gloacutebulos rojos en el capilar pulmonar y gloacutebulos rojos de

menor tamantildeo que aquellos no voladores (de baja exigencia energeacutetica) y esto se

asociaraacute a una mayor capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno

5 OBJETIVO GENERAL

1 Estimar y comparar los paraacutemetros hematoloacutegicos en aves y mamiacuteferos de

distinto requerimiento energeacutetico

2 Relacionar los paraacutemetros hematoloacutegicos con paraacutemetros morfoloacutegicos

pulmonares asociados a la difusioacuten de oxiacutegeno

6 OBJETIVOS ESPECIacuteFICOS

1 Determinar el tamantildeo de los gloacutebulos rojos seguacuten longitud y diaacutemetro en las

distintas especies

2 Determinar el VGA (hematocrito) capilar pulmonar con el meacutetodo de conteo de

puntos en las distintas especies

3 Relacionar los hallazgos hematoloacutegicos con las caracteriacutesticas pulmonares de las

especies analizadas

25

7 MATERIAL Y MEacuteTODOS

71 Modelos animales

En este estudio se trabajoacute con cinco especies de mamiacuteferos

a) No voladores (3) Abrothrix andinus (masa corporal = 255 plusmn 19 g) Abrothrix

olivaceus (masa corporal = 263 plusmn 20 g) Phyllotis darwini (masa corporal = 7536 plusmn

496 g)

b) Voladores (2) Tadarida brasiliensis (masa corporal = 113 plusmn 05 g) y Myotis

chiloensis (masa corporal = 60 plusmn 010 g)

Y con dos especies de aves Zenaida auriculata (voladora) (masa corporal = 1411 plusmn

155 g) y Nothoprocta perdicaria (masa corporal = 39833 plusmn 1170 g) (de vuelo

ocasional)

Las aves y roedores utilizados en este estudio fueron capturados con trampas

Sherman o redes de niebla y transportados inmediatamente al laboratorio durante la

primavera y el verano Los murcieacutelagos fueron donados por el Instituto de Salud

Puacuteblica de Chile

72 Disentildeo experimental

Se capturaron 3 animales adultos de cada especie durante la misma eacutepoca del

antildeo Los animales se pesaron y luego fueron sacrificados mediante la exposicioacuten a una

caacutemara de 100 C02 o por una sobredosis de anesteacutesico por inyeccioacuten intraperitoneal

seguacuten las normas del Comiteacute de Eacutetica de la Facultad de Ciencias de la Universidad de

Chile La traacutequea cervical fue canulada y se realizoacute una incisioacuten caudal al xifoesternoacuten

puncionando cuidadosamente el diafragma a cada lado de la liacutenea media produciendo

un neumotoacuterax y colapso pulmonar Los pulmones fueron fijados in situ mediante una

perfusioacuten intratraqueal por gravedad con glutaraldehiacutedo al 23 en buffer fosfato pH

74 Cuando la solucioacuten fijadora rebasoacute el nivel de la traacutequea se realizoacute una ligadura

26

craneal a la caacutenula e inmediatamente despueacutes los pulmones fueron removidos y

sumergidos en fijador (glutaraldehiacutedo 23) a 4ordm C por un miacutenimo de dos horas

Para el estudio de microscopiacutea electroacutenica de transmisioacuten (MET) se realizaron

cortes de pulmoacuten de cada loacutebulo de los que se obtuvieron trozos pequentildeos de 1 a 2 mm

de espesor que fueron lavados por un miacutenimo de dos horas en una solucioacuten buffer a

4ordmC y fijados en tetroacutexido de osmio al 1 por 1 hora a 4ordmC Luego el tejido fue

deshidratado en alcohol de graduacioacuten creciente (comenzando al 30) previo a la

infiltracioacuten y embebimiento en epon construyendo cubos de 2 a 3 mm3 de los cuales se

obtuvieron cortes semifinos de 1microm tentildeidos con azul de toluidina al 1 De ellos se

obtuvieron cortes finos de 60-90 nm de grosor montados en grillas de 200 Mesh y

contrastados con citrato de plomo Los cortes semifinos se fotografiaron a traveacutes de

microscopio oacuteptico y los cortes finos se fotografiaron a traveacutes de MET a distintas

magnificaciones con el fin de observar adecuadamente las estructuras

La estimacioacuten del hematocrito del capilar pulmonar se hizo mediante el sistema

de conteo de puntos considerando la foacutermula propuesta por Weibel (19701971) en las

imaacutegenes que mostraban los capilares pulmonares como Hto = pe(pe + pl) donde pe y

pl son el nuacutemero de puntos de una grilla donde intersectan los eritrocitos y el plasma

respectivamente Asimismo el diaacutemetro (De) y la longitud del eje transversal de los

eritrocitos (Te) se midioacute utilizando un software de medidas morfomeacutetricas (Scion

Imagetrade) Para los efectos praacutecticos el diaacutemetro se definioacute como la longitud del eje

mayor siguiendo la curvatura de la ceacutelula y el eje transversal trazado

perpendicularmente al punto medio del diaacutemetro (Figura 9)

27

Figura 9- Capilar pulmonar y gloacutebulos rojos (A) el murcieacutelago Tadarida brasiliensis

(7000X) y (B) la perdiz Nothoprocta perdicaria (1500X)

28

73 Anaacutelisis

Los datos de Hematocrito y tamantildeo de los gloacutebulos rojos de mamiacuteferos y aves

fueron analizados mediante pruebas de Kruskall-Wallis y Wilcoxon-Mann-Whitney

respectivamente La distribucioacuten de frecuencias de los valores de hematocrito (es decir

nuacutemero de capilares con un hematocrito particular) entre las especies estudiadas se

comparoacute con una prueba de χ 2 para ambos taxones

Para explorar las posibles relaciones entre paraacutemetros pulmonares y

hematoloacutegicos los datos presentes de diaacutemetro de gloacutebulos rojos y los datos publicados

de densidad de superficie respiratoria y grosor de la barrera alveacuteolo-capilar de los

mismos individuos de cada especie (Canals et al 2005b Figueroa et al 2007) fueron

analizados por medio de anaacutelisis de cluster y anaacutelisis de componentes principales

basado en valores estandarizados para cada taxoacuten (aves y mamiacuteferos) La relacioacuten entre

el tamantildeo de los gloacutebulos rojos y la capacidad de difusioacuten masa-especiacutefica de oxiacutegeno

de la barrera aire-sangre (DLO2Mb) se estudioacute con anaacutelisis de correlacioacuten y regresioacuten

29

8 RESULTADOS

No se encontraron diferencias estadiacutesticas en el hematocrito capilar pulmonar

(χ2

4 = 667 P = 0155 y Z = 0567 P =0564 en Kruskall-Wallis y en las pruebas de

Wilcoxon en mamiacuteferos y aves respectivamente) (Tabla 1) Sin embargo en las aves

se encontroacute una distribucioacuten maacutes simeacutetrica que en mamiacuteferos (χ 2

20 = 4105 P = 00037

Figura 10) Si bien los mamiacuteferos tienen una asimetriacutea negativa en la frecuencia de la

distribucioacuten capilar de hematocrito (-047 en promedio) las aves no mostraron asimetriacutea

(00032) En ambos grupos taxonoacutemicos las distribuciones de frecuencia en las

especies fueron marginalmente diferentes (χ 2

12 = 2071 P = 006 y χ

2 4 = 851 P = 007

en mamiacuteferos y aves respectivamente) aunque esto no tuvo una clara relacioacuten

taxonoacutemica Considerando el segmento de capilar individual como unidad de estudio

el rango de hematocrito capilar pulmonar osciloacute entre 0 y 99 en los mamiacuteferos y entre

0 y 89 en las aves

18

ambientales de su aacuterea de vida Su cola larga se encuentra incluida totalmente en el

uropatagio (Figura 5)

Distribucioacuten Myotis chiloensis se distribuye a lo largo de todo Chile continental desde

la frontera con el Peruacute hasta el estrecho de Magallanes (Mann 1978) Endeacutemico de

nuestro paiacutes M ch atacamensis se distribuye desde el sur del Peruacute y norte de Chile

hasta la IV Regioacuten M ch chiloensis desde la IV hasta la XII Regioacuten

Haacutebitat Se encuentra en vegetacioacuten cercana a cursos de agua en zonas aacuteridas (M

chiloensis atacamensis) y semiaacuteridas o en matorrales sabanas y bosques huacutemedos

preferentemente en zonas costeras del sur de Chile (M chiloensis chiloensis) Se supone

que es bastante abundante en Tierra del Fuego pero sus haacutebitos nocturnos y su

presencia en el bosque hacen que no haya un gran volumen de informacioacuten acerca de

esta especie

Comportamiento Su actividad diaria se traduce en un periacuteodo de alimentacioacuten y vuelo

de tres horas y otro de permanencia en su refugio de aproximadamente 21 horas

Durante el diacutea se refugia en las fisuras de la corteza de los aacuterboles techos de

construcciones y cuevas rocosas en la zona costera del aacuterea septentrional de su

distribucioacuten Debido a su reducido tamantildeo corporal y una tasa metaboacutelica maacutes baja que

la liacutenea de la endotermia caeriacutea en sopor diariamente Posee superficies alares cortas y

anchas (baja carga alar) lo que se traduce en un vuelo lento y de alta maniobrabilidad

Esto facilita la captura de sus presas en vuelo La dieta es exclusivamente insectiacutevora

depredando en el sur de Chile preferentemente sobre diacutepteros del grupo Nematocera

Paren una sola criacutea (caracteriacutestica propia del geacutenero)

Subespecies Chile posee dos subespecies M ch atacamensis actualmente reconocida

como especie plena y M ch chiloensis M ch chiloensis es clasificada como de Menor

19

Riesgo casi amenazado es decir se aproxima a ser Vulnerable M ch atacamensis es

clasificada como Vulnerable (Gantz y Martiacutenez 2000)

b) Tadarida brasiliensis (Murcieacutelago Coludo)

httpwwwificcclwebfm_send58

Figura 6- Tadarida brasiliensis

Biologiacutea y fisiologiacutea Pertenece a la Familia Molossidae es un microquiroacuteptero

neotropical de tamantildeo grande con un tamantildeo de 105 mm y un peso promedio de 138 g

Tiene como caracteriacutestica el extremo de su cola liberado de la membrana uropatagial

de ahiacute el nombre de murcieacutelago de ldquocola librerdquo El pelaje es corto y sedoso de un color

general cafeacute oscuro grisaacuteceo La longitud total de este murcieacutelago puede llegar a 95 mm

donde la cola mide hasta 36 mm (Figura 6)

Distribucioacuten Se distribuye en la regioacuten neotropical estaacute presente en Centro Ameacuterica

(de Costa Rica al sur) y Sudameacuterica hasta Chile y Argentina En Chile se distribuye

desde Arica hasta Valdivia

Haacutebitat Se caracteriza por estar fuertemente relacionado con el hombre usualmente

coloniza edificios urbanos (Canals et al 2005b Gantz y Martiacutenez 2000 Mann 1978)

vive en los tejados y piezas abandonadas tambieacuten en aacuterboles huecos y cuevas desde la

20

costa hasta los 1000 msnm en la Cordillera de los Andes T brasiliensis ha sido

reportado volando sobre los 3000 msnm durante migracioacuten (Canals et al 2005b)

Comportamiento Mamiacutefero de haacutebitos notablemente gregarios es frecuente en

ciudades y poblados Es un murcieacutelago social que se caracteriza por formar grandes

colonias que pueden llegar a 154000 individuos en una caverna en Colorado Estados

Unidos Son principalmente insectiacutevoros aunque en cautiverio pueden adquirir haacutebitos

frugiacutevoros Su dieta consiste en pequentildeas polillas y escarabajos los que atrapa al vuelo

en aacutereas abiertas Las hembras dan a luz una criacutea entre agosto y noviembre Cae en

sopor durante los meses de invierno en el centro y sur de Chile probablemente por las

bajas temperaturas ambientales yo la baja disponibilidad de insectos durante el periacuteodo

invernal Tambieacuten presenta adaptaciones morfoloacutegicas y fisioloacutegicas (mantencioacuten de

caracteres primitivos en las extremidades posteriores) que le permiten una locomocioacuten

cuadruacutepeda siendo esta caracteriacutestica distintiva para esta especie Sus alas son angostas

y largas lo que representa una adaptacioacuten para vuelos directos de alta velocidad y baja

maniobrabilidad Estas caracteriacutesticas de vuelo le permiten desplazamientos migratorios

yo moverse desde las zonas de descanso hasta sus lugares de alimentacioacuten Vuela

grandes distancias durante su alimentacioacuten nocturna aunque permanece periacuteodos breves

de tiempo en vuelo El establecimiento de las poblaciones de T brasiliensis en haacutebitat

xeacutericos se posibilita por presentar adaptaciones de la estructura renal que le permiten

mayores concentraciones de orina conservando mejor el agua corporal Presentando

ademaacutes mayor tolerancia a la privacioacuten hiacutedrica reduciendo la peacuterdida de agua por

evaporacioacuten durante el descanso y vuelo al seleccionar lugares de reposo maacutes friacuteos y

huacutemedos (Gantz y Martiacutenez 2000)

21

C) AVES

a) Nothoprocta perdicaria (Perdiz)

httpwwwavesdechilecl0jpgn064jpg

Figura 7- Nothoprocta perdicaria

Biologiacutea y fisiologiacutea Ave de tamantildeo mediano (30 cm de largo 410 g de peso corporal)

corpulenta de color cafeacute grisaacuteceo con alas cortas y casi sin cola (Figura 7)

Distribucioacuten Desde el riacuteo Huasco a Llanquihue

Haacutebitat Matorrales y pastizales

Comportamiento Prefiere caminar a volar pasa gran parte del tiempo entre los

matorrales y pastizales Vuela soacutelo cuando se siente amenazada hacieacutendolo a distancias

cortas y baja altura mientras lanza gritos fuertes y repetidos Se alimenta de semillas

frutos secos e insectos Se reproduce en primavera construyendo un nido en el suelo

bajo arbustos espesos en los que pone ocho a diez huevos de color cafeacute oscuro brillante

El macho los incuba Los polluelos son autoacutefagos salen a diacuteas de nacidos del nido para

seguir a los padres y alimentarse por siacute solos Su estado de conservacioacuten es sin

problemas Esta ave es endeacutemica de Chile (Hoffmann y Lazo 2002)

22

b) Zenaida auriculata (Toacutertola)

httpwwwricardomollerjensencomdatamedia59328--Torcaza-Zenaida-auriculata-Venado-Tuerto-10-2008-2-bjpg

Figura 8- Zenaida auriculata

Biologiacutea y fisiologiacutea Paloma de tamantildeo mediano (26-27 cm de largo 150 g de peso)

de color gris con manchas negras (Figura 8)

Distribucioacuten Desde Arica a Tierra del Fuego Es muy abundante en Chile central

desde la costa hasta la cordillera

Haacutebitat Zona costera valles campos y bosques hasta unos 2000 msnm

Comportamiento Es frecuente en jardines y calles arboladas Generalmente se le

encuentra en parejas o bandadas pequentildeas El periacuteodo reproductivo coincide con el

inicio de la primavera hasta mediados de verano Durante estos meses lleva a cabo dos

y hasta tres posturas de dos huevos cada una Anida generalmente en arbustos o aacuterboles

bajos cercanos a una fuente de agua construyendo una base de palitos muy baacutesica Los

huevos son blancos lisos y de tamantildeo promedio de 29 x 22 mm A comienzo del

otontildeo cuando los pichones ya vuelan se pueden ver grandes bandadas familiares de

hasta 200 paacutejaros cruzando los campos de un lugar a otro en busca de su alimento

consistente principalmente en semillas que encuentran en el suelo Es un ave de vuelo

23

raacutepido con gran capacidad de maniobrabilidad y muy desconfiada Su estado de

conservacioacuten es sin problemas (Hoffmann y Lazo 2002)

24

3 HIPOacuteTESIS

Los paraacutemetros hematoloacutegicos (tamantildeo y concentracioacuten de gloacutebulos rojos) de

aves y mamiacuteferos cambiaraacuten de acuerdo a las exigencias energeacuteticas impuestas por su

modo de vida y lo haraacuten en conjunto con los paraacutemetros pulmonares

Seguacuten esto se puede predecir que

Las aves y mamiacuteferos voladores (de alta exigencia energeacutetica) deberiacutean tener

una mayor concentracioacuten de gloacutebulos rojos en el capilar pulmonar y gloacutebulos rojos de

menor tamantildeo que aquellos no voladores (de baja exigencia energeacutetica) y esto se

asociaraacute a una mayor capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno

5 OBJETIVO GENERAL

1 Estimar y comparar los paraacutemetros hematoloacutegicos en aves y mamiacuteferos de

distinto requerimiento energeacutetico

2 Relacionar los paraacutemetros hematoloacutegicos con paraacutemetros morfoloacutegicos

pulmonares asociados a la difusioacuten de oxiacutegeno

6 OBJETIVOS ESPECIacuteFICOS

1 Determinar el tamantildeo de los gloacutebulos rojos seguacuten longitud y diaacutemetro en las

distintas especies

2 Determinar el VGA (hematocrito) capilar pulmonar con el meacutetodo de conteo de

puntos en las distintas especies

3 Relacionar los hallazgos hematoloacutegicos con las caracteriacutesticas pulmonares de las

especies analizadas

25

7 MATERIAL Y MEacuteTODOS

71 Modelos animales

En este estudio se trabajoacute con cinco especies de mamiacuteferos

a) No voladores (3) Abrothrix andinus (masa corporal = 255 plusmn 19 g) Abrothrix

olivaceus (masa corporal = 263 plusmn 20 g) Phyllotis darwini (masa corporal = 7536 plusmn

496 g)

b) Voladores (2) Tadarida brasiliensis (masa corporal = 113 plusmn 05 g) y Myotis

chiloensis (masa corporal = 60 plusmn 010 g)

Y con dos especies de aves Zenaida auriculata (voladora) (masa corporal = 1411 plusmn

155 g) y Nothoprocta perdicaria (masa corporal = 39833 plusmn 1170 g) (de vuelo

ocasional)

Las aves y roedores utilizados en este estudio fueron capturados con trampas

Sherman o redes de niebla y transportados inmediatamente al laboratorio durante la

primavera y el verano Los murcieacutelagos fueron donados por el Instituto de Salud

Puacuteblica de Chile

72 Disentildeo experimental

Se capturaron 3 animales adultos de cada especie durante la misma eacutepoca del

antildeo Los animales se pesaron y luego fueron sacrificados mediante la exposicioacuten a una

caacutemara de 100 C02 o por una sobredosis de anesteacutesico por inyeccioacuten intraperitoneal

seguacuten las normas del Comiteacute de Eacutetica de la Facultad de Ciencias de la Universidad de

Chile La traacutequea cervical fue canulada y se realizoacute una incisioacuten caudal al xifoesternoacuten

puncionando cuidadosamente el diafragma a cada lado de la liacutenea media produciendo

un neumotoacuterax y colapso pulmonar Los pulmones fueron fijados in situ mediante una

perfusioacuten intratraqueal por gravedad con glutaraldehiacutedo al 23 en buffer fosfato pH

74 Cuando la solucioacuten fijadora rebasoacute el nivel de la traacutequea se realizoacute una ligadura

26

craneal a la caacutenula e inmediatamente despueacutes los pulmones fueron removidos y

sumergidos en fijador (glutaraldehiacutedo 23) a 4ordm C por un miacutenimo de dos horas

Para el estudio de microscopiacutea electroacutenica de transmisioacuten (MET) se realizaron

cortes de pulmoacuten de cada loacutebulo de los que se obtuvieron trozos pequentildeos de 1 a 2 mm

de espesor que fueron lavados por un miacutenimo de dos horas en una solucioacuten buffer a

4ordmC y fijados en tetroacutexido de osmio al 1 por 1 hora a 4ordmC Luego el tejido fue

deshidratado en alcohol de graduacioacuten creciente (comenzando al 30) previo a la

infiltracioacuten y embebimiento en epon construyendo cubos de 2 a 3 mm3 de los cuales se

obtuvieron cortes semifinos de 1microm tentildeidos con azul de toluidina al 1 De ellos se

obtuvieron cortes finos de 60-90 nm de grosor montados en grillas de 200 Mesh y

contrastados con citrato de plomo Los cortes semifinos se fotografiaron a traveacutes de

microscopio oacuteptico y los cortes finos se fotografiaron a traveacutes de MET a distintas

magnificaciones con el fin de observar adecuadamente las estructuras

La estimacioacuten del hematocrito del capilar pulmonar se hizo mediante el sistema

de conteo de puntos considerando la foacutermula propuesta por Weibel (19701971) en las

imaacutegenes que mostraban los capilares pulmonares como Hto = pe(pe + pl) donde pe y

pl son el nuacutemero de puntos de una grilla donde intersectan los eritrocitos y el plasma

respectivamente Asimismo el diaacutemetro (De) y la longitud del eje transversal de los

eritrocitos (Te) se midioacute utilizando un software de medidas morfomeacutetricas (Scion

Imagetrade) Para los efectos praacutecticos el diaacutemetro se definioacute como la longitud del eje

mayor siguiendo la curvatura de la ceacutelula y el eje transversal trazado

perpendicularmente al punto medio del diaacutemetro (Figura 9)

27

Figura 9- Capilar pulmonar y gloacutebulos rojos (A) el murcieacutelago Tadarida brasiliensis

(7000X) y (B) la perdiz Nothoprocta perdicaria (1500X)

28

73 Anaacutelisis

Los datos de Hematocrito y tamantildeo de los gloacutebulos rojos de mamiacuteferos y aves

fueron analizados mediante pruebas de Kruskall-Wallis y Wilcoxon-Mann-Whitney

respectivamente La distribucioacuten de frecuencias de los valores de hematocrito (es decir

nuacutemero de capilares con un hematocrito particular) entre las especies estudiadas se

comparoacute con una prueba de χ 2 para ambos taxones

Para explorar las posibles relaciones entre paraacutemetros pulmonares y

hematoloacutegicos los datos presentes de diaacutemetro de gloacutebulos rojos y los datos publicados

de densidad de superficie respiratoria y grosor de la barrera alveacuteolo-capilar de los

mismos individuos de cada especie (Canals et al 2005b Figueroa et al 2007) fueron

analizados por medio de anaacutelisis de cluster y anaacutelisis de componentes principales

basado en valores estandarizados para cada taxoacuten (aves y mamiacuteferos) La relacioacuten entre

el tamantildeo de los gloacutebulos rojos y la capacidad de difusioacuten masa-especiacutefica de oxiacutegeno

de la barrera aire-sangre (DLO2Mb) se estudioacute con anaacutelisis de correlacioacuten y regresioacuten

29

8 RESULTADOS

No se encontraron diferencias estadiacutesticas en el hematocrito capilar pulmonar

(χ2

4 = 667 P = 0155 y Z = 0567 P =0564 en Kruskall-Wallis y en las pruebas de

Wilcoxon en mamiacuteferos y aves respectivamente) (Tabla 1) Sin embargo en las aves

se encontroacute una distribucioacuten maacutes simeacutetrica que en mamiacuteferos (χ 2

20 = 4105 P = 00037

Figura 10) Si bien los mamiacuteferos tienen una asimetriacutea negativa en la frecuencia de la

distribucioacuten capilar de hematocrito (-047 en promedio) las aves no mostraron asimetriacutea

(00032) En ambos grupos taxonoacutemicos las distribuciones de frecuencia en las

especies fueron marginalmente diferentes (χ 2

12 = 2071 P = 006 y χ

2 4 = 851 P = 007

en mamiacuteferos y aves respectivamente) aunque esto no tuvo una clara relacioacuten

taxonoacutemica Considerando el segmento de capilar individual como unidad de estudio

el rango de hematocrito capilar pulmonar osciloacute entre 0 y 99 en los mamiacuteferos y entre

0 y 89 en las aves

19

Riesgo casi amenazado es decir se aproxima a ser Vulnerable M ch atacamensis es

clasificada como Vulnerable (Gantz y Martiacutenez 2000)

b) Tadarida brasiliensis (Murcieacutelago Coludo)

httpwwwificcclwebfm_send58

Figura 6- Tadarida brasiliensis

Biologiacutea y fisiologiacutea Pertenece a la Familia Molossidae es un microquiroacuteptero

neotropical de tamantildeo grande con un tamantildeo de 105 mm y un peso promedio de 138 g

Tiene como caracteriacutestica el extremo de su cola liberado de la membrana uropatagial

de ahiacute el nombre de murcieacutelago de ldquocola librerdquo El pelaje es corto y sedoso de un color

general cafeacute oscuro grisaacuteceo La longitud total de este murcieacutelago puede llegar a 95 mm

donde la cola mide hasta 36 mm (Figura 6)

Distribucioacuten Se distribuye en la regioacuten neotropical estaacute presente en Centro Ameacuterica

(de Costa Rica al sur) y Sudameacuterica hasta Chile y Argentina En Chile se distribuye

desde Arica hasta Valdivia

Haacutebitat Se caracteriza por estar fuertemente relacionado con el hombre usualmente

coloniza edificios urbanos (Canals et al 2005b Gantz y Martiacutenez 2000 Mann 1978)

vive en los tejados y piezas abandonadas tambieacuten en aacuterboles huecos y cuevas desde la

20

costa hasta los 1000 msnm en la Cordillera de los Andes T brasiliensis ha sido

reportado volando sobre los 3000 msnm durante migracioacuten (Canals et al 2005b)

Comportamiento Mamiacutefero de haacutebitos notablemente gregarios es frecuente en

ciudades y poblados Es un murcieacutelago social que se caracteriza por formar grandes

colonias que pueden llegar a 154000 individuos en una caverna en Colorado Estados

Unidos Son principalmente insectiacutevoros aunque en cautiverio pueden adquirir haacutebitos

frugiacutevoros Su dieta consiste en pequentildeas polillas y escarabajos los que atrapa al vuelo

en aacutereas abiertas Las hembras dan a luz una criacutea entre agosto y noviembre Cae en

sopor durante los meses de invierno en el centro y sur de Chile probablemente por las

bajas temperaturas ambientales yo la baja disponibilidad de insectos durante el periacuteodo

invernal Tambieacuten presenta adaptaciones morfoloacutegicas y fisioloacutegicas (mantencioacuten de

caracteres primitivos en las extremidades posteriores) que le permiten una locomocioacuten

cuadruacutepeda siendo esta caracteriacutestica distintiva para esta especie Sus alas son angostas

y largas lo que representa una adaptacioacuten para vuelos directos de alta velocidad y baja

maniobrabilidad Estas caracteriacutesticas de vuelo le permiten desplazamientos migratorios

yo moverse desde las zonas de descanso hasta sus lugares de alimentacioacuten Vuela

grandes distancias durante su alimentacioacuten nocturna aunque permanece periacuteodos breves

de tiempo en vuelo El establecimiento de las poblaciones de T brasiliensis en haacutebitat

xeacutericos se posibilita por presentar adaptaciones de la estructura renal que le permiten

mayores concentraciones de orina conservando mejor el agua corporal Presentando

ademaacutes mayor tolerancia a la privacioacuten hiacutedrica reduciendo la peacuterdida de agua por

evaporacioacuten durante el descanso y vuelo al seleccionar lugares de reposo maacutes friacuteos y

huacutemedos (Gantz y Martiacutenez 2000)

21

C) AVES

a) Nothoprocta perdicaria (Perdiz)

httpwwwavesdechilecl0jpgn064jpg

Figura 7- Nothoprocta perdicaria

Biologiacutea y fisiologiacutea Ave de tamantildeo mediano (30 cm de largo 410 g de peso corporal)

corpulenta de color cafeacute grisaacuteceo con alas cortas y casi sin cola (Figura 7)

Distribucioacuten Desde el riacuteo Huasco a Llanquihue

Haacutebitat Matorrales y pastizales

Comportamiento Prefiere caminar a volar pasa gran parte del tiempo entre los

matorrales y pastizales Vuela soacutelo cuando se siente amenazada hacieacutendolo a distancias

cortas y baja altura mientras lanza gritos fuertes y repetidos Se alimenta de semillas

frutos secos e insectos Se reproduce en primavera construyendo un nido en el suelo

bajo arbustos espesos en los que pone ocho a diez huevos de color cafeacute oscuro brillante

El macho los incuba Los polluelos son autoacutefagos salen a diacuteas de nacidos del nido para

seguir a los padres y alimentarse por siacute solos Su estado de conservacioacuten es sin

problemas Esta ave es endeacutemica de Chile (Hoffmann y Lazo 2002)

22

b) Zenaida auriculata (Toacutertola)

httpwwwricardomollerjensencomdatamedia59328--Torcaza-Zenaida-auriculata-Venado-Tuerto-10-2008-2-bjpg

Figura 8- Zenaida auriculata

Biologiacutea y fisiologiacutea Paloma de tamantildeo mediano (26-27 cm de largo 150 g de peso)

de color gris con manchas negras (Figura 8)

Distribucioacuten Desde Arica a Tierra del Fuego Es muy abundante en Chile central

desde la costa hasta la cordillera

Haacutebitat Zona costera valles campos y bosques hasta unos 2000 msnm

Comportamiento Es frecuente en jardines y calles arboladas Generalmente se le

encuentra en parejas o bandadas pequentildeas El periacuteodo reproductivo coincide con el

inicio de la primavera hasta mediados de verano Durante estos meses lleva a cabo dos

y hasta tres posturas de dos huevos cada una Anida generalmente en arbustos o aacuterboles

bajos cercanos a una fuente de agua construyendo una base de palitos muy baacutesica Los

huevos son blancos lisos y de tamantildeo promedio de 29 x 22 mm A comienzo del

otontildeo cuando los pichones ya vuelan se pueden ver grandes bandadas familiares de

hasta 200 paacutejaros cruzando los campos de un lugar a otro en busca de su alimento

consistente principalmente en semillas que encuentran en el suelo Es un ave de vuelo

23

raacutepido con gran capacidad de maniobrabilidad y muy desconfiada Su estado de

conservacioacuten es sin problemas (Hoffmann y Lazo 2002)

24

3 HIPOacuteTESIS

Los paraacutemetros hematoloacutegicos (tamantildeo y concentracioacuten de gloacutebulos rojos) de

aves y mamiacuteferos cambiaraacuten de acuerdo a las exigencias energeacuteticas impuestas por su

modo de vida y lo haraacuten en conjunto con los paraacutemetros pulmonares

Seguacuten esto se puede predecir que

Las aves y mamiacuteferos voladores (de alta exigencia energeacutetica) deberiacutean tener

una mayor concentracioacuten de gloacutebulos rojos en el capilar pulmonar y gloacutebulos rojos de

menor tamantildeo que aquellos no voladores (de baja exigencia energeacutetica) y esto se

asociaraacute a una mayor capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno

5 OBJETIVO GENERAL

1 Estimar y comparar los paraacutemetros hematoloacutegicos en aves y mamiacuteferos de

distinto requerimiento energeacutetico

2 Relacionar los paraacutemetros hematoloacutegicos con paraacutemetros morfoloacutegicos

pulmonares asociados a la difusioacuten de oxiacutegeno

6 OBJETIVOS ESPECIacuteFICOS

1 Determinar el tamantildeo de los gloacutebulos rojos seguacuten longitud y diaacutemetro en las

distintas especies

2 Determinar el VGA (hematocrito) capilar pulmonar con el meacutetodo de conteo de

puntos en las distintas especies

3 Relacionar los hallazgos hematoloacutegicos con las caracteriacutesticas pulmonares de las

especies analizadas

25

7 MATERIAL Y MEacuteTODOS

71 Modelos animales

En este estudio se trabajoacute con cinco especies de mamiacuteferos

a) No voladores (3) Abrothrix andinus (masa corporal = 255 plusmn 19 g) Abrothrix

olivaceus (masa corporal = 263 plusmn 20 g) Phyllotis darwini (masa corporal = 7536 plusmn

496 g)

b) Voladores (2) Tadarida brasiliensis (masa corporal = 113 plusmn 05 g) y Myotis

chiloensis (masa corporal = 60 plusmn 010 g)

Y con dos especies de aves Zenaida auriculata (voladora) (masa corporal = 1411 plusmn

155 g) y Nothoprocta perdicaria (masa corporal = 39833 plusmn 1170 g) (de vuelo

ocasional)

Las aves y roedores utilizados en este estudio fueron capturados con trampas

Sherman o redes de niebla y transportados inmediatamente al laboratorio durante la

primavera y el verano Los murcieacutelagos fueron donados por el Instituto de Salud

Puacuteblica de Chile

72 Disentildeo experimental

Se capturaron 3 animales adultos de cada especie durante la misma eacutepoca del

antildeo Los animales se pesaron y luego fueron sacrificados mediante la exposicioacuten a una

caacutemara de 100 C02 o por una sobredosis de anesteacutesico por inyeccioacuten intraperitoneal

seguacuten las normas del Comiteacute de Eacutetica de la Facultad de Ciencias de la Universidad de

Chile La traacutequea cervical fue canulada y se realizoacute una incisioacuten caudal al xifoesternoacuten

puncionando cuidadosamente el diafragma a cada lado de la liacutenea media produciendo

un neumotoacuterax y colapso pulmonar Los pulmones fueron fijados in situ mediante una

perfusioacuten intratraqueal por gravedad con glutaraldehiacutedo al 23 en buffer fosfato pH

74 Cuando la solucioacuten fijadora rebasoacute el nivel de la traacutequea se realizoacute una ligadura

26

craneal a la caacutenula e inmediatamente despueacutes los pulmones fueron removidos y

sumergidos en fijador (glutaraldehiacutedo 23) a 4ordm C por un miacutenimo de dos horas

Para el estudio de microscopiacutea electroacutenica de transmisioacuten (MET) se realizaron

cortes de pulmoacuten de cada loacutebulo de los que se obtuvieron trozos pequentildeos de 1 a 2 mm

de espesor que fueron lavados por un miacutenimo de dos horas en una solucioacuten buffer a

4ordmC y fijados en tetroacutexido de osmio al 1 por 1 hora a 4ordmC Luego el tejido fue

deshidratado en alcohol de graduacioacuten creciente (comenzando al 30) previo a la

infiltracioacuten y embebimiento en epon construyendo cubos de 2 a 3 mm3 de los cuales se

obtuvieron cortes semifinos de 1microm tentildeidos con azul de toluidina al 1 De ellos se

obtuvieron cortes finos de 60-90 nm de grosor montados en grillas de 200 Mesh y

contrastados con citrato de plomo Los cortes semifinos se fotografiaron a traveacutes de

microscopio oacuteptico y los cortes finos se fotografiaron a traveacutes de MET a distintas

magnificaciones con el fin de observar adecuadamente las estructuras

La estimacioacuten del hematocrito del capilar pulmonar se hizo mediante el sistema

de conteo de puntos considerando la foacutermula propuesta por Weibel (19701971) en las

imaacutegenes que mostraban los capilares pulmonares como Hto = pe(pe + pl) donde pe y

pl son el nuacutemero de puntos de una grilla donde intersectan los eritrocitos y el plasma

respectivamente Asimismo el diaacutemetro (De) y la longitud del eje transversal de los

eritrocitos (Te) se midioacute utilizando un software de medidas morfomeacutetricas (Scion

Imagetrade) Para los efectos praacutecticos el diaacutemetro se definioacute como la longitud del eje

mayor siguiendo la curvatura de la ceacutelula y el eje transversal trazado

perpendicularmente al punto medio del diaacutemetro (Figura 9)

27

Figura 9- Capilar pulmonar y gloacutebulos rojos (A) el murcieacutelago Tadarida brasiliensis

(7000X) y (B) la perdiz Nothoprocta perdicaria (1500X)

28

73 Anaacutelisis

Los datos de Hematocrito y tamantildeo de los gloacutebulos rojos de mamiacuteferos y aves

fueron analizados mediante pruebas de Kruskall-Wallis y Wilcoxon-Mann-Whitney

respectivamente La distribucioacuten de frecuencias de los valores de hematocrito (es decir

nuacutemero de capilares con un hematocrito particular) entre las especies estudiadas se

comparoacute con una prueba de χ 2 para ambos taxones

Para explorar las posibles relaciones entre paraacutemetros pulmonares y

hematoloacutegicos los datos presentes de diaacutemetro de gloacutebulos rojos y los datos publicados

de densidad de superficie respiratoria y grosor de la barrera alveacuteolo-capilar de los

mismos individuos de cada especie (Canals et al 2005b Figueroa et al 2007) fueron

analizados por medio de anaacutelisis de cluster y anaacutelisis de componentes principales

basado en valores estandarizados para cada taxoacuten (aves y mamiacuteferos) La relacioacuten entre

el tamantildeo de los gloacutebulos rojos y la capacidad de difusioacuten masa-especiacutefica de oxiacutegeno

de la barrera aire-sangre (DLO2Mb) se estudioacute con anaacutelisis de correlacioacuten y regresioacuten

29

8 RESULTADOS

No se encontraron diferencias estadiacutesticas en el hematocrito capilar pulmonar

(χ2

4 = 667 P = 0155 y Z = 0567 P =0564 en Kruskall-Wallis y en las pruebas de

Wilcoxon en mamiacuteferos y aves respectivamente) (Tabla 1) Sin embargo en las aves

se encontroacute una distribucioacuten maacutes simeacutetrica que en mamiacuteferos (χ 2

20 = 4105 P = 00037

Figura 10) Si bien los mamiacuteferos tienen una asimetriacutea negativa en la frecuencia de la

distribucioacuten capilar de hematocrito (-047 en promedio) las aves no mostraron asimetriacutea

(00032) En ambos grupos taxonoacutemicos las distribuciones de frecuencia en las

especies fueron marginalmente diferentes (χ 2

12 = 2071 P = 006 y χ

2 4 = 851 P = 007

en mamiacuteferos y aves respectivamente) aunque esto no tuvo una clara relacioacuten

taxonoacutemica Considerando el segmento de capilar individual como unidad de estudio

el rango de hematocrito capilar pulmonar osciloacute entre 0 y 99 en los mamiacuteferos y entre

0 y 89 en las aves

20

costa hasta los 1000 msnm en la Cordillera de los Andes T brasiliensis ha sido

reportado volando sobre los 3000 msnm durante migracioacuten (Canals et al 2005b)

Comportamiento Mamiacutefero de haacutebitos notablemente gregarios es frecuente en

ciudades y poblados Es un murcieacutelago social que se caracteriza por formar grandes

colonias que pueden llegar a 154000 individuos en una caverna en Colorado Estados

Unidos Son principalmente insectiacutevoros aunque en cautiverio pueden adquirir haacutebitos

frugiacutevoros Su dieta consiste en pequentildeas polillas y escarabajos los que atrapa al vuelo

en aacutereas abiertas Las hembras dan a luz una criacutea entre agosto y noviembre Cae en

sopor durante los meses de invierno en el centro y sur de Chile probablemente por las

bajas temperaturas ambientales yo la baja disponibilidad de insectos durante el periacuteodo

invernal Tambieacuten presenta adaptaciones morfoloacutegicas y fisioloacutegicas (mantencioacuten de

caracteres primitivos en las extremidades posteriores) que le permiten una locomocioacuten

cuadruacutepeda siendo esta caracteriacutestica distintiva para esta especie Sus alas son angostas

y largas lo que representa una adaptacioacuten para vuelos directos de alta velocidad y baja

maniobrabilidad Estas caracteriacutesticas de vuelo le permiten desplazamientos migratorios

yo moverse desde las zonas de descanso hasta sus lugares de alimentacioacuten Vuela

grandes distancias durante su alimentacioacuten nocturna aunque permanece periacuteodos breves

de tiempo en vuelo El establecimiento de las poblaciones de T brasiliensis en haacutebitat

xeacutericos se posibilita por presentar adaptaciones de la estructura renal que le permiten

mayores concentraciones de orina conservando mejor el agua corporal Presentando

ademaacutes mayor tolerancia a la privacioacuten hiacutedrica reduciendo la peacuterdida de agua por

evaporacioacuten durante el descanso y vuelo al seleccionar lugares de reposo maacutes friacuteos y

huacutemedos (Gantz y Martiacutenez 2000)

21

C) AVES

a) Nothoprocta perdicaria (Perdiz)

httpwwwavesdechilecl0jpgn064jpg

Figura 7- Nothoprocta perdicaria

Biologiacutea y fisiologiacutea Ave de tamantildeo mediano (30 cm de largo 410 g de peso corporal)

corpulenta de color cafeacute grisaacuteceo con alas cortas y casi sin cola (Figura 7)

Distribucioacuten Desde el riacuteo Huasco a Llanquihue

Haacutebitat Matorrales y pastizales

Comportamiento Prefiere caminar a volar pasa gran parte del tiempo entre los

matorrales y pastizales Vuela soacutelo cuando se siente amenazada hacieacutendolo a distancias

cortas y baja altura mientras lanza gritos fuertes y repetidos Se alimenta de semillas

frutos secos e insectos Se reproduce en primavera construyendo un nido en el suelo

bajo arbustos espesos en los que pone ocho a diez huevos de color cafeacute oscuro brillante

El macho los incuba Los polluelos son autoacutefagos salen a diacuteas de nacidos del nido para

seguir a los padres y alimentarse por siacute solos Su estado de conservacioacuten es sin

problemas Esta ave es endeacutemica de Chile (Hoffmann y Lazo 2002)

22

b) Zenaida auriculata (Toacutertola)

httpwwwricardomollerjensencomdatamedia59328--Torcaza-Zenaida-auriculata-Venado-Tuerto-10-2008-2-bjpg

Figura 8- Zenaida auriculata

Biologiacutea y fisiologiacutea Paloma de tamantildeo mediano (26-27 cm de largo 150 g de peso)

de color gris con manchas negras (Figura 8)

Distribucioacuten Desde Arica a Tierra del Fuego Es muy abundante en Chile central

desde la costa hasta la cordillera

Haacutebitat Zona costera valles campos y bosques hasta unos 2000 msnm

Comportamiento Es frecuente en jardines y calles arboladas Generalmente se le

encuentra en parejas o bandadas pequentildeas El periacuteodo reproductivo coincide con el

inicio de la primavera hasta mediados de verano Durante estos meses lleva a cabo dos

y hasta tres posturas de dos huevos cada una Anida generalmente en arbustos o aacuterboles

bajos cercanos a una fuente de agua construyendo una base de palitos muy baacutesica Los

huevos son blancos lisos y de tamantildeo promedio de 29 x 22 mm A comienzo del

otontildeo cuando los pichones ya vuelan se pueden ver grandes bandadas familiares de

hasta 200 paacutejaros cruzando los campos de un lugar a otro en busca de su alimento

consistente principalmente en semillas que encuentran en el suelo Es un ave de vuelo

23

raacutepido con gran capacidad de maniobrabilidad y muy desconfiada Su estado de

conservacioacuten es sin problemas (Hoffmann y Lazo 2002)

24

3 HIPOacuteTESIS

Los paraacutemetros hematoloacutegicos (tamantildeo y concentracioacuten de gloacutebulos rojos) de

aves y mamiacuteferos cambiaraacuten de acuerdo a las exigencias energeacuteticas impuestas por su

modo de vida y lo haraacuten en conjunto con los paraacutemetros pulmonares

Seguacuten esto se puede predecir que

Las aves y mamiacuteferos voladores (de alta exigencia energeacutetica) deberiacutean tener

una mayor concentracioacuten de gloacutebulos rojos en el capilar pulmonar y gloacutebulos rojos de

menor tamantildeo que aquellos no voladores (de baja exigencia energeacutetica) y esto se

asociaraacute a una mayor capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno

5 OBJETIVO GENERAL

1 Estimar y comparar los paraacutemetros hematoloacutegicos en aves y mamiacuteferos de

distinto requerimiento energeacutetico

2 Relacionar los paraacutemetros hematoloacutegicos con paraacutemetros morfoloacutegicos

pulmonares asociados a la difusioacuten de oxiacutegeno

6 OBJETIVOS ESPECIacuteFICOS

1 Determinar el tamantildeo de los gloacutebulos rojos seguacuten longitud y diaacutemetro en las

distintas especies

2 Determinar el VGA (hematocrito) capilar pulmonar con el meacutetodo de conteo de

puntos en las distintas especies

3 Relacionar los hallazgos hematoloacutegicos con las caracteriacutesticas pulmonares de las

especies analizadas

25

7 MATERIAL Y MEacuteTODOS

71 Modelos animales

En este estudio se trabajoacute con cinco especies de mamiacuteferos

a) No voladores (3) Abrothrix andinus (masa corporal = 255 plusmn 19 g) Abrothrix

olivaceus (masa corporal = 263 plusmn 20 g) Phyllotis darwini (masa corporal = 7536 plusmn

496 g)

b) Voladores (2) Tadarida brasiliensis (masa corporal = 113 plusmn 05 g) y Myotis

chiloensis (masa corporal = 60 plusmn 010 g)

Y con dos especies de aves Zenaida auriculata (voladora) (masa corporal = 1411 plusmn

155 g) y Nothoprocta perdicaria (masa corporal = 39833 plusmn 1170 g) (de vuelo

ocasional)

Las aves y roedores utilizados en este estudio fueron capturados con trampas

Sherman o redes de niebla y transportados inmediatamente al laboratorio durante la

primavera y el verano Los murcieacutelagos fueron donados por el Instituto de Salud

Puacuteblica de Chile

72 Disentildeo experimental

Se capturaron 3 animales adultos de cada especie durante la misma eacutepoca del

antildeo Los animales se pesaron y luego fueron sacrificados mediante la exposicioacuten a una

caacutemara de 100 C02 o por una sobredosis de anesteacutesico por inyeccioacuten intraperitoneal

seguacuten las normas del Comiteacute de Eacutetica de la Facultad de Ciencias de la Universidad de

Chile La traacutequea cervical fue canulada y se realizoacute una incisioacuten caudal al xifoesternoacuten

puncionando cuidadosamente el diafragma a cada lado de la liacutenea media produciendo

un neumotoacuterax y colapso pulmonar Los pulmones fueron fijados in situ mediante una

perfusioacuten intratraqueal por gravedad con glutaraldehiacutedo al 23 en buffer fosfato pH

74 Cuando la solucioacuten fijadora rebasoacute el nivel de la traacutequea se realizoacute una ligadura

26

craneal a la caacutenula e inmediatamente despueacutes los pulmones fueron removidos y

sumergidos en fijador (glutaraldehiacutedo 23) a 4ordm C por un miacutenimo de dos horas

Para el estudio de microscopiacutea electroacutenica de transmisioacuten (MET) se realizaron

cortes de pulmoacuten de cada loacutebulo de los que se obtuvieron trozos pequentildeos de 1 a 2 mm

de espesor que fueron lavados por un miacutenimo de dos horas en una solucioacuten buffer a

4ordmC y fijados en tetroacutexido de osmio al 1 por 1 hora a 4ordmC Luego el tejido fue

deshidratado en alcohol de graduacioacuten creciente (comenzando al 30) previo a la

infiltracioacuten y embebimiento en epon construyendo cubos de 2 a 3 mm3 de los cuales se

obtuvieron cortes semifinos de 1microm tentildeidos con azul de toluidina al 1 De ellos se

obtuvieron cortes finos de 60-90 nm de grosor montados en grillas de 200 Mesh y

contrastados con citrato de plomo Los cortes semifinos se fotografiaron a traveacutes de

microscopio oacuteptico y los cortes finos se fotografiaron a traveacutes de MET a distintas

magnificaciones con el fin de observar adecuadamente las estructuras

La estimacioacuten del hematocrito del capilar pulmonar se hizo mediante el sistema

de conteo de puntos considerando la foacutermula propuesta por Weibel (19701971) en las

imaacutegenes que mostraban los capilares pulmonares como Hto = pe(pe + pl) donde pe y

pl son el nuacutemero de puntos de una grilla donde intersectan los eritrocitos y el plasma

respectivamente Asimismo el diaacutemetro (De) y la longitud del eje transversal de los

eritrocitos (Te) se midioacute utilizando un software de medidas morfomeacutetricas (Scion

Imagetrade) Para los efectos praacutecticos el diaacutemetro se definioacute como la longitud del eje

mayor siguiendo la curvatura de la ceacutelula y el eje transversal trazado

perpendicularmente al punto medio del diaacutemetro (Figura 9)

27

Figura 9- Capilar pulmonar y gloacutebulos rojos (A) el murcieacutelago Tadarida brasiliensis

(7000X) y (B) la perdiz Nothoprocta perdicaria (1500X)

28

73 Anaacutelisis

Los datos de Hematocrito y tamantildeo de los gloacutebulos rojos de mamiacuteferos y aves

fueron analizados mediante pruebas de Kruskall-Wallis y Wilcoxon-Mann-Whitney

respectivamente La distribucioacuten de frecuencias de los valores de hematocrito (es decir

nuacutemero de capilares con un hematocrito particular) entre las especies estudiadas se

comparoacute con una prueba de χ 2 para ambos taxones

Para explorar las posibles relaciones entre paraacutemetros pulmonares y

hematoloacutegicos los datos presentes de diaacutemetro de gloacutebulos rojos y los datos publicados

de densidad de superficie respiratoria y grosor de la barrera alveacuteolo-capilar de los

mismos individuos de cada especie (Canals et al 2005b Figueroa et al 2007) fueron

analizados por medio de anaacutelisis de cluster y anaacutelisis de componentes principales

basado en valores estandarizados para cada taxoacuten (aves y mamiacuteferos) La relacioacuten entre

el tamantildeo de los gloacutebulos rojos y la capacidad de difusioacuten masa-especiacutefica de oxiacutegeno

de la barrera aire-sangre (DLO2Mb) se estudioacute con anaacutelisis de correlacioacuten y regresioacuten

29

8 RESULTADOS

No se encontraron diferencias estadiacutesticas en el hematocrito capilar pulmonar

(χ2

4 = 667 P = 0155 y Z = 0567 P =0564 en Kruskall-Wallis y en las pruebas de

Wilcoxon en mamiacuteferos y aves respectivamente) (Tabla 1) Sin embargo en las aves

se encontroacute una distribucioacuten maacutes simeacutetrica que en mamiacuteferos (χ 2

20 = 4105 P = 00037

Figura 10) Si bien los mamiacuteferos tienen una asimetriacutea negativa en la frecuencia de la

distribucioacuten capilar de hematocrito (-047 en promedio) las aves no mostraron asimetriacutea

(00032) En ambos grupos taxonoacutemicos las distribuciones de frecuencia en las

especies fueron marginalmente diferentes (χ 2

12 = 2071 P = 006 y χ

2 4 = 851 P = 007

en mamiacuteferos y aves respectivamente) aunque esto no tuvo una clara relacioacuten

taxonoacutemica Considerando el segmento de capilar individual como unidad de estudio

el rango de hematocrito capilar pulmonar osciloacute entre 0 y 99 en los mamiacuteferos y entre

0 y 89 en las aves

21

C) AVES

a) Nothoprocta perdicaria (Perdiz)

httpwwwavesdechilecl0jpgn064jpg

Figura 7- Nothoprocta perdicaria

Biologiacutea y fisiologiacutea Ave de tamantildeo mediano (30 cm de largo 410 g de peso corporal)

corpulenta de color cafeacute grisaacuteceo con alas cortas y casi sin cola (Figura 7)

Distribucioacuten Desde el riacuteo Huasco a Llanquihue

Haacutebitat Matorrales y pastizales

Comportamiento Prefiere caminar a volar pasa gran parte del tiempo entre los

matorrales y pastizales Vuela soacutelo cuando se siente amenazada hacieacutendolo a distancias

cortas y baja altura mientras lanza gritos fuertes y repetidos Se alimenta de semillas

frutos secos e insectos Se reproduce en primavera construyendo un nido en el suelo

bajo arbustos espesos en los que pone ocho a diez huevos de color cafeacute oscuro brillante

El macho los incuba Los polluelos son autoacutefagos salen a diacuteas de nacidos del nido para

seguir a los padres y alimentarse por siacute solos Su estado de conservacioacuten es sin

problemas Esta ave es endeacutemica de Chile (Hoffmann y Lazo 2002)

22

b) Zenaida auriculata (Toacutertola)

httpwwwricardomollerjensencomdatamedia59328--Torcaza-Zenaida-auriculata-Venado-Tuerto-10-2008-2-bjpg

Figura 8- Zenaida auriculata

Biologiacutea y fisiologiacutea Paloma de tamantildeo mediano (26-27 cm de largo 150 g de peso)

de color gris con manchas negras (Figura 8)

Distribucioacuten Desde Arica a Tierra del Fuego Es muy abundante en Chile central

desde la costa hasta la cordillera

Haacutebitat Zona costera valles campos y bosques hasta unos 2000 msnm

Comportamiento Es frecuente en jardines y calles arboladas Generalmente se le

encuentra en parejas o bandadas pequentildeas El periacuteodo reproductivo coincide con el

inicio de la primavera hasta mediados de verano Durante estos meses lleva a cabo dos

y hasta tres posturas de dos huevos cada una Anida generalmente en arbustos o aacuterboles

bajos cercanos a una fuente de agua construyendo una base de palitos muy baacutesica Los

huevos son blancos lisos y de tamantildeo promedio de 29 x 22 mm A comienzo del

otontildeo cuando los pichones ya vuelan se pueden ver grandes bandadas familiares de

hasta 200 paacutejaros cruzando los campos de un lugar a otro en busca de su alimento

consistente principalmente en semillas que encuentran en el suelo Es un ave de vuelo

23

raacutepido con gran capacidad de maniobrabilidad y muy desconfiada Su estado de

conservacioacuten es sin problemas (Hoffmann y Lazo 2002)

24

3 HIPOacuteTESIS

Los paraacutemetros hematoloacutegicos (tamantildeo y concentracioacuten de gloacutebulos rojos) de

aves y mamiacuteferos cambiaraacuten de acuerdo a las exigencias energeacuteticas impuestas por su

modo de vida y lo haraacuten en conjunto con los paraacutemetros pulmonares

Seguacuten esto se puede predecir que

Las aves y mamiacuteferos voladores (de alta exigencia energeacutetica) deberiacutean tener

una mayor concentracioacuten de gloacutebulos rojos en el capilar pulmonar y gloacutebulos rojos de

menor tamantildeo que aquellos no voladores (de baja exigencia energeacutetica) y esto se

asociaraacute a una mayor capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno

5 OBJETIVO GENERAL

1 Estimar y comparar los paraacutemetros hematoloacutegicos en aves y mamiacuteferos de

distinto requerimiento energeacutetico

2 Relacionar los paraacutemetros hematoloacutegicos con paraacutemetros morfoloacutegicos

pulmonares asociados a la difusioacuten de oxiacutegeno

6 OBJETIVOS ESPECIacuteFICOS

1 Determinar el tamantildeo de los gloacutebulos rojos seguacuten longitud y diaacutemetro en las

distintas especies

2 Determinar el VGA (hematocrito) capilar pulmonar con el meacutetodo de conteo de

puntos en las distintas especies

3 Relacionar los hallazgos hematoloacutegicos con las caracteriacutesticas pulmonares de las

especies analizadas

25

7 MATERIAL Y MEacuteTODOS

71 Modelos animales

En este estudio se trabajoacute con cinco especies de mamiacuteferos

a) No voladores (3) Abrothrix andinus (masa corporal = 255 plusmn 19 g) Abrothrix

olivaceus (masa corporal = 263 plusmn 20 g) Phyllotis darwini (masa corporal = 7536 plusmn

496 g)

b) Voladores (2) Tadarida brasiliensis (masa corporal = 113 plusmn 05 g) y Myotis

chiloensis (masa corporal = 60 plusmn 010 g)

Y con dos especies de aves Zenaida auriculata (voladora) (masa corporal = 1411 plusmn

155 g) y Nothoprocta perdicaria (masa corporal = 39833 plusmn 1170 g) (de vuelo

ocasional)

Las aves y roedores utilizados en este estudio fueron capturados con trampas

Sherman o redes de niebla y transportados inmediatamente al laboratorio durante la

primavera y el verano Los murcieacutelagos fueron donados por el Instituto de Salud

Puacuteblica de Chile

72 Disentildeo experimental

Se capturaron 3 animales adultos de cada especie durante la misma eacutepoca del

antildeo Los animales se pesaron y luego fueron sacrificados mediante la exposicioacuten a una

caacutemara de 100 C02 o por una sobredosis de anesteacutesico por inyeccioacuten intraperitoneal

seguacuten las normas del Comiteacute de Eacutetica de la Facultad de Ciencias de la Universidad de

Chile La traacutequea cervical fue canulada y se realizoacute una incisioacuten caudal al xifoesternoacuten

puncionando cuidadosamente el diafragma a cada lado de la liacutenea media produciendo

un neumotoacuterax y colapso pulmonar Los pulmones fueron fijados in situ mediante una

perfusioacuten intratraqueal por gravedad con glutaraldehiacutedo al 23 en buffer fosfato pH

74 Cuando la solucioacuten fijadora rebasoacute el nivel de la traacutequea se realizoacute una ligadura

26

craneal a la caacutenula e inmediatamente despueacutes los pulmones fueron removidos y

sumergidos en fijador (glutaraldehiacutedo 23) a 4ordm C por un miacutenimo de dos horas

Para el estudio de microscopiacutea electroacutenica de transmisioacuten (MET) se realizaron

cortes de pulmoacuten de cada loacutebulo de los que se obtuvieron trozos pequentildeos de 1 a 2 mm

de espesor que fueron lavados por un miacutenimo de dos horas en una solucioacuten buffer a

4ordmC y fijados en tetroacutexido de osmio al 1 por 1 hora a 4ordmC Luego el tejido fue

deshidratado en alcohol de graduacioacuten creciente (comenzando al 30) previo a la

infiltracioacuten y embebimiento en epon construyendo cubos de 2 a 3 mm3 de los cuales se

obtuvieron cortes semifinos de 1microm tentildeidos con azul de toluidina al 1 De ellos se

obtuvieron cortes finos de 60-90 nm de grosor montados en grillas de 200 Mesh y

contrastados con citrato de plomo Los cortes semifinos se fotografiaron a traveacutes de

microscopio oacuteptico y los cortes finos se fotografiaron a traveacutes de MET a distintas

magnificaciones con el fin de observar adecuadamente las estructuras

La estimacioacuten del hematocrito del capilar pulmonar se hizo mediante el sistema

de conteo de puntos considerando la foacutermula propuesta por Weibel (19701971) en las

imaacutegenes que mostraban los capilares pulmonares como Hto = pe(pe + pl) donde pe y

pl son el nuacutemero de puntos de una grilla donde intersectan los eritrocitos y el plasma

respectivamente Asimismo el diaacutemetro (De) y la longitud del eje transversal de los

eritrocitos (Te) se midioacute utilizando un software de medidas morfomeacutetricas (Scion

Imagetrade) Para los efectos praacutecticos el diaacutemetro se definioacute como la longitud del eje

mayor siguiendo la curvatura de la ceacutelula y el eje transversal trazado

perpendicularmente al punto medio del diaacutemetro (Figura 9)

27

Figura 9- Capilar pulmonar y gloacutebulos rojos (A) el murcieacutelago Tadarida brasiliensis

(7000X) y (B) la perdiz Nothoprocta perdicaria (1500X)

28

73 Anaacutelisis

Los datos de Hematocrito y tamantildeo de los gloacutebulos rojos de mamiacuteferos y aves

fueron analizados mediante pruebas de Kruskall-Wallis y Wilcoxon-Mann-Whitney

respectivamente La distribucioacuten de frecuencias de los valores de hematocrito (es decir

nuacutemero de capilares con un hematocrito particular) entre las especies estudiadas se

comparoacute con una prueba de χ 2 para ambos taxones

Para explorar las posibles relaciones entre paraacutemetros pulmonares y

hematoloacutegicos los datos presentes de diaacutemetro de gloacutebulos rojos y los datos publicados

de densidad de superficie respiratoria y grosor de la barrera alveacuteolo-capilar de los

mismos individuos de cada especie (Canals et al 2005b Figueroa et al 2007) fueron

analizados por medio de anaacutelisis de cluster y anaacutelisis de componentes principales

basado en valores estandarizados para cada taxoacuten (aves y mamiacuteferos) La relacioacuten entre

el tamantildeo de los gloacutebulos rojos y la capacidad de difusioacuten masa-especiacutefica de oxiacutegeno

de la barrera aire-sangre (DLO2Mb) se estudioacute con anaacutelisis de correlacioacuten y regresioacuten

29

8 RESULTADOS

No se encontraron diferencias estadiacutesticas en el hematocrito capilar pulmonar

(χ2

4 = 667 P = 0155 y Z = 0567 P =0564 en Kruskall-Wallis y en las pruebas de

Wilcoxon en mamiacuteferos y aves respectivamente) (Tabla 1) Sin embargo en las aves

se encontroacute una distribucioacuten maacutes simeacutetrica que en mamiacuteferos (χ 2

20 = 4105 P = 00037

Figura 10) Si bien los mamiacuteferos tienen una asimetriacutea negativa en la frecuencia de la

distribucioacuten capilar de hematocrito (-047 en promedio) las aves no mostraron asimetriacutea

(00032) En ambos grupos taxonoacutemicos las distribuciones de frecuencia en las

especies fueron marginalmente diferentes (χ 2

12 = 2071 P = 006 y χ

2 4 = 851 P = 007

en mamiacuteferos y aves respectivamente) aunque esto no tuvo una clara relacioacuten

taxonoacutemica Considerando el segmento de capilar individual como unidad de estudio

el rango de hematocrito capilar pulmonar osciloacute entre 0 y 99 en los mamiacuteferos y entre

0 y 89 en las aves

22

b) Zenaida auriculata (Toacutertola)

httpwwwricardomollerjensencomdatamedia59328--Torcaza-Zenaida-auriculata-Venado-Tuerto-10-2008-2-bjpg

Figura 8- Zenaida auriculata

Biologiacutea y fisiologiacutea Paloma de tamantildeo mediano (26-27 cm de largo 150 g de peso)

de color gris con manchas negras (Figura 8)

Distribucioacuten Desde Arica a Tierra del Fuego Es muy abundante en Chile central

desde la costa hasta la cordillera

Haacutebitat Zona costera valles campos y bosques hasta unos 2000 msnm

Comportamiento Es frecuente en jardines y calles arboladas Generalmente se le

encuentra en parejas o bandadas pequentildeas El periacuteodo reproductivo coincide con el

inicio de la primavera hasta mediados de verano Durante estos meses lleva a cabo dos

y hasta tres posturas de dos huevos cada una Anida generalmente en arbustos o aacuterboles

bajos cercanos a una fuente de agua construyendo una base de palitos muy baacutesica Los

huevos son blancos lisos y de tamantildeo promedio de 29 x 22 mm A comienzo del

otontildeo cuando los pichones ya vuelan se pueden ver grandes bandadas familiares de

hasta 200 paacutejaros cruzando los campos de un lugar a otro en busca de su alimento

consistente principalmente en semillas que encuentran en el suelo Es un ave de vuelo

23

raacutepido con gran capacidad de maniobrabilidad y muy desconfiada Su estado de

conservacioacuten es sin problemas (Hoffmann y Lazo 2002)

24

3 HIPOacuteTESIS

Los paraacutemetros hematoloacutegicos (tamantildeo y concentracioacuten de gloacutebulos rojos) de

aves y mamiacuteferos cambiaraacuten de acuerdo a las exigencias energeacuteticas impuestas por su

modo de vida y lo haraacuten en conjunto con los paraacutemetros pulmonares

Seguacuten esto se puede predecir que

Las aves y mamiacuteferos voladores (de alta exigencia energeacutetica) deberiacutean tener

una mayor concentracioacuten de gloacutebulos rojos en el capilar pulmonar y gloacutebulos rojos de

menor tamantildeo que aquellos no voladores (de baja exigencia energeacutetica) y esto se

asociaraacute a una mayor capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno

5 OBJETIVO GENERAL

1 Estimar y comparar los paraacutemetros hematoloacutegicos en aves y mamiacuteferos de

distinto requerimiento energeacutetico

2 Relacionar los paraacutemetros hematoloacutegicos con paraacutemetros morfoloacutegicos

pulmonares asociados a la difusioacuten de oxiacutegeno

6 OBJETIVOS ESPECIacuteFICOS

1 Determinar el tamantildeo de los gloacutebulos rojos seguacuten longitud y diaacutemetro en las

distintas especies

2 Determinar el VGA (hematocrito) capilar pulmonar con el meacutetodo de conteo de

puntos en las distintas especies

3 Relacionar los hallazgos hematoloacutegicos con las caracteriacutesticas pulmonares de las

especies analizadas

25

7 MATERIAL Y MEacuteTODOS

71 Modelos animales

En este estudio se trabajoacute con cinco especies de mamiacuteferos

a) No voladores (3) Abrothrix andinus (masa corporal = 255 plusmn 19 g) Abrothrix

olivaceus (masa corporal = 263 plusmn 20 g) Phyllotis darwini (masa corporal = 7536 plusmn

496 g)

b) Voladores (2) Tadarida brasiliensis (masa corporal = 113 plusmn 05 g) y Myotis

chiloensis (masa corporal = 60 plusmn 010 g)

Y con dos especies de aves Zenaida auriculata (voladora) (masa corporal = 1411 plusmn

155 g) y Nothoprocta perdicaria (masa corporal = 39833 plusmn 1170 g) (de vuelo

ocasional)

Las aves y roedores utilizados en este estudio fueron capturados con trampas

Sherman o redes de niebla y transportados inmediatamente al laboratorio durante la

primavera y el verano Los murcieacutelagos fueron donados por el Instituto de Salud

Puacuteblica de Chile

72 Disentildeo experimental

Se capturaron 3 animales adultos de cada especie durante la misma eacutepoca del

antildeo Los animales se pesaron y luego fueron sacrificados mediante la exposicioacuten a una

caacutemara de 100 C02 o por una sobredosis de anesteacutesico por inyeccioacuten intraperitoneal

seguacuten las normas del Comiteacute de Eacutetica de la Facultad de Ciencias de la Universidad de

Chile La traacutequea cervical fue canulada y se realizoacute una incisioacuten caudal al xifoesternoacuten

puncionando cuidadosamente el diafragma a cada lado de la liacutenea media produciendo

un neumotoacuterax y colapso pulmonar Los pulmones fueron fijados in situ mediante una

perfusioacuten intratraqueal por gravedad con glutaraldehiacutedo al 23 en buffer fosfato pH

74 Cuando la solucioacuten fijadora rebasoacute el nivel de la traacutequea se realizoacute una ligadura

26

craneal a la caacutenula e inmediatamente despueacutes los pulmones fueron removidos y

sumergidos en fijador (glutaraldehiacutedo 23) a 4ordm C por un miacutenimo de dos horas

Para el estudio de microscopiacutea electroacutenica de transmisioacuten (MET) se realizaron

cortes de pulmoacuten de cada loacutebulo de los que se obtuvieron trozos pequentildeos de 1 a 2 mm

de espesor que fueron lavados por un miacutenimo de dos horas en una solucioacuten buffer a

4ordmC y fijados en tetroacutexido de osmio al 1 por 1 hora a 4ordmC Luego el tejido fue

deshidratado en alcohol de graduacioacuten creciente (comenzando al 30) previo a la

infiltracioacuten y embebimiento en epon construyendo cubos de 2 a 3 mm3 de los cuales se

obtuvieron cortes semifinos de 1microm tentildeidos con azul de toluidina al 1 De ellos se

obtuvieron cortes finos de 60-90 nm de grosor montados en grillas de 200 Mesh y

contrastados con citrato de plomo Los cortes semifinos se fotografiaron a traveacutes de

microscopio oacuteptico y los cortes finos se fotografiaron a traveacutes de MET a distintas

magnificaciones con el fin de observar adecuadamente las estructuras

La estimacioacuten del hematocrito del capilar pulmonar se hizo mediante el sistema

de conteo de puntos considerando la foacutermula propuesta por Weibel (19701971) en las

imaacutegenes que mostraban los capilares pulmonares como Hto = pe(pe + pl) donde pe y

pl son el nuacutemero de puntos de una grilla donde intersectan los eritrocitos y el plasma

respectivamente Asimismo el diaacutemetro (De) y la longitud del eje transversal de los

eritrocitos (Te) se midioacute utilizando un software de medidas morfomeacutetricas (Scion

Imagetrade) Para los efectos praacutecticos el diaacutemetro se definioacute como la longitud del eje

mayor siguiendo la curvatura de la ceacutelula y el eje transversal trazado

perpendicularmente al punto medio del diaacutemetro (Figura 9)

27

Figura 9- Capilar pulmonar y gloacutebulos rojos (A) el murcieacutelago Tadarida brasiliensis

(7000X) y (B) la perdiz Nothoprocta perdicaria (1500X)

28

73 Anaacutelisis

Los datos de Hematocrito y tamantildeo de los gloacutebulos rojos de mamiacuteferos y aves

fueron analizados mediante pruebas de Kruskall-Wallis y Wilcoxon-Mann-Whitney

respectivamente La distribucioacuten de frecuencias de los valores de hematocrito (es decir

nuacutemero de capilares con un hematocrito particular) entre las especies estudiadas se

comparoacute con una prueba de χ 2 para ambos taxones

Para explorar las posibles relaciones entre paraacutemetros pulmonares y

hematoloacutegicos los datos presentes de diaacutemetro de gloacutebulos rojos y los datos publicados

de densidad de superficie respiratoria y grosor de la barrera alveacuteolo-capilar de los

mismos individuos de cada especie (Canals et al 2005b Figueroa et al 2007) fueron

analizados por medio de anaacutelisis de cluster y anaacutelisis de componentes principales

basado en valores estandarizados para cada taxoacuten (aves y mamiacuteferos) La relacioacuten entre

el tamantildeo de los gloacutebulos rojos y la capacidad de difusioacuten masa-especiacutefica de oxiacutegeno

de la barrera aire-sangre (DLO2Mb) se estudioacute con anaacutelisis de correlacioacuten y regresioacuten

29

8 RESULTADOS

No se encontraron diferencias estadiacutesticas en el hematocrito capilar pulmonar

(χ2

4 = 667 P = 0155 y Z = 0567 P =0564 en Kruskall-Wallis y en las pruebas de

Wilcoxon en mamiacuteferos y aves respectivamente) (Tabla 1) Sin embargo en las aves

se encontroacute una distribucioacuten maacutes simeacutetrica que en mamiacuteferos (χ 2

20 = 4105 P = 00037

Figura 10) Si bien los mamiacuteferos tienen una asimetriacutea negativa en la frecuencia de la

distribucioacuten capilar de hematocrito (-047 en promedio) las aves no mostraron asimetriacutea

(00032) En ambos grupos taxonoacutemicos las distribuciones de frecuencia en las

especies fueron marginalmente diferentes (χ 2

12 = 2071 P = 006 y χ

2 4 = 851 P = 007

en mamiacuteferos y aves respectivamente) aunque esto no tuvo una clara relacioacuten

taxonoacutemica Considerando el segmento de capilar individual como unidad de estudio

el rango de hematocrito capilar pulmonar osciloacute entre 0 y 99 en los mamiacuteferos y entre

0 y 89 en las aves

23

raacutepido con gran capacidad de maniobrabilidad y muy desconfiada Su estado de

conservacioacuten es sin problemas (Hoffmann y Lazo 2002)

24

3 HIPOacuteTESIS

Los paraacutemetros hematoloacutegicos (tamantildeo y concentracioacuten de gloacutebulos rojos) de

aves y mamiacuteferos cambiaraacuten de acuerdo a las exigencias energeacuteticas impuestas por su

modo de vida y lo haraacuten en conjunto con los paraacutemetros pulmonares

Seguacuten esto se puede predecir que

Las aves y mamiacuteferos voladores (de alta exigencia energeacutetica) deberiacutean tener

una mayor concentracioacuten de gloacutebulos rojos en el capilar pulmonar y gloacutebulos rojos de

menor tamantildeo que aquellos no voladores (de baja exigencia energeacutetica) y esto se

asociaraacute a una mayor capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno

5 OBJETIVO GENERAL

1 Estimar y comparar los paraacutemetros hematoloacutegicos en aves y mamiacuteferos de

distinto requerimiento energeacutetico

2 Relacionar los paraacutemetros hematoloacutegicos con paraacutemetros morfoloacutegicos

pulmonares asociados a la difusioacuten de oxiacutegeno

6 OBJETIVOS ESPECIacuteFICOS

1 Determinar el tamantildeo de los gloacutebulos rojos seguacuten longitud y diaacutemetro en las

distintas especies

2 Determinar el VGA (hematocrito) capilar pulmonar con el meacutetodo de conteo de

puntos en las distintas especies

3 Relacionar los hallazgos hematoloacutegicos con las caracteriacutesticas pulmonares de las

especies analizadas

25

7 MATERIAL Y MEacuteTODOS

71 Modelos animales

En este estudio se trabajoacute con cinco especies de mamiacuteferos

a) No voladores (3) Abrothrix andinus (masa corporal = 255 plusmn 19 g) Abrothrix

olivaceus (masa corporal = 263 plusmn 20 g) Phyllotis darwini (masa corporal = 7536 plusmn

496 g)

b) Voladores (2) Tadarida brasiliensis (masa corporal = 113 plusmn 05 g) y Myotis

chiloensis (masa corporal = 60 plusmn 010 g)

Y con dos especies de aves Zenaida auriculata (voladora) (masa corporal = 1411 plusmn

155 g) y Nothoprocta perdicaria (masa corporal = 39833 plusmn 1170 g) (de vuelo

ocasional)

Las aves y roedores utilizados en este estudio fueron capturados con trampas

Sherman o redes de niebla y transportados inmediatamente al laboratorio durante la

primavera y el verano Los murcieacutelagos fueron donados por el Instituto de Salud

Puacuteblica de Chile

72 Disentildeo experimental

Se capturaron 3 animales adultos de cada especie durante la misma eacutepoca del

antildeo Los animales se pesaron y luego fueron sacrificados mediante la exposicioacuten a una

caacutemara de 100 C02 o por una sobredosis de anesteacutesico por inyeccioacuten intraperitoneal

seguacuten las normas del Comiteacute de Eacutetica de la Facultad de Ciencias de la Universidad de

Chile La traacutequea cervical fue canulada y se realizoacute una incisioacuten caudal al xifoesternoacuten

puncionando cuidadosamente el diafragma a cada lado de la liacutenea media produciendo

un neumotoacuterax y colapso pulmonar Los pulmones fueron fijados in situ mediante una

perfusioacuten intratraqueal por gravedad con glutaraldehiacutedo al 23 en buffer fosfato pH

74 Cuando la solucioacuten fijadora rebasoacute el nivel de la traacutequea se realizoacute una ligadura

26

craneal a la caacutenula e inmediatamente despueacutes los pulmones fueron removidos y

sumergidos en fijador (glutaraldehiacutedo 23) a 4ordm C por un miacutenimo de dos horas

Para el estudio de microscopiacutea electroacutenica de transmisioacuten (MET) se realizaron

cortes de pulmoacuten de cada loacutebulo de los que se obtuvieron trozos pequentildeos de 1 a 2 mm

de espesor que fueron lavados por un miacutenimo de dos horas en una solucioacuten buffer a

4ordmC y fijados en tetroacutexido de osmio al 1 por 1 hora a 4ordmC Luego el tejido fue

deshidratado en alcohol de graduacioacuten creciente (comenzando al 30) previo a la

infiltracioacuten y embebimiento en epon construyendo cubos de 2 a 3 mm3 de los cuales se

obtuvieron cortes semifinos de 1microm tentildeidos con azul de toluidina al 1 De ellos se

obtuvieron cortes finos de 60-90 nm de grosor montados en grillas de 200 Mesh y

contrastados con citrato de plomo Los cortes semifinos se fotografiaron a traveacutes de

microscopio oacuteptico y los cortes finos se fotografiaron a traveacutes de MET a distintas

magnificaciones con el fin de observar adecuadamente las estructuras

La estimacioacuten del hematocrito del capilar pulmonar se hizo mediante el sistema

de conteo de puntos considerando la foacutermula propuesta por Weibel (19701971) en las

imaacutegenes que mostraban los capilares pulmonares como Hto = pe(pe + pl) donde pe y

pl son el nuacutemero de puntos de una grilla donde intersectan los eritrocitos y el plasma

respectivamente Asimismo el diaacutemetro (De) y la longitud del eje transversal de los

eritrocitos (Te) se midioacute utilizando un software de medidas morfomeacutetricas (Scion

Imagetrade) Para los efectos praacutecticos el diaacutemetro se definioacute como la longitud del eje

mayor siguiendo la curvatura de la ceacutelula y el eje transversal trazado

perpendicularmente al punto medio del diaacutemetro (Figura 9)

27

Figura 9- Capilar pulmonar y gloacutebulos rojos (A) el murcieacutelago Tadarida brasiliensis

(7000X) y (B) la perdiz Nothoprocta perdicaria (1500X)

28

73 Anaacutelisis

Los datos de Hematocrito y tamantildeo de los gloacutebulos rojos de mamiacuteferos y aves

fueron analizados mediante pruebas de Kruskall-Wallis y Wilcoxon-Mann-Whitney

respectivamente La distribucioacuten de frecuencias de los valores de hematocrito (es decir

nuacutemero de capilares con un hematocrito particular) entre las especies estudiadas se

comparoacute con una prueba de χ 2 para ambos taxones

Para explorar las posibles relaciones entre paraacutemetros pulmonares y

hematoloacutegicos los datos presentes de diaacutemetro de gloacutebulos rojos y los datos publicados

de densidad de superficie respiratoria y grosor de la barrera alveacuteolo-capilar de los

mismos individuos de cada especie (Canals et al 2005b Figueroa et al 2007) fueron

analizados por medio de anaacutelisis de cluster y anaacutelisis de componentes principales

basado en valores estandarizados para cada taxoacuten (aves y mamiacuteferos) La relacioacuten entre

el tamantildeo de los gloacutebulos rojos y la capacidad de difusioacuten masa-especiacutefica de oxiacutegeno

de la barrera aire-sangre (DLO2Mb) se estudioacute con anaacutelisis de correlacioacuten y regresioacuten

29

8 RESULTADOS

No se encontraron diferencias estadiacutesticas en el hematocrito capilar pulmonar

(χ2

4 = 667 P = 0155 y Z = 0567 P =0564 en Kruskall-Wallis y en las pruebas de

Wilcoxon en mamiacuteferos y aves respectivamente) (Tabla 1) Sin embargo en las aves

se encontroacute una distribucioacuten maacutes simeacutetrica que en mamiacuteferos (χ 2

20 = 4105 P = 00037

Figura 10) Si bien los mamiacuteferos tienen una asimetriacutea negativa en la frecuencia de la

distribucioacuten capilar de hematocrito (-047 en promedio) las aves no mostraron asimetriacutea

(00032) En ambos grupos taxonoacutemicos las distribuciones de frecuencia en las

especies fueron marginalmente diferentes (χ 2

12 = 2071 P = 006 y χ

2 4 = 851 P = 007

en mamiacuteferos y aves respectivamente) aunque esto no tuvo una clara relacioacuten

taxonoacutemica Considerando el segmento de capilar individual como unidad de estudio

el rango de hematocrito capilar pulmonar osciloacute entre 0 y 99 en los mamiacuteferos y entre

0 y 89 en las aves

24

3 HIPOacuteTESIS

Los paraacutemetros hematoloacutegicos (tamantildeo y concentracioacuten de gloacutebulos rojos) de

aves y mamiacuteferos cambiaraacuten de acuerdo a las exigencias energeacuteticas impuestas por su

modo de vida y lo haraacuten en conjunto con los paraacutemetros pulmonares

Seguacuten esto se puede predecir que

Las aves y mamiacuteferos voladores (de alta exigencia energeacutetica) deberiacutean tener

una mayor concentracioacuten de gloacutebulos rojos en el capilar pulmonar y gloacutebulos rojos de

menor tamantildeo que aquellos no voladores (de baja exigencia energeacutetica) y esto se

asociaraacute a una mayor capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno

5 OBJETIVO GENERAL

1 Estimar y comparar los paraacutemetros hematoloacutegicos en aves y mamiacuteferos de

distinto requerimiento energeacutetico

2 Relacionar los paraacutemetros hematoloacutegicos con paraacutemetros morfoloacutegicos

pulmonares asociados a la difusioacuten de oxiacutegeno

6 OBJETIVOS ESPECIacuteFICOS

1 Determinar el tamantildeo de los gloacutebulos rojos seguacuten longitud y diaacutemetro en las

distintas especies

2 Determinar el VGA (hematocrito) capilar pulmonar con el meacutetodo de conteo de

puntos en las distintas especies

3 Relacionar los hallazgos hematoloacutegicos con las caracteriacutesticas pulmonares de las

especies analizadas

25

7 MATERIAL Y MEacuteTODOS

71 Modelos animales

En este estudio se trabajoacute con cinco especies de mamiacuteferos

a) No voladores (3) Abrothrix andinus (masa corporal = 255 plusmn 19 g) Abrothrix

olivaceus (masa corporal = 263 plusmn 20 g) Phyllotis darwini (masa corporal = 7536 plusmn

496 g)

b) Voladores (2) Tadarida brasiliensis (masa corporal = 113 plusmn 05 g) y Myotis

chiloensis (masa corporal = 60 plusmn 010 g)

Y con dos especies de aves Zenaida auriculata (voladora) (masa corporal = 1411 plusmn

155 g) y Nothoprocta perdicaria (masa corporal = 39833 plusmn 1170 g) (de vuelo

ocasional)

Las aves y roedores utilizados en este estudio fueron capturados con trampas

Sherman o redes de niebla y transportados inmediatamente al laboratorio durante la

primavera y el verano Los murcieacutelagos fueron donados por el Instituto de Salud

Puacuteblica de Chile

72 Disentildeo experimental

Se capturaron 3 animales adultos de cada especie durante la misma eacutepoca del

antildeo Los animales se pesaron y luego fueron sacrificados mediante la exposicioacuten a una

caacutemara de 100 C02 o por una sobredosis de anesteacutesico por inyeccioacuten intraperitoneal

seguacuten las normas del Comiteacute de Eacutetica de la Facultad de Ciencias de la Universidad de

Chile La traacutequea cervical fue canulada y se realizoacute una incisioacuten caudal al xifoesternoacuten

puncionando cuidadosamente el diafragma a cada lado de la liacutenea media produciendo

un neumotoacuterax y colapso pulmonar Los pulmones fueron fijados in situ mediante una

perfusioacuten intratraqueal por gravedad con glutaraldehiacutedo al 23 en buffer fosfato pH

74 Cuando la solucioacuten fijadora rebasoacute el nivel de la traacutequea se realizoacute una ligadura

26

craneal a la caacutenula e inmediatamente despueacutes los pulmones fueron removidos y

sumergidos en fijador (glutaraldehiacutedo 23) a 4ordm C por un miacutenimo de dos horas

Para el estudio de microscopiacutea electroacutenica de transmisioacuten (MET) se realizaron

cortes de pulmoacuten de cada loacutebulo de los que se obtuvieron trozos pequentildeos de 1 a 2 mm

de espesor que fueron lavados por un miacutenimo de dos horas en una solucioacuten buffer a

4ordmC y fijados en tetroacutexido de osmio al 1 por 1 hora a 4ordmC Luego el tejido fue

deshidratado en alcohol de graduacioacuten creciente (comenzando al 30) previo a la

infiltracioacuten y embebimiento en epon construyendo cubos de 2 a 3 mm3 de los cuales se

obtuvieron cortes semifinos de 1microm tentildeidos con azul de toluidina al 1 De ellos se

obtuvieron cortes finos de 60-90 nm de grosor montados en grillas de 200 Mesh y

contrastados con citrato de plomo Los cortes semifinos se fotografiaron a traveacutes de

microscopio oacuteptico y los cortes finos se fotografiaron a traveacutes de MET a distintas

magnificaciones con el fin de observar adecuadamente las estructuras

La estimacioacuten del hematocrito del capilar pulmonar se hizo mediante el sistema

de conteo de puntos considerando la foacutermula propuesta por Weibel (19701971) en las

imaacutegenes que mostraban los capilares pulmonares como Hto = pe(pe + pl) donde pe y

pl son el nuacutemero de puntos de una grilla donde intersectan los eritrocitos y el plasma

respectivamente Asimismo el diaacutemetro (De) y la longitud del eje transversal de los

eritrocitos (Te) se midioacute utilizando un software de medidas morfomeacutetricas (Scion

Imagetrade) Para los efectos praacutecticos el diaacutemetro se definioacute como la longitud del eje

mayor siguiendo la curvatura de la ceacutelula y el eje transversal trazado

perpendicularmente al punto medio del diaacutemetro (Figura 9)

27

Figura 9- Capilar pulmonar y gloacutebulos rojos (A) el murcieacutelago Tadarida brasiliensis

(7000X) y (B) la perdiz Nothoprocta perdicaria (1500X)

28

73 Anaacutelisis

Los datos de Hematocrito y tamantildeo de los gloacutebulos rojos de mamiacuteferos y aves

fueron analizados mediante pruebas de Kruskall-Wallis y Wilcoxon-Mann-Whitney

respectivamente La distribucioacuten de frecuencias de los valores de hematocrito (es decir

nuacutemero de capilares con un hematocrito particular) entre las especies estudiadas se

comparoacute con una prueba de χ 2 para ambos taxones

Para explorar las posibles relaciones entre paraacutemetros pulmonares y

hematoloacutegicos los datos presentes de diaacutemetro de gloacutebulos rojos y los datos publicados

de densidad de superficie respiratoria y grosor de la barrera alveacuteolo-capilar de los

mismos individuos de cada especie (Canals et al 2005b Figueroa et al 2007) fueron

analizados por medio de anaacutelisis de cluster y anaacutelisis de componentes principales

basado en valores estandarizados para cada taxoacuten (aves y mamiacuteferos) La relacioacuten entre

el tamantildeo de los gloacutebulos rojos y la capacidad de difusioacuten masa-especiacutefica de oxiacutegeno

de la barrera aire-sangre (DLO2Mb) se estudioacute con anaacutelisis de correlacioacuten y regresioacuten

29

8 RESULTADOS

No se encontraron diferencias estadiacutesticas en el hematocrito capilar pulmonar

(χ2

4 = 667 P = 0155 y Z = 0567 P =0564 en Kruskall-Wallis y en las pruebas de

Wilcoxon en mamiacuteferos y aves respectivamente) (Tabla 1) Sin embargo en las aves

se encontroacute una distribucioacuten maacutes simeacutetrica que en mamiacuteferos (χ 2

20 = 4105 P = 00037

Figura 10) Si bien los mamiacuteferos tienen una asimetriacutea negativa en la frecuencia de la

distribucioacuten capilar de hematocrito (-047 en promedio) las aves no mostraron asimetriacutea

(00032) En ambos grupos taxonoacutemicos las distribuciones de frecuencia en las

especies fueron marginalmente diferentes (χ 2

12 = 2071 P = 006 y χ

2 4 = 851 P = 007

en mamiacuteferos y aves respectivamente) aunque esto no tuvo una clara relacioacuten

taxonoacutemica Considerando el segmento de capilar individual como unidad de estudio

el rango de hematocrito capilar pulmonar osciloacute entre 0 y 99 en los mamiacuteferos y entre

0 y 89 en las aves

25

7 MATERIAL Y MEacuteTODOS

71 Modelos animales

En este estudio se trabajoacute con cinco especies de mamiacuteferos

a) No voladores (3) Abrothrix andinus (masa corporal = 255 plusmn 19 g) Abrothrix

olivaceus (masa corporal = 263 plusmn 20 g) Phyllotis darwini (masa corporal = 7536 plusmn

496 g)

b) Voladores (2) Tadarida brasiliensis (masa corporal = 113 plusmn 05 g) y Myotis

chiloensis (masa corporal = 60 plusmn 010 g)

Y con dos especies de aves Zenaida auriculata (voladora) (masa corporal = 1411 plusmn

155 g) y Nothoprocta perdicaria (masa corporal = 39833 plusmn 1170 g) (de vuelo

ocasional)

Las aves y roedores utilizados en este estudio fueron capturados con trampas

Sherman o redes de niebla y transportados inmediatamente al laboratorio durante la

primavera y el verano Los murcieacutelagos fueron donados por el Instituto de Salud

Puacuteblica de Chile

72 Disentildeo experimental

Se capturaron 3 animales adultos de cada especie durante la misma eacutepoca del

antildeo Los animales se pesaron y luego fueron sacrificados mediante la exposicioacuten a una

caacutemara de 100 C02 o por una sobredosis de anesteacutesico por inyeccioacuten intraperitoneal

seguacuten las normas del Comiteacute de Eacutetica de la Facultad de Ciencias de la Universidad de

Chile La traacutequea cervical fue canulada y se realizoacute una incisioacuten caudal al xifoesternoacuten

puncionando cuidadosamente el diafragma a cada lado de la liacutenea media produciendo

un neumotoacuterax y colapso pulmonar Los pulmones fueron fijados in situ mediante una

perfusioacuten intratraqueal por gravedad con glutaraldehiacutedo al 23 en buffer fosfato pH

74 Cuando la solucioacuten fijadora rebasoacute el nivel de la traacutequea se realizoacute una ligadura

26

craneal a la caacutenula e inmediatamente despueacutes los pulmones fueron removidos y

sumergidos en fijador (glutaraldehiacutedo 23) a 4ordm C por un miacutenimo de dos horas

Para el estudio de microscopiacutea electroacutenica de transmisioacuten (MET) se realizaron

cortes de pulmoacuten de cada loacutebulo de los que se obtuvieron trozos pequentildeos de 1 a 2 mm

de espesor que fueron lavados por un miacutenimo de dos horas en una solucioacuten buffer a

4ordmC y fijados en tetroacutexido de osmio al 1 por 1 hora a 4ordmC Luego el tejido fue

deshidratado en alcohol de graduacioacuten creciente (comenzando al 30) previo a la

infiltracioacuten y embebimiento en epon construyendo cubos de 2 a 3 mm3 de los cuales se

obtuvieron cortes semifinos de 1microm tentildeidos con azul de toluidina al 1 De ellos se

obtuvieron cortes finos de 60-90 nm de grosor montados en grillas de 200 Mesh y

contrastados con citrato de plomo Los cortes semifinos se fotografiaron a traveacutes de

microscopio oacuteptico y los cortes finos se fotografiaron a traveacutes de MET a distintas

magnificaciones con el fin de observar adecuadamente las estructuras

La estimacioacuten del hematocrito del capilar pulmonar se hizo mediante el sistema

de conteo de puntos considerando la foacutermula propuesta por Weibel (19701971) en las

imaacutegenes que mostraban los capilares pulmonares como Hto = pe(pe + pl) donde pe y

pl son el nuacutemero de puntos de una grilla donde intersectan los eritrocitos y el plasma

respectivamente Asimismo el diaacutemetro (De) y la longitud del eje transversal de los

eritrocitos (Te) se midioacute utilizando un software de medidas morfomeacutetricas (Scion

Imagetrade) Para los efectos praacutecticos el diaacutemetro se definioacute como la longitud del eje

mayor siguiendo la curvatura de la ceacutelula y el eje transversal trazado

perpendicularmente al punto medio del diaacutemetro (Figura 9)

27

Figura 9- Capilar pulmonar y gloacutebulos rojos (A) el murcieacutelago Tadarida brasiliensis

(7000X) y (B) la perdiz Nothoprocta perdicaria (1500X)

28

73 Anaacutelisis

Los datos de Hematocrito y tamantildeo de los gloacutebulos rojos de mamiacuteferos y aves

fueron analizados mediante pruebas de Kruskall-Wallis y Wilcoxon-Mann-Whitney

respectivamente La distribucioacuten de frecuencias de los valores de hematocrito (es decir

nuacutemero de capilares con un hematocrito particular) entre las especies estudiadas se

comparoacute con una prueba de χ 2 para ambos taxones

Para explorar las posibles relaciones entre paraacutemetros pulmonares y

hematoloacutegicos los datos presentes de diaacutemetro de gloacutebulos rojos y los datos publicados

de densidad de superficie respiratoria y grosor de la barrera alveacuteolo-capilar de los

mismos individuos de cada especie (Canals et al 2005b Figueroa et al 2007) fueron

analizados por medio de anaacutelisis de cluster y anaacutelisis de componentes principales

basado en valores estandarizados para cada taxoacuten (aves y mamiacuteferos) La relacioacuten entre

el tamantildeo de los gloacutebulos rojos y la capacidad de difusioacuten masa-especiacutefica de oxiacutegeno

de la barrera aire-sangre (DLO2Mb) se estudioacute con anaacutelisis de correlacioacuten y regresioacuten

29

8 RESULTADOS

No se encontraron diferencias estadiacutesticas en el hematocrito capilar pulmonar

(χ2

4 = 667 P = 0155 y Z = 0567 P =0564 en Kruskall-Wallis y en las pruebas de

Wilcoxon en mamiacuteferos y aves respectivamente) (Tabla 1) Sin embargo en las aves

se encontroacute una distribucioacuten maacutes simeacutetrica que en mamiacuteferos (χ 2

20 = 4105 P = 00037

Figura 10) Si bien los mamiacuteferos tienen una asimetriacutea negativa en la frecuencia de la

distribucioacuten capilar de hematocrito (-047 en promedio) las aves no mostraron asimetriacutea

(00032) En ambos grupos taxonoacutemicos las distribuciones de frecuencia en las

especies fueron marginalmente diferentes (χ 2

12 = 2071 P = 006 y χ

2 4 = 851 P = 007

en mamiacuteferos y aves respectivamente) aunque esto no tuvo una clara relacioacuten

taxonoacutemica Considerando el segmento de capilar individual como unidad de estudio

el rango de hematocrito capilar pulmonar osciloacute entre 0 y 99 en los mamiacuteferos y entre

0 y 89 en las aves

26

craneal a la caacutenula e inmediatamente despueacutes los pulmones fueron removidos y

sumergidos en fijador (glutaraldehiacutedo 23) a 4ordm C por un miacutenimo de dos horas

Para el estudio de microscopiacutea electroacutenica de transmisioacuten (MET) se realizaron

cortes de pulmoacuten de cada loacutebulo de los que se obtuvieron trozos pequentildeos de 1 a 2 mm

de espesor que fueron lavados por un miacutenimo de dos horas en una solucioacuten buffer a

4ordmC y fijados en tetroacutexido de osmio al 1 por 1 hora a 4ordmC Luego el tejido fue

deshidratado en alcohol de graduacioacuten creciente (comenzando al 30) previo a la

infiltracioacuten y embebimiento en epon construyendo cubos de 2 a 3 mm3 de los cuales se

obtuvieron cortes semifinos de 1microm tentildeidos con azul de toluidina al 1 De ellos se

obtuvieron cortes finos de 60-90 nm de grosor montados en grillas de 200 Mesh y

contrastados con citrato de plomo Los cortes semifinos se fotografiaron a traveacutes de

microscopio oacuteptico y los cortes finos se fotografiaron a traveacutes de MET a distintas

magnificaciones con el fin de observar adecuadamente las estructuras

La estimacioacuten del hematocrito del capilar pulmonar se hizo mediante el sistema

de conteo de puntos considerando la foacutermula propuesta por Weibel (19701971) en las

imaacutegenes que mostraban los capilares pulmonares como Hto = pe(pe + pl) donde pe y

pl son el nuacutemero de puntos de una grilla donde intersectan los eritrocitos y el plasma

respectivamente Asimismo el diaacutemetro (De) y la longitud del eje transversal de los

eritrocitos (Te) se midioacute utilizando un software de medidas morfomeacutetricas (Scion

Imagetrade) Para los efectos praacutecticos el diaacutemetro se definioacute como la longitud del eje

mayor siguiendo la curvatura de la ceacutelula y el eje transversal trazado

perpendicularmente al punto medio del diaacutemetro (Figura 9)

27

Figura 9- Capilar pulmonar y gloacutebulos rojos (A) el murcieacutelago Tadarida brasiliensis

(7000X) y (B) la perdiz Nothoprocta perdicaria (1500X)

28

73 Anaacutelisis

Los datos de Hematocrito y tamantildeo de los gloacutebulos rojos de mamiacuteferos y aves

fueron analizados mediante pruebas de Kruskall-Wallis y Wilcoxon-Mann-Whitney

respectivamente La distribucioacuten de frecuencias de los valores de hematocrito (es decir

nuacutemero de capilares con un hematocrito particular) entre las especies estudiadas se

comparoacute con una prueba de χ 2 para ambos taxones

Para explorar las posibles relaciones entre paraacutemetros pulmonares y

hematoloacutegicos los datos presentes de diaacutemetro de gloacutebulos rojos y los datos publicados

de densidad de superficie respiratoria y grosor de la barrera alveacuteolo-capilar de los

mismos individuos de cada especie (Canals et al 2005b Figueroa et al 2007) fueron

analizados por medio de anaacutelisis de cluster y anaacutelisis de componentes principales

basado en valores estandarizados para cada taxoacuten (aves y mamiacuteferos) La relacioacuten entre

el tamantildeo de los gloacutebulos rojos y la capacidad de difusioacuten masa-especiacutefica de oxiacutegeno

de la barrera aire-sangre (DLO2Mb) se estudioacute con anaacutelisis de correlacioacuten y regresioacuten

29

8 RESULTADOS

No se encontraron diferencias estadiacutesticas en el hematocrito capilar pulmonar

(χ2

4 = 667 P = 0155 y Z = 0567 P =0564 en Kruskall-Wallis y en las pruebas de

Wilcoxon en mamiacuteferos y aves respectivamente) (Tabla 1) Sin embargo en las aves

se encontroacute una distribucioacuten maacutes simeacutetrica que en mamiacuteferos (χ 2

20 = 4105 P = 00037

Figura 10) Si bien los mamiacuteferos tienen una asimetriacutea negativa en la frecuencia de la

distribucioacuten capilar de hematocrito (-047 en promedio) las aves no mostraron asimetriacutea

(00032) En ambos grupos taxonoacutemicos las distribuciones de frecuencia en las

especies fueron marginalmente diferentes (χ 2

12 = 2071 P = 006 y χ

2 4 = 851 P = 007

en mamiacuteferos y aves respectivamente) aunque esto no tuvo una clara relacioacuten

taxonoacutemica Considerando el segmento de capilar individual como unidad de estudio

el rango de hematocrito capilar pulmonar osciloacute entre 0 y 99 en los mamiacuteferos y entre

0 y 89 en las aves

27

Figura 9- Capilar pulmonar y gloacutebulos rojos (A) el murcieacutelago Tadarida brasiliensis

(7000X) y (B) la perdiz Nothoprocta perdicaria (1500X)

28

73 Anaacutelisis

Los datos de Hematocrito y tamantildeo de los gloacutebulos rojos de mamiacuteferos y aves

fueron analizados mediante pruebas de Kruskall-Wallis y Wilcoxon-Mann-Whitney

respectivamente La distribucioacuten de frecuencias de los valores de hematocrito (es decir

nuacutemero de capilares con un hematocrito particular) entre las especies estudiadas se

comparoacute con una prueba de χ 2 para ambos taxones

Para explorar las posibles relaciones entre paraacutemetros pulmonares y

hematoloacutegicos los datos presentes de diaacutemetro de gloacutebulos rojos y los datos publicados

de densidad de superficie respiratoria y grosor de la barrera alveacuteolo-capilar de los

mismos individuos de cada especie (Canals et al 2005b Figueroa et al 2007) fueron

analizados por medio de anaacutelisis de cluster y anaacutelisis de componentes principales

basado en valores estandarizados para cada taxoacuten (aves y mamiacuteferos) La relacioacuten entre

el tamantildeo de los gloacutebulos rojos y la capacidad de difusioacuten masa-especiacutefica de oxiacutegeno

de la barrera aire-sangre (DLO2Mb) se estudioacute con anaacutelisis de correlacioacuten y regresioacuten

29

8 RESULTADOS

No se encontraron diferencias estadiacutesticas en el hematocrito capilar pulmonar

(χ2

4 = 667 P = 0155 y Z = 0567 P =0564 en Kruskall-Wallis y en las pruebas de

Wilcoxon en mamiacuteferos y aves respectivamente) (Tabla 1) Sin embargo en las aves

se encontroacute una distribucioacuten maacutes simeacutetrica que en mamiacuteferos (χ 2

20 = 4105 P = 00037

Figura 10) Si bien los mamiacuteferos tienen una asimetriacutea negativa en la frecuencia de la

distribucioacuten capilar de hematocrito (-047 en promedio) las aves no mostraron asimetriacutea

(00032) En ambos grupos taxonoacutemicos las distribuciones de frecuencia en las

especies fueron marginalmente diferentes (χ 2

12 = 2071 P = 006 y χ

2 4 = 851 P = 007

en mamiacuteferos y aves respectivamente) aunque esto no tuvo una clara relacioacuten

taxonoacutemica Considerando el segmento de capilar individual como unidad de estudio

el rango de hematocrito capilar pulmonar osciloacute entre 0 y 99 en los mamiacuteferos y entre

0 y 89 en las aves

28

73 Anaacutelisis

Los datos de Hematocrito y tamantildeo de los gloacutebulos rojos de mamiacuteferos y aves

fueron analizados mediante pruebas de Kruskall-Wallis y Wilcoxon-Mann-Whitney

respectivamente La distribucioacuten de frecuencias de los valores de hematocrito (es decir

nuacutemero de capilares con un hematocrito particular) entre las especies estudiadas se

comparoacute con una prueba de χ 2 para ambos taxones

Para explorar las posibles relaciones entre paraacutemetros pulmonares y

hematoloacutegicos los datos presentes de diaacutemetro de gloacutebulos rojos y los datos publicados

de densidad de superficie respiratoria y grosor de la barrera alveacuteolo-capilar de los

mismos individuos de cada especie (Canals et al 2005b Figueroa et al 2007) fueron

analizados por medio de anaacutelisis de cluster y anaacutelisis de componentes principales

basado en valores estandarizados para cada taxoacuten (aves y mamiacuteferos) La relacioacuten entre

el tamantildeo de los gloacutebulos rojos y la capacidad de difusioacuten masa-especiacutefica de oxiacutegeno

de la barrera aire-sangre (DLO2Mb) se estudioacute con anaacutelisis de correlacioacuten y regresioacuten

29

8 RESULTADOS

No se encontraron diferencias estadiacutesticas en el hematocrito capilar pulmonar

(χ2

4 = 667 P = 0155 y Z = 0567 P =0564 en Kruskall-Wallis y en las pruebas de

Wilcoxon en mamiacuteferos y aves respectivamente) (Tabla 1) Sin embargo en las aves

se encontroacute una distribucioacuten maacutes simeacutetrica que en mamiacuteferos (χ 2

20 = 4105 P = 00037

Figura 10) Si bien los mamiacuteferos tienen una asimetriacutea negativa en la frecuencia de la

distribucioacuten capilar de hematocrito (-047 en promedio) las aves no mostraron asimetriacutea

(00032) En ambos grupos taxonoacutemicos las distribuciones de frecuencia en las

especies fueron marginalmente diferentes (χ 2

12 = 2071 P = 006 y χ

2 4 = 851 P = 007

en mamiacuteferos y aves respectivamente) aunque esto no tuvo una clara relacioacuten

taxonoacutemica Considerando el segmento de capilar individual como unidad de estudio

el rango de hematocrito capilar pulmonar osciloacute entre 0 y 99 en los mamiacuteferos y entre

0 y 89 en las aves

29

8 RESULTADOS

No se encontraron diferencias estadiacutesticas en el hematocrito capilar pulmonar

(χ2

4 = 667 P = 0155 y Z = 0567 P =0564 en Kruskall-Wallis y en las pruebas de

Wilcoxon en mamiacuteferos y aves respectivamente) (Tabla 1) Sin embargo en las aves

se encontroacute una distribucioacuten maacutes simeacutetrica que en mamiacuteferos (χ 2

20 = 4105 P = 00037

Figura 10) Si bien los mamiacuteferos tienen una asimetriacutea negativa en la frecuencia de la

distribucioacuten capilar de hematocrito (-047 en promedio) las aves no mostraron asimetriacutea

(00032) En ambos grupos taxonoacutemicos las distribuciones de frecuencia en las

especies fueron marginalmente diferentes (χ 2

12 = 2071 P = 006 y χ

2 4 = 851 P = 007

en mamiacuteferos y aves respectivamente) aunque esto no tuvo una clara relacioacuten

taxonoacutemica Considerando el segmento de capilar individual como unidad de estudio

el rango de hematocrito capilar pulmonar osciloacute entre 0 y 99 en los mamiacuteferos y entre

0 y 89 en las aves

30

Mammals

00 02 04 06 08 10

Fre

quen

cy

0

10

20

30

40

50

60

Birds

00 02 04 06 08 10

Fre

quency

0

2

4

6

8

10

12

14

16

Figura 10- Histograma de frecuencias del hematocrito (VGA) capilar pulmonar en

mamiacuteferos y aves Todos los intervalos del mismo largo desde 0 a 100 de

hematocrito (VGA) 1 = 0-20 2 = 20-40 3 = 40-60 4 = 60-80 y 5 = 80-100

Aquiacute la unidad de anaacutelisis es la seccioacuten capilar

Aves

Mamiacuteferos

F

r

e

c

u

e

n

c

i

a

F

r

e

c

u

e

n

c

i

a

31

TABLA 1- Hematocrito capilar pulmonar y dimensiones de los gloacutebulos rojos en cinco

especies de mamiacuteferos y dos especies de aves De y Te corresponden al diaacutemetro

longitudinal y transversal respectivamente Letras diferentes indican diferencias

estadiacutesticamente significativas con un nivel α = 005 usando comparaciones muacuteltiples

con prueba de Kruskall-Wallis

Mamiacuteferos

Hematocrito capilar

()

De

(μm)

Te

(μm)

Abrothrix olivaceus 596 plusmn 154 574 plusmn 040 bc 114 plusmn 009 a

Abrothrix andinus 698 plusmn 47 473 plusmn 021 b 154 plusmn 009 ab

Phyllotis darwini 440 plusmn 45 705 plusmn 022 c 123 plusmn 006 ab

Tadarida brasiliensis 650 plusmn 75 418 plusmn 012 a 122 plusmn 011 ab

Myotis chiloensis 604 plusmn 78 438 plusmn 017 ab 256 plusmn 013 b

Aves

Hematocrito capilar

()

De

(μm)

Te

(μm)

Nothoprocta perdicaria 418 plusmn 36 970 plusmn 011 235 plusmn 003

Zenaida auriculata 490 plusmn 118 877 plusmn 012 137 plusmn 002

Se encontraron diferencias en el tamantildeo de eritrocitos χ2

4 = 1099 P = 0026 y

χ2

4 = 1032 P = 0035 para De y Te en los mamiacuteferos respectivamente y Z = 1 73 P

= 008 (P pequentildea debido al tamantildeo de la muestra) Z = 173 P = 008 De y Te en aves

respectivamente El diaacutemetro de los gloacutebulos rojos (De) en Zenaida auriculata (Figura

11) fue menor que en Nothoprocta perdicaria (Figura 12) En los murcieacutelagos T

32

brasiliensis (Figura 13) y Myotis chiloensis el De fue pequentildeo y soacutelo comparable con el

de A andinus (Figura 14) (Tabla 1)

Cuando se contrastoacute el tamantildeo de los eritrocitos con determinantes morfoloacutegicos

de la capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno de los pulmones usando un anaacutelisis de cluster se

encontroacute que los murcieacutelagos y el ave de vuelo activo Z auriculata se agrupan Un

resultado similar se obtuvo con el anaacutelisis de componentes principales (Figura 15)

33

Figura 11- Fotografiacutea MET de capilar pulmonar de Z auriculata (3000X)

Figura 12- Fotografiacutea MET de capilar pulmonar de N perdicaria (8000X)

A Eritrocito

B Nuacutecleo eritrocito

C Plasma sanguiacuteneo

B

A

C

A Eritrocito

B Nuacutecleo eritrocito

C Plasma sanguiacuteneo

C

A

B

34

Figura 13- Fotografiacutea MET de capilar pulmonar de T brasiliensis (7000X)

Figura 14 Fotografiacutea MET de capilar pulmonar de A andinus (3000X)

A Eritrocito

B Plasma sanguiacuteneo

A B

A Eritrocito

B Plasma sanguiacuteneo

A

B

35

Figura 15- Anaacutelisis de conglomerados (arriba) y anaacutelisis de componentes principales

(abajo) basado en los valores estandarizados del diaacutemetro del eritrocito la superficie

respiratoria y el grosor de la barrera alveacuteolo-capilar (Canals et al 2005b y Figueroa et

al 2007) Encerradas en un ciacuterculo los voladores activos Tb = Tadarida brasiliensis

Mch = Myotis chiloensis Phd = Phyllotis darwini Aa = Abrothrix andinus Ao =

Abrothrix olivaceus Np = Nothoprocta perdicaria Za = Zenaida auriculata

36

En los mamiacuteferos encontramos una correlacioacuten negativa no significativa (r =

-044 F13 = 075 P = 045) para diaacutemetro de eritrocitos DL02Mb pero cuando

incluimos datos adicionales de la literatura (Tabla 2) la correlacioacuten fue significativa (r

= -046 F117 = 471 P = 0044) (Figura 16) Este resultado no varioacute cuando excluimos

a M chiloensis (r = -047 F 116 = 456 P = 0048) y tampoco cuando se considera soacutelo

un valor promedio por categoriacutea taxonoacutemica (orden) (r = -0 79 F 16 = 962 P lt 002)

Cuando analizamos los mismos datos corrigiendo por filogenia (contrastes

independientes) obtenemos resultados similares (r = -0824 F 15 =10567 P lt 00226)

Nuestros datos en aves muestran una tendencia similar a menor tamantildeo eritrocito

mayor DL02Mb Lamentablemente la escasez de estudios en los que el tamantildeo de los

eritrocitos y DL02 haya sido reportado nos impiden obtener resultados soacutelidos Con 15

puntos se encontroacute una correlacioacuten negativa no significativa (r = -031 F1 12 = 129 P =

027)

37

TABLA 2- Diaacutemetro del gloacutebulo rojo (De) capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno (DLO2) y

capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno masa-especiacutefica (DtO2Mb) en mamiacuteferos y aves

Datos de TGR de este estudio1 Gregory 2000

2 Banerjee et al 1962

3 Bartels et al

19794 Goniakowska-Witalinska y Witalinski 1976

5 Altman y Dittmer 1974

6 Bartsch

et al 19377 Mushi et al 1999

8 Gulliver 1875

9 Datos de DLO2 y DLO2Mb de Canals

et al 2005b10

Figueroa et al 200711

Maina 200213

y Gehr et al 198112

Los valores

de DLO2 de algunas especies (datos de Canals et al 2005b y Figueroa et al 2007)

fueron estimados a partir de la capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno de la barrera DtO2 a

partir de DLO2 = DtO210 (Canals et al 2005b)

Mamiacuteferos

Mb

(g)

De

(μm)

DLO2

(mlO2s mbar)

DLO2Mb

(x10-5mlO2s mbar g)

Mus musculus212 42 680 000213 507143

Rattus rattus212 457 750 001830 400438

Phyllotis darwini 111 75 705 000469 626473

Abrothrix olivaceus110 26 574 000075 286198

Abrothrix andinus110 26 473 000128 50434

Cavia porcellus212 429 710 001790 417249

Myotis chiloensis111 6 438 000156 260731

Tadarida brasiliensis110 11 418 000094 832943

Oryctolagus cuniculus212 3560 750 009170 257584

Canis familiaris212 21350 760 131275 614871

Camelos dromedarius312 231700 770 493700 213077

Giraffa camelopardalis212 383000 550 1117200 291697

Capra hircus212 20900 400 106200 508134

Ovis aries212 21800 520 155400 712844

Bos taurus212 700000 580 2934600 419229

Equus caballus212 510000 620 3408000 668235

Homo sapiens212 74000 800 247000 333784

38

Suncus etruscus412 3 550 000018 692308

Crocidura russula412 12 700 000053 434426

Aves

Mb

(g)

De

(μm)

DLO2

(mlO2s mbar)

DLO2Mb

(x10-5mlO2s mbar g)

Zenaida auriculata111 141 877 001666 11819

Nothoprocta perdicaria111 398 970 001051 26406

Struthio camelus813 45000 1540 293000 65111

Anser anser913 3838 1280 017200 44815

Gallus gallus513 2141 1120 003300 15413

Columba libia613 216 1330 002000 92593

Dromaius novaehollandiae913 30000 1500 000500 00166

Passer domesticus713 26 1129 000300 11765

Sturnus vulgaris713 73 1037 000500 68871

Falco tinnunculus913 66 134 000500 75758

Larus canus913 302 129 001000 33113

Larus ridibundus913 253 121 001100 43478

Streptopelia decaota913 189 119 001200 63492

Lanius collaris913 33 114 000200 61162

39

DLO2Mb

De

Figura 16- Regresioacuten lineal entre el diaacutemetro del gloacutebulo rojo (De) y la capacidad de

difusioacuten de oxiacutegeno masa ndash especiacutefica (DLO2 Mb) en mamiacuteferos

40

9 DISCUSIOacuteN

El hematocrito capilar pulmonar de las especies estudiadas fue similar en los

mamiacuteferos y aves Se evidencioacute una gran variabilidad intraindividual que fue desde 0 a

99 en los mamiacuteferos y de 0 a 89 en las aves Esto significa que hay secciones del

capilar sin gloacutebulos rojos y otros sectores con un gran nuacutemero de ellos Este resultado

coincide con los encontrados en el estudio claacutesico de Wearn et al (1934) en el cual el

cambio no aleatorio del flujo de la sangre entre los capilares pulmonares fue descrito

como el comportamiento normal de estos vasos Okada et al (1994) encontraron un

gran cambio entre los capilares que no fue correlacionado con pequentildeas variaciones en

la presioacuten arterial o gasto cardiacuteaco Aunque el mecanismo de conmutacioacuten sigue siendo

desconocido se considera que estaacute correlacionado con el cambio continuo del

hematocrito de la sangre que perfunde los capilares pulmonares En forma similar la

observacioacuten microscoacutepica in vivo de los distintos segmentos del capilar pulmonar

mostroacute que el hematocrito variacutea constantemente de cero a valores altos cuando un

grupo de gloacutebulos rojos poco separados pasa a traveacutes de una serie de segmentos

(Baumgartner et al 2004)

Aunque las diferencias en el hematocrito entre mamiacuteferos no alcanzaron

significacioacuten estadiacutestica el hematocrito capilar pulmonar de los murcieacutelagos M

chiloensis y T brasiliensis es alto especialmente teniendo en cuenta que la media

pulmonar es alrededor de un 90 de la de los grandes vasos sisteacutemicos (Hsia et al

1999) Este es un resultado esperado en murcieacutelagos en los que se reporta con

frecuencia un hematocrito venoso sobre 60 (Neuweiler 2000) En particular en T

brasiliensis se encontroacute un hematocrito venoso entre 68 y 75 (Black y Wiederhielm

1976) Ademaacutes en otras especies del geacutenero Myotis se han informado hematocritos de

43 en M myotis (93 g) y 60 en M natteri (125 g) (Neuweiler 2000) Todos estos

41

valores estaacuten en el rango de nuestros datos y pueden atribuirse a los altos

requerimientos de oxiacutegeno del vuelo Sin embargo el hematocrito de A andinus

tambieacuten fue muy elevado Aunque A andinus es un roedor que vive en alta altitud que

presenta altos recuentos de gloacutebulos rojos el aumento de la concentracioacuten de

hemoglobina en la sangre y disminucioacuten significativa en la media del volumen de la

masa durante las temporadas de altos requerimientos energeacuteticos se ha reportado un

hematocrito constante y que va desde 499 a 53 durante todo el antildeo en esta especie

(Rosenmann y Ruiz 1993) Si nuestro resultado es consecuencia de los elevados

requerimientos energeacuteticos en alta altitud podriacuteamos esperar una respuesta diferente del

hematocrito capilar en los pulmones que en el hematocrito venoso Sin embargo el

hematocrito capilar pulmonar de A olivaceus que habita en altitudes bajas tambieacuten

mostroacute un valor alto Por uacuteltimo como se esperaba el hematocrito de P darwini fue

bajo y similar al 425 reportado por Morrison et al(1963a)

Las diferencias en el tamantildeo de gloacutebulos rojos entre las especies reportadas en

este estudio sugieren que este paraacutemetro estaacute altamente correlacionado con el tipo de

locomocioacuten En ambas especies de aves y mamiacuteferos se encontroacute la misma tendencia

un tamantildeo pequentildeo de gloacutebulo rojo en animales de vuelo activo Ademaacutes el roedor

andino de alta altitud A andinus y los murcieacutelagos presentan un tamantildeo muy pequentildeo

de gloacutebulos rojos lo que sugiere una asociacioacuten positiva entre el tamantildeo del eritrocito y

la demanda de oxiacutegeno

La correlacioacuten entre el tamantildeo de los eritrocitos con las caracteriacutesticas de

difusioacuten de los pulmones produjo una agrupacioacuten no-filogeneacutetica con un grupo

constituido por los murcieacutelagos y Z auriculata revelando similar respuesta funcional

en especies no relacionadas Este cluster propone tambieacuten que la direccioacuten de los

cambios anatoacutemicos se rige principalmente por las necesidades de vuelo Aunque los

42

maacutes recientes antepasados de los mamiacuteferos y aves divergieron a distinto tiempo de los

linajes de los reptiles aves en la parte superior del Juraacutesico (150 millones de antildeos) y los

murcieacutelagos en el Eoceno (50 millones de antildeos) y sus adaptaciones pulmonares

anatoacutemicas asociadas al vuelo difieren enormemente (Maina 2000a 2000b) al menos

las caracteriacutesticas anatoacutemicas de los gloacutebulos rojos y la barrera alveacuteolo-capilar variacutean en

la misma direccioacuten en ambos taxones Los refinamientos morfoloacutegicos y fisioloacutegicos

maacutes importantes asociados a la adquisicioacuten de oxiacutegeno de los murcieacutelagos en vuelo son

gran corazoacuten con un enorme gasto cardiacuteaco (Juumlrgens et al 1981 Canals et al 2005a)

alto hematocrito concentracioacuten de hemoglobina recuento de eritrocitos y capacidad de

transporte de oxiacutegeno de la sangre (Wolk y Bogdanowics 1987) delgada barrera

alveacuteolo-capilar y alta capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno (Maina y King 1984 Maina

2000a 2000b Canals et al 2005a) y eficiente suministro de sangre capilar a los

muacutesculos del vuelo (Mathieu - Costello et al1992) Las caracteriacutesticas fundamentales

de adaptacioacuten en las aves son mecanismo de corriente cruzada para-bronquios sacos de

aire y flujo unidireccional de aire en las viacuteas respiratorias de las aves corto tiempo de

circulacioacuten pulmonar y como en los murcieacutelagos grandes corazones y delgadas

barreras aire-sangre (Maina 1998 2000a 2000b)

El tamantildeo pequentildeo del eritrocito y alta capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno

parecen estar correlacionados esta uacuteltima como consecuencia de una delgada barrera

alveacuteolo-capilar y una gran superficie respiratoria Aunque el anaacutelisis de regresioacuten de

datos no alcanzoacute significacioacuten estadiacutestica cuando los datos de la literatura se

incluyeron fue evidente una clara pendiente negativa entre el diaacutemetro de gloacutebulos

rojos y la capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno en los mamiacuteferos Aunque una tendencia

negativa parece estar ocurriendo en las aves no alcanzoacute un nivel significativo

probablemente debido al escaso nuacutemero de datos Se ha asociado el tamantildeo pequentildeo de

43

gloacutebulos rojos y como consecuencia una alta proporcioacuten aacuterea volumen con una

difusioacuten de oxiacutegeno facilitada un aumento de la concentracioacuten de hemoglobina y un

aumento del recuento de eritrocitos sin aumentar la viscosidad de la sangre (Promislow

1991 Rosenmann y Ruiz 1993) Todos estos factores operan en la misma direccioacuten de

la delgada barrera alveacuteolo-capilar y una gran superficie respiratoria y en consecuencia

una alta conductancia de oxiacutegeno

44

10 CONCLUSIONES

Durante la evolucioacuten de las distintas especies se han producido cambios que

traducidos en adaptaciones fisioloacutegicas les han permitido desarrollar la

capacidad de desenvolverse en distintos haacutebitat y modificar su metabolismo y

modo de vida lo que les permite sobrevivir en distintos ambientes

Los paraacutemetros hematoloacutegicos experimentan variaciones que se asocian a altas

demandas energeacuteticas en las especies estudiadas

El hematocrito del capilar pulmonar de las especies estudiadas es similar en aves

y mamiacuteferos y se corresponden con los rangos reportados en estudios anteriores

ademaacutes existe una gran variabilidad dentro de los individuos de cada especie

Los altos valores de hematocrito pulmonar en murcieacutelagos se atribuyen al mayor

requerimiento de oxiacutegeno del vuelo

El tamantildeo de los eritrocitos es menor en aves y mamiacuteferos voladores por lo que

existe una correlacioacuten negativa entre la mayor demanda energeacutetica (vuelo y

altitud) y tamantildeo del gloacutebulo rojo (a mayor demanda energeacutetica menor tamantildeo)

Las diferencias de tamantildeo en los gloacutebulos rojos de las especies estudiadas

indican que existe una alta correlacioacuten entre este paraacutemetro y el tipo de

locomocioacuten

Al correlacionar tamantildeo del eritrocito con caracteriacutesticas de difusioacuten del

pulmoacuten se obtiene una respuesta no-filogeneacutetica entre Z auriculata y los

quiroacutepteros lo que indica similar respuesta funcional a las demandas del vuelo

Los cambios en los paraacutemetros hematoloacutegicos pulmonares (menor tamantildeo del

eritrocito y un alto valor de hematocrito pulmonar) y los paraacutemetros

estructurales del pulmoacuten (una delgada barrera alveacuteolo-capilar en aves y mayor

superficie respiratoria en los quiroacutepteros) se traducen en una difusioacuten de

45

oxiacutegeno facilitada mayor concentracioacuten de hemoglobina y un mayor recuento

de gloacutebulos rojos que no implica una mayor viscosidad de la sangre

46

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TABLA 1- Hematocrito capilar pulmonar y dimensiones de los gloacutebulos rojos en cinco

especies de mamiacuteferos y dos especies de aves De y Te corresponden al diaacutemetro

longitudinal y transversal respectivamente Letras diferentes indican diferencias

estadiacutesticamente significativas con un nivel α = 005 usando comparaciones muacuteltiples

con prueba de Kruskall-Wallis

Mamiacuteferos

Hematocrito capilar

()

De

(μm)

Te

(μm)

Abrothrix olivaceus 596 plusmn 154 574 plusmn 040 bc 114 plusmn 009 a

Abrothrix andinus 698 plusmn 47 473 plusmn 021 b 154 plusmn 009 ab

Phyllotis darwini 440 plusmn 45 705 plusmn 022 c 123 plusmn 006 ab

Tadarida brasiliensis 650 plusmn 75 418 plusmn 012 a 122 plusmn 011 ab

Myotis chiloensis 604 plusmn 78 438 plusmn 017 ab 256 plusmn 013 b

Aves

Hematocrito capilar

()

De

(μm)

Te

(μm)

Nothoprocta perdicaria 418 plusmn 36 970 plusmn 011 235 plusmn 003

Zenaida auriculata 490 plusmn 118 877 plusmn 012 137 plusmn 002

Se encontraron diferencias en el tamantildeo de eritrocitos χ2

4 = 1099 P = 0026 y

χ2

4 = 1032 P = 0035 para De y Te en los mamiacuteferos respectivamente y Z = 1 73 P

= 008 (P pequentildea debido al tamantildeo de la muestra) Z = 173 P = 008 De y Te en aves

respectivamente El diaacutemetro de los gloacutebulos rojos (De) en Zenaida auriculata (Figura

11) fue menor que en Nothoprocta perdicaria (Figura 12) En los murcieacutelagos T

32

brasiliensis (Figura 13) y Myotis chiloensis el De fue pequentildeo y soacutelo comparable con el

de A andinus (Figura 14) (Tabla 1)

Cuando se contrastoacute el tamantildeo de los eritrocitos con determinantes morfoloacutegicos

de la capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno de los pulmones usando un anaacutelisis de cluster se

encontroacute que los murcieacutelagos y el ave de vuelo activo Z auriculata se agrupan Un

resultado similar se obtuvo con el anaacutelisis de componentes principales (Figura 15)

33

Figura 11- Fotografiacutea MET de capilar pulmonar de Z auriculata (3000X)

Figura 12- Fotografiacutea MET de capilar pulmonar de N perdicaria (8000X)

A Eritrocito

B Nuacutecleo eritrocito

C Plasma sanguiacuteneo

B

A

C

A Eritrocito

B Nuacutecleo eritrocito

C Plasma sanguiacuteneo

C

A

B

34

Figura 13- Fotografiacutea MET de capilar pulmonar de T brasiliensis (7000X)

Figura 14 Fotografiacutea MET de capilar pulmonar de A andinus (3000X)

A Eritrocito

B Plasma sanguiacuteneo

A B

A Eritrocito

B Plasma sanguiacuteneo

A

B

35

Figura 15- Anaacutelisis de conglomerados (arriba) y anaacutelisis de componentes principales

(abajo) basado en los valores estandarizados del diaacutemetro del eritrocito la superficie

respiratoria y el grosor de la barrera alveacuteolo-capilar (Canals et al 2005b y Figueroa et

al 2007) Encerradas en un ciacuterculo los voladores activos Tb = Tadarida brasiliensis

Mch = Myotis chiloensis Phd = Phyllotis darwini Aa = Abrothrix andinus Ao =

Abrothrix olivaceus Np = Nothoprocta perdicaria Za = Zenaida auriculata

36

En los mamiacuteferos encontramos una correlacioacuten negativa no significativa (r =

-044 F13 = 075 P = 045) para diaacutemetro de eritrocitos DL02Mb pero cuando

incluimos datos adicionales de la literatura (Tabla 2) la correlacioacuten fue significativa (r

= -046 F117 = 471 P = 0044) (Figura 16) Este resultado no varioacute cuando excluimos

a M chiloensis (r = -047 F 116 = 456 P = 0048) y tampoco cuando se considera soacutelo

un valor promedio por categoriacutea taxonoacutemica (orden) (r = -0 79 F 16 = 962 P lt 002)

Cuando analizamos los mismos datos corrigiendo por filogenia (contrastes

independientes) obtenemos resultados similares (r = -0824 F 15 =10567 P lt 00226)

Nuestros datos en aves muestran una tendencia similar a menor tamantildeo eritrocito

mayor DL02Mb Lamentablemente la escasez de estudios en los que el tamantildeo de los

eritrocitos y DL02 haya sido reportado nos impiden obtener resultados soacutelidos Con 15

puntos se encontroacute una correlacioacuten negativa no significativa (r = -031 F1 12 = 129 P =

027)

37

TABLA 2- Diaacutemetro del gloacutebulo rojo (De) capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno (DLO2) y

capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno masa-especiacutefica (DtO2Mb) en mamiacuteferos y aves

Datos de TGR de este estudio1 Gregory 2000

2 Banerjee et al 1962

3 Bartels et al

19794 Goniakowska-Witalinska y Witalinski 1976

5 Altman y Dittmer 1974

6 Bartsch

et al 19377 Mushi et al 1999

8 Gulliver 1875

9 Datos de DLO2 y DLO2Mb de Canals

et al 2005b10

Figueroa et al 200711

Maina 200213

y Gehr et al 198112

Los valores

de DLO2 de algunas especies (datos de Canals et al 2005b y Figueroa et al 2007)

fueron estimados a partir de la capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno de la barrera DtO2 a

partir de DLO2 = DtO210 (Canals et al 2005b)

Mamiacuteferos

Mb

(g)

De

(μm)

DLO2

(mlO2s mbar)

DLO2Mb

(x10-5mlO2s mbar g)

Mus musculus212 42 680 000213 507143

Rattus rattus212 457 750 001830 400438

Phyllotis darwini 111 75 705 000469 626473

Abrothrix olivaceus110 26 574 000075 286198

Abrothrix andinus110 26 473 000128 50434

Cavia porcellus212 429 710 001790 417249

Myotis chiloensis111 6 438 000156 260731

Tadarida brasiliensis110 11 418 000094 832943

Oryctolagus cuniculus212 3560 750 009170 257584

Canis familiaris212 21350 760 131275 614871

Camelos dromedarius312 231700 770 493700 213077

Giraffa camelopardalis212 383000 550 1117200 291697

Capra hircus212 20900 400 106200 508134

Ovis aries212 21800 520 155400 712844

Bos taurus212 700000 580 2934600 419229

Equus caballus212 510000 620 3408000 668235

Homo sapiens212 74000 800 247000 333784

38

Suncus etruscus412 3 550 000018 692308

Crocidura russula412 12 700 000053 434426

Aves

Mb

(g)

De

(μm)

DLO2

(mlO2s mbar)

DLO2Mb

(x10-5mlO2s mbar g)

Zenaida auriculata111 141 877 001666 11819

Nothoprocta perdicaria111 398 970 001051 26406

Struthio camelus813 45000 1540 293000 65111

Anser anser913 3838 1280 017200 44815

Gallus gallus513 2141 1120 003300 15413

Columba libia613 216 1330 002000 92593

Dromaius novaehollandiae913 30000 1500 000500 00166

Passer domesticus713 26 1129 000300 11765

Sturnus vulgaris713 73 1037 000500 68871

Falco tinnunculus913 66 134 000500 75758

Larus canus913 302 129 001000 33113

Larus ridibundus913 253 121 001100 43478

Streptopelia decaota913 189 119 001200 63492

Lanius collaris913 33 114 000200 61162

39

DLO2Mb

De

Figura 16- Regresioacuten lineal entre el diaacutemetro del gloacutebulo rojo (De) y la capacidad de

difusioacuten de oxiacutegeno masa ndash especiacutefica (DLO2 Mb) en mamiacuteferos

40

9 DISCUSIOacuteN

El hematocrito capilar pulmonar de las especies estudiadas fue similar en los

mamiacuteferos y aves Se evidencioacute una gran variabilidad intraindividual que fue desde 0 a

99 en los mamiacuteferos y de 0 a 89 en las aves Esto significa que hay secciones del

capilar sin gloacutebulos rojos y otros sectores con un gran nuacutemero de ellos Este resultado

coincide con los encontrados en el estudio claacutesico de Wearn et al (1934) en el cual el

cambio no aleatorio del flujo de la sangre entre los capilares pulmonares fue descrito

como el comportamiento normal de estos vasos Okada et al (1994) encontraron un

gran cambio entre los capilares que no fue correlacionado con pequentildeas variaciones en

la presioacuten arterial o gasto cardiacuteaco Aunque el mecanismo de conmutacioacuten sigue siendo

desconocido se considera que estaacute correlacionado con el cambio continuo del

hematocrito de la sangre que perfunde los capilares pulmonares En forma similar la

observacioacuten microscoacutepica in vivo de los distintos segmentos del capilar pulmonar

mostroacute que el hematocrito variacutea constantemente de cero a valores altos cuando un

grupo de gloacutebulos rojos poco separados pasa a traveacutes de una serie de segmentos

(Baumgartner et al 2004)

Aunque las diferencias en el hematocrito entre mamiacuteferos no alcanzaron

significacioacuten estadiacutestica el hematocrito capilar pulmonar de los murcieacutelagos M

chiloensis y T brasiliensis es alto especialmente teniendo en cuenta que la media

pulmonar es alrededor de un 90 de la de los grandes vasos sisteacutemicos (Hsia et al

1999) Este es un resultado esperado en murcieacutelagos en los que se reporta con

frecuencia un hematocrito venoso sobre 60 (Neuweiler 2000) En particular en T

brasiliensis se encontroacute un hematocrito venoso entre 68 y 75 (Black y Wiederhielm

1976) Ademaacutes en otras especies del geacutenero Myotis se han informado hematocritos de

43 en M myotis (93 g) y 60 en M natteri (125 g) (Neuweiler 2000) Todos estos

41

valores estaacuten en el rango de nuestros datos y pueden atribuirse a los altos

requerimientos de oxiacutegeno del vuelo Sin embargo el hematocrito de A andinus

tambieacuten fue muy elevado Aunque A andinus es un roedor que vive en alta altitud que

presenta altos recuentos de gloacutebulos rojos el aumento de la concentracioacuten de

hemoglobina en la sangre y disminucioacuten significativa en la media del volumen de la

masa durante las temporadas de altos requerimientos energeacuteticos se ha reportado un

hematocrito constante y que va desde 499 a 53 durante todo el antildeo en esta especie

(Rosenmann y Ruiz 1993) Si nuestro resultado es consecuencia de los elevados

requerimientos energeacuteticos en alta altitud podriacuteamos esperar una respuesta diferente del

hematocrito capilar en los pulmones que en el hematocrito venoso Sin embargo el

hematocrito capilar pulmonar de A olivaceus que habita en altitudes bajas tambieacuten

mostroacute un valor alto Por uacuteltimo como se esperaba el hematocrito de P darwini fue

bajo y similar al 425 reportado por Morrison et al(1963a)

Las diferencias en el tamantildeo de gloacutebulos rojos entre las especies reportadas en

este estudio sugieren que este paraacutemetro estaacute altamente correlacionado con el tipo de

locomocioacuten En ambas especies de aves y mamiacuteferos se encontroacute la misma tendencia

un tamantildeo pequentildeo de gloacutebulo rojo en animales de vuelo activo Ademaacutes el roedor

andino de alta altitud A andinus y los murcieacutelagos presentan un tamantildeo muy pequentildeo

de gloacutebulos rojos lo que sugiere una asociacioacuten positiva entre el tamantildeo del eritrocito y

la demanda de oxiacutegeno

La correlacioacuten entre el tamantildeo de los eritrocitos con las caracteriacutesticas de

difusioacuten de los pulmones produjo una agrupacioacuten no-filogeneacutetica con un grupo

constituido por los murcieacutelagos y Z auriculata revelando similar respuesta funcional

en especies no relacionadas Este cluster propone tambieacuten que la direccioacuten de los

cambios anatoacutemicos se rige principalmente por las necesidades de vuelo Aunque los

42

maacutes recientes antepasados de los mamiacuteferos y aves divergieron a distinto tiempo de los

linajes de los reptiles aves en la parte superior del Juraacutesico (150 millones de antildeos) y los

murcieacutelagos en el Eoceno (50 millones de antildeos) y sus adaptaciones pulmonares

anatoacutemicas asociadas al vuelo difieren enormemente (Maina 2000a 2000b) al menos

las caracteriacutesticas anatoacutemicas de los gloacutebulos rojos y la barrera alveacuteolo-capilar variacutean en

la misma direccioacuten en ambos taxones Los refinamientos morfoloacutegicos y fisioloacutegicos

maacutes importantes asociados a la adquisicioacuten de oxiacutegeno de los murcieacutelagos en vuelo son

gran corazoacuten con un enorme gasto cardiacuteaco (Juumlrgens et al 1981 Canals et al 2005a)

alto hematocrito concentracioacuten de hemoglobina recuento de eritrocitos y capacidad de

transporte de oxiacutegeno de la sangre (Wolk y Bogdanowics 1987) delgada barrera

alveacuteolo-capilar y alta capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno (Maina y King 1984 Maina

2000a 2000b Canals et al 2005a) y eficiente suministro de sangre capilar a los

muacutesculos del vuelo (Mathieu - Costello et al1992) Las caracteriacutesticas fundamentales

de adaptacioacuten en las aves son mecanismo de corriente cruzada para-bronquios sacos de

aire y flujo unidireccional de aire en las viacuteas respiratorias de las aves corto tiempo de

circulacioacuten pulmonar y como en los murcieacutelagos grandes corazones y delgadas

barreras aire-sangre (Maina 1998 2000a 2000b)

El tamantildeo pequentildeo del eritrocito y alta capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno

parecen estar correlacionados esta uacuteltima como consecuencia de una delgada barrera

alveacuteolo-capilar y una gran superficie respiratoria Aunque el anaacutelisis de regresioacuten de

datos no alcanzoacute significacioacuten estadiacutestica cuando los datos de la literatura se

incluyeron fue evidente una clara pendiente negativa entre el diaacutemetro de gloacutebulos

rojos y la capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno en los mamiacuteferos Aunque una tendencia

negativa parece estar ocurriendo en las aves no alcanzoacute un nivel significativo

probablemente debido al escaso nuacutemero de datos Se ha asociado el tamantildeo pequentildeo de

43

gloacutebulos rojos y como consecuencia una alta proporcioacuten aacuterea volumen con una

difusioacuten de oxiacutegeno facilitada un aumento de la concentracioacuten de hemoglobina y un

aumento del recuento de eritrocitos sin aumentar la viscosidad de la sangre (Promislow

1991 Rosenmann y Ruiz 1993) Todos estos factores operan en la misma direccioacuten de

la delgada barrera alveacuteolo-capilar y una gran superficie respiratoria y en consecuencia

una alta conductancia de oxiacutegeno

44

10 CONCLUSIONES

Durante la evolucioacuten de las distintas especies se han producido cambios que

traducidos en adaptaciones fisioloacutegicas les han permitido desarrollar la

capacidad de desenvolverse en distintos haacutebitat y modificar su metabolismo y

modo de vida lo que les permite sobrevivir en distintos ambientes

Los paraacutemetros hematoloacutegicos experimentan variaciones que se asocian a altas

demandas energeacuteticas en las especies estudiadas

El hematocrito del capilar pulmonar de las especies estudiadas es similar en aves

y mamiacuteferos y se corresponden con los rangos reportados en estudios anteriores

ademaacutes existe una gran variabilidad dentro de los individuos de cada especie

Los altos valores de hematocrito pulmonar en murcieacutelagos se atribuyen al mayor

requerimiento de oxiacutegeno del vuelo

El tamantildeo de los eritrocitos es menor en aves y mamiacuteferos voladores por lo que

existe una correlacioacuten negativa entre la mayor demanda energeacutetica (vuelo y

altitud) y tamantildeo del gloacutebulo rojo (a mayor demanda energeacutetica menor tamantildeo)

Las diferencias de tamantildeo en los gloacutebulos rojos de las especies estudiadas

indican que existe una alta correlacioacuten entre este paraacutemetro y el tipo de

locomocioacuten

Al correlacionar tamantildeo del eritrocito con caracteriacutesticas de difusioacuten del

pulmoacuten se obtiene una respuesta no-filogeneacutetica entre Z auriculata y los

quiroacutepteros lo que indica similar respuesta funcional a las demandas del vuelo

Los cambios en los paraacutemetros hematoloacutegicos pulmonares (menor tamantildeo del

eritrocito y un alto valor de hematocrito pulmonar) y los paraacutemetros

estructurales del pulmoacuten (una delgada barrera alveacuteolo-capilar en aves y mayor

superficie respiratoria en los quiroacutepteros) se traducen en una difusioacuten de

45

oxiacutegeno facilitada mayor concentracioacuten de hemoglobina y un mayor recuento

de gloacutebulos rojos que no implica una mayor viscosidad de la sangre

46

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brasiliensis (Figura 13) y Myotis chiloensis el De fue pequentildeo y soacutelo comparable con el

de A andinus (Figura 14) (Tabla 1)

Cuando se contrastoacute el tamantildeo de los eritrocitos con determinantes morfoloacutegicos

de la capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno de los pulmones usando un anaacutelisis de cluster se

encontroacute que los murcieacutelagos y el ave de vuelo activo Z auriculata se agrupan Un

resultado similar se obtuvo con el anaacutelisis de componentes principales (Figura 15)

33

Figura 11- Fotografiacutea MET de capilar pulmonar de Z auriculata (3000X)

Figura 12- Fotografiacutea MET de capilar pulmonar de N perdicaria (8000X)

A Eritrocito

B Nuacutecleo eritrocito

C Plasma sanguiacuteneo

B

A

C

A Eritrocito

B Nuacutecleo eritrocito

C Plasma sanguiacuteneo

C

A

B

34

Figura 13- Fotografiacutea MET de capilar pulmonar de T brasiliensis (7000X)

Figura 14 Fotografiacutea MET de capilar pulmonar de A andinus (3000X)

A Eritrocito

B Plasma sanguiacuteneo

A B

A Eritrocito

B Plasma sanguiacuteneo

A

B

35

Figura 15- Anaacutelisis de conglomerados (arriba) y anaacutelisis de componentes principales

(abajo) basado en los valores estandarizados del diaacutemetro del eritrocito la superficie

respiratoria y el grosor de la barrera alveacuteolo-capilar (Canals et al 2005b y Figueroa et

al 2007) Encerradas en un ciacuterculo los voladores activos Tb = Tadarida brasiliensis

Mch = Myotis chiloensis Phd = Phyllotis darwini Aa = Abrothrix andinus Ao =

Abrothrix olivaceus Np = Nothoprocta perdicaria Za = Zenaida auriculata

36

En los mamiacuteferos encontramos una correlacioacuten negativa no significativa (r =

-044 F13 = 075 P = 045) para diaacutemetro de eritrocitos DL02Mb pero cuando

incluimos datos adicionales de la literatura (Tabla 2) la correlacioacuten fue significativa (r

= -046 F117 = 471 P = 0044) (Figura 16) Este resultado no varioacute cuando excluimos

a M chiloensis (r = -047 F 116 = 456 P = 0048) y tampoco cuando se considera soacutelo

un valor promedio por categoriacutea taxonoacutemica (orden) (r = -0 79 F 16 = 962 P lt 002)

Cuando analizamos los mismos datos corrigiendo por filogenia (contrastes

independientes) obtenemos resultados similares (r = -0824 F 15 =10567 P lt 00226)

Nuestros datos en aves muestran una tendencia similar a menor tamantildeo eritrocito

mayor DL02Mb Lamentablemente la escasez de estudios en los que el tamantildeo de los

eritrocitos y DL02 haya sido reportado nos impiden obtener resultados soacutelidos Con 15

puntos se encontroacute una correlacioacuten negativa no significativa (r = -031 F1 12 = 129 P =

027)

37

TABLA 2- Diaacutemetro del gloacutebulo rojo (De) capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno (DLO2) y

capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno masa-especiacutefica (DtO2Mb) en mamiacuteferos y aves

Datos de TGR de este estudio1 Gregory 2000

2 Banerjee et al 1962

3 Bartels et al

19794 Goniakowska-Witalinska y Witalinski 1976

5 Altman y Dittmer 1974

6 Bartsch

et al 19377 Mushi et al 1999

8 Gulliver 1875

9 Datos de DLO2 y DLO2Mb de Canals

et al 2005b10

Figueroa et al 200711

Maina 200213

y Gehr et al 198112

Los valores

de DLO2 de algunas especies (datos de Canals et al 2005b y Figueroa et al 2007)

fueron estimados a partir de la capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno de la barrera DtO2 a

partir de DLO2 = DtO210 (Canals et al 2005b)

Mamiacuteferos

Mb

(g)

De

(μm)

DLO2

(mlO2s mbar)

DLO2Mb

(x10-5mlO2s mbar g)

Mus musculus212 42 680 000213 507143

Rattus rattus212 457 750 001830 400438

Phyllotis darwini 111 75 705 000469 626473

Abrothrix olivaceus110 26 574 000075 286198

Abrothrix andinus110 26 473 000128 50434

Cavia porcellus212 429 710 001790 417249

Myotis chiloensis111 6 438 000156 260731

Tadarida brasiliensis110 11 418 000094 832943

Oryctolagus cuniculus212 3560 750 009170 257584

Canis familiaris212 21350 760 131275 614871

Camelos dromedarius312 231700 770 493700 213077

Giraffa camelopardalis212 383000 550 1117200 291697

Capra hircus212 20900 400 106200 508134

Ovis aries212 21800 520 155400 712844

Bos taurus212 700000 580 2934600 419229

Equus caballus212 510000 620 3408000 668235

Homo sapiens212 74000 800 247000 333784

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Suncus etruscus412 3 550 000018 692308

Crocidura russula412 12 700 000053 434426

Aves

Mb

(g)

De

(μm)

DLO2

(mlO2s mbar)

DLO2Mb

(x10-5mlO2s mbar g)

Zenaida auriculata111 141 877 001666 11819

Nothoprocta perdicaria111 398 970 001051 26406

Struthio camelus813 45000 1540 293000 65111

Anser anser913 3838 1280 017200 44815

Gallus gallus513 2141 1120 003300 15413

Columba libia613 216 1330 002000 92593

Dromaius novaehollandiae913 30000 1500 000500 00166

Passer domesticus713 26 1129 000300 11765

Sturnus vulgaris713 73 1037 000500 68871

Falco tinnunculus913 66 134 000500 75758

Larus canus913 302 129 001000 33113

Larus ridibundus913 253 121 001100 43478

Streptopelia decaota913 189 119 001200 63492

Lanius collaris913 33 114 000200 61162

39

DLO2Mb

De

Figura 16- Regresioacuten lineal entre el diaacutemetro del gloacutebulo rojo (De) y la capacidad de

difusioacuten de oxiacutegeno masa ndash especiacutefica (DLO2 Mb) en mamiacuteferos

40

9 DISCUSIOacuteN

El hematocrito capilar pulmonar de las especies estudiadas fue similar en los

mamiacuteferos y aves Se evidencioacute una gran variabilidad intraindividual que fue desde 0 a

99 en los mamiacuteferos y de 0 a 89 en las aves Esto significa que hay secciones del

capilar sin gloacutebulos rojos y otros sectores con un gran nuacutemero de ellos Este resultado

coincide con los encontrados en el estudio claacutesico de Wearn et al (1934) en el cual el

cambio no aleatorio del flujo de la sangre entre los capilares pulmonares fue descrito

como el comportamiento normal de estos vasos Okada et al (1994) encontraron un

gran cambio entre los capilares que no fue correlacionado con pequentildeas variaciones en

la presioacuten arterial o gasto cardiacuteaco Aunque el mecanismo de conmutacioacuten sigue siendo

desconocido se considera que estaacute correlacionado con el cambio continuo del

hematocrito de la sangre que perfunde los capilares pulmonares En forma similar la

observacioacuten microscoacutepica in vivo de los distintos segmentos del capilar pulmonar

mostroacute que el hematocrito variacutea constantemente de cero a valores altos cuando un

grupo de gloacutebulos rojos poco separados pasa a traveacutes de una serie de segmentos

(Baumgartner et al 2004)

Aunque las diferencias en el hematocrito entre mamiacuteferos no alcanzaron

significacioacuten estadiacutestica el hematocrito capilar pulmonar de los murcieacutelagos M

chiloensis y T brasiliensis es alto especialmente teniendo en cuenta que la media

pulmonar es alrededor de un 90 de la de los grandes vasos sisteacutemicos (Hsia et al

1999) Este es un resultado esperado en murcieacutelagos en los que se reporta con

frecuencia un hematocrito venoso sobre 60 (Neuweiler 2000) En particular en T

brasiliensis se encontroacute un hematocrito venoso entre 68 y 75 (Black y Wiederhielm

1976) Ademaacutes en otras especies del geacutenero Myotis se han informado hematocritos de

43 en M myotis (93 g) y 60 en M natteri (125 g) (Neuweiler 2000) Todos estos

41

valores estaacuten en el rango de nuestros datos y pueden atribuirse a los altos

requerimientos de oxiacutegeno del vuelo Sin embargo el hematocrito de A andinus

tambieacuten fue muy elevado Aunque A andinus es un roedor que vive en alta altitud que

presenta altos recuentos de gloacutebulos rojos el aumento de la concentracioacuten de

hemoglobina en la sangre y disminucioacuten significativa en la media del volumen de la

masa durante las temporadas de altos requerimientos energeacuteticos se ha reportado un

hematocrito constante y que va desde 499 a 53 durante todo el antildeo en esta especie

(Rosenmann y Ruiz 1993) Si nuestro resultado es consecuencia de los elevados

requerimientos energeacuteticos en alta altitud podriacuteamos esperar una respuesta diferente del

hematocrito capilar en los pulmones que en el hematocrito venoso Sin embargo el

hematocrito capilar pulmonar de A olivaceus que habita en altitudes bajas tambieacuten

mostroacute un valor alto Por uacuteltimo como se esperaba el hematocrito de P darwini fue

bajo y similar al 425 reportado por Morrison et al(1963a)

Las diferencias en el tamantildeo de gloacutebulos rojos entre las especies reportadas en

este estudio sugieren que este paraacutemetro estaacute altamente correlacionado con el tipo de

locomocioacuten En ambas especies de aves y mamiacuteferos se encontroacute la misma tendencia

un tamantildeo pequentildeo de gloacutebulo rojo en animales de vuelo activo Ademaacutes el roedor

andino de alta altitud A andinus y los murcieacutelagos presentan un tamantildeo muy pequentildeo

de gloacutebulos rojos lo que sugiere una asociacioacuten positiva entre el tamantildeo del eritrocito y

la demanda de oxiacutegeno

La correlacioacuten entre el tamantildeo de los eritrocitos con las caracteriacutesticas de

difusioacuten de los pulmones produjo una agrupacioacuten no-filogeneacutetica con un grupo

constituido por los murcieacutelagos y Z auriculata revelando similar respuesta funcional

en especies no relacionadas Este cluster propone tambieacuten que la direccioacuten de los

cambios anatoacutemicos se rige principalmente por las necesidades de vuelo Aunque los

42

maacutes recientes antepasados de los mamiacuteferos y aves divergieron a distinto tiempo de los

linajes de los reptiles aves en la parte superior del Juraacutesico (150 millones de antildeos) y los

murcieacutelagos en el Eoceno (50 millones de antildeos) y sus adaptaciones pulmonares

anatoacutemicas asociadas al vuelo difieren enormemente (Maina 2000a 2000b) al menos

las caracteriacutesticas anatoacutemicas de los gloacutebulos rojos y la barrera alveacuteolo-capilar variacutean en

la misma direccioacuten en ambos taxones Los refinamientos morfoloacutegicos y fisioloacutegicos

maacutes importantes asociados a la adquisicioacuten de oxiacutegeno de los murcieacutelagos en vuelo son

gran corazoacuten con un enorme gasto cardiacuteaco (Juumlrgens et al 1981 Canals et al 2005a)

alto hematocrito concentracioacuten de hemoglobina recuento de eritrocitos y capacidad de

transporte de oxiacutegeno de la sangre (Wolk y Bogdanowics 1987) delgada barrera

alveacuteolo-capilar y alta capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno (Maina y King 1984 Maina

2000a 2000b Canals et al 2005a) y eficiente suministro de sangre capilar a los

muacutesculos del vuelo (Mathieu - Costello et al1992) Las caracteriacutesticas fundamentales

de adaptacioacuten en las aves son mecanismo de corriente cruzada para-bronquios sacos de

aire y flujo unidireccional de aire en las viacuteas respiratorias de las aves corto tiempo de

circulacioacuten pulmonar y como en los murcieacutelagos grandes corazones y delgadas

barreras aire-sangre (Maina 1998 2000a 2000b)

El tamantildeo pequentildeo del eritrocito y alta capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno

parecen estar correlacionados esta uacuteltima como consecuencia de una delgada barrera

alveacuteolo-capilar y una gran superficie respiratoria Aunque el anaacutelisis de regresioacuten de

datos no alcanzoacute significacioacuten estadiacutestica cuando los datos de la literatura se

incluyeron fue evidente una clara pendiente negativa entre el diaacutemetro de gloacutebulos

rojos y la capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno en los mamiacuteferos Aunque una tendencia

negativa parece estar ocurriendo en las aves no alcanzoacute un nivel significativo

probablemente debido al escaso nuacutemero de datos Se ha asociado el tamantildeo pequentildeo de

43

gloacutebulos rojos y como consecuencia una alta proporcioacuten aacuterea volumen con una

difusioacuten de oxiacutegeno facilitada un aumento de la concentracioacuten de hemoglobina y un

aumento del recuento de eritrocitos sin aumentar la viscosidad de la sangre (Promislow

1991 Rosenmann y Ruiz 1993) Todos estos factores operan en la misma direccioacuten de

la delgada barrera alveacuteolo-capilar y una gran superficie respiratoria y en consecuencia

una alta conductancia de oxiacutegeno

44

10 CONCLUSIONES

Durante la evolucioacuten de las distintas especies se han producido cambios que

traducidos en adaptaciones fisioloacutegicas les han permitido desarrollar la

capacidad de desenvolverse en distintos haacutebitat y modificar su metabolismo y

modo de vida lo que les permite sobrevivir en distintos ambientes

Los paraacutemetros hematoloacutegicos experimentan variaciones que se asocian a altas

demandas energeacuteticas en las especies estudiadas

El hematocrito del capilar pulmonar de las especies estudiadas es similar en aves

y mamiacuteferos y se corresponden con los rangos reportados en estudios anteriores

ademaacutes existe una gran variabilidad dentro de los individuos de cada especie

Los altos valores de hematocrito pulmonar en murcieacutelagos se atribuyen al mayor

requerimiento de oxiacutegeno del vuelo

El tamantildeo de los eritrocitos es menor en aves y mamiacuteferos voladores por lo que

existe una correlacioacuten negativa entre la mayor demanda energeacutetica (vuelo y

altitud) y tamantildeo del gloacutebulo rojo (a mayor demanda energeacutetica menor tamantildeo)

Las diferencias de tamantildeo en los gloacutebulos rojos de las especies estudiadas

indican que existe una alta correlacioacuten entre este paraacutemetro y el tipo de

locomocioacuten

Al correlacionar tamantildeo del eritrocito con caracteriacutesticas de difusioacuten del

pulmoacuten se obtiene una respuesta no-filogeneacutetica entre Z auriculata y los

quiroacutepteros lo que indica similar respuesta funcional a las demandas del vuelo

Los cambios en los paraacutemetros hematoloacutegicos pulmonares (menor tamantildeo del

eritrocito y un alto valor de hematocrito pulmonar) y los paraacutemetros

estructurales del pulmoacuten (una delgada barrera alveacuteolo-capilar en aves y mayor

superficie respiratoria en los quiroacutepteros) se traducen en una difusioacuten de

45

oxiacutegeno facilitada mayor concentracioacuten de hemoglobina y un mayor recuento

de gloacutebulos rojos que no implica una mayor viscosidad de la sangre

46

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33

Figura 11- Fotografiacutea MET de capilar pulmonar de Z auriculata (3000X)

Figura 12- Fotografiacutea MET de capilar pulmonar de N perdicaria (8000X)

A Eritrocito

B Nuacutecleo eritrocito

C Plasma sanguiacuteneo

B

A

C

A Eritrocito

B Nuacutecleo eritrocito

C Plasma sanguiacuteneo

C

A

B

34

Figura 13- Fotografiacutea MET de capilar pulmonar de T brasiliensis (7000X)

Figura 14 Fotografiacutea MET de capilar pulmonar de A andinus (3000X)

A Eritrocito

B Plasma sanguiacuteneo

A B

A Eritrocito

B Plasma sanguiacuteneo

A

B

35

Figura 15- Anaacutelisis de conglomerados (arriba) y anaacutelisis de componentes principales

(abajo) basado en los valores estandarizados del diaacutemetro del eritrocito la superficie

respiratoria y el grosor de la barrera alveacuteolo-capilar (Canals et al 2005b y Figueroa et

al 2007) Encerradas en un ciacuterculo los voladores activos Tb = Tadarida brasiliensis

Mch = Myotis chiloensis Phd = Phyllotis darwini Aa = Abrothrix andinus Ao =

Abrothrix olivaceus Np = Nothoprocta perdicaria Za = Zenaida auriculata

36

En los mamiacuteferos encontramos una correlacioacuten negativa no significativa (r =

-044 F13 = 075 P = 045) para diaacutemetro de eritrocitos DL02Mb pero cuando

incluimos datos adicionales de la literatura (Tabla 2) la correlacioacuten fue significativa (r

= -046 F117 = 471 P = 0044) (Figura 16) Este resultado no varioacute cuando excluimos

a M chiloensis (r = -047 F 116 = 456 P = 0048) y tampoco cuando se considera soacutelo

un valor promedio por categoriacutea taxonoacutemica (orden) (r = -0 79 F 16 = 962 P lt 002)

Cuando analizamos los mismos datos corrigiendo por filogenia (contrastes

independientes) obtenemos resultados similares (r = -0824 F 15 =10567 P lt 00226)

Nuestros datos en aves muestran una tendencia similar a menor tamantildeo eritrocito

mayor DL02Mb Lamentablemente la escasez de estudios en los que el tamantildeo de los

eritrocitos y DL02 haya sido reportado nos impiden obtener resultados soacutelidos Con 15

puntos se encontroacute una correlacioacuten negativa no significativa (r = -031 F1 12 = 129 P =

027)

37

TABLA 2- Diaacutemetro del gloacutebulo rojo (De) capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno (DLO2) y

capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno masa-especiacutefica (DtO2Mb) en mamiacuteferos y aves

Datos de TGR de este estudio1 Gregory 2000

2 Banerjee et al 1962

3 Bartels et al

19794 Goniakowska-Witalinska y Witalinski 1976

5 Altman y Dittmer 1974

6 Bartsch

et al 19377 Mushi et al 1999

8 Gulliver 1875

9 Datos de DLO2 y DLO2Mb de Canals

et al 2005b10

Figueroa et al 200711

Maina 200213

y Gehr et al 198112

Los valores

de DLO2 de algunas especies (datos de Canals et al 2005b y Figueroa et al 2007)

fueron estimados a partir de la capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno de la barrera DtO2 a

partir de DLO2 = DtO210 (Canals et al 2005b)

Mamiacuteferos

Mb

(g)

De

(μm)

DLO2

(mlO2s mbar)

DLO2Mb

(x10-5mlO2s mbar g)

Mus musculus212 42 680 000213 507143

Rattus rattus212 457 750 001830 400438

Phyllotis darwini 111 75 705 000469 626473

Abrothrix olivaceus110 26 574 000075 286198

Abrothrix andinus110 26 473 000128 50434

Cavia porcellus212 429 710 001790 417249

Myotis chiloensis111 6 438 000156 260731

Tadarida brasiliensis110 11 418 000094 832943

Oryctolagus cuniculus212 3560 750 009170 257584

Canis familiaris212 21350 760 131275 614871

Camelos dromedarius312 231700 770 493700 213077

Giraffa camelopardalis212 383000 550 1117200 291697

Capra hircus212 20900 400 106200 508134

Ovis aries212 21800 520 155400 712844

Bos taurus212 700000 580 2934600 419229

Equus caballus212 510000 620 3408000 668235

Homo sapiens212 74000 800 247000 333784

38

Suncus etruscus412 3 550 000018 692308

Crocidura russula412 12 700 000053 434426

Aves

Mb

(g)

De

(μm)

DLO2

(mlO2s mbar)

DLO2Mb

(x10-5mlO2s mbar g)

Zenaida auriculata111 141 877 001666 11819

Nothoprocta perdicaria111 398 970 001051 26406

Struthio camelus813 45000 1540 293000 65111

Anser anser913 3838 1280 017200 44815

Gallus gallus513 2141 1120 003300 15413

Columba libia613 216 1330 002000 92593

Dromaius novaehollandiae913 30000 1500 000500 00166

Passer domesticus713 26 1129 000300 11765

Sturnus vulgaris713 73 1037 000500 68871

Falco tinnunculus913 66 134 000500 75758

Larus canus913 302 129 001000 33113

Larus ridibundus913 253 121 001100 43478

Streptopelia decaota913 189 119 001200 63492

Lanius collaris913 33 114 000200 61162

39

DLO2Mb

De

Figura 16- Regresioacuten lineal entre el diaacutemetro del gloacutebulo rojo (De) y la capacidad de

difusioacuten de oxiacutegeno masa ndash especiacutefica (DLO2 Mb) en mamiacuteferos

40

9 DISCUSIOacuteN

El hematocrito capilar pulmonar de las especies estudiadas fue similar en los

mamiacuteferos y aves Se evidencioacute una gran variabilidad intraindividual que fue desde 0 a

99 en los mamiacuteferos y de 0 a 89 en las aves Esto significa que hay secciones del

capilar sin gloacutebulos rojos y otros sectores con un gran nuacutemero de ellos Este resultado

coincide con los encontrados en el estudio claacutesico de Wearn et al (1934) en el cual el

cambio no aleatorio del flujo de la sangre entre los capilares pulmonares fue descrito

como el comportamiento normal de estos vasos Okada et al (1994) encontraron un

gran cambio entre los capilares que no fue correlacionado con pequentildeas variaciones en

la presioacuten arterial o gasto cardiacuteaco Aunque el mecanismo de conmutacioacuten sigue siendo

desconocido se considera que estaacute correlacionado con el cambio continuo del

hematocrito de la sangre que perfunde los capilares pulmonares En forma similar la

observacioacuten microscoacutepica in vivo de los distintos segmentos del capilar pulmonar

mostroacute que el hematocrito variacutea constantemente de cero a valores altos cuando un

grupo de gloacutebulos rojos poco separados pasa a traveacutes de una serie de segmentos

(Baumgartner et al 2004)

Aunque las diferencias en el hematocrito entre mamiacuteferos no alcanzaron

significacioacuten estadiacutestica el hematocrito capilar pulmonar de los murcieacutelagos M

chiloensis y T brasiliensis es alto especialmente teniendo en cuenta que la media

pulmonar es alrededor de un 90 de la de los grandes vasos sisteacutemicos (Hsia et al

1999) Este es un resultado esperado en murcieacutelagos en los que se reporta con

frecuencia un hematocrito venoso sobre 60 (Neuweiler 2000) En particular en T

brasiliensis se encontroacute un hematocrito venoso entre 68 y 75 (Black y Wiederhielm

1976) Ademaacutes en otras especies del geacutenero Myotis se han informado hematocritos de

43 en M myotis (93 g) y 60 en M natteri (125 g) (Neuweiler 2000) Todos estos

41

valores estaacuten en el rango de nuestros datos y pueden atribuirse a los altos

requerimientos de oxiacutegeno del vuelo Sin embargo el hematocrito de A andinus

tambieacuten fue muy elevado Aunque A andinus es un roedor que vive en alta altitud que

presenta altos recuentos de gloacutebulos rojos el aumento de la concentracioacuten de

hemoglobina en la sangre y disminucioacuten significativa en la media del volumen de la

masa durante las temporadas de altos requerimientos energeacuteticos se ha reportado un

hematocrito constante y que va desde 499 a 53 durante todo el antildeo en esta especie

(Rosenmann y Ruiz 1993) Si nuestro resultado es consecuencia de los elevados

requerimientos energeacuteticos en alta altitud podriacuteamos esperar una respuesta diferente del

hematocrito capilar en los pulmones que en el hematocrito venoso Sin embargo el

hematocrito capilar pulmonar de A olivaceus que habita en altitudes bajas tambieacuten

mostroacute un valor alto Por uacuteltimo como se esperaba el hematocrito de P darwini fue

bajo y similar al 425 reportado por Morrison et al(1963a)

Las diferencias en el tamantildeo de gloacutebulos rojos entre las especies reportadas en

este estudio sugieren que este paraacutemetro estaacute altamente correlacionado con el tipo de

locomocioacuten En ambas especies de aves y mamiacuteferos se encontroacute la misma tendencia

un tamantildeo pequentildeo de gloacutebulo rojo en animales de vuelo activo Ademaacutes el roedor

andino de alta altitud A andinus y los murcieacutelagos presentan un tamantildeo muy pequentildeo

de gloacutebulos rojos lo que sugiere una asociacioacuten positiva entre el tamantildeo del eritrocito y

la demanda de oxiacutegeno

La correlacioacuten entre el tamantildeo de los eritrocitos con las caracteriacutesticas de

difusioacuten de los pulmones produjo una agrupacioacuten no-filogeneacutetica con un grupo

constituido por los murcieacutelagos y Z auriculata revelando similar respuesta funcional

en especies no relacionadas Este cluster propone tambieacuten que la direccioacuten de los

cambios anatoacutemicos se rige principalmente por las necesidades de vuelo Aunque los

42

maacutes recientes antepasados de los mamiacuteferos y aves divergieron a distinto tiempo de los

linajes de los reptiles aves en la parte superior del Juraacutesico (150 millones de antildeos) y los

murcieacutelagos en el Eoceno (50 millones de antildeos) y sus adaptaciones pulmonares

anatoacutemicas asociadas al vuelo difieren enormemente (Maina 2000a 2000b) al menos

las caracteriacutesticas anatoacutemicas de los gloacutebulos rojos y la barrera alveacuteolo-capilar variacutean en

la misma direccioacuten en ambos taxones Los refinamientos morfoloacutegicos y fisioloacutegicos

maacutes importantes asociados a la adquisicioacuten de oxiacutegeno de los murcieacutelagos en vuelo son

gran corazoacuten con un enorme gasto cardiacuteaco (Juumlrgens et al 1981 Canals et al 2005a)

alto hematocrito concentracioacuten de hemoglobina recuento de eritrocitos y capacidad de

transporte de oxiacutegeno de la sangre (Wolk y Bogdanowics 1987) delgada barrera

alveacuteolo-capilar y alta capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno (Maina y King 1984 Maina

2000a 2000b Canals et al 2005a) y eficiente suministro de sangre capilar a los

muacutesculos del vuelo (Mathieu - Costello et al1992) Las caracteriacutesticas fundamentales

de adaptacioacuten en las aves son mecanismo de corriente cruzada para-bronquios sacos de

aire y flujo unidireccional de aire en las viacuteas respiratorias de las aves corto tiempo de

circulacioacuten pulmonar y como en los murcieacutelagos grandes corazones y delgadas

barreras aire-sangre (Maina 1998 2000a 2000b)

El tamantildeo pequentildeo del eritrocito y alta capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno

parecen estar correlacionados esta uacuteltima como consecuencia de una delgada barrera

alveacuteolo-capilar y una gran superficie respiratoria Aunque el anaacutelisis de regresioacuten de

datos no alcanzoacute significacioacuten estadiacutestica cuando los datos de la literatura se

incluyeron fue evidente una clara pendiente negativa entre el diaacutemetro de gloacutebulos

rojos y la capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno en los mamiacuteferos Aunque una tendencia

negativa parece estar ocurriendo en las aves no alcanzoacute un nivel significativo

probablemente debido al escaso nuacutemero de datos Se ha asociado el tamantildeo pequentildeo de

43

gloacutebulos rojos y como consecuencia una alta proporcioacuten aacuterea volumen con una

difusioacuten de oxiacutegeno facilitada un aumento de la concentracioacuten de hemoglobina y un

aumento del recuento de eritrocitos sin aumentar la viscosidad de la sangre (Promislow

1991 Rosenmann y Ruiz 1993) Todos estos factores operan en la misma direccioacuten de

la delgada barrera alveacuteolo-capilar y una gran superficie respiratoria y en consecuencia

una alta conductancia de oxiacutegeno

44

10 CONCLUSIONES

Durante la evolucioacuten de las distintas especies se han producido cambios que

traducidos en adaptaciones fisioloacutegicas les han permitido desarrollar la

capacidad de desenvolverse en distintos haacutebitat y modificar su metabolismo y

modo de vida lo que les permite sobrevivir en distintos ambientes

Los paraacutemetros hematoloacutegicos experimentan variaciones que se asocian a altas

demandas energeacuteticas en las especies estudiadas

El hematocrito del capilar pulmonar de las especies estudiadas es similar en aves

y mamiacuteferos y se corresponden con los rangos reportados en estudios anteriores

ademaacutes existe una gran variabilidad dentro de los individuos de cada especie

Los altos valores de hematocrito pulmonar en murcieacutelagos se atribuyen al mayor

requerimiento de oxiacutegeno del vuelo

El tamantildeo de los eritrocitos es menor en aves y mamiacuteferos voladores por lo que

existe una correlacioacuten negativa entre la mayor demanda energeacutetica (vuelo y

altitud) y tamantildeo del gloacutebulo rojo (a mayor demanda energeacutetica menor tamantildeo)

Las diferencias de tamantildeo en los gloacutebulos rojos de las especies estudiadas

indican que existe una alta correlacioacuten entre este paraacutemetro y el tipo de

locomocioacuten

Al correlacionar tamantildeo del eritrocito con caracteriacutesticas de difusioacuten del

pulmoacuten se obtiene una respuesta no-filogeneacutetica entre Z auriculata y los

quiroacutepteros lo que indica similar respuesta funcional a las demandas del vuelo

Los cambios en los paraacutemetros hematoloacutegicos pulmonares (menor tamantildeo del

eritrocito y un alto valor de hematocrito pulmonar) y los paraacutemetros

estructurales del pulmoacuten (una delgada barrera alveacuteolo-capilar en aves y mayor

superficie respiratoria en los quiroacutepteros) se traducen en una difusioacuten de

45

oxiacutegeno facilitada mayor concentracioacuten de hemoglobina y un mayor recuento

de gloacutebulos rojos que no implica una mayor viscosidad de la sangre

46

11 BIBLIOGRAFIacuteA

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34

Figura 13- Fotografiacutea MET de capilar pulmonar de T brasiliensis (7000X)

Figura 14 Fotografiacutea MET de capilar pulmonar de A andinus (3000X)

A Eritrocito

B Plasma sanguiacuteneo

A B

A Eritrocito

B Plasma sanguiacuteneo

A

B

35

Figura 15- Anaacutelisis de conglomerados (arriba) y anaacutelisis de componentes principales

(abajo) basado en los valores estandarizados del diaacutemetro del eritrocito la superficie

respiratoria y el grosor de la barrera alveacuteolo-capilar (Canals et al 2005b y Figueroa et

al 2007) Encerradas en un ciacuterculo los voladores activos Tb = Tadarida brasiliensis

Mch = Myotis chiloensis Phd = Phyllotis darwini Aa = Abrothrix andinus Ao =

Abrothrix olivaceus Np = Nothoprocta perdicaria Za = Zenaida auriculata

36

En los mamiacuteferos encontramos una correlacioacuten negativa no significativa (r =

-044 F13 = 075 P = 045) para diaacutemetro de eritrocitos DL02Mb pero cuando

incluimos datos adicionales de la literatura (Tabla 2) la correlacioacuten fue significativa (r

= -046 F117 = 471 P = 0044) (Figura 16) Este resultado no varioacute cuando excluimos

a M chiloensis (r = -047 F 116 = 456 P = 0048) y tampoco cuando se considera soacutelo

un valor promedio por categoriacutea taxonoacutemica (orden) (r = -0 79 F 16 = 962 P lt 002)

Cuando analizamos los mismos datos corrigiendo por filogenia (contrastes

independientes) obtenemos resultados similares (r = -0824 F 15 =10567 P lt 00226)

Nuestros datos en aves muestran una tendencia similar a menor tamantildeo eritrocito

mayor DL02Mb Lamentablemente la escasez de estudios en los que el tamantildeo de los

eritrocitos y DL02 haya sido reportado nos impiden obtener resultados soacutelidos Con 15

puntos se encontroacute una correlacioacuten negativa no significativa (r = -031 F1 12 = 129 P =

027)

37

TABLA 2- Diaacutemetro del gloacutebulo rojo (De) capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno (DLO2) y

capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno masa-especiacutefica (DtO2Mb) en mamiacuteferos y aves

Datos de TGR de este estudio1 Gregory 2000

2 Banerjee et al 1962

3 Bartels et al

19794 Goniakowska-Witalinska y Witalinski 1976

5 Altman y Dittmer 1974

6 Bartsch

et al 19377 Mushi et al 1999

8 Gulliver 1875

9 Datos de DLO2 y DLO2Mb de Canals

et al 2005b10

Figueroa et al 200711

Maina 200213

y Gehr et al 198112

Los valores

de DLO2 de algunas especies (datos de Canals et al 2005b y Figueroa et al 2007)

fueron estimados a partir de la capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno de la barrera DtO2 a

partir de DLO2 = DtO210 (Canals et al 2005b)

Mamiacuteferos

Mb

(g)

De

(μm)

DLO2

(mlO2s mbar)

DLO2Mb

(x10-5mlO2s mbar g)

Mus musculus212 42 680 000213 507143

Rattus rattus212 457 750 001830 400438

Phyllotis darwini 111 75 705 000469 626473

Abrothrix olivaceus110 26 574 000075 286198

Abrothrix andinus110 26 473 000128 50434

Cavia porcellus212 429 710 001790 417249

Myotis chiloensis111 6 438 000156 260731

Tadarida brasiliensis110 11 418 000094 832943

Oryctolagus cuniculus212 3560 750 009170 257584

Canis familiaris212 21350 760 131275 614871

Camelos dromedarius312 231700 770 493700 213077

Giraffa camelopardalis212 383000 550 1117200 291697

Capra hircus212 20900 400 106200 508134

Ovis aries212 21800 520 155400 712844

Bos taurus212 700000 580 2934600 419229

Equus caballus212 510000 620 3408000 668235

Homo sapiens212 74000 800 247000 333784

38

Suncus etruscus412 3 550 000018 692308

Crocidura russula412 12 700 000053 434426

Aves

Mb

(g)

De

(μm)

DLO2

(mlO2s mbar)

DLO2Mb

(x10-5mlO2s mbar g)

Zenaida auriculata111 141 877 001666 11819

Nothoprocta perdicaria111 398 970 001051 26406

Struthio camelus813 45000 1540 293000 65111

Anser anser913 3838 1280 017200 44815

Gallus gallus513 2141 1120 003300 15413

Columba libia613 216 1330 002000 92593

Dromaius novaehollandiae913 30000 1500 000500 00166

Passer domesticus713 26 1129 000300 11765

Sturnus vulgaris713 73 1037 000500 68871

Falco tinnunculus913 66 134 000500 75758

Larus canus913 302 129 001000 33113

Larus ridibundus913 253 121 001100 43478

Streptopelia decaota913 189 119 001200 63492

Lanius collaris913 33 114 000200 61162

39

DLO2Mb

De

Figura 16- Regresioacuten lineal entre el diaacutemetro del gloacutebulo rojo (De) y la capacidad de

difusioacuten de oxiacutegeno masa ndash especiacutefica (DLO2 Mb) en mamiacuteferos

40

9 DISCUSIOacuteN

El hematocrito capilar pulmonar de las especies estudiadas fue similar en los

mamiacuteferos y aves Se evidencioacute una gran variabilidad intraindividual que fue desde 0 a

99 en los mamiacuteferos y de 0 a 89 en las aves Esto significa que hay secciones del

capilar sin gloacutebulos rojos y otros sectores con un gran nuacutemero de ellos Este resultado

coincide con los encontrados en el estudio claacutesico de Wearn et al (1934) en el cual el

cambio no aleatorio del flujo de la sangre entre los capilares pulmonares fue descrito

como el comportamiento normal de estos vasos Okada et al (1994) encontraron un

gran cambio entre los capilares que no fue correlacionado con pequentildeas variaciones en

la presioacuten arterial o gasto cardiacuteaco Aunque el mecanismo de conmutacioacuten sigue siendo

desconocido se considera que estaacute correlacionado con el cambio continuo del

hematocrito de la sangre que perfunde los capilares pulmonares En forma similar la

observacioacuten microscoacutepica in vivo de los distintos segmentos del capilar pulmonar

mostroacute que el hematocrito variacutea constantemente de cero a valores altos cuando un

grupo de gloacutebulos rojos poco separados pasa a traveacutes de una serie de segmentos

(Baumgartner et al 2004)

Aunque las diferencias en el hematocrito entre mamiacuteferos no alcanzaron

significacioacuten estadiacutestica el hematocrito capilar pulmonar de los murcieacutelagos M

chiloensis y T brasiliensis es alto especialmente teniendo en cuenta que la media

pulmonar es alrededor de un 90 de la de los grandes vasos sisteacutemicos (Hsia et al

1999) Este es un resultado esperado en murcieacutelagos en los que se reporta con

frecuencia un hematocrito venoso sobre 60 (Neuweiler 2000) En particular en T

brasiliensis se encontroacute un hematocrito venoso entre 68 y 75 (Black y Wiederhielm

1976) Ademaacutes en otras especies del geacutenero Myotis se han informado hematocritos de

43 en M myotis (93 g) y 60 en M natteri (125 g) (Neuweiler 2000) Todos estos

41

valores estaacuten en el rango de nuestros datos y pueden atribuirse a los altos

requerimientos de oxiacutegeno del vuelo Sin embargo el hematocrito de A andinus

tambieacuten fue muy elevado Aunque A andinus es un roedor que vive en alta altitud que

presenta altos recuentos de gloacutebulos rojos el aumento de la concentracioacuten de

hemoglobina en la sangre y disminucioacuten significativa en la media del volumen de la

masa durante las temporadas de altos requerimientos energeacuteticos se ha reportado un

hematocrito constante y que va desde 499 a 53 durante todo el antildeo en esta especie

(Rosenmann y Ruiz 1993) Si nuestro resultado es consecuencia de los elevados

requerimientos energeacuteticos en alta altitud podriacuteamos esperar una respuesta diferente del

hematocrito capilar en los pulmones que en el hematocrito venoso Sin embargo el

hematocrito capilar pulmonar de A olivaceus que habita en altitudes bajas tambieacuten

mostroacute un valor alto Por uacuteltimo como se esperaba el hematocrito de P darwini fue

bajo y similar al 425 reportado por Morrison et al(1963a)

Las diferencias en el tamantildeo de gloacutebulos rojos entre las especies reportadas en

este estudio sugieren que este paraacutemetro estaacute altamente correlacionado con el tipo de

locomocioacuten En ambas especies de aves y mamiacuteferos se encontroacute la misma tendencia

un tamantildeo pequentildeo de gloacutebulo rojo en animales de vuelo activo Ademaacutes el roedor

andino de alta altitud A andinus y los murcieacutelagos presentan un tamantildeo muy pequentildeo

de gloacutebulos rojos lo que sugiere una asociacioacuten positiva entre el tamantildeo del eritrocito y

la demanda de oxiacutegeno

La correlacioacuten entre el tamantildeo de los eritrocitos con las caracteriacutesticas de

difusioacuten de los pulmones produjo una agrupacioacuten no-filogeneacutetica con un grupo

constituido por los murcieacutelagos y Z auriculata revelando similar respuesta funcional

en especies no relacionadas Este cluster propone tambieacuten que la direccioacuten de los

cambios anatoacutemicos se rige principalmente por las necesidades de vuelo Aunque los

42

maacutes recientes antepasados de los mamiacuteferos y aves divergieron a distinto tiempo de los

linajes de los reptiles aves en la parte superior del Juraacutesico (150 millones de antildeos) y los

murcieacutelagos en el Eoceno (50 millones de antildeos) y sus adaptaciones pulmonares

anatoacutemicas asociadas al vuelo difieren enormemente (Maina 2000a 2000b) al menos

las caracteriacutesticas anatoacutemicas de los gloacutebulos rojos y la barrera alveacuteolo-capilar variacutean en

la misma direccioacuten en ambos taxones Los refinamientos morfoloacutegicos y fisioloacutegicos

maacutes importantes asociados a la adquisicioacuten de oxiacutegeno de los murcieacutelagos en vuelo son

gran corazoacuten con un enorme gasto cardiacuteaco (Juumlrgens et al 1981 Canals et al 2005a)

alto hematocrito concentracioacuten de hemoglobina recuento de eritrocitos y capacidad de

transporte de oxiacutegeno de la sangre (Wolk y Bogdanowics 1987) delgada barrera

alveacuteolo-capilar y alta capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno (Maina y King 1984 Maina

2000a 2000b Canals et al 2005a) y eficiente suministro de sangre capilar a los

muacutesculos del vuelo (Mathieu - Costello et al1992) Las caracteriacutesticas fundamentales

de adaptacioacuten en las aves son mecanismo de corriente cruzada para-bronquios sacos de

aire y flujo unidireccional de aire en las viacuteas respiratorias de las aves corto tiempo de

circulacioacuten pulmonar y como en los murcieacutelagos grandes corazones y delgadas

barreras aire-sangre (Maina 1998 2000a 2000b)

El tamantildeo pequentildeo del eritrocito y alta capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno

parecen estar correlacionados esta uacuteltima como consecuencia de una delgada barrera

alveacuteolo-capilar y una gran superficie respiratoria Aunque el anaacutelisis de regresioacuten de

datos no alcanzoacute significacioacuten estadiacutestica cuando los datos de la literatura se

incluyeron fue evidente una clara pendiente negativa entre el diaacutemetro de gloacutebulos

rojos y la capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno en los mamiacuteferos Aunque una tendencia

negativa parece estar ocurriendo en las aves no alcanzoacute un nivel significativo

probablemente debido al escaso nuacutemero de datos Se ha asociado el tamantildeo pequentildeo de

43

gloacutebulos rojos y como consecuencia una alta proporcioacuten aacuterea volumen con una

difusioacuten de oxiacutegeno facilitada un aumento de la concentracioacuten de hemoglobina y un

aumento del recuento de eritrocitos sin aumentar la viscosidad de la sangre (Promislow

1991 Rosenmann y Ruiz 1993) Todos estos factores operan en la misma direccioacuten de

la delgada barrera alveacuteolo-capilar y una gran superficie respiratoria y en consecuencia

una alta conductancia de oxiacutegeno

44

10 CONCLUSIONES

Durante la evolucioacuten de las distintas especies se han producido cambios que

traducidos en adaptaciones fisioloacutegicas les han permitido desarrollar la

capacidad de desenvolverse en distintos haacutebitat y modificar su metabolismo y

modo de vida lo que les permite sobrevivir en distintos ambientes

Los paraacutemetros hematoloacutegicos experimentan variaciones que se asocian a altas

demandas energeacuteticas en las especies estudiadas

El hematocrito del capilar pulmonar de las especies estudiadas es similar en aves

y mamiacuteferos y se corresponden con los rangos reportados en estudios anteriores

ademaacutes existe una gran variabilidad dentro de los individuos de cada especie

Los altos valores de hematocrito pulmonar en murcieacutelagos se atribuyen al mayor

requerimiento de oxiacutegeno del vuelo

El tamantildeo de los eritrocitos es menor en aves y mamiacuteferos voladores por lo que

existe una correlacioacuten negativa entre la mayor demanda energeacutetica (vuelo y

altitud) y tamantildeo del gloacutebulo rojo (a mayor demanda energeacutetica menor tamantildeo)

Las diferencias de tamantildeo en los gloacutebulos rojos de las especies estudiadas

indican que existe una alta correlacioacuten entre este paraacutemetro y el tipo de

locomocioacuten

Al correlacionar tamantildeo del eritrocito con caracteriacutesticas de difusioacuten del

pulmoacuten se obtiene una respuesta no-filogeneacutetica entre Z auriculata y los

quiroacutepteros lo que indica similar respuesta funcional a las demandas del vuelo

Los cambios en los paraacutemetros hematoloacutegicos pulmonares (menor tamantildeo del

eritrocito y un alto valor de hematocrito pulmonar) y los paraacutemetros

estructurales del pulmoacuten (una delgada barrera alveacuteolo-capilar en aves y mayor

superficie respiratoria en los quiroacutepteros) se traducen en una difusioacuten de

45

oxiacutegeno facilitada mayor concentracioacuten de hemoglobina y un mayor recuento

de gloacutebulos rojos que no implica una mayor viscosidad de la sangre

46

11 BIBLIOGRAFIacuteA

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35

Figura 15- Anaacutelisis de conglomerados (arriba) y anaacutelisis de componentes principales

(abajo) basado en los valores estandarizados del diaacutemetro del eritrocito la superficie

respiratoria y el grosor de la barrera alveacuteolo-capilar (Canals et al 2005b y Figueroa et

al 2007) Encerradas en un ciacuterculo los voladores activos Tb = Tadarida brasiliensis

Mch = Myotis chiloensis Phd = Phyllotis darwini Aa = Abrothrix andinus Ao =

Abrothrix olivaceus Np = Nothoprocta perdicaria Za = Zenaida auriculata

36

En los mamiacuteferos encontramos una correlacioacuten negativa no significativa (r =

-044 F13 = 075 P = 045) para diaacutemetro de eritrocitos DL02Mb pero cuando

incluimos datos adicionales de la literatura (Tabla 2) la correlacioacuten fue significativa (r

= -046 F117 = 471 P = 0044) (Figura 16) Este resultado no varioacute cuando excluimos

a M chiloensis (r = -047 F 116 = 456 P = 0048) y tampoco cuando se considera soacutelo

un valor promedio por categoriacutea taxonoacutemica (orden) (r = -0 79 F 16 = 962 P lt 002)

Cuando analizamos los mismos datos corrigiendo por filogenia (contrastes

independientes) obtenemos resultados similares (r = -0824 F 15 =10567 P lt 00226)

Nuestros datos en aves muestran una tendencia similar a menor tamantildeo eritrocito

mayor DL02Mb Lamentablemente la escasez de estudios en los que el tamantildeo de los

eritrocitos y DL02 haya sido reportado nos impiden obtener resultados soacutelidos Con 15

puntos se encontroacute una correlacioacuten negativa no significativa (r = -031 F1 12 = 129 P =

027)

37

TABLA 2- Diaacutemetro del gloacutebulo rojo (De) capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno (DLO2) y

capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno masa-especiacutefica (DtO2Mb) en mamiacuteferos y aves

Datos de TGR de este estudio1 Gregory 2000

2 Banerjee et al 1962

3 Bartels et al

19794 Goniakowska-Witalinska y Witalinski 1976

5 Altman y Dittmer 1974

6 Bartsch

et al 19377 Mushi et al 1999

8 Gulliver 1875

9 Datos de DLO2 y DLO2Mb de Canals

et al 2005b10

Figueroa et al 200711

Maina 200213

y Gehr et al 198112

Los valores

de DLO2 de algunas especies (datos de Canals et al 2005b y Figueroa et al 2007)

fueron estimados a partir de la capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno de la barrera DtO2 a

partir de DLO2 = DtO210 (Canals et al 2005b)

Mamiacuteferos

Mb

(g)

De

(μm)

DLO2

(mlO2s mbar)

DLO2Mb

(x10-5mlO2s mbar g)

Mus musculus212 42 680 000213 507143

Rattus rattus212 457 750 001830 400438

Phyllotis darwini 111 75 705 000469 626473

Abrothrix olivaceus110 26 574 000075 286198

Abrothrix andinus110 26 473 000128 50434

Cavia porcellus212 429 710 001790 417249

Myotis chiloensis111 6 438 000156 260731

Tadarida brasiliensis110 11 418 000094 832943

Oryctolagus cuniculus212 3560 750 009170 257584

Canis familiaris212 21350 760 131275 614871

Camelos dromedarius312 231700 770 493700 213077

Giraffa camelopardalis212 383000 550 1117200 291697

Capra hircus212 20900 400 106200 508134

Ovis aries212 21800 520 155400 712844

Bos taurus212 700000 580 2934600 419229

Equus caballus212 510000 620 3408000 668235

Homo sapiens212 74000 800 247000 333784

38

Suncus etruscus412 3 550 000018 692308

Crocidura russula412 12 700 000053 434426

Aves

Mb

(g)

De

(μm)

DLO2

(mlO2s mbar)

DLO2Mb

(x10-5mlO2s mbar g)

Zenaida auriculata111 141 877 001666 11819

Nothoprocta perdicaria111 398 970 001051 26406

Struthio camelus813 45000 1540 293000 65111

Anser anser913 3838 1280 017200 44815

Gallus gallus513 2141 1120 003300 15413

Columba libia613 216 1330 002000 92593

Dromaius novaehollandiae913 30000 1500 000500 00166

Passer domesticus713 26 1129 000300 11765

Sturnus vulgaris713 73 1037 000500 68871

Falco tinnunculus913 66 134 000500 75758

Larus canus913 302 129 001000 33113

Larus ridibundus913 253 121 001100 43478

Streptopelia decaota913 189 119 001200 63492

Lanius collaris913 33 114 000200 61162

39

DLO2Mb

De

Figura 16- Regresioacuten lineal entre el diaacutemetro del gloacutebulo rojo (De) y la capacidad de

difusioacuten de oxiacutegeno masa ndash especiacutefica (DLO2 Mb) en mamiacuteferos

40

9 DISCUSIOacuteN

El hematocrito capilar pulmonar de las especies estudiadas fue similar en los

mamiacuteferos y aves Se evidencioacute una gran variabilidad intraindividual que fue desde 0 a

99 en los mamiacuteferos y de 0 a 89 en las aves Esto significa que hay secciones del

capilar sin gloacutebulos rojos y otros sectores con un gran nuacutemero de ellos Este resultado

coincide con los encontrados en el estudio claacutesico de Wearn et al (1934) en el cual el

cambio no aleatorio del flujo de la sangre entre los capilares pulmonares fue descrito

como el comportamiento normal de estos vasos Okada et al (1994) encontraron un

gran cambio entre los capilares que no fue correlacionado con pequentildeas variaciones en

la presioacuten arterial o gasto cardiacuteaco Aunque el mecanismo de conmutacioacuten sigue siendo

desconocido se considera que estaacute correlacionado con el cambio continuo del

hematocrito de la sangre que perfunde los capilares pulmonares En forma similar la

observacioacuten microscoacutepica in vivo de los distintos segmentos del capilar pulmonar

mostroacute que el hematocrito variacutea constantemente de cero a valores altos cuando un

grupo de gloacutebulos rojos poco separados pasa a traveacutes de una serie de segmentos

(Baumgartner et al 2004)

Aunque las diferencias en el hematocrito entre mamiacuteferos no alcanzaron

significacioacuten estadiacutestica el hematocrito capilar pulmonar de los murcieacutelagos M

chiloensis y T brasiliensis es alto especialmente teniendo en cuenta que la media

pulmonar es alrededor de un 90 de la de los grandes vasos sisteacutemicos (Hsia et al

1999) Este es un resultado esperado en murcieacutelagos en los que se reporta con

frecuencia un hematocrito venoso sobre 60 (Neuweiler 2000) En particular en T

brasiliensis se encontroacute un hematocrito venoso entre 68 y 75 (Black y Wiederhielm

1976) Ademaacutes en otras especies del geacutenero Myotis se han informado hematocritos de

43 en M myotis (93 g) y 60 en M natteri (125 g) (Neuweiler 2000) Todos estos

41

valores estaacuten en el rango de nuestros datos y pueden atribuirse a los altos

requerimientos de oxiacutegeno del vuelo Sin embargo el hematocrito de A andinus

tambieacuten fue muy elevado Aunque A andinus es un roedor que vive en alta altitud que

presenta altos recuentos de gloacutebulos rojos el aumento de la concentracioacuten de

hemoglobina en la sangre y disminucioacuten significativa en la media del volumen de la

masa durante las temporadas de altos requerimientos energeacuteticos se ha reportado un

hematocrito constante y que va desde 499 a 53 durante todo el antildeo en esta especie

(Rosenmann y Ruiz 1993) Si nuestro resultado es consecuencia de los elevados

requerimientos energeacuteticos en alta altitud podriacuteamos esperar una respuesta diferente del

hematocrito capilar en los pulmones que en el hematocrito venoso Sin embargo el

hematocrito capilar pulmonar de A olivaceus que habita en altitudes bajas tambieacuten

mostroacute un valor alto Por uacuteltimo como se esperaba el hematocrito de P darwini fue

bajo y similar al 425 reportado por Morrison et al(1963a)

Las diferencias en el tamantildeo de gloacutebulos rojos entre las especies reportadas en

este estudio sugieren que este paraacutemetro estaacute altamente correlacionado con el tipo de

locomocioacuten En ambas especies de aves y mamiacuteferos se encontroacute la misma tendencia

un tamantildeo pequentildeo de gloacutebulo rojo en animales de vuelo activo Ademaacutes el roedor

andino de alta altitud A andinus y los murcieacutelagos presentan un tamantildeo muy pequentildeo

de gloacutebulos rojos lo que sugiere una asociacioacuten positiva entre el tamantildeo del eritrocito y

la demanda de oxiacutegeno

La correlacioacuten entre el tamantildeo de los eritrocitos con las caracteriacutesticas de

difusioacuten de los pulmones produjo una agrupacioacuten no-filogeneacutetica con un grupo

constituido por los murcieacutelagos y Z auriculata revelando similar respuesta funcional

en especies no relacionadas Este cluster propone tambieacuten que la direccioacuten de los

cambios anatoacutemicos se rige principalmente por las necesidades de vuelo Aunque los

42

maacutes recientes antepasados de los mamiacuteferos y aves divergieron a distinto tiempo de los

linajes de los reptiles aves en la parte superior del Juraacutesico (150 millones de antildeos) y los

murcieacutelagos en el Eoceno (50 millones de antildeos) y sus adaptaciones pulmonares

anatoacutemicas asociadas al vuelo difieren enormemente (Maina 2000a 2000b) al menos

las caracteriacutesticas anatoacutemicas de los gloacutebulos rojos y la barrera alveacuteolo-capilar variacutean en

la misma direccioacuten en ambos taxones Los refinamientos morfoloacutegicos y fisioloacutegicos

maacutes importantes asociados a la adquisicioacuten de oxiacutegeno de los murcieacutelagos en vuelo son

gran corazoacuten con un enorme gasto cardiacuteaco (Juumlrgens et al 1981 Canals et al 2005a)

alto hematocrito concentracioacuten de hemoglobina recuento de eritrocitos y capacidad de

transporte de oxiacutegeno de la sangre (Wolk y Bogdanowics 1987) delgada barrera

alveacuteolo-capilar y alta capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno (Maina y King 1984 Maina

2000a 2000b Canals et al 2005a) y eficiente suministro de sangre capilar a los

muacutesculos del vuelo (Mathieu - Costello et al1992) Las caracteriacutesticas fundamentales

de adaptacioacuten en las aves son mecanismo de corriente cruzada para-bronquios sacos de

aire y flujo unidireccional de aire en las viacuteas respiratorias de las aves corto tiempo de

circulacioacuten pulmonar y como en los murcieacutelagos grandes corazones y delgadas

barreras aire-sangre (Maina 1998 2000a 2000b)

El tamantildeo pequentildeo del eritrocito y alta capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno

parecen estar correlacionados esta uacuteltima como consecuencia de una delgada barrera

alveacuteolo-capilar y una gran superficie respiratoria Aunque el anaacutelisis de regresioacuten de

datos no alcanzoacute significacioacuten estadiacutestica cuando los datos de la literatura se

incluyeron fue evidente una clara pendiente negativa entre el diaacutemetro de gloacutebulos

rojos y la capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno en los mamiacuteferos Aunque una tendencia

negativa parece estar ocurriendo en las aves no alcanzoacute un nivel significativo

probablemente debido al escaso nuacutemero de datos Se ha asociado el tamantildeo pequentildeo de

43

gloacutebulos rojos y como consecuencia una alta proporcioacuten aacuterea volumen con una

difusioacuten de oxiacutegeno facilitada un aumento de la concentracioacuten de hemoglobina y un

aumento del recuento de eritrocitos sin aumentar la viscosidad de la sangre (Promislow

1991 Rosenmann y Ruiz 1993) Todos estos factores operan en la misma direccioacuten de

la delgada barrera alveacuteolo-capilar y una gran superficie respiratoria y en consecuencia

una alta conductancia de oxiacutegeno

44

10 CONCLUSIONES

Durante la evolucioacuten de las distintas especies se han producido cambios que

traducidos en adaptaciones fisioloacutegicas les han permitido desarrollar la

capacidad de desenvolverse en distintos haacutebitat y modificar su metabolismo y

modo de vida lo que les permite sobrevivir en distintos ambientes

Los paraacutemetros hematoloacutegicos experimentan variaciones que se asocian a altas

demandas energeacuteticas en las especies estudiadas

El hematocrito del capilar pulmonar de las especies estudiadas es similar en aves

y mamiacuteferos y se corresponden con los rangos reportados en estudios anteriores

ademaacutes existe una gran variabilidad dentro de los individuos de cada especie

Los altos valores de hematocrito pulmonar en murcieacutelagos se atribuyen al mayor

requerimiento de oxiacutegeno del vuelo

El tamantildeo de los eritrocitos es menor en aves y mamiacuteferos voladores por lo que

existe una correlacioacuten negativa entre la mayor demanda energeacutetica (vuelo y

altitud) y tamantildeo del gloacutebulo rojo (a mayor demanda energeacutetica menor tamantildeo)

Las diferencias de tamantildeo en los gloacutebulos rojos de las especies estudiadas

indican que existe una alta correlacioacuten entre este paraacutemetro y el tipo de

locomocioacuten

Al correlacionar tamantildeo del eritrocito con caracteriacutesticas de difusioacuten del

pulmoacuten se obtiene una respuesta no-filogeneacutetica entre Z auriculata y los

quiroacutepteros lo que indica similar respuesta funcional a las demandas del vuelo

Los cambios en los paraacutemetros hematoloacutegicos pulmonares (menor tamantildeo del

eritrocito y un alto valor de hematocrito pulmonar) y los paraacutemetros

estructurales del pulmoacuten (una delgada barrera alveacuteolo-capilar en aves y mayor

superficie respiratoria en los quiroacutepteros) se traducen en una difusioacuten de

45

oxiacutegeno facilitada mayor concentracioacuten de hemoglobina y un mayor recuento

de gloacutebulos rojos que no implica una mayor viscosidad de la sangre

46

11 BIBLIOGRAFIacuteA

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36

En los mamiacuteferos encontramos una correlacioacuten negativa no significativa (r =

-044 F13 = 075 P = 045) para diaacutemetro de eritrocitos DL02Mb pero cuando

incluimos datos adicionales de la literatura (Tabla 2) la correlacioacuten fue significativa (r

= -046 F117 = 471 P = 0044) (Figura 16) Este resultado no varioacute cuando excluimos

a M chiloensis (r = -047 F 116 = 456 P = 0048) y tampoco cuando se considera soacutelo

un valor promedio por categoriacutea taxonoacutemica (orden) (r = -0 79 F 16 = 962 P lt 002)

Cuando analizamos los mismos datos corrigiendo por filogenia (contrastes

independientes) obtenemos resultados similares (r = -0824 F 15 =10567 P lt 00226)

Nuestros datos en aves muestran una tendencia similar a menor tamantildeo eritrocito

mayor DL02Mb Lamentablemente la escasez de estudios en los que el tamantildeo de los

eritrocitos y DL02 haya sido reportado nos impiden obtener resultados soacutelidos Con 15

puntos se encontroacute una correlacioacuten negativa no significativa (r = -031 F1 12 = 129 P =

027)

37

TABLA 2- Diaacutemetro del gloacutebulo rojo (De) capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno (DLO2) y

capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno masa-especiacutefica (DtO2Mb) en mamiacuteferos y aves

Datos de TGR de este estudio1 Gregory 2000

2 Banerjee et al 1962

3 Bartels et al

19794 Goniakowska-Witalinska y Witalinski 1976

5 Altman y Dittmer 1974

6 Bartsch

et al 19377 Mushi et al 1999

8 Gulliver 1875

9 Datos de DLO2 y DLO2Mb de Canals

et al 2005b10

Figueroa et al 200711

Maina 200213

y Gehr et al 198112

Los valores

de DLO2 de algunas especies (datos de Canals et al 2005b y Figueroa et al 2007)

fueron estimados a partir de la capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno de la barrera DtO2 a

partir de DLO2 = DtO210 (Canals et al 2005b)

Mamiacuteferos

Mb

(g)

De

(μm)

DLO2

(mlO2s mbar)

DLO2Mb

(x10-5mlO2s mbar g)

Mus musculus212 42 680 000213 507143

Rattus rattus212 457 750 001830 400438

Phyllotis darwini 111 75 705 000469 626473

Abrothrix olivaceus110 26 574 000075 286198

Abrothrix andinus110 26 473 000128 50434

Cavia porcellus212 429 710 001790 417249

Myotis chiloensis111 6 438 000156 260731

Tadarida brasiliensis110 11 418 000094 832943

Oryctolagus cuniculus212 3560 750 009170 257584

Canis familiaris212 21350 760 131275 614871

Camelos dromedarius312 231700 770 493700 213077

Giraffa camelopardalis212 383000 550 1117200 291697

Capra hircus212 20900 400 106200 508134

Ovis aries212 21800 520 155400 712844

Bos taurus212 700000 580 2934600 419229

Equus caballus212 510000 620 3408000 668235

Homo sapiens212 74000 800 247000 333784

38

Suncus etruscus412 3 550 000018 692308

Crocidura russula412 12 700 000053 434426

Aves

Mb

(g)

De

(μm)

DLO2

(mlO2s mbar)

DLO2Mb

(x10-5mlO2s mbar g)

Zenaida auriculata111 141 877 001666 11819

Nothoprocta perdicaria111 398 970 001051 26406

Struthio camelus813 45000 1540 293000 65111

Anser anser913 3838 1280 017200 44815

Gallus gallus513 2141 1120 003300 15413

Columba libia613 216 1330 002000 92593

Dromaius novaehollandiae913 30000 1500 000500 00166

Passer domesticus713 26 1129 000300 11765

Sturnus vulgaris713 73 1037 000500 68871

Falco tinnunculus913 66 134 000500 75758

Larus canus913 302 129 001000 33113

Larus ridibundus913 253 121 001100 43478

Streptopelia decaota913 189 119 001200 63492

Lanius collaris913 33 114 000200 61162

39

DLO2Mb

De

Figura 16- Regresioacuten lineal entre el diaacutemetro del gloacutebulo rojo (De) y la capacidad de

difusioacuten de oxiacutegeno masa ndash especiacutefica (DLO2 Mb) en mamiacuteferos

40

9 DISCUSIOacuteN

El hematocrito capilar pulmonar de las especies estudiadas fue similar en los

mamiacuteferos y aves Se evidencioacute una gran variabilidad intraindividual que fue desde 0 a

99 en los mamiacuteferos y de 0 a 89 en las aves Esto significa que hay secciones del

capilar sin gloacutebulos rojos y otros sectores con un gran nuacutemero de ellos Este resultado

coincide con los encontrados en el estudio claacutesico de Wearn et al (1934) en el cual el

cambio no aleatorio del flujo de la sangre entre los capilares pulmonares fue descrito

como el comportamiento normal de estos vasos Okada et al (1994) encontraron un

gran cambio entre los capilares que no fue correlacionado con pequentildeas variaciones en

la presioacuten arterial o gasto cardiacuteaco Aunque el mecanismo de conmutacioacuten sigue siendo

desconocido se considera que estaacute correlacionado con el cambio continuo del

hematocrito de la sangre que perfunde los capilares pulmonares En forma similar la

observacioacuten microscoacutepica in vivo de los distintos segmentos del capilar pulmonar

mostroacute que el hematocrito variacutea constantemente de cero a valores altos cuando un

grupo de gloacutebulos rojos poco separados pasa a traveacutes de una serie de segmentos

(Baumgartner et al 2004)

Aunque las diferencias en el hematocrito entre mamiacuteferos no alcanzaron

significacioacuten estadiacutestica el hematocrito capilar pulmonar de los murcieacutelagos M

chiloensis y T brasiliensis es alto especialmente teniendo en cuenta que la media

pulmonar es alrededor de un 90 de la de los grandes vasos sisteacutemicos (Hsia et al

1999) Este es un resultado esperado en murcieacutelagos en los que se reporta con

frecuencia un hematocrito venoso sobre 60 (Neuweiler 2000) En particular en T

brasiliensis se encontroacute un hematocrito venoso entre 68 y 75 (Black y Wiederhielm

1976) Ademaacutes en otras especies del geacutenero Myotis se han informado hematocritos de

43 en M myotis (93 g) y 60 en M natteri (125 g) (Neuweiler 2000) Todos estos

41

valores estaacuten en el rango de nuestros datos y pueden atribuirse a los altos

requerimientos de oxiacutegeno del vuelo Sin embargo el hematocrito de A andinus

tambieacuten fue muy elevado Aunque A andinus es un roedor que vive en alta altitud que

presenta altos recuentos de gloacutebulos rojos el aumento de la concentracioacuten de

hemoglobina en la sangre y disminucioacuten significativa en la media del volumen de la

masa durante las temporadas de altos requerimientos energeacuteticos se ha reportado un

hematocrito constante y que va desde 499 a 53 durante todo el antildeo en esta especie

(Rosenmann y Ruiz 1993) Si nuestro resultado es consecuencia de los elevados

requerimientos energeacuteticos en alta altitud podriacuteamos esperar una respuesta diferente del

hematocrito capilar en los pulmones que en el hematocrito venoso Sin embargo el

hematocrito capilar pulmonar de A olivaceus que habita en altitudes bajas tambieacuten

mostroacute un valor alto Por uacuteltimo como se esperaba el hematocrito de P darwini fue

bajo y similar al 425 reportado por Morrison et al(1963a)

Las diferencias en el tamantildeo de gloacutebulos rojos entre las especies reportadas en

este estudio sugieren que este paraacutemetro estaacute altamente correlacionado con el tipo de

locomocioacuten En ambas especies de aves y mamiacuteferos se encontroacute la misma tendencia

un tamantildeo pequentildeo de gloacutebulo rojo en animales de vuelo activo Ademaacutes el roedor

andino de alta altitud A andinus y los murcieacutelagos presentan un tamantildeo muy pequentildeo

de gloacutebulos rojos lo que sugiere una asociacioacuten positiva entre el tamantildeo del eritrocito y

la demanda de oxiacutegeno

La correlacioacuten entre el tamantildeo de los eritrocitos con las caracteriacutesticas de

difusioacuten de los pulmones produjo una agrupacioacuten no-filogeneacutetica con un grupo

constituido por los murcieacutelagos y Z auriculata revelando similar respuesta funcional

en especies no relacionadas Este cluster propone tambieacuten que la direccioacuten de los

cambios anatoacutemicos se rige principalmente por las necesidades de vuelo Aunque los

42

maacutes recientes antepasados de los mamiacuteferos y aves divergieron a distinto tiempo de los

linajes de los reptiles aves en la parte superior del Juraacutesico (150 millones de antildeos) y los

murcieacutelagos en el Eoceno (50 millones de antildeos) y sus adaptaciones pulmonares

anatoacutemicas asociadas al vuelo difieren enormemente (Maina 2000a 2000b) al menos

las caracteriacutesticas anatoacutemicas de los gloacutebulos rojos y la barrera alveacuteolo-capilar variacutean en

la misma direccioacuten en ambos taxones Los refinamientos morfoloacutegicos y fisioloacutegicos

maacutes importantes asociados a la adquisicioacuten de oxiacutegeno de los murcieacutelagos en vuelo son

gran corazoacuten con un enorme gasto cardiacuteaco (Juumlrgens et al 1981 Canals et al 2005a)

alto hematocrito concentracioacuten de hemoglobina recuento de eritrocitos y capacidad de

transporte de oxiacutegeno de la sangre (Wolk y Bogdanowics 1987) delgada barrera

alveacuteolo-capilar y alta capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno (Maina y King 1984 Maina

2000a 2000b Canals et al 2005a) y eficiente suministro de sangre capilar a los

muacutesculos del vuelo (Mathieu - Costello et al1992) Las caracteriacutesticas fundamentales

de adaptacioacuten en las aves son mecanismo de corriente cruzada para-bronquios sacos de

aire y flujo unidireccional de aire en las viacuteas respiratorias de las aves corto tiempo de

circulacioacuten pulmonar y como en los murcieacutelagos grandes corazones y delgadas

barreras aire-sangre (Maina 1998 2000a 2000b)

El tamantildeo pequentildeo del eritrocito y alta capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno

parecen estar correlacionados esta uacuteltima como consecuencia de una delgada barrera

alveacuteolo-capilar y una gran superficie respiratoria Aunque el anaacutelisis de regresioacuten de

datos no alcanzoacute significacioacuten estadiacutestica cuando los datos de la literatura se

incluyeron fue evidente una clara pendiente negativa entre el diaacutemetro de gloacutebulos

rojos y la capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno en los mamiacuteferos Aunque una tendencia

negativa parece estar ocurriendo en las aves no alcanzoacute un nivel significativo

probablemente debido al escaso nuacutemero de datos Se ha asociado el tamantildeo pequentildeo de

43

gloacutebulos rojos y como consecuencia una alta proporcioacuten aacuterea volumen con una

difusioacuten de oxiacutegeno facilitada un aumento de la concentracioacuten de hemoglobina y un

aumento del recuento de eritrocitos sin aumentar la viscosidad de la sangre (Promislow

1991 Rosenmann y Ruiz 1993) Todos estos factores operan en la misma direccioacuten de

la delgada barrera alveacuteolo-capilar y una gran superficie respiratoria y en consecuencia

una alta conductancia de oxiacutegeno

44

10 CONCLUSIONES

Durante la evolucioacuten de las distintas especies se han producido cambios que

traducidos en adaptaciones fisioloacutegicas les han permitido desarrollar la

capacidad de desenvolverse en distintos haacutebitat y modificar su metabolismo y

modo de vida lo que les permite sobrevivir en distintos ambientes

Los paraacutemetros hematoloacutegicos experimentan variaciones que se asocian a altas

demandas energeacuteticas en las especies estudiadas

El hematocrito del capilar pulmonar de las especies estudiadas es similar en aves

y mamiacuteferos y se corresponden con los rangos reportados en estudios anteriores

ademaacutes existe una gran variabilidad dentro de los individuos de cada especie

Los altos valores de hematocrito pulmonar en murcieacutelagos se atribuyen al mayor

requerimiento de oxiacutegeno del vuelo

El tamantildeo de los eritrocitos es menor en aves y mamiacuteferos voladores por lo que

existe una correlacioacuten negativa entre la mayor demanda energeacutetica (vuelo y

altitud) y tamantildeo del gloacutebulo rojo (a mayor demanda energeacutetica menor tamantildeo)

Las diferencias de tamantildeo en los gloacutebulos rojos de las especies estudiadas

indican que existe una alta correlacioacuten entre este paraacutemetro y el tipo de

locomocioacuten

Al correlacionar tamantildeo del eritrocito con caracteriacutesticas de difusioacuten del

pulmoacuten se obtiene una respuesta no-filogeneacutetica entre Z auriculata y los

quiroacutepteros lo que indica similar respuesta funcional a las demandas del vuelo

Los cambios en los paraacutemetros hematoloacutegicos pulmonares (menor tamantildeo del

eritrocito y un alto valor de hematocrito pulmonar) y los paraacutemetros

estructurales del pulmoacuten (una delgada barrera alveacuteolo-capilar en aves y mayor

superficie respiratoria en los quiroacutepteros) se traducen en una difusioacuten de

45

oxiacutegeno facilitada mayor concentracioacuten de hemoglobina y un mayor recuento

de gloacutebulos rojos que no implica una mayor viscosidad de la sangre

46

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TABLA 2- Diaacutemetro del gloacutebulo rojo (De) capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno (DLO2) y

capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno masa-especiacutefica (DtO2Mb) en mamiacuteferos y aves

Datos de TGR de este estudio1 Gregory 2000

2 Banerjee et al 1962

3 Bartels et al

19794 Goniakowska-Witalinska y Witalinski 1976

5 Altman y Dittmer 1974

6 Bartsch

et al 19377 Mushi et al 1999

8 Gulliver 1875

9 Datos de DLO2 y DLO2Mb de Canals

et al 2005b10

Figueroa et al 200711

Maina 200213

y Gehr et al 198112

Los valores

de DLO2 de algunas especies (datos de Canals et al 2005b y Figueroa et al 2007)

fueron estimados a partir de la capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno de la barrera DtO2 a

partir de DLO2 = DtO210 (Canals et al 2005b)

Mamiacuteferos

Mb

(g)

De

(μm)

DLO2

(mlO2s mbar)

DLO2Mb

(x10-5mlO2s mbar g)

Mus musculus212 42 680 000213 507143

Rattus rattus212 457 750 001830 400438

Phyllotis darwini 111 75 705 000469 626473

Abrothrix olivaceus110 26 574 000075 286198

Abrothrix andinus110 26 473 000128 50434

Cavia porcellus212 429 710 001790 417249

Myotis chiloensis111 6 438 000156 260731

Tadarida brasiliensis110 11 418 000094 832943

Oryctolagus cuniculus212 3560 750 009170 257584

Canis familiaris212 21350 760 131275 614871

Camelos dromedarius312 231700 770 493700 213077

Giraffa camelopardalis212 383000 550 1117200 291697

Capra hircus212 20900 400 106200 508134

Ovis aries212 21800 520 155400 712844

Bos taurus212 700000 580 2934600 419229

Equus caballus212 510000 620 3408000 668235

Homo sapiens212 74000 800 247000 333784

38

Suncus etruscus412 3 550 000018 692308

Crocidura russula412 12 700 000053 434426

Aves

Mb

(g)

De

(μm)

DLO2

(mlO2s mbar)

DLO2Mb

(x10-5mlO2s mbar g)

Zenaida auriculata111 141 877 001666 11819

Nothoprocta perdicaria111 398 970 001051 26406

Struthio camelus813 45000 1540 293000 65111

Anser anser913 3838 1280 017200 44815

Gallus gallus513 2141 1120 003300 15413

Columba libia613 216 1330 002000 92593

Dromaius novaehollandiae913 30000 1500 000500 00166

Passer domesticus713 26 1129 000300 11765

Sturnus vulgaris713 73 1037 000500 68871

Falco tinnunculus913 66 134 000500 75758

Larus canus913 302 129 001000 33113

Larus ridibundus913 253 121 001100 43478

Streptopelia decaota913 189 119 001200 63492

Lanius collaris913 33 114 000200 61162

39

DLO2Mb

De

Figura 16- Regresioacuten lineal entre el diaacutemetro del gloacutebulo rojo (De) y la capacidad de

difusioacuten de oxiacutegeno masa ndash especiacutefica (DLO2 Mb) en mamiacuteferos

40

9 DISCUSIOacuteN

El hematocrito capilar pulmonar de las especies estudiadas fue similar en los

mamiacuteferos y aves Se evidencioacute una gran variabilidad intraindividual que fue desde 0 a

99 en los mamiacuteferos y de 0 a 89 en las aves Esto significa que hay secciones del

capilar sin gloacutebulos rojos y otros sectores con un gran nuacutemero de ellos Este resultado

coincide con los encontrados en el estudio claacutesico de Wearn et al (1934) en el cual el

cambio no aleatorio del flujo de la sangre entre los capilares pulmonares fue descrito

como el comportamiento normal de estos vasos Okada et al (1994) encontraron un

gran cambio entre los capilares que no fue correlacionado con pequentildeas variaciones en

la presioacuten arterial o gasto cardiacuteaco Aunque el mecanismo de conmutacioacuten sigue siendo

desconocido se considera que estaacute correlacionado con el cambio continuo del

hematocrito de la sangre que perfunde los capilares pulmonares En forma similar la

observacioacuten microscoacutepica in vivo de los distintos segmentos del capilar pulmonar

mostroacute que el hematocrito variacutea constantemente de cero a valores altos cuando un

grupo de gloacutebulos rojos poco separados pasa a traveacutes de una serie de segmentos

(Baumgartner et al 2004)

Aunque las diferencias en el hematocrito entre mamiacuteferos no alcanzaron

significacioacuten estadiacutestica el hematocrito capilar pulmonar de los murcieacutelagos M

chiloensis y T brasiliensis es alto especialmente teniendo en cuenta que la media

pulmonar es alrededor de un 90 de la de los grandes vasos sisteacutemicos (Hsia et al

1999) Este es un resultado esperado en murcieacutelagos en los que se reporta con

frecuencia un hematocrito venoso sobre 60 (Neuweiler 2000) En particular en T

brasiliensis se encontroacute un hematocrito venoso entre 68 y 75 (Black y Wiederhielm

1976) Ademaacutes en otras especies del geacutenero Myotis se han informado hematocritos de

43 en M myotis (93 g) y 60 en M natteri (125 g) (Neuweiler 2000) Todos estos

41

valores estaacuten en el rango de nuestros datos y pueden atribuirse a los altos

requerimientos de oxiacutegeno del vuelo Sin embargo el hematocrito de A andinus

tambieacuten fue muy elevado Aunque A andinus es un roedor que vive en alta altitud que

presenta altos recuentos de gloacutebulos rojos el aumento de la concentracioacuten de

hemoglobina en la sangre y disminucioacuten significativa en la media del volumen de la

masa durante las temporadas de altos requerimientos energeacuteticos se ha reportado un

hematocrito constante y que va desde 499 a 53 durante todo el antildeo en esta especie

(Rosenmann y Ruiz 1993) Si nuestro resultado es consecuencia de los elevados

requerimientos energeacuteticos en alta altitud podriacuteamos esperar una respuesta diferente del

hematocrito capilar en los pulmones que en el hematocrito venoso Sin embargo el

hematocrito capilar pulmonar de A olivaceus que habita en altitudes bajas tambieacuten

mostroacute un valor alto Por uacuteltimo como se esperaba el hematocrito de P darwini fue

bajo y similar al 425 reportado por Morrison et al(1963a)

Las diferencias en el tamantildeo de gloacutebulos rojos entre las especies reportadas en

este estudio sugieren que este paraacutemetro estaacute altamente correlacionado con el tipo de

locomocioacuten En ambas especies de aves y mamiacuteferos se encontroacute la misma tendencia

un tamantildeo pequentildeo de gloacutebulo rojo en animales de vuelo activo Ademaacutes el roedor

andino de alta altitud A andinus y los murcieacutelagos presentan un tamantildeo muy pequentildeo

de gloacutebulos rojos lo que sugiere una asociacioacuten positiva entre el tamantildeo del eritrocito y

la demanda de oxiacutegeno

La correlacioacuten entre el tamantildeo de los eritrocitos con las caracteriacutesticas de

difusioacuten de los pulmones produjo una agrupacioacuten no-filogeneacutetica con un grupo

constituido por los murcieacutelagos y Z auriculata revelando similar respuesta funcional

en especies no relacionadas Este cluster propone tambieacuten que la direccioacuten de los

cambios anatoacutemicos se rige principalmente por las necesidades de vuelo Aunque los

42

maacutes recientes antepasados de los mamiacuteferos y aves divergieron a distinto tiempo de los

linajes de los reptiles aves en la parte superior del Juraacutesico (150 millones de antildeos) y los

murcieacutelagos en el Eoceno (50 millones de antildeos) y sus adaptaciones pulmonares

anatoacutemicas asociadas al vuelo difieren enormemente (Maina 2000a 2000b) al menos

las caracteriacutesticas anatoacutemicas de los gloacutebulos rojos y la barrera alveacuteolo-capilar variacutean en

la misma direccioacuten en ambos taxones Los refinamientos morfoloacutegicos y fisioloacutegicos

maacutes importantes asociados a la adquisicioacuten de oxiacutegeno de los murcieacutelagos en vuelo son

gran corazoacuten con un enorme gasto cardiacuteaco (Juumlrgens et al 1981 Canals et al 2005a)

alto hematocrito concentracioacuten de hemoglobina recuento de eritrocitos y capacidad de

transporte de oxiacutegeno de la sangre (Wolk y Bogdanowics 1987) delgada barrera

alveacuteolo-capilar y alta capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno (Maina y King 1984 Maina

2000a 2000b Canals et al 2005a) y eficiente suministro de sangre capilar a los

muacutesculos del vuelo (Mathieu - Costello et al1992) Las caracteriacutesticas fundamentales

de adaptacioacuten en las aves son mecanismo de corriente cruzada para-bronquios sacos de

aire y flujo unidireccional de aire en las viacuteas respiratorias de las aves corto tiempo de

circulacioacuten pulmonar y como en los murcieacutelagos grandes corazones y delgadas

barreras aire-sangre (Maina 1998 2000a 2000b)

El tamantildeo pequentildeo del eritrocito y alta capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno

parecen estar correlacionados esta uacuteltima como consecuencia de una delgada barrera

alveacuteolo-capilar y una gran superficie respiratoria Aunque el anaacutelisis de regresioacuten de

datos no alcanzoacute significacioacuten estadiacutestica cuando los datos de la literatura se

incluyeron fue evidente una clara pendiente negativa entre el diaacutemetro de gloacutebulos

rojos y la capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno en los mamiacuteferos Aunque una tendencia

negativa parece estar ocurriendo en las aves no alcanzoacute un nivel significativo

probablemente debido al escaso nuacutemero de datos Se ha asociado el tamantildeo pequentildeo de

43

gloacutebulos rojos y como consecuencia una alta proporcioacuten aacuterea volumen con una

difusioacuten de oxiacutegeno facilitada un aumento de la concentracioacuten de hemoglobina y un

aumento del recuento de eritrocitos sin aumentar la viscosidad de la sangre (Promislow

1991 Rosenmann y Ruiz 1993) Todos estos factores operan en la misma direccioacuten de

la delgada barrera alveacuteolo-capilar y una gran superficie respiratoria y en consecuencia

una alta conductancia de oxiacutegeno

44

10 CONCLUSIONES

Durante la evolucioacuten de las distintas especies se han producido cambios que

traducidos en adaptaciones fisioloacutegicas les han permitido desarrollar la

capacidad de desenvolverse en distintos haacutebitat y modificar su metabolismo y

modo de vida lo que les permite sobrevivir en distintos ambientes

Los paraacutemetros hematoloacutegicos experimentan variaciones que se asocian a altas

demandas energeacuteticas en las especies estudiadas

El hematocrito del capilar pulmonar de las especies estudiadas es similar en aves

y mamiacuteferos y se corresponden con los rangos reportados en estudios anteriores

ademaacutes existe una gran variabilidad dentro de los individuos de cada especie

Los altos valores de hematocrito pulmonar en murcieacutelagos se atribuyen al mayor

requerimiento de oxiacutegeno del vuelo

El tamantildeo de los eritrocitos es menor en aves y mamiacuteferos voladores por lo que

existe una correlacioacuten negativa entre la mayor demanda energeacutetica (vuelo y

altitud) y tamantildeo del gloacutebulo rojo (a mayor demanda energeacutetica menor tamantildeo)

Las diferencias de tamantildeo en los gloacutebulos rojos de las especies estudiadas

indican que existe una alta correlacioacuten entre este paraacutemetro y el tipo de

locomocioacuten

Al correlacionar tamantildeo del eritrocito con caracteriacutesticas de difusioacuten del

pulmoacuten se obtiene una respuesta no-filogeneacutetica entre Z auriculata y los

quiroacutepteros lo que indica similar respuesta funcional a las demandas del vuelo

Los cambios en los paraacutemetros hematoloacutegicos pulmonares (menor tamantildeo del

eritrocito y un alto valor de hematocrito pulmonar) y los paraacutemetros

estructurales del pulmoacuten (una delgada barrera alveacuteolo-capilar en aves y mayor

superficie respiratoria en los quiroacutepteros) se traducen en una difusioacuten de

45

oxiacutegeno facilitada mayor concentracioacuten de hemoglobina y un mayor recuento

de gloacutebulos rojos que no implica una mayor viscosidad de la sangre

46

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Crocidura russula412 12 700 000053 434426

Aves

Mb

(g)

De

(μm)

DLO2

(mlO2s mbar)

DLO2Mb

(x10-5mlO2s mbar g)

Zenaida auriculata111 141 877 001666 11819

Nothoprocta perdicaria111 398 970 001051 26406

Struthio camelus813 45000 1540 293000 65111

Anser anser913 3838 1280 017200 44815

Gallus gallus513 2141 1120 003300 15413

Columba libia613 216 1330 002000 92593

Dromaius novaehollandiae913 30000 1500 000500 00166

Passer domesticus713 26 1129 000300 11765

Sturnus vulgaris713 73 1037 000500 68871

Falco tinnunculus913 66 134 000500 75758

Larus canus913 302 129 001000 33113

Larus ridibundus913 253 121 001100 43478

Streptopelia decaota913 189 119 001200 63492

Lanius collaris913 33 114 000200 61162

39

DLO2Mb

De

Figura 16- Regresioacuten lineal entre el diaacutemetro del gloacutebulo rojo (De) y la capacidad de

difusioacuten de oxiacutegeno masa ndash especiacutefica (DLO2 Mb) en mamiacuteferos

40

9 DISCUSIOacuteN

El hematocrito capilar pulmonar de las especies estudiadas fue similar en los

mamiacuteferos y aves Se evidencioacute una gran variabilidad intraindividual que fue desde 0 a

99 en los mamiacuteferos y de 0 a 89 en las aves Esto significa que hay secciones del

capilar sin gloacutebulos rojos y otros sectores con un gran nuacutemero de ellos Este resultado

coincide con los encontrados en el estudio claacutesico de Wearn et al (1934) en el cual el

cambio no aleatorio del flujo de la sangre entre los capilares pulmonares fue descrito

como el comportamiento normal de estos vasos Okada et al (1994) encontraron un

gran cambio entre los capilares que no fue correlacionado con pequentildeas variaciones en

la presioacuten arterial o gasto cardiacuteaco Aunque el mecanismo de conmutacioacuten sigue siendo

desconocido se considera que estaacute correlacionado con el cambio continuo del

hematocrito de la sangre que perfunde los capilares pulmonares En forma similar la

observacioacuten microscoacutepica in vivo de los distintos segmentos del capilar pulmonar

mostroacute que el hematocrito variacutea constantemente de cero a valores altos cuando un

grupo de gloacutebulos rojos poco separados pasa a traveacutes de una serie de segmentos

(Baumgartner et al 2004)

Aunque las diferencias en el hematocrito entre mamiacuteferos no alcanzaron

significacioacuten estadiacutestica el hematocrito capilar pulmonar de los murcieacutelagos M

chiloensis y T brasiliensis es alto especialmente teniendo en cuenta que la media

pulmonar es alrededor de un 90 de la de los grandes vasos sisteacutemicos (Hsia et al

1999) Este es un resultado esperado en murcieacutelagos en los que se reporta con

frecuencia un hematocrito venoso sobre 60 (Neuweiler 2000) En particular en T

brasiliensis se encontroacute un hematocrito venoso entre 68 y 75 (Black y Wiederhielm

1976) Ademaacutes en otras especies del geacutenero Myotis se han informado hematocritos de

43 en M myotis (93 g) y 60 en M natteri (125 g) (Neuweiler 2000) Todos estos

41

valores estaacuten en el rango de nuestros datos y pueden atribuirse a los altos

requerimientos de oxiacutegeno del vuelo Sin embargo el hematocrito de A andinus

tambieacuten fue muy elevado Aunque A andinus es un roedor que vive en alta altitud que

presenta altos recuentos de gloacutebulos rojos el aumento de la concentracioacuten de

hemoglobina en la sangre y disminucioacuten significativa en la media del volumen de la

masa durante las temporadas de altos requerimientos energeacuteticos se ha reportado un

hematocrito constante y que va desde 499 a 53 durante todo el antildeo en esta especie

(Rosenmann y Ruiz 1993) Si nuestro resultado es consecuencia de los elevados

requerimientos energeacuteticos en alta altitud podriacuteamos esperar una respuesta diferente del

hematocrito capilar en los pulmones que en el hematocrito venoso Sin embargo el

hematocrito capilar pulmonar de A olivaceus que habita en altitudes bajas tambieacuten

mostroacute un valor alto Por uacuteltimo como se esperaba el hematocrito de P darwini fue

bajo y similar al 425 reportado por Morrison et al(1963a)

Las diferencias en el tamantildeo de gloacutebulos rojos entre las especies reportadas en

este estudio sugieren que este paraacutemetro estaacute altamente correlacionado con el tipo de

locomocioacuten En ambas especies de aves y mamiacuteferos se encontroacute la misma tendencia

un tamantildeo pequentildeo de gloacutebulo rojo en animales de vuelo activo Ademaacutes el roedor

andino de alta altitud A andinus y los murcieacutelagos presentan un tamantildeo muy pequentildeo

de gloacutebulos rojos lo que sugiere una asociacioacuten positiva entre el tamantildeo del eritrocito y

la demanda de oxiacutegeno

La correlacioacuten entre el tamantildeo de los eritrocitos con las caracteriacutesticas de

difusioacuten de los pulmones produjo una agrupacioacuten no-filogeneacutetica con un grupo

constituido por los murcieacutelagos y Z auriculata revelando similar respuesta funcional

en especies no relacionadas Este cluster propone tambieacuten que la direccioacuten de los

cambios anatoacutemicos se rige principalmente por las necesidades de vuelo Aunque los

42

maacutes recientes antepasados de los mamiacuteferos y aves divergieron a distinto tiempo de los

linajes de los reptiles aves en la parte superior del Juraacutesico (150 millones de antildeos) y los

murcieacutelagos en el Eoceno (50 millones de antildeos) y sus adaptaciones pulmonares

anatoacutemicas asociadas al vuelo difieren enormemente (Maina 2000a 2000b) al menos

las caracteriacutesticas anatoacutemicas de los gloacutebulos rojos y la barrera alveacuteolo-capilar variacutean en

la misma direccioacuten en ambos taxones Los refinamientos morfoloacutegicos y fisioloacutegicos

maacutes importantes asociados a la adquisicioacuten de oxiacutegeno de los murcieacutelagos en vuelo son

gran corazoacuten con un enorme gasto cardiacuteaco (Juumlrgens et al 1981 Canals et al 2005a)

alto hematocrito concentracioacuten de hemoglobina recuento de eritrocitos y capacidad de

transporte de oxiacutegeno de la sangre (Wolk y Bogdanowics 1987) delgada barrera

alveacuteolo-capilar y alta capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno (Maina y King 1984 Maina

2000a 2000b Canals et al 2005a) y eficiente suministro de sangre capilar a los

muacutesculos del vuelo (Mathieu - Costello et al1992) Las caracteriacutesticas fundamentales

de adaptacioacuten en las aves son mecanismo de corriente cruzada para-bronquios sacos de

aire y flujo unidireccional de aire en las viacuteas respiratorias de las aves corto tiempo de

circulacioacuten pulmonar y como en los murcieacutelagos grandes corazones y delgadas

barreras aire-sangre (Maina 1998 2000a 2000b)

El tamantildeo pequentildeo del eritrocito y alta capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno

parecen estar correlacionados esta uacuteltima como consecuencia de una delgada barrera

alveacuteolo-capilar y una gran superficie respiratoria Aunque el anaacutelisis de regresioacuten de

datos no alcanzoacute significacioacuten estadiacutestica cuando los datos de la literatura se

incluyeron fue evidente una clara pendiente negativa entre el diaacutemetro de gloacutebulos

rojos y la capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno en los mamiacuteferos Aunque una tendencia

negativa parece estar ocurriendo en las aves no alcanzoacute un nivel significativo

probablemente debido al escaso nuacutemero de datos Se ha asociado el tamantildeo pequentildeo de

43

gloacutebulos rojos y como consecuencia una alta proporcioacuten aacuterea volumen con una

difusioacuten de oxiacutegeno facilitada un aumento de la concentracioacuten de hemoglobina y un

aumento del recuento de eritrocitos sin aumentar la viscosidad de la sangre (Promislow

1991 Rosenmann y Ruiz 1993) Todos estos factores operan en la misma direccioacuten de

la delgada barrera alveacuteolo-capilar y una gran superficie respiratoria y en consecuencia

una alta conductancia de oxiacutegeno

44

10 CONCLUSIONES

Durante la evolucioacuten de las distintas especies se han producido cambios que

traducidos en adaptaciones fisioloacutegicas les han permitido desarrollar la

capacidad de desenvolverse en distintos haacutebitat y modificar su metabolismo y

modo de vida lo que les permite sobrevivir en distintos ambientes

Los paraacutemetros hematoloacutegicos experimentan variaciones que se asocian a altas

demandas energeacuteticas en las especies estudiadas

El hematocrito del capilar pulmonar de las especies estudiadas es similar en aves

y mamiacuteferos y se corresponden con los rangos reportados en estudios anteriores

ademaacutes existe una gran variabilidad dentro de los individuos de cada especie

Los altos valores de hematocrito pulmonar en murcieacutelagos se atribuyen al mayor

requerimiento de oxiacutegeno del vuelo

El tamantildeo de los eritrocitos es menor en aves y mamiacuteferos voladores por lo que

existe una correlacioacuten negativa entre la mayor demanda energeacutetica (vuelo y

altitud) y tamantildeo del gloacutebulo rojo (a mayor demanda energeacutetica menor tamantildeo)

Las diferencias de tamantildeo en los gloacutebulos rojos de las especies estudiadas

indican que existe una alta correlacioacuten entre este paraacutemetro y el tipo de

locomocioacuten

Al correlacionar tamantildeo del eritrocito con caracteriacutesticas de difusioacuten del

pulmoacuten se obtiene una respuesta no-filogeneacutetica entre Z auriculata y los

quiroacutepteros lo que indica similar respuesta funcional a las demandas del vuelo

Los cambios en los paraacutemetros hematoloacutegicos pulmonares (menor tamantildeo del

eritrocito y un alto valor de hematocrito pulmonar) y los paraacutemetros

estructurales del pulmoacuten (una delgada barrera alveacuteolo-capilar en aves y mayor

superficie respiratoria en los quiroacutepteros) se traducen en una difusioacuten de

45

oxiacutegeno facilitada mayor concentracioacuten de hemoglobina y un mayor recuento

de gloacutebulos rojos que no implica una mayor viscosidad de la sangre

46

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40

9 DISCUSIOacuteN

El hematocrito capilar pulmonar de las especies estudiadas fue similar en los

mamiacuteferos y aves Se evidencioacute una gran variabilidad intraindividual que fue desde 0 a

99 en los mamiacuteferos y de 0 a 89 en las aves Esto significa que hay secciones del

capilar sin gloacutebulos rojos y otros sectores con un gran nuacutemero de ellos Este resultado

coincide con los encontrados en el estudio claacutesico de Wearn et al (1934) en el cual el

cambio no aleatorio del flujo de la sangre entre los capilares pulmonares fue descrito

como el comportamiento normal de estos vasos Okada et al (1994) encontraron un

gran cambio entre los capilares que no fue correlacionado con pequentildeas variaciones en

la presioacuten arterial o gasto cardiacuteaco Aunque el mecanismo de conmutacioacuten sigue siendo

desconocido se considera que estaacute correlacionado con el cambio continuo del

hematocrito de la sangre que perfunde los capilares pulmonares En forma similar la

observacioacuten microscoacutepica in vivo de los distintos segmentos del capilar pulmonar

mostroacute que el hematocrito variacutea constantemente de cero a valores altos cuando un

grupo de gloacutebulos rojos poco separados pasa a traveacutes de una serie de segmentos

(Baumgartner et al 2004)

Aunque las diferencias en el hematocrito entre mamiacuteferos no alcanzaron

significacioacuten estadiacutestica el hematocrito capilar pulmonar de los murcieacutelagos M

chiloensis y T brasiliensis es alto especialmente teniendo en cuenta que la media

pulmonar es alrededor de un 90 de la de los grandes vasos sisteacutemicos (Hsia et al

1999) Este es un resultado esperado en murcieacutelagos en los que se reporta con

frecuencia un hematocrito venoso sobre 60 (Neuweiler 2000) En particular en T

brasiliensis se encontroacute un hematocrito venoso entre 68 y 75 (Black y Wiederhielm

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43 en M myotis (93 g) y 60 en M natteri (125 g) (Neuweiler 2000) Todos estos

41

valores estaacuten en el rango de nuestros datos y pueden atribuirse a los altos

requerimientos de oxiacutegeno del vuelo Sin embargo el hematocrito de A andinus

tambieacuten fue muy elevado Aunque A andinus es un roedor que vive en alta altitud que

presenta altos recuentos de gloacutebulos rojos el aumento de la concentracioacuten de

hemoglobina en la sangre y disminucioacuten significativa en la media del volumen de la

masa durante las temporadas de altos requerimientos energeacuteticos se ha reportado un

hematocrito constante y que va desde 499 a 53 durante todo el antildeo en esta especie

(Rosenmann y Ruiz 1993) Si nuestro resultado es consecuencia de los elevados

requerimientos energeacuteticos en alta altitud podriacuteamos esperar una respuesta diferente del

hematocrito capilar en los pulmones que en el hematocrito venoso Sin embargo el

hematocrito capilar pulmonar de A olivaceus que habita en altitudes bajas tambieacuten

mostroacute un valor alto Por uacuteltimo como se esperaba el hematocrito de P darwini fue

bajo y similar al 425 reportado por Morrison et al(1963a)

Las diferencias en el tamantildeo de gloacutebulos rojos entre las especies reportadas en

este estudio sugieren que este paraacutemetro estaacute altamente correlacionado con el tipo de

locomocioacuten En ambas especies de aves y mamiacuteferos se encontroacute la misma tendencia

un tamantildeo pequentildeo de gloacutebulo rojo en animales de vuelo activo Ademaacutes el roedor

andino de alta altitud A andinus y los murcieacutelagos presentan un tamantildeo muy pequentildeo

de gloacutebulos rojos lo que sugiere una asociacioacuten positiva entre el tamantildeo del eritrocito y

la demanda de oxiacutegeno

La correlacioacuten entre el tamantildeo de los eritrocitos con las caracteriacutesticas de

difusioacuten de los pulmones produjo una agrupacioacuten no-filogeneacutetica con un grupo

constituido por los murcieacutelagos y Z auriculata revelando similar respuesta funcional

en especies no relacionadas Este cluster propone tambieacuten que la direccioacuten de los

cambios anatoacutemicos se rige principalmente por las necesidades de vuelo Aunque los

42

maacutes recientes antepasados de los mamiacuteferos y aves divergieron a distinto tiempo de los

linajes de los reptiles aves en la parte superior del Juraacutesico (150 millones de antildeos) y los

murcieacutelagos en el Eoceno (50 millones de antildeos) y sus adaptaciones pulmonares

anatoacutemicas asociadas al vuelo difieren enormemente (Maina 2000a 2000b) al menos

las caracteriacutesticas anatoacutemicas de los gloacutebulos rojos y la barrera alveacuteolo-capilar variacutean en

la misma direccioacuten en ambos taxones Los refinamientos morfoloacutegicos y fisioloacutegicos

maacutes importantes asociados a la adquisicioacuten de oxiacutegeno de los murcieacutelagos en vuelo son

gran corazoacuten con un enorme gasto cardiacuteaco (Juumlrgens et al 1981 Canals et al 2005a)

alto hematocrito concentracioacuten de hemoglobina recuento de eritrocitos y capacidad de

transporte de oxiacutegeno de la sangre (Wolk y Bogdanowics 1987) delgada barrera

alveacuteolo-capilar y alta capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno (Maina y King 1984 Maina

2000a 2000b Canals et al 2005a) y eficiente suministro de sangre capilar a los

muacutesculos del vuelo (Mathieu - Costello et al1992) Las caracteriacutesticas fundamentales

de adaptacioacuten en las aves son mecanismo de corriente cruzada para-bronquios sacos de

aire y flujo unidireccional de aire en las viacuteas respiratorias de las aves corto tiempo de

circulacioacuten pulmonar y como en los murcieacutelagos grandes corazones y delgadas

barreras aire-sangre (Maina 1998 2000a 2000b)

El tamantildeo pequentildeo del eritrocito y alta capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno

parecen estar correlacionados esta uacuteltima como consecuencia de una delgada barrera

alveacuteolo-capilar y una gran superficie respiratoria Aunque el anaacutelisis de regresioacuten de

datos no alcanzoacute significacioacuten estadiacutestica cuando los datos de la literatura se

incluyeron fue evidente una clara pendiente negativa entre el diaacutemetro de gloacutebulos

rojos y la capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno en los mamiacuteferos Aunque una tendencia

negativa parece estar ocurriendo en las aves no alcanzoacute un nivel significativo

probablemente debido al escaso nuacutemero de datos Se ha asociado el tamantildeo pequentildeo de

43

gloacutebulos rojos y como consecuencia una alta proporcioacuten aacuterea volumen con una

difusioacuten de oxiacutegeno facilitada un aumento de la concentracioacuten de hemoglobina y un

aumento del recuento de eritrocitos sin aumentar la viscosidad de la sangre (Promislow

1991 Rosenmann y Ruiz 1993) Todos estos factores operan en la misma direccioacuten de

la delgada barrera alveacuteolo-capilar y una gran superficie respiratoria y en consecuencia

una alta conductancia de oxiacutegeno

44

10 CONCLUSIONES

Durante la evolucioacuten de las distintas especies se han producido cambios que

traducidos en adaptaciones fisioloacutegicas les han permitido desarrollar la

capacidad de desenvolverse en distintos haacutebitat y modificar su metabolismo y

modo de vida lo que les permite sobrevivir en distintos ambientes

Los paraacutemetros hematoloacutegicos experimentan variaciones que se asocian a altas

demandas energeacuteticas en las especies estudiadas

El hematocrito del capilar pulmonar de las especies estudiadas es similar en aves

y mamiacuteferos y se corresponden con los rangos reportados en estudios anteriores

ademaacutes existe una gran variabilidad dentro de los individuos de cada especie

Los altos valores de hematocrito pulmonar en murcieacutelagos se atribuyen al mayor

requerimiento de oxiacutegeno del vuelo

El tamantildeo de los eritrocitos es menor en aves y mamiacuteferos voladores por lo que

existe una correlacioacuten negativa entre la mayor demanda energeacutetica (vuelo y

altitud) y tamantildeo del gloacutebulo rojo (a mayor demanda energeacutetica menor tamantildeo)

Las diferencias de tamantildeo en los gloacutebulos rojos de las especies estudiadas

indican que existe una alta correlacioacuten entre este paraacutemetro y el tipo de

locomocioacuten

Al correlacionar tamantildeo del eritrocito con caracteriacutesticas de difusioacuten del

pulmoacuten se obtiene una respuesta no-filogeneacutetica entre Z auriculata y los

quiroacutepteros lo que indica similar respuesta funcional a las demandas del vuelo

Los cambios en los paraacutemetros hematoloacutegicos pulmonares (menor tamantildeo del

eritrocito y un alto valor de hematocrito pulmonar) y los paraacutemetros

estructurales del pulmoacuten (una delgada barrera alveacuteolo-capilar en aves y mayor

superficie respiratoria en los quiroacutepteros) se traducen en una difusioacuten de

45

oxiacutegeno facilitada mayor concentracioacuten de hemoglobina y un mayor recuento

de gloacutebulos rojos que no implica una mayor viscosidad de la sangre

46

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40

9 DISCUSIOacuteN

El hematocrito capilar pulmonar de las especies estudiadas fue similar en los

mamiacuteferos y aves Se evidencioacute una gran variabilidad intraindividual que fue desde 0 a

99 en los mamiacuteferos y de 0 a 89 en las aves Esto significa que hay secciones del

capilar sin gloacutebulos rojos y otros sectores con un gran nuacutemero de ellos Este resultado

coincide con los encontrados en el estudio claacutesico de Wearn et al (1934) en el cual el

cambio no aleatorio del flujo de la sangre entre los capilares pulmonares fue descrito

como el comportamiento normal de estos vasos Okada et al (1994) encontraron un

gran cambio entre los capilares que no fue correlacionado con pequentildeas variaciones en

la presioacuten arterial o gasto cardiacuteaco Aunque el mecanismo de conmutacioacuten sigue siendo

desconocido se considera que estaacute correlacionado con el cambio continuo del

hematocrito de la sangre que perfunde los capilares pulmonares En forma similar la

observacioacuten microscoacutepica in vivo de los distintos segmentos del capilar pulmonar

mostroacute que el hematocrito variacutea constantemente de cero a valores altos cuando un

grupo de gloacutebulos rojos poco separados pasa a traveacutes de una serie de segmentos

(Baumgartner et al 2004)

Aunque las diferencias en el hematocrito entre mamiacuteferos no alcanzaron

significacioacuten estadiacutestica el hematocrito capilar pulmonar de los murcieacutelagos M

chiloensis y T brasiliensis es alto especialmente teniendo en cuenta que la media

pulmonar es alrededor de un 90 de la de los grandes vasos sisteacutemicos (Hsia et al

1999) Este es un resultado esperado en murcieacutelagos en los que se reporta con

frecuencia un hematocrito venoso sobre 60 (Neuweiler 2000) En particular en T

brasiliensis se encontroacute un hematocrito venoso entre 68 y 75 (Black y Wiederhielm

1976) Ademaacutes en otras especies del geacutenero Myotis se han informado hematocritos de

43 en M myotis (93 g) y 60 en M natteri (125 g) (Neuweiler 2000) Todos estos

41

valores estaacuten en el rango de nuestros datos y pueden atribuirse a los altos

requerimientos de oxiacutegeno del vuelo Sin embargo el hematocrito de A andinus

tambieacuten fue muy elevado Aunque A andinus es un roedor que vive en alta altitud que

presenta altos recuentos de gloacutebulos rojos el aumento de la concentracioacuten de

hemoglobina en la sangre y disminucioacuten significativa en la media del volumen de la

masa durante las temporadas de altos requerimientos energeacuteticos se ha reportado un

hematocrito constante y que va desde 499 a 53 durante todo el antildeo en esta especie

(Rosenmann y Ruiz 1993) Si nuestro resultado es consecuencia de los elevados

requerimientos energeacuteticos en alta altitud podriacuteamos esperar una respuesta diferente del

hematocrito capilar en los pulmones que en el hematocrito venoso Sin embargo el

hematocrito capilar pulmonar de A olivaceus que habita en altitudes bajas tambieacuten

mostroacute un valor alto Por uacuteltimo como se esperaba el hematocrito de P darwini fue

bajo y similar al 425 reportado por Morrison et al(1963a)

Las diferencias en el tamantildeo de gloacutebulos rojos entre las especies reportadas en

este estudio sugieren que este paraacutemetro estaacute altamente correlacionado con el tipo de

locomocioacuten En ambas especies de aves y mamiacuteferos se encontroacute la misma tendencia

un tamantildeo pequentildeo de gloacutebulo rojo en animales de vuelo activo Ademaacutes el roedor

andino de alta altitud A andinus y los murcieacutelagos presentan un tamantildeo muy pequentildeo

de gloacutebulos rojos lo que sugiere una asociacioacuten positiva entre el tamantildeo del eritrocito y

la demanda de oxiacutegeno

La correlacioacuten entre el tamantildeo de los eritrocitos con las caracteriacutesticas de

difusioacuten de los pulmones produjo una agrupacioacuten no-filogeneacutetica con un grupo

constituido por los murcieacutelagos y Z auriculata revelando similar respuesta funcional

en especies no relacionadas Este cluster propone tambieacuten que la direccioacuten de los

cambios anatoacutemicos se rige principalmente por las necesidades de vuelo Aunque los

42

maacutes recientes antepasados de los mamiacuteferos y aves divergieron a distinto tiempo de los

linajes de los reptiles aves en la parte superior del Juraacutesico (150 millones de antildeos) y los

murcieacutelagos en el Eoceno (50 millones de antildeos) y sus adaptaciones pulmonares

anatoacutemicas asociadas al vuelo difieren enormemente (Maina 2000a 2000b) al menos

las caracteriacutesticas anatoacutemicas de los gloacutebulos rojos y la barrera alveacuteolo-capilar variacutean en

la misma direccioacuten en ambos taxones Los refinamientos morfoloacutegicos y fisioloacutegicos

maacutes importantes asociados a la adquisicioacuten de oxiacutegeno de los murcieacutelagos en vuelo son

gran corazoacuten con un enorme gasto cardiacuteaco (Juumlrgens et al 1981 Canals et al 2005a)

alto hematocrito concentracioacuten de hemoglobina recuento de eritrocitos y capacidad de

transporte de oxiacutegeno de la sangre (Wolk y Bogdanowics 1987) delgada barrera

alveacuteolo-capilar y alta capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno (Maina y King 1984 Maina

2000a 2000b Canals et al 2005a) y eficiente suministro de sangre capilar a los

muacutesculos del vuelo (Mathieu - Costello et al1992) Las caracteriacutesticas fundamentales

de adaptacioacuten en las aves son mecanismo de corriente cruzada para-bronquios sacos de

aire y flujo unidireccional de aire en las viacuteas respiratorias de las aves corto tiempo de

circulacioacuten pulmonar y como en los murcieacutelagos grandes corazones y delgadas

barreras aire-sangre (Maina 1998 2000a 2000b)

El tamantildeo pequentildeo del eritrocito y alta capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno

parecen estar correlacionados esta uacuteltima como consecuencia de una delgada barrera

alveacuteolo-capilar y una gran superficie respiratoria Aunque el anaacutelisis de regresioacuten de

datos no alcanzoacute significacioacuten estadiacutestica cuando los datos de la literatura se

incluyeron fue evidente una clara pendiente negativa entre el diaacutemetro de gloacutebulos

rojos y la capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno en los mamiacuteferos Aunque una tendencia

negativa parece estar ocurriendo en las aves no alcanzoacute un nivel significativo

probablemente debido al escaso nuacutemero de datos Se ha asociado el tamantildeo pequentildeo de

43

gloacutebulos rojos y como consecuencia una alta proporcioacuten aacuterea volumen con una

difusioacuten de oxiacutegeno facilitada un aumento de la concentracioacuten de hemoglobina y un

aumento del recuento de eritrocitos sin aumentar la viscosidad de la sangre (Promislow

1991 Rosenmann y Ruiz 1993) Todos estos factores operan en la misma direccioacuten de

la delgada barrera alveacuteolo-capilar y una gran superficie respiratoria y en consecuencia

una alta conductancia de oxiacutegeno

44

10 CONCLUSIONES

Durante la evolucioacuten de las distintas especies se han producido cambios que

traducidos en adaptaciones fisioloacutegicas les han permitido desarrollar la

capacidad de desenvolverse en distintos haacutebitat y modificar su metabolismo y

modo de vida lo que les permite sobrevivir en distintos ambientes

Los paraacutemetros hematoloacutegicos experimentan variaciones que se asocian a altas

demandas energeacuteticas en las especies estudiadas

El hematocrito del capilar pulmonar de las especies estudiadas es similar en aves

y mamiacuteferos y se corresponden con los rangos reportados en estudios anteriores

ademaacutes existe una gran variabilidad dentro de los individuos de cada especie

Los altos valores de hematocrito pulmonar en murcieacutelagos se atribuyen al mayor

requerimiento de oxiacutegeno del vuelo

El tamantildeo de los eritrocitos es menor en aves y mamiacuteferos voladores por lo que

existe una correlacioacuten negativa entre la mayor demanda energeacutetica (vuelo y

altitud) y tamantildeo del gloacutebulo rojo (a mayor demanda energeacutetica menor tamantildeo)

Las diferencias de tamantildeo en los gloacutebulos rojos de las especies estudiadas

indican que existe una alta correlacioacuten entre este paraacutemetro y el tipo de

locomocioacuten

Al correlacionar tamantildeo del eritrocito con caracteriacutesticas de difusioacuten del

pulmoacuten se obtiene una respuesta no-filogeneacutetica entre Z auriculata y los

quiroacutepteros lo que indica similar respuesta funcional a las demandas del vuelo

Los cambios en los paraacutemetros hematoloacutegicos pulmonares (menor tamantildeo del

eritrocito y un alto valor de hematocrito pulmonar) y los paraacutemetros

estructurales del pulmoacuten (una delgada barrera alveacuteolo-capilar en aves y mayor

superficie respiratoria en los quiroacutepteros) se traducen en una difusioacuten de

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de gloacutebulos rojos que no implica una mayor viscosidad de la sangre

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41

valores estaacuten en el rango de nuestros datos y pueden atribuirse a los altos

requerimientos de oxiacutegeno del vuelo Sin embargo el hematocrito de A andinus

tambieacuten fue muy elevado Aunque A andinus es un roedor que vive en alta altitud que

presenta altos recuentos de gloacutebulos rojos el aumento de la concentracioacuten de

hemoglobina en la sangre y disminucioacuten significativa en la media del volumen de la

masa durante las temporadas de altos requerimientos energeacuteticos se ha reportado un

hematocrito constante y que va desde 499 a 53 durante todo el antildeo en esta especie

(Rosenmann y Ruiz 1993) Si nuestro resultado es consecuencia de los elevados

requerimientos energeacuteticos en alta altitud podriacuteamos esperar una respuesta diferente del

hematocrito capilar en los pulmones que en el hematocrito venoso Sin embargo el

hematocrito capilar pulmonar de A olivaceus que habita en altitudes bajas tambieacuten

mostroacute un valor alto Por uacuteltimo como se esperaba el hematocrito de P darwini fue

bajo y similar al 425 reportado por Morrison et al(1963a)

Las diferencias en el tamantildeo de gloacutebulos rojos entre las especies reportadas en

este estudio sugieren que este paraacutemetro estaacute altamente correlacionado con el tipo de

locomocioacuten En ambas especies de aves y mamiacuteferos se encontroacute la misma tendencia

un tamantildeo pequentildeo de gloacutebulo rojo en animales de vuelo activo Ademaacutes el roedor

andino de alta altitud A andinus y los murcieacutelagos presentan un tamantildeo muy pequentildeo

de gloacutebulos rojos lo que sugiere una asociacioacuten positiva entre el tamantildeo del eritrocito y

la demanda de oxiacutegeno

La correlacioacuten entre el tamantildeo de los eritrocitos con las caracteriacutesticas de

difusioacuten de los pulmones produjo una agrupacioacuten no-filogeneacutetica con un grupo

constituido por los murcieacutelagos y Z auriculata revelando similar respuesta funcional

en especies no relacionadas Este cluster propone tambieacuten que la direccioacuten de los

cambios anatoacutemicos se rige principalmente por las necesidades de vuelo Aunque los

42

maacutes recientes antepasados de los mamiacuteferos y aves divergieron a distinto tiempo de los

linajes de los reptiles aves en la parte superior del Juraacutesico (150 millones de antildeos) y los

murcieacutelagos en el Eoceno (50 millones de antildeos) y sus adaptaciones pulmonares

anatoacutemicas asociadas al vuelo difieren enormemente (Maina 2000a 2000b) al menos

las caracteriacutesticas anatoacutemicas de los gloacutebulos rojos y la barrera alveacuteolo-capilar variacutean en

la misma direccioacuten en ambos taxones Los refinamientos morfoloacutegicos y fisioloacutegicos

maacutes importantes asociados a la adquisicioacuten de oxiacutegeno de los murcieacutelagos en vuelo son

gran corazoacuten con un enorme gasto cardiacuteaco (Juumlrgens et al 1981 Canals et al 2005a)

alto hematocrito concentracioacuten de hemoglobina recuento de eritrocitos y capacidad de

transporte de oxiacutegeno de la sangre (Wolk y Bogdanowics 1987) delgada barrera

alveacuteolo-capilar y alta capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno (Maina y King 1984 Maina

2000a 2000b Canals et al 2005a) y eficiente suministro de sangre capilar a los

muacutesculos del vuelo (Mathieu - Costello et al1992) Las caracteriacutesticas fundamentales

de adaptacioacuten en las aves son mecanismo de corriente cruzada para-bronquios sacos de

aire y flujo unidireccional de aire en las viacuteas respiratorias de las aves corto tiempo de

circulacioacuten pulmonar y como en los murcieacutelagos grandes corazones y delgadas

barreras aire-sangre (Maina 1998 2000a 2000b)

El tamantildeo pequentildeo del eritrocito y alta capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno

parecen estar correlacionados esta uacuteltima como consecuencia de una delgada barrera

alveacuteolo-capilar y una gran superficie respiratoria Aunque el anaacutelisis de regresioacuten de

datos no alcanzoacute significacioacuten estadiacutestica cuando los datos de la literatura se

incluyeron fue evidente una clara pendiente negativa entre el diaacutemetro de gloacutebulos

rojos y la capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno en los mamiacuteferos Aunque una tendencia

negativa parece estar ocurriendo en las aves no alcanzoacute un nivel significativo

probablemente debido al escaso nuacutemero de datos Se ha asociado el tamantildeo pequentildeo de

43

gloacutebulos rojos y como consecuencia una alta proporcioacuten aacuterea volumen con una

difusioacuten de oxiacutegeno facilitada un aumento de la concentracioacuten de hemoglobina y un

aumento del recuento de eritrocitos sin aumentar la viscosidad de la sangre (Promislow

1991 Rosenmann y Ruiz 1993) Todos estos factores operan en la misma direccioacuten de

la delgada barrera alveacuteolo-capilar y una gran superficie respiratoria y en consecuencia

una alta conductancia de oxiacutegeno

44

10 CONCLUSIONES

Durante la evolucioacuten de las distintas especies se han producido cambios que

traducidos en adaptaciones fisioloacutegicas les han permitido desarrollar la

capacidad de desenvolverse en distintos haacutebitat y modificar su metabolismo y

modo de vida lo que les permite sobrevivir en distintos ambientes

Los paraacutemetros hematoloacutegicos experimentan variaciones que se asocian a altas

demandas energeacuteticas en las especies estudiadas

El hematocrito del capilar pulmonar de las especies estudiadas es similar en aves

y mamiacuteferos y se corresponden con los rangos reportados en estudios anteriores

ademaacutes existe una gran variabilidad dentro de los individuos de cada especie

Los altos valores de hematocrito pulmonar en murcieacutelagos se atribuyen al mayor

requerimiento de oxiacutegeno del vuelo

El tamantildeo de los eritrocitos es menor en aves y mamiacuteferos voladores por lo que

existe una correlacioacuten negativa entre la mayor demanda energeacutetica (vuelo y

altitud) y tamantildeo del gloacutebulo rojo (a mayor demanda energeacutetica menor tamantildeo)

Las diferencias de tamantildeo en los gloacutebulos rojos de las especies estudiadas

indican que existe una alta correlacioacuten entre este paraacutemetro y el tipo de

locomocioacuten

Al correlacionar tamantildeo del eritrocito con caracteriacutesticas de difusioacuten del

pulmoacuten se obtiene una respuesta no-filogeneacutetica entre Z auriculata y los

quiroacutepteros lo que indica similar respuesta funcional a las demandas del vuelo

Los cambios en los paraacutemetros hematoloacutegicos pulmonares (menor tamantildeo del

eritrocito y un alto valor de hematocrito pulmonar) y los paraacutemetros

estructurales del pulmoacuten (una delgada barrera alveacuteolo-capilar en aves y mayor

superficie respiratoria en los quiroacutepteros) se traducen en una difusioacuten de

45

oxiacutegeno facilitada mayor concentracioacuten de hemoglobina y un mayor recuento

de gloacutebulos rojos que no implica una mayor viscosidad de la sangre

46

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las caracteriacutesticas anatoacutemicas de los gloacutebulos rojos y la barrera alveacuteolo-capilar variacutean en

la misma direccioacuten en ambos taxones Los refinamientos morfoloacutegicos y fisioloacutegicos

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alto hematocrito concentracioacuten de hemoglobina recuento de eritrocitos y capacidad de

transporte de oxiacutegeno de la sangre (Wolk y Bogdanowics 1987) delgada barrera

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circulacioacuten pulmonar y como en los murcieacutelagos grandes corazones y delgadas

barreras aire-sangre (Maina 1998 2000a 2000b)

El tamantildeo pequentildeo del eritrocito y alta capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno

parecen estar correlacionados esta uacuteltima como consecuencia de una delgada barrera

alveacuteolo-capilar y una gran superficie respiratoria Aunque el anaacutelisis de regresioacuten de

datos no alcanzoacute significacioacuten estadiacutestica cuando los datos de la literatura se

incluyeron fue evidente una clara pendiente negativa entre el diaacutemetro de gloacutebulos

rojos y la capacidad de difusioacuten de oxiacutegeno en los mamiacuteferos Aunque una tendencia

negativa parece estar ocurriendo en las aves no alcanzoacute un nivel significativo

probablemente debido al escaso nuacutemero de datos Se ha asociado el tamantildeo pequentildeo de

43

gloacutebulos rojos y como consecuencia una alta proporcioacuten aacuterea volumen con una

difusioacuten de oxiacutegeno facilitada un aumento de la concentracioacuten de hemoglobina y un

aumento del recuento de eritrocitos sin aumentar la viscosidad de la sangre (Promislow

1991 Rosenmann y Ruiz 1993) Todos estos factores operan en la misma direccioacuten de

la delgada barrera alveacuteolo-capilar y una gran superficie respiratoria y en consecuencia

una alta conductancia de oxiacutegeno

44

10 CONCLUSIONES

Durante la evolucioacuten de las distintas especies se han producido cambios que

traducidos en adaptaciones fisioloacutegicas les han permitido desarrollar la

capacidad de desenvolverse en distintos haacutebitat y modificar su metabolismo y

modo de vida lo que les permite sobrevivir en distintos ambientes

Los paraacutemetros hematoloacutegicos experimentan variaciones que se asocian a altas

demandas energeacuteticas en las especies estudiadas

El hematocrito del capilar pulmonar de las especies estudiadas es similar en aves

y mamiacuteferos y se corresponden con los rangos reportados en estudios anteriores

ademaacutes existe una gran variabilidad dentro de los individuos de cada especie

Los altos valores de hematocrito pulmonar en murcieacutelagos se atribuyen al mayor

requerimiento de oxiacutegeno del vuelo

El tamantildeo de los eritrocitos es menor en aves y mamiacuteferos voladores por lo que

existe una correlacioacuten negativa entre la mayor demanda energeacutetica (vuelo y

altitud) y tamantildeo del gloacutebulo rojo (a mayor demanda energeacutetica menor tamantildeo)

Las diferencias de tamantildeo en los gloacutebulos rojos de las especies estudiadas

indican que existe una alta correlacioacuten entre este paraacutemetro y el tipo de

locomocioacuten

Al correlacionar tamantildeo del eritrocito con caracteriacutesticas de difusioacuten del

pulmoacuten se obtiene una respuesta no-filogeneacutetica entre Z auriculata y los

quiroacutepteros lo que indica similar respuesta funcional a las demandas del vuelo

Los cambios en los paraacutemetros hematoloacutegicos pulmonares (menor tamantildeo del

eritrocito y un alto valor de hematocrito pulmonar) y los paraacutemetros

estructurales del pulmoacuten (una delgada barrera alveacuteolo-capilar en aves y mayor

superficie respiratoria en los quiroacutepteros) se traducen en una difusioacuten de

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43

gloacutebulos rojos y como consecuencia una alta proporcioacuten aacuterea volumen con una

difusioacuten de oxiacutegeno facilitada un aumento de la concentracioacuten de hemoglobina y un

aumento del recuento de eritrocitos sin aumentar la viscosidad de la sangre (Promislow

1991 Rosenmann y Ruiz 1993) Todos estos factores operan en la misma direccioacuten de

la delgada barrera alveacuteolo-capilar y una gran superficie respiratoria y en consecuencia

una alta conductancia de oxiacutegeno

44

10 CONCLUSIONES

Durante la evolucioacuten de las distintas especies se han producido cambios que

traducidos en adaptaciones fisioloacutegicas les han permitido desarrollar la

capacidad de desenvolverse en distintos haacutebitat y modificar su metabolismo y

modo de vida lo que les permite sobrevivir en distintos ambientes

Los paraacutemetros hematoloacutegicos experimentan variaciones que se asocian a altas

demandas energeacuteticas en las especies estudiadas

El hematocrito del capilar pulmonar de las especies estudiadas es similar en aves

y mamiacuteferos y se corresponden con los rangos reportados en estudios anteriores

ademaacutes existe una gran variabilidad dentro de los individuos de cada especie

Los altos valores de hematocrito pulmonar en murcieacutelagos se atribuyen al mayor

requerimiento de oxiacutegeno del vuelo

El tamantildeo de los eritrocitos es menor en aves y mamiacuteferos voladores por lo que

existe una correlacioacuten negativa entre la mayor demanda energeacutetica (vuelo y

altitud) y tamantildeo del gloacutebulo rojo (a mayor demanda energeacutetica menor tamantildeo)

Las diferencias de tamantildeo en los gloacutebulos rojos de las especies estudiadas

indican que existe una alta correlacioacuten entre este paraacutemetro y el tipo de

locomocioacuten

Al correlacionar tamantildeo del eritrocito con caracteriacutesticas de difusioacuten del

pulmoacuten se obtiene una respuesta no-filogeneacutetica entre Z auriculata y los

quiroacutepteros lo que indica similar respuesta funcional a las demandas del vuelo

Los cambios en los paraacutemetros hematoloacutegicos pulmonares (menor tamantildeo del

eritrocito y un alto valor de hematocrito pulmonar) y los paraacutemetros

estructurales del pulmoacuten (una delgada barrera alveacuteolo-capilar en aves y mayor

superficie respiratoria en los quiroacutepteros) se traducen en una difusioacuten de

45

oxiacutegeno facilitada mayor concentracioacuten de hemoglobina y un mayor recuento

de gloacutebulos rojos que no implica una mayor viscosidad de la sangre

46

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10 CONCLUSIONES

Durante la evolucioacuten de las distintas especies se han producido cambios que

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Los altos valores de hematocrito pulmonar en murcieacutelagos se atribuyen al mayor

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existe una correlacioacuten negativa entre la mayor demanda energeacutetica (vuelo y

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Las diferencias de tamantildeo en los gloacutebulos rojos de las especies estudiadas

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Al correlacionar tamantildeo del eritrocito con caracteriacutesticas de difusioacuten del

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Los cambios en los paraacutemetros hematoloacutegicos pulmonares (menor tamantildeo del

eritrocito y un alto valor de hematocrito pulmonar) y los paraacutemetros

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