FOOD AND AGRICULTURE ORGANIZATION OF THE UNITED NATIONS

ESSAI DE GREEN MUSCLE® SUR DES NYMPHES DE CRIQUET PELERIN DANS LA ZONE DE BENICHAB, OUEST

DE LA MAURITANIE

Octobre-novembre 2006

Christiaan Kooyman, Wim C. Mullié et Sid’Ahmed Ould Mohamed

Photo 1 : Cadavre d’un criquet couvert de spores

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ACRONYMS BCP Biological Control Products (Pty.) Ltd. (producteur de Green

Muscle) CNLA Centre National de Lutte Antiacridienne (Nouakchott, Mauritanie) FAO Organisation des Nations Unies pour l’Alimentation et l’Agriculture GM Green Muscle

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ESSAI DE GREEN MUSCLE® SUR DES NYMPHES DE CRIQUET PELERIN DANS LA ZONE DE BENICHAB, OUEST DE LA MAURITANIE

Octobre-novembre 2006

Executive summary In October/November 2006, the FAO and the Mauritanian National Locust Control Centre (Centre National de Lutte Antiacridienne or CNLA) organised a field trial in Mauritania with the biological insecticide Green Muscle® supplied by the South African company Biological Control Products (BCP). This product contains spores of the naturally occurring entomopathogenic fungus Metarhizium anisopliae var. acridum. The trial was financed by the International Fund for Agricultural Development and executed by a team of the CNLA under the technical supervision of an FAO consultant. The objective of the trial was to observe the effects of Green Muscle and natural enemies, like birds, lizards and rodents, on desert locust hopper bands. An FAO expert visited the site to make observations on the predation behaviour of birds and nocturnal predators on treated and untreated hopper bands.

The team left for Benichab on 25 October and was shown the areas where hatching had been observed. At that time, the hoppers were in the 2nd instar and had congregated in bands of varying sizes. Most of these were in small valleys between sand dunes. While awaiting the arrival of the product, which was delayed during international transport, herders were assigned to the bands in order to keep track of them. Observers, who had been hired for the occasion, got the opportunity to familiarise themselves with the locusts and the observations that needed to be made.

The product arrived on site on 1 November and the applications started the following day. Because of the uneven terrain, it was not possible to apply the product with a vehicle-mounted sprayer, so it was decided to use Micron AU8000 motorised backpack sprayers. A total of 12 hopper bands were sprayed at 50 g a.i. per ha in plots varying in size from 0.25 to 8 ha, while 9 bands were kept untreated as controls.

It had been evident almost from the start that the locusts were attacked by quite a number of predators. Five bands were even eliminated before the treatments took place. For that reason, the herders and observers were asked to keep a good distance from the hopper bands so as not to disturb the predators while at the same time trying to monitor the activities of the latter. All treated bands were eliminated in 4 to 8 days by the predators, especially golden sparrows, brown-necked ravens and jerboas. Out of the 9 control bands, only one was eliminated by ravens. The other bands were still intact 10 days after the treatments, when the trial was terminated.

Samples were taken from all bands on day 2 after application. The hoppers were kept in cages of 30x30x30 cm placed in the shade of a tree. Each morning and evening, cadavers were removed and fresh food put in the cages. The cadavers were incubated under humid conditions to check whether death had been caused by the fungus. Mortality due to the fungus was high in most samples from treated bands and started on day 6 after application. However, five samples had low mortality, although the bands from which they had been taken were eliminated like the others. These were all rather small bands that did not stay long in the sprayed area. The hoppers had therefore not picked up many spores from the

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vegetation and those that died in the cages were essentially those that had been directly hit. It is difficult to say whether this low percentage of infected hoppers significantly contributed to the elimination of these bands by predators, as even unsprayed bands can be eliminated in the presence of sufficiently large numbers of predators.

At the end of the observations, total mortality in the treated cages varied from 5% to 82%, while it did not exceed 17% in the control cages except one with unexplained 48% mortality. Most of the mortality in the treated samples was caused by the fungus. Some cages containing untreated samples were contaminated causing some of the hoppers to die from infection. In a sample from one of the untreated bands, almost half of the hoppers died without sign of infection by the fungus. The most likely explanation for this is that the cage had been contaminated with pesticide, although the possibility of another pathogen cannot be excluded.

Observations on the distance covered per day by the hopper bands and the numbers of grass clumps containing nymphs revealed strong fluctuations. Differences between treated and untreated bands became only evident during the last two days of the life of the treated bands.

It can be concluded that Green Muscle was effective under the prevailing temperature conditions, which were rather favourable for the fungus. It was evident that though the product made the hoppers sick, they were finished off by the predators present in the area. This confirms the impression obtained from a previous trial in Algeria, where predation was shown to be an important mortality factor, especially in bands treated with Green Muscle. This trial highlights the effect of natural enemies on hopper bands in general (6 out of 14 untreated bands eliminated) and raises questions about the management of relatively small locust infestations.

Résumé exécutif En octobre/novembre 2006 la FAO et le Centre National de Lutte Antiacridienne (CNLA) ont organisé un essai de terrain en Mauritanie avec l’insecticide biologique Green Muscle® qui avait été livré par la compagnie sud-africaine Biological Control Products (BCP). Ce produit contient des spores du champignon entomopathogène Metarhizium anisopliae var. acridum qui se trouve partout dans la nature. L’essai a été financé par le Fond International de Développement Agricole et exécuté par une équipe du CNLA sous la direction technique d’un consultant de la FAO. L’objectif de l’essai était d’observer les effets de Green Muscle et des ennemis naturels, tels que les oiseaux, les lézards et les rongeurs, sur des bandes larvaires du criquet pèlerin. Un expert de la FAO a visité le site afin de faire des observations sur le comportement prédateur des oiseaux et des prédateurs nocturnes sur des bandes larvaires traitées et non traitées.

L’équipe partit sur Bénichab le 25 octobre et les prospecteurs du CNLA leur montrèrent les zones où des éclosions avaient été observées. A ce moment-là les larves étaient en deuxième stade et s’étaient rassemblées en bandes de tailles variées. La plupart d’entre eux se trouvaient dans des petites vallées entre des dunes de sable. En attendant l’arrivée du produit, qui avait été retardé lors du transport international, des « bergers » furent affectés aux bandes afin de les suivre. Des observateurs, qui avaient été engagés pour cet essai, reçurent l’occasion de se familiariser avec les locustes et les observations qui devaient être faites.

Le produit arriva au site le 1 novembre et les épandages commencèrent le lendemain. A cause du relief, il n’était pas possible d’épandre le produit par moyen d’un pulvérisateur

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monté sur une voiture. Par conséquent, il a été décidé d’utiliser des pulvérisateurs à dos motorisés de modèle Micron AU8000. Douze bandes larvaires ont été traitées à la dose de 50 g de m.a. par ha dans des parcelles qui varièrent en taille de 0,25 à 8 ha, tandis que 9 bandes ont été laissées non traitées en tant que des témoins.

Il était évident dès le début que les locustes étaient attaquées par un grand nombre de prédateurs. Cinq bandes ont même été éliminées avant que les traitements n’aient lieu. Pour cette raison, on a demandé aux bergers et aux observateurs de garder une bonne distance des bandes larvaires afin de ne pas déranger les prédateurs tout en essayant de suivre les activités de ces dernières. Toutes les bandes traitées ont été éliminées dans 4 à 8 jours par les prédateurs, surtout des moineaux dorés, des corbeaux bruns et des gerboises. Parmi les 9 bandes témoins, juste une seule fut éliminée par des corbeaux. Les autres bandes étaient encore intactes 10 jours après les traitements, lorsque l’essai fut terminé.

Des échantillons ont été prélevés dans toutes les bandes 2 jours après traitement. Les larves ont été gardées dans des cages de 30x30x30 cm qui avaient été placées dans l’ombre d’un arbre. Chaque matin et soir les cadavres ont été enlevés et de la nourriture fraîche mise dans les cages. Les cadavres ont été incubés sous des conditions humides afin de contrôler si la mort avait été provoquée par le champignon. La mortalité causée par le champignon était élevée dans la plupart des échantillons des bandes traitées et commençait 6 jours après application. Cependant, cinq échantillons ont subis une mortalité réduite, bien que les bandes dans lesquelles ils avaient été prélevés, avaient été éliminées comme les autres. Elles étaient toutes des bandes relativement petites qui n’ont pas restés longtemps dans les zones traitées. Par conséquent, les larves n’ont pas pu ramasser assez de spores de la végétation et la quasi-totalité de celles qui étaient mortes dans les cages, avaient été touchées directement. Il est difficile de dire si ce bas pourcentage de larves infectées a contribué d’une manière significative à l’élimination de ces bandes par les prédateurs, car même des bandes non traitées peuvent être éliminées en présence de nombres suffisamment grands de prédateurs.

A la fin des observations la mortalité totale dans les cages des traitées varia de 5% à 82%, tandis qu’elle ne dépassa pas 17% dans les cages des témoins, sauf dans une cage avec une mortalité inexpliquée de 48%. Presque toute la mortalité dans les échantillons de traitées fut causée par le champignon. Quelques cages de témoins avaient été contaminées, ce qui a causé la mort par infection d’un certain nombre de larves. Dans un échantillon d’une des bandes non traitées presque la moitié des larves mourut sans signe d’infection par le champignon. L’explication la plus probable est que la cage avait été contaminée par un insecticide, bien que la possibilité d’une infection par un autre pathogène ne peut pas être exclue.

Des observations sur la distance parcourue par jour par les bandes larvaires et sur le nombre de touffes de graminées contenant des larves ont révélé des fortes fluctuations. Des différences entre les bandes traitées et non traitées ne sont devenues évidentes que lors des deux derniers jours de la vie des bandes traitées.

Il peut être conclu que Green Muscle fut efficace sous les conditions courantes de température, qui étaient très favorables au champignon. Bien que le produit rendait les larves malades, il était évident qu’elles furent achevées par les prédateurs qui étaient présent dans la zone. Ceci confirme l’impression obtenue lors d’un essai précédent en Algérie, où il fut démontré que la prédation est un facteur de mortalité important, surtout dans les bandes traitées au Green Muscle. Le présent essai souligne l’effet des ennemis naturels sur les bandes larvaires en général (6 bandes non traitées dans 14 étant éliminées) et met en cause la gestion d’infestations relativement petites de locustes.

Introduction Le biopesticide Green Muscle® (ci-après appelé GM) est déjà disponible commercialement depuis 1998; pourtant ce produit à base de spores du champignon entomopathogène Metarhizium anisopliae var. acridum est encore peu utilisé dans la lutte antiacridienne. Il est reconnu que GM n’a presque pas d’effets négatifs sur la santé humaine et animale ou sur l’environnement en général (e.g. FAO, 2002). Cependant les organismes responsables de la lutte antiacridienne se préoccupent de la courte durée de viabilité sous stockage du produit formulé comparée à celle des produits chimiques. Aussi ne sont-ils pas convaincus de son efficacité surtout sous des conditions de températures extrêmes. Son coût élevé à la dose recommandée réduit encore son acceptabilité.

Ce qui manque, ce sont surtout des données sur l’effet de GM sur le Criquet pèlerin. Parce que de bonnes populations de Criquet pèlerin ne sont pas souvent disponibles, peu d’essais ont été menés sur cette espèce. Pendant les années 90, quelques essais à petite échelle ont donné des résultats prometteurs (Kooyman & Godonou, 1997, Langewald et al., 1997), mais aucun essai à grande échelle et sous conditions opérationnelles n’a été mené jusqu’en 2005. Un essai au Niger début 2003 a signalé le problème de basses températures sur l’efficacité de GM (Aston et al., 2004).

Par souci de préserver l’environnement et de promouvoir l’utilisation de produits antiacridiens alternatifs, la FAO a essayé à plusieurs reprises d’organiser des essais de GM à grande échelle afin de collecter des données relatives à son efficacité et sa capacité sous des conditions opérationnelles. En conséquence, la recrudescence du Criquet pèlerin en fin 2003 dans la région du Sahel a offert une opportunité au CNLA d’organiser un petit essai de GM en Mauritanie qui a donné des résultats encourageants. En 2005, toutes les conditions étaient réunies pour mener un essai opérationnel en Algérie sur des bandes larvaires de stade L3/4 (Kooyman et al., 2005). Ces bandes traitées ont disparues dans la semaine suivant le traitement mais aucun cadavre intact n’a été trouvé sur le terrain. Bien que les bandes n’aient pu être suivies de près à cause de contraintes de sécurité, des observations ponctuelles de prédation ont démontré qu’elles avaient été éliminées par des prédateurs. L’impact des prédateurs sur les insectes traités avec GM a été confirmé une fois encore lors d’un essai au Niger sur une population de criquets ailés la même année (Ouambama et al., 2006).

La découverte d’un essaim de Criquet pèlerin en ponte en Mauritanie au mois d’octobre 2006 offrit une nouvelle opportunité de faire un essai opérationnel sur des bandes larvaires. L’objectif était de suivre l’effet de GM et des prédateurs sur les bandes traitées en comparaison avec des bandes non traitées. L’essai a été exécuté par une équipe du Centre National de Lutte Antiacridienne (CNLA) sous la supervision technique de deux experts de la FAO.

Lieu d’expérimentation L’essai a eu lieu près de Bénichab (19° 26’ N et 15° 22’ W), à environ 220 km au nord-nord-est de Nouakchott, dans la partie ouest de la Wilaya de l’Inchiri (Fig. 1). La zone est caractérisée par des cordons dunaires sableux séparés par des plaines et des vallées interdunaires (Photo 1). La végétation était dominée par des touffes de Panicum turgidum Forssk. et des taches de Boerhavia repens L. avec d’autres espèces à plus faible densité comme Heliotropium ramosissimum (Lehm.) DC., Indigofera argentea L.,

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Acacia tortilis raddiana (Savi) Brenan, Capparis decidua (Forssk.) Edgew. et Maerua crassifolia Forssk. La faune aviaire était essentiellement composée d’oiseaux chanteurs comme des moineaux (Passer luteus (Lichtenstein) et P. simplex (Lichtenstein), des traquets (Oenanthe oenanthe Linnaeus), O. hispanica (Linnaeus), O. deserti (Temminck) et O. isabellina (Temminck)), des alouettes (Alaemon alaudipes (Desfontaines), Calandrella brachydactyla (Leisler) et Eremopterix nigriceps (Gould)) et des corbeaux (Corvus ruficollis Lesson). Les oiseaux non chanteurs étaient essentiellement des courvites (Cursorius cursor (Latham)). D’autres vertébrés étaient présents dans la zone: des lézards (Acanthodactylus dumerilii Milne-Edwards et une espèce de gecko), des rongeurs (Jaculus jaculus Linnaeus, Gerbillus sp. et autres) et des chats sauvages (Felis silvestris libyca Forster). L’entomofaune était représentée par des sauteriaux (e.g. Acrotylus longipes (Charpentier), Sphingonotus savignyi Saussure, Ochrilidia geniculata (I. Bolívar) et Diabolocatantops axillaris (Thunberg)), des mantes (surtout Eremiaphila sp.), des guêpes, des fourmis, des mouches et des coléoptères (Anthia sexmaculata (Fabricius) et Pimelia angulata Fabricius). L’activité économique principale dans la zone était l’élevage de dromadaires et de petits ruminants.

Un essaim avait pondu dans de petites vallées interdunaires du coté sud-est du cordon, ce qui a résulté en beaucoup de taches larvaires assez petites et isolées les unes des autres. Au moment où l’équipe est arrivée, les nymphes étaient toutes au stade L2 et en phase transiens. Leur comportement était bien grégaire et les bandes denses et cohésives. Cependant, un vent fort du NE soufflait, qui a continué pendant quatre jours. Ce vent a entraîné la désintégration des bandes, probablement parce que la phéromone des nymphes était emportée et donc difficile à sentir par les individus. Ce fractionnement a été renforcé par les nombreuses vallées interdunaires qui ont rendu plus difficile la communication olfactive entre les taches larvaires.

Fig. 1a : Carte de Mauritanie Fig. 1b : Position du site de l’essai

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Matériels et méthodes Application du biopesticide

Le produit Green Muscle® de Biological Control Products (BCP) a été livré comme une formulation concentrée miscible à l’huile (OF) dans des bidons plastiques de 20 litres (500 g m.a./L). Ceux-ci ont été transportés par avion à Nouakchott et reçus par le CNLA sans délai important. Par contre, les bidons sont restés à l’aéroport de Paris pendant plus d’une semaine à cause d’une accumulation de fret chez Air France. Après sa réception par le CNLA, le produit a été stocké pendant 48 heures à 20°C dans une chambre climatisée avant son utilisation afin d’éviter une perte de viabilité des spores à cause de températures élevées. Cette viabilité a été évaluée au CNLA par un test de germination qui a donné un taux d’environ 98%.

Afin de réaliser les traitements, un seul bidon de GM a été transporté à Bénichab le 01/11/06 par un véhicule station wagon climatisé. Ce bidon a été ouvert le même jour et on a constaté qu’au moins 1 kg de spores avait déjà sédimenté formant, sur le fond, une pâte caoutchouteuse qui ne pouvait pas être remise en suspension par simple agitation. Par conséquent, la totalité du contenu du bidon a été diluée dans un fût de gasoil (200 L) pour obtenir une concentration correcte de 50 g de spores par litre. Des échantillons prélevés le lendemain (début des traitements) avaient un taux de germination d’environ 95%.

Au moment où le produit est arrivé au campement, il y avait 12 bandes larvaires disponibles pour un traitement avec GM. La majorité des nymphes était en phase transiens avec la présence d’individus solitaires. A quelques kilomètres de la zone traitée, 9 taches larvaires ont été identifiées comme témoins non traités. L’état de dessèchement et la dominance des touffes de Panicum turgidum ont incité les larves à s’y percher pendant la majeure partie de la journée.

Le terrain étant trop accidenté pour des traitements par voiture, il a été décidé d’appliquer le produit avec des appareils motorisés à dos Micronair AU8000. La taille des parcelles traitées a varié en fonction du nombre de touffes de Panicum occupées par des nymphes et de la superficie de la vallée dans laquelle se trouvait la bande. Le tableau en annexe 1 montre les tailles des parcelles et les conditions météorologiques pour chaque bande. Les traitements ont été effectués par une ou deux personnes selon la taille de la parcelle. Le débit des appareils avait été réglé à 80 ml/min pour arriver à une dose volume d’1 L/ha avec une distance de 10 m entre les passages et une vitesse de 80 m/min. Comme la concentration était de 50 g/L, la dose en matière active était donc de 50 g/ha.

Pour vérifier les paramètres de traitement, surtout la largeur de l’andain (10 m), des gouttelettes du produit ont été collectées sur des papiers oléosensibles numérotés et attachés verticalement à des piquets métalliques à 30 cm au-dessus du sol. Les piquets ont été placés sous le vent selon 5 lignes de 50 m de longueur pour recueillir le produit émis lors du passage effectué par l’applicateur.

Observations météorologiques

Compte tenu de l’importance du rôle joué par la température ambiante sur la vitesse d’action de Metarhizium, celle-ci a été mesurée chaque heure (sauf en pleine nuit) avec un thermomètre simple.

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Observations et échantillonnage

Le Criquet pèlerin

Dix ouvriers « bergers » ont été recrutés pour suivre les bandes larvaires et les localiser pendant toute la journée. Par contre, les observations sur le comportement et les activités des nymphes ont été faites par six ingénieurs recrutés pour la durée de l’essai. Au début des activités et avant les traitements, il a été recommandé aux observateurs de suivre de près les insectes qui étaient dans leurs zones d’observation. Cette approche a influencé la présence des prédateurs des criquets, surtout les oiseaux, qui ont été gênés par les mouvements de nos agents, ce qui n’a pas permis de quantifier leur effet de prédation sur la population. Par conséquent, il a été demandé aux agents de rester par la suite à une bonne distance des bandes larvaires sauf en cas d’observations requises sur la fiche de suivi (trois fois par jour). Les observations faites sur les bandes larvaires figurent en annexe 2.

Des échantillons de nymphes ont été collectés dans toutes les bandes (traitées ou non) au 2ième jour après les traitements et encore une fois trois jours plus tard dans les bandes encore existantes. Ces échantillons ont été mis dans des cages de 30x30x30 cm placées à l’ombre d’un arbre Capparis decidua. Un observateur (Ingénieur) a été chargé du suivi des cages, du tri de cadavres et de la mise de nourriture fraîche dans les cages (Photo 2). Les cadavres ont été incubés dans des conditions humides pour vérifier si leur mortalité était due à l’action du champignon ou non. Lorsque les observations ont pris fin sur le terrain le 13/11/06, les cages ont été transférées au CNLA à Nouakchott où les observations ont continué jusqu’au 26/11/06.

Photo 2 : Soins des cages d’échantillons.

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Les prédateurs

Des observations relatives à la prédation, au cannibalisme et aux activités des charognards ont été conduites dès l’arrivée de l’équipe sur le terrain. Ces observations étaient générales et qualitatives à cause du régime des observations d’une part (voir paragraphe précédent) et d’autre part de l’arrivée tardive du consultant responsable des observations sur les oiseaux. Par conséquent, peu de séries d’observations ont pu être faites avant les traitements mais une liste de tous les prédateurs et charognards a été dressée, qui inclut quelques espèces rencontrées lors de quelques visites aux bandes pendant la nuit.

Après les traitements, des observations ont été faites afin de quantifier si possible le rôle des divers prédateurs sur les nymphes. En ce qui concerne les oiseaux, la prédation par les moineaux dorés a été observée à l’aide d’un télescope. Une des bandes larvaires traitées et une bande témoin ont été choisies au hasard et le nombre de moineaux présents ainsi que les individus capturant des nymphes comptés. Des observations supplémentaires ont été faites pour estimer le nombre de nymphes capturées par des corbeaux bruns.

Résultats Qualité des traitements

L’analyse du dépôt des gouttelettes sur les papiers oléosensibles montre que le pic se situe entre 4 et 14 m, ce qui justifie le choix d’un andain de 10 m (voir Figure 2 et Annexe 3). Il reste à noter qu’un seul traitement a été suivi avec des papiers oléosensibles. Les observations visuelles faites pendant les autres traitements n’ont montré aucune anomalie et puisque tous les traitements ont été exécutés par les mêmes personnes, la qualité des tous les traitements est considérée comme satisfaisante.

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Figure 2 : Distribution de gouttelettes sur les papiers oléosensibles en fonction de la distance.

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Conditions météorologiques pendant l’essai

La figure 3 présente l’évolution de la température à 5 cm et 1,5 m au-dessus du sol à partir du jour du premier traitement et jusqu’à la fin de l’expérience. Le champignon se développe assez bien quand la température interne de l’insecte se situe entre 20° et 35°C, surtout entre 25 et 30°C. En moyenne, les températures ambiantes furent hors de cette gamme pendant environ 8 heures et demi par jour. En se chauffant au soleil, les nymphes infectées peuvent ajouter un maximum de 2 heures et demi de températures défavorables au champignon. Donc le champignon a pu se développer assez bien pendant au moins 13 heures par jour.

Survie des bandes larvaires

La plupart des individus qui constituaient les bandes traitées ont disparu entre quatre et huit jours après leurs traitements respectifs. Cinq bandes ont disparu en quatre jours et les autres en 5 à 8 jours. Dans les quelques touffes de Panicum contenant encore des nymphes, le nombre d’individus était toujours inférieur à dix. Par contre, les bandes non traitées sont restées intactes jusqu’à la fin de l’essai sauf une (C02) qui a été éliminée par des corbeaux. La survie des bandes est résumée en figure 4. La disparition des bandes traitées a certainement été causée par les prédateurs présents dans la zone.

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T 1,5 mT 5 cm

Figure 3 : Températures ambiantes enregistrées à 1,5 m et à 5 cm du sol.

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Distance parcourue par les bandes larvaires

La distance moyenne marchée par jour par les bandes larvaires est présentée en figure 5. Les bandes traitées ont été divisées en bandes de courte (≤5 jours) et de longue survie (>5 jours). Il n’y a pas de différence significative entre les distances moyennes parcourues par les bandes traitées et témoins, sauf les 6 et 7 novembre entre les bandes de courte et longue survie et les 8-10 novembre entre les bandes de longue survie et les témoins. A partir du 8 novembre, il y

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arco

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(m) Témoins

Longue survieCourte survie

Figure 5 : Distance moyenne marchée par jour par les bandes larvaires traitées (longue et courte survie) et témoins.

Figure 4 : Survie des bandes larvaires après les traitements. Les barres vertes représentent des bandes traitées et les barres jaunes des bandes non traitées. Une flèche signifie que la bande était intacte le jour des dernières observations. Les numéros doubles (p.e. G9/10) signifient que deux bandes ont fusionnés.

0 2 4 6 8 10 12

C7

C5/6

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G1

Ban

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larv

aire

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Survie après traitement (jours)

Eliminée par des corbeaux

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a surtout eu une réduction marquée de la distance parcourue par jour par les bandes de longue survie, ce qui correspond au moment où les nymphes commençaient à montrer des signes de maladie et où la pression prédatrice est devenue intense. Autour des 2/3 et 7/8 novembre, les distances parcourues par toutes les bandes ont été relativement courtes car les nymphes ont mué ces jours-là, d’abord de L3 à L4 et ensuite de L4 à L5.

Nombre des touffes de Panicum occupées par les nymphes

Le nombre de touffes de Panicum occupées par des nymphes a beaucoup fluctué (Fig. 6). Généralement, les nymphes ont occupé moins de touffes au milieu de la journée comparé au matin et au soir. C’est la raison pour laquelle seules les données du matin et du soir sont utilisées. La bande C02, qui a été éliminée par des corbeaux, est exclue des données. La figure montre une réduction du nombre de touffes occupées par les bandes traitées après les traitements, tandis que ce nombre fluctue autour de la même valeur chez les bandes témoins.

Survie et sporulation dans les cages

La figure 7 montre les pourcentages de survie et les taux de sporulation dans les cages. La mortalité dans les échantillons prélevés des bandes G01, G03, G04, G05 et G06’ était exceptionnellement faible et est montrée séparément (courbe vert clair). Par contre, la mortalité dans le deuxième échantillon de G06’ était plus élevée (50% à la fin des observations). Les échantillons des bandes C01 et C09 ont été contaminés lors des manipulations et sont aussi montrés séparément (courbe bleu clair). Un autre échantillon d’une bande non traitée (C02) a subi une mortalité assez élevée mais sans aucun signe d’infection par le champignon (courbe turquoise).

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Jours après traitement

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es TémoinsLongue survieCourte survie

Figure 6 : Nombre moyen de touffes occupées par des nymphes le matin (M) et le soir (S).

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L’impact des prédateurs

Une liste des prédateurs et charognards observés lors de l’essai se trouve en annexe 4. Les prédateurs peuvent être classés en deux groupes selon leur période d’activité : diurnes et nocturnes. Tableau 1 : Espèces d’oiseaux observées sur les sites d’expérimentation et information sur leur comportement et leur importance comme prédateurs de nymphes du Criquet pèlerin.

S – solitaire, I – individus, PG – petits groupes, G – grands groupes, T – territoriale, N- nidification ? – inconnu, 0 – pas de prédation observé, + - prédateur modeste, ++ - prédateur important, +++ - prédateur très important

Nom vernaculaire Nom scientifique Comportement Prédateur des criquets

Faucon crécerelle Falco tinnunculus I ? Courvite isabelle Cursorius cursor PG ++ Ganga sp. Pterocles sp. PG 0 Grand-duc d’Europe Bubo bubo ascalaphus S 0 Huppe fasciée Upupa epops I ? Sirli du désert Alaemon alaudipes T + Alouette calandrelle Calandrella brachydactyla G ? Moinelette à front blanc Eremopterix nigriceps T, N + Hirondelle rousseline Hirundo daurica I 0 Traquet motteux Oenanthe oenanthe T + Traquet oreillard Oenanthe hispanica T + Traquet du désert Oenanthe deserti T + Traquet isabelle Oenanthe isabellina T + Fauvette à tête noire Sylvia atricapilla I 0 Fauvette passerinette Sylvia cantillans I 0 Fauvette à lunettes Sylvia conspicillata I 0 Pie-grièche méridionale Lanius meridionalis T + Corbeau brun Corvus ruficollis G +++ Moineau blanc Passer simplex PG + Moineau doré Passer luteus G +++

Figure 7 : Survie et sporulation dans les échantillons de nymphes dans les cages.

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Jours après traitement

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GM haute mort.GM basse mort.GM 2me éch. mort.Témoin mort.Témoin cont. mort.Témoin haute mort.GM haute spor.GM basse spor.GM 2me éch. spor.Témoin spor.Témoin cont. spor.Témoin haute mort. spor.

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Les prédateurs diurnes

Oiseaux - Le Tableau 1 résume les observations sur le comportement des oiseaux observés. Parmi les oiseaux les plus importants comme prédateurs figurent le Corbeau brun Corvus ruficollis et le Moineau doré Passer luteus. Quelques groupes de Courvites isabelles Cursorius cursor ont été observés plusieurs fois, surtout dans la zone des bandes non traitées. Bien que prédateurs importants, ils ne sont pas restés assez longtemps pour avoir un impact important. Le Moineau blanc Passer simplex, la Moinelette à Front blanc Eremopterix nigriceps et quatre espèces de traquets (Oenanthe oenanthe, O. hispanica, O. deserti et O. isabellina) ont été observés attrapant des nymphes mais leur effet était faible en raison de leur comportement territorial.

Des observations comparatives ont été faites sur le comportement de groupes de moineaux dorés sur une bande larvaire traitée et une bande témoin. Le 9 novembre, un groupe d’environ trois cent moineaux dorés a été suivi pendant ses activités sur une bande larvaire traitée de stade L4. Les moineaux faisaient des sorties en groupe à partir d’un acacia situé en bord de vallée. Leur activité principale consistait à se nourrir avec des graines de P. turgidum mais, dès que les nymphes attiraient leur attention, ils descendaient des épis de Panicum pour les capturer. Après 10 à 20 minutes, ils retournaient vers l’arbre et répétaient, plus tard, la même opération. Le 10 novembre, des observations similaires ont été faites sur une bande larvaire témoin. Dans ce cas, environ 150 moineaux dorés ont montré le même comportement à partir d’un C. decidua situé en bord de vallée où se trouvait la bande larvaire. Les résultats des observations se trouvent dans le tableau 2. Tableau 2 : Durée de fourrager (calibrée pour le temps) de moineaux dorés Passer luteus se nourrissant de nymphes du criquet pèlerin (stade L4) dans une bande larvaire traitée avec Green Muscle et dans une bande témoin.

Reptiles – Plusieurs espèces de reptiles ont été observées, telle que la vipère Cerastes cf. vipera, le Varan du Désert Varanus griseus et le lézard Acanthodactylus cf. dumerilii, ainsi qu’une espèce de gecko non identifiée et de nombreuses traces du poisson des sables Scincus scincus. Le varan du désert est connu comme prédateur des acridiens (Schleich et al., 1996). Les acanthodactyles ont été observés capturant des nombres considérables de nymphes (Photo 3).

Arthropodes – L’activité des guêpes (Sphecidae : deux ou trois espèces) était très élevée. Les guêpes prenaient surtout des nymphes des stades L3 et L4 mais même des L5 étaient capturés. Pourtant, les stades âgés étaient souvent trop lourds pour les guêpes. Dans ce cas, la guêpe abandonnait sa proie après

Traitement Durée des observations (minutes)

Durée de fourrager (minutes corr.)

N° oiseaux observés

N° oiseaux avec des nymphes

% fourrager calibré

GM 24 5.75 179 42 24.0 Témoin 96 8.08 239 17 8.4

Photo 3 : Un Acanthodactylus mangeune nymphe L5.

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l’avoir paralysée. Le coléoptère Anthia sexmaculata a été observé attrapant des nymphes mais son impact est considéré comme assez faible car il ne prenait que de petites nymphes jusqu’à L3.

Les prédateurs nocturnes

Mammifères - Ces prédateurs sont actifs pendant la nuit et attaquent les nymphes lorsqu’elles sont perchées dans les touffes. Lors des visites nocturnes aux bandes larvaires, de nombreux rongeurs ont été observés. Les plus abondants appartenaient à une espèce de gerbille, Gerbillus cf. gerbillus, et une espèce de gerboise, probablement Jaculus jaculus (Photos 4). Quelques gerbilles ont été observées sautant pour attraper des nymphes accrochées à des tiges de Panicum. Pour s’assurer que les gerboises consomment aussi des criquets, un exemplaire a été attrapé et mis dans une cage. Après un jour d’acclimatation, il commençait à consommer les nymphes introduites dans la cage. Un chat sauvage d’Afrique, Felis silvestris libyca, a été aperçu plusieurs fois et ses traces ont souvent été trouvées le matin autour des touffes de Panicum contenant des nymphes. De nombreuses autres traces ont été trouvées autour des touffes, certaines faites par des oiseaux, lézards, gerboises et gerbilles et d’autres par des acteurs inconnus.

Arthropodes – De nombreux scorpions ont été observés pendant la nuit. Un individu capturé mis dans une cage avec une nymphe L5 l’a attaquée et paralysée immédiatement, confirmant que les scorpions sont aussi des prédateurs de criquets.

Les charognards

Les nymphes paralysées par des guêpes mais abandonnées en raison de leur poids trop important ont été enlevées par des charognards généralement le jour même, de même que les morceaux de cadavres laissés par les oiseaux. Les principaux charognards étaient deux espèces de fourmi; le coléoptère Pimelia angulata a joué un moindre rôle.

Discussion Le résultat du présent essai peut être considéré comme concluant car toutes les bandes traitées ont été éliminées comparé à une seule parmi les neuf bandes non traitées. Malgré la présence des mêmes prédateurs dans les deux zones, une différence de pression prédatrice a été mesurée avec trois fois plus de prédation par les moineaux dorés sur une bande larvaire traitée par rapport à une bande témoin. Les observateurs ont constaté un changement de comportement chez les nymphes traitées : quatre jours après les traitements, elles sont devenues beaucoup plus lentes et donc plus faciles à attraper. Etant donné que la moitié des bandes traitées avaient déjà été éliminée par les oiseaux à ce moment-là, il est fort probable que d’autres facteurs ont joué un rôle, parmi lesquels très probablement leur petite taille. Des

Photo 4 : Une gerboise fourrage la nuit.

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petites bandes n’ont pas le même effet effrayant sur les prédateurs que celles de grande taille, même si les nymphes sautent tous ensembles.

Lors des observations sur les moineaux dorés, il a également été constaté que ces oiseaux avaient plus de difficulté à attraper une larve dans une bande témoin que dans une bande traitée. Bien que cela n’ait pas été quantifié chez toutes les bandes, les observations quantitatives sur les deux bandes suivies suggèrent que les groupes de moineaux dorés ont concentré leurs efforts sur les bandes traitées, probablement parce que les nymphes étaient affaiblies par le GM.

Cependant, on ne peut pas être sûr que toutes les bandes traitées auraient survécu sans traitement, surtout celles de petite taille qui pourraient être éliminées par les prédateurs sans l’aide du champignon. Cinq bandes ont été éliminées avant les traitements et une bande non traitée après. Aussi, la mortalité dans les échantillons prélevés dans cinq bandes traitées (G01, G03, G04, G05 et G06’) était très faible avec peu ou pas de sporulation sur les cadavres. Apparemment, les larves ont quitté assez vite le lieu de traitement avant de collecter suffisamment de spores dans la végétation. Toutes ces bandes étaient assez petites et pourraient donc être éliminées pour la seule raison de leur taille.

Le cas de G06’ est curieux parce que cette bande a survécu le plus longtemps. Bien que la mortalité dans son premier échantillon fût faible, le deuxième échantillon a montré de bonnes mortalité et sporulation. Une analyse des mouvements des bandes montre que G06 et G06’ ont été très proches l’une de l’autre pour quelque temps avant la prise du deuxième échantillon. Il est donc probable qu’une partie de la bande G06 a rejoint la bande G06’.

Une autre petite bande, G08, a reçu une bonne dose de GM parce qu’elle n’a presque pas bougé après le traitement. Elle était piégée dans une petite vallée avec une seule sortie étroite. La direction préférée de mouvement était vers la dune mais chaque fois que les nymphes ont tenté de la traverser, il y avait des corbeaux qui les ramassaient et les chassaient vers la vallée, où elles se cachaient de nouveau dans des touffes de Panicum. Elles ont fini par être pratiquement éliminées en 4 jours. Le champignon a probablement accéléré ce processus vers la fin.

Ce sont les plus grandes bandes qui ont survécu le plus longtemps, et c’est chez ces bandes où l’effet du champignon était le plus évident. Les nymphes sont devenues sensiblement plus lentes et faciles à attraper. On les a aussi vu se chauffer au soleil au milieu de la journée, ce qui est un comportement caractéristique de criquets malades. Ces bandes ont aussi offert une occasion d’étudier la prédation par les oiseaux.

On a fait des efforts pour estimer les nombres de nymphes dans les bandes. Cette estimation est la plus facile quand toutes les nymphes d’une bande sont descendues de leurs perchoirs. Il faut beaucoup d’expérience pour estimer le nombre de nymphes dans un arbuste ou une touffe de Panicum et même les estimations des experts varient souvent beaucoup. Dans le cas du présent essai, une large proportion de nymphes était toujours perchée dans des touffes de Panicum. Compte tenu du fait que les observateurs étaient relativement inexpérimentés et que le nombre de touffes à estimer était assez important, il a été décidé de ne pas essayer d’estimer le nombre de nymphes. A la place, on supposait que le nombre de touffes occupées par des nymphes serait proportionnel au nombre total de nymphes et pourrait donc servir comme mesure de la taille d’une bande.

En réalité, le nombre de touffes occupées par une seule bande a beaucoup fluctué et pas seulement au cours d’une journée mais aussi d’un jour à l’autre. Une raison à ce phénomène était probablement la variation du nombre de touffes disponibles aux bandes au cours de leurs déplacements. Mais il y avait au moins deux autres raisons. On a constaté que les nymphes

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se dispersaient lors d’une forte pression des prédateurs et que la même chose se passait quand il y avait un troupeau de chameaux paissant sur les touffes de Panicum. Avec du recul, on aurait dû refuser aux chameliers de faire paître leur bétail parmi les bandes larvaires. Néanmoins, on a constaté une réduction nette du nombre de touffes occupées par les bandes traitées contrairement aux témoins. Le nombre de touffes occupées a rarement diminué jusqu’à 1 ou 2. Vers la fin d’une bande, il y avait parfois encore plus de dix touffes avec des nymphes mais leur nombre par touffe était toujours faible.

La distance parcourue par jour n’était pas très différente entre les bandes traitées et non traitées. Les bandes à courte survie se sont déplacées assez loin jusqu’à la fin. Parce que les prédateurs ont éliminé ces bandes dans un délai de 4 à 5 jours, les nymphes ne sont pas devenues très malades. Par contre, les bandes à longue survie n’ont pas bougé beaucoup pendant les deux derniers jours de leur vie, c'est-à-dire 6 à 8 jours après leur traitement. Normalement la mortalité au terrain commence après environ une semaine; donc ces bandes ont dû avoir une large proportion de nymphes très malades vers la fin.

Références

Aston et al. (2004) Medium scale field trial with the insect pathogenic fungus Metarhizium anisopliae var. acridum (Green Muscle®) against the Desert Locust (Schistocerca gregaria) in Niger. FAO report.

FAO (2002) Report of the expert consultation and risk assessment on the importation and large-scale use of mycopesticides against locusts. Rome, 2-7 December 2001: 35 pp.

Kooyman, C. & Godonou, I., (1997). Infection of Schistocerca gregaria (Orthoptera: Acrididae) hoppers by Metarhizium flavoviride (Deuteromycotina: Hyphomycetes) conidia in an oil formulation applied under desert conditions. Bulletin of Entomological Research 87: 105-107.

Kooyman, C. et al. (2005) Essai de Green Muscle® sur des nymphes du criquet pèlerin dans la Wilaya d’El Oued, nord-est de l’Algérie. FAO report: 23 pp.

Langewald, J. et al. (1997) Field treatment of Desert Locust (Schistocerca gregaria Forskål) hoppers in Mauritania using an oil formulation of the entomopathogenic fungus Metarhizium flavoviride. Biocontrol Science and Technology 7, 603-611.

Ouambama, Z. et al. (2006) Essai du biopesticide Green Muscle® sur des adultes du criquet pèlerin dans la vallée d’Agheliough à Arlit au Niger. FAO report: 22 pp.

Schleich, H.H. et al. (1996) Amphibians and reptiles of North Africa. Koenigstein, Germany, Koeltz Scientific Books: 630 pp.

Annexe 1. Données des applications du Green Muscle dans la région de Bénichab, Mauritanie

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Traitements de bandes larvaires de Schistocerca gregaria

Pays: Mauritanie Wilaya: Daira: Commune: Village: Benichab Méthode: voie terrestre Pulvérisateur: Micronair AU8000 Vitesse: 80 m/min Hauteur émission: 1 m Buse: no. 2 RPM : 4500 Débit: 80 ml/min Andain: 10 m Volume: 1 l/ha Dose m.a.: 50 g/ha (2.5*10E12 spores/ha) Bande G01 Date: 02/11/06 19° 26' 23'' N 15° 22' 08'' W Superficie: 0.25 ha Temps traitement: Début: 08.05 Fin: 08.10 Vitesse vent: Début: 2.9 m/s Fin: 2.4 m/s Température: Début: 26°C Fin: 27°C Bande G02 Date: 02/11/06 19° 26' 43'' N 15° 21' 53'' W Superficie: 1.5 ha Temps traitement: Début: 08.40 Fin: 09.00 Vitesse vent: Début: 1.6 m/s Fin: 1.0 m/s Température: Début: 29.5°C Fin: 32°C Bande G03 Date: 02/11/06 19° 26' 43'' N 15° 22' 00'' W Superficie: 0.5 ha Temps traitement: Début: 09.25 Fin: 09.35 Vitesse vent: Début: 2.9 m/s Fin: 3.3 m/s Température: Début: 33°C Fin: 33°C Bande G04 Date: 02/11/06 19° 26' 36'' N 15° 21' 53'' W Superficie: 0.9 ha Temps traitement: Début: 10.05 Fin: 10.20 Vitesse vent: Début: 3.2 m/s Fin: 3.3 m/s Température: Début: 36.5°C Fin: 37°C Bande G05 Date: 02/11/06 19° 26' 40'' N 15° 21' 33'' W Superficie: 0.5 ha Temps traitement: Début: 17.15 Fin: 17.25 Vitesse vent: Début: 2.3 m/s Fin: 2.1 m/s Température: Début: 41.5°C Fin: 40.5°C Bande G06 Date: 02/11/06 19° 26' 47'' N 15° 21' 50'' W Superficie: 2 ha Temps traitement: Début: 17.50 Fin: 18.20 Vitesse vent: Début: 1.6 m/s Fin: 1.3 m/s Température: Début: 38°C Fin: 35°C Bande G06’ Date: 02/11/06 19° 26' 42'' N 15° 21' 40'' W Superficie: 0.25 ha Temps traitement: Début: 18.30 Fin: 18.35 Vitesse vent: Début: 0.9 m/s Fin: 0.7 m/s Température: Début: 34°C Fin: 33.5°C

Annexe 1. Données des applications du Green Muscle dans la région de Bénichab, Mauritanie

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Traitements de bandes larvaires de Schistocerca gregaria

Pays: Mauritanie Wilaya: Daira: Commune: Village: Benichab Méthode: voie terrestre Pulvérisateur: Micronair AU8000 Vitesse: 80 m/min Hauteur émission: 1 m Buse: no. 2 RPM : 4500 Débit: 80 ml/min Andain: 10 m Volume: 1 l/ha Dose m.a.: 50 g/ha (2.5*10E12 spores/ha) Bande G07 Date: 03/11/06 19° 27' 01'' N 15° 21' 40'' W Superficie: 8 ha Temps traitement: Début: 08.30 Fin: 09.20 Vitesse vent: Début: 0.9 m/s Fin: 2.8 m/s Température: Début: 29.5°C Fin: 32°C Bande G07’ Date: 03/11/06 19° 27' 05'' N 15° 21' 41'' W Superficie: 4.3 ha Temps traitement: Début: 09.30 Fin: 10.00 Vitesse vent: Début: 2.8 m/s Fin: 2.1 m/s Température: Début: 32.5°C Fin: 35°C Bande G08 Date: 03/11/06 19° 27' 06'' N 15° 21' 36'' W Superficie: 0.66 ha Temps traitement: Début: 10.05 Fin: 10.15 Vitesse vent: Début: 1.4 m/s Fin: 1.6 m/s Température: Début: 35.5°C Fin: 36°C Bande G09 Date: 04/11/06 19° 27' 05'' N 15° 21' 09'' W Superficie: 1.1 ha Temps traitement: Début: 09.25 Fin: 09.45 Vitesse vent: Début: 2.9 m/s Fin: 3.2 m/s Température: Début: 33.5°C Fin: 34.5°C Bande G10 Date: 04/11/06 19° 26' 57'' N 15° 21' 05'' W Superficie: 0.8 ha Temps traitement: Début: 09.50 Fin: 10.05 Vitesse vent: Début: 3.6 m/s Fin: 3.4 m/s Température: Début: 33.5°C Fin: 36°C

Annexe 2. Exemple d’une fiche de données pour l’essai du Green Muscle dans la région de Bénichab, Mauritanie

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Code bande

Date

Heure

N N N NPosition (GPS)

W W W W

Stade larvaire

Nombres de buissons/touffes avec criquets

Taille (circonférence)

Densité moyenne

Nombre de bords prenant le devant

Activités (%) Reposer à l’ombre

%

%

%

%

Exposer au soleil % % % %

Prise de nourriture % % % %

Marcher % % % %

Nombre de moribonds

Nombre de morts (compter les capsules céphaliques)

Fusion avec d’autres bandes

Fraction de la bande

Annexe 3. Dépôt de gouttelettes sur des papiers oléosensibles.

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Distance Nombre de gouttelettes par 0.5 cm² (m) 1 2 3 4 5 Mean d/cm² 1 1 0 2 1 1 1 2 2 4 3 3 2 4 3.2 6.4 3 6 7 10 6 8 7.4 14.8 4 12 14 12 10 17 13 26 5 14 21 21 20 17 18.6 37.2 6 24 21 18 9 12 16.8 33.6 7 30 26 19 20 19 22.8 45.6 8 24 23 32 37 39 31 62 9 18 19 31 26 27 24.2 48.4

10 30 32 24 19 23 25.6 51.2 12 14 15 10 9 16 12.8 25.6 14 7 13 21 12 13 13.2 26.4 16 14 8 10 6 10 9.6 19.2 18 8 10 6 5 4 6.6 13.2 20 11 4 7 0 5 5.4 10.8 25 0 2 3 10 2 3.4 6.8 30 1 3 0 0 6 2 4 35 0 0 1 3 1 1 2 40 1 1 1 0 2 1 2 45 1 0 0 1 0 0.4 0.8 50 0 0 1 0 0 0.2 0.4

Pulvérisateur : Micronair AU8000 Débit : 80 ml/min RPM : 4500 Vitesse : 80 m/min Hauteur émission : 1 m Vitesse vent : 2-3 m/s

Annexe 4. Liste des prédateurs confirmés et soupçonnés.

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Prédateurs confirmés : Corvus ruficollis Corbeau brun (Aves, Corvidae) Passer luteus Moineau doré (Aves, Passeridae) Passer simplex Moineau blanc (Aves, Passeridae) Cursorius cursor Courvite isabelle (Aves, Glareolidae) Eremopterix nigriceps Moinelette à Front blanc (Aves, Alaudidae) Oenanthe oenanthe Traquet motteux (Aves, Muscicapidae) Oenanthe hispanica Traquet oreillard (Aves, Muscicapidae) Oenanthe isabellina Traquet isabelle (Aves, Muscicapidae) Acanthodactylus dumerili Acanthodactyle de Duméril (Reptilia, Lacertidae) Jaculus jaculus Gerboise du Désert (Mammalia, Dipodidae) Gerbillus sp. Gerbille (Mammalia, Muridae) Anthia sexmaculata (Coleoptera, Carabidae)’ Vespidae sp. 1 guêpe (Hymenoptera) Vespidae sp. 2 guêpe (Hymenoptera) Vespidae sp. 3 guêpe (Hymenoptera) Prédateurs soupçonnés : Alaemon alaudipes Sirli du Désert (Aves, Alaudidae) Calandrella brachydactyla Alouette calandrelle (Aves, Alaudidae) Felis silvestris libyca Chat sauvage (Mammalia, Felidae) Eremiaphila sp. (moreti ?) Mante terrestre (Insecta, Mantodea) Mantodea sp. Mante religieuse (Insecta, Mantodea) Charognards : Pimelia angulata globosa (Coleoptera, Tenebrionidae) Formicidae sp. 1 Fourmi (Hymenoptera) Formicidae sp. 2 Fourmi (Hymenoptera)