relationships between dietary carbohydrates and lipid metabolism in man

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DEPARTMENT OF PHYSIOLOGY, GUY'S HOSPITAL MEDICAL SCHOOL LONDON S.E.1. RELATIONSHIPS BETWEEN DIETARY CARBOHYDRATES AND LIPID METABOLISM IN MAN IAN MACDONALD It is over a century since it was first shown beyond doubt that dietary carbo- hydrates can be converted by the body into fat (LAwEs and GILBERT16) though the Strasbourg peasant who force-fed his geese with corn to produce foie gras had used this metabolic pathway for centu- ries. Due to difficulties in the identifi- cation and measurement of lipid frac- tions little progress was made in the study of lipid metabolism until the ad- vent of the colorimetric method for esti- mating cholesterol, the gas-liquid-chro- matograph for quantitating fatty acids and the radioisotope tracer techniques. Another impetus to the study of dietary influence on lipid metabolism has come from the role of dietary carbohydrates in the fatty liver seen in malnourished children in the tropics and the possible part played by nutrition in the aetiology of ischaemic heart disease. Until very recently dietary carbohy- drates were considered as bland sub- stances whose main function was to sup- ply cheap calories. In diabetes the ef- fects of dietary carbohydrates were Data di arrivo in Redazione 16-11-1966. Acta Diab. Latina 4, 202, 1967. RAPPORTI INTERCORRENTI TRA I CAR- BOIDRATI DELLA DIETA ED IL METABO- LISMO LIPIDICO NELL'UOMO. Oltre un secolo fa 6 stato dimostrato per la prima volta al di 1~ di ogni dubbio che i car- boidrati della dieta possono essere tra- sformati dall'organismo in grassi (LA- WES e GILBERT 1G), sebbene i contadini di Strasburgo, che nutrivano a viva for- za col grano le loro oche per produrre il foie gras, da secoli utilizzassero questa via metabolica. A causa delle difficoltfi nell'identificazione e nella misurazione delle frazioni lipidiche sono stati fatti pochi progressi nello studio del metabo- lismo lipidico fino all'avvento del meto- do colorimetrico per la determinazione del colesterolo, del gas-cromatografo per la determinazione quantitativa degli aci- di grassi e delle tecniche con radioiso- topi traccianti. Un altro stimolo allo studio sulle influenze della dieta sopra il metabolismo dei lipidi 6 venuto dal ruolo che esercitano i carboidrati della dieta sulla steatosi epatica osservata in bambini malnutriti delle regioni tropi- cali e dai probabile ruolo giocato dalla dieta nell'etiologia delle affezioni cardia- che ischemiche. Fino a pochissimo tempo fa i car- boidrati della dieta venivano considerati delle sostanze di sapore gradevole la cui funzione principale era quella di fornire calorie a buon mercato. Per quanto ri- 202

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Page 1: Relationships between dietary carbohydrates and lipid metabolism in man

DEPARTMENT OF PHYSIOLOGY, GUY'S HOSPITAL MEDICAL SCHOOL LONDON S.E.1.

RELATIONSHIPS BETWEEN DIETARY CARBOHYDRATES AND LIPID METABOLISM IN MAN

IAN MACDONALD

It is over a century since it was first shown beyond doubt that dietary carbo- hydrates can be converted by the body into fat (LAwEs and GILBERT 16) though the Strasbourg peasant who force-fed his geese with corn to produce foie gras had used this metabolic pathway for centu- ries. Due to difficulties in the identifi- cation and measurement of lipid frac- tions little progress was made in the study of lipid metabolism until the ad- vent of the colorimetric method for esti- mating cholesterol, the gas-liquid-chro- matograph for quantitating fatty acids and the radioisotope tracer techniques. Another impetus to the study of dietary influence on lipid metabolism has come from the role of dietary carbohydrates in the fatty liver seen in malnourished children in the tropics and the possible part played by nutrition in the aetiology of ischaemic heart disease.

Until very recently dietary carbohy- drates were considered as bland sub- stances whose main function was to sup- ply cheap calories. In diabetes the ef- fects of dietary carbohydrates were

Data di arrivo in Redazione 16-11-1966. Acta Diab. Latina 4, 202, 1967.

RAPPORTI INTERCORRENTI TRA I CAR- BOIDRATI DELLA DIETA ED IL METABO- LISMO LIPIDICO NELL'UOMO. Oltre un secolo fa 6 stato dimostrato per la prima volta al di 1~ di ogni dubbio che i car- boidrati della dieta possono essere tra- sformati dall'organismo in grassi (LA- WES e GILBERT 1G), sebbene i contadini di Strasburgo, che nutrivano a viva for- za col grano le loro oche per produrre il foie gras, da secoli utilizzassero questa via metabolica. A causa delle difficoltfi nell'identificazione e nella misurazione delle frazioni lipidiche sono stati fatti pochi progressi nello studio del metabo- lismo lipidico fino all'avvento del meto- do colorimetrico per la determinazione del colesterolo, del gas-cromatografo per la determinazione quantitativa degli aci- di grassi e delle tecniche con radioiso- topi traccianti. Un altro stimolo allo studio sulle influenze della dieta sopra il metabolismo dei lipidi 6 venuto dal ruolo che esercitano i carboidrati della dieta sulla steatosi epatica osservata in bambini malnutriti delle regioni tropi- cali e dai probabile ruolo giocato dalla dieta nell'etiologia delle affezioni cardia- che ischemiche.

Fino a pochissimo tempo fa i car- boidrati della dieta venivano considerati delle sostanze di sapore gradevole la cui funzione principale era quella di fornire calorie a buon mercato. Per quanto ri-

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known but beyond this the teaching was that all dietary carbohydrates were even- tually converted to glucose so the type of carbohydrate eaten did not matter, it was only the amount that mattered. This is now known to be untrue.

Adipose tissue

The obese are well aware that carbo- hydrates contain calories and that the excess of energy intake over output is stored in the fat depots. The composi- tion of the fatty acids in the depot fat does not alter very much as, unlike ani- mals, man keeps the variations in the temperature of his micro-environment within narrow limits. However, changes in the fatty acid patterns can be brought about by changes in the level of carbo- hydrate in the diet. Men on a low fat: high carbohydrate diet showed changes in the fatty acid composition of their depot fat within twenty-five days, whe- reas women, both pre- and post-meno- pausal, on similar diets showed no chan- ges in the composition of their depot fat (MACDONALD ~'22). The changes found in the men were in the proportions of stearic, oleic and linoleic acids.

Skin lipids

Until the 1930's textbooks of me- dicine used to recommend a reduction in the dietary carbohydrate intake for such skin disorders as acne and the se- borrboeic state. Some evidence for the wisdom of this clinical assessment was found in men who had for twenty-five days eaten a low fat:high carbohydrate diet. The fatty acids in the surface lipids of the skin changed during the time the men were on these experimental diets (MACDONALD ~9). Further detailed stu- dies have revealed that a low fat:high sucrose diet caused the total surface li- pid of the skin to increase, an increase

guarda il diabete si conosceva l'effetto dei carboidrati della dieta, ma si inse- gnava anche che tutti i carboidrati della dieta alla fine si trasformano in gluco- sio, per cui non importa il tipo di car- boidrati ingeriti, ma solo la quantitY. Oggi si sa che cib non ~ vero.

Tessuto adiposo

Gli obesi sanno bene che i carboidra- ti contengono calorie e che l'energia in- trodotta in eccesso rispetto a quella con- sumata viene immagazzinata nei depo- siti di grasso. La composizione degli aci- di grassi dei depositi adiposi non si mo- difica di molto poich~ l'uomo, a differen- za degli animali, mantiene entro limiti ristretti le variazioni di temperatura del suo micro-ambiente. Tuttavia, modifi- cazioni delia configurazione degli acidi grassi possono essere causate da varia- zioni del contenuto in carboidrati della dieta. L'uomo mantenuto ad una dieta a basso contenuto in grassi ed alto conte- nuto in carboidrati presenta entro 25 giorni dei cambiamenti della composi- zione degli acidi grassi dei grassi di de- posito, mentre la donna, sia prima che dopo la menopausa non presenta, con diete simili, alcun cambiamento di com- posizione dei grassi di deposito (Mac- DONALD 21,22). Le variazioni riscontrate negli uomini consistono in un differente rapporto tra gli acidi stearico, oleico e linoleico.

Lipidi della cute

Fino al 1930 i testi di medicina usa- vano raccomandare una riduzione dei carboidrati nella dieta in alcuni disturbi cutanei come l'acne e la seborrea. Qual- che prova della validit~ di questa valu- tazione clinica poteva essere trovata in soggetti che avevano ingerito per venti- cinque giorni una dieta a contenuto bas- so in grassi ed elevato in carboidrati. Gli acidi grassi dei lipidi delia cute si modificavano durante il periodo in cui i soggetti si alimentavano con queste diete sperimentali (MACDONALD s0). U1- teriori dettagliati studi hanno rivelato che una dieta a basso contenuto lipidico

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largely due to triglycerides, whereas a low fat:high starch diet had the reverse effect (LLEWELLYN 1~).

Serum lipids

The various lipid fractions in the se- rum have been extensively studied be- cause the serum is readily available and serial studies can be easily carried out. Against this advantage is the knowledge that the values found represent a balance of incomings and outgoings and when al- terations in the concentration of a sub- stance in the serum occurs, it is often impossible to know which aspect of the balance is disturbed. Nevertheless the levels of the various lipid fractions in the serum probably provide some evi- dence of metabolic changes.

The fact that hyperlipaemia was fre- quently carbohydrate-induced was first described by AHRENS et al. 2 and has since been confirmed many times. The reverse has also been shown, namely the ability to reduce a hyperlipaemia by re- ducing the carbohydrate intake (Kuo and BASSETT 15, KAUFMANN et al. 12).

The lipid fraction in the serum which seemed to be raised in carbohydrate-in- duced lipaemia was triglyceride (KIN- SELL et al. 13). Diabetics on high carbo- hydrate diets responded in a similar way as did healthy persons, showing a ten- dency for the raised serum triglyceri- de values to return to their control levels after a few weeks on the diet (BIERMAN and HAMLIN 4). These au- thors also reported that the marked in- crease in dietary carbohydrate did not raise insulin requirements as reflected by unchanged fasting blood glucose and fatty acid levels, urinary sugar and or- ganic acid excretion.

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ed elevato in zucchero provoca un au- mento dei lipidi totali della cute, aumen- to dovuto in gran parte ai trigliceridi, mentre una dieta a basso tenore di gras- si ed elevato in amido, possiede l'effetto opposto (LLEWELLYN 17).

Lipidi del siero

Le diverse frazioni lipidiche del sie- ro sono state estesamente studiate, poi- ch6 il siero 6 prontamente disponibile e si possono eseguire facilmente studi seriati. Contro questo vantaggio sta la nozione che i valori riscontrati rappre- sentano un rapporto tra le entrate e le uscite e quando si verificano modifica- zioni della concentrazione di una so- stanza nel siero 6 spesso impossibile sa- pere quale aspetto dell'equilibrio sia al- terato. Cionondimeno il livello delle di- verse frazioni lipidiche nel siero forni- sce probabilmente una testimonianza delle alterazioni metaboliche.

I1 fatto che sovente un'iperlipemia venga indotta dai carboidrati 6 stato descritto per la prima volta da AHRENS e Coll. 2 e da allora 6 stato confermato molte volte. E' stato dimostrato anche l'opposto, vale a dire la capacit~ di ri- durre un'iperlipemia riducendo l'inge- stione di carboidrati (Kuo e BAS SETT ~5, KAUFMANN e Coll. 12).

I trigliceridi costituivano la frazione lipidica del siero che sembrava aumen- tare nell'iperlipemia indotta dai carbo- idrati (KINsELL e Coll.Xa). I diabetici tenuti a diete ad elevato contenuto in carboidrati rispondevano in modo simi- le a quello delle persone sane, dimostran- do che gli aumentati valori di trigliceridi del siero avevano una tendenza a ri- tornare ai loro livelli di base dopo alcu- ne settimane di trattamento dietetico (BIERMAN e HAMLIN4). Questi AA. hanno riferito inoltre che il notevole au- mento dei carboidrati della dieta non aumenta il fabbisogno di insulina, come viene dimostrato dalla stabilita dei li- velli glicemici a digiuno e degli acidi grassi, dall'escrezione urinaria di gluco- sio e di acidi organici.

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Serum cholesterol

I t is well established that the amount and type of fat in the diet can affect the concentration of serum cholesterol as can the amount of cholesterol in the diet. What is less certain is the effect, if any, that dietary carbohydrate has on this lipid fraction. The influence of die- tary carbohydrates on this lipid fraction has recently been discussed (GRANDE 9) and the conclusion seems to point to the fact that little, if any, part is played by dietary carbohydrates in the metabo- lism of serum cholesterol. The story may be more complicated than it seems. Using radio-isotopes, there is evidence that in men some dietary carbohydrate is converted into the unesterified or free cholesterol fraction in the serum but none of the carbohydrate becomes in- corporated in the esterified fraction of cholesterol (MACDONALD 2,~).

Serum triglycerides

The serum triglycerides have been much less extensively studied than cho- lesterol, in metabolic studies, partly be- cause of the ease of estimating choleste- rol. Following the suggestion that a hi~.h triglyceride level in the serum may be a better indicator of potential coronary thrombosis than the cholesterol level (ALBRINK and MAN s) and the disco- very that a fasting lipaemia is more li- kely to be carbohydrate-induced than fat-induced (AHRENS et al.a) a greater interest is now being taken in this frac- tion. Derangements of carbohydrate metabolism have been found in patients with hypertriglyceridemia (ADLERS- BERG and WANG 1, KANE et al. 11, KNIT- TLE and AHRENS I,) and such patients have had their raised glyceride values lowered by reducing the intake of die- tary carbohydrate, especially sucrose (Kuo and BASSETT 15, KAUFMANN et al.l~),

Colesterolo del siero

E' ormai ben noto chela quantith ed il tipo di grassi della dieta possono in- fluenzare la concentrazione di coleste- rolo nel siero come pu6 farlo la quan- tit~ di colesterolo nella dieta. Quel che

meno certo ~ l'effetto, se esiste, che esercitano i carboidrati delia dieta sopra questa frazione lipidica. Recentemente

stata discussa l'influenza dei carboidra- ti della dieta sopra questa frazione lipi- dica (GRANDE 9) e la conclusione sem- bra essere che un modesto ruolo, se ve n'h uno, viene svolto dai carboidrati del- la dieta nel metabolismo del colesterolo serico. La questione pu6 essere pifi com- plessa di quel che sembra. Impiegando radioisotopi, esistono prove che, nel- l'uomo, alcuni carboidrati della dieta vengono trasformati nella frazione cole- sterolica non esterificata o libera nel sie- ro, ma nessun idrato di carbonio viene incorporato nella frazione esterificata (MACDONALD 28).

Trigliceridi del siero

I trigliceridi del siero sono staff stu- diati dal punto di vista metabolico, mol- to meno profondamente del colesterolo, in parte a causa della maggiore facilit~ di determinare il colesterolo. L'interesse per questa frazione ~ Der6 aumentato dacchh si sa che un livello elevato di tri- gliceridi nel siero pu6 essere un indica- tore migliore della colesterolemia per la trombosi coronarica potenziale (AL- BRINK e MAN a) ed ~ stato dimostrato che h pifi probabile che un'iperlipemia a digiuno sia indotta dai carboidrati che dai grassi (AHRENS e Coil?). In pazienti con ipertrigliceridemia sono staff riscon- trati difetti nel metabolismo dei carbo- idrati (ADLERSBERG e WANG 1, KANE e Coll. 11, KNITTLE e AHRENS 14); in que- sti stessi pazienti si 6 verificata una di- minuzione dei valori di gliceridi che erano elevati, riducendo l'introduzione di carboidrati della dieta, specialmente il saccarosio (Kuo e BASSETT 15, KAUF- MANN e Coll. 12).

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Research in healthy persons has shown that the effect of dietary carbo- hydrate on the fasting level of serum triglycerides depends on the type of car- bohydrate. Starch is associated with a /all in the glyceride level whereas su- crose seems to cause the reverse effect. Furthermore this different response to the type of dietary carbohydrate seems to be related to the sex of the subject. Men and post-menopausal women show a rise in their fasting concentration of serum glycerides when sucrose is the dietary carbohydrate whereas young women respond to dietary sucrose with a fall in their glyceride level (MACDO- NALD ~o,~1). These experiments lasted only twenty-five days but there is no reason to believe that the long term effects of dietary carbohydrates consu- med in smaller quantities would be dif- ferent.

This influence of sex on dietary car- bohydrate-lipid interrelationships can be correlated with the incidence of co- ronary thrombosis, namely a high inci- dence in men and post-menopausal wo- men and a low incidence in the pre-me- nopausal. The serum glyceride level on sucrose diets is raised in men and post- menopausal women and reduced in pre- menopausal women. It is not possible at the moment to state the hormone or hormones responsible for this differen- ce in the metabolic response to sucrose.

Closer investigation of the effect of sucrose revealed that it is the fructose moeity of the sucrose molecule that is largely responsible for the elevation of the fasting glycerides in men and older women (MACDONALD ~). Though up to 70 % of ingested fructose can be con- verted into glucose in the intestinal wall (OcKERMAN and LUNDBORG 2~) it seems that some escapes conversion and it may be this small proportion that is so gly- ceridogenic. In fact, after an ~ ordina- ry ~> meal fructose can be detected in the

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Ricerche effettuate sopra persone sa- ne hanno dimostrato che l'effetto degli idrati di carbonio della dieta sopra il li- vello a digiuno di trigliceridi nel siero dipende dal tipo di carboidrati. L'amido si associa ad una caduta del livello di gliceridi, mentre il saccarosio sembra provocare l'effetto opposto. Questa dif- ferente risposta secondo il tipo di car- boidrati della dieta sembra essere poi in relazione con il sesso del soggetto. Gli uomini e le donne in post-menopausa presentano un aumento della concen- trazione a digiuno dei gliceridi del siero quando l'idrato di carbonio della dieta 6 costituito dal saccarosio, mentre le donne giovani rispondono al saccarosio della dieta con una caduta del livello di gliceridi (MACDONALD 20, 21). Questi esperimenti sono durati soltanto venti- cinque giorni, ma non vi 6 ragione di credere che gli effetti protratti di car- boidrati ingeriti in minori quantit~ deb- bano essere diversi.

Per quanto riguarda l'influenza del sesso sui carboidrati delia dieta le in- terrelazioni lipidiche possono essere messe in rapporto con l'incidenza della trombosi coronaria, che ~ elevata negli uomini e nelle donne in post-menopau- sa, mentre 6 bassa nelle donne in pre- menopausa. Con diete contenenti sacca- rosio il livello serico di gliceridi aumenta negli uomini e nelle donne in post-meno- pausa mentre diminuisce nelle donne in pre-menopausa. Non h possibile al mo- mento stabilire l'ormone o gli ormoni responsabili di queste differenze nella risposta metabolica al saccarosio.

Indagini pi~ accurate sopra l'effetto del saccarosio hanno rivelato chela me- t~ fruttosica della molecola del saccaro- sio h in gran parte responsabile dell'in- nalzamento dei gliceridi a digiuno negli uomini e nelle donne pih anziane (MAc- DONALD 22). Sebbene il fruttosio ingerito possa essere convertito in glucosio fino al 70 % nella parete intestinale (OcKER- MAN e LUNDBORG 26), sembra che una certa parte sfugga alla conversione e questa piccola frazione potrebbe essere gliceridogenica. Infatti, dopo un pasto

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urine (CROSSLEY, personal communi- cation).

A more sinister effect that fructose (and thereby sucrose) in the diet may have was suggested by the results of some experiments in rats. In these ani- mals it was found that the longer the animals were on a fructose-containing diet the more of the fructose eaten was converted into serum and liver glyceri- des. Dietary glucose on the other hand showed no such increased incorporation into glycerides with time and sucrose oc- cupied a mid-position between fructo- se and glucose (MACDONALD and RO- BERTS 2~). These findings of metabolic adaptation to dietary carbohydrates ha- ve been confirmed in baboons (COL- TART 6).

Serum phospholipids

The influence of dietary carbohydra- tes on this lipid fraction of the serum has been neglected largely because little evidence has been found to suggest that a relationship between them does exist. Also the phospholipids have, as yet, not been seriously implicated in the aetiolo- gy of any major pathological condition.

Relationship between carbohydrate tolerance tests and serum lipid levels

As in diabetes and some forms of hy- perlipaemia reduced carbohydrate tole- rance is associated with high fasting le- vels of serum lipids, it might be expec- ted that some correlation between car- bohydrate tolerance and fasting lipid va- lues may exist in healthy subjects. This has been tested using large doses of su- crose, glucose and fructose based on body weight and it has been shown that a correlation exists between the carbo- hydrate tolerance and the fasting con- centration of serum cholesterol, glyce- ride and phospholipid in healthy men with no family history of diabetes and no evidence of abnormal lipid metabo- lism (CROS S LEY and ROZANSKA 8). The- se findings would suggest that in those

~< ordinario ~> nelle urine si pu6 rilevare del fruttosio (CRosSLEY, comunicazio- ne personale).

Un effetto pih funesto di quello che pu6 avere il fruttosio della dieta (e quin- di il saccarosio), ~ stato suggerito dai risultati di alcuni esperimenti su ratti. In questi animali 6 stato rilevato che quanto pih a lungo gli animali vengono tenuti ad una dieta contenente fruttosio, tanto pih il fruttosio ingerito viene convertito in gliceridi serici ed epatici. D'altra parte il glucosio della dieta non ha dimostrato nel tempo siffatta tenden- za all'incorporazione nei gliceridi ed il saccarosio occupava una posizione inter- media tra il fruttosio ed il glucosio (MACDONALD e ROBERTS 24). Questi re- perti di adattamento metabolico ai car- boidrati della dieta sono stati confer- mati nei babbuini (COLTART 6).

Fos/olipidi del siero

L'influenza dei carboidrati della dieta sopra questa frazione lipidica del siero stata molto trascurata perch~ esistono scarse prove di un possibile rapporto tra loro. Anche i fosfolipidi non sono stati, finora, implicati con sicurezza nell'etio- logia di qualche importante situazione patologica.

Rapporto tra le prove di tolleranza ai carboidrati ed i livelli serici di lipidi

Poich~ nel diabete ed in alcune forme di iperlipemia la ridotta tolleranza ai carboidrati 8 collegata con elevati livelli di lipidi serici a digiuno, si potrebbe pensare che possa esistere qualche cor- relazione tra la tolleranza ai carboidrati ed i valori lipidici a digiuno in soggetti sani. Ci6 ~ stato studiato impiegando forti dosi di saccarosio, glucosio e frut- tosio a seconda del peso corporeo ed stato dimostrato che esiste una correla- zione tra Xa tolleranza ai carboidrati e la concentrazione a digiuno di colesterolo, gliceridi e fosfolipidi nel siero in uomini sani senza anamnesi familiare di diabe- t e e senza segni di anormalit~ del metabolismo lipidico (CROSSLEY e Ro- ZANSKA 8). Questi reperti farebbero pen-

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pathological conditions where impaired carbohydrate tolerance and high fasting concentrations o/ serum lipids coexist there is simply a quantitative derange- ment of normal metabolic pathways (eROS SLEY 7).

When single doses of sucrose were given to young women no correlation was found between the glucose and fruc- tose tolerance curves and the fasting serum cholesterol and glyceride levels. Similar experiments in men showed a close correlation between fructose and glucose tolerances curves and the fasting level of cholesterol and glycerides in the serum, such that an individual with a reduced glucose or fructose tolerance had high fasting levels of serum chole- sterol and glyceride.

Findings which seem to contradict those above have very recently been re- ported and show that in male patients who have suffered from myocardial in- farction, angina pectoris or intermittent claudication there was no tendency for the intravenous glucose tolerance to de- crease with increasing levels of either cholesterol or triglycerides in the serum, i/anything the glucose tolerance was hi- gher in these patients with elevated tri- glycerides (CARLSON and WAHLBERGS). These authors also reported that the glu- cose tolerance was positively correlated to the serum cholesterol levels in fe- males.

The apparent contradictory findings reported may be due to the route of car- bohydrate administration. A correlation was found when glucose was given by mouth but not when given intravenou- sly. This would suggest that the process o/absorption in some way modifies the dietary carbohydrate/lipid interrelation- ship.

Liver lipid

The force-feeding of geese, with corn, to make foie gras, has demonstrated that excess of dietary carbohydrate can cause the accumulation of/at in the liver. The

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sare che in quelle condizioni patologiche nelle quali ad un'alterazione della tolle- ranza ai carboidrati si accompagna una iperlipemia, vi sia semplicemente un di- fetto quantitativo delle normali vie me- taboliche (CRosSLEY 7).

Quando a donne giovani vengono somministrate singole dosi di saccarosio non si riscontra alcuna correlazione tra curve di tolleranza al glucosio ed al frut- tosio ed i livelli a digiuno della coleste- rolemia e gliceridemia. Simili esperimen- ti nell'uomo hanno dimostrato una stret- ta correlazione tra le curve di tolleranza al fruttosio ed al glucosio ed i livelli se- rici a digiuno di colesterolo e gliceridi, cosicch~ un individuo con ridotta tolle- ranza al glucosio od al fruttosio presen- tava elevati livelli serici a digiuno di colesterolo e di gliceridi.

Pi~ recentemente sono stati riferiti dati che sembrano contraddire quelli so- pra riportati, e dimostrano che in pa- zienti maschi che hanno sofferto di in- farto del miocardio, di angina pectoris o di claudicatio intermittens, la tolleran- za al glucosio endovena non aveva alcuna tendenza a diminuire con l'aumentare dei livelli serici del colesterolo o dei tri- gliceridi, se mai la tolleranza al glucosio era pi~t elevata in questi pazienti con ele- vata trigliceridemia (CARLSON e WAH> BEta 5). Questi AA., hanno anche rife- rito chela tolleranza al glucosio era po- sitivamente correlata con i livelli serici di colesterolo nelle feminine.

I reperti apparentemente contraddi- tori riferiti possono essere dovuti alla via di somministrazione dei carboidrati. Infatti h stata riscontrata una correla- zione quando il glucosio veniva som- ministrato per bocca, ma non quando veniva somministrato i.v. Ci6 farebbe ritenere che il processo di assorbimento modifichi in qualche modo i rapporti carboidrati della dieta/lipidi.

Lipidi epatici

L'alimentazione forzata delle oche con grano per produrre /o ie gras, ha dimo- strato che un eccesso di carboidrafi della dieta pu6 provocare accumulo di grasso

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child with kwashiorkor has eaten a diet which contains a relative excess o/car- bohydrate and the liver in this condi- tion is fatty. Thus there seems little doubt that under certain circumstances fat can accumulate in the liver following a diet which contains an excess of car- bohydrate. The different effect that va- rious dietary carbohydrates exert on the accumulation of liver lipid has been in- vestigated only in animals. In rats it has been shown that dietary sucrose induced greater lipid deposition than did dex- trin (LITWARK et al., MARSHALL and WORMACH ,~5) and that fructose was like sucrose in this respect (HARPER et al. lo). Similar findings are reported in rabbits "MACDONALD 1.).

Thus zt seems that sucrose and fruc- tose in the diet give rise to a greater ac- cumulation o/liver lipid than other car- bohydrates and this extra lipid is lar- gely glyceride (MACDONALD ~8). The metabolic route taken by the carbohy- drate is not settled and it is possible that under the circumstances of a relative excess o/ dietary carbohydrate the li- ver just becomes another fat depot.

CONCLUSIONS

Recent investigations in the role of dietary carbohydrates in lipid metabo- lism have shown that not all dietary carbohydrates are equal in this respect, some carbohydrates such as sucrose and fructose being more lipogenic than tho- se carbohydrates which yield glucose only on hydrolysis. The part played by galactose in lipogenesis has not as yet received much attention.

The lipid into which dietary carbohy- drate is largely converted is glyceride, both in the liver and serum and the extent of the conversion depends not only on the type of dietary carbohydra- te but also on the sex of the consumer.

nel fegato. I1 bambino affetto da kwas- hiorkor segue una dieta che contiene un eccesso relativo di carboidrati ed in que- ste condizioni il fegato diviene grasso. Sembra pertanto che vi siano pochi dub- bi che in alcune circostanze il grasso pos- sa accumularsi nel fegato a seguito di una dieta che contenga un eccesso di carboidrati. I1 diverso effetto che i vari carboidrati delia dieta esercitano sull'ac- cumulo dei lipidi nel fegato 6 stato stu- diato solo negli animali. Nel ratto h sta- to dimostrato che il saccarosio della die- ta produce maggior deposito di lipidi della destrina (LITWARK e Coll., MAR- SHALL e WORMACK 25), e che sotto que- sto aspetto il fruttosio ~ come il sac- carosio (HARPER e Co11.1°). Reperti si- mill sono riferiti nel coniglio (MAcDO- NALD 18).

Sembra cosl che il saccarosio ed il fruttosio nella dieta diano origine ad un accumulo dei lipidi epatici maggiore di quello degli altri carboidrati e che questi lipidi aggiunti siano in gran parte glice- ridi (MACDONALD 18). Non 6 stata chia- rita la via metabolica seguita dai car- boidrati ed ~ probabile che, in queste circostanze di eccesso relativo di car- boidrati della dieta, il fegato divenga proprio un altro deposito di grasso.

CONCLUSIONI

Recenti indagini sul ruolo dei car- boidrati della dieta nel metabolismo li- pidico hanno dimostrato che sotto que- sto profilo i carboidrati della dieta non sono tutti uguali, poich8 alcuni carbo- idrati, come il saccarosio ed il fruttosio, sono pih lipogeni dei carboidrati che, idrolizzati, producono solo glucosio. La parte svolta dal galattosio nella lipoge- nesi non ha suscitato ancora molta atten- zione.

I lipidi nei quali i carboidrati della dieta vengono in gran parte convertiti sono i gliceridi, sia nel fegato che nel sie- r o e l'entit~ della conversione dipende non solo dal tipo di carboidrati della dieta, ma anche dal sesso del consu- matore.

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Pre-menopausal women convert su- crose or fructose into serum glyceride at a rate similar to that seen in their con- version of glucose to glyceride. Men and post-menopausal women convert more fructose and sucrose than glucose to gly- cerides and there is some evidence to suggest that the more sucrose or fruc- tose eaten the greater the proportion of the carbohydrate converted into gly- eeride.

This sex difference in the handling o~ fructose is similar to the sex difference in the incidence o / the coronary throm- bosis, and as the fructose is easily con- verted into glyceride which is raised in coronary thrombosis, it is possible that this may be a cause and effect si- tuation.

Le d o n n e in p r e -menopausa conver to - no il saccarosio o i l f ru t to s io in gl icer idi de1 siero ad una veloci t~ simile a quel la del la conver s ione del g lucosio a glice- r ide. G l i u o m i n i e le d o n n e in post-me- nopausa invece c o n v e r t o n o p ih f ru t to- sio e saccarosio che glucosio a gl iceridi e v i sono alcuni dat i che indicano che quan to p i~ saccarosio o f ru t tos io si man- gia, t an to magg io re ~ la quo ta di car- bo id ra t i conver t i t i a gl iceridi .

Q u e s t a dif ferenza tra i sessi nella con- ve r s ione del f ru t to s io ~ simile alla diffe- renza tra i sessi ne l l ' i nc idenza delia t rom- bos i coronar ia e, dal m o m e n t o che il f ru t to s io ~ f ac i lmen te conve r t i t o a gli- cer ide che ~ a u m e n t a t o nel la t r ombos i coronar ia , ~ possibi le che ques ta possa essere una s i tuazione di causa-effetto.

RIASSUNTO

Vengono presi in considerazione i rapporti t r a i l contenuto in carboidrati della dieta ed il metabolismo lipidico nell'uomo e si giunge alla conclusione che sotto questo profilo i carboidrati non sono tutti uguali. E' stata rilevata inoltre una netta differenza tra l'uomo e la donna in pre- menopausa per quanto riguarda la conversione del saccarosio e fruttosio in gliceridi.

RESUME

On prend en considdration les rapports entre la teneur en hydrates de carbone du rdgime et le m&abolisme lipidique chez l'homme et on arrive ~ la conclusion que sous cet aspect les hydrates de carbone ne sont pas tousles m~mes. On a de plus observd une nette diffdrence entre l'homme et la femme en pr&mdnopause en ce qui concerne la conversion du saccharose et du fructose en glycdrides.

RESUMEN

Se toman en consideracidn las relaciones entre el contenido en carbohidratos de la dieta y el metabolismo lipoideo en el hombre, llegando a la conclusidn de que los hidratos de carbono no son todos iguales baio este punto de vista. Se observd ademds una diferencia neta entre el hombre y la mujer en pre-menopausia en lo que respecta a la conversidn en glic&idos de la sacarosa y fructosa.

ZUSAMMENFASSUNG

Es werden die Beziehungen zwischen Kohlenhydrat-Gehalt der Diaet und Lipoid-Metabo- lismus beim Menschen in Betracht gezogen und man gelangt zu der Schlnssfolgerung, dass nicht alle Kohlenhydrate unter diesem Gesichtspunkt gleichwertig sind. Es wurde ferner ein deutlicher Unterschied in der Konversion der Saccharose und Fruktose in Glyzeride bei Maennern und Frauen in der Prae-Menopause festgestellt.

SUMMARY

The relationships between the dietary content of carbohydrates and the lipid metabolism in the man are considered and the conclusion that the carbohydrates are not all equal in this respect is reached. Moreover a clear difference between men and pre-menopausal women concerning the conversion of sucrose and fructose to glycerides has been observed.

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Page 10: Relationships between dietary carbohydrates and lipid metabolism in man

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IAN MACDONALD

Department of Physiology, Guy's Hospital Medical School

London S.E.1. - England

Traduzione a cura di S. M.

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