proceedings of a septoria tritici workshop
TRANSCRIPT
CIMMYT ·~I~D INTERNATIONAL MAIZE AND WHEAT IMPROVEMENT CENTER INSTITUTE OF PHYTOPATHOLOGICAL RESEARCH
Proceedings of a
Septoria tritici Workshop Lucy Gilchrist S., Maarten van Ginkel, Alma McNab
and Gert H. J. Kema, editors
20-24 September 1993
CIMMYT, Mexico
INSTITUTE OF PHYTOPATHOLOGICAL RESEARCH
CIMMYT INTERNATIONAL MAIZE AND WHEAT IMPROVEMENT CENTER
CIMMYT is an internationally funded, nonprofit scientific research and training organization. Headquartered in Mexico, the Center is engaged in a worldwide research program for maize, wheat, and triticale, with emphasis on improving the productivity of agricultural resources while protecting the environment in developing countries. It is one of 16 nonprofit international agricultural research and training centers supported by the Consultative Group on International Agricultural Research (CGIAR), which is sponsored by the Food and Agriculture Organization (FAO) of the United Nations, the International Bank for Reconstruction and Development (World Bank), and the United Nations Development Programme (UNDP). The CGIAR consists of some 40 donor countries, international and regional organizations, and private foundations.
CIMMYT receives core support through the CGIAR from a number of sources, including the international aid agencies ofAustralia, Austria, Belgium, Brazil, Canada, China, Denmark, Finland, France, India, Germany, Italy, Japan, Mexico, the Netherlands, Norway, the Philippines, Spain, Switzerland, the Republic of Korea, the United Kingdom, and the USA, and from the European Union, Ford Foundation, Inter-American Development Bank, OPEC Fund for International Development, UNDP, and World Bank. CIMMYT also receives non-CGIAR extra-core support from the International Development Research Center (lDRC) of Canada, the Rockefeller Foundation, and many of the core donors listed above.
Responsibility for this publication rests solely with CIMMYT.
Correct Citation: Gilchrist S., L., M. van Ginkel, A. McNab, and G.H.J. Kema, eds. 1995. Proceedings of a Septoria tritici Workshop. Mexico, D.F.: CIMMYT.
ISBN: 968-6923-49-7 AGROVOC descriptors: Wheats; plant diseases; fungal diseases; septoria; epidemiology; research projects; training programs AGRIS subject code: H20 Dewey decimal classification: 633.1194
ii
Foreword
Septoria tritici is an important pathogen of wheat in the higher rainfall areas of Europe, North and South
America, North and East Africa.
A septoria leaf blotch workshop took place on 20-24 September 1993 at CIMMYT, Mexico. It was the
fifth in a series of septoria workshops and marked the official end of an extremely fruitful cooperative
research effort supported by the Government of The Netherlands (DGIS/IPOIDLO) in cooperation with
Tel Aviv University (Israel), CIMMYT, and NARS scientists in more than 20 countries where Septoria
tritici causes significant losses.
The specific goals of the project were to generate resistant germplasm, survey pathogenicity worldwide,
train NARS scientists, and exchange of information on this important disease among researchers in the
developing countries. Resistance has been incorporated into commercial cultivars, pathogen
specialization studied, NARS scientists trained, and communication is strong among the interested
researchers. Thus the project achieved its goals to a great degree and the workshops were an integral part
of the effort. Research continues for additional resistance genes, on epidemiology, and understanding of
changing management practices and its influence on the disease.
Although funding for this special project has terminated, CIMMYT and its collaborators will continue to
support research on septoria leaf blotch and maintain close contacts with concerned researchers around
the world. CIMMYT will also continue to provide septoria leaf blotch resistant germplasm to national
programs via the Septoria Monitoring Nursery and other international trials.
The participants felt the workshop was a success. In CIMMYT's name and theirs, I would like to give
special thanks to the Government of The Netherlands for its support throughout the project.
H.J. Dubin
Head, Crop Protection Unit
Wheat Program
CIMMYT
iii
Prólogo
Septoria tritici es un importante patógeno del trigo en las zonas de mayor precipitación pluvial de
Europa, América del Norte, América del Sur y el norte y este de Africa.
Del 20 al 24 de septiembre de 1993, se llevó a cabo en el CIMMYT, México, un taller sobre la mancha
foliar provocada por Septoria. Este taller fue el quinto de una serie de cinco talleres sobre el tema y
marcó oficialmente la finalización de un proyecto de investigación conjunta muy fructífero que contó con
el apoyo del Gobierno de los Países Bajos (DGIS/IPOIDLO). También cooperaron en el proyecto la
Universidad de Tel Aviv (Israel), el CIMMYT y los científicos de los programas nacionales de más de 20
países donde Septoria tritici causa pérdidas de consideración.
Los objetivos específicos del proyecto fueron generar germoplasma resistente a la enfermedad, estudiar
la patogenicidad en todo el mundo, capacitar a científicos de los programas nacionales y promover el
intercambio de información sobre esta importante enfermedad entre los investigadores de los países en
desarrollo. Al finalizar el proyecto, se había incorporado resistencia en variedades comerciales, estudiado
la especialización patogénica, capacitado a científicos de los programas nacionales y fortalecido la
comunicación entre los investigadores interesados en el tema. Por tanto, el proyecto alcanzó muchos de
sus objetivos. Continúan las investigaciones encaminadas a descubrir nuevos genes de resistencia,
avanzar en el campo de la epidemiología y entender las cambiantes prácticas de manejo, así como su
influencia sobre la enfermedad.
Aunque el financiamiento de este proyecto especial ya llegó a su término, el CIMMYT y sus
colaboradores continuarán dando su apoyo a la investigación de la mancha foliar por Septoria y se
mantendrán en contacto con los investigadores de todo el mundo que se interesen en el tema. El
CIMMYT también seguirá proporcionando germoplasma resistente a esta enfermedad a los programas
nacionales mediante el Vivero de Monitoreo de Septoria y otros viveros internacionales.
Según lo manifestado por los participantes, el taller fue un éxito. Por tanto, en su nombre y a nombre del
CIMMYT, me gustaría agradecer de manera especial al Gobierno de los Países Bajos el apoyo que nos
brindó durante todo el proyecto.
H.J.Dubin
Jefe de la Unidad de Protección de Cultivos
Programa de Trigo
CIMMYT
iv
Acknowledgments
I wish to express my gratitude to CIMMYT and the participants in this project for trusting me to organize the workshop and later giving me the responsibility for editing these proceedings.
I would like to give special recognition to Dr. S. Rajaram for his continuous support of national program participants throughout the event.
I also wish to thank Alma McNab and Efren del Toro for interpreting the verbal presentations, as
well as Ms. Teresa Rodriguez for her support in the computer area, and Ms. Diana Godinez for her support before and after the event.
The Design Department of Infonnation Services deserves special recognition, as do Visitors' Service, Training, Travel and, particularly, Legal Procedures, without whose support the participants would not have been able to attend the workshop.
L. Gilchrist Wheat Pathologist CIMrv1YT
v
Agradecimientos
Deseo expresar mi agradecimiento al CIMMYT y a los participantes del proyecto por haber depositado
en mí la confianza de organizar el evento y posteriormente haberme delegado la responsabilidad de
dirigir la edición de los trabajos presentados.
Agradezco en forma especial al Dr. S. Rajaram por su apoyo constante a los participantes de los
programas nacionales durante el evento.
Asimismo, a Alma McNab y al Ing. Efrén del Toro por su cooperación en la traducción simultánea
durante la presentación verbal de las exposiciones, a la Lic. Ma. Teresa Rodriguez por su apoyo en el
área de computación y a la Srita. Diana Godinez por su apoyo durante la organización y realización de la
reunión.
Un reconocimiento muy especial al personal de Diseño de los Servicios de Información, así como de
Visitantes, Entrenamiento, Viajes y en particular, Trámites Legales, sin cuyo apoyo habría sido imposible
la llegada y estancia de los participantes.
L. Gilchrist
Patóloga, Programa de Trigo
CIMMYT
vi
Table of Contents
Page
Foreword 111
Ack.nowledgments V
Country Reports
Septoriosis del trigo en la República Argentina Situación del cultivo frente a la enfennedad Gilberto Kraan y Jorge E. Nisi
.
Septoriosis: Algunos resultados obtenidos en Colombia.. Luz Marina Rico
9
Pathogenesis and Epidemiology of Septoria trinci
Epidemiología de Mycosphaerella graminicola en Chile Ricardo Madariaga B.
'" 17
Pathogenesis of Septoria tritici in wheat cultivars with different levels of resistance G.H.J Kema and Yu Da-Zhao
25
Specialization of Septoria tritici
Yirulence in Septoria tritici, causal agent of Septoria tritici blotch of wheat Z. Eyal
27
Host-pathogen interaction ofwheat (Triticum aestivum) and Septoria tritici in Momcco M. Jlibene, H. Mazouz, A. Farih and E.M. Saadaoui
34
Pathogenic variability of Septoria tritici isolates from South America M. Díaz de Ackennann, S. Stewart and W. Ibañez
41
Possible specialization of Mycosphaerella graminicola on durum wheats in AIgeria R. Sayoud
51
Genetic variation for virulence in Septoria tritici G.H. J. Kema, C.H. van Silfhout, J.G. Annone, R. Sayoud, M. van Ginkel and J. de Bree
52
Breeding and Genetics of Septoria tritici Resistance in Wheat
Breeding for resistance to Septoria tritici at CIMMYT M. van Ginkel and S. Rajaram
55
vii
Resistance to Septoria tritici blotch in Southern Cone gennplasm M.M.Kohli
62
Selección por resistencia a Septoria tritici en filiales segregantes avanzadas de trigo pan lG. Annone, H. Conta, A. Calzolari y O. Polidoro
73
Mancha de la hoja del trigo Mycosphaerella graminicola en la Zona Sur de Chile. Manejo y avances en el mejoramiento genético Orlando Andrade V.
84
Identificación de fuentes de resistencia a septoriosis (Septoria spp.) por el método de aspersión Eduardo García Turnill y Víctor Morales Pinzón
95
Variabilidad genética de la resistencia a Septoria tritici en trigo (Triticum aestivum L.) R.M. González Iñiguez, A. Castrejón Sanguino y S. Rajaram
99
In vitro selection for resistance to Septoria tritici in wheat............. M. Harrabi, M. Cherif, H. Amara. Z. Ennaiffer and A. Daaloul
109
Inheritance of partial resistance to Septoria tritici in hexaploid wheat (Triticum aestivum) M. Jlibene and F. El Bouami
117
Inheritance ofresistance to Septoria tritici.................................................................................... leaf blotch in selected durum wheat lines L.!. Gilchrist, O.S. Abdalla and C. Velázquez
126
Evaluation of ernrner wheat (Triticum dicoccon) for resistance to Septoria tritici L.!. Gilchrist and B. Skovmand
130
Chemical Control
Control químico redituable de Septoria tritici para el área de temporal húmedo en México A. Castrejón Sanguino, R.M. González Iñiguez y L. Gilchrist
135
Chemical control of Septoria tritici on spring wheat M. Díaz de Ackennann
147
Participants 152
Photograph 157
viii
SEPTORIOSIS DEL TRIGO EN LA REPUBLICA ARGENTINA SITUACION DEL CULTIVO FRENTE A LA ENFERMEDAD
Gilberto Kraan� Técnico en mejoramiento de trigo pan de la CH.E.1. Barrow.�
Jorge E. Nisi� Coordinador del Programa Cereales y Oleaginosas del INTA.�
Resumen
En la región triguera argentina la septoriosis de la hoja provocada por Septoria tritici es una enfermedad endémica que se presenta todos los años, ya que normalmente ocurren condiciones propicias para su aparición y difusión. Se analizó la situación del cultivo de trigo frente a Septoria tritici durante el período en que los cultivares de alto potencial de rendimiento fueron reemplazando paulatinamente a los tradicionales. Se comprobó un incremento en la incidencia de la enfermedad, que llegó a triplicar la intensidad de ataque sobre esos nuevos cultivares respecto a los tradicionales medido a través del área foliar dañada, aunque no se determinó su incidencia sobre rendimiento de grano. Actualmente por mejoramiento genético se ha revertido parcialmente la situación, especialmente con los últimos cultivares de ciclo largo. En el pedigree de la mayoría de éstos participan variedades tradicionales argentinas.
Introducción
El trigo acumula más de cien años de cultivo en la Argentina, siendo el cereal de invierno de mayor importancia, aunque la superficie que se le destina y la producción anual son variables.
La mayor superficie cultivada superó escasamente los 9 millones de hectáreas en 1928 mientras la máxima producción fue de 15 millones de toneladas en el año 1982. Actualmente se siembran unos 5 millones de hectáreas con una producción de unos 10 millones de toneladas, casi en su totalidad de trigos harineros (pan). Es muy escasa la siembra de trigos cristalinos (candeal) del que se cultivan unas 50,000 hectáreas en el sureste de la región triguera argentina. La superficie, producción y rendimiento promedio de los últimos ciclos figura en el Cuadro l.
La región triguera argentina se ubica entre los 31 y 400 de latitud sur y entre los 58 y 65 grados de longitud oeste, abarcando aproximadamente unos 600,000 km2•
Las lluvias son decrecientes de este a oeste de 900 a 500 mm anuales. Entre los 900 y 700 mm anuales se delimita un área definida como húmeda donde se cultiva entre un 60 y 65 % del total del país. En el área restante - al oeste - subhúmeda a semiárida en la que las lluvias disminuyen hasta los 500 mm anuales, se cultiva el resto, siendo muy reducidas otras áreas de siembra fuera de la región señalada.
El clima es entre templado y templado frío con los meses más secos en invierno, incrementándose las lluvias de octubre en adelante coincidiendo con la fase reproductiva del cultivo.
Los cultivares empleados son de hábito de crecimiento primaveral, aunque se los puede diferenciar en tres grupos: de ciclo largo o facultativos (sensibles al fotoperíodo principalmente), de ciclo intermedio (los de mayor plasticidad de siembra) y precoces o de ciclo corto (insensibles al termo y fotoperíodo).
Siendo tan amplia la región triguera (1,000 kilómetros de norte a sur 't 600 kilómetros de este a oeste), se dan condiciones favorables para la aparicIón de diversas enfermedades. Por su frecuencia de aparición y áreas de difusión la de mayor importancia es la septoriosis de la hoja, también conocida como pardeado de las hojas o tizón foliar del trigo causada por Septoria tritid. Le siguen en orden de importancia las royas negra y anaranjada - causadas por Pucdnia graminis y P. recondita - 't la fusariosis de la espiga (Fusarium spp.). Otras, como la roya amarilla o roya estrIada (P. striifonnis) y las bacteriosis, son de aparición más esporádica. Con relación a S. nodorwn, se ha citado un ataque bastante intenso en el norte de la región triguera en el año 1967, siendo escasas otras referencias sobre su presencia en la Argentina.
La primera cita sobre la presencia de S. tritid en el país es del año 1939. Luego se mencionan ataques importantes durante los años 1943 a 1948, 1956 Y 1957. Más recientemente, la enfermedad ha estado presente en el gran cultivo prácticamente todos los años. La septoriosis de la hoja es una enfermedad endémica en el país. En el sudeste de la región triguera argentina es la enfermedad más importante. En el resto del área húmeda-subhúmeda ubicada al norte de la anterior tiene similar nivel de importancia al de las royas negra y anaranjada y a la fusariosis de la espiga. En el año 1991 se detecta por primera vez en el país la forma sexuada - Mycosphaerella graminicola - que fue aislada sobre plantas de trigo pan cercanas a la madurez.
La incorporación al cultivo de variedades de alto potencial de rendimiento en los años 70 trajo aparejado un aumento en la intensidad de los ataques de septoriosis de la hoja en concordancia con la mayor susceptibilidad que mostraron comparadas con los trigos tradicionales cultivados hasta entonces.
Evolución del espectro varietal en las últimas décadas en relación conla septoriosis de la hoja
Argentina no escapó al fenómeno mundial de utilización del germoplasma de alto potencial de rendimiento y a la consecuente difusión y adopción de cultivares con esa condición. Esto trajo aparejado un notable incremento de los rendimientos unitarios principalmente. Sin embargo, en lo que se refiere al comportamiento que estos trigos tuvieron frente a S. tritid, se produjo un retroceso debido a la mayor susceptibilidad que mostraron esos nuevos cultivares con mayor potencial productivo.
Tomando como referencia los resultados del Ensayo Territorial de Resistencia a Enfermedades (ETRE), conducido anualmente en distintas localidades de la región triguera por el Departamento de Genética de Castelar, se puede realizar una adecuada comparación del germoplasma tradicional con el de alto potencial. Considerando como un conjunto todos los cultivares comerciales de cada tipo de germoplasma, durante el período 1976 a 1987 y para cada una de las especies de trigo que se cultivan (Cuadro 2), se llega a tener una idea acabada de las diferencias entre ambos tipos de germoplasma. Merece señalar que durante ese periódo se produjo el paulatino y total reemplazo de los "viejos trigos argentinos" por las nuevas variedades de mayor potencial productivo. Tanto en trigo pan como en candeal se aprecian claramente las diferencias de comportamiento frente a la enfermedad, llegando frecuentemente a triplicar los porcentajes de ataque los trigos de alto potencial en relación a los
2�
tradicionales. Por otro lado, comparando los valores de las dos especies, se aprecia un mejor com¡x>rtamiento de los candeales de alto ¡x>tencial respecto a los trigos pan de la misma condici6n.
Actualmente ¡x>r observaciones en cam¡x>s experimentales se puede considerar que se ha revertido en parte esa situaci6n. Si bien no se ha bajado a los niveles de infecci6n que tenían los trigos tradicionales, se ha logrado una disminuci6n en el grado de susceptibilidad con relaci6n a los primeros cultivares de alto ¡x>tencial que se difundieron en el país. Esto resulta más evidente en los actuales trigos de ciclo largo recomendados para el sur de la regi6n triguera -, que sobre los de ciclo corto.
Incidencia de la septoriosis de la hoja en el centro sur bonaerense: estrategia de mejoramiento
En esta área, con una superficie aproximada de 3 millones de hectáreas, se cultiva anualmente entre un 12 y 15% de trigo pan del total del país con una producci6n que alcanza el 15 al 18% de la producci6n nacional. Esto indica que dentro de la regi6n triguera argentina ¡x>see condiciones favorables para el cultivo de trigo con una satisfactoria seguridad de cosecha. En ésta y otras áreas cercanas es donde se ha cultivado tradicionalmente el trigo candeal en el país, aunque actualmente la superficie se ha reducido en forma significativa no superando las 50,000 hectáreas anuales.
Como ya se comentara, esta área se halla ubicada dentro de la regi6n donde la septoriosis tiene su mayor incidencia, tanto por la frecuencia de aparici6n como por la severidad de los ataques, aunque éstos no han sido nunca de tal gravedad que hayan hecho temer a los productores por la seguridad de su cosecha. No obstante, se dan condiciones de clima y modalidad de cultivo que favorecen la presencia de la enfermedad en lotes comerciales. En primavera es común la ocurrencia de fuertes rocíos acompañados de temperaturas nocturnas entre 8 y 10 grados centígrados durante noviembre y diciembre. También a medida que avanza el ciclo de cultivo se incrementan las lluvias - en milimetraje y frecuencia - siendo comunes los característicos "chaparrones" (lluvias intensas de escaso milimetraje) que favorecen la dispersi6n del pat6geno.
Si bien la secuencia de cultivo más común es la siembra de trigo y luego de girasol, no es rara la práctica de sembrar trigo sobre trigo. Esto, sin duda, favorece la presencia de la enfermedad ya que es común la realizaci6n de barbechos con rastrojos del cultivo anterior semienterrado, quedando residuos en superficie que favorecen la perpetuaci6n del hongo. Esto fue muy común a mediados de la década del 80 en que ocurri6 un período de intensificaci6n de la agricultura y que fue contemporáneo al total reemplazo de los trigos tradicionales.
En los Cuadros 3 y 4 se puede apreciar informaci6n sobre la incidencia de la septoriosis de la hoja en lotes de producci6n de trigo pan y candeal en el centro-sur bonaerense extraída del registro epifitiol6gico. Esta informaci6n es coincidente con la ya comentada del ETRE respecto a la mayor susceptibilidad del germoplasma de alto potencial. Difiere en cambio, en la comparaci6n de los candeales con los trigos pan, ya que del registro surgen valores muy similares de incidencia de la enfermedad sobre ambas especies.
Ocasionalmente se ha detectado septoriosis en invierno sobre plantas en inicio de macollaje, pero lo común es su aparici6n durante el período reproductivo, de espigaz6n en adelante (estados de crecimiento 5-6 s/escala de zadok:s).
3
En 1992 en particular, en el campo de la Chacra Experimental Integrada Barrow la incidencia de la septoriosis fue muy marcada pero con un ataque muy tardío (7.5-7.7 s/escala de Zadoks). Ello se debió probablemente a temperaturas algo inferiores a lo normal para la época, ya que la humedad ambiental fue elevada debido a frecuentes lluvias e intensos rocíos durante octubre, noviembre y diciembre. Si bien se tiene un claro panorama sobre la incidencia del patógeno como causante de importantes pérdidas de área foliar por la necrosis que causa, no ocurre lo mismo con relación a las consecuentes pérdidas de rendimiento que pueda ocasionar en el área.
Investigaciones realizadas en otras regiones del país determinaron disminuciones de rendimiento variables. Annone (1987), trabajando en el área de Pergamino, determinó que con niveles de severidad del 40% en hoja bandera en plantas inoculadas en estado de primer nudo visible, el peso de los granos se reducía en un 7 a 8%. Galich et al. (1986), trabajando en el área de Marco Juárez, informan de disminuciones de rendimiento que variaron entre un 20 y 30% en cultivares de ciclo intermedio y de 9 a 17% en otros de ciclo corto. Trabajos iniciados por A. Melegari en Balcarce (1989), cercano al centro-sur bonaerense buscan obtener información acerca del momento de iniciación de la enfermedad y severidad de ataque y su efecto sobre los rendimientos de las variedades más difundidas en el área, siendo la información obtenida hasta ahora poco definida según las correlaciones entre los distintos parámetros en estudio.
En la Chacra Experimental Integrada Barrow esta enfermedad es considerada en un nivel de primera prioridad en los programas de mejoramiento de trigo pan y candeal por todo lo comentado anteriormente. Sin embargo, no se le ha podido otorgar al trabajo en ejecución toda la rapidez y eficiencia deseada debido a que se carece del apoyo de un fitopatólogo para conducir estudios básicos, especialmente en epidemiología y variabilidad en la población del patógeno. Como fuente de germoplasma con mejor comportamiento frente a septoriosis de la hoja se utilizan los trigos tradicionales argentinos, que aportan también su buena calidad industrial. Sin embargo, a pesar de ser los de mejor comportamiento, no son una fuente de resistencia totalmente efectiva, lo que impide la obtención de avances más evidentes.
Dichos cultivares integran la mayoría de las cruzas propias, combinados con líneas o variedades de alto potencial. El germoplasma exótico que se maneja proviene principalmente del CIMMYT a través de viveros como el mWSN, SAWSN, ISEPTON, IDSN, etc. Este material es seleccionado inicialmente por su comportamiento frente a S. lrifici, características de grano y calidad industrial. Su incorporación al programa se utiliza con dos objetivos: a) su evaluación como probable nuevo cultivar, o b) su utilización en cruzas simples y posteriores retrocruzas con trigos tradicionales u otras líneas estabilizadas con buenas aptitudes.
Resulta de interés comentar que en Barrow y otras localidades del área como Balcarce y La Dulce el germoplasma recibido a través del ISEPTON presentó, en general, tanta susceptibilidad a la enfermedad como los demás viveros del CIMMYT. Esto fue corroborado en algunas oportunidades por investigadores de esa institución que visitaron los programas de mejoramiento de la región y que estaría determinando una situación especial de S. lrifici, posiblemente por la presencia de patotipos distintos a los existentes a los lugares en que fueron seleccionadas las líneas incluidas en ese vivero. Entre las variedades tradicionales utilizadas en las cruzas por su mejor comportamiento a septoriosis podemos mencionar a Buck Cimarrón, B. Napostá, B. Namuncurá, Klein Impacto, K. Sendero, K. Aniversario, Vilela Sol, etc., entre los trigos pan y Taganrog Buck Balcarce, Taganrog Selección Buck, Candeal Durumbuck, Taganrog Vilela Fideos, etc., entre los candeales.
4
EI germoplasma segregante se maneja preferentemente por el metoda geneal6gico y la selecci6n por comportamiento a septoriosis se practica sobre ese germoplama sometido unicamente a infecci6n natural que, aunque variable entre anos, permite normalmente una satisfactoria deteeei6n de los mejores materiales. La evaluaci6n de la enfermedad se hace unicamente en base a la determinaci6n de la superficie foliar afectada, debido a la cantidad de parcelas a evaluar en un lapso de pocos dias. Para la determinaci6n usualmente se emplea la escala de doble digito (Saari-Prescott modificada). No se realiza la estimaci6n de intensidad de picnidios por las limitaciones ya seiialadas.
A pesar de las limitaciones para desarrollar una labor de mayor envergadura respecto de S. trifiei, el sistema de trabajo y selecci6n aplicado ha brindado satisfactorios resultados. En tal sentido, una linea en tramite de incripci6n, que estuvo incluida en el decimo LACOS (1990) tuvo el mejor comportamiento frente a dicho pat6geno sobre 354 entradas evaluadas, figurando otra selecci6n de la misma cruza (Buck Cimarr6n/Cargill Trigal 700) en segundo lugar. Asimismo las ultimas variedades obtenidas en Barrow (Bonaerense Pasuco y Bonaerense Peric6n) se encuentran en el valor promedio 0 por debajo del mismo en dicho vivero.
Conclusi6n
Como corolario de 10 expuesto podemos decir que el centro-sur bonaerense resulta un lugar adecuado para seleccionar materiales con buen comportamiento y para llevar a cabo un programa intensivo de mejoramiento de la resistencia a Septoria trifiei, en funci6n de la presencia habitual del pat6geno y la severidad de sus ataques en infecciones naturales con niveles que posibilitan una adecuada diferenciac16n del comportamiento especifico de cada cultivar.
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Abstract
In the wheat producing area of Argentina, septoria leaf blotch, caused by Seproria rritici, is an endemic disease, which is present every year, since normally conditions are conducive to its appearance and dissemination. The wheat crop situation was analyzed in vis-a.-vis to S. tritici during the period when high yielding varieties were slowly replacing the traditional varieties. A rise in disease incidence was noted, resulting in a three-fold increase in the intensity of attack on these new varieties compared to the traditional ones, as measured in leaf area damaged. The effect on grain yield was not determined. Presently breeding has partly reversed this situation, in particular with the recent release of long-cycle varietIes, most of which contain traditional Argentines varieties in their pedigrees.
6
Cuadro 1. Datos globales de la produccion de trigo en Argentina, periodo 1990/1992.
Superficie Produccion Rend. Promedio ADo Millones de has Millones de ton K2 X Ha 1990 6,2 11,3 1.820 1991 4,7 9,7 2.170 1992 4,3 9,8 2.280
Promedio 5,1 10,3 2.090
FUENTE: SECRETARIA AGRICUL11.JRA GANADERIA Y PESCA DE LA NACION ARGENTINA
Cuad~o 2. Comparacion de la incidencia de Septoria tritici entre germoplasma tradicional y de alto potencial de rendimiento en trigo pan y candeal1, ensayo territorial de resistencia a enfermedades (ETRE).
Tri20 Pan Tri20 Candeal Tradicional Alto potencial Tradicional Alto potencial
ADo Ataque Cultivares Ataque Cultivares Ataque Cultivares Ataque Cultivares promedio evaJuados promedio evaJuados promedio evaJuados promedio evaluados
% % % % 1976 8,7 24 32,0 11 3,4 4 12,0 2
1977 12,3 19 28,8 13 12,6 2 16,3 2
1978 9,3 18 23,3 14 7,2 2 14,7 2
1979 20,4 12 34,9 19 14,2 1 15,6 3
1980 14,2 12 37,0 21 13,7 1 14,2 3
1981 5,8 10 21,4 22 1,8 1 5,1 3
1982 8,1 7 23,8 23 - - 8,4 3
1983 28,8 7 41,9 21 - - 29,2 3
1984 9,1 5 26,2 29 - - 11,2 3
1985 12,1 5 31,1 34 - . 21,9 3
1986 19,6 5 29,0 38 - - 13,2 3
1987 13,5 4 25,7 48 - - 7,3 5
1 Valores porcentuales de ataque promedio
7
Cuadro 3. Incidencia de Septoria tritid sobre lotes comerciales de trigo pan, registro epifitiologico en el centro sur bonaerense.
1977 1978 1979 1980 1981 1982 1984
% Lotes sin ataque 0,0 46,5 0,0 5,0 36,1 1,8 12,0
% Lotes con ataque menor del 20% 7,1 0,0 49,5 91,1 63,0 91,7 57,0
% Lotes con ataque del 20 al 50% 57,2 49,5 49,9 3,9 0,9 6,5 31,0
% Lotes con ataque mayor del 50% 35,7 2,0 1,0 0.0 0,0 0.0 0,0
Ataque maximo registrado 80 60 60 20 20 20 40
Total de lotes observados 70 99 109 101 108 109 100
Promedio ataque 41,0 16,0 13,4 3,8 1,1 3,7 2,7 Germoplasma tradicional 94,0 77,8 64,2 33,7 21,3 21,1 6,0
% representatividad Promedio ataque 50,0 27,3 23,2 5,7 2,8 5,7 11,4
Germoplasma alto potencial 6,0 22.2 35,8 66,3 78,7 78,9 94,0
% representatividad Rendimiento estimado (kglha) 1680 2260 2100 2420 1700 2590 2690
Principal adversidad (1) (1) (I) + (2)
- (3) (4) (1)
Cuadro 4. Incidencia de Septoria tritid sobre lotes comerciales de trigo candeal.
1977 1978 1979 1980 1981 1982 1984
% Lotes sin ataque 0.0 22,2 0,0 3,3 46,2 0,0 11,1
% Lotes con ataque menor del 20% 4.6 2,8 63,9 96.4 53,8 100,00 33,3
% Lotes con ataque del 20 al 50% 63,6 63,9 36,1 0,0 0,0 0,0 55,6
% Lotes con ataque mayor del 50% 31,8 11,1 0,0 0,0 0,0 0.0 0,0
Ataque maximo regisuado 80 60 40 10 10 5 40
TotaJ de lotes obsen-ados 22 36 36 30 13 15 9
Promedio ataque 42,8 20,3 11,5 3,9 1,3 1,0 0,0 Germoplasma tradicional 81.8 72,2 75,0 33,3 30,8 6,7 II.l
% representatividad Promedio ataque 55,0 34,0 22,2 3,4 2,6 2,5 18,4
Germoplasma alto potencial 8,2 27,8 25,0 66,7 69,2 93,3 88,9
% representatividad Rendimiento estimado (kglha) 1690 1850 1900 2370 1300 2420 28~0
Principal adversidad (1) (1) (1) . (2) (-) (1)
(1) Septoria trifici (2) sequia inviemo-primaveral
8
SEPTORIOSIS: ALGUNOS RESULTADOS OBTENIDOS� EN COLOMBIA�
Luz Marina Rico� Ingeniero Agrónomo, Programa Trigo,�
Instituto Colombiano Agropecuario "ICA",� Apartado Aéreo 151123, Santafé de Bogotá, Colombia.�
Resumen
En Colombia, las manchas foliares forman parte de las principales enfermedades que afectan al cultivo de trigo. Actualmente, se realizan estudios preliminares sobre la identificación de los patógenos causantes de estos problemas en las dos subregiones importantes del cultivo: el altiplano Nariñense al sur y el Cundiboyacense al centro del país.
En la primera zona, el material enfermo analizado en laboratorio, demostró la presencia de Septoria nodorum y S. trinci. En el centro del país, se ha logrado encontrar localidades en las que, por sus condiciones ambientales, prevalecen Leptosphaeria nodorum y S. nodorum. La detección de estos lugares ha servido para evaluar en condiciones de campo el comportamiento de 330 líneas del ISEPTON procedentes del CIMMYT.
Los estudios anteriores muestran la necesidad de continuar con el reconocimiento e identificación de estos patógenos y de determinar las condiciones ambientales propicias al establecimiento de la enfermedad en cada localidad elegida, para seleccionar materiales resistentes a la septoriosis.
Condiciones del Cultivo
El 80% del trigo en el país se siembra bajo el sistema de minifundio (tradicional no mecanizado). Constituye una de las alternativas de producción en la Región Andina (1.800 a 3.200 metros sobre el nivel del mar) de las Mesetas Cundiboyacense y Nariñense. El área de cultivo es de 50.000 ha aproximadamente, con producción nacional de 100.000 toneladas y un rendimiento promedio de 2 t/ha.
La presencia de otros patógenos diferentes a las royas, ocasionan afecciones al trigo denominadas manchas foliares. Su importancia ha sido en los últimos años debida al incremento de los síntomas en campos experimentales y comerciales. Por esta razón se creyó necesario efectuar un reconocimiento de las zonas afectadas e identificar los patógenos involucrados en este complejo.
Reconocimiento y distribución
En el sur del país, correspondiente al altiplano Nariñense, los estudios sobre reconocimiento y distribución de patógenos causantes de manchas foliares permitieron determinar la presencia de Septoria nodorum y S. trinci. Septoria nodorum fue común en Funes y Pasto y S. trinci en Pasto y Túquerres. El Cuadro 1 muestra los lugares donde los diferentes organismos fueron identificados, así
9
como altura sobre el nivel del mar, humedad relativa y temperatura, en cada uno de los sitios muestreados.
En la zona central equivalente al altiplano Cundiboyacense, la identificación en condiciones de laboratorio de Leprosphaeria nodorum y S. nodorum, procedentes de cultivos de trigo enfermo, permitieron identificar dos lugares con condiciones ambientales propicias para la manifestación de manchas foliares. Septoria nodorum y L. nodorum fueron más prevalentes en Bojacá. En Tuta, sólo S. nodorum estuvo presente. Las características relacionadas con altura y lluvias fueron propicias en cada lugar. La humedad relativa y temperatura fueron registradas en la estación meteorológica más cercana a cada localidad (Cuadro 2).
Las condiciones climatológicas de Bojacá permitieron que las siembras comerciales de la variedad ICA-Tenza, resultaran severamente afectadas por manchas foliares causadas por S. nodorum. Con el propósito de aprovechar el inóculo remanente, al semestre siguiente en el mismo lote se evaluó el comportamiento a S. nodorum de 330 líneas del ISEPTON, procedentes del CIMMYT.
La reacción fue evaluada con la escala de dobles digitos: La calificación 0.0 a 9.9 representa progresivamente el avance de la enfermedad y la gravedad del daño (Eyal et al., 1987). El 100% de las líneas tuvieron una ubicación entre 0.0 libre de infección y 7.9 moderadamente susceptible. El primer lugar fue para las de 0.0; el segundo las de reacción intermedia de 5.1 a 5.9, continuaron las líneas resistentes con calificación entre 2.1 y 2.9 Y en cuarto lugar las moderadamente susceptibles de 7.1 a 7.9. El orden de las restantes estuvo comprendido entre 4.1 a 4.9, 1.1 a 1.9, y 6.1 a 6.9, respectivamente (Cuadro 3).
Con la información tomada en Bojacá sobre el comportamiento frente a manchas foliares producidas por S. nodorum, el total de las líneas calificadas entre 0.0 y 4.9 fue llevado a Tuta. Esta localidad también es importante en la zona central del país por sus condiciones meteorológicas, propicias para la manifestación de esta enfermedad.
Las líneas calificadas en Bojacá, con un rango comprendido entre 0.0 y 4.9, en Tuta fluctuaron entre 1.1 y 1.9 Y entre 7.1 y 7.9. No hubo líneas libres de infección. El mayor porcentaje de los materiales presentaron calificaciones entre 4.1 y 4.9. Le siguieron los de 3.1 a 3.9 y los de 5.1 a 5.9. Los menores porcentajes de líneas afectadas fueron tanto para las de 1.1 a 1.9, como para las de 7.1 a 7.9 (Cuadro 4).
Los materiales evaluados en Bojacá y Tuta mostraron diferencias en el grado de reacción. En el primero de los sitios, las 211 líneas estuvieron entre libres de infección y reacción intermedia. En el segundo, fueron muy resistentes a moderadamente susceptibles. Asímismo, mientras en Bojacá el mayor porcentaje estuvo libre de infección, en Tuta, la reacción a las manchas fue intermedia (Figura 1). Es probable que el predominio del patógeno o la población del patógeno en cada lugar en combinación con las condiciones meteorológicas reinantes, originaran las diferencias en el rango de infección.
En Bojacá, los cuatro genotipos con mayor número de líneas resistentes a las manchas en su orden fueron: IAS58/4/KAUBB-; BOW"S"CM 33203-; BOW"S"/GHK"S"-; SNB"S"CM 34630-. El rango de calificación estuvo comprendido entre 0.0 a 4.3; 0.0 a 3.2; 0.0 a 3.1 y 1.1 a 2.1 respectivamente (Cuadro 5). El mayor número de líneas con calificación máxima correspondiente a moderamente susceptible, perteneció a los genotipos: BRl4*3/3/LD IAS58/4/KAL/BB- y BR l4*4//LD*6-.(Cuadro 6).
10
En consecuencia, se puede apreciar que el genotipo IAS58/4/KAUBB-, a pesar de haber presentado el mayor número de líneas resistentes, ocupó también el segundo lugar, en cuanto al número de líneas con susceptibilidad moderada.
En Tuta, el genotipo IAS58/4/KAUBB- también ocupó el primer lugar con igual número de líneas resistentes. Sin embargo, los del segundo, tercero y cuarto lugar fueron diferentes a los detectados en Bojacá (Cuadro 7). Lo mismo ocurrió con los genotipos de mayor susceptibilidad; los tres seleccionados por contener el mayor número de líneas moderadamente susceptibles, fueron distintos a los encontrados en Bojacá (Cuadro 8).
Los estudios preliminares anteriores demuestran la necesidad de continuar con el reconocimiento e identificación plena de los patógenos causantes de manchas foliares y unificar las condiciones meteorológicas propicias al establecimiento de la enfermedad en cada localidad elegida para la selección de materiales resistentes. De esta manera, se puede incrementar el banco de germoplasma con líneas resistentes a la sep1oriosis, enfermedad importante en el cultivo de trigo en el país.
Bibliografía
EYAL, Z., A.L. SCHAREN, J.M. PRESCOTI y M. VAN GINKEL 1987. Enfermedades del trigo causadas por SeplOria: Conceptos y métodos relacionados con el manejo de estas enfermedades. México, D.F.; CIMMYT.
Abstract
Foliar blights are among the major diseases that attack wheat in Colombia. Preliminary studies are underway to identify the causal organisms of foliar blights in the two major wheat-growing areas: the Nariñense Highlands in the south and the central Cundiboyacense region.
Laboratory studies have confirmed that both SeplOria nodorum and S. tritici are present in the Nariñense Highlands. Due 10 favorable conditions, S. nodorum and its sexual stage LeplOsphaeria nodorum are· prevalent in certain areas in the central region. Identification of these rones allowed the field screening of 330 lines from the ISEPTON (CIMMYT).
Such studies indicate the need to continue with a complete identification of these pathogens. In addition, the environmental conditions conducive 10 the disease must be determined in each site, in order to allow the efficient selection of materials resistant 10 the septoria diseases.
11
Cuadro 1. Características ecológicas del Altiplano Nariñense. Detección de patógenos, 1990.
Características Funes Pasto Tuquerres
Elevación (msnm) 2400-2600 2700 >2600
Humedad relativa( %) 60-70 80 >80
Temperatura <"C) 16-18 13-16 13-15
Detección de patógenos1:
Septoria nodorum X X
S. tritici X X
1 Aislamiento; reconocimiento en laboratorio (Campuzano, L. F., 1989.)
Cuadro 2. Características ecológicas del Altiplano Cundiboyacense. Detección de patógenos, 1991 a 1992.
Características Bojaca Tuta
Elevación (msnm) 2603 2580
Lluvias año (mm) 637 1 947 2
Humedad relativa (%) 74-90 3 61-86 4
Temperatura <"C) 11-15 12-16
Detección de patógenos1:�
Leptosphaeria nodorum X�
Septoria nodorum X X
1 Promedio 26 años Bojaca 2 Promedio 19 años San Antonio-Tuta ¡Promedio 23 años Tibaitata, 2543 msnm
Promedio 21 años Surbata, 2486 msnm
12
Cuadro 3. Porcentaje de líneas en cada rango de severidad según la escala de dígitos dobles, Bojaca, Colombia, 1991.
Calificación
0.0
1.1-1.9
2.1 - 2.9
3.1 - 3.9
4.1-4.98
5.1 - 5.915
6.1 - 6.96
7.1 - 7.913
8.1-8.90
9.1 - 9.90
Porcentaje1 de líneas
24
7
14
11
8
15
6
13
O
O
Cuadro 4. Porcentaje de líneas en cada rango de severidad según la escala de dígitos dobles, Tota, Colombia, 1992.
Calificación
0.0
1.1-1.9
2.1 - 2.9
3.1 - 3.9
4.1 - 4.9
5.1 - 5.9
6.1 - 6.9
7.1 - 7.9
8.1 - 8.9
9.1 - 9.9
Porcentaje 1 de líneas
O
0.5
8�
20�
39�
19�
10�
2
O
O
1 De 211 líneas evaluadas en Bojaca con calificación de 0.0 a 4.9.
13
Cuadro 5. Genotipos con mayor resistencia seleccionados en Bojaca, Colombia, 1991.
Genotipo1 No. de líneas Rango calif.
lAS 58/AlKAUBB/-CM 81812-12Y 11 0.0 a 4.3
BOW"S"CM 33203-K-9M 10 0.0 a 3.2
BOW"S"/GHK"S"CM 64697-8y 7 0.0 a 3.1
SNB"S"CM 34630-0 7 1.1 a 2.1
CMT/YR//MON"S"CM 43403 5 0.0
PF 70354/BOW"S"CM 6791O-17y 6 0.0 a 3.1
MILAN CM 75113-B-5M 5 0.0 a 4.2
BAU"S" CM 59123-3M 5 0.0 a 4.5
ALO"S"/MN 72130 CM 50361 4 0.0 a 4.5
SFMIISOTY13*JN-U89 5 1.1 a 2.1
ALO"S"/PVN"S"CM 49901-14y 4 1.1 a 4.2
1 330 líneas de ISEPTON procedentes de CIMMYT, 1990.
Cuadro 6. Genotipos con mayor susceptibilidad detectados en, Bojaca, Colombia, 1991.
Genotipol No. de líneas Rango calif.
BR14*3/3/LO- 9 7.1 a 7.2
IAS58/4IKAUBB- 6 7.1 a 7.5
BRI4*41ILO*6 3 7.1 a 7.2
1 330 lineas de ISEPTON procedentes de CIMMYT, 1990.
14
Cuadro 7. Genotipos con mayor resistencia seleccionados en la localidad de Tota, Colombia 1992.
Genotipoll No. de líneas Rango calif.
lAS 58/4/KAUBB/CM 81812-12y 11 2.2 a 4.4.
SNB"S"CM 34630-D 8 2.3 a 4.5
PF 70354/BOW"S"CM 67910-17y 6 2.2 a4.4
SFMIISOTY13*JN-U89 5 3.3 a 4.3
CMT/YRlIMON"S"CM 43403 4 2.2 a 4.3
BOW"S"/GHK"S"CM 64697-8y 4 3.3 a 4.4
BOW"S"/CM 33203-K-9M 3 2.2 a 4.4
MILAN CM 75113-B-5M 4 2.2 a 4.5
BAU"S"CM 59123-3M 3 4.4
ALD"S"/MN 72130 CM 50361 4 3.3 a 4.5
ALD"S"/PVN"S"CM 49901-14y 2 4.3 a 4.4
1 211líneas evaluadas en Bojaca con calificación 0.0 a 4.9.
Cuadro 8. Genotipos con mayor susceptibilidad en la localidad de Tota, Colombia, 1991.
Genotipo! No. de líneas Calif.
BAU"S"CM 59123 1 6.7
2 7.6
PF 703541ALD"S"//CM78570 1 6.6
1 7.7
ALD"S"/PVN"S"//CM91325-1Y- 2 6.6
1 211 líneas evaluadas en Bojaca con calificación de 0.0 a 4.9.
15�
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8
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a
i.i
EPIDEMIOLOGIA DE MYCOSPHAEREUA GRAMINICOLA EN� CmLE�
Ricardo Madariaga B.� Estaci6n Experimental Quilamapu, Chillán, INIA Chile�
Resumen
En el presente trabajo se presentan antecedentes epidemio16gicos de septoriosis de la hoja en Chile, el ciclo de vida del agente causal, hongos de la microflora del rastrojo, cantidad de rastrojo producido a nivel nacional y sus implicancias en el aumento de in6culo primario. Se determin6 la maduraci6n mensual de pseudoteeios del hongo durante 1991 en la localidad de Chillán, observándose ausencia del ascostroma en tejido verde y la presencia creciente de pseudotecios periteeioides maduros a partir del mes de febrero. Los valores mas altos se observaron a partir de abril y mayo, lo cual es coincidente con la mayor abundancia de síntomas de la enfermedad en las sementeras establecidas en estos meses.
Introducción
El ciclo de vida de una serie de agentes causales de enfermedades del trigo cumple una fase importante en lo que son los materiales residuales que quedan posteriores a la cosecha de grano. La importancia de esta fase queda por probarse en la mayoría de las combinaciones de teleo-anamorfo que conocemos. Sin embargo, el conocimIento básico de la formaci6n de pseudotecios peritecioides permite postular, aún en la ausencia de datos experimentales concluyentes, que estaría jugando un papel importante en el crecimiento de las epifitias, tanto por la formaci6n de las ascosporas que son movidas por el viento, como por el mecanismo de sobrevivencia al ambiente adverso que encontraría en el ascostroma y, por último, en la posibilidad de recombinaci6n genética de nuevos patrones de virulencia.
Producción de trigo y manejo de rastroj os
El desarrollo de germoplasma moderno de trigo, trabajo conjunto realizado por INlA Chile y el CIMMYT, tuvo como resultado que el país elevara significativamente la producci6n de este cereal. A pesar de la tendencia a disminuir la superficie sembrada desde el valor alto observado en 1987, la producci6n muestra una tendencia acrecer, lo cual se explica, por el mayor rendimiento unitario observado (Cuadro 1).
Sin embargo, la mayor producci6n de grano se asocia necesariamente a mayor producci6n de residuos vegetales o rastrojo. Las mediciones realizadas en ensayos indican que un rendimiento de 4 tlha dejaría una cantidad de paja total de 6 tlha (Cuadro 2). Hist6ricamente el agricultor ha manejado los rastrojos mediante pastoreo para la producci6n de leche o carne, terminando el trabajo con la utilizaci6n del fuego.
Por otro lado, los rastrojos son útiles porque protegen la cubierta vegetal de los efectos erosivos de la lluvia. Además, existe conciencia de que la quema de los rastrojos se
17
asocia a la contaminación ambiental. Durante 1993, la ciudad de Santiago fue sometida a prolongadas restricciones por el problema de la contaminación. Si bien este es un problema que trasciende a lo agrícola, la quema de productos vegetales residuales con fines de facilitar labores agrícolas es una componente importante de contaminación. Para comprobarlo basta una vista aérea de la zona del valle en los meses estivales para observar como las masas atmosféricas desplazan los productos de las quemas tanto forestales como agrícolas desde la zona sur al norte, acumulándose en la zona de los valles transversales y la cadena montañosa que rodea al gran Santiago.
El objetivo de este trabajo es mencionar los hongos que han sido frecuentemente asociados al rastrojo en la producción intensiva de trigo de Chile y discutir los antecedentes que contamos en la actualidad sobre uno de ellos, Mycosphaerella graminicola, en especial su epidemiología.
Rastroj o de trigo
La producción de grano está directamente relacionada a la producción de paja. En el Cuadro 2 se muestran resultados de mediciones en la VIII Región de Chile. Sin embargo, es necesario separar lo que es paja disponible de aquellos residuos o rastrojo que necesariamente quedan en el suelo. De los residuos, las porciones de los internudos de ,los tallos son las de mayor duración y mas difíciles de descomponer. Mediciones realizadas en Chillán indican que tanto la lámina como la vaina de las hojas son sustratos que facilitan la formación de pseudotecios, mientras que tejidos duros como los raquis e internudos son menos adecuados para la formación de estas estructuras.
Miconora en los rastroj os
Terminado el proceso de senescencia de la planta, se inicia el proceso de descomposición y aquellos organismos que en vida de la planta se consideraban enemigos se transforman en benéficos como componentes de la flora microbiana desdobladora de materia orgánica. En el Cuadro 3 se mencionan los hongos más comunes en los rastrojos de trigo en Chile. No se incluyen las levaduras y las ballistosporas de otros hongos como Sporobolomices y Aureobasidiwn, las cuales son ocasionalmente detectadas, pero no se les conoce como iniciadores de procesos de patogénesis en tejidos sanos hasta el momento.
El muestreo de estos hongos se realizó mediante el método trampa de espora en placas de agar. El método consiste en colocar un trozo de tejido adherido a un trozo de papel mtro en la tapa de una placa de petri en la cual se ha depositado agar-agua, 5 g de Agar Difco por litro, de 3 a 5 mm de espesor. Las placas son incubadas a temperatura de laboratorio, 16 a 20 oC, rotando la cubierta cada 12 horas para lograr una dilución y diferentes estados de desarrollo de las ascosporas que ayuden en su observación.
Mediante una escala subjetiva de O a 4 se estima la frecuencia de las ascosporas descargadas registrando O como ausencia y 4 cuando el campo observado se encuentra cubierto de ascosporas germinadas.
Los resultados señalan que la flora fungosa es similar entre lo determinado en el valle de, Sacramento, California (Madariaga et al., 1990) Y Chillán, Chile con la excepción
18
de Pyrenophora lritici-repentis hongo recientemente determinado en los rastrojos en Chile (Madariaga 1993).
Ciclo de vida de Mycosphaerella graminicola
En la Figura 1 se indican las fases teleo y anamórficas que presenta el hongo. En Chile, los trigos destinados a pan se cosechan a partir del mes de noviembre en la zona norte del país Oatitud 30) y hasta el mes de marzo en la parte austral Oatitud 40). Es posible detectar pseudotecios peritecioides generadores de ascosporas de Mycosphaere/la graminicola a partir del mes de febrero en Chillán (36 34 53 latitud sur, 70 01 52 longitud oeste) en rastrojo de trigo, no habiéndose observado en material verde. La ascospora es hialina y su septa difusa, muy difícil de distinguir en ausencia de germinación. Sin embargo, por su típico proceso de yemación directo a partir de la ascospora se llega concluyentemente a identificar la especie. La abundancia de la producción de estos conidios secundarios, además de ser útil para el diagnóstico, se postula como un mecanismo de diseminación. Esto incrementa considerablemente el efecto de la ascospora diseminada por el viento y explicaría la distribución de la enfermedad en el campo independientemente de la formación de focos (Madariaga et al., 1990).
Maduración de pseudotecios
Durante la temporada 1991 se evaluó en rastrojo de la variedad Lancero que fue severamente afectado por septoriosis de la hoja, en relación a la aparición y maduración de pseudotecios (Figura 2). Los resultados obtenidos indican que existe un potencial de in6culo primario elevado a comienzos de invierno en la zona centro sur lo que validaría la hipótesis de la importancia de la ascospora como in6culo primario de la enfermedad.
Conclusión
Las políticas de manejo de rastrojos destinadas a reducir tanto el problema de la contaminación ambiental como de la conservación de suelos resultan contradictorias a las estrategias de control de manchas foliares en trigo. El ascostroma de Mycosphaere/la graminicola es funcional en rastrojos de trigo en Chile y explicaría las severas epifitias observadas de esta enfermedad.
Bibliografía
MADARIAGA, R. 1986. Presencia en Chile de Mycosphaere/la graminicola (Fuckel) Schroeter, estado sexuado de Septoria lritici Rob. ex. Desm. [presence in Chile of M. graminicola the sexual stage of S. lritici.] Agricultura Técnica (Chile) 46(2): 209-211.
MADARIAGA, R. B. 1986. El ciclo de vida del hongo causante de la septoriosis de la hoja del trigo. Inv. y Prog. Agrícola Quilamapu (Chile). 30,11-14.
19
MADARIAGA, R.B, GILCHRIST, D.G. and MARTENSEN ANN. 1989 Presence and role of Mycosphaerella graminicola in California Wheat. Phytopathology 79: 1141 (Abstract)
MADARIAGA, R.B, and GILCHRIST, D.G. 1990. Phenology of ascospore release by Mycosphaerella graminicola from wheat stubble in relation to crop cycle, and other associated fungi. Phytopathology 80: 1006
MADARIAGA, R.B and GILCHRIST, D.G. 1989 Comparison of Mycosphaerella species in wheat stubble. Phytopathology 80: 1046
MADARIAGA, R. 1993. Presencia en Chile de Pyrenophora tritici-repentis, teleomorfo de Dreschlera tritici-repentis agente causal de Mancha parda en trigos hexaploides. Resumen. Simiente (Chile) 63: 108.
MELLADO M. 1990. Producción de paja de trigo. IPA Quilamapu 46:13-15.
Abstract
This paper presents epidemiological data on septoria leaf blotches of wheat in Chile. It also outlines the life cycle of these fungi that survive on straw and stubble. The role of straw, its production at a national level, and its implication for the increase of primary inoculum are addressed. In 1991 the monthly maturation of the fungi's pseudothecia was studied at the Chillan Research Station. The absence of ascostroma in the green tissue was noted. Mature perithecioid pseudothecia were increasingly present from February onward, peaking in April and May. This coincided with the highest levels of disease symptoms in the relevant nurseries.
20
Cuadro 1. Superficie sembrada con triqo en Chil., producci6n y rendimientos promedios en los últimos diez ciclos aqricolas.
ciclo superficie Producci6n Rendimiento (ha) (t) (t/ha)
1982/83 359.180 585.946 1. 63 1983/84 471.320 988.283 2.10 1984/85 506.190 1.164.691 2.30 1985/86 569.170 1. 625.809 2.86 1986/87 676.560 1.874.117 2.77 1987/88 576.630 1.734.200 3.01 1988/89 540.290 1. 765.500 3.27 1989/90 582.820 1. 718.200 2.95 1990/91 466.400 1. 588.600 3.41 1991/92 460.700 1. 557 .166 3.38
FUENTE INE 1982-1993
Cuadro 2. Rendimiento total de paja, paja disponible para enfardar y rastrojo de triqo estimado seqún el rendimiento de qrano.
Rend. Rend. Paja de qrano total paja disponible Rastrojo (t/ha) (t/ha) (t/ha) (t/ha)
2.0 3.36 2.52 0.84 3.0 4.76 3.57 1.19 4.0 6.16 4.62 1. 54 5.0 7.56 5.67 1.89 6.0 8.96 6.72 2.24 7.0 10.36 7.77 2.59 8.0 11.76 8.82 2.94
FUENTE Mellado M. 1990
21
Cuadro 3. Los honqos más comunes en lo. rastrojo. de triqo en Chile, sus combinaciones de anamorfo. y teleomorfos y las enfermedades que causan.
Anamorfo Septoria tritici Teleomorfo Mycosphaerella graminicola Enfermedad causada Septoriosis de la hoja
Anamorfo Stagonospora nodorum Teleomorfo Phaeosphaeria nodorum Enfermedad causada Septoriosis del nudo. Tiz6n
foliar
Anamorfo Cladosporium herbarum Teleomorfo Mycosphaerella tassiana Enfermedad causada Componente del complejo de la
Punta negra.
Anamorfo Stemphylium botryosum Teleomorfo Pleospora herbarum Enfermedad causada Componente del complejo de la
Punta negra. Pat6geno foliar débil
Anamorfo Alternaria alternata Teleomorfo Lewia infectoria Enfermedad causada Componente del complejo de la
Punta negra. Pat6geno foliar débil
Anamorfo Drechslera tritici-repentis Teleomorfo Pyrenophora tritici-repentis Enfermedad causada Mancha parda ("Tan spot")
22
J <D f-
C\J f
...
C')
f-
Figura l. Ciclo de vida del hongo Mycosphaerella graminicola� Se indica con -A- los estados del anamorfo y con -T-los del teleomorfo.�
23
Po
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L
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Chi
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rant
e 19
90-9
1.�
PATHOGENESIS OF SEPTORlA TRlTICI IN WHEAT CULTIVARS� WITH DIFFERENT LEVELS OF RESISTANCE
G.H.J. Kema DLO-Research Institute for Plant Protection (IPO-DLO), P.O. Box 9060, 6700 GW Wageningen, The Netherlands
Yu Da-Zbao� Plant Protection Institute, Hubei Academy of Agricultura! Sdences, 430064 Wuhan,�
Wuhan, P.R. China�
Abstract
The pathogenesis of Septoria lrilici was studied in a compatible and incompatible reaction. On both the resistant cultivar Kavkaz/K45oo L.6.A.4. and the susceptible cultivar Shafir spore germination frecuency was high. Infection is purely stomatal, although a germ tube may cross severa! stomata before it enters one. Forty-eight hours after infection hyphae in the susceptible host have reached the mesophyll cells visual symptoms may develop. From ten days after inoculation onwards, extensive cell death occurs. Further colonization culminates in pycnidia formation in substomatal cavities. In the resistant host, colonization is very limited. Associated necrotic blotches are not always colonized by the fungus.
The pathogenesis of Septoria mllCl In (in)compatible interactions with wheat was studied by light and scanning electron microscopy. The bread wheat cvs. Shafir and Kavkaz-K45oo L.6.A.4. were studied with S. lritici isolate IP087016, which is virulent on Shafir, but carries avirulence for Kavkaz/K45oo L.6.A.4.
Ten-day-~d seedlings that rere quantitatively inoculated with spore suspensions (1.107
sporesml- , 30 ml.isolate- , supplemented with two drops of Tween 20 surfactant), were re-inoculated with 10-12 1-2 J.'l inoculum drops on the piece of leaf to be sa~led
2and subsequently incubated for 48 h at a light intensity of approximately 3 J.'E sec- min small transparent plastic boxes. For light microscopy, leaf materials were fixed in 5% glutaraldehyde in a 0.02 M phosphate buffer, dehydrated in an ethanol series and eventually embedded in Technovit 7100 resino They were then sectioned with a Jung 2040 microtome equipped with Ralph glass knives and stained with toluidine blue. Finally they were and viewed and photographed using a Zeiss Axioplan microscope equipped with an MCloo camera using bright field and differential interference contrast optics. For scanning electron microscopy (SEM), leaf material was, after fixation, critical point dried by CÜ2 and observed using a Jeol 35C scanning electron microscope.
The germination frequency of S. lrilici spores was very high in both compatible and incompatible interactions very high, but the infection frequency was very low. Infection is strictly stomatal but appears to be a random process, since many germ tubes cross stomata without penetrating them. Sorne germ tubes form T-shaped structures close to or on top of stomata. Their size is very small compared to the size of stomata and their formation seems to be very irregular. The frequency of stomata which are successfully penetrated with or without these structures is not significantly different. In addition, multiple penetrations of stomata, without any visible formation
25
of the structures, do occur regularly. Hence, these structures do not seem to be necessary for penetration.
The critical duration of the incubation period in a susceptible host cultivar is approximately 48 h, though hyphae were already observed in the substomatal cavities at 12 hours post-inoculation (hpi). However, short incubation periods did not result in symptom development. At 48 hpi, the majority of the hyphae have reached the first mesophyIl ceIls. Only after incubation periods of ~ 48 hpi do visual disease symptoms develop, which seems to be correlated with reaching the intercellular spaces of the mesophyIl. Until around 10 days post-inoculation (dpi) , colonization is fairly limited and strictly intercellular, and hyphae grow in close contact with the mesophyll ceIls. At 10-12 dpi, extensive ceIl death occurs, which may be associated with the release of toxic compounds. This obviously induces later colonization, which eventually results in pycnidia formation in the substomatal cavities. Initial and later colonization has a strong effect on the number and size of chloroplasts, though macroscopically leaves remain green until around 10 dpi.
In the resistant response, which is associated with very limited colonization around the substomatal cavities, deterioration of chloroplasts may release the starch granules inside them for use in cell wall strengthening processes. It was observed that necrotic blotches are not necessarily colonized, which complicates the use of necrosis as a response parameter, since it might also be associated with resistance events.
Resumen
Se estudió la patogénesis de Septoria tritici en una reacción compatible e incompatible. La frecuencia de la germinación de esporas fue alta sobre el cultivar resistente Kavkaz/K4500 L.6.A.4. y el susceptible Shafir. La infección ocurrió unicamente a través de los estomas, aunque el tubo germinativo cruzó varios estomas antes de penetrar en uno. Cuarenta y ocho horas después de que la infección alcanzó las células del mesófilo en el hospedante susceptible se desarrollaron los síntomas visuales. Muchas células murieron a partir de los 10 días después de la inoculación. Más adelante, la colonización culminó con la formación de picnidios en las cavidades estomáticas. En el hospedante resistente, la colonización fue muy limitada. Las manchas necróticas no siempre fueron colonizadas por el hongo.
26�
VIRULENCE IN SEPTORlA TRlTICL.~AUSAL AGENT OF� SEPfORIA TRITICI BLOTLl1 OF WHEAT�
Z. Eyal� Department of Botany and the Institute�
for Cereal Crops Improvement, Tel Aviv University� Tel Aviv 69978, Israel�
Abstract
Physiologic specialization in Septoria tritici (Rob. ex Desm.) was reported in several independent studies, based on the differential interaction between isolates and wheat cultivars. Differential interactions were recorded between isolates derived from different Triticum species and cultivars of the same or different Triticum species. The presence of physiologic specialization should be adapted in designing strategies for resistance breeding.
The composition of virulence within a pathogen population may be affected by the presence of the sexual state, gene flow, selection pressure exerted by the host (cultivars, species), the interaction between isolates, cultural practices and, the environment.
The contribution of these biotic and abiotic factors to the virulence spectrum and their implications for breeding for resistance needs elucidation. The very wide genetic variation revealed by DNA typing calls for correlative studies on virulence. The implications of specificity for resistance breeding require that efforts be concentrated on monitoring virulence.
The use of Septoria tritici monitoring nurseries should provide national and international insight on virulence and on the effectiveness of certain resistance sources, and thus will aid in formulating breeding directives. The identification of resistant genotypes of widely differentiating capacity will greatly contribute to establishing a common, agreed upon denominator in elevating the understanding of cultivar x pathogen interactions.
Septoria tritici blotch of wheat (STB) incited by Mycosphaerella graminicola (Fuckel J. Schrot, in Cohn) (anamorph Septoria tritici Roberge in Desmaz.) can attain epidemic proportions and cause significant reductions in yield (Eyal et al., 1987; Polley and Thomas, 1991).
The response of wheat cultivars to isolates of the pathogen is assessed by the quantification of symptoms (percent necrosis and pycnidial coverage). Pycnidial coverage is a less variable parameter than necrosis. The former has epidemiological significance in the dissemination of the pathogen, whereas the latter may express a phenomenon associated with response to toxic products of the pathogen (toxins ?). Physiologic specialization in Septoria trilici was elucidated by Eyal et al. (1973) on the basis of the interaction between 14 wheat cultivars (bread and durum) and 5 Israeli isolates (from bread and durum cultivars).
27
The authors concluded that the significant cultivar x isolate interaction retlects specificity, and that differentiation occurs also at the species leveI. lsolates derived from Triricum durum Desf. produced low levels of pycnidia on most Triricum aesrivum L. cultivars, but high coverage on the durum cultivars Etit 38; inversely, isolates derived from T. aesrivum produced low levels of pycnidia on Etit 38 and also on the resistant winter bread wheat cultivar Racine.
Severa! reports have provided supportive data to indicate that physiologic specialization exists in S. rririd and specificity is manifested by both host and pathogen (Eyal et al., 1973; Yechilevich-Auster, et al., 1973; Eyal et al., 1985; Eyal and Levy, 1987; Saadaoui, 1987; Ballantyne, 1989; Cordo et al., 1989; Silfhout et al., 1989; Gilchrist, 1994; Díaz de Ackermann et al., 1994; Meien-Vogeler et al., 1994). In most of these studies the magnitude of the interaction between cultivars and isolates was low and variable but statistica1ly significant, and was strongly affected by choice of isolates and wheat differentials, environmental conditions, methodology and experimental designo
There are two reports that claim that aggressiveness rather than virulence explains the differences between isolates of S. tririci (Marshall, 1985; van Ginkel and Scharen, 1985). The presence of virulence sensu Vanderplank (1968) (differential interaction between races and cultivars) vs. aggresisveness (no differential interaction) in S. tririci may dictate adapting different strategies for resistance breeding.
In view of the multitude of different, independent reports on physiologic specialization in -S. trinci, we propose adapting these findings and pursuing research and breeding based on these conclusions.
The presence of specificity in S. tritid may dictate monitoring pathogen populations to elucidate their relevance to a particular national breeding programo The choice of isolates for screening germplasm then becomes of special importance. In intemational programs, the multilocation strategy may de emphasize the need for selecting specific isolates; still, the choice of sites (IOhot spots lO
) may serve as an important altemative in monitoring both virulence and resistance on a wider scale. Selecting S. tritid lO hot spots" is of great importance in assessing virulence spectra and the genetic basis of protection in the host.
It is possible that the genetic variability in the pathogen imposed by the sexual state (Mycosphaerella graminicola) on populations of S. tririci (Boeger et al., 1993) revealed by DNA fingerprinting may also be reflected in virulence. The contribution of the sexual state, selection pressure, gene flow, and other factors to variation in virulence in S. tritici is not clear. In countries where durum cultivars predominate, the pathogen I s population is skewed towards durum-adapted virulence (Eyal et al., 1985). Still, within these populations one can also find T. aestivum - or T. durum/T. aesrivum - adapted isolates. There is no estimate as to the proportions of each within the populations.
The variation in virulence among isolates from diverse geographic sources as elucidated by Eyal et al., (1985) and Silfhout et al., (1989) recognizes a broad spectrum of vlrulences with certain association with geography and wheat management practices (durum vS. bread wheat) , and germplasm that can serve as wheat differentials or as sources for breeding for resistance. Sorne germplasm (e. g. KVZ-K4500 L.6.A.4., Bobwhite) expressed high levels of seedling resistance to a very wide spectrum of isolates. It should be noted that the virulence on Bobwhite was reported in Mexico (Gilchrist and Velazquez, 1994), Argentina (Cordo et al., 1993) and elsewhere (Kema, in this issue).
28
It is not clear whether the introduction of the resistant Bobwhite (BOW) and Bobwhitederived cu1tivars into Argentina has increased the incidence of Bobwhite viru1ence in that country, and if so whether it originated from pre-existing (in 10w, undetected frequency) or new recombinations (Cordo et al., 1994). It should be noted that the resistance from Bu1garia 88 incorporated into Oasis (CI 15929) and other Purdue University lines and cultivars, continued to express high leve1 of genetic protection in Indiana (Shaner and Finney, 1982; Shaner and Buechley, 1989). Similarly, IAS20IASSUL expressed high level of resistance in Australia (Wilson, 1985, 1994), yet difficulties were encountered to move the gene(s) into plant types suitable for Australia.
The three genotypes, Bobwhite (AU/KAL-BB//WOP; WOP= Inia 66/Napo/l2* CALl3/PVI8/CNO; Napo 63= Frocor//Frontana/Yaqui 48/3/Narino; CAL= Calidad= TZPP /SON64A/3/Lerma Rojo 64//TZPP/ANE; Tezanos Pinto Precoz= Frontana//Thatcher/ Sinvalocho); KVZ-K4500 L.6.A.4 (K4500.L.6.A.4= Enkoy; Enkoy= Hbarand/4/WIS245/SUP51 /3/FR2/FR//Yaqui); and lAS 20-IASSUL (Colonias//Frontana/Kenya 58) are all derived from Brazilian parentage of Frontana (Polyssu/Alfredo Chavez 6//Mentana) - Colotana (Frontana/Colonista) lineage or through the Alfredo Chavez /4/Alfredo Chavez (Colonias = Trintecinco/SL242.30) lineage (Rees and Platz, 1990). The few genetic studies conducted on these wheat genotypes revealed a small number of genes affecting resistance of either dominant (Wilson, 1979; Cordo et al., 1993) or recessive modes (Danon and Eyal, 1990; Matus, 1993). Matus (1993) reported the presence of two recessive genes in Bobwhite (lsraeli selection) whereas Cordo et al., (1993) reported that resistance in Bobwhite was conferred by few dominant genes. It is possible that resistance to STB incorporated from the interrelated Brazilian accessions was enhanced from other sources within multi-parental cultivars such as Bobwhite, KVZ-K4500 L.6.A.4 and others.
Rees and Platz (1990) stated that sorne of the Brazilian wheats resistant to Pyrenophora tritici-repentis (Died.) Drechsler were also resistant to one or more of the septoria diseases and/or possessed tolerance to aluminum toxicity. They claimed that resistance to P. tritici-repentis was probably enhanced from outside sources such as Mentana, Norin 26 and Kenya 58.
The use of different S. tritici isolates, the lack of a uniform and agreed-upon set of differentials or a check isolate, culturing of isolates, methodology (inoculation, duration of humidity and assessment), and environmental conditions (temperature, humidity and light), impose difficulties in comparing between studies and designing appropriate breeding stategies. Sources for resistance were derived from intemational collections of germplasm and screening nurseries, or from special programs (alien, wide- crosses, etc.), sorne of which have been shown to possess different genes and mode of inheritance and may thus dictate the employment of different strategies of incorporation with the ultimate provision of broad base, lasting protection.
The effect of incorporating resistance sources with small numbers of gene(s) (e.g. Bulgaria 88, IAS20-IASSUL and Bobwhite) in providing effective protection under field conditions (Indiana, USA, Australia, Uruguay) needs further elucidation in view of the reported high diversity in virulence in S. tritici. The highly effective seedling resistance of the bread wheat cultivar Bet Lehem (Kanqueen/Lakhish 212, Volcani Center, Israel) reported by Eyal et al. (1985) and Kema (this issue), was less effective in S. tritici nurseries in Mexico and proven less affective upon cultivation over large hectarage and years in Israel. The protection provided by a specific germplasm should be investigated under a relevant virulence spectrum over time prior to its incorporation into breeding. The relevance of virulence spectra to breeding can be assessed by
29
monitoring the pathogen I s population on a set of diverse genotypes which were selected by national and international programs.
A set of 31 spring bread and durum genotypes was suggested by Gilchrist (1994) to be included in the Septoria tritici Monitoring Nursery (STMN). The STM nursery was established according to the following considerations : a) germplasm of the same growth habit (spring, winter), b) a limited number; c) diverse resistant germplasm tested in several locations, or studies (seedlings) over time; and d) uniform checks (resistant and susceptible). If winter wheat or spring wheat STM nurseries are established separately, it is important that winter/spring checks should be included, provided practices allow for it. It is suggested that the STM nursery should be sown in several S. tririci-prone environments together with a supplementary set of cultivars and lines of national or international importance. This will assure a comparative basis, and will provide a dynamic system by which new, promising genotypes can be added to future STM nurseries while others are excluded. A core of differentiating accessions and locations exhibiting broad or special virulence spectrum should be kept unchanged to allow assessing resistance and changes in virulence over time.
The STM nurseries should provide a measure of the virulence spectrum over a predesignated geographic and cultural practices, and insight into specific, identified virulences for more detailed investigations. The inclusion for example of FrontanaColotana-IAS 20-Veranopolis germplasm and derivatives in the STMN will provide global insight on the effectiveness of their resistance, the distribution of virulence on these accessions, and thus aid in formulating among other attributes (biology, genetics) and breeding directives.
The monitoring of virulence can be accompanied by DNA fingerprinting, by special studies on speciation in Septoria tririci (1'. durwn vs. T. aesrivwn) and on the contribution of the sexual state, etc. STM nurseries can be inoculated artificially with single or mixture of isolates and thus can serve as a differential set of cultivars. The findings that pycnidial coverage is suppressed upon inoculation with mixtures of isolates (Zelikovitch and Eyal, 1991), or by challenge inoculation (Stein et al., 1994), dictate that certain provisions should be taken when artificial inoculations are being conducted.
Such monitoring nurseries would provide the needed information in an era when the dissemination of germplasm and cultivars national boundaries. Overseeing the establishment and distribution of such nurseries can be done by national, regional and international programs and by industry.
Acknowledgments
Portions of the resarch presented in this publication was supported by a grant from DPO/OT, the Ministry of Foreign Affairs, The Hague, the Netherlands, in cooperation with IPO-DLO, Wageningen, the Netherlands, and CIMMYT, Mexico.
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Resumen
La especializaci6n fisiol6gica en Seproria tritid (Rob. ex Desm.) ha sido reportada en forma independiente por varios estudios, basados en la interacci6n diferencial entre aislamientos y cultivares de trigo. Las interacciones diferenciales se han reportado entre aislamientos derivados de diferentes especies de Triticum, y aislamientos de cultivares de la misma 0 diferentes especies de Triticum. La presencia de especializaci6n fisiol6gica podrfa ser utilizada para disei'iar estrategias en el mejoramiento genetico.
La composici6n de virulencias dentro de la poblaci6n del pat6geno puede ser afectada por la presencia del estado sexual, flujo de genes, presi6n de selecci6n ejercida por el hospedante (cultivares, especies) y la interacci6n entre las pnicticas culturales y el medio ambiente.
La contribuci6n de estos factores bi6ticos y abi6ticos y su implicaci6n en el mejoramiento de la resistencia necesita elucidarse. La amplia variaci6n genetica revelada por los estudios de DNA exige la realizaci6n de estudios de correlaci6n con virulencia. La implicaci6n de especificidad en el mejoramiento para resistencia requiere concentrar esfuerzos en el monitoreo de la virulencia.
EI uso de viveros de monitoreo para Septoria trifid (STMN) podrfa ayudar a entender la virulencia y la efectividad de ciertas fuentes de resistencia y por 10 tanto ayudar a formular las directrices en mejoramiento. La identificaci6n de genotipos resistentes de amplia capacidad diferencial contribuini grandemente a establecer un comun denominador convenido, que permita comprender los componentes de la interacci6n entre cultivares de trigo y el pat6geno.
33�
HOST-PATHOGEN INTERACTION OF WHEAT (TRITICUM AESTIVUM)� AND SEPTORIA TRITICI IN MOROCCO
M. Jlibene, H. Mazouz, and A. Farih� Institut National de la Recherche Agronomique�
E.M. Saadaoui� Faculte des Sciences Moulay IsmaIl, Meknes. Contribution of the Institut National de la�
Recherche Agronomique.�
Abstract
Reports on Septoria tririd x Triricum aesrivum interaction are numerous, strengthening the hypothesis of specialization of the pathogen to the host. The present report is intended to present a view on how specialization to wheat species as well as to wheat genotypes could have occurred in North Africa. Three experiments were carried out, one consisting of inoculating both bread and durum wheat species in the greenhouse at the seedling stage, with S. tritid isolated from fields of durum wheat and bread wheat, and the other one consisting of inoculating a differential set of bread wheat genotypes with isolates from bread wheat fields only.
Results indicated that isolates collected from either bread or durum wheat fields were more adapted to the species of origin than to the other one, compared with some isolates that are virulent on both species. However, isolates of durum wheat origin were more frequently virulent on bread wheat than isolates of durum wheat origin were on bread wheat. As bread wheat is a relatively recent crop in Morocco, it appears that S. tririd originating from durum wheat has evolved an advanced degree of specilization on bread wheat. Results from artificial inoculation of seedlings of bread wheat genotypes with S. tririd isolates in the greenhouse, and from natural infection of adult plants of bread wheat genotypes at different locations in the field confirmed this advanced spe<:ialization to bread wheat. Isolates from non traditional wheat growing areas were most VIrulent.
Introduction
Entries identified as resistant in one location and showing susceptible reaction in other locations have been reported in the literature. Variation in host reaction to Seproria tririd has been attributed to changes in the virulence spectrum of the fungus (Eyal et al., 1973; Saadaoui, E.M., 1987). The objective of the present work was to study the pathogenic variability of S. tririd in Morocco.
Materials and Methods
Three experiments were conducted, two in· the greenhouse at seedling stage and one in the field at adult stage of wheat plants. A group of isolates was collected from different bread wheat and durum wheat fields in major cereal growing regions across Morocco. Experiment I consisted of inoculating durum wheat genotypes with isolates originating from bread wheat, and inoculating bread wheat genotypes with isolates collected from durum wheat, at the seedling stage (Table 1). Experiment 2 consisted of inoculating a differential set of 10 bread wheat genotypes (Table 2) with a group of 27 isolates (Table 3) of S. tririd originating from
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bread wheat, also at seedling; one isolate was from durum and one from triticale. Experiment 3 consisted of testing a set of genotypes at different locations in the field (Table 7).
Results
Results of Experiment 1 (Tables 4 and 5) indicated that isolates collected from a host species were mostly virulent on the species of origin, indicating species specialization. Some isolates were virulent on both species. Virulence was indicated by the ability of the fungus to produce pycnidia on the host. Four of the 11 isolates from bread wheat were virulent on one durum wheat variety, Karim (Table 4). No pycnidia developed on the other three durum cultivars. In terms of isolate x genotype combination, this would represent 4 of 44. All 11 isolates from durum wheat (Table 5) were virulent on the susceptible cultivar Nasma. Isolates from durum wheat were virulent on 13 of 121 cross combinations.
Results of Experiment 2 (Table 6) showed that isolates of bread wheat origin had differential virulence reaction among bread wheat genotypes, as indicated by significant isolate x genotype interaction. Virulence in this experiment was indicated by high levels of pycnidial leaf coverage. Isolate St27 from Essaouira (southern Morocco) was virulent on all genotypes except Tegyey. Isolate St16 from Agadir, further south, was virulent on 8 genotypes except Ias20*5/H567.71 and RPB709.711Coc. On the contrary, isolates St26 and S19 were agressive on the susceptible check Nasma only, and therefore were considered as non virulent. Other isolates induced varied reactions of differentials. While isolates from either bread wheat or triticale formed pycnidia on bread wheat, the isolate from durum wheat produced no pycnidia, even on the susceptible cultivar Nasma. The 27 isolates could be grouped into 8 classes of virulence (Mazouz et al., 1994).
Results of Experiment 3 (Table 7) confirmed those of Experiment 2. Genotype x location interaction was significant, indicating that genotypes showing a particular reaction in one location may show the opposite reaction in another location.
Discussion
From both experiments, it is clear that some degree of specialization has taken place at the species level. Durum isolates tend to be more specialized on durum, and bread wheat isolates more specialized on bread wheat. Bread wheat cultivar Nasma was susceptible to all 11 durum wheat isolates and all 11 bread wheat isolates, while durum wheat cultivar Karim was susceptible to only 4 of the 11 bread wheat isolates and 9 durum isolates. Bread wheat Nasma appeared to be susceptible to more durum wheat isolates than durum wheat Karim was to bread wheat isolates. This was probably due to the fact that bread wheat Nasma has been cultivated longer than durum wheat Karim; Nasma was released in 1973, and Karim in 1984. Both cultivars were successful and spread rapidly after release. It is clear that the fungus can adapt itself to new species when forced to by the widespread introduction of cultivars of a different species. The fungus can move back and forth from one species to the other.
Bread wheat is a relatively recent species in Morocco. Adaptation of the pathogen to the new species must have taken place after the introduction of bread wheat. The durum wheat isolates virulent on bread wheat Nasma may be the ones that allowed the transition from durum to bread wheat. Specialization on bread wheat probably took place in bread wheat fields in areas where mostly bread wheat is cultivated. Specialization to genotypes may have occurred with the diversification of genotypes.
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It appears that before specialization occured, an adaptation phase took place where the fungus become virulent on the new species. An isolate becomes virulent when it can reproduce and preserve itself. As spore penetration is not a handicap in infection by S. trifid, the ability to colonize plant tissue and produce pycnidia may constitute a form of adaptation. There is evidence (non published) that an isolate of durum wheat that does not produce pycnidia on bread wheat was able to produce abundant pycnidia after passage through bread wheat for two generations. Shift in virulence of an isolate from one species after passage on another species can well occur from one genotype to the other. It is admitted that a new species or a new variety, once introduced, exerts selection pressure, allowing new forms of virulence to emerge, assuming enough variation in virulence in the pathogen population is present for selection to operate on. A major source of variation is sexual reproduction. However, Mycosphaerella graminicola, the sexual state of S. trifid, has not been found in Morocco, suggesting that there is a probability that mechanisms other than sexual reproduction are involved in the change in virulence.
References
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MAZOUZ, H., JLffiENE M., and SAADAOUI E.M., 1994: Variabilite du pouvoir pathogene chez Mycosphaerella graminicola Fuckel (Schroeter) (Septoria tritid Rob. ex. Desm) au Maroc. AL AWAMIA (accepted).
SAADAOUI, E.M., 1987: Physiologic specialization of Septoria trifid in Morocco. Plant Disease 71: 153-155.
Resumen
La abundante informaci6n sobre la interacci6n Septoria tririd x Triricwn aesrivum consolida la hip6tesis de la especializaci6n del pat6geno hacia el hospedante. En este trabajo se presenta un panorama sobre como la especializaci6n de especies de trigo, as{ como la de genotipos de trigo, pudo haber ocurrido en el Norte de Africa. Se llevaron a cabo dos experimentos, uno que consisti6 en inocular trigo duro y harinero en invernadero en plantula, con aislamientos de S. tritid de campos de trigo duro y trigo harinero; el otro consisti6 en inocular un grupo diferencial de genotipos de trigo harinero con aislarnientos de campos de trigo harinero solamente.
Los resultados indicaron que los aislamientos colectados, ya sea de campos de trigo harinero 0 de duro estaban mas adaptados a las especies originales de las cuales se obtuvieron, comparado con algunos aislarnientos que llegaron a ser virulentos sobre ambas especies. Sin embargo, aislarnientos originarios de trigo duro fueron mas frecuentemente virulentos en trigo harinero que 10 que fueron aislarnientos originarios de trigo harinero en trigos duros. Como el trigo harinero es un cultivo relativamente reciente en Marruecos, parece ser que S.tririd originario de trigo duro ha evolucionado a un grado de especializaci6n avanzado en trigo harinero. Los resultados de inoculaciones artificiales con aislarnientos de S. tririd en genotipos de trigo harinero en plantulas bajo condiciones de invernadero, y de infecci6n natural en diferentes localidades en campo, confirmaron esta especializaci6n avanzada hacia trigo harinero. Los aislarnientos provenientes de areas de cultivo de trigo no tradicionales fueron los mas virulentos.
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Table 1. Bread and durum wheat genotypes used as differentials.
Species Genotype Code Origin
Bread wheat Sais*2/14-2 1 BT91DIF4 Nasma*2/14-2 2 BT91DIF5 Vee's' fSnb' s' 3 BT91DIFI0 Nasma 4 Variety Tegyey 5 Variety Saada 6 Variety Thombird's' 7 BT92BCI4 Bobwhite's' 8 BT92BCI5 Ias20*5/H567.71 9 BT92BCI6 RPB709.711Coc 10 BT92BC17 Achtar 11 Variety
Durum wheat Karim 12 Variety Cocorit 13 Variety Oum Rabia 14 Variety Kyperounda 15 Variety
Table 2. Differential set of bread wheat genotypes used.
Code Genotype Origin
G2 RPB709.711Cocll*2CAR. 853/Coc BT90MADSOI4 G4 Sais*2114-2 BT90MADS067 G6 NasmalSaada BT90MADS 105 G7 IAS20*5/H567.7111CAR. 853/Coc BT90MADS148 G9 BOW'S' BT90MADS 196 Gll THB'S' BT90BC14 G12 IAS20*5/H567.71 BT90BCI6 G13 RPB709.711Coc BT90BCI7 G14 Nasma Variety G15 Tegyey Variety
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Table 3. Origin of Septoria tritici isolates.
Isolate Host� Origin
51 BW Nasma Meknes, Rass Jerry 52 BW 5ais, Fes 53 BW Oulmes, Oulmes 54 BW 5aba Meknes, Raj Kaddour 55 BW Meknes, Ain Orma 56 BW Khenifra, Mrirt 57 BW Adarouche 58 BW Azrou 59 BW Meknes (20 Km N) 510 BW Gharb, 5idi Yahya 511 BW Ksar 5ghir 512 BW Tetouan 514 BW 5ais, Douyet 515 BW 5afi, Jemaa 5haim 516 BW7C Agadir 518 BW Meknes, Ek>ufekrane 519 BW Nasma Imouzzer 520 BW Chaouen 521 BW Ouezzane 522 BW Maaziz 523 BW Rommani 524 BW Khemisset 525 BW 5idi Kacem 526 BW Ben Ahmed 527 BW Entre Essaouira et Marrakech 513 TCL Meknes, Raj Kaddour 27 517 DW Khemisset
* BW = bread wheat; DW = durum wheat, and TCL = triticale.
Table 4. Pathogenic variability of Septoria tritiei isolated from bread wheat. Genotypes and isolates with similar reaction are grouped together.
Differential 2N 6N 14A 15N 18N 20N 3S 16N 9N� 15A St12
Bread wheat 2,3,8, 10 + + + 9 + + + 7� + + + + 6� + + + + 5 +� + + + + 11� + + + + + + 1� + + + + + + + 4 + + + + + + + + + +
Durum wheat 13, 14, 15 12 + + +
-/+ indicates absence or presence of pycnidia, respectively.
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Table S. Pathogenic variability of Septoria tritici isolated from durom wheat. Genotypes and isolates with similar reaction are grouped.
Differential 6A 24N IS 17N 11N 26N MaTI MaTI ION 21N
Sl1
Bread wheat 1, 5 2,9 + 8 + 3, 6, 7, 10, 11' + + 4 + + + + + + +
Durum wheat 15 + 13 + + + 14 + + + + 12 + + + + +
Table 6. Analysis of variance of leaf necrosis and pycnidial coverage on 10 genotypes of bread wheat inoculated with 27 isolates of S. tritici.
Source of variation
Year
Isolate
Genotype
Isolate x year
Genotype x year
Isolate x genotype
Residual
C.Y. (%)
Degree of Leaf Pycnidial freedom necrosis coverage
1 14.26 1521.54
26 61.41 ** 6983.62 **
9 516.76 ** 52029.49 **
26 0.45 ns 58.82 ns
9 0.78 ns 96.10 ns
234 11.30 ** 1429.60 **
1314 0.78 106.15
22.64 38.63
ns: Non significant at P = 0.05 **. Significant at P = 0.01 C.Y.: Coefficient of variation
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Table 7. Pycnidial coverage by Septoria tridei on second leaf below flag leaf of six genotypes of bread wheat (T. aestivum) tested at four geographicaUy different locations, in 1991.
Khemis Sidi Jemaa Genotype Zemamra Marchouch EI Aidi Sahim Mean-
Nasma 60.0 70.0 74.0 60.0 65.7
RPB709.71/Coc//*2Car853/Coc 13.6 39.8 16.7 33.7 23.5
Sais*2/14-2 20.6 30.8 30.5 5.7 18.2
NasmalSaada 15.6 8.8 41.7 7.5 14.4
Bobwhite's I 30.6 33.8 4.7 4.5 12.2
Ias20*5/H567.71//Car853/Coc 15.6 4.8 14.7 6.7 9.3
Location mean* 22.3 22.3 21.8 11.7 18.9
*Geometric mean = N-th root of product of the N values. N = 6 for location mean and N = 4 for genotype mean. Significantly high values are highlighted.
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PATHOGENIC VARIABILITY OF SEPTORlA TRlTICI� ISOLATES FROM SOUTH AMERICA�
M. Diaz de Ackennann, S. Stewart and W. Ibanez
Est. Exp. La Estanzuela, Colonia, Uruguay
Abstract
Leaf blotch caused by Septaria rririd Rob. ex Desm. is a disease of wheat found in almost every wheat growing area in the world. In Uruguay, yield losses of up to 60% caused by Septaria rririd have been reported and in a 12-year survey of the wheat producing areas this disease was rated as the most prevalent and severe. Evidence of the existence of true pathogenic races has been reported by several researchers.
In the Southern Cone of Latin America, the first step of a cooperative project was to know the septoria population in order to determine if there are differences within and among the countries involved (Uruguay, Argentina, Chile). The objective of this experiment was to adjust the methodology to be used to study pathogenic variability and to test a large number of isolates, considering a new evaluation criterion: type of reaction of each cultivar used as a differential.
The experiment was carried out at La Estanzuela, Colonia, from 14 April, 1993 until 23 July 23, 1993. Eighteen wheat cultivars showing different reactions in the f~ld were used as a differential set and 10 isolates. Spore suspensions were adjusted to 1x10 espores/ml on the three runs. Twenty ml of the suspension was used to inoculate each set of 18 differentials. Inoculation was made at the second expanded leaf stage with the third leaf emerging. Each tray was covered with a transparent polyethylene bag during the first 72 hours of incubation (moist chamber). Cultivar response was determined by: 1) number of days from inoculation until first pycnidia appeared (incubation period), 2) necrotic lesion percentage in the second leaf, 3) pycnidial size and 4) type of reaction.
General state of the plants was very good. The reaction of the cultivars to the isolates was clearly different. There was strong interaction between isolates and cultivars for the necrotic lesion percentage in the second leaf and type of reaction studied in this work. Type of reaction proved to be promissory for this kind of experiments. More isolates have to be tested and other parameters such as incubation period and pycnidial size have to be analyzed in order to fully understand and discuss host-parasite interaction in the wheat Septaria rririd system.
Introduction
Leaf blotch caused by Septaria rritid Rob. ex Desm. is a foliar disease of wheat found in almost every wheat growing area in the world (Annone et al., 1990). In Uruguay, yield losses of up to 60 % caused by Septaria rritid have been (Zamuz et al., 1970), and in a l2-year survey of the wheat production areas of the country, this disease was rated as the most prevalent and severe (Perea et al., 1981).
The low resistance in wheat germplasm to this fungus is aggravated by the inconsistent expression of resistence in cultivars grown in different areas, even under similar enviromental
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conditions. This indicates the existence of pathogenic variants among the population of Septoria tririd (Eyal 1973, Ballantine 1989).
The occurrence of distinct S. tririd races suggests that breeding for resistance to the pathogen may not be as straightforward as previously believed. It is therefore highly advIsable to intensify research in such areas as physiologic specialization, inheritance of resistance, and search ror effective sources of resistance to S. tririd in order to control this important disease and hence allow new high-yielding wheat cultivars to express their yield potential (Saadaoui, 1987).
Knowledge of the physiological specialization of Septoria tririd is a necessary prerequisite to any reliable breeding program for disease resistance (Eyal et al., 1973). Many researchers who studied this matter could not identify distinct races of the pathogen (Narvaez 1957, Arsenijevic 1965, Shipton et al., 1971, Cordo et al., 1987, and Pere1l6 etal., 1991).
Evidence of the existence of true pathogenic races has been reported (Eyal et al., 1973, Dfaz de Ackermann 1983, Royle et al., 1987, Saadaoui 1987, van Silfhout et al., 1989, and Annone et al., 1990). Nevertheless, the number of pathogenic races identified by artificial inoculation on different wheats is related to the differential host that allows its differentiation (pere1l6 et al., 1989). Differentials used might not reveal pathogenic variability for the specific isolates in each study. So it is not suprising that conflicting reports this matter appear in literature.
In the Southern Cone of Latin America, the first step of a cooperative project was to know the Septoria tririd populations in order to determine if there are differences within them and among the countries involved. If the populations resulted are different, then the sources of resistance have to be tested in the place where the cultivar is going to be used. For a population with a high degree of agressiveness to be useful in selecting sources of resistance for all the other populations, it is necessary to know where we may find the highest degree of agressiveness in our region. These experiments were carried out to adjust the methodology to study pathogenic variability and to test a large number of isolates, considering a new evaluation criterion: type of reaction of each cultivar used as a differential.
Materials and Methods
The experiment was carried out at La Estanzuela, Colonia, from 14 April, 1993 until 23 July, 1993.
Differential hosts- Eighteen wheat cultivars showing different resistance in the field were used; 13 of these were selected from the international differential set from Israel, 3 differentials from Uruguay and 2 differentials from Argentina (Table 1). The cultivars were planted in 8 cm plastic pots filled with a mixture of soil and sand (1: 1), three seedlings per pot and 18 pots per tray. They were fertilized 6-8 days after planting with ammonium phosphate.
Isolate origin- Eleven S. tririd isolates were evaluated; 8 were from different locations around the country, 2 were from Argentina and 2 from Chile (Table 2).
Inoculation procedure- Small portions of cultures in PDA (potato dextrose agar) slant tubes were transferred to Erlenmeyer flask containing 60 ml of yeast-saccharose liquid medium (10 g saccharose, 10 g yeast extract in 11 destilled water) and were placed o~an orbital shaker for 710 days for sporulation. Spore suspensions were adjusted to lxlO sp/ml on the 3 runs. Twenty m1 of the suspension was used to inoculate each set of 18 differentials; the inoculum was atomized on the seedlings with a DeVilbiss atomizer connected to an ECBl vacuum
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pump/compressor. Inoculation was made at the second expanded leaf stage with the third leaf emerging. Each tray was covered with a transparent polyethylene bag during the first 72 hours of incubation (moist chamber).
Evaluation- Cultivar response was determined by: 1) number of days from inoculation until first pycnidia appeared (incubation period); 2) necrotic lesion percentage in the second leaf; 3) pycnidial size. Scale 0-3, where 0 = no pycnidia, 1 = small, 2 = intermediate and 3 = large; and 4) type of reaction. Scale 1-4, where 1 = no disease; 2 = chlorosis; 3 = necrotic lesion with pycnidia and 4 = lesion with pycnidia without necrosis.
Reaction was evaluated from 1 to 4, where 1 and 2 were associated with resistant reaction (R), 3 and 4 were associated with susceptible reaction (S). This parameter was analized by frecuency of type of reaction. The runs were sown on 14 April, 31 May and 23 July. Isolate 153S was used only in the first run and 135S in the last two.
For percentage of the second leaf infected the three runs were analyzed as a factorial 11 (isolates) x 18 (cultivars) in randomized blocks design, where replicates were sowing-date (runs) because of the high number of leaves to evaluate per run.
Results and Discussion
The general state of the plants was very good. The reaction of the cultivars to the isolates was clearly different. Seed germination of the cultivars K. Toledo and M. Juarez was poor. The first two factors made it possible to evaluate type of reaction as was previously described in materials and methods. The porcentage of the second leaf infected area is given in Table 3. The value is the mean of nine observations (three per run).
There was significant interaction between isolates and cultivars, suggesting the presence of pathogen races (Table 4). In spite of this, there were significant differences among isolates and cultivars (Table 4). Isolate 26S had on average lower % infection (avirulent) and 68S had on average the highest % infection on almost all the genotypes.
Beagle (Triticum secale) and Nursit (Triticum durum) were the least affected cultivars, while Olaf and Marco Juarez INTA were the most affected ones. The behavior of Nursit and Marco Juarez INTA agreed with the results reported by Perello et al., 1991.
As a result of this research, Siete Cerros, Lakhish, Beagle, Nursit and KA 500 were resistant to Chilean isolates. Siete Cerros, Beagle, Veranopolis, Nursit, K.A 500, Colotana, Etit, E. Dorado and E. Federal were resistant to the Argentinian isolates. Finally, Lakhish, Beagle, Veranopolis, Nursit, Colotana and Etit were resistant to the Uruguayan isolates.
Beagle and Nursit were resistant to all isolates from Argentina, Chile and Uruguay. Veranopolis, Colotana and Etit were resistant to isolates from Argentina and Uruguay, and K.A 500 and Siete Cerros were resistant to isolates from Chile and Argentina.
Type of reaction is shown in Table 5. Based on type of reaction, Beagle, Veranopolis and Nursit were resistant to all isolates. Lakhish and K 500 were resistant to Argentinian and Chilean isolates, and Colotana and E. Dorado to Argentinian and Uruguayan isolates.
Comparing percentage of area infected and reaction type, there is not much difference in the results. Beagle and Nursit were resistant to all isolates, K 500 was resistant to Chilean and
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Argentinian isolates and Colotana, Veranopolis, and E. Dorado were resistant to Argentinian and Uruguayan isolates.
Conclusions
There was strong interaction between isolates and cultivars for the two parameters studied. Type of reaction proved to be promissory for this kind of experiments. More isolates have to be tested and other parameters such as incubation period and pycnidial size have to be analyzed in order to fully understand and discuss host-parasite interaction in the wheat-Septoria tritid system.
Acknowledgments
We thank Ing. C. Tavella; S. German and S. Pereyra for their correction of this text.
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Resumen
El timn de la hoja causado por Septoria tritid Rob. ex Desm. es una enfermedad foliar del trigo en casi todas las zonas de crecimiento del trigo en el mundo. En Uruguay se han reportado perdidas en rendimiento arriba de 60% causadas por Seproria tririd y en un muestreo hecho en la zona productora de trigo durante 12 ailos, esta enfermedad fue detectada como la de mayor incidencia y severidad. Pruebas de la existencia de razas patogenicas verdaderas han side reportadas por varios investigadores.
En el Cono Sur, el primer paso para comenzar un trabajo cooperativo fue conocer la poblaci6n de Seproria tririd de tal manera de determinar si hay diferencias dentro y entre los paises participantes (Argentina, Uruguay y Chile). El objetivo deste experimento fue ajustar la metodologfa a usar para estudiar la variabilidad patogenica y probar un gran numero de aislamientos, considerando un nuevo criterio para la evaluaci6n: tipo de reacci6n de cada variedad usada como diferencial.
El experimento fue llevado a cabo en La Estanzuela, Colonia, desde 14 de abril hasta el 23 de julio de 1993. Dieciocho variedades de trigo con reacci6n diferente en el campo fueron usadas como grupo diferencial y 10 aislamientos. Las suspensiones de esporas fueron ajustadas a lx106 esporas/ml en tres repeticiones. Veinte ml de la suspensi6n fue usada para inocular cada grupo de dieciocho diferenciales. La inoculaci6n fue hecha en el estado de segunda hoja extendida con la tercera hoja emergiendo. Cada bandeja fue cubierta con una bolsa de polietileno transparente durante las primeras 72 horas de incubaci6n (camara humeda). La respuesta de la variedad fue determinada por: 1) numero de dfas desde la inoculaci6n hasta que el primer picnidio apareci6 (perfodo de incubaci6n), 2) porcentaje de lesi6n necr6tica en la segunda hoja, 3) tamailo de picnidio y 4) tipo de reacci6n.
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El estado general de las plantas fue muy bueno. La reacci6n de los cultivares a los aislamientos fue c1aramente diferente. Hubo una interacci6n fuerte entre aislamientos y variedades para porcentaje de lesi6n necr6tica en la segunda hoja y tipo de reacci6n estudiada. El tipo de reacci6n prob6 ser promisoria para esta c1ase de experimentos. Se deben evaluar mas aislamientos y se deben analizar otros parametros como perlodo de incubaci6n y tamaiio de picnidio, de tal forma de comprender totalmente y discutir la interacci6n panisitohospedante en el sistema trigo-Seproria tririd.
Table 1. Wheat cultivars used as differential hosts to test virolence of Septoria tritici isolates.
Code Cultivar Cross
1 7 Cerros Pj "s"/Gb55
2 Frontana Fronteira x Mentana
3 Lakhish (Yaldana/Norin10/Brevor/3/Florence Aurora
4 Beagle UM"s"-Tc1 Bul x 1530
5 Seri 82 (Kavkaz x Buho"s") x (Kalyanzona x Bluebird)
6 Klein Titan Barleta7DxAmerican044D
7 Veranopolis TrintecincoxB2017-37
8 Nursit 163 Triticum durum
9 KA 5OO:Kvz-K4500.L.6.A 4 Enkoy= Habarandl4/Wis 2451
Sup5113/FR2/FR/Yaqui
10 Bezostaya 1 Lutenscens 17/Skorospelka:z
11 Olaf Waldron/semidwarf PB
12 Colotana ColonistaxFrontana
13 Etit 38 Triticum durum
14 Estanzuela Dorado E. Tar.l3/Tob11K. PeURaf.
15 Estanzuela Federal E. Hornero/CNT8
16 Oasis Arthur71X5151ArthurX3/3/Purdue6028a215621?1
RileyX2/Riley67(Purdue6519sel. )X2/41ArthurX21
3/Riley67X2IIRileyIBulgaria88
17 Marco Juarez !NTA Sonora64xKlein Rendidor
18 Klein Toledo Klein H-461 p43 (pariente Klein Atlas)xKlein II
398bp4504 (Oitest 209-45KOOxKI H-211+a m (0)
(linea de Klein Lucero)
46
Table 2. Isolate origin, host wheat variety and year collected
Code Isolate Country
1 153S Chile
2 lOIS Chile
3 7/91B Argentina
4 108N Argentina
5 78M Uruguay
6 78S Uruguay
7 68M Uruguay
8 265 Uruguay
9 4407 Uruguay
10 32M Uruguay
11 135S Uruguay
Locality
Temuco
Quilamapu
Saito
Saito
Dolores
Saito
Estanzuela
Young
Salto
Host Year isolate
collected
E. Federal 1991
Recital 1991
BW 2055YQ-18 1991
Kvz 1990
E. Federal 1989
E. Federal 1989
E. CardenaI 1989
B. Poncho 1989
B. Chamla 1992
Trigomax 1989
E. CaIandria 1991
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Table 4. Means square and F values from analysis of variance for porcentage of second
leaf area infected, previously log-transformed.
Source of variation df Mean square F value p <0.001
Isolate 10 26.9937 4.33 O.(XH
Cultivar 17 49.0935 7.87 0.001
Isolate X cultivar 167 6.2355 13.89 0.001
Error 311 0.4488
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POSSIBLE SPECIALIZATION OF MYCOSPHAEREILA GRAMINICOLA ON DURUM WHEATS IN ALGERIA
R. Sayoud� ITGe Guelma, El Harrach, Algeria�
Abstract
Septoria leaf blotch used to be a disease of bread wheats in Algeria. It was very rarely found on durums. Disease surveys carried out in the last five years (1989-1993) in aH cereal growing regions of the country revealed the prevalence of Mycosphaerella graminicola often in adjacent durum and bread wheat fields. The disease develops on a durum cultivar and not on the known susceptible bread wheat cultivar. Specialization of the fungus on the durum species was hypothesized. Thus an experiment was conducted in the field inoculating a known durum-ori~inated isolate onto isolated double rows of a susceptible durum (Waha) and a long-time known susceptible bread wheat (Anza). The plants were inoculated when the flag leaf was fully developed. The experiment was replicated three times. The disease developed on the durum with an average score of 98 and of 82 on the bread wheat (double digit scale). The same isolate was then inoculated onto a set of 25 durum and 20 bread wheats composing a national nursery. None of the bread wheats showed a score higher than 83, while the durums ranged from 85-99. It is concluded that the isolate is much more aggressive on the durums and very much less on bread wheats. It is assumed that it could be specialized on durums. More efficient studies are programmed for the coming year to check these assumptions and eventual adaptation.
Resumen
El tizón foliar causado por Septoria tririci es una enfermedad que se presentaba en Argelia generalmente en trigos harineros. Era muy raro encontrarlo en trigos duros. Los muestreos de campo llevados a cabo en los últimos cinco años (1989-1993) en la zona productora de cereales del país reveló la prevalencia de Mycosphaerella graminicola en campos adyacentes de trigo duro y trigo harinero. La enfermedad se desarrolla sobre trigo duro y no sobre el trigo harinero aun cuando la variedad de trigo harinero sea susceptible. Por lo tanto, se hipotetizó una especialización del hongo sobre la especie Triricwn durum. De esta forma se llevó a cabo un experimento en el campo donde se inoculó un aislamiento de septoria proveniente de trigo duro en un surco doble con trigo duro de la variedad susceptible Waha y Anza, variedad de trigo harinero que se le conoce como susceptible desde hace mucho tiempo. Las plantas fueron inoculadas cuando la hoja bandera estaba totalmente desarrollada. El experimento se repitió tres veces. La enfermedad se desarrolló en el trigo duro con una evaluación promedio de 98 y de 82 en el trigo harinero (escala de digitos dobles). El mismo aislamiento fue entonces inoculado en un grupo de variedades de un vivero nacional conformado por 25 trigos duros y 20 trigos harineros. Ninguna de las variedades de trigo harinero mostró una evaluación mayor a 83, mientras que las de trigos duros tuvieron lecturas desde 85 hasta 99. Se puede concluir que el aislamiento es mucho más agresivo sobre los duros y mucho menos sobre los harineros. Se asumió que el aislamiento podría estar especializado en trigo duro. Se están programando estudios más eficientes en el año próximo para confirmar esta suposición y una eventual adaptación.
51
GENETIC VARIATION FOR VIRULENCE IN SEPTORlA TRlTICI�
G.H.J. Kema and e.H. van Sillbout DLo-Research Insútute for Plant Proteeúon, IPo-DLO P.O.Box 9060, 6700 GW Wageningen, The Netherlands
J.G. Annone� Instituto National de Tecnología y Agropecuaria (INTA)�
EEA Pergamino, CC 31, 2700 Pergamino, BA, Argenúna�
R. Sayoud� Institut Technique des Grandes Cultures� B.P. 16, El Harrach, Algiers, Algerla�
M. van Ginkel� Br~d~~tB~ing,C~YT,~CO
J. de Bree� DLo-Agricu1tural Mathematics Group, GLW-DLO, P.O.Box 100�
6700 AC Wageningen, The Netherlands�
Abstract
Variation for virulence was studied on almost 78 Septoria trinci isolares from 16 countries. Necrosis and number of pycnidia were estimated. The bread wh~t derived isolates were studied separately mostly on bread wh~t hosts, while the durum wh~t
derived isolates were mainIy inoculated on durum wh~ts. The cultivar x isolate interaction was significant in both experiments. Differences in cultivar ranking were also noted, which would indicate a gene-for-gene system. Agglomerative hierarchical clustering provided further evidence that S. trinci isolates are specialized on their bread wh~t or durum wh~t host.
In a comparative seedling (greenhouse) and adult plant (field) experiment 14 and 3 Duteh isolates respectively were inoculated on 22 wheats. Isolate x cultivar interaction was significant, indicating differences in virulence. On three cultivars, the field response as measured in necrosis was significantly different from that measured as number of pycnidia. Mechanisms involved could be different. The correlation between seedling and adult plant data was significant for only one of the isolates.
Genetic variation for virulence in 78 Septoria trinci isolares, originating from 16 countries, was studied in three seedling experiments. Two experiments were performed according to a partially balanced incomplete block design with four replications over time. The first experiment focused on S. trinci isolares from bread wheat and comprised SO isolares that were inoculated on a set of testen containing cultivan oí bread wheat (19), durum wheat (4), and triticale (1). In the second experiment, more attention was paid to S. trinci isolates that originated from durum wheat. Fifteen isolares, were inoculated on a set of testers containing cultivan oí durum wh~t (17), bread wh~t (4), triticale (1) and a Trincum rurgidum ~p. dicoccoides accession. In
52�
the third experiment, which was conducted according to a split-plot design with two replications, isolates originating in Mexico, Ecuador and Peru were studied.
Two disease parameters, necrosis (N) and number of pycnidia (P) estimated as percentages of primary leaves, were used 10 measure disease severity. Genetic variation for virulence in the pathogen isolates and genetic variation for resistance in the host cultivars were estimated by analyses of covariance and analysis of variance. Cultivar x isolate interactions were significant in each experiment and for each disease parameter. In addition, non-parametric statistics were applied, which also indicated significant ranking differences among the cultivars when tested with different S. trinci isolates. This suggests gene-for-gene interaction between resistance and virulence loci in host and pathogen, respectively.
An agglomerative hierarchical clustering procedure, applying minimal interactions between isolates and cultivars as a proximity measure, was used 10 study the relationship between isolates and cultivars. Discrepancies between N and P resulted in non-identical clusters of isolates and cultivars when considering these parameters separately; suggests that N and Pare under different genetic control.
Evidently, isolates of S. trinci were specialized on either bread wheat or durum wheat. This was particularly evident when considering P, currently considered 10 be the most important disease parameter in pathogenicity studies of the wheat S. tritici pathosystem. Mexican isolates were largely clustered according to the locations where they originated from, except for the isolates from Toluca which were separated based on their (a)virulence for cvs. Kavkaz-K4500 L.6.A.4, Kavkaz and Kavkaz derivatives such as cvs. Kavkaz-UP301 and Kavkaz-7C, Olaf and Veranopolis.
A comparative seedling-adult plant experiment was carried out in order 10 study the expression of different virulence characteristics under field conditions. Fourteen Dutch Septoria trinci isolates were studied for their virulence to 22 wheat cultivars in the seedling stage in an experiment perlormed according 10 a split-plot design with three replica1Ons. A cluster analysis was applied 10 select three isolates with significantly different virulence charactenstics for N and P. These isolates were used 10 inoculate a field experiment planted according to a split-plot designo Three inoculations were conducted after flowering, thus avoiding effects of tallness and earliness. This experiment was intended as a monocyclic test for virulence differences between the isolates.
Significant isolate x cultivar interactions (P <0.01) were determined for both disease parameters, which supports hypotheses on cultivar specificity in S. trinci, hence genetic differences with respect 10 virulence between the isolates. Genetic differences between the isolates were additionally evidenced by randomly amplified polymorphic DNA patterns. Significant differences between the two disease parameters occurred particularly on the cVS. Vivant, Okapi and Carstens V, indicating a different resistance mechanism compared 10 cultivars with low levels for both parameters. Correlations between seedling and adult plant data were significant (P <0.01) for isolate IP0323 (0.93 and 0.69 for necrosis and number of pycnidia, respectively), but not significant for the remaining isolates.
53
Resumen
La variación de la virulencia de S. tritici fue estudiada en 78 aislamientos de 16 países. Se estimaron la necrosis y el número de picnidios. Los aislamientos derivados de trigo harinero fueron estudiados separadamente en su mayoría sobre hospedantes de trigo harinero, mientras que los aislamientos derivados de trigo duro fueron principalmente inoculados sobre trigos duros. La interacción variedad x aislamiento fue significativa dentro de ambos experimentos. Se marcaron diferencias también en el orden de los cultivares, lo que podría indicar que está operando un sistema de gene por gene. Una agrupación gerárquica de aglomerados proporcionó más evidencia de que los aislamientos de S.tritici son especializados, ya sea sobre trigo harinero o trigo duro.
En un experimento comparativo en plántula (invernadero) y planta adulta (campo) 14 y tres aislamientos de Holanda se inocularon respectivamente sobre 22 genotipos de trigos. La interacción aislamiento por cultivar fue significativa, lo que indica diferencias en virulencia. Sobre tres cultivares la respuesta de campo medida en necrosis fue significativamente diferente de aquella medida como número de picnidios. Los mecanismos envueltos podrían ser diferentes. La correlación entre plántula y planta adulta fue significativa sólo para uno de los aislamientos.
54�
BREEDING FOR RESISTANCE TO SEPTORlA TRlTICI� ATCIMMYT�
M. van Ginkel and S. ~aram CYMMYT Bread Wheat Program�
Mexico�
Abstract
CIMMYT's Bread Wheat Breeding Program has divided its target wheat area into 12 mega-environments. In some of these (ME2 and MID), Septoria spp. are important. In regard to genetic variability on the side of the pathogen, it appears from global data analysis, that differences in aggressiveness are more apparent and important in farmers I fields, than clear differences in virulence. Thus rankings of wheat germplasm obtained, for example, in Toluca, Mexico, tend'to hold up in other countries. The Bread Wheat Program emphasizes breeding for "durable" resistance. The horizontal kind of resistance to Septoria tritici is commonly found.
Genetic variability for resistance is found, among others, in spring wheats from Latin America, and in winter wheat germplasm. The segregating populations are artificially inoculated with infected straw in Toluca. The modified pedigree/bulk method of selection is applied, and appears particularly effective, since resistance is considered to be based on several additive genes. Selecnon emphasizes low levels of disease on the upper foliage, bright yellow peduncle, plump seed, and high test weight plus yield. The segregating matenal is shuttled between Toluca and Cd. Obregon, Mexico, where selection for high yield potential is carried out. In addition to several sites in Mexico, the germplasm is also tested in global hot pots such as Ethiopia and Ecuador. New germplasm combining resistance with yield is listed.
The importance of Septoria tritici
In two of the six spring wheat mega-environments, SeplOria tritici is of major importance, second only to stripe rust (Puccinia slriijormis) (Table 1).
The CIMMYT Bread Wheat Program has divided all its breeding activities into separate germplasm streams, according to the different mega-environments present in the developing world (Rajaram et al, 1993; van Ginkel and Rajaram, 1993).
Variation within the pathogen population.
In understanding variation within the pathogen population, two pathogenicity-related traits are important: virulence and aggressiveness. Pathogenicity itself is defined as the innate ability to cause disease, and has also been designated as "basic compatibility" (Ellingboe, 1976; Heath, 1981).
Virulence is defined as the factual ability to cause disease, as determined by the genefor-gene interaction between the specific resistancelnon-resistance alleles present in the host and the avirulencelvirulence alleles present in the pathogen. Virulence is "vertical pathogenicity" (van Ginkel, 1989). Virulence is observed as significant, strong host x pathogen interaction. It causes rank changes in response to disease infection of the host
55�
varieties, depending on which pathogen isolate (now called a "race") is used. For a breeding program the implication is that for selection of segregating generations or testing of advanced lines, sites must be chosen that encompass all or most of the virulence spectrum, which the advanced lines may eventually encounter in their target environments.
Aggressiveness is defined as the quantitative ability to cause disease. Aggressiveness is "horizontal pathogenicity" (van Ginkel, 1989). It is observed as varying levels in the amount of disease that the pathogen is able to cause in the host. No differential interaction between host varieties and pathogen isolates is observed. Hence the varieties do not change in rank in regard to their disease reaction when a different isolate is used; levels of infection will likely change, but not the basic ranking. For a breeding program, the implication is that one or two selection/testing sites representing aggressiveness relevant to the target area will suffice to identify relatively superior germplasm.
What do these terms mean in the wheat/Septoria tritid host/pathogen system? The major question is whether differences within the pathogen population under natural field conditions are mainly due to virulence or to aggressiveness, or possibly both. As indicated above, the implications for a breeding program can be very different, depending on the answer to that question.
Seemingly true virulence differences have been observed by several researchers on wheat seedlings inoculated with isolates derived from either single conidia or single pycnidia, in the greenhouse. Likewise, in a few cases, rare virulence has been observed in field trials artificially inoculated with such homogeneous inoculum (this volume). But is that a true and relevant reflection of what is happening in the field situation?
McDonald (1990) has shown that within a lesion (!) variability of the fungus can be tremendous. Whether that also holds for traits involved in pathogenicity remains to be proven, but at least would not seem unlikely. Thus natural infection may not be affected by a homogeneous group of conidia, but rather by a mixture, differing in pathogenicity traits. Zelikovitch and Eyal (1991) have shown inoculation with a mixture of isolates to result in a reduction of disease severity. Apparently strong interaction takes place between conidia, possibly both on the phyloplane and inside the tissue.
Considering these observations, virulence may well be distinguishable and reproducible only at the single isolate level, may become blurred when many isolates jointly infect a leaf, as would be the case in nature.
Thus in conclusion, virulence differences appear to exist in artificial, and possibly unnatural conditions, but this may not be relevant to field conditions. Virulence differences generally do not appear to exist under farmers' conditions. For the time being, the Bread Wheat Program operates under the working hypothesis that any virulence differences that may exist are largely blended under field conditions.
As regards aggressiveness, varying levels of aggressiveness by isolates and corresponding varying levels of sensitivity by the hosts are commonly observed, both in seedlings and, more importantly, in adult plants under natural field conditions.
In conclusion, aggressiveness appears to be generally operating in farmers' conditions. The working hypothesis in the Bread Wheat Program is that aggressiveness is the major
56�
mode of variability present in the pathogen, in regard to its pathogenic behavior on varieties. Thus rankings are not dependent on the isolates used, and rankings obtained in Toluca and one or two other sites in Mexico will largely hold in other countries.
Breeding strategy
The aim of the Bread Wheat Program is to develop stable, high yielding and diverse germplasm. The key to supporting yield gains is durable resistance. Therefore traits of durable nature need to be identified.
Even if differential (= specific = vertical) resistance were shown to be widely and significantly operating in natural field conditions (which it has not), it would not be the kind of resistance that the CIMMYT Bread Wheat Program would emphasize.
About 23 years ago, in breeding for resistance to the rusts, the emphasis shifted purposely froin major gene (= vertical) resistance to slow-rusting (= partial) resistance, which has proven to be of a horizontal and durable nature. Similarly for resistance to Seproria rririci we aim for the non-differential, horizontal type of resistance.
Since, in our experience, differences in agg~essiveness on the side of the pathogen are more common than differences in virulence, the equivalent must also be true on the side" of the host: horizontal resistance operating against all isolates is expected to be more common than vertical resistance operating only against some isolates.
For a modern variety to have any potential in the high rainfall (ME2) or acid soil (ME3) mega-environments, it must be of semi-dwarf status, though possibly slightly taller than those destined for irrigated production. The maturity must fit the common rotational and cropping cycles practiced. The variety must be appealing, and have a good agronomic type. Besides these basic requirements, the following traits are observed with relevance to a variety's behavior to challenge by Seproria tritici (Table 2).
Parental stocks and segregating materials are planted in a high-rainfall environment, in our case in the Toluca Valley from May till October. Rainfall occurs almost daily throughout the season, falling mainly in the early afternoon. Total precipitation during the crop cycle is about 800 mm. Temperatures are usually cool at night (6-14°C) and can reach 25°C during the day.
The crop is inoculated with infected straw from the previous crop-cycle, at the tillering stage early in the season. If inoculation is done using liquid media, this is applied on the very lowest foliage, and also early in the season. Thus we aim to simulate the normal infection process of spores emanating upwards from infected crop debris lying on the soil.
The segregating generations, from F3 to F6' are planted in individual, double or triple row plots 2 m in length. The modified pedigree/bulk method of selecting and advancing material is followed. Thus, individual plants of desired type are selected in the F2, and planted as separate F3 plots. From the F3 to the F6, individual plots within a generation are selected.
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From those chosen plots ten heads are selected and advanced as a bulk. Following this bulking phase, which lasts three generations, ten individual heads are selected from selected F6 plots, and planted separately as individual F7 plots.
The selection from F2 to F3, and from F6 to F7 is therefore based on separating selected individual plants or neads (pedigree selection), while the selection from F3 to F6 is based on bulking selected heads from selected plots (bulk selection). Following strong positive selection of individuals in the F2, three rounds of more "negative" selection is practiced on whole plots, until one more round of individual selection is practiced to select the most outstanding adapted genotypes and to make the resulting advanced line more uniform. This method of involving some rounds of more "negative" selection is very beneficial for allowing several additive genes to come together in a common background before the individual genotype is finally strongly judged in the F7. We believe this method to be very suited for those situations where the aim is to bring several additive genes together, such as for resistance to SeplOria rririci and durable resistance to the rusts.
In the process of selecting and advancing segregating generations the material is shuttled between Toluca and Obregon. Thus we aim to combine resistance, best selected for in the presence of sufficiently aggressive pathogen isolates, and yield potential, best selected for and identified in optimum conditions. In addition, other locations with high disease pressure may be used, such as Patzcuaro in Mexico, Holetta in .Ethiopia and Santa Catalina in Ecuador.
New lines with resistance and high yield potential
Table 3 lists some of the recently developed advanced lines that combine resistance to SeplOria tritici with high yield potential in the high rainfall mega-environment.
Conclusions
The key to the progress in breeding for resistance to SeplOria tritici in the CIMMYT Bread Wheat Program has been:
I. Combining known sources of resistance such as selected winter wheats plus material from Latin America, with adapted sources having high yield potential.
2. Choosing one or two selection sites with high levels of natural disease presence of sufficient aggressiveness.
3. Increasing the selection pressure slowly as generations are advanced to allow additive genes to be accumulated.
4. Paying more attention to the final product, yield and seed, than just requiring a completely clean plant.
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Resumen
EI programa de mejoramiento de trigos harineros ha dividido sus areas clave para trigo en 12 mega-ambientes. En algunos de estos (MA2 y MA3) las especies de Septoria son importantes. Con respecto a la variabilidad genetica del pat6geno, parece ser que, con base en un ancilisis global de datos, las diferencias en agresividad parecen ser mas aparentes e importantes al nivel de campos de agricultores, que diferencias claras en virulencia. Asi las evaluaciones de germoplasma de trigo obtenidas por ejemplo en Toluca, Mexico, tienden a sostenerse en otros paises. EI programa de trigos harineros enfatiza el mejoramiento para "resistencia durable". EI tipo de resistencia horizontal de Septoria tritid se encuentra com unmente.
La variabilidad genetica para resistencia se encuentra, entre otros, en trigos de primavera de Latinoamerica, y en germoplasma de trigo de inviemo. Las poblaciones segregantes son artificialmente inoculadas con paja infectada en Toluca. Se aplica el metodo de selecci6n modificado linea pUra/masal, y parece particularmente efectivo, ya que se considera que la resistencia esta basada en varios genes aditivos. Durante la selecci6n se hace enfasis en bajos niveles de enfermedad sobre la parte superior del follaje, pedunculo de color amarillo brillante, semilla llena, y alto peso de mil granos mas rendimiento. El material segregante va altemativamente entre Toluca y Ciudad Obreg6n, Mexico. En el ultimo sitio el material es seleccionado por alto potencial de rendimiento. Ademas de varios sitios en Mexico, el material es evaluado en lugares de alta incidencia como Ethiopia y Ecuador. Se da una lista de germoplasma reciente que tiene la combinaci6n de alto rendimiento con resistencia.
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Table 1. Major regions within selected mega-environments where Septoria tntiei is important.
Mega-Environments
ME2: High Rainfall
-Andean Region, Latin America
-Southern Cone, Latin America
-Mexican Highlands
-West Asia and North Africa
-East and Central Africa
-Parts of China
ME3: Acid Soils
-Parts of Latin America
-Parts of Eastern and Central Africa
Table 2. Traits used when selecting for durable resistance to Septoria tntiel.
Trait
Disease infection
Upper foliage (F + F-l)
Peduncle
Seed
Test weight
Yield
Response
Low double digit (00-99) score relative to susceptible check
Very low infection
Bright yellow, indicative of normal, unaffected translocation of assimilates, and normal grainfill (tolerance)
Non-shrivelled, plump
Relatively high
High, both absolute and relative
60�
Table 3. Recent materials combining resistance to Septoria tritici with yield.
- ATTILA
- CATBIRD
-CORYDON
- VORONA/BAU//BAU
- GOV/AZ//MUS/3/DODO/4/BOW
- MILAN/WUH1
- PRL/VEE#6//MYNA/VUL
- SITELLA
- TINAMOU
- THB/CEP7780
- TRAP#l/BOW
- SOME SARA CROSSES
- SOME CHINESE CROSSES
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RESISTANCE TO SEYrORIA TRITICI BLOTCH� IN SOUTHERN CONE GERMPLASM�
M.M.Kohli� CIMMYT, Montevideo, Uruguay�
Abstract�
Between 1984 and 1991, 1974 lines included in the regional wheat screenin~ nursery from the Southern Cone region of South America were analyzed to study resIstance to septoria tritici leaf blotch and pathogen variability existing 10 the region. In terms of germplasm, Uruguay offers the highest level of resistance even though the infection is variable at the key testing sites over the years. In general, the level of resistance in germplasm originating from southern parts of Argentina, Brazil and Uruguay is the highest, followed by that of Chile and Paraguay. Germplasm from Bolivia, in general, was susceptible. Based on correlation coefficients calculated for each set of locations and years, La Estanzuela, Uruguay, is the most critical location for germplasm screening. Pathogen variability between Balcarce, Argentina, and La Estanzuela, Uruguay, demonstrates the existence of different pathogen populations under field conditions. There is some indication of pathogen variability even within Uruguay. Considering the presence of both bread and durum wheats in this part of the region, the possibility of hybridization between virulences specialized on each species cannot be ruled out, thereby providing the region with an extremely diverse pathogen population. The analysis of septoria index shows a very significant and ne~ative relationship between the days to flowering and the level of infection. This relaoonship is negative but less strong in the case of plant height. Over the years, the resistance of Bagula, Trap I, Cocker 762 and germplasm from the southern part of the region has been confirmed. Based on individual site correction of the septoria index, besides Uruguayan germplasm, wheats from southern Argentina such as Buck or Cargill lines also appear to be good sources of resistance to septoria tritici leaf blotch.
Introduction
The Southern Cone region of South America is known for the complex of diseases that attack the wheat crop on a regular basis. While significant progress has been made to identify and incorporate resistance to the three rusts, foliar blights caused by Septaria and Helminrhosporium spp. can still cause severe losses to wheat production. Among the foliar blights, septoria tritici blotch remains important in Argentina, Chile and Uruguay in most years.
The regional wheat germplasm nursery (LACOS), consisting of advanced lines from most national programs, will be used to establish the importance of certain key locations and the relationship among various testing sites and to identify sources of resistance.
The germplasm base
A total of 1974 lines included in the regional nurseries between 1984 and 1991 were grown at approximately 25 locations each year. While septoria infection evaluations were reported from a number of locations during these years, only those with high levels of infection on susceptible germplasm have been included in the present analysis
62�
(Table 1). It is important to point out that the level of infection is variable even at key sites such as La Estanzuela, Uruguay. While in most years the natural level of infection is high enough to permit germplasm differentiation, in certain years early seeding or artificial inoculation may become necessary.
On the other hand, the average infection index or relative coefficient of infection (RCI) (van Beuningen and Kohli, 1990), an indication of resistance in the germplasm, is also quite variable among locations and years. As a result, it is difficult to visualize any significant progress in the germplasm included in the nursery (Table 1). Whether this is due to lack of progress in combining host resistance or to the dynamic pathogen population present in the region needs to be studied further.
In terms of germplasm, Uruguay offers the best set of resistance to septoria tritici blotch (Table 2). Similar low degrees of susceptibility are demonstrated by germplasm originating from programs in the adjacent regions of Argentina and Brazil (Table 3). Although the coastal and southern regions of Chile experience leaf blotch epidemics regularly, germplasm originating from these areas does not show resistance in other parts of the region. This suggests a narrow range of variability present in the pathogen population in Chile or a significant difference in the virulences between the two sides of the Cordillera mountain range. It is also interesting to note that material from Paraguay, although not selected for septoria tritici blotch, has demonstrated good performance through the years. This may well be related to the practice of selecting for green-leaf or few leaf spots in general. Germplasm originating from Bolivia has shown a high degree of susceptibility across years and locations in the region.
Disease screening sites
Over the years Balcarce and Pergamino, Argentina; Hidango, Chile; La Estanzuela, Uruguay, and Toluca and Patzcuaro, Mexico, have reported septoria infections regularly. Although the disease is quite severe on winter and facultative wheats in southern Chile, LACOS germplasm tends to escape high infection levels due to later seedings in the spring. On the other hand, the disease becomes a part of the complex of foliar blights in southern Brazil to such an extent that individual evaluation is not possible. This probably explains the lack of disease evaluation in southern Chile or Brazil.
In an attempt to identify relationships among various septoria reporting sites, correlation coefficients between RCIs were calculated for each set of locations and years. Even when the number of reporting sites have varied from year to year, an average coefficient value presented in Table 4 serves to explain the importance of La Estanzuela as a unique and critical site in the region.
The lack of correlation between Hidango, Chile, and Patzcuaro, Mexico, or between Toluca and Patzeuaro is based on a single observation and needs to be repeated. On the other hand, the low relationship between Balcarce, Argentina, and Hidango, Chile, is based on three years' data and suggest a diverse pathogen population is present at these locations and the need for additional screening at these sites.
Pathogen variability in the region
The differences in disease severity over a large set of germplasm show the extent of pathogen variability in the region. A small set of check varieties included in LACOS has served to illustrate this variability not only among locations (Table 5) but also between years (Table 6). Similar variability has been observed in LACOS germplasm
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every year (Table 7). Pathogen variability between Balcarce and La Estanzuela just across Rio de La Plata and between La Estanzuela and Young Uruguay further confirms the fmdings of Eyal et al.(1985) identifying this part of the world as a dynamic niche for Septoria tritid populations.
It may be important to point out that the pathogen population here includes virulences that attack durum wheats. Although there is no commercial cultivation of durums in Uruguay, the increase in durum virulence on Chagual INIA observed during 1991 (Table 6), while bread wheat virulences were moderate, may partially explain the rapid may cause differences in host reaction. The information on virulence specialization and possible hybridization in the natural population as a source of new variability needs to be confirmed. However, the differences seen in the resistance originating from Aurora (Don Ernesto !NTA) and Kavkaz (Millaleu INIA) have been maintained over the years. It is the level of low susceptibility as in Don Ernesto !NTA across locations that, we believe, may be useful in selecting germplasm sources.
Gennplasm resistance
As mentioned earlier, the best sources of resistance to septoria tritici blotch come from southern parts of Argentina, Brazil and Uruguay. However, most of these materials are of longer crop cycle and, to a large extent, of tall stature. Considering that most programs are incorporating semi-dwarf character in their germplasm included in the LACOS, late heading remains a major escape factor or artefact to true genetic resistance (Table 8). The relationship of septoria infection index with days to heading over four years is not only significantly negative but in all cases much stronger than its relationship with height.
In order to correct the value of infection index, van Beuningen and Kohli (1990) suggested regresing it over days to heading and height and measuring the deviation of septoria infection of a variety from the regression line. The regression equations used to classify septoria resistance during 1988-1991 are shown in Table 9.
The resulting classification of germplasm to a large extent represents the genetic resistance of a material. Advanced lines placed well below the regression line have shown high degree of resistance over the average of locations. Using this methodology, the septoria resistance of Bagula, Trap 1, Cocker 762 and germplasm from southern part of the region has been confirmed (Table 10).
At the same time, it has become apparent that a large set of Uruguayan and other materials considered resistant in the past is strongly influenced by therr longer crop cycle. Once their resistance is corrected for cycle and height,it is no different than the resistance presented by many of the short cycle germplasm. For example, in the 10th LACOS an early, short line like VeelTrap 1 (heading 82 days and height 72 cm) is well below the regression line (-2.4) representing a higher degree of resistance than resistant check Estanzuela Federal (heading 113 days, height 83 cm and deviation -1.0). An effort is being made to classify LACOS germplasm and study the diverse sources giving resistance to septoria tritici blotch in order to add new genetic variability to the breeding programs.
Although germplasm selected through this method possesses a high degree of resistance, some of the lines can occasionally present a high degree of infection at individual sites (Table 11). The reason for this inconsistency lies in the use of an average infection index over locations. In addition, the absence of infection scores at
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all sites may also allow some selections from low-infection sites to represent higher resistance sources.
In order to improve germplasm selection, it may be necessary to correct the relative infection index over each location. While this procedure will allow the selection of best lines for an individual location considering its pathogenic population it will also be possible to pool superior lines over locations representing wider sources of resistance for further testing and recombinations (Table 12). Such modification will also eliminate the chances of an advanced superior line from a single location from getting included in overall superior resistance. Based on individual site correction of septoria infection index, it appears that besides Uruguayan germplasm, some wheats from southern Argentina such as Buck or Cargill lines have served good sources of resistance to septoria tritici blotch. Once such germplasm has been identified, it will be important to study the diversity of this resistance for future use.
In conclusion, germplasm from southern Argentina, Brazil and Uruguay is not only a source of septoria blotch resistance in wheat but also represents wide pathogen variability. Virulences are present for both durum and bread wheats, and part of this wide variability may be due to their intermixing or hybridization. Germplasm resistance from this region is more influenced by late heading than height. In order to identify true genetic resistance septoria tritici blotch values need to be corrected for these agronomic characters for each location individually. Germplasm showing overall negative deviation from the regression of infection index over heading and height across locations represents wider sources of resistance.
References
EYAL, Z.; SCHAREN, A.L.; HUFFMAN,M.D. and PRESCOTT, I.M. 1985. Global insights into virulence frecuencies of Mycosphaerella graminicola. Phytopathology. 75: 1456-1462.
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Resumen
El vivero regional de selecci6n de trigos del Cono Sur de Sud America incorpor6 1974 lineas entre los anos 1984 a 1991; esta informaci6n fue analizada para estudiar la resistencia al tiz6n de la hoja causado por SeplOria tritici y su variabilidad en la regi6n. En terminos de germoplasma, Uruguay ofrece los mayores niveles de resistencia aun cuando la resistencia es variable en los sitios clave a traves de los anos. En general, el nivel resistencia en el germoplasma originario de partes del sur de Argentina, Brazil, y Uruguay es el mas alto, seguido por el de Chile y Paraguay. EI germoplasma de Bolivia, en general, fue susceptible. Basado en los coefficientes de correlaci6n calculados para cada grupo de localidades y anos, La Estanzuela, Uruguay, es la localidad mas critica para la selecci6n de germoplasma. La variabilidad del pat6geno entre Balcarce, Argentina, y La Estanzuela, Uruguay, demostr6 la existencia de diferentes poblaciones del pat6geno bajo condiciones de campo. Hay algunas indicaciones de la variabilidad del pat6geno aun dentro de Uruguay. Considerando la presencia de ambos, trigo duro y trigo harinero, en esta parte de la regi6n, la posibilidad de hibridaci6n entre virulencias especializadas en cada especie no puede ser
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controlada, de tal modo que provee a la regi6n una poblaci6n extremadamente diversa del pat6geno. El amllisis del lndice muestra una relaci6n negativa significativa de los dlas a floraci6n con el nivel de infecci6n. Esta relaci6n es negativa perc menos fuerte que en el caso de altura. A traves de los ailos, se ha confirmado la resistencia de Bagula, Trap 1, Cocker 762 y germoplasma de la parte sur de la regi6n. Basado en la correcci6n individual por localidad del indice de septoria, ademas del germoplasma uruguayo, algunos de los trigos del sur de Argentina tales como lineas Buck 0 Cargill parecen ser buenas fuentes de resistencia a la septoriosis de la hoja.
66�
Table 1. Avera&e infection index and highest level of Septoria tritici leaf blotch at five key locations.
LACOS Balcarce Pergamino Hidango La Estanzuela Toluca
4 64 (8)*1 52 (98) 41 (89) 63 (87)
5 23 (86)** 82 (9) 44 (88) 46 (89)
6 48 (8) 59 (8) 71 (88) 30 (86)
7 34 (85) 59 (99)
8 29 (98)
9 38 (96)
10 67 (87) 27 (87) 65 (89) 57 (9)
11 63 (88) 40 (89)
--* Saari-Prescott scale
Double digit scale 1 Numbers in parenthesis are the highest infection level
Table 2. Average SeptoriD tritici infection on gennplasm from different countries of the Southern Cone.
Country Balcarce (5)*
Pergamino (5)
Hidango (3)
La Estanzuela Toluca (6) (4)
Average
Argentina 44 61 50 56 48 52 Bolivia 66 58 53 64 60 Brazil 49 57 56 43 46 50 Chile 55 64 61 55 51 57 Paraguay 46 56 42 51 45 48 Uruguay 40 43 23 29 39 35
- Number in parenthesis indicates years germplasm tested
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Table 3. Septoria tritici infection index on gennplasm from different sources in Argentina and Brazil.
Source of Average infection index germplasm 1990 (5). 1991 (4) Average
Argentina Parana 61 49 55 Marcos Juarez 55 52 54 Pergamino 71 50 61 Balcarce 58 33 46 Barrow 45 40 43
Brazil Brasilia 64 48 56 Londrina 70 52 61 Cascavel 62 43 53 Passo Fundo 51 38 44 Cruz Alta 41 49 45 Sao Borja 40 52 46
Uruguay Colonia 45 34 40
'" Number in parenthesis indicates test locatios
Table 4. Average coefficient of correlation of Septoria tritici infection among six sites.
La Estanzuela Balcarce 0.30 Pergamino 0.33 0.16 Hidango 0.36 0.06 0.40 Toluca 0.31 0.15 0.12 0.28 Patzeuaro 0.42 0.39 0.18 0.04 0.01
Table 5. Average infection index of Septoria tritici leaf blotch of selected check varieties in Southern Cone.
Variety Balcarce La Estanzuela Young
Don Emesto INTA 53 86 99 Aurifen 74 86 51 E. Jilguero 53 53 99 E. Federal 74 31 68 Trigo BR 23 53 98 51 Millaleu INIA 74 98 78
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Table 6. Septoria tritici infection index on bread and dunun wheat varieties.
Variety� Year Balcarce La Fstanzuela Young
Chagual INIA� 1990 49 8 99 1991 86 33
Millaleu INIA� 1990 74 98 98 1991 55 55
Don Emesto !NTA� 1990 53 86 99 1991 55 55
Table 7. Variability of Septoria tritici pathogen populations in Argentina* and Uruguay", 1990.
Entry� Infection index
Balcarce* La Fstanzuela**� Young**
1 21� 74 78 100 42 98 99� 32 74 9 29� 59 74 12 29�
6 63 86 29� 13 53 74 43� 61 84 12 78� 74 74 9 78�
8 32 43 59� 223 53 54 34� 228 49 54 51�
Table 8. Relationship among average Septoria tritici infection and days to heading and plant height in the Southern Cone.
Correlation coefficient of septoria tritici blotch
LACOS No. of Days to heading Plant height entries
1988 245 -0.46 -0.26 1989 268 -0.42 0.02 1990 354 -0.56 -0.34 1991 300 -0.55 -0.16
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Table 9. Regression models describing relationships of average infection index of Septoria tritici blotch with days to heading (Xl) and height(xz). 1988-1991.
LACOS� Independent variable Regression equation S*
1988� Heading a y= 136.21 - 0.99x1 9.58 Height b y = 74.56 - 0.29x2 10.40 Heading, height y= 140.45 - 0.9Ox1 - 0.14x2 9.49
1989� Heading y= 131.84 - 0.72xl 10.24 Height y= 60.93 - 0.08x2 11.28 Heading, height Y= 123.03 - O.77x1 - 0.15x2 10.15
1990� Heading Y= 69.52 - 0.14x1 14.86 Height Y= 54.67 + 0.03x2 14.94 Heading, height Y= 64.01 - 0.2Oxl + 0.13x2 14.81
1991� Heading Y= 154.09 - 1.19x1 11.05 Height Y= 75.88 - 0.3Ox2 13.01 Heading, height Y= 170.31 - 1.17x1 - 0.22x2 10.94
* Standard error of regression, used for calculation of there sistance parameter, deviation from the regression of the infection on heading and height.
a Days from seeding to heading, average of 9 to 17 locations b Height in centimeters, average of 8 to 13 locations
70�
Table 10. Advanced lines from LACOS selected for resistance to Septoria tritici.
Septoria Resistance**LACOS Cross/Code Heading Height Entry days cm
8 43 Jup/EmullGjo 84 78� 8 81 Pel 72243/PAT 721911A1d's 82 83� 8 100 IRN 327.73/Mng 86 80� 8 145 Cno/INIA/4/Klre/Son.... 79 73� 8 224 Gov/Az/Mus/3/ICTA Sara 94 86� 8 235 Bb/GllI/C37113/T .aest. ... 94 93� 8 245 ND/VG9144/3/KaVBbIIYaco's 87 85�
Check Millaleu INIA (Veery 3) 91 78�
9 27 Ce/CpoIICfn/Pj/3/Ww15 .... 83 78� 9 176 Pvn/Vee' Sl IIBow' S I IBaya' S I 83 78� 9 228 Bagula' s' 88 84� 9 229 Vee'sI/Bow's ' 87 83� 9 230 Kvz/3/Tob/CtfnIIBb .... 92 87� 9 233 Vee's' IKea' sI 95 98� 9 236 Bue' s '/Pvn IsI 88 83� 9 252 Bue's'/Pvn's' 88 79�
Check Seri 82 (Veery 5) 86 78�
10 7 13139 93 87� 10 31 BCIM/T700 110 86� 10 32 BCIMITIOO 104 87� 10 50 CNT8*41IIAS55/Ag 90 97� 10 83 SB8897 83 105� 10 84 SB88113 84 106� 10 139 Ald/4*Ld//CPAC7701 82 100� 10 210 LI8/T800 106 81�
Check Millaleu INIA (Veery 3) 85 77�
11 70 IAC5*51Agent 83 91� 11 72 PF86295 86 81� 11 95 OC9017(Tc1) 86 96� 11 101 PF87167 89 78� 11 103 Coker 762/BR14 98 64� 11 108 PF87915 82 91� 11 139 Sacaba 81 (DW) 86 70� 11 154 Vee5 I s '/Trapl 82 72� 11 259 E88445 87 79�
Check Chane CIAT (Veery 3) 81 71� Check Gen*3/Wheaton 86 76�
* Average coefficient of infection ** Deviation from the regression of the infection on heading and height
ACI*
36.0 34.0 35.0 40.0 27.0 26.0 24.0 53.0
55.0 55.0 43.5 49.0 47.5 43.0 40.5 51.0 81.5
31.6 25.4 25.2 30.6 29.6 30.6 31.2 26.4 82.8
29.8 27.0 23.0 21.8 11.0 24.5 28.0 31.8 19.8 74.7 80.5
class
-1.9 2.2
-=1.8 -2.0 -1.8 -1.8 -2.8 0.6
-1.6 -1.6 -2.4 -1.9 -1.7 -2.1 -2.7 -1.6 1.3
-1.7 -1.9 -2.0 -1.9 -2.1 -2.1 -2.0 -1.8 1.7
-2.1 -2.2 -2.3 -2.4 -2.8 -2.7 -2.4 -2.4 -2.8 1.4 2.6
71�
Table 11. Relative coefficient of infection of Septoria tritici blotch for selected entries in 10th LACOS at five locations.
Entry Hidango Balcarce LE Young Toluca Average Resistance* class
7 9 61 23 43 22 31.6 -1.7 31 5 53 9 59 1 25.4 -1.9 32 9 74 9 29 5 25.2 -2.0 50 11 86 51 5 30.6 -1.9 83 74 12 51 11 29.6 -2.1 84 74 68 11 30.6 -2.1
139 12 61 78 5 31.2 -2.0 210 53 23 51 5 26.4 -1.8
* Deviation from the regression of the infection on heading and height
Table 12. Deviation from the regression line for Septoria tritici blotch on heading and height for four locations.
Entry Hidango Balcarce Toluca La Estanzuela Average
7 -.5 -.4 -1 -1 -1.7 31 -.5 -.9 -2 -2 -1.9
139 -.5 -.4 -2 -2 -2.0 208 -.6 -.1 -2 -2 -1.7 210 -.6 -.9 -2 -1 -1.8
72�
SELECCION POR RESISTENCIA A SEPTORIA TRITICI EN FILIALES SEGREGANTES AVANZADAS DE TRIGO PAN.
J .G. Annone, H. Conta, A. Calzolari yo. Polidoro� Programa de Mejoramiento, EEA, INTA Pergamino, Buenos Aires, Argentina.�
Resumen
La mancha de la hoja del trigo (MHT) es una de las enfermedades de mayor importancia económica para ese cultivo en Argentina. El manejo de la MHT se realiza principalmente mediante el empleo de resistencia genética. Sin embargo, los niveles de protección conferidos no son adecuados bajo condiciones de epifitias severas.
Con el fin de superar esta limitante, el Subprograma Nacional de Trigo del Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria (lNTA) desarrolla un proyecto específico para la detección, caracterización y transferencia de resistencia al agente causal de la MHT, el hongo Septoria rririci.
La presente contribución describe el proceso de selección de lineas filiales segregantes avanzadas por su resistencia al patógeno, los criterios de selección adoptados, la composición del germoplasma selecto y las probables fuentes de resistencia.
Introducción
La mancha de la hoja del trigo (MHT) , causada por Septoria tritici (teleomorfo: Mycosphaerella graminicola) , es una de las enfermedades más importantes para el cultivo de trigo en el mundo (King et al., 1983 YEyal et al., 1987).
El manejo de la enfermedad se ha realizado principalmente mediante el empleo de cultivares poco afectados por el patógeno bajo condiciones de epifitias severas. Según Nelson y Marshall (1990), Mackie fue el primero en reportar a fines de los años 20, resistencia a S. rririci en trigo y descubrir que ese carácter era heredado en forma simple y recesiva. Rillo y Caldwell, mencionados por Nelson y Marshall (1990), identificaron Bulgaria 88 como una fuente de resistencia a la MHT y determinaron que la protección era conferida por un gen simple y dominante. Rosielle y Brown (1979) reportaron que la herencia de la resistencia en los trigos Veranopolis y lAS 20 era condicionada por un gen simple. Danon y colaboradores (1982) determinaron que la resistencia a S. rririci en los cultivares Bezostaya 1, Colotana, Fortaleza 1, Polk/Waldron, Sheridan y Oasis era condicionada por uno a pocos genes. Según Danon y Eyal (1990), la incorporación de resistencia a la MHT en germoplasma de trigo primaveral de tipo agronómico aceptable ha sido lenta e insuficiente si se considera los bajos niveles de protección conferidos durante epifitias severas.
La MHT es también una de las principales limitantes de carácter fitosanitario para el cultivo de trigo en Argentina. La enfermedad está difundida en toda la región triguera, 5 a 7 millones de hectáreas, aunque prevalece en el centro y sur del área húmeda del este donde las primaveras son frescas y las precipitaciones son frecuentes (Argentina, 1980; Annone, 1987).
73
La Estación Experimental Agropecuaria del Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria (EEA-INTA) de Pergamino, Buenos Aires, está localizada en el centronorte de esa franja agroclimática sin limitaciones de lluvias. En su campo experimental, la presencia de la enfermedad es altamente frecuente y de considerable nivel de desarrollo epidémico. En tal sentido, cabe señalar que los síntomas de MHT alcanzan normalmente las hojas superiores de las plantas de trigo y que en líneas y cultivares susceptibles los niveles de severidad foliar pueden llegar a valores superiores al 80%.
Van Beuningen y Kohli (1990), en un estudio en que evaluaron la enfermedad en varios sitios del Cono Sur y México, puntualizaron que Pergamino, junto con Colonia, Uruguay, parecían ser los sitios más representativos para la MHT entre las localidades consideradas durante los tres años que abarcó el estudio.
A partir de 1990, el Subprograma de Ambito Nacional de Trigo del INTA inició un proyecto específico para la detección, caracterización y transferencia de la resistencia a S. trinci en trigo con base en la EEA Pergamino. En ese marco, durante los últimos tres años se ha realizado un considerable número de cruzas en las que se intenta combinar aceptables niveles de resistencia al patógeno y otros hongos que afectan las hojas en tipos agronómicos adaptados a las condiciones agroecológicas de la región triguera argentina núcleo. Paralelamente, se intensificó la selección de progenies segregantes provenientes de cruzas realizadas antes de 1990 por su comportamiento frente a S. trinci bajo condiciones de infección natural. Dicha selección posibilitó la detección de germoplasma con bajos niveles de severidad de MHT, ideotipo agronómico buscado y calidad panadera dentro del standard requerido.
La presente contribución describe las condiciones en que se realizó la selección, los criterios adoptados, la composición del germoplasma selecto y las probables fuentes de resistencia.
Materiales y métodos
Germoplasma seleccionado
El plan de Mejoramiento Genético de la EEA-INTA Pergamino emplea básicamente el método genealógico (Calzolari et al., 1987). La generación de variabilidad se realiza a través de cruzamientos a partir de fuentes provenientes de ensayos internos y regionales del Programa Nacional de Crianza del INTA, ensayos y viveros internacionales e introducciones de diversos orígenes.
Los cruzamientos se realizan en la EEA-INTA Pergamino o en el CIMMYT, México, mediante un plan de cruzas programado en Argentina. El proceso de selección, en sentido amplio, comienza en F2' filial normalmente sometida a inoculaciones artificiales con las royas de mayor importancia en el país: Puccinia recondita y Puccinia graminis.
En F2, F3 YF4' .la selección por estado fitosanitario general, color y tamaño de grano, y cal¡(:iad mdustrial (panadera), es realizada fundamentalmente en plantas individuales. Usualmente, la filial F3 se siembra durante el invierno en la localidad de Roque Sáenz Peña, provincia de Chaco, situada en el noroeste del país, donde la presión de in6culo
74�
de royas de la hoja y del tallo es alta. La F4 es transferida a un vivero de verano ubicado en Balcarce, sudeste de la provincia de Buenos Aires, donde la presión de inóculo de royas, particularmente la del tallo, es también alta.
La selección por el comportamiento frente a S. trinci fue iniciada sobre dos grupos de filiales avanzadas segregantes: a) una F4 que no pasó por el vivero de verano de Balcarce, y b) una F5 proveniente de ese vivero. Cada una de esas filiales incluyó a alrededor de 1000 enfradas y constituyeron las F5 y F6 en 1991 y las F6 y F7 durante 1992.
Caracterización de la población de Septoria tritici predominante
En prospecciones de factores de virulencia que incluyeron algunos aislamientos de S. trinci obtenidos en varios sitios del campo experimental se pudieron observar algunas interacciones diferenciales fuertes, indicativas de factores específicos. Asimismo, se comprobó la existencia de factores de virulencia efectivos sobre fuentes de resistencia tales como Bobwhite, Kavkaz/Kenya 4500, Kavkaz/UP 301 y Kavkaz/7 Cerros (Annone et al., 1990 YKema et al., 1993). Si bien estos estudios fueron realizados en estado de plántula, en el campo experimental es común observar niveles de severidad considerables sobre fuentes de resistencia como Bobwhite y algunos derivados de Kavkaz.
Criterios de selección
El proceso de selección fue realizado cada año en dos etapas. La primera, coincidiendo con la formación del grano en la mayoría de las entradas, estados de crecimiento 71 al 83 según escala de zadoks modificada por Tottman y Makepeace (Eyal et al., 1987), en la que se estimó el desarrollo vertical de los síntomas y la severidad mediante la escala de dígitos dobles (Eyal et al., 1987) Y el tipo de reacción según la escala propuesta por Rosielle (1972). A partir de este primer proceso de selección se mdividualizaron todas aquellas entradas susceptibles y altamente susceptibles. para descartarlas. La segunda etapa, que fue llevada a cabo coincidiendo con inicios de maduración (estados 87 a 92 según zadoks) , intentó compatibilizar el tipo de planta y la longitud del ciclo con bajos niveles de severidad y tipos de reacción.
En el proceso de selección se escogieron los tipos de planta de altura media (0.80 a 1.00 m) y ciclos semi-precoces a precoces (100 a 120 días desde emergencia a plena espigazón). En lo referente a la expresión del germoplasma frente a S. trinci, se seleccionaron plantas y familias de plantas en las que se observaban síntomas claros de la MHT alcanzando las hojas superiores, con valores de 1 a 3 para el segundo dígito (severidad) de la escala de dígitos dobles (por ej.: 71-73 a 81-83) y tipos resistentes a intermedios según Rosielle(1972). De tal modo se intentó reducir al máximo las posibilidades de confundir resistencia al patógeno en planta adulta con fenómenos de "escape" en las hojas superiores por condiciones subóptimas para el desarrollo epidémico vertical. La observación de plantas/familias con ciclos similares a las selecionadas pero con gran parte del tejido foliar de las hojas superiores permitió confirmar el comportamiento aceptable del material finalmente seleccionado.
75
Resultados
En el pedigree de las entradas seleccionadas a partir de 1990 en las filiales F4 Y F5 (Cuadros 1 y 2) predominaron fuentes de resistencia tales como Purdue, Bobwhite, Kauz, Veery, trigos primaverales sudamericanos como lAS 55/58, PAT 24, así como algunas entradas con germoplasma de origen chino, Suzhoe #8 y Shanghai #7.
La selección de esas líneas segregantes durante 1991 (Cuadros 3 y 4) Y 1992 (Cuadro 5) permitió descartar muchas entradas por su ciclo y susceptibilidad a royas. La mayoría del germoplasma de las familias seleccionadas remanentes contaba con alguna dosis de resistencia de fuentes como Aurora, Kavkaz o trigos sudamericanos. Estos materiales estaban incluidos en forma directa o en otros trigos como Bobwhite, Purdue, Kauz, Veery, Sunbird y PAT 24/10/72300.
Discusión
Danon y Eyal (1990) puntualizaron que las fuentes de resistencia más confiables en trigos primaverales eran derivadas de trigos invernales y trigos primaverales sudamericanos. Eyal y colaboradores (1985) reportaron que las variedades de trigo que poseían germoplasma de Aurora y Kavkaz expresaron el mayor nivel de resistencia observado entre los cultivares primaverales que emplearon con el fin de caracterizar el espectro de virulencias de S. tritici a nivel global. Los resultados presentados en esta contribución, esto es, la presencia común de esas fuentes de resistencia en forma directa o incluidas en otros materiales, confirman lo observado por aquellos autores para las condiciones de Pergamino como área representativa de la región triguera argentina.
Eyal Y Levy (1987), por su parte, plantearon la efectividad de la resistencia conferida por trigos derivados de Frontana tales como Colotana, lAS 20, K.1ein Titán y Veranopolis. Danon y Eyal (1990) reportaron que ese germoplasma empleado en varias cruzas podría derivar de dos cultivares locales: Alfredo Chávez (Brasil) y Americano 44 D (Uruguay).
La efectividad de esas fuentes también Se confirmó, al menos en parte, con la presencia de líneas selectas portadoras de germoplasma con alguna dosis de esos materiales. Tal es el caso de PAT 24, cruza de NT 25/C25, en la que C 25 incluye a IAS20=Iassul/trigo argentino desconocido (Zeven y Zeven-Hissink, 1976). Del mismo modo, la presencia de K.1ein Atlas en varias entradas podría estar aportando algún factor de resistencia de origen similar, ya que uno de sus ancestros es también Americano 44 D (Rath et al., 1964).
A través del proceso de selección reportado resulta evidente que los factores de resistencia de las líneas y familias selectas provienen fundamentalmente de trigos invernales como Kavkaz y Aurora. Ambas fuentes tienen un origen común: Bezostaya 1, Y según Danon y Eyal (1990) es probable que aquellos factores de resistencia deriven de él. Por su parte, van Beuningen y Kohli (1990) observaron la frecuente presencia de resistancia derivada del cultivar Bezostaya 1 en un vivero de líneas avanzadas de trigo en el Cono Sur. Eyal y colaboradores (1985) determinaron una frecuencia de factores de virulencia de S. tritici relativamente alta para esas fuentes de resistencia, por lo que su amplia y
76
exclusiva presenta riesgos de pérdida de efectividad considerable. En tal sentido, consideramos que la fusión de esas fuentes de resistencia ampliamente comprobadas en germoplasma del Cono Sur con factores de protección probablemente diferentes, como es el caso de nuestras líneas selectas, nos permitirá reducir las posibilidades de producir cultivares que sean afectados en gran medida bajo condiciones de epifitias severas de MHT.
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77
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Abstract
Septoria tritici blotch (STB) is one of the most important diseases of wheat in Argentina. Control of STB mainly focuses on the use ofgenetic resistance. However, the" present levels of resistance do not offer sufficient protection under severe epidemics.
In order to overcome this limitation, the National Wheat Subprogram of the National Institute for Agricultura! Technology (INTA) intiated a project specifically aimed at the identification, characterization, and transfer of genetic resistance to the causal organism of STB, the fungus SeplOria tritici.
The present paper describes the process of selection for resistance to the pathogen in advanced segregating progenies, the selection criteria used , the nature of the selected germplasm, and the probable sources of resistance involved.
78
Cuadro 1. Se1ecci6n para re.istencia a septoria tritici en P4 1
año 1990.
Pediqree
Au/UP301//Gll/Sx/3/Rw/4/Mai/Myna// Pew/5/Kauz Crim/Soty/3/Jar/Pdue//Son/4/Ald/5/Kea/Gh crim/Soty/3/Jar/Pdue//Son/4/Ald/5/Psn/Bov crim/Soty/3/Jar/Pdue//Son/4/Ald/5/Ure./Buc Emu/Hn4/3/Gto/7C//Bb/Cno/5/Pvn/4/Bb/Cno// Jar/3/0rz/6/Lan/SDb/7/Fnd/Cno//CMH76.A3 KlAt/MJI//VI/3/Cok/vee//Dove/Seri KlAt/MJI//VI/4/Cno67/MDF//Mon/3/Bov KlAt/MJI//VictI/3/Son69A KlAt/MJI//VI/3/Bov KlAt/MJI//VI/3/PAT24/Ald KlAt/MJI/VI/4/PAT10/Ald//PAT72300/3/Pvn Ald/IAS58//Ald Mn81095/4/CS/E.gig//2#CS/3/Pvn Lov24/Yaco MJI//Pak3563/Chap70/3/Bau MJI//Pak3563/Chap70/3/Mrl/BuC MJI//Pak3563/Chap70/3/Seri/NKT MJI//Pak3563/Chap70/3/Shangai7 VI/SDb//Bow/Mon VI/SDb/3/Jun/Bow//Vee#5/Buc VI/SDb//Kvz VI/SDb//Sun 68A VI/SDb//Ures/Buc VI/SDb//Mon/lnv. VI/SDb//PAT24/Ald VI/SDb/5/IAS58/IAS55//Ald/3/Mrng/4/ VI/SDb/4/IAS58/IAS55//Pamir/3/BNl146 VI/SDb/7/Sprw/5/Bb//Son/Ren/3/Cha/4/ Gb/6/ve.#5 VI/SDb/3/CMH75.160/CMH76.217//Pvn
Cruza
CM1 99055
Amx214734 Amx 14745 Amx 14794 CM 95547
Amx 14878 Amx 14879 Amx 14895 Amx 14948 Amx 14952 Amx 14958
CM 98987 SWM315973 Amx 14848 Amx 14862 Amx 14868 Amx 14908 Amx 14749 Amx 14751 Amx 14752 Amx 14756 Amx 14758 Amx 14800 Amx 14915 Amx 14917 Amx 14918 Amx 14920
Amx 14924
En "negritas" se destacan las fuentes de resistencia.
1 Cruza de CIMMYT 2 Cruza planificada en Argentina y realizada en CIMMYT 3 Spring x winter de CIMMYT
79
Cuadro 2. selección para resistencia a Septoria tritici en PSI año 1990.
Pediqree
Ald/Sprw/4/Mg204/Cno67//Mg204/IPO/3/ Waldron/7C Anb/B. Ombú Anb/Laurel Bez1//pol/Au/3/Seri BBol/Anv/5/crim/4/Cheg/Gbto//My/N10B/3/ Gb/6/Tsi/Dove BBol/Anv/5/crim/4/Cheg/Gto//My/NIOB/3/ Gb/CMH75.A66/CMH76.217//Pvn BOW/N~~//KY Par Cno79 /Prl/3/cmH75.A66/cmh76.217//Pvn crim/Soty/3/Jar/Pdu.//Son/4/Ald/5/Bau Crim/Soty/3/Jar/Pdue//Son/4/Ald/5/Tsi/ve. crim/Soty/3/Jar/Pdue//Son/4/Ald/5/ Jup/Ald/Vee F1 27l/B2//seri Greenhug Pes L132/NWT/NWT/3/Cucurpe KS82142/Seri KIAt/MJI//VI/4/Cno67/MOF//Mon/3/Bow KIAt/MJI/VI/3/Mrl/Buc KIAt/MJI/VI/3/Psn/Bow
Cruza
Amx 14904
Apgl13152 Apg 13154 Swm 16373 Amx 14834
Amx 14942
Apg 13143 cm 99598 Amx 14733 Amx 14736 Amx 14742
Swn 16379 Swm 16276 Swm 15907 Amx 14879 Amx 14881 Amx 14882
KIAt/MJI/VI/6/Kvz/3/Tob/Cfn/Bb/4/Blo/5/Bow Amx 14890 KIAt/MJI/VI/4/L2266/1406-101//Buc/3/Jpn/ Mos.1314B//Nac KIAt/MJI//VI/4/IAS58/IAS55//Pamir/3/BHl146 MJI/Jun/Kea/Gh MJI/Jun/6/Kvz/3/Tob/Cfn//Bb/4/Blo/5/BOV MJI//Pak3563/Chap70/4/Au/UP301/Gll/Sx/3/ Pew/Maya//Pew MJI/Pak3563/Chap70/3/Kauz MJI//Pak3563Chap70/6/KvZ/3/Tob/Cfn/Bb/4/ Bb/5/Snb MJI/Pak3563/Chap70/3/Mnv/Vee#s MJI/Pak3563/Chap70/3/Tsi/vee#S MJI/Pak3563/Chap70/3/Prl MJI/Pak3563/Chap70/3/IAS63/Aldan MJI/Pak3563/Chap70/3/LAJ2532 MJI/Pak3563/Chap70/3/VI/Dte/Ptes OK81306//Prl/Vee#6 Pampa I/Mn 72131 PF 8049/Tob 66 Pyn/Pj 881
Amx
Amx Amx Amx Amx
Amx� Amx�
Amx Amx Amx Amx Amx Amx Swm Apg Apg Swm
14891
14955 14770 14830 14847
14858 14859
14860 14869 14905 14909 14913 14914 16848 13108 13175 15887
80�
Cuadro 2. Selecci6n para resistencia a septoria tritici .n PSI año 1990.
Pediqre. Cruza
Suzhoe#8//Hahn*2/ Prl CM 95105 Ttr/JUn//Alerce Apg 13135 Ttr/Jun//B. Ombü Apg 13136 Tjb916.46/CB306// 2* Hbt/3/Buc/4/BOW VI/SDb//Bow/Mon Amx 14749 VI/SDb//Kvz Amx 14752 VI/SDb//Mel/Buc Amx 14753 VI/SDb//Ure./Buc Amx 14758 VI/SDb//Bow/Buc Amx 14761 VI/SDb//vee#6 Amx 14810 VI/SDb/Vee/Pjm Amx 14811 VI/SDb/5/Buc/4/Tzpp/IRN46/Cno/3/Prot Amx 14813 VI/SDb//Pat24/Ald Amx 14915 VI/Snb/3/IAS63/Aldan/Bow Amx 14916 VI/Snb/5/IAS58/IAS55//Ald/3/Mrnq/4/ Amx 14917 Ald/IAS58//AldVI/SDb/4/IAS58/IAS55// Amx 14918 Pam/3/BHl146 VI/SDb/7/Sprw/5/Bb/Son//ren/3/Cha/4/ Amx 14920 Gb/6/ve.#s VI/Snb//ND610 Amx 14923 VI/SDb/3/CMH75.A66/CMH76.217//Pvn Amx 14924
1 Cruza realizada en Pergamino, Argentina. En "negritas" se destacan las fuentes de resistencia.
81
Cuadro 3. Selecci6n para resistencia a Septoria tritici en Fs ' año 1991.
Pediqree Cruza
Au/UP301//Gll/Sx/3/Rw/4/Ma/Myna/Pew/5/Kauz CM 99055 Crim/Soty/3/Jar/Pdue//Son/4/Ald/5/ure./Buc Amx 14794 KlAt/MJI/VI/3/Cok/vee//Dove/Seri Amx 14878 KlAt/MJI/VI/4/Cno67/MDF/Mon/3/Bow Amx 14879 KlAt/MJI/VI/3/Sum69A Amx 14895 KIAt/MJI//VI/3/Bow Amx 14948 KIAt/MJI//VI/3/Pat24/Ald Amx 14952 KIAt/MJI//VI/4/Pat10/Ald//Pat72300/3/Pvn Amx 14958 Lov24/Yaco Swm 15973 MJI/Pak3663/Chap70/3/Bau Amx 14848 MJI//pak3563/Chap70/~hanghai7 Amx 14908 Mn81095/4/Cs/E.Gig// ·CS/3/Pvn CM 98987 VI/Snb/3/PF7619/Dove/CEP7670 Amx 14919 VI/Snb/3/CMH75.A60/CMH76.217/Pvn Amx 14924 VI/Snb//Bow/Mon Amx 14749 VI/Snb/3/Jun/Bow//V.e#S/Buc Amx 14751 VI/Snb//Sum68A Amx 14756 VI/Snb//Ures/Buc Amx 14758
En "negritas" se destacan las fuentes de resistencia.
Cuadro 4. Selecci6n para resistencia a Septoria tritici en F 6 , año 1991
Pediqr.e Cruza
Crim/Soty/3/Jar/Pdue//Son/4/Ald/5/Jup/ Amx 14742 Ald//Vee KlAt/MJI//VI/3/Mrl/Buc Amx 14881 KIAt/MJI//VI/3/Pjm/Bow Amx 14882 MJI/Pak3563/Chap70/3/Prl Amx 14905 Pampa INTA/Mn72131 Apg 13108 VI/Snb//Kvz Amx 14752 VI/Snb//Vee/Buc Amx 14758 VI/Snb/3/IS63/Aldan//Bov Amx 14916 VI/Snb/7/Sprw/5/Bb/Son/Ren/3/Cha/4/ Amx 14920 Gb/6/Vee#5 VI/Snb/ND610 Amx 14923
En "negritas" se destacan las fuentes de resistencia.
82�
CUadro 5. Selecci6n para re.istencia a Septoria tritici 7' año 1992.
Pediqree Cruza
Crim/Soty/3/Jar/Pdue//Son/4/Ald/5/Pjm/Bow Amx 14745 crim/Soty/3/Jar/Pdue//Son/4/Ald/5/ure./Bow Amx 14794 KlAt/MJI//VI/3/Cok/Vee//Dove/Seri Amx 14878 KlAt/MJI//VI/4/Cno67/MDF//Mon/3/Bov Amx 14879 KlAt/MJI//VI/3/Sum 79A Amx 14895 KIAt/MJI//VI/3/PAT24/Ald Amx 14952 KlAt/MJI//VI/4/PAT10/Ald//PAT72300/Pvn Amx 14958 KlAt/MJI/VI/3/MRT/Buc Amx 14881 Lov24/Yaco Swm 15973 MJI//Pak3563/Chap70/3/Shanghai 7 Amx 14908 VI/Snb//Jun//V••#5/Buc Amx 14751 VI/Snb//Sum 68A Amx 14756 VI/Snb//Ures/Buc Amx 14758 VI/Snb/3/PF7619/Dove//CEP7670 Amx 14919 VI/Snb//Vee/Buc Amx 14758 VI/Snb/7/Sprw/5/Bb//Son/Ren/3/Cha/4/ Amx 14920 Gto/6/Ve. VI/Snb//ND610 Amx 14923
En "negritas" se destacan las fuentes de resistencia.
en P6
83
MANCHA DE LA HOJA DEL TRIGO� MYCOSPHAEREUA GRAMINICOLA EN LA ZONA SUR DE CIDLE�
Manejo y avances en el mejoramiento génetico
Orlando Andrade V. Est. Experimental Carillanca/INlA Casilla 58 D, Temuco, Chile.
Resumen
En las últimas 5 temporadas agrícolas, el rendimiento promedio del trigo en Chile se ha mantenido por sobre las 3 t/ha, duplicando 10 obtenido hasta 1983. Estudios realizados en la zona sur de Chile para el período 1961-1991, indican que el avance con que el mejoramiento genético ha contribuido en esta zona es de 2.6 t/ha, y que el manejo del cultivo ha aportado 3.1 t/ha. El avance total experimentado por el cultivo en este período es de 5.7 t/ha.
Mycosphaerella graminicola se presenta en todas las zonas productoras de trigo en Chile, afectando principalmente las siembras tempranas en áreas de alta pluviometría. El manejo de la enfermedad ha incluido siembras adecuadas al tipo de variedades, rotación de cultivos, la selección de materiales tolerantes y la evaluación de fungicidas efectivos y momentos de aplicación.
El porcentaje de daño que esta enfermedad produce a nivel de agricultor en la zona sur del país, puede sobrepasar fácilmente el 30% en temporadas con condiciones favorables para la infección yen siembras realizadas entre fines de abril y mediados de junio.
La selección de germoplasma se ha realizado bajo condiciones de alta infección artificial, lo cual, sumado a un activo proceso de selección por tipo de grano, ha generado un avance significativo en la obtención de materiales con buena resistencia a la infección.
Introducción
La principal zona productora de trigo en Chile se ubica entre las Regiones V y X (paralelos 32° y 41 ° aproximadamente), área en la cual se produce el 98% del total nacional (Figura 1). El 2 % restante se produce en valles regados de la zona centro norte, principalmente en la IV Región (paralelos 28° y 32°).
El cultivo del trigo en el país ha experimentado en los últimos 5 años un alto y sostenido nivel de rendimiento, con promedios anuales que han superado las 3 t/ha: En la temporada 1990/1991 el rendimiento nacional promedio alcanzó las 3.4 t/ha, valor muy similar al obtenido en la temporada siguiente (Figura 2). Lo anterior significa que entre 1983 y 1992 el país logró duplicar el rendimiento nacional promedio de los últimos 30 años, el cual sólo en dos temporadas anteriores (1970/71 y 1976/77) había logrado sobrepasar las 1.8 t/ha. Este significativo aumento de la producción de trigo en el país ha sido en gran parte consecuencia de la incorporación de una adecuada tecnología, generada y activamente
84�
transferida por las instituciones de investigaci6n agrícola nacionales. Esta tecnología incluye el adecuado uso de variedades adaptadas a las diferentes zonas agroecol6gicas y resistentes a las principales enfermedades, el creciente uso de semilla certificada y el adecuado manejo y mayor uso de fertilizantes y pesticidas, por citar los principales factores.
Avances en mejoramiento genético en la zona sur de Chile
En una estimaci6n del avance en rendimiento del trigo, producto de los trabajos realizados por el Programa de Mejoramiento en la Estaci6n Experimental Carillanca, Hewstone (1992) indica que éste se traduce en 2.6 t/ha para el período comprendido entre 1961 y 1991. Si a este valor se le suma el avance experimentado por el manejo del cultivo, el cual es estimado en 3.8 t/ha para el mismo período, se tiene que entre los dos factores, es decir, mejoramiento genético y manejo del cultivo, el avance experimentado es de 5.7 t/ha.
Entre los factores que han influenciado este avance en el rendimiento del trigo en la zona sur están la reducci6n en altura de los materiales, un menor número de macollas y mayor proporci6n de espigas fértiles, mejor resistencia al acame, aumento del número de espiguillas por espiga de 18-20 a 24-26, aumento del número de granos por espiguilla de 2-3 a 4-5, aumento del peso del hect61itro de 74-76 a 78-82 y aumento del índice de cosecha (relaci6n grano/planta total) de aproximadamente un 33 % a sobre un 40%.
En la Figura 3 se presenta gráficamente el avance experimentado por el rendimiento de trigo, en la zona sur de Chile.
Mycosphaerella graminicola en Chile
La mancha de la hoja del trigo, causada por Mycosphaerella graminicola, se presenta en todas las zonas productoras de trigo del país. Sin embargo, su importancia es variable y muy dependiente de la época de siembra y precipitaci6n de la temporada. En la zona central (paralelos 32 ° al 35°) S. tritici se presenta principalmente en la zona de secano de la costa. Entre los paralelos 35° y 38° (Regiones VII y VIII), los mayores problemas causados por esta enfermedad se localizan en zonas del secano interior y secano de la costa, y en el valle regado en años de alta pluviometría. En las Regiones IX y X (paralelos 38° al 41°), caracterizadas por abundantes lluvias invernales y de comienzos de primavera, la enfermedad es importante en el valle central, precordillera y sectores de secano interior.
El manejo de la enfermedad en Chile ha consistido en la siembra en épocas adecuadas al tipo de variedad; rotaci6n de cultivos; la selecci6n de materiales que presenten mayor tolerancia y la evaluaci6n de fungicidas efectivos y su momento 6ptimo de aplicaci6n.
Entre los logros más importantes de las investigaciones realizadas en esta enfermedad en el país, está la determinaci6n de la fase sexual de S. trilÍci (Mycosphaerella graminico/a) en rastrojos de trigo en la zona centro sur (Madariaga, R. 1985), un aumento en la tolerancia de los materiales expresada en menores pérdidas en el peso de grano, y la obtenci6n de una completa informaci6n sobre fungicidas efectivos y
85
momento de aplicación de los mismos. Esto último ha permitido a los agricultores contrarrestar efectivamente el daño producido por el patógeno en temporadas de alta incidencia de la enfermedad.
MycosphaerelIa graminicola en la zona sur de Chile
La zona sur de Chile presenta condiciones altamente favorables para el desarrollo de S. trifici. Las lluvias se concentran con mayor intensidad entre los meses de mayo y agosto, disminuyendo hacia el mes diciembre. Sin embargo, a pesar de lo anterior, la incidencia de la enfermedad es muy variable dependiendo esencialmente de la época de siembra y de la pluviometría registrada en primavera.
La variación en los niveles de infección alcanzados por S. tritici en los últimos 11 años en la zona sur de Chile (Est. Exp. Carillanca) se presentan en la Figura 4. Se aprecia en esta figura que la infección fue relativamente baja entre los años 1982 y 1985. A partir del año 1986 el nivel de infección aumentó registrándose altas infecciones los años 1986, 1989, 1990, 1991 Y 1992.
La época de siembra es el factor más determinante en el nivel de infección alcanzado por una variedad de trigo en esta zona. Ha sido consistentemente observado que el atraso en la siembra ofrece una muy alta probabilidad de escapar de la infección (Figura 5). En esta zona, siembras posteriores al mes de junio son muy poco afectadas por la enfermedad.
Sin embargo, a nivel de agricultores existe una alta diversidad de épocas de siembra dado las diferentes condiciones agroecológicas de la zona. La oportunidad de siembra en suelos que limitan seriamente esta práctica una vez que comienzan las lluvias; la baja pluviometría primaveral en algunas zonas con el consiguiente riesgo para una buena producción de grano, y el peligro latente del ataque de pulgones vectores del virus del enanismo amarillo de la cebada, son factores que en algunas áreas impiden la siembra tardía para reducir la infección con S. tritici.
Las variedades altemativas(facultativas) y primaverales son las más afectadas en épocas de siembra tempranas. En estos casos la aplicación de fungicidas es la práctica de control más empleada por agricultores que son capaces de obtener altos niveles de rendimiento.
Las pérdidas de rendimiento en siembras comerciales por ataques de S. trinci, pueden alcanzar sobre un 30% en temporadas con infección medianamente severa. En el Cuadro 1 se presentan los datos obtenidos en la temporada 1987/88 en tres siembras comerciales de trigo en la IX Región de Chile. Un nivel de infección en la hoja bandera de 55 % se tradujo en un 32 % de disminución del rendimiento.
La aplicación de fungicidas para contrarrestar el ataque de la enfermedad es una práctica relativamente común entre agricultores de buen nivel tecnológico en la zona sur del país. A partir del año 1978, el INIA ha efectuado un activo trabajo de evaluación de fungicidas con efectividad en el control de la enfermedad, así como los momentos óptimos de su aplicación. Una a dos aplicaciones de fungicida en la temporada son suficientes para proteger adecuadamente las variedades susceptibles sembradas temprano. La actual recomendación del Programa Fitopatología de la Est.
86�
Exp. Carillanca para la zona sur de Chile, es de una aplicación de fungicida cuando el 50%-70% de la hoja bandera se encuentra expuesta, y una segunda aplicación a los 30 días posteriores en caso de condiciones ambientales favorables para la enfermedad.
Los productos fungicidas que han presentado una buena efectividad en el control de septoriosis en trigo son Benomilo, Carbendazim, Fenbucanazole, Flutriafol, Prochloraz, Propiconazole, Tebuconazole y Triadimenol.
En el Cuadro 2 se presentan algunos resultados obtenidos en la evaluación de la efectividad de diferentes fungicidas en el control de la septoriosis en trigo en la zona sur de Chile.
Mejoramiento génetico dirigido a S. tritici en la zona sur de Chile
Los trabajos de mejoramiento genético para la selección de material tolerante a la enfermedad cuentan desde el año 1985 con un sistema de evaluación bajo inoculación artificial. Este sistema consiste en la colección y multiplicación de aislamientos de S. tritici provenientes de diferentes áreas productoras de trigo de la zona sur del país, los cuales son inoculados en los viveros de líneas avanzadas para su posterior evaluación. Según las condiciones ambientales de la temporada, los viveros son mantenidos bajo una cubierta que ofrece un 50% de sombreamiento y que además posee un sistema de humedecimiento accionado por motobomba. Este sistema ha permitido una alta y homogénea infección, facilitando la presencia de la enfermedad en temporadas de baja infección natural.
El efecto de la inoculación artificial y la respuesta del germoplasma se determinan a través de notas de infección, rendimiento y peso de grano en viveros con y sin protección de fungicida. Las pérdidas de rendimiento observadas desde el año 1986 en estos viveros se presentan en la Figura 6.
La Figura 6 muestra una sostenida tendencia a la disminución del daño por S. tritici desde el año 1986 en adelante, en las líneas avanzadas de hábito invernal y alternativo o facultativo. Si se considera que el nivel de la enfermedad no ha disminuído en forma notoria en este período, y que además los materiales son inoculados todas las temporadas, esta tendencia está indicando que existen avances en la obtención de materiales más tolerantes a la enfermedad.
Efectuando un análisis similar al anterior, pero ahora basado en el peso de grano, parámetro que es directamente afectado por el nivel de infección y además ofrece una mayor precisión para este análisis, se observa la misma tendencia a la disminución del daño por la enfermedad. En las Figuras 7 y 8 se presentan los análisis efectuados en este parámetro con los viveros de líneas avanzadas invernales X-l y alternativas o facultativas X-lO 1, Ycomparados con testigos incluidos en los materiales.
En ambas figuras se aprecia que la pendiente de las líneas que representan los materiales avanzados es significativamente mayor que la pendiente de las líneas que representan a los testigos. Lo anterior es un indicador de que los nuevos materiales están siendo menos afectados por la enfermedad. Si bien no todo el efecto puede ser atribuido a un mayor nivel de tolerancia del germoplasma, parte importante sí es producto de un avance en la selección de los
87�
materiales. Este avance en el proceso de mejoramiento contra S. tritici es producto de al menos dos factores: la presión ejercida en la selección del germoplasma por medio de la inoculación artificial de los materiales, y el activo proceso de selección por tipo de grano que se intensificó desde 1986. Esto último ha permitido la eliminación de todo el material que presenta grano "chupado".
Variedades de trigo que presentan o han presentado tolerancia a S. tritici.
Algunas de las variedades de trigo que han sido creadas o introducidas por el Programa de Mejoramiento de Trigo de la Est. Exp. Carillanca a la zona sur del país, y que han presentado un mayor nivel de tolerancia a la enfermedad son:
Año Nombre Hábito Cruza
1974 Naofén Primaveral Poncheau/5/2*Kentana 54A//Norin 10/ B21-1c/3/Kentana 54 B/4/Nariño 59.
1985 Dalcahue Primaveral Temu 36-79/3/Kavkaz/Tanori 71/Tito.
1985 Lanco Alternativo Temu 179-7417/Maya 54//Norin 10/ /Facultativo
Brevor//Yaqui 50/3/Kenya/Lincoyán/ 4/Capelle Desprez/5/Buho/6/Moncho.
1990 Pukem Invernal Temu 182-82/6/Riebesel 47-511Hn 110// Car-12/3/Melifén/4/Car-2072/5/Naofén.
1991 Pankul Invernal Kavkaz/Cigüeña//Jubilar
Bibliografía
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88
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Abstract
An average yield for wheat of 3 t/ha on has been obtained during the last five growing seasons in Chile. This is twice the yield obtained until 1983. Studies conducted in southern Chile over a 30-year period have shown that 2.6 t/ha are due to advances in breeding, and 3.1 t/ha are due to improvements in crop management. Thus, between 1961 and 1991 wheat crop production research has brought about an improvement of 5.7 t/ha.
Mycosphaerella graminicola is found in aH wheat producing areas in Chile, affecting most of the wheat planted early in rainy areas. Disease management has focused on planting time according to the germplasm, crop rotation, selection of tolerant germoplasm and screening of effective fungicides and application time.
On farmers' field, damage caused by the disease may easily surpass 30% under favorable weather conditions and in early plantings.
Breeding for tolerant germplasm has been conducted under artificial inoculation which, along with an active selection process by grain type, has great1y contributed to obtaining materials with good disease resistance.
Cuadro 1. Pérdidas de rendimiento causadas por S. tritici en siembras comerciales de trigo, 1987/88.
Localidad Rendimientos(tonlha) Inf~ión Pérdidas C/~ S/F Hb (%) (%)
Traiguén 4.71 3.83 25 18.7 Perquenco 8.15 6.65 43 18.4 Lautaro 8.90 6.04 55 32.1
a C/F Protección con fungicida; SIF Sin fungicida b Infección en hoja bandera.
89�
Cuadro 2. Evaluación de düerentes fungicidas en el control de S. tritici en la zona sur de Chile. Est. Exp. Carillanca-INIA.
Temporada Tratamientos Dósis Infección Rendimiento Peso de grano
(g i.a.lha) Hba (%) (t/ha) (mg)
1987188b� Sin fungicida 7 3.83 b 33.0 b Fenbucanazole 120 O 4.57 a 37.2 a Propiconazole 125 tr 4.57 a 37.8 a Flutriafol 125 tr 4.56 a 37.7 a
Sin fungicida 43 6.65 b 40.9 b Fenbucanazole 120 02 8.21 a 44.0 a Propiconazole 125 02 7.86 a 43.8 a Flutriafol 125 05 7.62 a 44.3 a
Sin fungicida 55 6.04 b 35.0 b Fenbucanazole 125 08 8.93 a 42.4 a Propiconazole 125 15 8.80 a 41.0 a Flutriafol 125 18 8.23 a 40.7 a
1990/91� Sin fungicida 6.75 d 31.8e ProL permanente 12~4) 8.70 a 35.6 a Propiconazole 125 7.56 bc 33.8 bcd Flutriafol 125Z 7.83 b 34.9 ab Prochloraz 400 7.34 bc 32.6 de Tebuconazole 187.5 7.58 bc 34.4 abc Carbendazim + 250 Mancozeb 1.600 7.54 bc 32.9 cde
1992/93� Sin fungicida 26.4 6.73 c 35.4 c ProL permanente 125 (4) 1.8 7.76 a 37.8 a Propiconazole 125 2.2 7.33 b 39.1 ab Flutriafol 125 4.3 7.51 ab 37.3 b Tebuconazole 125 2.1 7.67 a 38.4 ab
~ Infección hoja bandera expresada en %. Ensayos en siembras comerciales.
90�
Figura 1.- Superficie y rendimiento de trigo en Chile
Promedio del período 1989 11992
Regiones VII Y VIII Regiones V, VI Y MP 205.424 ha (40%) 97.720 ha (19%)
2.96 tlha 4.09 tlha
Resto País 8.863 ha (2%)
Regiones IX Y X 200.565 ha (39%)
3.14 tlha
Figura 2.- Rendimientos de trigo en Chile. Período 1983/ 1992.
4p
3,5
3.0
(i oE-- 2S
-ol: 20CIl
"E 'O 1.5l: CIl c:
1.0
.5
0...L.--.---,----.---,----.---,,..----.-----.---r-----.----' 1983 1984 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992
Años
11.63 ~ 3.01 I 3.27 1 2.95 ~
91
Figura 3. Avances en el rendimiento de trigo en la zona sur de Chile, Est. Exp.Carillanca, Temuco, Chile.
20.0 Rendimiento máximo teórico calculado para trigo.
14.7 _ Rendimiento máximo mundial en siembra
comercial. Washington. USA. 13.675
- Rendimiento máximo obtenido por una variedad de Carillanca en ensayos de rendimiento. E.E. Quilamapu, Inviemo 1991.
11.047 -
Rendimiento máximo obtenido por una variedad en siembras de primavera. E.E. Carillanca
9.535 Rendimiento con fungicida,
Avances en mejoramiento primavera 1991. E.E. Carillanca
genético. 1961-1991. { 2.604 Vha
6.931 Rendimiento con fungicidas,
Avances en manejo del primavera 1991. E.E. Carillanca
cultivo. 1961-1991. 3.111 Vha { 3.820
- Rendimientos máximos en ensayos período 1961-1991. Siembras de primavera. E.E. Carillanca
Vilmorín 29 Lumaco-INIA
Figura 4. Pluviometría vs. infección de S. tritid Período 1982/1992.
800 ..,....-------.-------------------, 8 !:::::>IPluviometria -�
700 -Infección 7-� .....,....,
600 - 6
E E- 500 ":"7"':'
~
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7: 5 ~ e ~
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400
300 ~
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:-: 4
3
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200 2
:-: 100
o 1982 1983 1984 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992
Años
Es!. Exp. Carillanca-INIA. Temuco, Chile.
92
Figura 5. Epoca de siembra vs infecci6n con S. trifiel� Prospecci6n INIA-SAG, 1982/1983, Temuco Chile.�
6
5
4e '0 'ü u Cll 'E 3
CIl :; 4:
2
o Abril Mayo Junio Julio Agosto Septbre. Octubre
Epoca Siembra
Prospección INIA-SAG, 1982/1983. Temuco, Chile.
Figura 6. Pérdida de rendimiento observada en los viveros de lineas� avanzadas invernales y alternativos o facultativos inoculadas con S.� tritiel en el período 1986/1992, Est. Exp. Carillanca, INIA, Temuco, Chile.�
50 .,..------------------------.,
- L. Av. Invernales40 - - - L. Av. Alternativos
.... .... ....30
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20� \ \
10
o 1986 1987 1988 1989 1991 1992
Años E.E. Carillanca·INIA, Temuco. Chile
93
Figura 7. Variación en la pérdida de peso de grano observada en el vivero X-1 de trigos invernales inoculado con S. tritici en el periodo 1986/1992, Est. Exp. Carillanca, INIA, Temuco, Chile. 18
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Años E.E. Carillanca-INIA. Temuco, Chile
Figura 8. Variación en la pérdida observada en el vivero X-101 de trigos invernales inoculado con S.tritici, en el período 1986/1992, Est. Exp. Carillanca, INIA, Temuco, Chile.
24
-- Líneas Avanzadas
20~ ----- Vilmorín 29 ~ o c:: e (1l .... 16 o
C)
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8
4 ...
o 1986 1987 1988 1989 1991 1992
Años E.E. Carillanca-INIA. Temuco, Chile
94
IDENTIFICACION DE FUENTES DE RESISTENCIA� A SEPTORIOSIS (SEPTORlA SPP.) POR EL�
METODO DE ASPERSION�
Eduardo García Turnil y Víctor Morales Pinzón� Programa Nacional de Trigo�
Instituto de Ciencia y Tecnología Agrícolas, ICTA� Labor Ovalle, Quetzaltenango, Guatemala, Centro América.�
Resumen
El objetivo del estudio fue identificar posibles fuentes de resistencia a la septoriosis (Septoria spp.) dentro del germoplasma guatemalteco y de introducción de trigo. En 1989, 180 genotipos fueron inoculados artificialmente cuando las plantas se encontraban en estado de embuche (valor 45 en la escala de Zadok-s); otras dos inoculaciones se hicieron a intervalos de ocho días cada una por el método de aspersión bajo las condiciones ambientales de Labor Ovalle, Quetzaltenango, Guatemala. Se encontró una respuesta diferencial a la severidad de septoriosis. Siete líneas fueron identificadas como resistentes a la enfermedad. Además de la resistencia, cinco líneas tuvieron un alto potencial de rendimiento.
Introducción
En la dieta del guatemalteco el trigo es el segundo cereal en importancia después del maíz.
El área de producción se estima en alrededor de 10.800 ha. En 1992, la producción nacional fue de 22.753 tm, lo que representó únicamente el 10% del consumo nacional. Los factores que han limitado la producción son reducción de áreas de cultivo y el desarrollo de enfermedades. De acuerdo a Schieber y Fumagalli (1961), la septoriosis causa graves pérdidas en el rendimiento. En 1968, se reportaron pérdidas hasta de un 100% en la variedad Lerma Rojo. Entre las variedades de trigo liberadas por el Programa Nacional de Trigo, del Instituto de Ciencia y Tecnología Agrícolas(ICTA) la variedad Quetzal 75 fue descartada en 1978 por su susceptibilidad a septoriosis.
A partir de 1970 el Programa ha realizado estudios de mejoramiento genético con el objeto de identificar fuentes de resistencia a septoriosis como la principal medida de control. La selección de material resistente se realizó hasta 1988 bajo presión de in6culo natural. Sin embargo, la eficiencia de las selecciones ha sido limitada debido a condiciones naturales no estables para el desarrollo de la enfermedad. Lo anterior sugirió la creación de condiciones artificiales de infección para producir la enfermedad y de esa manera identificar las posibles fuentes de resistencia que podrían ser tranferidas en el bloque de cruzamientos del Programa Nacional.
Materiales y métodos
El estudio se realizó en la Estación Experimental Labor Ovalle, Quetza1tenango, Guatemala, en la principal época de siembra de 1989. La localización de la estación es
95�
14°52'12" latitud norte y 91 °30'50" longitud oeste a una altura de 2390 msnm, con una precipitaci6n anual de 950 mm y una temperatura media anual de l3°C. El estudio consisti6 en dos etapas: 1. Aislamiento y multiplicaci6n del in6culo y 2. Inoculaci6n y evaluaci6n de la respuesta del germoplasma. Los aislamientos se hicieron de material infectado de genotipos diferentes provenientes de siembras comerciales en seis ambientes del área productora de trigo. Se procesaron segmentos de hoja que presentaron abundantes picnidios; éstos fueron fijados a un portaobjetos de vidrio previamente flameado, verificando que la abertura de los picnidios quedara hacia arriba. Los portaobjetos se colocaron dentro de una caja petri sobre papel filtro saturado con agua estéril, a manera de cámara húmeda. Fue necesario inspeccionar con frecuencia la formaci6n de exudado sobre los picnidios con la ayuda de un estereoscopio. Una vez exudados los cirros, éstos fueron transferidos con la punta de una aguja al medio de cultivo papa dextrosa agar (PDA). Los cultivos en PDA fueron puestos para su incubaci6n a 200 C y luz alterna (luzobscuridad) por 10 días. Posteriormente, el pat6geno fue inoculado en forma de suspensi6n en cajas petri con el medio malta levadura agar (MLA). La suspensi6n se obtuvo agregando 3 mI de agua esterilizada a la caja petri con el medio PDA, para mayor concentraci6n de esporas por volumen. Luego se raspó la superficie del cultivo con un asa de manera que las esporas quedaran suspendidas en la superficie del agua. Finalmente con una pipeta esterilizada se transfiri6 1 mI de la suspensi6n a cada caja petri con el medio MLA y las cajas se incubaron a 200 C y luz alterna por 10 días.
El germoplasma evaluado en su mayoría fueron líneas avanzadas provenientes de ensayos internacionales del CIMMYT y algunas cruzas guatemaltecas. Los 180 genotipos fueron sembrados en cuatro surcos de 1.5 m de largo y distanciados a 0.30 cm. Como fuente de in6culo inicial se sembraron tres surcos por cada 10 genotipos de la variedad Morocco.
Para las inoculaciones se us6 el ¿nétodo cuantitativo que permiti6 formar una suspensi6n de aproximadamente 10 esporas por mI, en el hematocit6metro. Las plantas fueron inoculadas por aspersi6n a ultrabajo volumen, usando la rociadora micr6n durante las últimas horas de la tarde. Se realizaron tres inoculaciones, la primera cuando las plantas se encontraban en el estado de embuche (estado 45 de la escala de Zadoks) y las siguientes con intervalos de una semana (Eyal et al., 1987)
La reacci6n del germoplasma a la enfermedad de Septoriosis se evalu6 usando como base la escala modificada descrita por Saari y Prescott (Eyal et al., 1987).
Resultados y discusión
El método de inoculaci6n por aspersi6n permiti6 una respuesta diferencial a la severidad de la enfermedad. 107 genotipos mostraron una reacci6n de susceptibilidad con notas entre 55 y 88, 58 genotipos con una reacci6n moderadamente susceptible con 31 a 45 grados, mientras que siete líneas reaccionaron entre los grados 15 y 27 que es una reacci6n moderadamente resistente. Dentro de los genotipos moderadamente susceptibles se identificaron algunos por su alto potencial de rendimiento que están siendo evaluados en fincas de agricultores. En relaci6n a los niveles de resistencia, otros autores (King et al.,1983; Schieber and Fumagalli, 1961) reportan que la mayoría de variedades de trigo con alto potencial de rendimiento que se cultivan actualmente en el mundo son moderadamente susceptibles a septoriosis y no se han liberado variedades comerciales con resistencia genética estable.
En el Cuadro 1 se muestra la genealogía, nivel de resistencia y rendimiento de las siete líneas resistentes a septoriosis. Cinco de las líneas (entrada 59, 17, 52, 142 Y 162),
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además de haber mostrado resistencia a la enfermedad, registraron un alto potencial de rendimiento. Se estima que estos materiales pueden constituir posibles fuentes de resistencia a septoriosis en el bloque de cruzamientos.
Conclusiones
1. El método de aspersión permitió una respuesta diferencial de los genotipos a la severidad de septoriosis.
2. Se identificaron siete líneas resistentes a la enfermedad, cinco de ellas con alto potencial de rendimiento.
Referencias
1. EYAL, Z. et al 1987. Enfermedades del Trigo causadas por Septoria. Conceptos y Métodos relacionados con el manejo de estas enfermedades. México, D.F. 52 pp.
2. KING, J., R.J. COOK and S.C. MELVINE. 1983. A review of septoria diseases of Wheat and Barley. Ann. Appl Biol. 103:345-373.
3. SCHIEBER, E. and A. FUMAGALLI. 1961. Septoria Leaf Blotch important disease ofwheat in Guatemala Planto Dis. Ref. 45:788.
4. AZAÑON. 1987. Importancia de Septoria en Guatemala y Progreso de los trabajos realizados. Instituto de Ciencia y Tecnología Agrícolas-ICTA-. Guatemala.
Abstract
The objective of this study was to identify possible sources of resistance to Septoria spp. within the Guatemala wheat germplasm pool. In 1989, 180 genotypes were artificially inoculated at the boot stage (Zadoks 45), followed by two additional inoculations at 8-day intervals. The spray method of inoculation was used, under the prevailing environmental conditions of Labor Ovalle, Quetzaltenango, Guatemala. A differential response in severity to septoria was observed. Seven lines carrying resistance to the disease were identified. In addition, five of these resistant lines expressed high yield potential.
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Cuadro 1. Evaluación de septoria y rendimiento de las mejores líneas de trigo seleccionaclsa bajo condiciones de campo, ICTA, 1990.
Evaluación Rend. Entrada variedad o cruza de septoria (TIha)
9� MON"S"/BUC"S"IILIRA"S" CM 77356-C-IY-02M-04Y-1B-2Y-OB-OX 15* 3.26
17� ANZA/HORK"S"-YMH x KAL-BB CM 78478-1X-OX-1X-3X-OX 21 4.09
18� BB-ALD(MON"S" x MAYA-ALONDRA) CG 9694-A-5CH-2CH-OCH-13X-OX 16 1.81
50� MRNG/4/NAD/TOR//PCH/3/BJY"S"/MES"S" PAT 72195*2/ZP"S"IIALD"S"/EMU"S" CM 57616-A-3Y-IM-l Y-IM-2Y-2M-4Y-OM 21 2.65
52� TRAP # lIBOW"S" CM 84548-34Y-OM-OY-8M-OY 18 3.52
142� BR 14*2/NOBRE*2/TP F 26264-B453F-l02F-OY 27 3.30
162� CHUAN MAl # 18 ..JUP/BJY"S" CM 91046-7Y-OM-OY-4M-OY 18 3.15
* Escala de doble digito
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VARIABILIDAD GENETICA DE LA RESISTENCIA A SEPTORlA TRlTICI EN TRIGO (TRlTICUM AESTlVUM L.)
R.M. González Iñiguez� A. Castrejón Sanguino�
INIFAP, Teniente Isidro Alemán 294,� Morelia, Michoacán, México.�
S. Rajaram� CIMMYT, Apartado Postal 6-641,�
México 06600 D.F.�
Resumen
El presente trabajo se realizó en Pátzeuaro, Edo de Michoacán, México, durante el ciclo de verano 1992. Se estudi6 espigamiento, madurez, altura de planta, peso hectolítrico, rendimiento y Coeficiente de Infección (C.I.) por septoriosis. Con base en el análisis de componentes principales y multivariados, las características de rendimiento, espigamiento, madurez, altura y C.I. explicaron la variabilidad existente entre 22 genotipos y permiti6 formar 7 grupos. Se observ6 tolerancia a Septoria triticí en las líneas CMH78A.544, F30081, F28977, CM82368, CMH 83.262 y CM96251.
Con base en la ecuaci6n de regresi6n, por cada día de retraso en el espigamiento, el C.I. disminuye en 1.4% y por cada centímetro menos en la planta, el CJ. aumenta en 1.9%. Las pérdidas de rendimiento variaron del 22.1 a 70.8% calculándose en base a la protecci6n química. No existi6 una relaci6n directa entre las pérdidas de rendimiento y el C.I.
Introducción
En México se cultiva trigo en alrededor de 1.14 millones de hectáreas (SARH, 1992), bajo dos condiciones de humedad. De éstas, 995 mil ha estan bajo riego con un promedio de rendimiento de 4.4 t/ha y 147 mil ha se ubican en zonas de sequía y altiplano húmedo. El área de Pátzeuaro en el Edo de Michoacán tiene las condiciones de alta humedad con alto ataque de Septoria triticí y posible presencia del estado sexual de este hongo (Eyal, et al., 1983). El estado perfecto podría dar como resultado que la virulencia fuera mayor cada ciclo. Los trabajos del INIFAP (Instituto Nacional de Investigaciones Forestales y Agropecuarias) y el CIMMYT (Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo) se realizan en esta localidad. Castrej6n-Sanguino y González-Iñiguez (1991, 1992) estimaron que los daños causados por Septoria triticí pueden alcanzar del 30 al 45 % en el área de Pátzeuaro. El presente estudio se llev6 a cabo con el objeto de identificar genotipos resistentes a Septoria triticí.
Materiales y métodos
Este trabajo se realizó en la regi6n de Pátzeuaro, Edo de Michoacán, localidad con clima templado, precipitaci6n anual de 1200-1600 mm y temperaturas medias entre 821 oC. Estas condiciones climáticas permiten epifitias naturales de Septoria triticí. Se
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evaluaron 22 líneas de trigos harineros (Cuadro 1); entre estas se incluyeron las variedades Curinda M-87 (testigo tolerante), Papago M-86 y Temporalera M-87 (testigos susceptibles). Los 19 genotipos fueron seleccionados en base a su comportamiento y reacción a Septoria trincí en años anteriores de 1989, 1990 Y 1991. La fecha de la siembra fue el 11 de junio y el manejo de la misma se hizo bajo condiciones de temporal, fertilizándose con 130 kg N Y80 kg P20s, aplicando un tercio de nitrógeno y todo el fósforo a la siembra; el resto del nitrógeno en amacollamiento. La densidad de siembra fue de 160 kg de semilla por ha. Las malezas se controlaron con Bromoxynil 240 a una dosis de 1.5 litro/ha, 25 días después de la siembra y los gusanos defoliadores se controlaron con Clorpirifos (llitro/ha).
El experimento se estableció e~ diseño bloques al azar con se~ repeticiones. La parcela experimental fue de 6 m de los cuales se cosecharon 3 m. Tres repeticiones fueron protegidas con fungicidas (Tebucanazole, Propiconazole y Thiabendazol).
Los datos tomados durante el experimento fueron: días después de la siembra en espigamiento y madurez, altura de planta en cm, coeficiente de infección en hoja bandera (van Beuningen y Kohli 1990). A la cosecha se determinó el rendimiento en tlha y el peso hectolítrico. Se calculó el daño causado por el hongo dividiendo el rendimiento de la parcela sin fungicida por el rendimiento de la parcela con fungicida y multiplicando por 100.
Con las seis características medidas se realizó un análisis de componentes principales (ACP) (Venegas, 1986) basado en la matriz de correlaciones. Este análisis se hizo con el objeto de interpretar la relación entre las distintas características medidas a través de cada componente principal y seleccionar aquellos que sirvieron de base al análisis de conglomerados. Con este último se estableció un dendrograma que permitió la agrupación de genotipos. Además se procedió a caracterizar cada grupo, poniendo énfasis en las características siguientes: coeficiente de infección (C. l.), rendimiento de grano, días a espigamiento y altura de planta. Por último, se realizó un modelo de regresión múltiple (Kleinbaum et al., 1978) para determinar la influencia que tuvieron las características espigamiento y altura de planta sobre el C.I.
Resultados y discusión
Con el análisis individual, las seis características fueron altamente significativas (Cuadro 2) y con coeficientes de variación aceptables de 1.88 a 18.03%. La separación de medias se observan en el Cuadro 3 para las seis características (Tukey 0.05). En el análisis de correlación de las seis variables, se encontró que el C.I. de Septoria trincí se correlacionó negativamente con rendimiento, peso hectolítrico, espigamiento y altura de planta (Cuadro 4). El análisis de componentes principales indicó que cinco características; rendimiento, C.I., espigamiento, madurez y altura fueron suficientes para explicar el 93.8% de la variabilidad mostrada por las líneas (Cuadro 5). El peso hectolítrico no explicó la variabilidad; sin embargo, es importante en la selección de trigo para calidad. El primer componente (Cuadro 6) se explicó con 96.15 % por la relación negativa del rendimiento con el C.I. de Septoria trincí, mientras que las tres características restantes no guardan asociación entre sí, ya que su asociación es menor al 95 % aceptado por el modelo.
Con relación al análisis de conglomerados, la Figura 1 describe el dendrograma de los 22 genotipos de trigo de acuerdo a los cuatro componentes principales. En el dendrograma se observa que a una distancia euclidiana de 2.603 se formaron 7 grupos.
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La caracterización de los grupos se realizó en base a las variables originales definidas por su rendimiento, espigamiento, altura de planta y C.1. (Cuadro 7). Los grupos 6 y 7 presentan rendimientos menores a las 1.6 tJha y C.I. mayor al 75% Y pérdidas mayores al 60%. Genéticamente y en base a su C.I., estos materiales fueron los más susceptibles al patógeno.
En los genotipos que conformaron los grupos 1, 2, 4 Y5, el rendimiento superó las 1.6 tJha y su C.1. fue menor al 75 % Y las pérdidas fluctuaron entre el 22 a 53 %. El genotipo CMH78A.544 (variedad 10) del grupo 1 presentó un C.1. del 11.5 %, Y rendimiento de 2.8 tJha. Sin embargo, tuvo la mayor altura y ciclo tardío lo que favoreció la reducción de ataque (van Beuningen y Kohli, 1990). Del grupo 2, las líneas CM96251 (Variedad 14) YCM30005 (Variedad 1) estuvieron agrupadas por su rendimiento y espigamiento tardío. La variedad 14 tuvo un CJ. de 41.7% comparado con variedad 1 que tuvo 62%. En los grupos 4 y 5, los genotipos F30081 (Variedad 19), Curinda M-87, F28977 (Variedad 12), CM82368 (Variedad 11), F30079 (Variedad 18), CMH83.262 (Variedad 5) y C06493 (Variedad 2) fueron consideradas precoces, con C.1. de 55 y 81 %, Y rendimientos superiores a 2 tJha. Se considera que en estas el desarrollo parasítico del hongo fue lento a través del ciclo. La mayoría de las líneas avanzadas que conformaron los grupos 1, 4 Y 5 fueron cruzas de trigo de origen brasileño. Los grupos 1, 2, 4 Y 5, que igualaron o superaron a la variedad tolerante Curinda M-87, fueron más precoces y se consideraron mas tolerantes/resistentes a Septoria trilid. El grupo 3 con C.1. de 58 al 76% se consideró como intermedio.
Del análisis de regresión (Cuadro 8) hecho con las medias por grupo y considerando como variable dependiente al C.1. (Y) e independiente a los días a espigamiento (X), se estimó en la ecuación de regresión (C.I = 161.62 - 1.417). En base a esta ecuación se calculó que por cada día de retraso en el espigamiento, el C.1. disminuye en un 1.6%, Y para altura (X) la ecuación (C.I = 248.38 - 1.949) indicó que por cada centímetro menos en la planta, el C.1. aumentó en 1.9%.
Bibliografia
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101
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Abstract
The research presented here was carried out in Patzeuaro, Michoacan, Mexico, in the 1992 summer crop cycle. The following traits were studied: days 10 heading, days 10 maturity, plant height, test-weight, grain yield, and Coefficient of Infection (C.I.) for septoria.
Principal component and multivariate analysis of the data indicated that the variability between the 7 groupings of 22 genotypes was explained by grain yield, days 10 heading, days 10 maturity, plant height, and C.I.
Tolerance 10 Septoria tritid was observed in the following lines: CMH78A.544, F30081, F28977, CM82368, CMH83.262 and CM96251.
Regression analysis showed that for each day heading was delayed, the C.I. value dropped 1.4%. C.I increased by 1.9% for every centimeter drop in plant height. Yield losses varied between 22.1-70.8%, relative 10 the control treatment protected with fungicide. No direct correlation was observed between yield losses and C.I.
102�
Cuadro l. Genotipos, su genealogía y origen.
No. Genealogía variedad
1 TUC/MON CM 30005-8Y-1Y-OB
2 KEA/JAC//ALD CO 6493-2M-OY-OM-3Y-OM
3 CAR 853/COC//VEE/3/E7408/PAM//HORK /PF73226
CM 81074-32Y-04M-OY-3M-1Y-OM 4 lAS 20/H567.71//VEE#10
CM 80844-2Y-025H-OY-3M-1Y-OM 5 CM H76.A977/SERI//CMH76.A977/CMH79A.307
CMH 83262-3Y-3B-2Y-1B-OY 6 ATTlLA
CM 85836-4YOM-OY-6M-OY 7 TINAMOU
CM 81812-12Y-06PZ-5Y-4M-9M-OY 8 BOW/THB
CM 85653-56M-OY-OM-7Y-OM 9 TINAMOU
CM 81812-12Y-06PZ-5Y-2M-3Y-OM 10 lAS 20/H567.71/5*IAS 20
CMH78A.544-7B-1Y-1B-1Y-2B-1Y-OB 11 THB//ALD/AZ
CM 82368~2Y-02M-OY-2M-OY-OPZ
12 BR14*4//LD*6/CI 14123 F28977-A-905F-905Y-902F-OY
13 CHIL//ALD/PVN CM 92801-65Y-OM-OY-4M-ORES
14 F12.71/COC//BAU/3/BAU CM 96251-N-OY-OM-OY-1M-ORES
15 THB/CNT 7 CM 83057-0Z-0A-1A-1A-OY
16 LIRA/TAN//SPB CM 96824-U-OY-OH-05Y-4M-ORES
17 TINAMOU CM 81812-12Y-06PZ-4Y-18M-OY-OPZ
18 BR 14*5/3/BH 1146*6/ALD//PAR 214*6/ FB6631
F30079-C-906F-OM 19 BR 14*5//LD*6/CI 14123
F30081-A-901F-901F-OY 20 CURINDA M-87 (Testigo tolerante)
21 PAPAGO M-86 (Testigo susceptible)
22 TEMPORALERA M-87 (Testigo susceptible)
103
origen
CIMMYT
CIMMYT
CIMMYT
CIMMYT
CIMMYT
CIMMYT
CIMMYT
CIMMYT
CIMMYT
CIMMYT
BRASIL EMBRAPA
CIMMYT
CIMMYT
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CIMMYT
CIMMYT
BRASIL EMBRAPA
BRASIL EMBRAPA
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INIFAP MEXICO
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Cuadro 2. Análisis de varianza de seis características agronómicas y el Coeficiente de Infección de 22 genotipos de trigo. Pátzcuaro, Edo�
Característica�
Espigamiento (Oias)�
Madurez (Oias)�
Altura de planta (cm)�
Rendimiento (Kgjha)�
Peso hectolitrico�
c. lo
de Michoacán, México, 1992.
cuadrado medio error
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7.048
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6.454
54.6111
F Calculada
33.45**
4.28**
53.05**
484**
7.16**
8.00**
C.v. (%)
2.62
1. 88
6.03
18.03
4.23
11.00
** Significante a 0.01 de probabilidad.
Cuadro 4. Coeficiente de correlación entre seis características agronómicas Michoacán,
y Méx
el ico,
Coeficiente 1992.
de Infección. Pátzcuaro, Edo de
Rend. Peso hect.
Espig. Madurez Altura cm
c. lo -0.748** -0.462* -0.449* -0.151 -0.624**
Altura de planta 0.596** 0.396 0.337 0.179
Oias a madurez 0.284 0.340 0.216
Oias a espigamiento 0.089 -0.174
Peso hectolitrico 0.720**
105
Cuadro 5. Varianza y proporc10n acumulada de variabilidad de los cuatro primeros componentes principales de Pátzcuaro, Edo de Michoacán, México, 1992.
22 qenotipos de triqo,
Componente principales
Varianza ( B )
Proporción proporción acumulada
Rend. y C.I. Espigamiento Madurez Altura de planta
2.98 1.27 0.94 0.42
49.8 21.9 15.7 7.5
49.8 70.9 86.6 93.8
Cuadro 6. Vectores característicos asociados a los primeros cuatro componentes principales de 22 qenotipos de triqo, Pátzcuaro, Edo de Michoacán, México, 1992.
Cuadro 8. Análisis de reqres10n lineal entre espiqamiento y altura de Pátzcuaro,
planta con coeficiente de infección Edo de Michoacán, México, 1992.
de S. tri tici,
característica Parámetro
Estimación Error estandar
Valor t
Nivel de probabilidad
Floración Intercepto Pendiente
161. 61 -1. 417 0.631 2.247 0.036
Altura planta
de Intercepto Pendiente
248.38 -1. 949 0.546 3.568 0.001
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IN VITRO SELECTION FOR RESISTANCE TO� SEPTORIA TRITICI IN WHEAT�
M. Harrabi, M. Cherif, H. Amara, Z. Ennaiffer, and A. Daaloul� Departement des Sciences de la Production Vegetale,�
Institut National Agronomique de Tunisie,� 43 Av. Charles Nicolle, 1002 Tunis,�
Belvedere, Tunisie�
Abstract
Adult resistance to Seproria tritid was evaluated in the field on three and eleven local bread and durum wheat varieties, respectively. Based on LSD (1 %) value, the fourteen genotypes were classified in five groups. Jeneh Khotifa seemed to have a excellent resistance, whereas DB 33-35 and Karim showed the highest susceptible reactions. All the three bread wheat genotypes had an acceptable level of Seproria tritid resistance.
Wheat callus from three durum and two bread wheat genotypes were exposed in vitro to four concentrations of Seproria tritid crude toxin. The increase in fresh weight was recorded for 120 days of incubation in selective medium. For the five genotypes, losses in fresh weight increased with toxin concentration. However the reaction of genotypes according to toxin concentration differed from one variety to another. Cell response in the toxic medium was not in perfectly accordance with that of adult plants.
Introduction
Septoria leaf blotch caused by Seproria tritid, the anomorph of Mycosphaerella graminicola, is a serious foliar disease of wheat in Tunisia (Kamel et al., 1987, Cherif et al., 1995) and other regions of the world (Eyal et al., 1987). Wheat yield losses varied between 31 % (Dejerbi and Maamouri, 1976) to 53% (Eyal, 1984).
Plant resistance to Septoria tritid has recently been found in unimproved wheat germoplasm (Danon and Eyal, 1990). The disadvantage with these sources of resistance is that a series of backcrosses are necessary to obtain the Seproria resistance in an adapted genetic background. The use of somaclonal variation to recover resistance in an adapted cultivar could reduce the time necessary to recover a resistance (Larkin et al., 1984).
Since Binding et al., (1970) demonstrated that it is possible to select callus cultures, many attempts have been made to apply such selection techniques. Toxic culture filtrated and purified toxins have been used for in vitro selection and regeneration of disease resistant plant (Carlson, 1973; Gengenbach et al., 1977; Mattern et al., 1978; Behnke, 1979; Brettell and Ingram, 1979; Thomas et al., 1979; Sacristan, 1982; Thanutong et al., 1983; Hartman et al., 1984; Binarover et al., 1990; Vidhyasckaran et al., 1990; Batchvarova et al., 1992; Parkash and Chowdhury, 1992; Gretenkort and Ingram, 1993; Zemetra et al., 1993; Song et al., 1994; Keller et al., 1995).
When wheat leaves are infected with Seproria trind chlorosis spreads rapidly. This indicates that the fungus produces a toxin that could be an important factor in pathogenesis on wheat. Recently, a phytotoxin from Septoria tritid culture filtrate was
109
extracted and found to induce phytotoxic-like symptoms on wheat leaves and cause damage when tested in a bioassay (unpublished data).
In this study, we describe the screening of local wheat germplasm for resistance to Septoria trifid in the field to determine if somaclonal variants could be identified at the callus stage for resistance when grown in the presence of Septoria trifid toxins.
Materials and Methods
Screening for adult resistance to Septoria trUiei
The study was carried out at the experiment station of the National Institute of Agriculture of Tunisia on three local bread wheat and eleven respectively three and eleven durum wheat varieties respectively.
The experimental design was a randomized complete block with two replications. Each variety was sown in 2 x 1 m rows spaced 18 cm apart at a rate of 10 plants per meter. Two artificial inoculations were done at tillering and stem elonga~on with a spore suspension of a mixture of four Tunisian isolates adjusted to about 10 spores! milliliter and mixed in equal proportions. The four isolates were from Baja, Mateur, El Fahs and Borj El Amri. They were grown separately on PDA solid medium (Eyal et al., , 1987) and incubated at 18-220 C and 12 h photoperiod. After one week, small amounts of fresh reproductive agar cultures were scraped from the petri plate and transferred to a yeast extract liquid medium (Eyal et al., 1987) prepared in Erlenmayer flasks. The flasks were shaken for 7-10 days at 200 C. Assessment of disease infection was noted at flowering using the Saari- Prescott 0-9 scale (Eyal et al., 1987). For each replication, ten random plants were evaluated.
In vitro selection for Septoria trUiei resistance.
Three durum wheat genotypes, Karim, Mahmoudi and Jeneh Khotifa, and two. bread wheat genotypes, Tanit and ayrsa, were used in this study. Embryos 16 to 19 days after anthesis were harvested from the florets, excised into pieces 1-1.5 mm in size, surface sterilized for 10 min in a 12 % sodium hypochloride solution and washed twice in sterile distilled water for 5 min each.
Ten small pieces with the scutella portion exposed were directly placed on the medium and the rafficle - stem axis on an initiation medium (Lazer, 1983). After 28 days in the dark at 18 C, the newly formed calli on Murashige and Shoog medium (Murashige, 1974) were transferred to a maintenance medium. This medium was identical to the first, except for lowering the 2,4-0 level and adding aseptically 500, 250, 62.5 and 31.2 mg of Seproria tririd crude toxin per liter. Five calli were placed in separate petri dishes for each genotype x concentration treatment. Three replications were considered for each treatment. The control consisted of toxin-free growth.
The selective agent effect was determined quantitatively by callus growth rates. Thus an increase in fresh weight was recorded for the 120 days of incubation in the selective medium.
Toxin was produced by growing Beja isolate (106 ~res/ml) on a modified Fries liquid medium (Bousquet et Skajennikoff, 1974) at 22 C in the dark. After 21 days of incubation, the culture was filtered in a vacuum and the sterile filtrates were concentrated in a lyophilisator to one tenth of the original volume. Salts and insoluble
110
precipitates were removed by centrifugation at 3000 rpm for 15 to 30 min. Toxin of S~!6toria trifici was extracted by ethyl acetate at pH 3. After ethyl acetate evaporation at 45 C in a vacuum, the quantity of crude toxin was determined and adjusted to the desired concentrations.
The initiated callis that survived on the selective medium were transferred to a shoot regeneration medium containing half strength macro salts, 0.5 mg/l 2, 4-D and 0.5 mg/l Kinitin. Calli that developed shoots were then moved to a medium containing half strength macro salts without 2,4-D or Kinitin. After roots had developed, the plants were transferred to pots and grown to maturity.
Results and Discussion
Screening for adult resistance to Septoria tritici
Table 1 shows the disease reaction in the field of fourteen wheat genotypes to a mixture of four Septoria tritici isolates. The ancient Tunisian durum wheat variety Janeh Khotifa seemed to have excellent resistance, with a score of 0.5 on a 0-9 scale. This variety may be an excellent source of resistance to Septoria trifici. The other thirteen genotypes were classified in four groups based on- the LSD (l %) value. Mahmoudi, Bidi AP5, Byrsa, Tanit, Taganrock, Biancullida and Florence Aurore presented an acceptable level of Septoria resistance, since their mean reaction never exceeded a 3.5 rating. All three bread wheat geno~s belonged to these reaction groups. Ghodbane and Djerhi (1975) explained the hIgh level of resistance among Tunisian lines and varieties of bread wheat by the serious selection made over the years.
Hybrid 2*, Azizi AP9 and D 76-57 3h had an intermediate reaction to Septoria tri/ici. The two Tunisian durum wheat genotypes BD 23-35 and Karim showed highly susceptible reactions since the damage reached the flag leaf. However, previous studies reported a certain level of resistance in Karim (Ghodban· et al., 1982). The loss of resistance can be attributed to the variation in virulence of the isolates used.
In vitro selection for Septoria tritici resistance
Callus cultures of the different wheat genotypes responded differently in the control medium (Table 2). Jeneh Khotifa showed the best increase in callus weight during 120 days of culture. This genotype seemed to have the best growth rate in the maintenance medium. No difference appeared between callus weight evolution derived from the four other genotypes on the same medium.
At the beginning of the maintenance period, the callus growth was approximately the opposite of that after 120 days culture. Thus after 40 days of culture on MS medium with 0.75 mg 2,4-D and without toxin, Karim calli were the best developed, followed by calli of Mahmoudi, Tanit, and Byrsa. However, Jeneh Khotifa calli had very slow development.
Addition of crude toxin retarted callus growth of all five genotypes. In increase in toxin concentration reduced the growth rate of all genotypes.
The analysis of variance of the toxin concentration indicated that the highest concentration (500 mg of crude toxin / liter of medium) was the most toxic since it induced a callus growth rate 6.7 times less than that of the control (Table 2). Most of the calli had difficulty growing. Some of them appeared necrotic with the callus
111
changing to a brown or dark brown color and dying in the selective medium. 250 and 62.5 mg of crude toxin t liter had the same effect on the reduction of growth rate. No difference in growth rate was observed between 62.5 and 31.5 mg of crude toxin t liter of selective medium.
To study the crude toxin effect on the five genotypes, the genotypic differences were overcome by calculing the percentage increase in fresh weight in the selective medium compared to that in the toxin free medium. For the five genotypes, losses in fresh weight increased with toxin concentration (Fig. 1). However the reaction of genotypes according to the toxin concentration differed from one variety to an other. Callus growth was completely inhibited and cells were killed only when the 500 mgt 1 concentration was applied to Mahmoudi. Behanke (1979) reported that the majority of calli cannot grow on selective medium with a certain amount of phytotoxin. Similar results were found by Parkash and Chowdhury (1992). It seem that increasing toxin concentration above 500 mgt 1 will kill all the calli.
Cell response in the toxic medium was not in perfect accordance with that of adult plants to the fungus. Thus Jeneh Khotifa, the most resistant at the adult stage, became moderately resistant when evaluated were directly placed in vitro, while Byrsa, which had a 2.5 rating in the field, expressed the best resistance in vitro. The growth of Mahmoudi, which was resistant in the field, decreased slightly at low concentration of toxin suspension (89, 9 %), but fell rapidly at 500 mg of crude toxin per liter of medium. The differences in the resistance levels of the five genotypes under field conditions and in vitro can be attributed to physiological and morphological factors which may modify the resistance response of whole plant. However, for other interactions, a good agreement between field resistance at the adult plant and embryo resistance was found (Chalghaf, 1994, Keller et al., 1995). In these cases, resistance can be attributed essentially to genotypic effects.
Selection of potentially resistant somaclonal variants seems to be a feasible alternative to conventional screening methods. Calli that survived in the high concentration of crude toxin were regenerated to produce more resistant clones to Septoria tririd.
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Resumen
La resistencia a Septoria tririd en planta adulta fue evaluada en el campo en tres yonce variedades locales de trigos harineros y duros respectivamente. Basado en el valor de LSD (1 %), los 14 genotipos fueron clasificados en 5 grupos. Jeneh Khotifa parece
114
tener una resistencia exce1ente mientras que DB 33-35 y Karim mostraron las reacciones mas susceptibles. Los tres genotipos de trigo harinero tuvieron un nivel de resistencia aceptable a Septoria tritici.
Los callos de tres genotipos de trigo duro y dos de trigo harinero fueron expuestos in vitro a cuatro concentraciones de extracto crudo de la toxina de Septoria tritici. El incremento en peso fresco fue registrado a los 120 dias de incubaci6n en medio selectivo. Para los cinco genotipos, las perdidas en peso fresco aumentaron con la concentraci6n de toxina. Sin embargo, la reacci6n de los genotipos difiri6 de una variedad a otra de acuerdo a la concentraci6n de la toxina. La respuesta de la celula en el medio t6xico no estuvo en perfecta concordancia con la de la planta adulta al hongo.
Table 1. Adult reaction of local durum and bread wheat genotypes to a mixture of four Septoria tritici isolates.
Specie Genotype Reaction l
2Durum wheat Jeneh Khotifa 0.5 aDurum wheat Mahmoudi 1.5 b Durum wheat Bidi AP5 2.0 b Bread wheat Byrsa 2.5 bc Bread wheat Tanit 2.5 bc Durum wheat Taganrock 2.5 bc Durum wheat Biancullida 3.0 c Bread wheat Florence Aurore 3.5 c Durum wheat Hedhba 4.0 d Durum wheat Hybrid2* 4.5 d Durum wheat Azizi AP9 4.5 d Durum wheat D 76-57 3b 5.5 d Durum wheat BD 23-35 7.5 e Durum wheat Karim 8.0 e
1: Disease severity was recorded on the Saari-Prescott 0-9 scale. 2: Means followed by the same letter were not significantly different at 1% level.
Table 2. Increase in callus fresh weight (mg) after 120 days of culture in a medium with different concentrations of crude toxin of Septoria tritici.
Toxin Genotype weight (mg) concentration (mg/l) Byrsa J.Khot. Mahmo. Tanit Karim Mean
500 0.52 0.32 0.01 0.27 0.15 0.25 a1
250 0.72 1.07 0.71 0.41 0.25 0.63 b 62.5 0.98 1.08 0.74 0.65 0.42 0.77 be 31.2 1.00 1.46 1.34 1.03 0.75 1.12 c
Control 1.56 2.63 1.49 1.30 1.47 1.69 d
1: Means followed by the same letter were not significantly different at 1% level.
115
Figure 1. Effect of different concentrations of crude toxin (JJg/l) on increase in callus fresh mass of five varieties.
116�
INHERITANCE OF PARTIAL RESISTANCE TO SEPTORIA� TRlTICI IN HEXAPLOID WHEAT (TRITICUM AESTIVUM)�
M. Jlibene� Institut National de la Recherche Agronomique, Morocco�
F. EI Bouami� Faculte des Sciences Moulay IsmaTI, Meknes.�
Contribution of the 'Institut National� de la Recherche Agronomique', Morocco�
Abstract
Study of partial resistance components could produce useful information to develop better resistance to Septoria tritid in wheat (Triticum aestivum). Inheritance of four partial resistance components: incubation period, latent period, leaf necrosis, and pycnidial density, was studied. Testing of Parent-I, Parent-2, F}, B1CFt, B2CF1, and F2 generauons of six wheat crosses against two isolates of S. tritiCI indicated simple Mendelian inheritance of all components. Long incubation period seemed to be controlled by two complementary genes. Long latent period and low pycnidial density were each controlled by a single dominant gene. However, low leaf necrosis was coritrolled by one dominant gene in the genotype Vee's'/Snb's', by two dominant genes in the genotype Nasma*2/14-2, and by one dominant and one recessive gene in the genotype Saada. Phenotypic correlations among the four components of partial resistance indicated that leaf necrosis and pycnidial density were closely correlated. The close correlation may suggest that the dominant gene which controls leaf necrosis and the dominant one which controls pycnidial density may be the same. Moreover, close correlations between latent period and leaf necrosis and between latent period and pycnidial density may suggest that the dominant gene contolling latent period is also similar to the one controlling leaf necrosis and pycnidial densiry. Therefore, it appears that long latent period, low leaf necrosis, and low pycnidla density are different expressions of the same gene, with low leaf necrosis being controlled by an extra dominant or recessive gene. Correlations between incubation period and other components were low, suggesting independence of this trait. Combining long incubation period with either long latent period, low leaf necrosis or low pycnidial density may enhance wheat resistance to S. tritid.
Introduction
Mycosphaerella graminicola (Fuckel) Schroeter (Anamorph: Septoria tritid Rob.ex Desm.), which incites the disease septoria tritici blotch of wheat, is omnipresent worldwide (Eyal et al., 1987). Septoria tritid can be pernicious and yield losses from slight to 60% have been attributed to natural infection (Brownell and Gilchrist, 1979 ; Eyal, 1972 ; Eyal et al., 1987; King et al., 1983 ; Shipton et al., 1971). Yield losses in Morocco can be as high as 80% on susceptible cultivar Nasma.
While no complete resistance to septoria tritici blotch has been reported in bread wheat, effective levels of incomplete resistance have been found. Resistance may be expressed in any of the major phases of the infection cycle, spore germination, penetration, colomzation, and sporulation, or a combination of these. Overall resistance would be
117
built up of resistance components (Zadoks and Schein, 1979). The importance of the components of partial resistance has been discussed (Cunfer et al., 1988 ; Jeger et al., 1983 ; Jones, 1985; Parlevliet, 1979) and the approach is considered to be the most precise way of evaluating disease resistance (Cunfer et al., 1988 ; Jeger et al., 1983; Jones, 1985). Incubation period and latent period were used by Brokenshire (1976) to evaluate wheat genotypes for resistance to a mixture of S. rririci isolates. A similar approach was used by Farih (1992), who studied incubation period and leaf necrosis in four wheat genotypes tested by a single isolate of S. rririci. However, the genetic mechanisms of partial resistance are still to be determined, in order to exploit this type of resistance. The objective of the present work is to study the inheritance of four partial resistance components in four resistant wheat genotypes.
Materials and Methods
Based on results from sixteen entries challenged by 27 Septaria rririci isolates in 1991 (Mazouz et al., 1994), four widely differing entries in partial resistance components were identified and crossed to the extremely susceptible cultivar Nasma (Table 1). Parents, F 1, F2, B1C and B2C generations were obtained for the four crosses during 1991 and 1992 crop seasons.
Seed of all generations of each cross was planted in three trays, one tray per rep, containing a sterile mixture of 2/3 soil and 1/3 compost. Thus, 12 trays were needed. Planting was done inside a plastic house. Generations were randomized within rep. Two isolates, St2 isolated from bread wheat near Fes (northern Morocco) and St15 isolated from bread wheat at Jemaa ShaYm (southern Morocco), were selected among 27 initial isolates inoculated to 16 wheat entries in 1991 (Mazouz et al., 1994) to test plant material, because they best identified resistant entries on the basis of partial resistance components. Parents and progenies of Nasma*2/14-2 and Saada crossed with Nasma were challenged with isolate St2, while Tegyey and Vee's' /Snb's' and their progenies from crosses with Nasma were challenged with isolate St15. The inoculum was prepared using a single pycnidium isolate grown on yeast agar medium. Inoculation method was similar to the one used in previous studies (Mazouz et al., 1994). Inoculation was done at the three-leaf stjige seedlings, by spreading a spore suspension, 1 ml per plant, of approximately 10 spores/ml with the help of a hand atomizer. Inoculated seedlings were covered with plastic to ensure high humidity for 72 hours. Humidifiers were placed under the plastic, to provide humidity.
Four components of partial resistance were scored. Incubation period was measured as the time from inoculation to appearance of clorotic dots, and latent period was measured as the time from inoculation to appearance of first pycnidia. Measurements were done two times a day, starting on day four and ending on day 24 after inoculation. Leaf necrosis and pycnidia density were estimated using scales of 1-9 and 1-4, respectively, 24 days after inoculation. A score of 9 for leaf necrosis indicates the highest amount of leaf necrosis; a score of 4 for pycnidia density indicates that pycnidia in a given leaf surface are very dense, and a score of 1 indicates scarce pycnidia. The average score of two first leaves was used for analysis.
Goodness of fit on the basis of one or two genes was performed.
118
Results
Genotype perfonnance for partial resistance components (Table 1)
Differences in incubation period between Nasma and other parents ranged from 0.6 to 2.0 days, with parent Tegyey having the longest incubation period of 9 days. Incubation period on Nasma did not exceed one week. Whether a the difference of 0.6 to 2 days had any epidemiological significance has yet to be determined.
Differences in latent period between the extreme susceptible parent Nasma and other parents ranged from 1.6 to 9.0 days, with parent Tegyey having the shortest latent period after Nasma. The other three parents had latent periods at least 9 days longer than that of Nasma.
The susceptible parent Nasma had the highest leaf necrosis score, measured on day 24 post inoculation; parents Nasma*2/14-2, Vee's'/Snb's' and Saada had low scores, while Tegyey was intermediate in reaction. A similar pattern was observed for pycnidia density. Nasma had the highest score, Tegyey was intermediate and the other parents had no pycnidia. Pycnidia density followed the same trend as leaf necrosis, probably due to a close link between these traits.
Correlations among partial resistance components (Table 2)
Pycnidia density vs leaf necrosis- Correlation analysis indicated that pycnidia density and leaf necrosis were closely related in all generanons. This was further indicated by the fact that pycnidia density and leaf necrosis correlated similarly with the two other components, incubation and latent periods. However, the correlation coefficient was looser in the Fl.
Latent period vs leaf necrosis or pycnidia density- Correlation between pycnidia density or leaf necrosis and latent period was high in all generations, indicating possible genetic linkage between the traits. This might be confirmed by the unchanged correlation coefficients in the F2. Correlation in FI was looser, due probably to a difference in the mode of inheritance. Latent period was not as closely related to pycnidial density and leaf necrosis as these two components were to each other.
Incubation period vs leaf necrosis or pycnidia density- Correlation coefficients between incubation period and leaf necrosis or pycnidia density were high but inconsistent. They were drastically reduced in FJ and F2, even though high in the set of parents. However, the correlation was not sIgnificant in a larger set of genotypes. Incubation period appeared not to be linked to either leaf necrosis or pycnidia density.
Incubation period vs latent period- The correlation between incubation period and latent period was moderatly close, but modified in the F4 and loose in a larger set of genotypes. This indicates that these two components mIght be genetically independent.
Genetic of partial resistance components (Tables 3, 4)
Pycnidia density- One locus was found to control pycnidia density in the two crosses Saada (R) x Nasma (S) and Vee's'/Snb's' (R) x Nasma (S), with dominance controlling low pycnidial density. Isolates St2 and St15 had no effect on the results.
119
Leaf necrosis- One to two loci were found to control leaf necrosis. Low necrosis was controlled by one dominant gene in the cross Vee's'/5nb's'(R) x Nasma (5), challenged with isolate 5t15, two dominant genes in the cross Nasma*2/14-2 (R) x Nasma (5), challenged by Isolate 5t2, and one dominant and one recessive gene in the cross 5aada (R) x Nasma (5), challenged with isolate 5t2.
Latent period- One locus was found to control latent period in the two crosses Nasma*2/14-2 (R) x Nasma (5) and Vee's'/5nb's' (R) x Nasma (5) challenged by isolates 5t2 and 5t15, respectively, with dominance conditioning long latent period. Isolates seemed to have no effect on the results.
Incubation period- Two loci with complementary gene action were found to condition long incubation period in both crosses used, Nasma*2/14-2 (R) x Nasma (5) and Tegyey (R) x Nasma (5), challenged by isolates 5t2 and 5t15, respectively. Isolates did not seem to effect the results.
Discussion
The susceptible parent Nasma showed extreme reactions to both isolates, no matter what the component measured was, whether incubation period, latent period, leaf necrosis or pycnidia density (Table 1). Nasma, hence, became the ideal susceptible parent to use in such studies. Its reaction formulae would be (5555), referring to short 1Ocubation period, short latent period, high leaf necrosis and high pycnidia density, respectively. In addition, this cultivar was, until some years back, widely grown 10 Morocco. Its susceptibility to Seproria trifid seems to have increased since its release in 1973. The increase in susceptibility could well be related to the loss of resistance in some or all components of partial resistance, which could have resulted from a shift in virulence of the pathogen population. This hypothesis deserves testing.
On the contrary, the other parents were either resistant in some or all components of partial resistance. Parent Vee's'/5nb's' had opposite extreme reactions to those of Nasma. Vee's'/5nb's' had four components of partial resistance (RRRR), irrespective of the isolate used. Parent Tegyey reacted with a long incubation period but its reaction was intermediate with other components (RMMM) and similar with both isolates. Parents Nasma*2114-2 and 5aada behaved somewhat similarly, as they both had intermediate incubation period, high latent period and low leaf necrOSIS and pycnidia density (MRRR). These reactions were similar irrespective of the isolates.
All plant materials reacted with similar pattern when leaf necrosis or pycnidia density were considered, indicating a close correlation between these traits. In general, with this set of host and pathogen material, it appears that latent period conditioned leaf necrosis and pycnidia density.
This conclusion was further supported by results from correlation analysis (Table 2). The close correlation between leaf necrosis and pycnidia density is often obtained in Morocco. There has been evidence, however, that pycnidia were not produced in necrotic leaf tissues of bread wheat, with some isolates originating from durum wheat, or in necrotic leaf tissues of durum wheat inoculated with isolates from bread wheat. This indicates that the close link observed may not be entirely genetic. Van Ginkel et al., (1988a, 1988b) studied necrosis, as pycnidia could not develop in the conditions of his study. If the two traits were linked, the closeness of correlation would remain unchanged in F2, where maximum segregation occurs. Indeed, no change occurred in
120
the magnitude of the correlation coefficient between leaf necrosis and pycnidia density, compared to the one obtained from parent generation, indicating close genetic linkage. However, change in the closeness of correlation coefficient in the F 1 would indicate that two different genetic mechanisms are involved in the control of the two correlated traits. This was the case for leaf necrosis and pycnidia density.
Latent period seemed to be, to some extent, genetically linked to both leaf necrosis and pycnidia density, as no change in the closeness of the correlation coefficient occurred in the F2' compared to that obtained from parent generation. However, a change in the F 1 indicated some genetic difference in the control of latent period as compared to that of leaf necrosis and pycnidia density. Pycnidia density appeared to be a consequence of latent period; the earlier pycnidia form, the denser they will be. The two components either have closely linked or similar loci.
Incubation period appeared to be independent of latent period, leaf necrosis and pycnidia density, for the following. Although correlation coefficients were close when obtained from the parents, they were loose or non significant when a larger set of genotypes was used. In addiuon, the closeness of correlation coefficients obtained from F2 and F 1 became looser.
The components of partial resistance studied appeared to be controlled by simple Mendelian inheritance. Long incubation period was controlled by two complementary genes; long latent period by one dominant gene; low pycnidia density by one dominant gene; and low leaf necrosis was controlled by either one dominant gene, two dominant genes, or one dominant and one recessive, depending on the genotype.
The genotype Vee's' ISnb' s' presumably has one dominant gene controlling long latent period, one dominant gene controlling low pycnidial density, and one dominant gene controlling low leaf necrosis. With the close correlations among above mentioned components, one would assume that these genes might be different expressions of the same locus. The genotype Nasma*2/14-2 has two complementary genes controlling long incubation period, one dominant gene controlling long latent period, and two dominant genes controlling low leaf necrosis. It is likely that the dominant gene controlling long latent period and one of the two dominant ones controlling low leaf necrosis may be the same, as suggested by correlation analysis. Resistance in this genotype has to come from the parent' 14-2' which originates from Aegilops squarrosa, since Nasma is susceptible. The genotype Saada has one dominant gene controlling low pycnidial density, and two genes, one dominant and one recessive, controlling low leaf necrosis. Again, the two dominant genes controlling either component may be the expression of the same locus, as suggested by correlation analysis. Saada was introduced from South Dakota (Cholick et al., 1987) and released (Jlibene, 1992) as a Hessian fly (Mayetiola destructor) resistant cultivar (E1 Bouhssini et al., 1986). Parent Tegyey has two complementary genes controlling long incubation period.
As parent Vee's'/Snb's' had long incubation period, it is assumed that it possesses two complementary genes controlling this trait. Genotype Nasma*2/14-2 is assumed to have one dominant gene controlling low pycnidia density, and genotype Saada is assumed to have two complementary genes controlling long incubation period and one dominant gene controlling long latent period.
The minimum number of independent loci involved in the inheritance of partial resistance components would be five, assuming two independent locus controlling long incubation period, one dominant loci controlling all other components, and two loci, one dominant and one recessive, controlling low leaf necrosis.
121
Combination of these loci may lead to more effective and durable resistance. Interdependence of these components should be expected, since they are all parts of a continuous process, starting from spore penetration to colonization and reproduction.
Isolates did not seem to influence the genetics of resistance. It is possible that the host x pathogen interaction observed (Mazouz et al., 1994) takes place at the level of components of partial resistance which proved to be controlled by major genes.
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Resumen
Al rea1izar estudios de los componentes de la resistencia parcial se podria generar informaci6n util para desarrollar mejores niveles de resistencia a Seproria tritid en trigo (Triticum aestivum). Se estudi6 la herencia de cuatro componentes de la resistencia parcial: periOOo de incubaci6n, periOOo de latencia, area necrosada y densidad de pycnidios. La evaluaci6n del padre-I, padre-2, F 1, Bl CF 1, B2CF 1 Y generaci6n FZ de seis cruzas de trigo con dos aislamientos de S. tritici indic6 una herencia Mendehana simple de tOOos los componentes. Los periOOos largos de incubaci6n parecen estar controlados por dos genes complementarios. El periOOo de latencia largo y Ia baja densidad de picnidios fueron cada uno controlado por un gene simple dominante. Sin embargo, el area necrosada reducida fue controlada por un gene dominante en el genotipo Vee"S"/Snb"S", por dos genes dominantes en el genotipo Nasma*2114-2, y por un gene dominante y uno recesivo en el genotipo Saada. Las correlaciones fenotipicas entre los cuatro componentes de resistencia parcial indicaron que el area necrosada de la hoja y la densidad de picnidios estein estrechamente correlacionados. Esta estrecha correlaci6n sugiere que el gene dominante que controla el area con necrosis y el dominante que controla densidad de picnidios podria ser el mismo.
Por otra parte, la estrecha correlaci6n entre periOOo latente y area necrosada y entre periOOo de latencia y densidad de picnidios sugiere que el gene dominante que controla periOOo latente es tambien similar a aquel que controla necrosis foliar y densidad de picnidios. Por 10 tanto, parece ser que un periOOo de latencia largo, un area necrosada reducida y una densidad de picnidios baja son expresiones diferentes de un mismo gene, y el area necrosada reducida es controlada por un gene recesivo 0 dominante extra. Las correlaciones entre peri000 de incubaci6n y los otros componentes fueron bajas, 10 que sugiere independencia de este caracter. Combinando periOOos de incubaci6n largos, ya sea con periOOos de latencia largos, con area necrosada reducida
123
o con densidad de picnidios baja, podrfa aumentarse la resistencia de trigo a Septoria trifid.
Table 1. Partial resistance of five wheat genotypes to isolates St1 and Stu of Septoria tritiet.
Incubation Latent Leaf Pycnidia Genotype Isolate period period necrosis density
Nasma� sa 7.0 17.3 8.6 3.0 SU5 7.0 15.0 7.6 3.0
Tegyey� sa 9.0 18.3 4.3 1.0 St15 9.0 16.6 2.6 1.0
Nasma*2/14-2� sa 8.0 24.0 1.6 0.0 SU5 7.6 24.0 1.3 0.0
Saada� sa 8.0 24.0 1.3 0.0 SU5 8.0 24.0 1.0 0.0
Vee's'/Snb's'� sa 9.0 24.0 1.0 0.0 SU5 8.3 24.0 1.0 0.0
Table 2. Phenotypic correlations among components of partial resistance to Septoria tritici, three replicates.
Component by Latent Leaf Pycnidia eeneration Year Number! period necrosis density
Incubation periode Genotypes 1991 16 0.18 -o.06ns O.06ns Parents 1992 5 1.00 -0.96 -0.97 F1 1992 9 0.84 -0.61 -0.67 BC 1992 9 0.88 -0.78 -0.84 F2 1992 9 0.49 -0.49 -0.52
Latent period Genotypes 1991 16 -0.80 -0.80 Parents 1992 5 -0.97 -0.97 Fl 1992 9 -0.74 -0.70 BC 1992 9 -0.86 -0.89 F2 1992 9 -0.88 -0.89
Leaf necrosis Genotypes 1991 16 0.96 Parents 1992 5 0.94 Fl 1992 9 0.69 BC 1992 9 0.90 F2 1992 9 0.90
1 Actual number of data points are three times the number of entries because three replicates were used.
124
Table 3. Postulated number of genes controlling components of partial resistance to Septoria tritici in four resistant genotypes crossed to the susceptible Nasma.
Component Genotype
Incubation period Nasma"'2/I4-2 Tegyey
Latent period Nasma"'2/I4-2 Vee's'/Snb's'
Pyenidia density Saada Vee's'/Snb's'
Leaf necrosis� Nasma"'2/I4-2
Saada
Vee's' /Snb's'
Isolate
S02 SI5
S02 SI5
S02 S15
S02
S02
S15
Gene Gene action
2 Complementary 2 Complementary
1 Dominant 1 Dominant
1 Dominant 1 Dominant
2 Dominant & dominant
2 Dominant & recessive
1 Dominant
Table 4. Postulated number of loci and gene action controllin& components of partial resistance to Septoria tritici in five wheat genenotypes.
Genotype Incubation
period Latent period
Leaf necrosis
Pycnidia density
Vee's'/Snb's' 2 e'" 1 d 1 d 1 d Nasma"'2/14-2 2c 1 d 2d 1 d'" Saada 2 e'" 1 d'" 2 d+r 1 d Tegyey 2c Nasma
c refers to complementary; d refers to dominant; r refers to recessive; and '" indicates postulated but not confirmed.
125
INHERITANCE OF RESISTANCE TO SEPTORIA TRITICI LEAF� BLOTCH IN SELECTED DURUM WHEAT LINES
L.I. Gilchrist, 0.8. Abdalla and C.Velazquez� CIMMYT Bread Wheat Program�
EI Batao, Mexico�
Abstract
Durum wheat cultivars derived from CIMMYT germplasm are widely grown in West Asia, North Africa and the Mediterranean region. Septoria tritici leaf blotch is a major disease on durum wheat in those areas. To study the inheritance of resistance, parents and crosses of Altar 84 and Sula (resistant) with Bejaga Red (susceptible) were inoculated in the field with a virulent isolate of Sepwria trifid (Mycosphaerella graminicola) .
Preliminary results from F2 and F3 generations indicated that resistance in both Altar 84 and Sula is controlled by two recessive genes. The use of this source of resistance in breeding is recommended.
Introduction
Under favorable climatic conditions Septoria tritici leaf blotch caused by Mycosphaerella graminicola, sex; Septoria trifid, asex is a major disease of durum wheat (DW) (Gilchrist and Skovmand, 1992). Severe epiphytotics of leaf blotch have occurred in Morocco, Tunisia, and Turkey resulting in substantial grain yield losses (Saari, 1973; Srivastava et al., 1988). Cultivars derived from CIMMYT durum germplasm are widely grown in these areas.
Genetic resistance is the most economical and environmentally safe control measure. Finding sources of resistance and utilizing them are high priorities for most breeding programs. A number of CIMMYT durum wheat lines exhibit good levels of resistance to septoria leaf blotch (SLB). However, no information is available about the inheritance of resistance in this material. Moreover, only a few reports on the inheritance of SLB in DW are available and they are limited to seedling resistance (van Ginkel and Sharen, 1987; van Ginkel and Sharen, 1988). Our study elucidates the inheritance of adult plant resistance to SLB in two CIMMYT durums.
Materials and Methods
Two resistant and one susceptible durums (Table 1) were selected based on earlier evaluation at two Mexican locations: Patzcuaro (Michoacan State) and Toluca (Mexico State).
The genetic study was conducted on adult plants under field conditions during 1992 season at Toluca. Space planted F1 and F2 plants and approximately 60 plants from each of the individual F2 plant denved F3 lines were used in the study. The material was inoculated with a single picnidial isolate that gave positive reaction on the pare~to under greenhouse conditions. Inoculum concentration was adjusted to 10 picnidiospores/ml and was applied at tillering using an ultra low volume sprayer. We stopped inoculating when infections were observed on the susceptible parent. F2 data
126�
on approximately 100 plants were recorded as percentage of necrotic area on flag leaf and flag leaf -1 at milk stage. F3 lines were classified as resistant (response similar to that of resistant parents), intennediate or susceptible relative to the reaction of the parents. Chi- square analysis was carried out to test the distribution of observed F2 and F3 phenotypic frequencies with the expected for each cross.
Results and Discussion
Classification of the parents and their disease rating are given in Table 1. As evident in Table 1, artificial field inoculation was effective in creating epidemic.
Resistant/susceptible crosses
The reaction of Fl plants in the crosses of resistant (Altar 84 and Sula) and susceptible (Bejaga Red) parents was intennediate (20 to 60%). Plants in the F2 populations had diverse disease response and the distribution appeared to be continuous. However, plants which resembled the response of the resistant parent were easy to identify. For Chi-square analysis we have classified F2 plants into two categories, i.e. resistant (resistant parental-type) and others. F3 lines are also grouped similarly into two classes, i.e. homozygous parental-type resistant and others. Because maternal effects were not evident, we have presented the pooled data for F2 and F3 phenotypic classifications.
Chi-square analyses of the observed frequencies in the F2 and F3 generations (Table 2) indicate that two additive, partially recessive genes conferred resistance in Altar 84 and Sula.
Resistant/resistant cross
Figure I shows the distribution and SLB rating of individual F2 plants of the cross between Altar 84 and Sula.
Segregation and higher resistance was observed in the F2 and F3 generation of the cross between Altar 84 and Sula. This suggested that resistant parents carry different resistance factors. Thus Altar 84 and Sula are good sources for incorporation of SLB resistance in DW.
Conclusion
1. - Two different recessive additive genes confer resistance to septoria leaf blotch in Altar 84 and Sula.
2.- Transgressive segregation for a higher resistance level in Altar 84/Sula crosses suggested that even higher levels of resistance could be achieved.
Acknowledgments
The critical review of Drs. R.P. Singh and E.E. Saari and the general editorial review by Gene Hettel are gratefully acknowledged.
127
References
GILCHRIST, L. and SKOVMAND, B. 1992. In: Rajaram, S. et al. Eds. Durum Wheats: Chal1anges and Opportunites. Cd. Obregon, Mexico, March 23-25, 1992. pp. 115-124.
SAARI, E.E. 1974. Results of studies on Septoria in the near East and Africa In: Proc. of fourth FAO Rockefeller Fundation Wheat Seminar. Tehram, Iran, 21 May- June 2, 1973. pp. 275-283.
SRIVASTAVA, J.P. DAMANIA, A.B. and PECETII, L. 1988. Landraces, primitive forms and wild progenitors of mascaroni wheat, Triticum durum: their use in dryland agriculturew In: Proc. 7th. Wheat Genet. Symp. Cambridge, U.K. pp.153-158.
VAN GINKEL, M.,and SHAREN, A.L. 1987. Generation mean analysis and heritabilities of resistance to Septoria tritici in durum wheat. Phytopathology 77: 16291633.
VAN GINKEL, M., and SHAREN, A.L. 1988. Dial1e1 analysis of resistance to Septoria tritici isolates in durum wheat. Euphytica 38: 31-37.
Resumen
Los cultivares de trigo duro derivados del germoplasma de CIMMYT son cultivados ampliamente en el este de Asia, norte de Africa y la regi6n del Meditemineo. E1 tiz6n causado por Septoria es una enfermedad importante en trigo duro en estas areas. Para estudiar la herencia de 1a resistencia, los padres y cruzas de Altar 84 y Su1a (resistentes) con Bejaga Red (susceptible) fueron inoculados en e1 campo con un aislamiento virulento de Septoria tritici (Mycosphaerella graminicola).
Los resultados preliminares de las generaciones F2 y F3 indican que 1a resistencia en ambos Altar 84 Y Su1a esta controlada por dos genes recesivos. El uso de estas fuentes de resistencia es recomendada en mejoramiento genetico.
Table I.Classification and septoria leaf blotch (SLB) rating of parents.
Parents Classification SLB rating* Flag leaf Flag leaf-I
ALTAR 84 Resistant 5 20
SULA Resistant 10 30
BEJGADA RED Susceptible 80 100
* SLB rating recorded as percentage of foliar damage.
128�
No. of plants60
50
40
;l;30 ~
.!l!~ :::Jc( (J)
20
10
0 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
SLB rating
Figure 1. Distribution and SLB rating of plants in Altar 84/Sula cross.
Table 2.F2 and F3 adult plant classification and X2 analysis of expected ratios in crosses of resistant x susceptible parents.
Number of plants Cross PTR* Others** Total Ratio X2 P
value
A) F2 Generation
ALTAR 84/BEJAGA RED 14 178 192 1: 15 0.3556 P>0.50
SULA/BEJAGA RED 16 173 189 1: 15 1.5834 P>0.20
B) F3 Generation
ALTAR/BEJAGA RED 18 181 199 1:15 2.6536 P>O.lO
SULA/BEJAGA RED 11 188 199 1: 15 0.1772 P>0.50
* PTR = Parental-type resistant (homozygous for all resistance alleles) . •* Others = Intermediate resistant and susceptible genotypes.
129�
EVALUATION OF EMMER WHEAT (TRITICUM DICOCCON)� FOR RESISTANCE TO SEPTORIA TRITICI�
L.I. Gilchrist and B. Skovmand� CIMMYT, Bread Wheat Program�
Mexico�
Abstract
Head selections (2619) from 325 Trificum dicoccon Schrank accessions in the CIMMYT wheat collection were evaluated for their reaction to Septoria tritiei in Toluca (Mexican highlands), during 1992. The S. trifiei inoculum used was originally selected under controlled conditions by inoculating 10 durum cultivars with different isolates. The more virulent isolates were then used to inoculate susceptible emmer wheats, and re-isolate from them. These isolates were increased in a yeast sucrose liquid medium. Field i~oculations were done weekly for three weeks, starting at the tillering stage with a 10 spore concentration using an ultra low volume sprayer.
Thirty four percent of the selections were highly susceptible to either stripe rust (Puceinia striifonnis) or leaf rust (Puceinia recondita) and were eliminated. Eleven percent of the selections were moderately to highly susceptible to S. trifiei, 24% were extremely resistant to S. trifiei but moderately to very resistant to both rusts. 31 % were highly resistant to S. trifiei and seemingly immune to both rusts. These emmer wheat accessions can be considered valuable for both bread and durum wheat improvement, and may well represent untapped sources of resistance.
Introduction
Septoria leaf blotch (SLB) (Mycosphaerella graminicola, sexual stage; Septoria tritiei, asexual stage), is one of the factors limiting wheat production in high rainfall areas. These areas are part of mega-environment 2 (ME2) as defined by Rajaram et al., (1993), which covers 10.4 million hectares of wheat production in the world. Strategies designed to enhance the durability of genetic resistance usually require an ample and diverse supply of resistance genes for deployment in the host. Genetic resistance is widely used to protect wheat against diseases, and a wide germplasm pool is available as source populations in the Triticeae family. Wheat can be hybridized with many related species, and many resistance genes found in wheat cultivars have been transferred from other species and genera of the Triticeae (Cox et al., 1992).
This genetic variation in cultivated and wild Trificum species is a germplasm reservoir that can be utilized for improving resistance to SLB in both durum wheat and bread wheat (Yechilevich-Auster et al., 1983). A few accessions of one species, T. dicoccon, were evaluated by Rosielle (1972) and Krupinsky et al. (1977); both identified accessions that were either immune or highly resistant to SLB. T. dicoccon, or emmer wheat, is genomically compatible with both durum wheat and bread wheat; the transfer of resistance genes is therefore rather simple, which makes this species an attractive genetic resource for use in wheat improvement. The objective of this research was to screen CIMMYT's cultivated emmer collection for resistance to SLB.
130
Materials and Methods
The study was carried out in CIMMYT's Atizapan Research Station in the State of Mexico during the 1991 and 1992 cycles. The first year, 178 accessions of emmer from the CIMMYT collection were planted in 2-m double rows with ag;pacing of 20 cm. The material was inoculated with a suspension of conidiospores (10 spores/ml) with a mixture of SLB isolates from durum wheat. In the second cycle, 2726 individual heads selected from the original 178 accessions and from 53 additional accessions were classified according to maturity and planted in groups (late material first and early at the end) to avoid effect of difference in maturity. The head selections were planted in hill plots and inoculated three times at one week intervals, starting at the early tillering stage. A suspension of a mixture of isolates, selected from emmer wheat in the first year, was utilized with the same concentration as year one. The germplasm was evaluated for reaction to SLB weekly for three weeks, starting at the early milk stage, using the double digit modified Saari-Prescott scale (Eyal et al., 1987).
Results and Discussion
The first year's data are not shown here because many accessions were observed to be heterogeneous for rusts, SLB, and maturity, and it was difficult to make unambiguous observations for SLB reaction. Individual head selection was used during the second year of testing. Table 1 provides an example of the heterogeneity found in one accession for reaction to stripe rust and leaf rust, SLB, and days to anthesis. The 1992 application of Septoria tritid isolates collected from emmer wheats in 1992 resulted in excellent disease development.
Table 2 indicates the fate of the accessions screened in this study. Forty-four accessions were eliminated from this study; 41 were completely susceptible to rusts, and three succumbed to unidentified leaf necrosis. Seventy-seven accessions were homogeneous for the characters observed. Only one individual head-selection from each accession was evaluated. There were 155 heterogeneous accessions; individual head selections that were rust-susceptible or necrotic were eliminated. The remaining head selections from 187 accessions resulted in 1321 individual head selections and were included in the analysis.
Figure 1 displays the percent frequency of the 1321 individual head selections from the 187 accessions that were susceptible, moderately susceptible, moderately resistant, and resistant to SLB by maturity grouping.
It is apparent from Figure 1 that the frequency of SLB resistance increases and the frequency of susceptibility decreases with maturity, which is a common observation in cultivated wheats. This resistance is now being transferred to improved bread wheats.
A group of 30 accessions combining relative earliness with a high level of resistance was identified. These accessions are valuable genetic resources that can be utilized for improving both durum wheat and bread wheat.
Conclusions
A group of 30 accessions combining relative earliness with a high level of resistance was identified. These accessions are valuable genetic resources that can be utilized for improving both durum wheat and bread wheat.
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References
COX, T.S., RAUPP, W.J., WILSON, D.L,. GILL, B.S., LEATH, S., BOCKUS, W. W., and BROWDER, L.E. 1992. Resistance to foliar diseases in a collection of Triticum tauschii germplasm. Plant Disease 76: 1061-1063.
EYAL, Z.E., SHAREN, A.L., PRESCOTT, J.M. and VAN GINKEL, M. 1987. The Septoria diseases of wheat: concepts and methods of disease management. CIMMYT, Mexico D.F. 52pp.
KRUPINSKY, J.M., CRADDOCK, J.C., and SHAREN, A.L. 1977. Septoria resistance in wheat. Plant Disease Reporter 61 :632-636.
RAJARAM, S., VARUGHESE, G., ABDALLA, O. PFEIFFER, W.H., and VAN GINKEL, M. 1993. Accomplishments and challenges in wheat and triticale breeding at CIMMYT. Plant Breeding Abstracts 63: 131-139.
ROSIELLE, A.A. 1972. Sources of resistance in wheat to speckled leaf blotch caused by Seproria tritiei. Euphytica 21: 152-161.
YECHILEVICH-AUSTER, M., LEVI, E., and EYAL, Z. 1983. Assessment of interactions between cultivated and wild wheats and Seproria tritiei. Phytopathology 73: 1077-108.
Resumen
Durante 1992, se evalu6 en Toluca (Valles Altos de Mexico) la resistencia a Seproria tritiei de 2619 selecciones de espiga de Triticum dicoccon Schrank. obtenidas de 325 entradas de la colecci6n de trigos de CIMMYT. EI in6culo de S. tritici usado fue seleccionado originalmente bajo condiciones controladas al inocular 10 cultivares de trigo duro con aislamientos de S. tritiei. Los aislamientos mas virulentos fueron usados para inocular trigos emmer susceptibles y reaislarlos desde allf. Para las inoculaciones de campo, el in6culo se increment6 en medio liquido de sucrosa levadura y se .aplic6 tres veces tres sem~as consecutivas, usando una aspersora de ultra bajo volumen a una concentraci6n de 10 esporas por ml.
Treinta y cuatro por ciento de las selecciones fueron eliminadas por ser altamente susceptibles, ya sea a roya estriada (Puceinia striiformis) 0 roya de la hoja (Puceinia recondita). Once por ciento de las selecciones fueron moderadamente a altamente susceptibles a S. tritiei, 24% fueron extremadamente resistentes a S. tritiei, pero moderadamente a muy resistentes a ambas royas. Treinta y un por ciento fueron altamente resistentes a S. tri/iei Y aparentemente inmunes a ambas royas. Estas entradas de trigos emmer pueden ser consideradas de valor para el mejoramiento tanto de trigos harineros como trigos duros, y pueden representar una fuente no utilizada de resistencia.
132
Table 1. Example of the heterogeneity found within one accession of emmer wheat at Atizapan, State of Mexico, Mexico, 1992.
Spike Stripe Leaf No. rust rust
1 5RM 0� 2 ORM 0� 3 ORM 60S� 4 ORM 0� 5 ORM 0� 6 ORM 0� 7 ORM 0� 8 lRM 0� 9 ORM 40S�
10 5RM 0� 11 5RM 0� 12 30MS 0� 13 40SM 0� 14 30MS 0� 15 5MR 0�
* Indicates too much rust to score Septoria.
Septoria tritici blotch
0 MR
* MR
0 0
MS 0 0
MS 0
MS
Days to anthesis
106 105 106 104 106 102 102 102 75 95
100 100 100 98
100
Table 2. Characterization of 2726 individual head selections from 231 Triticum dicoccon accessions evaluated for rusts and septoria tritici blotch at Atizapan, State of Mexico, Mexico, 1992.
Observed
Homogeneous Heterogeneous
Susceptible to rust Leaf necrosis Total
Number of accessions*
77 155
41 3
187
Included for S. tritici
1 selection each� all selections�
No� No�
1321 head selections�
* Accessions maintained at the Wheat Germplasm Bank, CIMMYT.
133
28
24 I:8l Resistant
• Mod. resistant
D Mod. susceptible
-20 BSusceptible
-C\I M -ce- 16 t2-~ c -c 12 Q) () "Q)
Cl.
8
0000 00 8800 88
4 88
0
000000 00
000
88 88 08 8800
88 000000 0000 88 00 00000000
8800 0000 00
~~ 0000 00
88 I 8
0 08
88 8
0 08
88 ~~ ~~ 88 8
8 ~~
; 66-75 7..a1 8.2~ g()-Q5 Q6.100 101-105 106-1 OQ 11G-114 115-131
Maturity groups
Figure 1. Percentage of emmer lines rated, Atizapan 1992.
134
CONTROL QUIMICO REDITUABLE DE SEPTORlA TRlTICI� PARA EL AREA DE TEMPORAL lruMEDO EN MEXICO�
A. Castrej6n Sanguino, R. M. González Iñiguez� Instituto Nacional de Investigaciones�
Forestales y Agropecuarias,� Pátzcuaro, Michoacán, México.�
L. Gilchrist� CIMMYT, Apartado Postal 6-641,�
México 06600 D. F.�
Resumen
El presente trabajo se realizó en la zona de temporal húmedo de PátzcuaroPontzumarán, Edo. de Michoacán, México, en la que se presentan altas incidencias de Septoria tritici. Se determinó la factibilidad de un calendario para el control químico redituable de esa enfermedad. En este estudio se utilizaron las variedades Attila, Temporalera, Pavón, Tuc/Mon y Car 853/Coc/Vee...
El fungicida usado fue Terbuconazol 0.5 l/ha en 200 1 de agua, aplicado con bomba de espalda y en diferentes etapas fenológicas del cultivo. Se determinó que sólo es necesaria una aplicación del fungicida hacia final del embuche, para proteger todo el ciclo del cultivo; en este caso los rendimientos se incrementaron un 98% en Temporalera y un 108 % en Attila. Por otra parte, las aplicaciones realizadas después de este período fenológico fueron estadísticamente iguales al testigo sin protección.
Introducción
El cultivo de trigo en el estado meXicano de Michoacán es de importancia, principalmente en las áreas de riego, ya que en las de temporal se ve limitado principalmente por enfermedades. En esas entidades y específicamente en el área de Pátzcuaro-Pontzumarán, reviste una importancia adicional para el cultivo, ya que en esa zona, se presentan cada verano· las condiciones ideales para el desarrollo de enfermedades camo la ocasionada por el hongo Septoria tritici. Por tanto, esa región es considerada de vital importancia para los programas de mejoramiento genético del trigo, tanto del INIFAP como del CIMMYT encaminados a la obtención de material tolerante o resistente a dicho patógeno. Sin embargo, los autores del presente trabajo han observado la rápida pérdida de las características de tolerancia de las líneas avanzadas seleccionadas, sugiriendo que el patógeno incrementa más rápido su virulencia que la liberación de líneas avanzadas prometedoras. Los mismos investigadores consignaron en trabajos secuenciados con 21 líneas avanzadas que, salvo una, las demás perdieron sus características de tolerancia en dos o tres ciclos (Cuadros 1 y 2). Por otra parte, sin excepción, todas las lineas evaluadas respondieron a la protección química, incrementándose los rendimientos del 29 al 200% (Cuadro 3). Esta situación dió la pauta para explorar el control químico de S. tritici, bajo un plan factible y redituable.
Con respecto al control químico de enfermedades foliares en cereales, se han realizado amplios trabajos. Para el control de Puccinia striiformis f sp. hordei en cebada, Castrejón Sanguino et al., (1989, 1991) determinaron fungicidas efectivos, número y
135
época de aplicaciones, volúmenes de agua en la aspersión, etc., todo 10 cual conllevó a la recomendación de que sólo es necesaria una aplicación del fungicida Terbuconazol 0.5 Vha en 200 Vha de agua, aplicado al final del embuche e inicio de espigamiento, con o sin síntomas presentes, para proteger el ciclo completo de la cebada contra ataques de la roya.
En base a estas evidencias se planteó la necesidad de hacer uso del control químico con el objeto de reducir el impacto de S. tritici en el cultivo de trigo, determinando un calendario redituable de aplicaciones.
Materiales y métodos
Este experimento se realizó en Pontzumarán, en la zona de Pátzeuaro, Mich., México, y se dividió en dos etapas. En la primera se determinó el impacto de la enfermedad en las variedades y líneas avanzadas Attila, Tuc/Mon, Car 853/Coc/Vee... y Pavón, testigo susceptible. La siembra, bajo temporal, se hizo el 17 de junio de 1991. Se aplicó la fórmula de fertilización 180-60-00, poniendo un tercio del nitrógeno y todo el fósforo a la siembra y los dos tercios restantes 30 días despué~ de la siembra. Las variedades y líneas se sembraron en surco, en parcelas de 100 m . Para determinar el efecto de S. trinci sobre esos materiales se procedió a asperjar la mitad de esos lotes. El fungicida utilizado fue Terbuconazol, en dosis de 0.5 Vha en 200 1 de agua/ha; la aplicación se hizo terrestre, con bomba de espalda.
Las fechas de aplicación fueron el 3 de septiembre en la variedad Pavón y el 11 de octubre en el resto. Los estadíos fenológicos en que se aplicó el fungicida fueron: Tuc/Mon, 67% grano lechoso (L) '1 33% de lechoso-masoso (LM) y con grado de ataque (g.a.) 7-7 [el cual se determmó según la escala de Saari y Prescott (Stubbs et al., 1986)], Attila, 7% grano L, 33% de LM y 40% de masoso (M), con g.a. 6-7. Car 853 /Coc/Vee... , 47% grano L, 40% de LM y 13% de M, con g.a. 7-8 y la varo Pavón, testigo, al inicio de síntomas y 100% de espigamiento.
Al fmalízar el ciclo del cultivo, se tomaron los rendimientos de cua~ puntos en la parcela tratada y cuatro en la no tratada; estos puntos fueron de 3 m cada uno. Se calculó el rendimiento en tJha, así como el peso hectolítrico. Los resultados se analizaron completamente al azar y se utilizó la prueba de Tukey 0.05, para separar medias.
En la segunda etapa del experimento, se determinó el calendario de protección química en trigo contra S. trinci. Se sembraron las variedades Temporalera y Attila, en condiciones de temporal, el 8 de junio de 1992, siguiendo los mismos lineamentos de fertilización previamente indicados. Cada variedad constituyó un experimento independiente distribuyéndose en bloques al azar con tres repeticiones. El trigo se sembró en surcos de 5 m por 0.3 m y cada parcela experimental constó de 4 surcos, siendo la parcela útil los dos centrales. El fungicida utilizado fue Terbuconazol en dosis de 0.5 Vha diluido en 200 1 de agua/ha; la aplicación se hizo terrestre con bomba de espalda. Los tratamientos fueron aplicaciones realizadas en diferentes estadíos fenológicos: embuche, espigamiento, inicio de grano lechoso, grano lechoso-masoso '1 grano masoso, así como en combinaciones de ellos (Cuadro 4). Cuando las aplicaciones se iniciaron al final del embuche, aún no se presentaban los síntomas. Las fechas de aplicación no coincidieron debido a que la variedad Attila fue aproximadamente 12 días más tardía que Temporalera.
136
Los parámetros medidos fueron grado de ataque secuencial, basándose en la escala de doble dígito de Saari y Prescott (Stubbs et al., 1986). Para analizarlos estadísticamente se obtuvo el coeficiente de infección (C.I.), según van Beuningen et al.,(l990), en donde se multiplicaron los dos dígitos y éstos valores se dividieron entre el valor máximo obtenido durante el experimento, y se multiplicaron por 100. Se tomó la altura de las plantas en cm, se calculó el rendimiento en tJha y se obtuvo el peso hectolítrico.
Resultados y discusión
Con relación al efecto de las aplicaciones sobre el rendimiento y peso hectolítrico (Cuadro 5) en la primera etapa del experimento se observó que en el material utilizado hubo un incremento en el rendimiento en las parcelas tratadas, aunque éste no fue estadísticamente significativo. En el Cuadro 6, se indican los incrementos en el rendimiento, que fluctuaron entre 14 y 35 %, siendo de 300 a 900 kg/ha. En estos resultados se observó que Tuc-Mon, Attila y Car 853 reaccionaron como tolerantes al ataque de Septoria trinci. Sin embargo, desde el punto de vista fitopatológico, para que dicha reacción se presente, el gasto de energía, en algunos casos, fue alto, como en Attila que aparentemente canalizó el 35 % de su energía para provocar la reacción de tolerancia, 10 que se tradujo en una pérdida de 900 kg/ha de grano. Desde el punto de vista económico, las ganancias obtenidas al proteger al cultivo fueron suficientes para cubrir los costos de aplicación. Las aplicaciones, en este primer intento de control químico, se realizaron fuera de tiempo, por lo que el siguiente trabajo se realizó con el propósito de ajustar el calendario de aplicaciones.
En los resultados obtenidos en la segunda etapa del experimento se observó que la variedad Temporalera presentó una respuesta menos eficiente al control químico que la variedad Attila, ya que su Coeficiente de Infección (C.I.) fue mayor independientemente del tratamiento. Con relación al C.1. secuencial de la varo Temporalera, se vió que todos los tratamientos que iniciaron las aplicaciones en estadío fenológico de fin de embuche, tuvieron respuestas estadísticamente iguales, mientras que en aquellos que iniciaron después de ese estadío fenológico, fueron similares al testigo sin protección (Cuadros 7 y 8). Por otra parte, también se observó que el comportamiento parasítico de Septoria trinci; fue similar en aquellos tratamientos que se iniciaron en fin de embuche, incrementándose a un C.1. del 60% cuando el cultivo llegó al estadío fenológico de grano lechoso. Por otra parte, en el testigo y tratamientos iniciados en otro estadío fenológico diferente a fin de embuche, se incrementó a partir de espigamiento, alcanzando niveles de C.1. del 89% (Cuadro 7).
Lo anterior da idea que el período residual del fungicida abarcó desde fin del embuche, cuando se inició el tratamiento, hasta el estadío de grano lechoso, aproximadamente 40 días. Este tiempo fue suficiente para proteger al cultivo, ya que el rendimiento y peso hectolítrico fueron estadísticamente iguales en los tratamientos que se iniciaron en fin del embuche (Cuadro 11). Los rendimientos fueron de 2.54 tJha, cuando se hizo una sola aplicación al final de embuche, y de 2.93 tJha cuando se hicieron aplicaciones durante todo el ciclo del cultivo (en total cinco), mientras que el testigo rindió 1.28 tJha. De acuerdo a estos resultados, bastó una aplicación del fungicida al fmalizar el embuche, para proteger al cultivo del ataque de S. trinci durante todo el ciclo.
Por otra parte, el parámetro de la altura final no se vió afectada por ningún tratamiento, siendo todos similares al testigo (Cuadro 12). La variedad Attila presentó una mejor respuesta al ataque de S. trilid y la protección química fue más efectiva que en la variedad anterior; esto pudo deberse a que esta variedad tiene tolerancia al patógeno. En cuanto a la tendencia del C.I., (Cuadro 9) éste fue similar que en Temporalera, sólo
137
que los C.I. fueron más bajos en las parcelas tratadas. También se observó que los tratamientos iniciados al final del embuche tuvieron respuestas similares (Cuadro 10). Los síntomas de septoriosis en las parcelas tratadas al final del embuche, también empezaron a incrementarse a partir de grano lechoso, mientras que en el testigo se iniciaron en espigamiento, llegando a niveles de C.I. del 100%. Tanto el rendimiento como el peso hectolítrico (Cuadro 11) fueron estadísticamente iguales en los tratamientos iniciados en fin de embuche, rindiendo 3.35 t/ha, cuando se hizo una sóla aplicación y 3.86 t/ha, cuando se hicieron cinco aplicaciones, mientras que el testigo rindió 1.61 t/ha. Como en el caso de Temporalera se observó que sólo fue necesaria una aplicación del fungicida al final de embuche para proteger al cultivo durante todo el ciclo. En este caso la altura final de la planta tampoco se vió afectada por los tratamientos (Cuadro 12). El período residual del producto aparentemente abarcó todo el ciclo del cultivo; lo anterior podría estar relacionado con la tolerancia de la variedad, tolerancia que se observó en el rendimiento ya que con C.I. de 100% en el testigo, los rendimientos fueron superiores a los de la variedad Temporalera con un C.I. del 89%.
Conclusiones
1. Todos los materiales utilizados tuvieron una respuesta positiva al tratamiento químico contra SeplOria trinci.
2. El efecto de la enfermedad sobre la varo Attila, impactó el rendimiento reduciéndolo en un 35 % cuando se aplicó el fungicida a partir de grano lechoso.
3. Sólo fue necesaria una aplicación de fungicida a finales de embuche, para proteger satisfactoriamente el cultivo contra el ataque de S. trinci.
4. Aplicaciones iniciadas después de embuche no son efectivas, comportándose similarmente que las parcelas sin protección.
5. La aplicación del fungicida a finales de embuche incrementó los rendimientos en un 98 % en la variedad Temporalera y en un 108 % en Attila.
6. La respuesta de ambas variedades al ataque de S. trinci fue similar; la diferencia consistió en que el rendimiento de. la variedad Attila fue 26 % superior al de Temporalera, sin protección.
7. En ambas variedades, tratadas hacia final del embuche, el Coeficiente de Infección de S. trinci empezó a incrementarse a partir de grano lechoso, mientras que en los testigos fue desde espigamiento.
8. El período crítico de protección química del cultivo, en base al incremento de la enfermedad, es en espigamiento.
Bibliogratla
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Abstract
This study was conducted in the temperate high rainfall zone of PatzeuaroPontzumaran, Michoacan, Mexico, where the incidence of Septoria spp. is high. A proper spray schedule was determined for the reliable chemical control of the disease. In this study the varieties used were: Attila, Temporalera, Pavon, Tuc/Mon and Car853/Coc/Vee... The fungicide used was Terbuconazol, at 0.5 l/ha in 200 1of water, applied with a backpack-sprayer at different phenological stages of the crop. It was determined that only one fungicide application was required at the end of the OOot stage, to protect the crop throughout the cycle. When this was done, yields increased by 98 % in Temporalera and by 108 % in Attila. On the other hand, applications carried out after this phenological stage were statistically equal to the unprotected check treatment.
139
Cuadro 1. Genealogía de selección de lennoplasma de trigo evaluado en Pátzcuaro-�Pontzumarán, Edo Michoacán. México, y el efecto de Septoria tritiei a través de los años.�
Variedad y Coeficientes de infección genealogía Septoria tritici
1988 89 90 91 92
1 TUS/MON 21 71 43 43 66 CM30005-8Y-1 y -OB
2 KEAIIACIIALD 29 17 77 C06493-2M-QY-QM-3Y-QM
3 CAR853/COCllVEE/3/E74081 31 57 57 52 66 PAMIIHORK/PF73226 CM81074-32Y-Q4M-QY-3M-1Y-QM
4 IAS20/H567.71lVEE#lO CM80S44-27-Q25H-QY-3M-1 Y-QM
10 57 29 12 66·
5 CM H76.A977/SERIIICM H76.A977/CMH79.A CMH83262-3Y-3B-2Y-lB-QY
7 57 38 7 66
6 ATTILA 7 25 19 19 88 CM85836-4YOM-QY-6M-QY
7 IAS58/41KAUBBIICI/31ALD 10 43 14 26 66 15/BOW CM818112-12Y-ü6PZ-5Y-4M-9M-QY
8 BOW/THB 7 5 35 66 CM85653-56M-QY-QM-7Y-QM
10 IAS58/41KAUBBIICI/31ALD/5/BOW 18 20 43 43 66 CM818112-12Y-ü6PZ-5Y-2M-3Y-QM
11 IAS20/H567.71/5"'IAS20 CM78A.544-7B-1 y -lB-1 Y-2B-1 Y-QB
4 24 5 10 13
12 THBIIALDIAZ 2 7 55 CM82368-2Y-Q2M-QY-2M-OY-QPZ
13 BR 14"'41ILD"'6/CI 14123 F28977-A-905F-905Y-902F-QY
2 4 66
14 CHIUIALD/PVN CM928Q-65Y-QM-QY-4M-QRES
15 52 66
15 F12.711COCIIBAU/3/BAU 51 20 39 CM96251-N-QY-QM-QY-1M-ORES
16 THB/CNTI 83OO57-oZ-QA-1A-1A-QY
26 15 66
17 LIRA/TANIISPB 26 12 100 CM96824-u-QY-QH-üSY-4M-ORES
18 IAS58/41KAUBBIICI/31ALD/5/BOW 17 19 77 CM81812-12Y-ü6PZ-4y -18M-QY-oPZ
19 BR14"'5/3/BH 1146"'61ALDIIPAR214"'6/FB6631 43 25 77 F3OO79-C-906F-QM
20 BR14"'51ILD"'6/CI14123 35 4 66 F3OO81-A-901F-90 lF-QY
21 CURINDA M-87 8 16 57 35 66
140
Cua
dro
2. R
endi
mie
nto,
a t
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s de
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C.I
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2 19
88
1989
19
90
1991
19
92
porc
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je
1 21
66
4.
1 2.
5 4.
1 2.
2 2.
3 44
2
29
77
3.9
2.8
2.3
41
3 31
66
3.
9 3.
4 3.
9 2.
0 1.
7 56
4
10
66
3.0
2.8
1.9
1.9
37
5 7
66
3.0
3.1
2.7
2.5
17
6 7
88
3.1
3.4
2.5
1.5
52
7 10
66
5.
0 3.
3 2.
6 1.
8 64
8
7 66
3.
4 2.
5 1.
8 47
10
18
66
3.
7 3.
2 2.
6 1.
8 51
11
4
13
4.3
2.8
3.7
3.1
2.8
35
12
2 55
2.
8 2.
8 00
13
2
66
2.1
2.5
+19
14
15
66
3.0
2.1
30
.....
15
51
31
3.5
2.4
31
~
.....
16
26
66
3.7
2.0
46
17
26
100
3.1
1.3
58
18
17
77
3.1
1.8
42
19
43
77
3.3
2.1
36
20
35
66
2.1
2.3
+1
Cur
inda
8
66
3.5
3.8
3.7
2.2
2.2
37
Var
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inal
.
Cuadro 3. Rendimiento comparativo entre parcelas protegidas y sin protección quúnlca e incrementos en los rendimientos.
Protección química Incrementos en redimiento Variedadl1 t/ha Uba en porcenuye
1 2.3 4.5 96 2 2.3 5.2 126 3 1.7 4.4 159 4 1.9 3.7 95 5 2.5 4.4 76 6 1.5 3.9 160 7 1.8 4.8 167 8 1.9 3.4 79 9 1.8 3.9 117 10 2.8 5.2 86 11 2.8 3.6 29 12 2.5 3.6 44 13 2.1 4.4 110 14 2.4 3.4 42 15 2.0 4.2 110 16 1.3 3.8 192 17 1.8 3.7 106 18 2.1 3.0 43 19 2.3 3.9 70 Curinda 2.2 4.1 86 Temporalera 1.2 3.9 225 Papago 1.2 3.6 200
11. Ver Cuadro 1.
Cuadro 4. Calendario de aplicaciones para la protección química del trigo contra el ataque de septofÚl tritici en las variedades Temporalera y Attila. PátzcuaroPontzumarán, México. Ciclo P-V, 1992.
Estadío fenológico de aplicación Tratamientos Fmb/1 Esp I-L L-M M
1 + 2 + + + + + 3 + + 4 + + 5 + + 6 + + 7 + + + 8 + + 9 + 10
11 Embuche t Espigamiento, Inicio grano lechoso, Lechoso-masoso, Masoso.
142
Cuadro 5. Efecto de la protección química en trigo contra ataques de Septoria tritici. En el rendimiento y peso hectolítrico. Pátzcuaro-Pontzumarán, México. Ciclo P-V 1991.
Rendimiento Peso Hectolit. Signifi- CV Trat. No trate Trat. No trato cancia %
Variedad Uha tlba
Tuc-Mon 3.0 2.5 72 68 NS 21 Attila 3.5 2.6 79 73 NS 13 Car 853 2.4 2.1 73 70 NS 23 Pavon (Test.) 1.6 1.2 65 62 NS 19
Cuadro 6. Incrementos del rendimiento de cuatro variedades de trigo tratadas contra Septoria tririci. Pátzcuaro-Pontzumarán, México. Ciclo P-V 1991.
Incrementos de Rendimiento Variedad Porcentaje Kglha 1* 2*
Tuc-Mon 20 500 1.4 0.9 Attila 35 900 1.9 1.0 Car 853 14 300 0.8 0.5 Pavon (Test.) 33 400 0.0 0.0
*1 =Incrementos en t/ha al comparar el testigo Pavón contra las variedades tratadas. 2*= Incrementos en ton/ha al comparar al testigo Pavón contra las variedades no tratadas.
Cuadro 7. Secuencia del coeficiente de infección de Septoria tritiei en la variedad temporalera. Pátzcuaro-Pontzumarán, México. Ciclo P-V 1992.
Estadío fenológico al muestreo Trat./l EJ2 Esp FE GA IGL GL M GD
1 6 lOb 5c 8be 8c 41 abe 66 ab 60a 2 6 6b 6be 6be 6c 13d llc 22 b 3 7 6b 6be 5c 9c 16 cd 30 abe 47 ab 4 7 5b 7be 12 be 12 be 32 abcd 36 abe 56 a 5 8 7b 7be 7be lOe 35 abcd 52 ab 60a 6 11 15 ah 18 ab 19 abe 22 abe 32 abcd 20 be 49 a 7 14 44a 48 a 23 ab 22 abe 28 bcd 39 abe 56 a 8 15 48 a 42 a 69 a 66 ab 59 ah 85 a 83 a 9 10 41 a 37 a 69 a 69 a 78 a 85 a 76 a 10 15 44a 39 a 63 a 69 a 68 ab 85 a 89 a Significo NS ** ** ** ** ** ** ** CV (%) 27 18 16 18 29 10 12 6
1/ Ver Cuadro 4.� 2/E=Embuehe, Esp=Espigamiento, FE=Fin espigamiento,GA=Grano acuoso,� IGL=Inicio grano lechoso, GL=Grano lechoso GM=Masoso, GD=Grano duro.
143
Cuadro 8. Secuencia del coeficiente de infeccion de Septoria tritici, en cuatro tratamientos en donde se iniciaron las aplicaciones en embuche. Variedad Temporalera. Pátzcuaro-Pontzumanin, México. Ciclo p.V 1992.
Estadío fenológico Tratamientos� de muestreo 11 1 2 4 6 Test.�
Embuche 7b 6b 7b 11 14 c Espigamiento lOb 6b 5b 27 43 b Fin espigamiento 5b 6b 7b 18 39 b Grano acuoso 8b 6b 12 ab 19 63 ab Inicio lechoso 8b 6b 12 ab 22 69 ab Grano lechoso 41 a 13 ab 32 a 32 68 ab Grano masoso 66a 11 ab 36 a 20 85 a Grano duro 60a 22 a 56 a 49 89 a Significancia ** ** ** NS ** CV (%) 16 14 23 27 6
1/ Ver Cuadro 4.
Cúadro 9. Secuencia del coeficiente de infección de Septoria tritici en la variedad Attila. Pátzcuaro-Pontzumanin, México. Ciclo p.V 1992.
Estadíos fenológicos de muestro Trat.11 FJ2 Esp FE GAI GAF GL GLM GM
1 3 5 7 7 7b 14 be 25 abe 30 abe 2 4 4 6 8 9b 7c 9c 7d 3 5 5 7 6 6b 7c 9c 12 cd 4 3 12 13 12 12 b 13 be 26 abe 24 cd 5 3 4 5 6 6b 9c 13 e 27 be 6 2 3 5 7 9b 14 be 16 e 15 cd 7 3 23 25 36 36 a 30 ab 23 be 43 abe 8 3 16 28 47 47 a 76 a 89 ah 95 ah 9 2 17 30 45 69 a 76 a 93 ab 93 ab 10 5 19 27 47 51 a 79 a 100 a 100 a Significo NS NS NS NS ** ** ** ** CV (%) 54 11 9 10 12 12 15 13
1/ Ver Cuadro 4. 2/ E=Embuche, Esp=Espigamiento, GAI = Grano acuoso inicial, GAF= Grano acuoso fmal, GL = Grano lechoso, GLM=Grano lechoso-masoso, GM=Grano masoso.
144
Cuadro 10. Secuencia del coeficiente de infección de Septoria tritici, en cuatro� tratamientos en donde se iniciaron las aplicaciones en embuche. Variedad Attlla.� Pátzcuar~Pontzumanin, México. Ciclo P-V 1992�
Estadío fenológic~ Tratamientos� de muestreo 11 1 2 4 6 Test.�
Embuche 3b 4b 3b 2b 5e Espigamiento 5b 4b 12 a 3b 19 d Fin Espigamiento 7b 6ah 13a 5 ab 27 d Grano acuoso 7b 8 ab 12 a 7 ab 47 c Grano acuoso 7b 9a 12 a 9a 51 be Grano lechoso 14 ah 7a 13 a 14 a 79 ab G. lechoso-masoso 25 a 9a 26 a 16 a 100 a Grano masoso 30 a 7a 24 a 15 a 100 a Significancia ** * ** ** ** CV (%) 19 22 16 20 4
1/ Ver Cuadro 4
Cuadro 11. Rendimiento y peso hectolítrico en las variedades Temporalera y Attlla, protegidas contra Septoria tritici. Pátzcuar~Pontzumanin, México. Ciclo PV 1992.
Temporalera Attlla Tratamiento/1 tlha Peso hect. tlba Peso hect.
1 2.54 a 58.4 abe 3.35 a 66.7 a 2 2.93 a 62.0 a 3.86 a 64.5 ab 3 2.91 a 60.1 a 3.95 a 64.9 ab 4 2.27 ab 57.2 abe 3.05 ah 57.7 be 5 2.67 a 60.3 a 3.25 a 62.6 ab 6 2.83 a 58.8 ah 3.51 a 66.0 a 7 2.57 a 56.0 abe 2.86 abe 63.1 ab 8 1.20 b 46.7 d 1.81 bcd 52.4 c 9 1.12 b 50.0 cd 1.58 d 53.2 c 10 1.28 b 51.1 bcd 1.61 cd 52.7 c Significancia. ** ** ** ** CV (%) 18 5 15 5
1/ Ver Cuadro 4.
145�
Cuadro 12. Altura de las variedades Temporalera y Attila protegidas contra� Septoria tritici, en diferentes etapas fenológicas. Pátzcuaro-Pontzumarán, México.� Ciclo P-V 1992.
Tratamiento/l Temporalera Altura cm.
1 95.2 2 94.9 3 93.8 4 94.4 5 95.0 6 92.5 7 93.8 8 95.5 9 93.5 10 93.9 Significancias NS CV (%) 3
11 Ver Cuadro 4.
Attila� Altura cm.�
96.0 93.5 94.1 95.9 90.2 90.8 90.8 88.3 94.0 94.2
NS 4
146�
CHEMICAL CONTROL OF SEPTORlA TRlTICI� ON SPRING WHEAT�
M. Diaz de Ackennann� INIA La Estanzuela� Colonia, Uruguay�
Abstract�
Septoria tritid has been controlled by chemical products, either as a stop-gap measure or as part of an integrated crop management system. In Uruguay, it is not easy to develop resistance to all of the many diseases attacking wheat. Knowledge of fungicide efficiency is necessary in those where resistance is not present. The fungicides used can be protectants, systemics and seed dressing. Presently, there is a new fungicide Triticonazole, which applied as a seed dressing gives protection at the seedling stage. Early infection is very common in Uruguay (fall infection) and is very important as a source of inoculum for the spring infection. The objective of this work is to compare the efficiency of the fungicides recommended for Septoria rririei.
The trial was planted at La Estanzuela, Colonia, Uruguay, on 20 May 1992 in four replicated randomized complete blocks. Fungicides were applied at Zadoks' growth stage (G.S.) 49 on 22 September. Septoria disease was rated at Zadoks' G.S. 69 (10 October), G.S. 71 (23 October) and G.S. 83 (27 October). The parameters studied were grain yield, test weight and thousand kernel weight.
The general conditions of the trial were very good. The infection level was intermediate and there was no interaction with other diseases. Severity measured as leaf area affected (% ) at Zadoks G. S. 83, showed significant differences between all the treatments except prochloraz and the check without fungicide. The best two fungicides were flusilazol (Punch) and tebuconazole (Silvacur). There were differences in efficiency among fungicides and also among those in the same chemical group. There were significant differences (P<O.OI) among treatments for grain yield, test weight and thousand kernel weight. The grain yield increase with the best treatment was 20%.
Introduction
Septoria tritid has been controlled by chemical products, either as a stop-gap measure or as part of an integrated crop management system. In Uruguay, it is not easy to develop resistance for all of the many diseases attacking wheat. Knowledge of fungicide efficiency is necessary in those cases where resistance is not present. The fungicides used can be protectants, systemics or seed dressing. A very good summary about chemicals is given by Eyal et al. ,(1987).
Protectants
Dithiocarbamates (maneb, manzate, mancozeb, etc.) have proved to be effective in controlling septoria disease. However, these protectant fungicides have to be applied weekly or after each rain. Sometimes in the rainy areas the number of applications in one season is extremely high.
147
Systemics
Since 1969 with the new systemic fungicides belonging to the group of the benzimidazoles, control by chemicals appeared to be promissory. Systemic fungicides having curative effects and longer action against several leaf pathogens are superior to the protectant fungicides. The most important group of systemic fungicides for controlling S. tritid are:
Group Chemical name
Benzimidazole Benomyl Imidazole Prochloraz Triazole Propiconazole
Triadimefon
Poor control with benomyl has been associated with a high proportion of benzimidazolresistant strains in the pathogen population. Shifts in sensitivity to Flutriafol (triazole) were detected by Pijls and Shaw, 1993.
The new chemicals cited by Eyal et al.,(l987) are: fenpropimorph, HWG 1608 and myclobutanil. Today, we can include a new one: epiconazole which is a more efficient inhibitor of ergosterol-biosyntesis, and is more efficient in inhibiting Seproria than tebuconazole, propiconazole and flusilazole according to Gold (1993).
Seed treatments
Presently, triticonazole, a new fungicide, can be applied as a seed dressing to give protection to the seedling stage (Mugnier et al., 1993). This time of infection is very common in Uruguay (fall infection) and is very important as a source of inoculum for the spring infection.
Materials and Methods
The trial was planted a La Estanzuela, Colonia on 20 May, 1992 in four replicated randomized complete blocks. Plots consisted of eight 5m rows spaced 0.I5m. Adjacent plots were separated by three rows. Herbicide was applied at pre-emergence (Glean, 30 g/ha). Fertilizer was applied on 30 June and 22 July (Urea, 40 N. U.). The cultivar used was Estanzuela Cardenal (Veery) very susceptible to Seproria. Treatments are shown in Table 1.
Fungicides were applied at Zadoks I growth stage 49 on 22 September. Septoria disease was rated at Zadoks' G.S. 69 (10 October), G.S. 71 (23 October) and G.S. 83 (27 October).
The plots (6 m2/plot) were harvested by combine. Yield is presented as Iplot; thousand-kernel weight was calculated from the weight of 200-kernel subsamples.
148
Results and Discussion
The general conditions of the trial were very good. The infection level was intermediate and there was no interaction with other diseases. There were significant differences (P < 0.01) among treatments for the parameters studied (Table 3).
Disease record- Severity measured as a leaf area affected (%) at zadoks G.S. 83, showed significant differences between all the treatments except prochloraz and the check without fungicide (Table 3). The best two fungicides were flusilazol (Punch) and tebuconazole (Silvacur) (Table 2). This ranking of efficiency is in agreement with the information presented by Gold, 1993.
Grain yield- The results showed significant differences among treatments (Table 3). Three treatments differed from the check without fungicide: cyproconazole (Alto), propiconazole (Tilt) and flutriafol (Impact) (Table 2).
Thousand kernel weight- All the treatments except prochloraz differed from the check without fungicide. The best treatment was propiconazole (Tilt) (Table 2).
TeSI weight- All the treatments differed from the check without fungicide (Table 2).
Conclusions
There were diferences in efficiency among fungicides and also among those in the same chemical group.
The most effective fungicides for disease control, though not significantly different from several others, were tebuconazole and flusilazole.
The most effective fungicides for grain yield, though not significantly different from several others were flutriafol, cyproconazole and propiconazole.
The yield increase with the best treatment was 20%.
The thousand kernel weight was more affected than testweight.
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Resumen
Seproria tritici ha sido controlada por productos qu(micos, ya sea como medida temporal 0 como parte complementaria del sistema de manejo integrado del cultivo. En Uruguay no es facil obtener resistencia para todas las muchas enfermedades que atacan al tngo. El conocimiento de la eficiencia del fungicida es necesario en aquellos casos donde la resistencia no esta presente. Los fungicidas usados pueden ser de proteeei6n, sistemicos, y de proteeei6n y revestimiento de la semilla. Actualmente, hay un nuevo fungicida, triuconazole, el cual aplicado como un buen cobertor de la semilla da proteeei6n al estado de plcintula. Este tipo de infecci6n es muy comun en Uruguay (infecci6n de otono) y es muy importante como fuente de in6culo para la infecci6n de primavera. El objetivo de este trabajo es comparar la eficiencia de los fungicidas recomendados para el control de Seproria.
El ensayo fue sembrado en La Estanzuela, Colonia, el 20 de mayo de 1992 en un diseno de bloques completamente al azar con cuatro repeticiones. Los fungicidas fueron aplicados en el estado de crecimiento (B.C.) 49 de zadoks el 22 de septiembre. La enfermedad fue evaluada en el E.C. de zadoks 69 (10 de octubre), E.C 71 (23 de octubre y E.C. 83 (27 de octubre). Los panimetros estudiados fueron rendimiento en grano, peso del hectolitro y peso de los mil granos.
Las condiciones generales del ensayo fueron muy buenas. El nivel de la infecci6n fue medio y no hubo interacci6n con otras enfermedades. La severidad medida como area foliar afectada (%) en el E.C. de zadoks 83, mostr6 diferencias significativas entre todos los tratamientos excepto procloraz y el testigo sin fungicida. Los dos mejores fungicidas fueron flusilazol (Punch) y tebuconazole (Silvacur). Hubo diferencias en eficiencia entre fungicidas y tambien entre aquellos del mismo grupo qu(mico. Hubo diferencias significativas (P < 0.01) entre tratamientos para rendimiento en grano, peso del hectolitro y peso de mil granos. El rendimiento en grana aument6 en un 20% con el mejor tratamiento.
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Tabl. 1. Br.nd nam., chemic.l name .nd r.t. of the .plic.tion tunqicid. in this .xp.rim.nt.
Numb.r Br.nd Dam. Chemic.l nam. R.t. (q .i/ha)
1 Sportak 400 CE Prochloraz 400 2 Alto 100 SL Cyproconazole 80 3 1+2 1+2 337.5+40 4 Tilt 250 CE Propiconazole 125 5 Carbendazim DOR Carbendazim 375 6 1+2 1+2 225+40 7 Impact 125 SC Flutriafol 125 a Punch 400 CE Flusilazole 124 9 Silvacur 250 CE Tebuconazole 156.25
10 Testigo
Tabl. 2. Oi..... ..v.rity (%), qrain yi.ld/plot (q), 1000 k.rn.l v.iqht (q) and t ••t v.iqht (q) p.r tr.atm.nt.
Tr.atm.nt.� oise••• Grain yi.ld 1000 k.rn.l T.st s.v.rity /plot v.iqht v.iqht
1 41. 66BC 4304.2AB 37.l4BC 81.54A 2 31. 8lAB 4676.5A 38.52AB 81. 26A 3 37.75AB 4443.2AB 37.80AB 81.43A 4 33.54AB 4652.2A 39.46A 81. 43A 5 33.39AB 4160.5AB 38.74AB 81. 20A 6 35.48AB 4533.7AB 38.34AB 81. 26A 7 31.27AB 4726.2A 37.75AB 81.49A 8 26.48A 4499.7AB 38.05AB 81. 36A 9 28.54A 4593.5AB 39.l6AB 81.43A 10 53.13C 3932.0B 35.07C 79.69B
Mean 35.30 4452.2 38.00 81. 21 C.V. 13.61 6.3 2.41 0.63 M.S.D. (p< 0.05) 11. 6 684.7 2.24 1. 24
Means within a column followed by the same letters are not significantly different according to TUkey's mUltiple range test (p<0.05).
Tabl. 3. F value from analy.i. of v.rianc. for di••a ••••v.rity (%), qrain yi.ld/plot (q), 1000 k.rn.l v.iqht (q) and t ••t v.iqht (q) •
oi••••• Grain yi.ld K.rn.l v.iqht T••t v.iqht Sourc. OF F value F value F value F value
Block 3 2.37 5.85** 1. 52 4.83** Treat. 9� 10.08** 3.21** 7.27** 4.55**
** = significant at p=O.Ol
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Participants
Dr. Rachid Sayoud ITGC-Guelma-Algeria B.P. 126 Guelma-Algeria Phone: (213) (8) 20-16-50 Fax: (213) (8) 20-16-50
Me. Javier Ireta Moreno INIFAP-Mexico Apartado Postal # 56, Tepatitlan, Jalisco Tel: (91-378) 2-03-55 y 2-15-03 Fax: 2-03-55
Ing. Francisco Javier Vallejos Memes Instituto Agronomico Nacional Ruta 2, Km 48 1/2 Caacupe Corolillera - Paraguay Tel: (0511) 255
Dr. Zahir Eyal Tel Aviv University Dept. of Botany Tel Aviv 69978, Israel Phone: (972) (3) 6409766 Fax: (972) (3) 6409380 Cable 342171 VERSY IL BITNET: [email protected]
Dr. William Wamala Wagoire Uganda Wheat & Barley Dev. Project clo Uganda Grain Milling Co. P.O. Box 895, Jinja, Uganda Phone: (256) (043) 21689
Ing. Gilberto Kraan Chacra Experimental Integrada Barrow Convenio INTA Min. de la Produccion Provincia de Buenos Aires Casilla Correo 216-7500 Tres Arroyos-Prov. Buenos Aires, Republica Argentina Tel: 0983-23734/22640 Nota: Se reciben Fax en telefonica tres Arroyos. 0983-30440
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MS. Martha Dfaz INIA La Estanzuela C. Correa 39173 Colonia Uruguay Tel: (0522) 2005-4060 Fax: (0522) 4061
Dr. Antonio Castrej6n Sanguino INIFAP-SARH Teniente Aleman 294 Chapultepec Sur, Morelia Mich. 58260 Tel: 15-94-89
Ing. Rebeca M. Gonzalez I. INIFAP-SARH Teniente Aleman 294 Chapultepec Sur, Morelia Mich. 58260 Tel: 15-94-89
Dr. Ir Cor H. van Siltbout Head of Physiology and Resistance Department Agricultural Research Deparment (DLO-NL) Research Institute for Plant Protection (IPO-DLO) Binnenhaven 12, P.O. Box 9060, NL-6700 GW Wageningen The Netherlands Phone: 31.8370.76161 Home: 31.8373.14987 Fax: 31.8370.10113 Telex: 45888 intas-nl EMail: [email protected]
Dr. Gert H.J. Kema Phytopathology/ Agricultural Research Department (DLO-NL) Research Institute for Plant Protection (lPO-DLO) Binnenhaven 12, P.O. Box 9060, NL-6700 GW Wageningen The Netherlands Phone: 31.8370.76149 (76000) Home: 31.8384-2297 Fax: 31.8370.10113 Telex: 45888 intas-nl EMail: [email protected]
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Dr. Orlando Andrade VUaro Instituto de Investigaciones Agropecuarias Estacion Experimental Carillanca Casilla 58-D Temuco-Chile Tel: 56-045-215706 Fax: 56-045-215706
Ing. Gulban Turabi Aegean Agricultural Research Institute P.O. Box # 9 Menemen Izmir, Turkey Phone: (542) 31107
Dr. Ricardo Patricio Madariaga Burrows Instituto de Investigaciones Agropecuarias Estacion Experimental Quilamapu Casilla 426, Chillan Chile Tel: (042) 211177 Fax: (042) 217852 Particular:(042) 224744
MS. Juan Gerardo Annone INTA-Argentina EEA INTA-CC312700 Pergamino Buenos Aires - Argentina Tel: 54-0477-32553 Fax: 54-477-32553
log. Eduardo Espitia Rangel CEVAMEX-INIFAP Apartado Postal No. 10 Chapingo, Mexi. 56230 Tel: 4-24-99/4-28-77 Fax: (595) 4-65-28
Dr. Moncef Harrabi INAT 43 Ave. Charlesss Nicolle 1082 Tunis Phone: 2161 797-051 Fax: 2161- 797-051
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Dr. Mohammed JIibene INRA CRRA du Sais et Moyen Atlas 3, Esplanade du Dr. Giguet, Meknes Morocco Tel: 212.5.512041/ 212.5.520300 Fax: 212.5.512039
Ing. Victor Hugo Morales Pinz6n lnstituto de Ciencia y Tecno1ogia ICTA "Labor Ovalle" Municipio de Olintepeque, Quetzaltenango, Guatemala Tel: 63-5097 0 63-5436
Ing. Luz Marina Rico lnstituto Co1ombiano Agropecuario (ICA) Apartado Aereo 151123 Santafe de Bogota (Colombia) Tel: 2-81-34-00
Dr. Ariano M. Prestes EMBRAPA/CNPT Caixa Postal, 569 99001-970 Passo FUNDO-RS Tel: (054) 312-3444 Fax: (054) 312-3495
Ing. Peter F. Arama KARI-NPBRC P.O. Njoro - Kenya Phone: +037-61120/61720
Dr. Mohan Kohli (MKohli) CIMMYT/Uruguay C-C 1217 Montevideo, Uruguay Phone: (598-2) 92-85 22 Fax: (598-2) 92 85 22 E-Mail: [email protected]
Dr. Jesse Dubin CIMMYT/Mexico Apartado Postal 6-641/06600 Mexico, D.F. Tel: (595) 5-44-00/5-44-101 (5) 726 -9091
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Fax: (595) 5-44-25. Telex 1772023 CIMTME EMail: [email protected]
Dr. Sanjaya Rajaram CIMMYTIMexico Apartado Postal 6-641106600 Mexico, D. F . Tel: (595) 5-44-0015-44-10 I (5) 726 -9091 Fax: (595) 5-44-25. Telex 1772023 CIMTME Email: [email protected]
Dr. Marteen van Ginkel CIMMYTIMexico Apartado Postal 6-641/06600 Mexico, D. F . Tel: (595) 5-44-00/5-44-10 / (5) 726 -9091 Fax: (595) 5-44-25. Telex 1772023 CIMTME EMail: [email protected]
Dr. Eugene E. Saari CIMMYT/Nepal P.O. Box 5186 Kathmandu, Nepal Tel: 417791 Fax: 977 (1) 419352 Telex: 2276 HOSANG NP Email: [email protected]
Dr. Lucy Gilchrist CIMMYT/Mexico Apartado Postal 6-641/06600 Mexico, D.F. Tel: (595) 5-44-0015-44-10 I (5) 726 -9091 Fax: (595) 5-44-25. Telex 1772023 CIMTME EMail: [email protected]
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