REPRODUÇÃO E DESENVOLVIMENTO DE

INSETOS

REPRODUÇÃO

OVIPARIDADE Tipo mais comum de reprodução, onde as fêmeas depositam ovos que dão origem às LARVAS OU NINFAS.

Os ovos variam grandemente em APARÊNCIA (esféricos, ovais, alongados. em forma de barril, em forma de disco etc).

Podem ser colocados separadamente ou em massas (unidos uns aos outros) nas plantas (mariposas, percevejos etc.), no solo (gafanhotos, grilos etc.), sobre animais (piolhos), na água (pernilongos), sobre ou dentro de outros insetos (parasitóides) etc.

VIVIPARIDADE

O desenvolvimento embrionário é completado dentro do corpo da fêmea, que deposita larva ou ninfa em vez de ovos, sendo ela chamada fêmea vivípara.

A viviparidade pode abranger quatro tipos principais:

OVOVIVIPARIDADE - quando a fêmea deposita ovos que contêm embriões em adiantado estádio de desenvolvimento ou mesmo larvas recém-eclodidas.

VIVIPARIDADE ADENOTRÓFICA - quando, após a eclosão, as larvas são retidas no corpo da fêmea, onde se alimentam de secreções de glândulas hiper trofiadas, sendo depositadas como larvas maduras que logo pupam.

VIVIPARIDADE NO HEMOCELE - os ovários partem-se, os ovos são liberados no hemocele, onde se desenvolvem. e quando o desenvolvimento é completado as larvas jovens escapam.

VIVIPARIDADE PSEUDOPLACENTÁRIA - na qual o embrião se desenvolve em uma parte alongada da vagina, sendo nutrido por estruturas parecidas com placentas.

PARTENOGÊNESE

Os óvulos desenvolvem-se completamente, sem nunca terem sido fecundados.

Ocorre combinada com outros tipos de reprodução, como a VIVIPARIDADE, OVIPARIDADE E PEDOGÊNESE, e pode também ocorrer alternadamente com uma geração BISSEXUADA.

A partenogênese ainda pode ser classificada de acordo com o sexo dos indivíduos nascidos, sendo TELÍTOCA, quando origina apenas fêmeas (por exemplo, pulgões em regiões de clima tropical) ; ARRENÓTOCA, quando dá origem apenas a machos (por exemplo, zangões) ou anfitoca, quando origina indivíduos de ambos os sexos.

APOMÍTICA, quando não há redução no número de cromossomas durante a OOGÊNESE, originando indivíduos diplóides, como ocorre nos pulgões.

AUTOMÍTICA, quando acontecem as divisões reducionais, mas o número diplóide de cromossomas do óvulo é restaurado por FUSÃO DE DOIS NÚCLEOS HAPLÓIDES, o óvulo e o segundo corpo polar, como ocorre nos aleirodídeos (moscas-brancas); e REDUCIONAL, quando os descendentes são haplóides, como no caso dos zangões.

PEDOGÊNESE - Insetos imaturos possuem ovários funcionais. cujos óvulos desenvolvem-se partenogeneticamente; assim, a reprodução é realizada por um organismo que mantém o aspecto imaturo, como nos dípteros das famílias Cecidomyiidae e Chironomidae. Em muitos casos, a pedogênese está também associada à viviparidade.

NEOTENIA - Retenção dos caracteres imaturos no estágio adulto. As fêmeas adultas do bicho-cesto, por ex., são larvas neotênicas que se a casa e depositam ovos dentro do próprio cesto.

POLIEMBRIONIA - Produção de dois ou mais embriões apartir de um único ovo, sendo comum nos microimenópteros.

HERMAFRODITISMO - Os dois sexos acham-se presentes no indivíduo. O hermafroditismo funcional é extremamente raro em insetos.

DESENVOLVIME NTO

O desenvolvimento de um inseto envolve tanto o crescimento no tamanho como a mudança na forma. Pode ser dividido em EMBRIONÁRIO (fase de ovo) e PÓS-EMBRIONÁRIO.

DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO

O desenvolvimento embrionário inicia-se após a fecundação do óvulo pelo espermatozóide, formando o NÚCLEO ZIGÓTICO e termina com a eclosão da forma imatura (larva ou ninfa) para espécies de reprodução sexuada, Por outro lado, para espécies de reprodução partenogenética.

O embrião é formado por meio de um processo de divisão ordenada do ovo. Para tanto, o núcleo move-se para o interior, iniciando divisões em NÚCLEOS DE CLIVAGEM (núcleos filhos). Em muitos insetos a clivagem do ovo raramente leva à formação de uma mórula típica (clivagem holoblástica), predominando uma clivagem dita MEROBLÁSTICA ou SUPERFICIAL.

Após a fecundação , a maioria dos núcleos de clivagem migra para a periferia do ovo, emergindo no periplasma e formando uma camada celular continua denominada BLASTODERMA.

Em seguida, ocorre a formação do DISCO GERMINATIVO apartir de uma área do blastoderma que se torna mais espessa e alongada.

As camadas cuticulares são conhecidas como camadas germinativas primárias e são formadas por GASTRULAÇÃO, sendo designado Gastrula o embrião do futuro inseto.

O desenvolvimento embrionário termina com a ECLOSÃO da forma imatura.

Quando o EMBRIÃO adquire completo desenvolvimento, rompe as membranas envolventes e abando o ovo.

DESENVOLVIME NTO PÓS-EMBRIONÁRIO

Inicia-se com a eclosão da larva ou ninfa e termina com a emergência do adulto.

Esse é o tempo durante o qual o inseto imaturo e gradualmente transformado no organismo adulto.

A ECDISE é o principal mecanismo de crescimento estando condicionada a mudanças na cutícula.

METAMORFOSE

Durante o desenvolvimento pós-embrionário, a forma geral do corpo em cada estádio pode diferir pouco em relação a estádios precedentes, exceto pelo aumento de tamanho, e assim o inseto pode atingir a maturidade sem sofrer metamorfose (AMETABÓLICOS).

A maioria dos sofrem metamorfose (METABÓLICOS), e as formas jovens mudam de forma de maneira gradual ou drástica nos estádios finais de desenvolvimento, quando se transformam em adultos.

AMETABOLIA

Não a mudança de forma.

O inseto recém-eclodido já possui a forma do adulto, apresentando apenas menor tamanho e orgãos reprodutores pouco desenvolvidos.

É tipica dos insetos primitivos como a traças-dos-livros (Thysanura).

HEMIMETABOLIA

O inseto recém-eclodido assemelham-se ao adulto, com a diferença externa da tamanho, ausência de asas e orgãos genitais imaturos.

Ocorre uma metamorfose parcial (incompleta), caracterizada pela falta da fase de pupa.

Há diversas ecdises e as fases em desenvolvimento são chamados de NINFAS.

HOLOMETABOLIA

Metamorfose completa, que compreende as fases de novo, larva, pupa e adulto. Portanto, há uma transformação drástica nas formas imaturas até atingir o estádio adulto.

Passa pela fase de pupa antes da emergência do adulto. É a metamorfose apresentada pelos besouros, borboletas, mariposas, moscas, pernilongos, abelhas, vespas, formigas, pulgas etc.

A variação da metamorfose completa é chamada HIPERMETABOLIA e ocorre em alguns microimenópteros e besouros.

TIPOS DE LARVA

A fase larval é a primeira fase pós-embrionária. Caracteriza-se por ser fase de intenso crescimento, tanto em tamanho como em peso.

Dependendo da sua forma, as larvas podem ser classificadas em DIVERSOS TIPOS.

Esses tipos são mais comuns nos besouros. Por esse motivo. a maioria dos tipos de larva é denominada em razão do nome da família de Coleoptera na qual ocorre com mais freqüência.

VERMIFORME

Larva ápoda (sem pernas torácicas e abdominais), em que muitas vezes a cabeça não é diferenciada. Geralmente são afiladas e branco-leitosas. Ex.: larvas de moscas.

ERUCIFORME

Larva característica dos lepidópteros (borboletas e mariposas) normalmente denominada de lagarta. Apresenta três pares de pernas torácicas (um em cada segmento do tórax) e cinco pares de pernas abdominais, no 3º, 4º, 5º, 6º e 10º urômeros, sendo estas portadoras de colchetes ou ganchos.

Esse número de pernas é variável, pois o 3º, 4º e 5º pares de pernas podem faltar. Nesse caso recebe o nome comum de curuquerê ou mede-palmo.

Pode ter o corpo revestido por pêlos urticantes (taturanas), ou, às vezes, com expansões laterais típicas como na lagarta aranha.

Além de lepidópteros, as larvas de alguns himenópteros possuem pernas abdominais, mas nestas as pernas são em número variável (comumente oito pares) e não possuem colchetes.

LIMACIFORME

Larva semelhante a certas lesmas achatadas, ápoda. Ex.: algumas espécies de moscas (Diptera, Syrphidae).

CURCULIONIFORME

Larva ápoda, recurvada, com cabeça diferenciada e quitinizada, branco-leitosa, típica da família Curculionidae (besouros), mas ocorre em outros coleópteros e representantes de outras ordens.

CARABIFORME

Larva alongada com três pares de pernas torácicas curtas, como as dos besouros da família Carabidae. Habita o solo e é predadora.

ESCARABEIFORME

Larva recurvada em forma de um "C", com três longos pares de pernas torácicas, branco-leitosa, com muitas dobras no tegumento (plica) e o último segmento abdominal bastante desenvolvido. É subterrânea e às vezes chamada de pão-de-galinha. Como exemplo, podem ser citadas as larvas dos escaravelhos (Coleoptera, Scarabaeidae).

CAMPODEIFORME

Larva com três pares de pernas torácicas alongadas. Ágil, predadora, como as das joaninhas (Coleoptera, Coccinellidae).

ELATERIFORME

Larva alongada, acha ada. com o corpo bastante quitinizado, com três pares de pernas torácicas curtas. É encon ada nos coleópteros da família Elateridae; habita o solo, sendo algumas vezes chamada de larva-arame.

BUPRESTIFORME

Larva ápoda, com cabeça pequena. segmentos torácicos alargados, destacando a parte anterior do corpo, típica dos besouros da família Buprestidae.

CERAMBICIFORME

Larva semelhante buprestiforme, porém com a segmentação mais nítida e a parte anterior do corpo pouco destacada. Encontrada nos besouros da família Cerambycidae (serra-pau).

TIPOS DE PUPA

A fase pupal é a segunda fase pós-embrionária, que se caracteriza por aparente dormência.

As pupas respiram intensamente, sendo ainda muito sensíveis a quaisquer injúrias ou perturbações externas.

As pupas são separadas em alguns tipos, dependendo de sua forma.

LIVRE OU EXARADA

Pupa com apêndices (por exemplo, antenas, pernas) visíveis e afastados do corpo, sendo encontrada nos besouros, abelhas, formigas, vespas etc.

OBTECTA

Pupa com os apêndices intimamente aderidos ao corpo, ou seja, a visualização das antenas e pernas é mais difícil. É típica dos lepidópteros e quando brilhante (prateada ou dourada) recebe o nome de crisálida.

A pupa obtecta pode não ser envolvida por nenhuma proteção, sendo denominada pupa nua, ou pode ser envolvida por uma proteção, que, quando feita por fio de seda, caracteriza a pupa em casulo e quando, além do fio, há pedaços de ramos, folhas, detritos etc., tem-se a pupa em estojo.

A pupa nua de várias mariposas ocorre no solo e a de várias borboletas é fixada por uma estrutura formada por fios (cremaster) secretados pela lagarta antes de pupar.

A pupa em casulo incompleto é típica de espécies da família Geometridae (mariposa), sendo o casulo pouco resistente, onde é facilmente visível a pupa. Casulos fechados são os do bicho-da-seda, que são bem resistentes.

As pupas em estojo são típicas das mariposas do bicho-cesto (família Psychidae) e da traça-das-roupas (família Tineidae), esta bastante comum em residências.

COARCTADA

Pupa envolvida pela exúvia do último ínstar larval, portanto nenhum apêndice do futuro inseto é visível. É típica dos dípteros.

CONTROLE DA METAMORFOSE

O desenvolvimento de um inseto é determinado no tempo de retração da epiderme, quando esta começa a depositar a nova cutícula.

O termo APÓLISE tem sido proposto para essa retração, e o ínstar é considerado como a duração de uma retração à seguinte.

A apólise é seguida por uma fase farata, na qual o novo estádio é envolto pela cutícula do velho. A fase farata usualmente termina com a ecdise.

Os estádios pré-pupais muitas vezes correspondem à pupa farata. É muito difícil identificar, sem dissecação, o estádio de desenvolvimento do organismo dentro da cutícula.

Um ínstar é definido como o período entre uma ecdise e outra. A cutícula velha que é descartada a cada ecdise é denominada de EXÚVIA.

O controle da metamorfose e da ecdise é de natureza hormonal, isto é, esses fenômenos são governados por hormônios endócrinos produzidos por glândulas desprovidas de duto próprio (glândulas endócrinas), que lançam suas secreções na hemolinfa.

Principais hormônios envolvidos são: protorácico-trópico, ecdisteróides, da eclosão, juvenil e bursicônio.

HORMÔNIO PROTORÁCICO-TRÓPICO.

Anteriormente conhecido como HORMÔNIO DO CÉREBRO.

É um polipeptídio produzido por células nervosas com função secretora (células neurossecretoras) em uma região do protocérebro conhecida como PARES INTERCEREBRAIS.

Antes de ser liberado na hemolinfa, esse hormônio é armazenado em um par de glândulas retrocerebrais chamadas corpos cardíacos.

A principal função do hormônio protorácico-trópico é estimular as glândulas protorácicas a produzir os ecdisteróides.

ECDISTERÓIDES

São esteróis com atividade promotora da ecdise, que são produzidos pelas GLÂNDULAS PROTORÁCICAS. Essas glândulas estão localizadas na parte posterior da cabeça ou no tórax na maioria dos insetos.

Em geral, a conexão nervosa dessas glândulas se dá com o gânglio subesofagiano.

O ecdisteróide mais comum é o ECDISÔNIO, que não é armazenado na glândula protorácica.

Seu aparecimento na hemolinfa é reflexo imediato de sua síntese na glândula ativada pelo hormônio protorácico-trópico.

As glândulas protorácicas degeneram no estádio adulto, exceto em Apterygota. cujos representantes sofrem ecdises continuamente no decorrer de sua vida.

HORMÔNIO DA ECLOSÃO

É um polipeptídio com grupamento ácido produzido pelas células neurossecretoras do cérebro e armazenado no corpo cardíaco.

No último ínstar larval, esse hormônio é também sintetizado e armazenado nos gânglios torácicos e abdominais, e posteriormente liberado a partir desses gânglios antes de ocorrer o estádio de pupa.

Regula o comportamento do inseto durante as ecdises.

HORMÔNIO JUVENIL (NEOTENIM)

É um sesquiterpeno produzido por um outro par de glândulas retrocerebrais chamadas CORPOS ALADOS, os quais estão presentes em cada lado do esôfago.

Estão conectados com o corpo cardíaco a partir do mesmo nervo que parte das células neurossecretoras do cérebro. Há também uma conexão nervosa entre o corpo alado e o gânglio subesofagiano.

O hormônio juvenil é liberado na hemolinfa a partir do corpo alado à medida que é produzido, não sendo armazenado.

Interfere no controle da metamorfose nos estádios imaturos, sendo responsável pela manutenção dos caracteres larvais ou ninfais dos insetos.

No estádio adulto, esse hormônio apresenta importância na maturação sexual e comportamento.

BURSICÔNIO

É um polipeptídio produzido pelas células neurossecretoras do cérebro, e geralmente liberado por órgãos neuroemais associados a gânglios torácicos e abdominais.

É responsável pelo ESCURECIMENTO DO NOVO TEGUMENTO.

As células da epiderme devem receber informações para que novos tecidos sejam formados a cada ecdise.

Na fase preparatória da ecdise, as células da epiderme exibem um padrão complexo de síntese de DNA e RNA.

O nível dos hormônios envolvidos na ecdise varia de acordo com o desenvolvimento do inseto.

Com o aumento do nível de ecdisônio, ocorre o processo de apólise e as células da epiderme produzem a epicutícula.

O tipo de cutícula a ser produzido (se larval ou ninfal, pupal no caso de insetos holometabólicos ou de adulto) depende de o hormônio juvenil estar presente ou não durante o período crítico de cada estádio de desenvolvimento.

Se o hormônio juvenil está presente, o inseto mantém suas características jovens, impedindo assim que sofra uma metamorfose precoce.

Na fase de pupa, o hormônio juvenil está ausente e a produção de ecdisônio leva à produção da cutícula do adulto.

Se o hormônio juvenil é aplicado na fase de pupa, o inseto forma uma segunda pupa.

Logo após a ecdise, ocorre a expansão da nova cutícula, o escurecimento e endurecimento da cutícula e a deposição da endocutícula.

Acredita-se que esses eventos são controlados pelo hormônio bursicônio.