REPRODUCCIÓN   VEGETAL

1.­ INTRODUCCIÓN2.­ REPRODUCCIÓN  ASEXUAL3.­ REPRODUCCIÓN  SEXUAL

1.­ ESTRUCTURA  DE  LA  FLOR2.­ FORMACIÓN  DE  LOS  GAMETOS3.­ POLINIZACIÓN4.­ FECUNDACIÓN5.­ DESARROLLO  EMBRIONARIO6.­ FORMACIÓN  DE  LA  SEMILLA7.­ FORMACIÓN  DEL  FRUTO8.­ GERMINACIÓN  DE  LA  SEMILLA

INTRODUCCIÓN

    Mediante el proceso reproductor, las plantas originan nuevas plantas para perpetuar la especie, hecho importante ya que la mayoría de ellas tienen un ciclo de vida anual.    Las plantas tienen la capacidad de generar nuevos individuos a partir de fragmentos de la planta madre, a veces simples ramas o bien mediante estructuras especializadas. Es decir, que en ellas es frecuente la Reproducción Asexual.       Pero  el  proceso  reproductor  más  importante  en  las  plantas  es,  sin  duda,  aquel  que comporta  la  formación  de  gametos  y  su  unión  para  generar  nuevas  plantas  por  un desarrollo  embrionario.  Es  decir,  mediante  Reproducción  Sexual.  Este  proceso  es  más complicado  y  lento,  pero  mediante  él  se  producen  individuos  con  variabilidad  genética que  permite  la  evolución  de  las  especies  y  una  mayor  capacidad  de  adaptación  de  las plantas a las condiciones ambientales.     Las plantas presentan un ciclo de vida de tipo Diplohaplonte, en el que existen dos fases diferenciadas: el esporofito y el gametofito. El primero es diploide y forma esporas haploides por meiosis y  el  segundo es haploide y genera gametos haploides por mitosis. En  los  grupos  de  plantas,  el  gametofito  va  perdiendo  importancia  con  la  evolución, siendo microscópico en las angiospermas.

REPRODUCCIÓN   ASEXUAL

   La reproducción asexual es un proceso reproductivo muy extendido entre las plantas.  Se  pueden  distinguir  dos  tipos  importantes:  la  esporulación  y  la multiplicación vegetativa.      1.­  Esporulación.  Consiste  en  la  formación  de  esporas  en  órganos especializados  llamados  esporangios.  Estas  esporas  están  protegidas  por  una cubierta  y  cuando  caen  al  suelo,  si  las  condiciones  son  adecuadas,  se desarrollan para originar un nuevo individuo. Las esporas suelen ser haploides, generadas  por  meiosis  en  el  esporofito.  Estas  esporas  originan  el  gametofito, diferente  del  esporofito  y  serían  una  etapa  del  ciclo  diplohaplonte  de  las plantas. La ventaja es que a partir de un esporofito se forman muchas esporas que dan lugar a numerosos gametofitos.      2.­  Multiplicación  Vegetativa.  Se  produce  gracias  a  la  formación  de estructuras meristemáticas en zonas especializadas de la planta. Este proceso puede ser por dos mecanismos: la gemación y la fragmentación.

      a)  Gemación.  Este  proceso  consiste  en  la  formación  de  unas  estructuras especializadas  que  se  llaman  Yemas,  las  cuales  contienen  células  meristemáticas. Estas  yemas  se  denominan  propágulos  en  las  plantas  inferiores.  En  las  plantas superiores,  las  yemas  pueden  estar  en  la  superficie  de  la  estructura  reproductora, como  en  el  caso  de  los  tubérculos  o  en  el  interior  de  dicha  estructura  como  en  los bulbos.    b) Fragmentación. En este tipo de reproducción, el progenitor se divide de forma espontánea  o  provocada  y  las  células  parenquimáticas  se  transforman  en  células embrionarias  capaces  de  desarrollar  nuevos  órganos  (raíz,  tallo  u  hojas)  para  la nueva planta.    Si este proceso se produce en tallos subterráneos rastreros, se les llama Rizomas y si se produce por tallos rastreros por encima del suelo se llama Estolón.       El hombre ha aprovechado  esta  capacidad de  regeneración de  las plantas para reproducirlas de forma asexual, para ello utiliza trozos de una planta, generalmente del  tallo,  llamados  Esquejes,  los  cuales,  bien  enterrándolos  o  manteniéndolos  un tiempo  en  agua,  producen  una  nueva  planta  al  generar  raíces.  También  se  puede implantar un trozo de una planta en otra mediante los Injertos.

PROPÁGULO TUBÉRCULO BULBO

RIZOMA ESTOLÓN ESQUEJE

REPRODUCCIÓN  SEXUAL   Para llevar a cabo la reproducción sexual, las plantas han desarrollado una serie de  estructuras  donde  se  producen  los  gametos,  llamadas,  en  general, Gametángios. Hay  dos  tipos  diferentes:  el  Anteridio  produce  los  gametos  masculinos  o Anterozoides,  que  son pequeños y  flagelados, y  el Arquegonio produce  los gametos femeninos u Oosferas, que son grandes e inmóviles.   En todos los grupos de plantas, los gametos se producen en el gametofito haploide. Con la evolución, el gametofito va reduciendo su importancia tanto en tamaño como en  duración,  de  tal  forma  que  en  las  angiospermas,  las  más  evolucionadas,  el gametofito es microscópico.      Además,  durante  el  proceso  evolutivo  aparece  una  estructura  embrionaria  muy importante  que  es  la  Semilla.  En  las  Gimnospermas,  la  semilla  está  desnuda, protegida solamente por una hoja dura, la bráctea formando el Cono o Piña. Pero en las angiospermas,  las semillas se rodean de una estructura carnosa que es el Fruto. Además,  en  las  angiospermas,  las  estructuras  reproductoras  masculina  y  femenina están juntas y protegidas por hojas especializadas, configurando la Flor.   Estudiaremos el proceso reproductor en las angiospermas por ser el más completo. 

ESTRUCTURA  DE  LA  FLOR

      La  flor  es  la  estructura  reproductora típica de las angiospermas, la cual agrupa tanto  a  los  órganos  reproductores masculinos  como  a  los  femeninos, protegidos  por  hojas  especializadas.  Las flores  son,  por  tanto,  hermafroditas, aunque  en  algunas  especies  son unisexuales.  Existen  multitud  de  tipos diferentes  de  flores,  pero  en  todas  ellas podemos  distinguir  cuatro  partes  que  se sitúan  concéntricamente,  formando Verticilos.  Estas  partes  son:  el  cáliz,  la corola,  los  estambres y  el pistilo. La  flor se  sujeta al  tallo mediante un pedúnculo o rabillo.

   1.­ CÁLIZ. Es el verticilo más externo y está formado por varias hojitas verdes y pequeñas llamadas Sépalos.   2.­ COROLA. Está por dentro del cáliz y la forman varias hojas coloreadas cuyo color, número y morfología varía de unos  tipos a otros. Estas hojas  se denominan Pétalos,  los  cuales,  en  su  base,  llevan  glándulas  nectaríferas  que  producen  una disolución azucarada llamada Néctar.   3.­ ESTAMBRES. Son filamentos largos en cuyo extremo se encuentra el órgano reproductor  masculino.  La  zona  superior  se  llama  Antera  y  está  dividida  en  dos mitades o Tecas, dentro de las cuales se desarrolla el gametofito masculino, es decir, los Granos de Polen.   4.­ PISTILO. Ocupa la parte central de la flor y está rodeada por los estambres. Tiene  forma  de  botella,  en  la  que  se  diferencian  tres  partes:  la  boca  ensanchada llamada  Estigma,  el  cuello  estrecho  y  alargado  llamado  Estilo  y  la  zona  inferior, ensanchada y redondeada llamada Ovario. En su interior se encuentran los Óvulos que se unen a la pared interna del ovario por el Funículo. Los pistilos se forman a partir de una o varias hojas llamadas Carpelos que se unen entre sí para formar esta estructura hueca. Si el ovario está   por encima de  los pétalos  se  llama Súpero y  si está por debajo se denomina Ínfero.

FORMACIÓN  DE  LOS  GRANOS  DE  POLEN   Los granos de polen son los gametofitos masculinos y son de  tamaño  microscópico.  En  ellos  va  contenido  el  gameto masculino.      Se  forman  dentro  de  los  Sacos  Polínicos,  los  cuales  se encuentran dentro de las tecas de los estambres, habiendo dos sacos  polínicos  en  cada  teca.  Los  Sacos  Polínicos  se corresponden  con  el  Microesporangio.  En  su  interior  se encuentran  las células madre de  los granos de polen que  son diploides  (2n).  Cada  una  de  estas  células  madre  sufre  la meiosis y origina cuatro microsporas haploides (n). El núcleo haploide de la microspora se divide por mitosis originado dos núcleos, pero sin dividirse la célula. Se obtienen dos núcleos: uno  vegetativo  y  otro  espermático.  Este  último  vuelve  a dividirse por mitosis y origina dos núcleos  espermáticos,  con lo  que  la  célula  contiene  tres  núcleos.  Al  mismo  tiempo  que suceden  estas  divisiones,  la  célula  se  recubre  de  dos  capas: una  interna  fina  y  delicada  llamada  Intina  y  otra  gruesa  y resistente  llamada  Exina  que  protegerá  a  la  célula trinucleada.

FORMACIÓN  DEL  SACO  EMBRIONARIO   Un óvulo inmaduro está unido a la placenta por un pedúnculo llamado Funículo y está rodeado de dos cubierta: la Primina y la Secundina que dejan un hueco en el polo opuesto al  funículo  llamado  Micrópilo.  Dentro  se  encuentra  la  Nucela,  que  es  el Macroesporangio. La nucela contiene una célula diploide (2n), que es la célula madre del saco embrionario.     Por meiosis, esta célula madre origina cuatro células haploides (n) que se disponen en fila.  Las  tres  células  superiores  degeneran  y  queda  sólo  la  última.  Esta  célula  crece mucho y adquiere un gran tamaño. En su interior, se producen tres mitosis seguidas, con lo que se forman ocho núcleos haploides.    Estos núcleos se rodean de membrana y originan ocho células pequeñas que se disponen así: tres se colocan en la parte superior, siendo la central, bajo el micrópilo, la Oosfera o gameto femenino, y  las otras dos situadas a ambos  lados son  las Sinérgidas. Otras tres células pequeñas se sitúan en el extremo opuesto a las anteriores, las cuales se denominan Antípodas. Por último, los dos núcleos restantes, se localizan en el centro y, sin llegar a unirse, se rodean de una membrana para formar una célula binucleada que se denomina Núcleo Secundario.    Esta estructura formada por ocho células es el saco embrionario, el cual ya puede ser fecundado por un grano de polen.  

PROCESO  DE  FORMACIÓN  DEL  SACO  EMBRIONARIO

Este  esquema muestra  el  aspecto del  óvulo  antes  de  madurar (macrosporangio)  y  después  de madurar (gametofito femenino).

POLINIZACIÓN   La Polinización es el proceso mediante el cual los granos de polen maduros pasan desde los estambres de una flor al ovario de otra. Normalmente, en una flor, primero maduran los estambres y luego los óvulos, por lo que así se asegura que se produzca una fecundación cruzada, aunque a veces también se puede dar una autofecundación en una flor.    El paso de los granos de polen a otra flor se produce mediante tres mecanismos:   1.­ Polinización Aerógama. El transporte de los granos de polen se realiza por el viento, que  los  toma  cuando  se  abren  las anteras  y  los dispersa hasta que éstos  caen  sobre otra flor. Este proceso es poco efectivo y las plantas tienen que producir grandes cantidades de polen para asegurar que alguno llega a otra flor.   2.­ Polinización por el Agua. En este caso, es el agua el que recoge los granos de polen y los lleva a otra flor. Este proceso es muy poco común y es propio de plantas acuáticas.      3.­  Polinización  Entomógama.  Es  el  proceso  más  común,  el  cual  se  produce  por  la participación de los insectos (abejas, mariposas, etc.). El insecto llega a la flor atraído por el perfume y el color para recoger el néctar. Al entrar,  rompe  las anteras y  los granos de polen  se adhieren a  sus pelos  y patas. Cuando visitan otra  flor, depositan  sobre  ella  los granos de polen. Es, por tanto, un proceso muy efectivo, ya que se garantiza la llegada de los granos de polen a otra flor.

POLINIZACIÓN  AERÓGAMA POLINIZACIÓN  ENTOMÓGAMA

FECUNDACIÓN     Mediante  la  fecundación se produce  la  fusión de  los núcleos  espermáticos del grano de polen y la oosfera, con lo que se forma un cigoto diploide, el cual, tras un desarrollo embrionario dará origen a la semilla.    Cuando los granos de polen llegan al estigma de otra flor se pegan a él por una sustancia viscosa y azucarada que produce el estigma. Entonces se rompe la exina del grano de polen y  la  intina se alarga,  formando una especie de dedo, el Tubo Polínico, que se alarga y avanza por el estilo hasta llegar al ovario. En el extremo del tubo polínico se localizan los dos núcleos espermáticos.   Al contactar con un saco embrionario, el tubo polínico penetra por el micrópilo y se produce una doble fecundación. Uno de los núcleos espermáticos se fusiona con la oosfera, originando así un Cigoto diploide el cual, al desarrollarse, formará el embrión de la futura planta. El otro núcleo espermático se fusiona con el núcleo secundario del  saco  embrionario y  se  forma así una  célula  triploide. Esta  célula sufrirá múltiples divisiones mitóticas para formar el Endospermo o Albumen de la semilla. En el albumen, la semilla acumula las sustancias de reserva que necesita para su germinación posterior.

ESQUEMA  DEL  PROCESO  DE  FECUNDACIÓN  DOBLE

FORMACIÓN  DE  LA  SEMILLA     El cigoto sufre una serie de mitosis sucesivas que origina, en primer  lugar, dos células, una de las cuales formará el Embrión. La otra dará lugar al Suspensor, el cual está formado por una hilera de células. Éste se une al embrión por una célula intermedia y sirve para situar al embrión dentro del endospermo. Posteriormente, el suspensor constituirá el ápice de la raíz.     La otra célula sufre numerosas divisiones mitóticas hasta que forma una masa con forma de Y. A partir de ese momento comienza la diferenciación celular dentro del  embrión.  El  Suspensor  origina  la  Radícula  o  primordio  de  la  raíz.  A continuación, en la rama inferior de la Y, se forma el Hipocotilo, que se continúa con el Epicotilo, situado entre las dos zonas laterales. Ambos constituyen el tallo embrionario. En el extremo del Epicotilo se sitúa la Gémula que es la yema apical, la  cual  originará  el  tallo  de  la  planta  y  las  hojas.  Las  dos  zonas  laterales,  más grandes,  se  transforman  en  los  Cotiledones  que  serán  las  primeras  hojas  de  la planta cuando germine. Éstas hojas suelen ser diferentes de las que tiene la planta adulta y en cuanto la planta forma nuevas hojas, los cotiledones caen.  Aquellas  plantas  que  tienen  dos  cotiledones  en  su  embrión  se  llaman Dicotiledóneas y las que tienen un sólo cotiledón se llaman Monocotiledóneas.

    Al mismo tiempo que ocurre todo esto, también se produce la multiplicación de la célula triploide, la cual origina una masa de células que aumenta de tamaño y ocupa casi todo el  interior de la semilla. En sus células se acumulan sustancias de reserva para nutrir al embrión durante la germinación de la semilla. Esta masa se denomina Endospermo o Albumen.      Mientras  ocurren  estas  transformaciones  en  el  interior  del  saco  embrionario, suceden  otros  cambios  en  su  zona  externa.  Así,  la  primina  y  la  secundina  se transforman, por engrosamiento y endurecimiento, en las cubiertas de la semilla. La capa externa forma la Testa que es más dura y leñosa, mientras que la capa interna es el Tegmen, más delgada y coriácea.        Por  tanto,  tras  este  periodo  de  desarrollo  embrionario,  se  forman,  dentro  del ovario, varias semillas (una por cada saco embrionario). En la estructura final de una semilla podemos diferenciar tres partes:      ­  Las  cubiertas  (Testa  y  Tegmen)  que  protegen  a  la  semilla  de  las  condiciones ambientales adversas como sequedad, calor o frío.   ­ El Embrión que suele ocupar la punta saliente de la semilla y que es una planta en miniatura que contiene las futuros órganos: raíz, tallo y hojas.      ­  El  Endospermo  o  tejido  de  reserva  que  acumula  los  nutrientes  que  el  embrión necesita para llevar a cabo la germinación.

DESARROLLO  EMBRIONARIO ESTRUCTURA  DE  LA  SEMILLA

FORMACIÓN  DEL  FRUTO   Mientras en el interior del ovario se van formando las semillas, el propio ovario de  la  flor  también  sufre  transformaciones.  Sus  paredes  se  engrosan  en  mayor  o menor  medida  y  en  muchos  casos  acumulan  gran  cantidad  de  sustancias azucaradas (fructosa). Se origina así el Fruto.    En un fruto se diferencian tres partes:   ­ El Exocarpio, que es la capa más externa y endurecida. Suele estar recubierta de ceras y presenta pigmentos.   ­ El Mesocarpio o capa intermedia, que acumula muchos nutrientes. Es la capa más gruesa y nutritiva.      ­ El Endocarpio, que es una capa  interna de aspecto  leñoso o coriáceo y que rodea a la semilla.    Cuando los frutos presentan esta estructura y son jugosos y con un mesocarpio abundante,  se  denominan  Frutos  Carnosos,  como  el  tomate,  melocotón,  cereza, etc. Pero, en muchas ocasiones, el fruto pierde agua y se vuelve coriáceo, delgado y duro, formándose así los Frutos Secos. Si el fruto seco se abre espontáneamente para dispersar las semillas, hablamos de Frutos Dehiscentes, como las legumbres, pero si no se abren por sí solos, se llaman Frutos Indehiscentes.

PARTES  DE  UN  FRUTO FRUTOS  CARNOSOS

FRUTOS  DEHISCENTES FRUTOS  INDEHISCENTES

GERMINACIÓN  DE  LA  SEMILLA      Cuando  las  condiciones  de  humedad,  temperatura,  luz  y  oxígeno  son  las adecuadas, se produce la germinación de la semilla, mediante la cual se produce la transformación  del  embrión  en  una  plántula  o  plantita  inicial  que,  al desarrollarse, dará lugar a la planta adulta.    La germinación comienza con la absorción de agua por la semilla, con lo cual aumenta de tamaño el albumen y en su interior se activa el metabolismo. Al crecer el albumen se rompen las cubiertas de la semilla.     En primer lugar se desarrolla la radícula, originando una raíz que crece hacia abajo  y  que  comienza  a  actuar  absorbiendo  agua  y  sales  minerales  en  cuanto desarrolla los pelos radicales.    Luego se desarrollan los cotiledones, que crecen hacia arriba y roturan la tierra para  emerger. Al principio  son blanquecinos y  en su crecimiento  se alimentan de las reservas del albumen. Al darles la luz, sintetizan clorofila y se vuelven verdes, con capacidad para producir la fotosíntesis.   Por último, comienza a actuar la gémula que origina un tallo que crece entre los cotiledones.  Su  actuación  forma  un  tallito  y  el  desarrollo  de  las  primeras  hojas verdaderas de la planta, momento en el cual los cotiledones mueren y caen.

PROCESO  DE  GERMINACIÓN  DE  LA  SEMILLA