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Regulación de la expresión
génica en eucariotas
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La regulación génica es más compleja en
eucariotas
Procariotas Eucariotas
ADN desnudo cromatina
N° cromosomas 1 muchos
Asociación sí no
transcr.-traducc.
Interruptor sec. activadoras condensación cromatina
+ sec. activadoras
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Regulación post-transcripcional de la
expresión génica en eucariotas
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Acoplamiento/separación de etapas
- Procariotas:
- la transcripción y la traducción
están acopladas.
-Eucariotas
- separación espacial de la
transcripción (nuclear) y la
traducción (citoplásmica)
Procariotas
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Genes
- Procariotas:
- colinealidad (continuidad) entre genes y proteínas
- n° de nucleótidos proporcional al n° de aa.
-Eucariotas
- discontinuidad en la mayoría de los genes
- mucho más ADN que el necesario para codificar ARNs
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ARNm eucariótico
• monocistrónico
• Presencia de exones e intrones en el pre-ARNm
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Procesamiento postranscripcional
- 60% de los transcritos de genes humanos son
procesados de maneras diferentes
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Procesamiento postranscripcional del
ARNm eucariótico
- Adición de un casquete o caperuza en 5´
- Poliadenilación en 3´
-Empalme o splicing de exones
-Edición de secuencia
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Adición del casquete 5´
Se adiciona un nucleótido modificado:
Guanosina
+ metilo
= 7-metil-guanosina
Enlace 5´- 5´
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Adición del casquete 5´
- estabilidad del mensajero
- enzima sólo asociada a pol. II
- no existe casquete en ARNr ni ARNt
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Rol del casquete 5´ en el inicio de la
traducción
- unión de proteínas de reconocimiento del
casquete
- unión al ribosoma
- iniciación de la traducción
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Poliadenilación
• Reconocimiento de secuencia consenso: AAUAAA
• Corte a 10-30 pb hacia 5´de la sec. Consenso
• poli-A polimerasa + factores de poliadenilación: 50 a
250 residuos de Adenina
• no están codificados en la secuencia de ADN
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Poli-A
• Estabilidad del mensajero (vida media)
• unión al ribosoma
http://www.icampus.ucl.ac.be/SBIM2520/document/genemol/biomolespa/transcripcion/transcripcion.html
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Corte y empalme
- Posterior a la poliadenilación
- reconocimiento de secuencias intrónicas
- eliminación de intrones
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Corte y empalme: alternativos
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Tipos de intrones
tipo I genes de ARNr autocorte y empalme
tipo II genes q cod. proteínas autocorte y empalme
en mt. y clorop.
Pre-ARNm genes q cod. proteínas corte por empalmosoma
nuclear en núcleo
ARNt genes de ARNt corte por enzimas
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Autocorte y Empalme
- Intrones tipo I y II, actúan como ribozimas
- Gasto de ATP
- Pliegue y formación de
estructuras secundarias
complejas; autocorte y
empalme
- ARNr procariotas, ARNm mt.
de hongos y ARNm de
bacteriófagos
Tipo I Tipo II
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Empalme del Pre-ARNm nuclear
3 secuencias consenso intrónicas:
- Sitio 5´ : GU
-Sitio 3´ : AG
-Punto de ramificación : A entre 18-40 nt hacia 5´ del sitio
3´ y 3 pirimidinas
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Empalmosoma
snARN: U1, U2, U4, U5, y U6
+
300 proteínas
=
snRNPs : ribonucleoproteínas nucleares
pequeñas
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Acción del Empalmosoma
- Corte en 5´ y liberación del
exón 5´
- Unión G-5´ con A del punto
de ramificación (bucle)
- Corte en 3´
- Linearización y degradación
del intrón
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Intrones de ARNt o tipo IV
Enzimas independientes del
empalmosoma
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Empalme alternativo
Múltiples
ARNm de un
solo
transcrito
primario
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Ejemplo de empalme alternativo
• Cerebro: poliadenilación después del 6to.exón.
Exones 1, 2, 3, 5, y 6 = Péptido Relacionado con el
Gen de la Calcitonina = CGRP
gen de la Calcitonina
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Ejemplo de empalme alternativo
• Glándula tiroides: exones 1, 2, 3 y 4 presentes =
hormona calcitonina
gen de la Calcitonina
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Corte y empalme trans
• Unión de exones ubicados en diferentes ARNm
• Platelmintos,
• Nematodes, Drosophila,
vertebrados
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Edición de los ARN
• Genes nucleares y mitocondriales
• Luego de la transcripción, poliadenilación, corte y
empalme, la secuencia se altera
• Comprende conversiones, inserciones y deleciones
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Mecanismos de edición de ARN
• ARN guías:
parcialmente
complementarios, se
aparean con el ARN a
modificar. Lo modifican
y unen los extremos
cortados.
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Mecanismos de edición de ARN
• ARN guías: adición o
deleción de uracilos
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Mecanismos de edición de ARN
• Conversión enzimática de bases:
• Desaminación de Citosina
• Metilación de Uracilo =
Ribotimidina
• Cambio de unión ribosa-
Uracilo = Pseudouridina
• Desaminación de Adenina
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Silenciamiento postranscripcional de
genes: microARNs = miRNAs
• moléculas cortas de ARN
• altamente conservados en organismos eucariotas
(levaduras, plantas, hongos y animales)
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ARN pequeños
Inhibición de la expresión génica por ARN cortos:
- micro ARN (miRNA)
- ARN interferentes pequeños (siRNA)
Descubiertos por A. Fire y C. Mello
Premio Nobel 2006 en Fisiología y
Medicina
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ARN pequeños
- ARN doble cadena
- moléculas de ARN cortas, aprox. 21 nt.
- pueden reprimir la transcripción (núcleo) o la
traducción (citoplasma)
Animales: interferencia
Plantas: silenciamiento postranscripcional
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ARN-polimerasas en eucariotas
ARNr
ARN pol. I
ARN pol. II
ARN pol. III
ARNt ARNm
ARNr28S; 5,8S; 18S Genes codif.. de proteínas
miARN, snARN
ARNt, ARNr5S, snARN,
snoARN
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miRNA
• transcripción de
miARNs Primarios
de doble cadena,
por la ARN-pol. =
Pri-miRNA
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miRNA
• procesamiento del
poli-A por la
ribonucleasa
Drosha =
Pre-miARN
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miRNA
• Trasporte al
citoplasma por una
exportina
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miRNA
• clivaje por la
enzima Dicer
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miRNA
• Selección de una
de las dos hebras
del miRNA maduro
y asociación al
complejo RISC
(complejo de
silenciamiento
inducido por ARN)
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Silenciamiento de ARNm por miARN
• En asociación con
el complejo de
endonucleasa
RISC
• Clivaje del ARNm
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Estabilidad del ARNm eucariótico
• Vida media más larga que el ARNm procariótico
• Mayor estabilidad
• Aumenta la posibilidad de regulación de la traducción
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Regulación global del inicio de la
traducción en eucariotas
• En situaciones de estrés o escasez de nutrientes
• Reducción global de la traducción
• Por inhibición de eIF2. Fosforilación de eIF2, impide
unión a GTP.
• Ante la falta de eIF2-GTP, se impide la unión del
ARNt iniciador al sitio P.
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Degradación de ARNms erróneos
• Mecanismo de monitoreo de la integridad de los
ARNm en eucariotas
• Detección de codones stop prematuros generados
por mutación o error de empalme
• Remoción de la caperuza 5´ o de la cola poliA
• Degradación del ARNm desprotegido por
exonucleasas
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Degradación de ARNms erróneos
• Detección de ARNms sin codón stop
• El ribosoma continúa traduciendo hasta poliA
• Genera poli-lisina
• Reconocimiento por proteínas asociadas a eRF1 y 3
• liberación del ribosoma y degradación por
exonucleasas
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Utilización de Drosophila
melanogaster para estudios
de expresión génica en
eucariotas
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Moscas GAL4-UAS
- origen mixto: levaduras-drosofilas
- permite expresar in vivo cualquier gen, proveniente
de cualquier especie, de manera dirigida y
específica
- en cualquier órgano o tejido de la mosca
- en cualquier etapa del ciclo vital
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Línea de moscas GAL4
Expresa GAL4 con un patrón específico de
tejido o de células
Promotor
endógeno
GAL4
Sin efecto fenotípico para la mosca
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Expresión de GAL4
- factor de transcripción eucariótico, de levaduras
- activa genes con la secuencia de reconocimiento
UAS (ausentes en la mosca)
- Puede asociarse a:
- un promotor débil: se mantiene inactivo a
menos que tenga un amplificador
cercano.
- un promotor específico de tejido: el
sistema se expresará en un tejido
particular
- promotor de un gen “house-keeping”: gen
que se expresa en todos los tejidos
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Línea de moscas UAS
Posee la secuencia UAS =upstream activation
system, que se mantiene “apagada” en ausencia de
GAL4
Sitio UAS de
unión para GAL4
Gen efector
Sin efecto fenotípico para la mosca
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Gen efector aguas abajo de UAS
Puede ser:
- Reporter: “marca” las células que expresan el
sistema. GFP (green fluorescent protein), lac-Z
(beta-galactosidasa), etc.
- Activador: ej. factor de transcripción
- Inhibidor: ej. toxina de tétanos para inactivar
neuronas
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Cruzamiento moscas GAL4 x UAS
La descendencia expresa GAL4.
GAL4 activa la expresión del gen precedido por UAS
Sitio UAS de
unión para GAL4
el gen se
expresa
Promotor
endógeno
GAL4
X
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Utilidad
Permite estudiar la regulación espacial en el
organismo y temporal a lo largo de la ontogenia de
distintos genes
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Ejemplo
Ojos supernumerarios por
activación de eyeless en
distintas regiones del
cuerpo
Gen eyeless: cascada genética para la construcción
de un ojo
Sitio UAS de
unión para GAL4 gen eyeless
Promotor de Dpp (se
expresa en varios
tejidos) GAL4