1

2

3

4

5TAKSONOMIJA I SISTEMATIKA KAO NAUKE

Diverzitet faune sveta je mnogodimenzionalan, jer ne obuhvata samo sistematsku raznolikost recentne faune sa oko milion poznatih i jo 2-9 miliona jo neotkrivenih ivotinjskih vrsta (prema razliitim procenama), sa oko pola milijarde procenjenih izumrlih vrsta, ve i njihove brojne razvojne forme i uzrasne klase, polove, sezonske oblike, mor-phae i druge fenone (prepoznatljive oblike ispoljavanja) u jako razliitim i brojnim eko-sistemima Zemlje. Uloga taksonomije je da utvrdi red i pravila koja vladaju u tako velikoj raznovrsnosti ivog sveta.

Naziv taksonomija izveden je od grkih rei taxis (ureenje) i nomos (zakon) i prvi put ga je upotrebio u francuskom jeziku CANDOLLE (1813) za teoriju klasifikacije biljaka. MAYR (1969) je definisao taksonomiju kao teoriju i praksu klasifikovanja organizama.

Naziv sistematika potie od latinizovane grke rei systema, primenjene na sistem klasifikacije razvijen od strane prirodnjaka, savremenika LINEA (LINNAEUS). SIMPSON (1961) je definisao sistematiku kao naunu disciplinu koja prouava raznovrsnost orga-nizama i sve njihove meusobne odnose, ne samo u filogenetskom smislu, ve zaista sve vrste biolokih interakcija izmeu ivih organizama.

Osnovni nivoi sistematskih istraivanja su populacije, vrste i vii taksoni, a osnovni zadaci sistematike su:

1. da odredi koje su karakteristike odreenih taksona bitne za njihovo jasno pre-poznavanje i u kojim stanjima u datim taksonu postoje;

2. da utvrdi koje su odlike, tj. stanja karakteristika zajednike za odreene taksone i ine ih meusobno slinijim (bliim), a po kojim odlikama se takvi taksoni razlikuju od drugih grupa taksona;

3. da utvrdi u kojoj meri varijabilnost populacija unutar blisko srodnih taksona utie na njihovu konzistentnost, kao i na konzistentnost taksona najbliih njima.

Doprinos sistematike biologiji

Sistematika se, po prirodi stvari koje prouava, moe smatrati prvom biolokom disci-plinom i zaetnicom savremene biologije sa svojim brojnim pod-disciplinama. Do razvijanja i izdvajanja razliitih disciplina (evoluciona biologija, genetika, ekologija, fiziologija), nasta-log akumulacijom saznanja o ivom svetu, njegovoj raznovrsnosti i odlikama, preovladavao je taksonomski rad i rad sistematiara. Njihova saznanja su dovela do sagledavanja prob-lema diverziteta, do zapaanja postojanja meusobnih odnosa organizma i veza izmeu organizama i njihove ivotne sredine i do sazrevanja koncepta evolucije ivog sveta. Kao posledica akumulacije osnovnog znanja o raznovrsnosti ivog sveta, razvile su se brojne funkcionalne bioloke discipline, koje su svojim rezultatima, izmeu ostalog, doprinele produbljivanju nivoa na kome je raznovrsnost ivog sveta dalje otkrivana, novim metodama i na novim nivoima organizacije ivog sveta (npr. molekularna ili biohemijska sistematika). Ipak, bez referentnog sistema za otkria molekularne sistematike, koji e klasina siste-

6matika uvek omoguavati, rezultati novih disciplina ne bi imali takav udeo u objanjavanju pojava (npr. sestrineske vrste) nedostupnih metodologiji klasine sistematike.

Od svih praktinih doprinosa sistematike verovatno je najpoznatiji onaj kojim je otkriveno da za prenos uzronika malarije i epidemioloko odravanje ove bolesti nije odgovorna samo jedna vrsta malarinog komarca (opisana kao Anopheles maculipennis), ve samo neke od vrsta iz kompleksa sestrinskih vrsta sa razliitim ekolokim odlikama i razliitom sposobnou da prenose izazivaa bolesti. Time je objanjeno zato malarije nema u svim delovima areala rasprostranjenja malarinog komarca i omoguen je napre-dak u borbi protiv nje, sprovoenjem ciljnih mera protiv pojedinih vrsta iz A. maculipennis kompleksa u stanitima sa uslovima odgovarajuim za te vrste.

Danas se, kao direktan rezultat otkria sistematiara, mnogi species-specifini para-zitski insekti koriste kao sredstvo bioloke borbe protiv insekata - tetoina biljaka. Ovakav rad, u koji su i taksonomi ukljueni, dobija sve vie na znaaju sa akumulacijom saznanja i verifikacijom tetnosti hemijskih pesticida po zdravlje ljudi i ivotnu okolinu u celini.

Od teorijskih doprinosa taksonomije biologiji, onaj o populacionom konceptu svakako je najvei, jer je omoguio biolozima da shvate evolucione mehanizme i njihovo delovanje na nivou populacije (nasuprot individualnoj promenljivosti mutacijama mende-lovskih genetiara) i da interakcije izmeu organizama i sredine posmatraju na nivou gde, u sutini, one deluju kao regulacioni mehanizmi kako unutar, tako i izmeu populacija organizama koji su u interakciji.

Poloaj i uloga taksonomije u savremenoj biologiji

Pored klasine uloge taksonoma, koja se ogleda u identifikaciji materijala, izradi kljueva za identifikaciju, formiranja i ouvanja sistematskih zbirki, opisivanju novih vrsta i davanju imena, savremeni taksonomi imaju i zadatak:

- da prate dostignua drugih biolokih disciplina (u novije vreme posebno su aktuelne molekularna biiologija, ali i ekologija, etologija i dr.) i da implementiraju njihova dostignua u taksonomiju, sa ciljem boljeg i dubljeg karakterisa-nja tak-sona kojima se bave u odnosu na druge, njima bliske (sline) taksone;

- da u raznovrsnosti ivog sveta na razliitim nivoima (npr. molekularni, celularni, nivo tkiva, organa i organizma) utvruju pravilnosti kojima je ta raznovrsnost odreena;

- da unapreuju saznajnu i metodoloku osnovu za utvrivanje filogenetskih odnosa meu taksonima;

- da prouavanjem biologije ( l i fe histor y ) taksona kojim se bave obezbede vredne informacije za druge bioloke discipline (biologiju razvia, morfologiju, ekologiju, itd.);

- da omogue brzo i efikasno reavanje problema disciplina primenjene biologije, npr. zatite bilja, parazitologije, inenjeringa ivotne sredine (environmental b iology ), medicine, veterine, poljoprivrede, itd.

- da stvaraju teorijske koncepte i utvrde kauzalitet izmeu pojava koje delujui na populacionom nivou utiu na procese specijacije i adaptivne radijacije.

7Istorija taksonomije

Potreba za saznavanjem raznovrsnosti ivog sveta i ureivanjem tog saznanja imala je odvajkada svoju praktinu, ali i teorijsku motivaciju kod ljudi. Ipak, organizovan pristup reavanju problema koji proistiu iz zadovoljenja takve potrebe (koji se moe smatrati naunim) datira tek od antikih vremena. ARISTOTEL (384-322 g. p.n.e.) se moe smatrati zaetnikom bioloke klasifikacije, jer je na osnovu razlike u stanjima karaktera klasifikovao vrste ivotinja (preteno morskih) u grupe ustanovljene prema odreenim kriterijumima. Iako ogranienog obima i bez do kraja jasnih kriterijuma, Aristotelovi principi i koncept su vladali u taksonomiji sledea bezmalo dva milenijuma, sve do pojave Linea.

KARL LINE (CAROLUS LINNAEUS) (1707-1778) se smatra ocem savremene tak-sonomije, zbog toga to je, zadravi princip klasifikacije od veih grupa ka manjim, diho-tomim razdvajanjem prema razliitom stanju nekog karaktera, svojim radom omoguio laku i brzu identifikaciju, izradio identifikacione kljueve, uveo u upotrebu kratke i sadrajne dijagnoze, standardizovao sinonimiju i uveo binomijalnu nomenklaturu. Tim svojim radom je, praktino, dao teorijsku osnovu, na koju se sve do danas nadograuje rad taksonoma. BUFFON (1707-1788) se smatra prvim zagovornikom biolokog koncepta vrste, po svom stavu da je morfoloki kriterijum razliitosti vrsta inferioran pred kriteri-jumom reproduktivne izolacije. Takoe, on je prvi koji je zagovarao korienje to vie karaktera (i stanja tih karaktera) i naglaavao potrebu njihove bioloke interpretacije pri klasifikovanju ivotinja u odreene grupe. On je, nasuprot Lineu, smatrao da pri klasifi-kaciji treba poi od taksona na niim nivoima klasifikacije i da od njih, inspekcijom i vrednovanjem stanja veeg broja karaktera na osnovu slinosti treba formirati taksone vieg nivoa klasifikacije. Pri tome, karakterima sa razliitim znaajem za klasifikovanje, utvrenim inspekcijom i poreenjem sa drugim karakterima, davao je razliitu klasifika-cionu teinu. Time je utemeljio nov pristup u klasifikaciji.

Osnovne karakteristike daljeg razvoja klasifikacije do pojave arlsa Darvina mogu se odrediti kao:

- sve ua specijalizacija taksonoma za homogenije grupe organizama;- sve razvijenija hijerarhija u klasifaciji organizama;- naputanje teorijskih (filozofskih) koncepta i emirijsko klasifikovanje orga-

nizama;- pojaavanje tenje za ustanovljavanjem prirodnog sistema klasifikacije.

Jedno od vanih pitanja na koje taksonomi nisu mogli da daju zadovoljavajui odgovor bilo je: zato su pripadnici jednog taksona meusobno sliniji nego to lie na pripadnike drugih taksona. ARLS DARVIN (CHARLES DARWIN) je svojim konceptom porekla od zajednikog pretka, iznetom u delu Poreklo vrsta 1859. godine, dao teorijsku osnovu za objedinjavanje slinih taksona u takson na viem nivou klasifi-kacije. Meutim, Darvin je dao i praktine kriterijume koji su mogli biti primenjeni pri kla-sifikovanju organizama.

Sve do pojave populacione sistematike, tokom celokupnog istorijata sistema-tikom je dominirao tipoloki pristup, sa unapred odreenim, invarijabilnim odlikama. Sa

8nailaskom brojnih naunih ekspedicija i razvojem transportnih sredstava krajem XIX veka,

ustanovilo se da se jedinke iz jednog dela areala raspro-stranjenja vrste esto manje ili

vie razlikuju od jedinki iz drugih delova areala, to je uvelo u sistematiku varijabilnost

kao fenomen svojstven populacijama i vrstama. Do tad smatrane uniformnim, mnoge

vrste su shvaene kao politipske, sa geografskim podvrstama, dovoljno prepoznatljivim

u odnosu na druge podvrste. U tom periodu, posebno je cvetala sistematika na

nivou vrste, i opisan je veliki broj novih vrsta biljaka i ivotinja irom sveta. Makrotak-

sonomija (iznad nivoa vrste) je bila u drugom planu sve do polovine XX veka, do pojave

numerike taksonomije. Razvoj biohemijske taksonomije u novije vreme omoguava

dalje usavravanje klasifikacionog sistema i njegovo obogaivanje na svim nivoima kla-

sifikacije, od vrste do tipa, taksonima koji u malo istraenim delovima sveta i u oveku

teko dostupnim stanitima (okeanske dubine, tropske praume) tek ekaju da budu

otkriveni i opisani. Ipak, danas, krajem XX veka, opisivaka delatnost polako prelazi u

drugi plan pred sve izraenijom tenjom taksonoma da dou do pouzdanog klasifika-

cionog sistema i da utvrde meusobne veze i poredako-potomake odnose izmeu

taksona na razliitim nivoima klasifikacije, uz sve moniju podrku sredstava za analizu i

numeriku obradu podataka.

Sistematika kao profesija i hobi

Profesionalno, sistematiari (zoolozi i botaniari) mogu raditi kao nastavni radnici,

u naunoj delatnosti, kao kuratori (kustosi) muzeja, u vladinim ekspertskim slubama i

vladinim i nevladinim agencijama (za zatitu prirode, za eksploataciju i/ili zatitu razliitih

prirodnih resursa) i u biomedicinskim ustanovama. Nastavna, nauna i muzejska delat-

nost omoguavaju ciljno bavljenje taksonomijom, ali zahtevaju iroko poznavanje svih

ostalih biolokih disciplina, posebno onih koje izuavaju taksonomske karakteristike tak-

sona za koji su specijalizovani. Taksonomi u agencijama i vladinim organizacijama zbog

prirode posla upueni su na preteno identifikacioni rad i imaju mogunost na znatno

manju specijalizovanost, a izraena je potreba za to striktnijim poznavanjem samo onih

grupa na koje su u poslu upueni i manjeg broja drugih oblasti biologije koje dominiraju

problematikom tog posla.

Taksonomi - amateri su sa razvojem teorijske osnove i metodologije izgubili onaj

znaaj koji su imali u vreme prirodnjaka, kad su znatno doprinosili pre svega brojem

novoopisanih vrsta i stvaranjem esto izuzetnih zbirki materijala kojeg su obradili sami

ili dostavljali strunjacima. Meutim, kod grupa gde taksonomski karakteri predstavljau

odlike ivih organizama koje je na mrtvim objektima u zbirkama nemogue izuavati

(npr. ponaanje, odlike ishrane, odlike razmnoavanja, vokalizacija i druge karakteristike

ivotnog ciklusa), taksonomiamateri mogu uz pravu obuku dati svojim zapaanjima

veoma vaan doprinos klasifikaciji taksona kojima su opredelili da se bave.

9MIKROTAKSONOMIJA

Mikrotaksonomija se definie kao deo taksonomije iji su objekti istraivanja vrste

i infraspecijske jedinice sve do individua, gde je cilj istraivanja upoznavanje fenotipske

raznovrsnosti,varijabilnosti i odreivanje vrsta kao taksona na osnovnom nivou klasifi-

kacije, sa svim njihovim fenonima.

- Fenoni (CAMP & GILLY 1943) su razliiti oblici fenotipova koji se mogu razlikovati

u okviru jedne populacije:

- polovi sa izraenim dimorfizmom,

- manje-vie jasno prepoznatljive uzrasne kategorije (embrioni, larve, juvenili,

adulti, senilni),

- prepoznatljive sezonske forme (vezane za sezone godine ili periode ivotnog

ciklusa, recimo reprodukciju) ili

- razvojne forme kod organizama sa metagenezom (bespolna i polna generacija),

itd.

- Takson predstavlja svaki objekat bioloke klasifikacije koji se moe jasno odvojiti

od drugih takvih objekata i klasifikovati, ili, kako SIMSON (1961) definie, takson je grupa

ivih organizama prepoznatih kao formalna jedinica na bilo kom nivou hijerarhije klasifi-

kacije. Taksoni u prirodi objektivno postoje; vuk (na nivou vrste), psi (na nivou porodice),

zverovi (na nivou reda), sisari (na nivou klase) i kimenjaci (na nivou podtipa) zaista se

grupiu u jasno prepoznatljive grupe, sa zajednikim odlikama.

- Kategorija predstavlja nivo u hijerarhiji klasifikacije (npr. vrsta, rod, porodica, red,

itd.). Kategorija je, dakle, apstraktni pojam koji slui da se u nju smesti konkretan objekat,

takson.Sve kategorije dele se u tri grupe: kategorija vrste, infraspecijske (unutar vrste) i

supraspecijske (iznad nivoa vrste) kategorije.

Vrsta se smatra osnovnom evolucionom jedinicom, jer taksoni tog nivoa klasifi-

kacije, kao harmonini i visoko integrisani genski kompleksi, predstavljaju i polazite i

ishodite svake filetike linije, a proces specijacije (nastanka vrsta) smatra se osnovnim

evolucionim procesom, koji nastaje pod dejstvom mehanizama evolucije (selekcija,

genetiki drift i mutacije).

Treba istai da su postupci i metode mikrotaksonomije prilino razliiti u odnosu

na one u makrotaksonomiji. Istorija taksonomije, posebno nakon procvata makrotak-

sonomije, pokazala je da su ak i izuzetno uspeni istraivai koji su se bavili viim

kategorijama samo sporadino i jedva zapaeno doprineli klasifikaciji na nivou vrste i

obratno.

10

KATEGORIJA VRSTE

Iako su odavno shvatili da se organizmi ivog sveta dovoljno razlikuju da se mogu imenovati razliitim imenima, ljudi su tokom istorije taksonomije prihvatajui injenicu postojanja razliitih vrsta, kroz razliite koncepte objanjavali ustanovljavanje ove jedinice.

Tipoloki ili esencijalistiki koncept vrste

Objanjava raznovrsnost postojanjem ogranienog broja stabilnih, tj. nepromen-ljivih tipova (eidos po Platonu). Ovaj koncept negira postojanje bilo kakvih posebnih veza izmeu individua, a varijabilnost shvata kao rezultat nesavrenih manifestacija ideje.

Taj koncept preovladavao je od Lineovog vremena, a i danas ima jako uporite meu biolozima, premda pre svega meu netaksonomima. On shvata vrste kao grupe jasno i otro odvojene od drugih takvih grupa, konstantne u vremenu i prostoru, sa ogranienom varijabilnou unutar vrste.

Negirajui varijabilnost i postavljajui unapred otar jaz izmeu vrsta, ovaj koncept ne moe da objasni niti realnost postojanja fenona, niti ireproduktivnu zolaciju meu sestrinskim vrstama, koje su morfoloki nekad potpuno identine. Iz nekad preovladavajueg tipolokog koncepta, koji i danas, u nedostatku informacija predstavlja nuno zlo, proistekle su brojne nekorektne klasifikacije, koje se revizijom grupa otkrivaju i ispravljaju. Ipak, ovaj pristup u taksonomiji se zadrao u praktinom radu na identifikaciji, gde ima smisla, jer omoguava brzo i pouzdano odreivanje pripadnosti jedinke taksonu prema dijagnostikim karakterima za taj takson.

Nominalistiki koncept vrste

Razvijen od OCCAM-a i njegovih sledbenika, ovaj koncept je, suprotno esencijalistikom, negirao postojanje bilo kakvih grupa i priznavao samo postojanje jedinki. Prema tom konceptu, vrste su apstrakcija, mentalni koncepti stvoreni od strane ljudi, stvoreni kako bi se mogao oznaiti kolektivitet mnotva slinih individua. Ovaj pris-tup, popularan posebno u Francuskoj u XVIII veku, koga su prihvatali i BUFFON i LAMARCK u svojim ranim radovima, danas osim istorijskog, nema nikakvog drugog znaaja.

Bioloki koncept vrste

Sutinu biolokog koncepta vrste, koji po prvi put odvaja ive organizme od filozof-skih koncepata razvijenih na neivim oblicima, izraava definicija vrste, kao grupe popu-lacija izmeu kojih postoji meusobno ukrtanje, a koje su reproduktivno izolovane od

drugih takvih grupa. Tako definisana, vrsta predstavlja:

11

- reproduktivnu zajednicu, u kojoj jedinke prepoznaju jedna drugu kao potenci-

jalnog reproduktivnog partnera i nastoje da radi reprodukcije ostvare kontakt;

- ekoloku jedinicu, koja stupa u odnose sa drugim vrstama sa kojima deli svoju

ivotnu sredinu;

- genetiku jedinicu, koju ini zajedniki genski fond. Taj genski fond je u

okviru vrste dinamian, a jasno zaseban u odnosu na genofondove drugih

vrsta i jedinke vrste su samo trenutni nosioci malog dela genofonda vrste u

odreenom, sa stanovita evolucije kratkom vremenskom periodu. Izolacija, ost-

varena postojanjem izolacionih mehanizama, oteava (do potpunog spreavanja)

upliv genskih kombinacija iz genofondova drugih vrsta To je omogueno posto-

janjem harmoninih genskih kombinacija unutar jedne vrste, pri emu upliv gen-

skih kombinacija drugih vrsta dovodi do naruavanja te harmonije i do tetnih

posledica po jedinke koje ih nose, a koje bivaju iz genofonda vrste odstranjene

dejstvom prirodne selekcije.

Takav koncept vrste posebno uspeno objanjava tzv. nedimenzionalne vrste,

ije populacije odlikuje simpatrija (deljenje istog prostora) ili sinhronija (bitisanje u istom

periodu vremena); za populacije prostorno ili vremenski jako odvojene, status vrste

bioloki je manje relevantan.

U okviru biolokog koncepta vrste objedinjene su i zasebnost esencijalistikog

koncepta Linea i potencijal promene i kontinualne pojave novih vrsta evolucionista.

Kritiari tog koncepta najvie mu zameraju da brka svojstva sa procesima koji se

odvijaju u specijaciji. Takoe, dosta taksonoma smatra kriterijum reproduktivne izolovanosti

neoperacionalnim. Na kraju, da bi se dopunio koncept nedimenzionalnih simpatrikih

populacija sluajevima alopatrikih populacija, uveden je i osnaen koncept politipske

vrste, to filogenetiari smatraju nepotrebnim i nepreciznim optereenjem koncepta.

Evolucioni koncept vrste

Ovaj koncept je rezultat nezadovoljstva paleontologa nedimenzionalnou

biolokog koncepta vrste i posledino, nemogunou primene na fosilne vrste. SIMP-

SON (1961) definie vrstu kao liniju (predakopotomaki niz populacija) koje evoluiraju

zasebno od drugih takvih linija, pri emu imaju svoju zajedniku i jedinstvenu evolucionu

ulogu i tendencije. I pored tenje da razdvoji meusobno prostorno i vremenski odvo-

jene vrste, ovaj koncept nedovoljno jasno definie uzroke nastanka i odravanje diskon-

tinuiteta izmeu vrsta koje koevoluiraju u istom vremenskom periodu. Pri tome, ovako

definisan, evolucioni koncept vrste ne uzima u obzir mogunost da u okviru jedne linije

doe do reproduktivne izolacije, kada od predake moe nastati jedna ili vie potomakih

vrsta, a da pri tome predaka roditeljska vrsta najee ostaje nepromenjena (npr. kod

peripatrike specijacije).

12

Filogenetski ili pragmatini koncept vrste

Po filogenetskom (CRACRAFT 1989) ili pragmatinom konceptu, vrsta je osnovna grupa organizama koja se moe dijagnostiki razlikovati od drugih takvih grupa, a u

okviru koje postoji svojstvo roditeljskog predatva i potomatva. Dakle, vrste se sma-traju evolucionim jedinicama koje se mogu dijagnostikovati. Taj koncept daje prednost mogunosti da se na osnovu dijagnostikih karaktera prepozna vrsta, nad prepoznavan-jem vrste kao takve u odnosu na njen potencijal da hibridizuje sa drugim, blisko srodnim vrstama. Upravo sa ove pozicije se kritikuje pojam politipske vrste iz biolokog kon-cepta, smatrajui da je postojanje geografski uslovljene reproduktivne izolacije dovoljno da se ustanovljene razlike objasne zasebnou vrsta. Taj vrlo operacionalni i pragmatini koncept vrste ima praktinih prednosti u taksonomskom radu, ali svesno umanjuje znaaj fenomena koji potpadaju pod populacionogenetike aspekte procesa speci-jacije (selekcija, genetiki drift, mutacije).

Tekoe u primeni biolokog koncepta vrste

Tekoe u praksi nastaju usled:

- nedovoljno informacija: nepoznavanjem intraspecijske varijabilnosti obino nije odmah jasno da li izvesna fenotipska manifestacija (obino morfoloka, stoga zvana morfotip) predstavlja zasebnu vrstu ili samo jedan od fenona (pol, uzrasnu kategoriju i sl.) populacije ve opisane vrste. Ovaj problem, osim kod paleontologa, javlja se i kod neontologa, koji rade na muzejskim kolekcijama. Najbolje se prevazilazi boljim upoznavanjem ivotnog ciklusa i odlika biologije ( l i fe - histor y) date vrste.

- uniparentalne reprodukcije: kod vrsta sa razmnoavanjem u kome uestvuje samo jedan roditelj ili pol (enka), putem: samooplodnog hermafroditizmaautomiksisa, partenogeneze, ginogeneze ili pupljenja i deljenja kao oblika veg-etativnog razmnoavanja, postoji kointradiktornost u odnosu na vrstu definisanu kao grupu iji se pripadnici meusobno ukrtaju. Ipak, kod veine takvih vrsta postoji naznaka biseksualnog porekla. Kod vrsta koje se razmnoavaju parteno-genezom (telitokija, engl. thely toky ) i koje reproduktivno Ine samo enke, mujaci ili odsustvuju ili su nefunkcionalni, postoje i biseksualne blizanake (sib-ling, engl.) vrste, koje su zadrale biseksualno razmnoavanje. Ovakva situacija je esto rezultat relativno skore i vrlo brze specijacije, pri kojoj nije bilo uslova da se pojavi dovoljno varijabilnosti kod novonastale vrste, pa je ona fiksiranjem homozigotnosti (npr., kod nekih visokoplaninskih insekata) morala da brzo sebi obezbedi fenotip najprimereniji uslovima stanita koji to zahtevaju. Na saznan-jima dobijenim istraivanjima nekih grupa telitoknih beskimenjaka (cvrci) i kimenjaka (dadevnjaci, guteri), kod kojih se tokom mejoze gubi deo naslednog materijala poreklom od mujaka, te zelenih aba i ivorodnih riba

13

ginogenetikih vrsta (kleptospecies), gde mujakov udeo naslednog materijala

ne ulazi u genotip zigota (pseudogamija), aseksualno razmnoavanje se

sekundarno javlja kao posledica hibridogeneze, tj. hibridizacije izmeu dveju

relativno nesrodnih biseksualnih vrsta. U takvim sluajevima, mnogi autori su

postavljali (i danas otvoreno) pitanje da li tako nastale sojeve, klonove, bioti-

pove i iste linije organizama treba tretiratiu taksonomski kao prave vrste, odakle

potiu i razni drugi korieni nazivi, kao agamospecies, paraspecies ili binom.

- evolucione intermedijarnosti: bioloki koncept vrste definie nedimenzion-

alnu vrstu, koja se u okviru lokalne faune moe kao takva jasno razlikovati od

drugih. No, u procesu specijacije (nastanka vrste) tokom vremena i na irokom

prostoru, mogu je i niz prelaznih stanja:

(1) sticanje reproduktivne izolacije bez sticanja morfoloke razliitosti, kod tzv.

blizanakih (sib l ing ) vrsta;(2) sticanje izraene morfoloke razliitosti bez uspostavljanja reproduktivne izo-

lacije populacija, to rezultira povremenim ukrtanjem, svaki put kada popu-

lacije dou u priliku za to;

(3) hibridizacija kao prekid uspostavljene reproduktivne izolacije izmeu populacija

dobrih vrsta s vremena na vreme. To najee rezultira pojavom hibrida koji su ili

sterilni, ili slabijeg vijabiliteta, a znatno ree introgresijom gena populacije jedne

u populaciju druge vrste. Sekundarna intergradacija je sluaj da prethodno

izlovane populacije stupe u reproduktivni kontakt uklanjanjem barijere. Lokalna

hibridizacija moe nastati samo u ogranienom delu zone dveju simpatrinih

vrsta, dok u ostalom delu areala populacije dobrih vrsta meusobno ne

hibridiziraju. Takve hibridne popuiacije ostaju taksonomski neprepoznatljive.

Meutim, potpuna hibridizacija, pri kojoj bi populacije dve vrste hibridizacijom

dale jednu novu vrstu, imala bi, po nekima, opravdanje za taksonomsko pre-

poznavanje, tj. davanja statusa vrste.

(4) partenogenetske vrste obrazovane hibridizacijom, zbog preuzimanja hromo-

zomskih setova od obeju roditeljskih vrsta postaju alotetraploidi, to kod ivotinja

vodi prelasku na partenogenetski nain razmnoavanja (telitokiju). Prepozn-

avanje ovakvih vrsta je olakano njihovom po pravilu jasnom morfolokom

zasebnou u odnosu na roditeljske vrste.

(5) al lospecies i poluvrste (semispecies) : alospecies su dobre vrste, izolati, popu-

lacije koje su reproduktivno izolovane od predake, ali su ili geografski bliske

roditeljskoj, ili morfofoloki, ili ekoloki, ili sve to, i ostaju sa roditeljskom vrstom

u okviru supervrste; poluvrste su negde na prelazu izmeu podvrste i vrste,

kada ustanovljena morfoloka divergencija nije praena potpunom reproduk-

tivnom izolacijom populacija neke podvrste.

14

VRSTA KAO TAKSON

Kao relacioni pojam, koji grupu populacija odvaja reproduktivnim jazom od drugih simpatrikih populacija, vrsta je prema biolokom konceptu nedimenzionalni pojam, koji izostavlja prostor i vreme; evolucioni koncept (eksplicitno) i filogenetski koncept (implic-itno) uzimaju u obzir i vremensku dimenziju vrste.

Ontoloki status vrste

Iako filozofi (bilo koje orijentacije) vrstu generalno definiu kao klasu, diskretni entitet koji poseduje nepromenljivu posebnost, prirodnjaci vrstu vide kao entitet sa unutranjom kohezijom i lokalizovan u vremenu i prostoru.

Politipske vrste

Vrste koje osim nominotipske, poseduju prepoznate i odreene druge podvrste, oznaavaju se kao politipske vrste. Populacije koje taksonomi smatraju dovoljno razliitim od prethodno opisanih populacija vrste opisuju se kao nove podvrste (subspecies). Vrste koje nemaju podvrsta (imaju samo nominotipsku) oznaene su kao monotipske vrste.

Politipske vrste se sastoje od alopatrikih i alohronih populacija, koje se meusobno razlikuju. Pitanje koliine razlike u okviru opsega varijabilnosti unutar vrste dovoljnog za opisivanje podvrste je najee pitanje koje mui objektivne opisivae. Nije retkost da se alopatrike, a blisko srodne vrste sa vrlo slinim ekolokim zahtevima (vikarnost) smenjuju u susednim geografskim oblastima i teko je odrediti da li se zaista radi o dobrim vrstama ili o lokalnim podvrstama. Takoe, kod tzv. poluvrsta (semispecies) je takoe bez dovoljno podataka teko odrediti radi li se o podvrstama politipske vrste ili o dobrim vrstama u okviru nadvrste (superspecies). Sve navedene nejasnoe mogu da proisteknu iz nedo-voljnog poznavanja biologije pripadnika populacija iji se taksonomski status odreuje.

Politipske vrste sreu se kod 40-80% vrsta u dobro istraenim grupama ivotinja, posebno onih sa irokim arealima rasprostranjenja. Nasuprot njima, neke visoko speci-jalizovane i slabo istraene grupe ne sadre politipske vrste.

Kod politipskih vrsta, posebno onih koje su dobro istraene, deava se da se opie prilian broj podvrsta, ija varijabilnost toliko izmeni predstavu o prvobitno ustanovljenim odlikama, datim kroz opis nominotipske vrste, da takav opis vrste nije realan, pa time ni operacionalno upotrebljiv za poreenje sa drugim, srodnim vrstama.

Infraspecijske kategorije i pojmovi

Varijetet je bio jedina infraspecijska kategorija koju je koristio Line i u nju je svrstavao svako odstupanje od tipa date vrste. Takvi varijeteti su predstavljali heterogene potpurije indi-vidualne varijabilnosti. Danas se u zoolokoj taksonomiji ovaj pojam vie ne koristi.

15

Podvrsta se danas Meunarodnim kodom zooloke nomenklature priznaje kao najnia taksonomska kategorija i definie se kao agregacija fenotipski slinih populacija vrste. koja naseljava deo areala vrste i koja se taksonomski razlikuje od drugih popu-

lacija te vrste. Kao pojam je uvedena u taksonomiju u XIX veku, kako bi zamenila izraz varijetet u smislu geografske rase. Bila je smatrana taksonomskom jedinicom, kao morfoloka vrsta, ali na niem taksonomskom nivou. Ovakva upotreba je rezultirala oznaavanjem allospecies, blizanakih (sibling) vrsta i poluvrsta kao podvrsta. Posebno indikativna neodgovarajua upotreba izraza i pojma podvrste bila je uoljiva kod opi-sivanja simpatrikih podvrsta, jer su podvrste ili alopatrike (razdvojene prostorno) ili alohrone (razdvojene vremenski).

Podvrstu moe initi vie lokalnih populacija, koje se se, iako sline, mogu meusobno fenotipski i genotipski razlikovati. Ipak, imenovanje podvrste ima opravdanje samo ukoliko se ona dovoljno taksonomski razlikuje od drugih populacija, tj. ukoliko post-oji dovoljno razlika u pogledu morfolokih dijagnostikih karatera. Pri tome, reproduk-tivna veza izmeu populacija dveju podvrsta iste vrste i pojava hibridne populacije ne znai da se te dve podvrste preklapajuone samo obrazuju lokalnu hibridnu populaciju, opsega varijabilnosti esto intermedijernog u odnosu na varijabilnost podvrsta.

Podvrsta se kao izraz i pojam esto zloupotrebljavala, ili je pogreno primenjivana iz nedovoljnog poznavanja biologije vrste. Do toga je dolazilo zbog pojava:

(1) tendencije nezavisne geografske varijabilnosti razliitih karaktera;(2) nezavisne pojave fenotipski slinih populacija u geografski udaljenim oblastima

(politipske podvrste);(3) postojanja mikrogeografskih rasa u okviru opisanih podvrsta;(4) proizvoljnosti stepena zasebnosti populacije u odnosu na druge dovoljne da

ona bude od strane razliitih taksonoma opisana kao zasebna podvrsta.

U paleontologiji, est je sluaj da se populacije sa slabim meusobnim razlikama naene u susednim slojevima oznae kao podvrste. Pri tome, one se esto oznaavaju kao podvrsteuvremenu (temporal subspecies, engl.). Ipak, ovakav pristup podvrsti zahteva oprez, jer je teko precizno stratifikovati slojeve, a posebno onda kad su takve podvrste vezane za razliite lokalitete, kad, u stvari, nije mogue sa punom preciznou odrediti da li se radi o geografskim podvrstama ili podvrstamauvremenu, ili o oboje.

Rasa Ovaj izraz, iako esto korien u taksonomiji, ne primenjuje se u taksonom-skoj hijerarhiji ukoliko ne predstavlja populacije opisane kao podvrste. Ipak, ponegde se ovaj izraz koristi za oznaavanje lokalnih populacija unutar podvrste ili u smislu ekoloke rase, koja, teoretski, u krajnjoj liniji predstavlja podvrstu. Naime, ekoloka rasa se definie kao grupa populacija koja se razlikuje od drugih populacija po svojim ekolokim osobinama, bez sticanja taksonomski zanaajnih razliitosti. Ovakav vid posebnosti je est kod razdvajanja domainske vrste nekih species-specifinih parazita, gde odsustvo protoka gena izmeu populacija takvih parazita obino vremenom dovodi do takve dife-rencijacije dovoljne da se one mogu smatrati podvrstama.

Klina Izraz je uveo HUXLEY (1939) da oznai gradijent karaktera. Klina nije tak-sonomska kategorija, poto populacija moe, teoretski, pripadati onolikom broju klina po koliko je karaktera analiziramo. Klinu formira niz susednih populacija kod kojih se karakter

16

postepeno menja (uveava ili smanjuje po intenzitetu). One populacije u nizu, koje imaju

isti intenzitet datog karaktera, pripadaju istoj izofeni (isophena ). Kline mogu biti glatke, tj. postepene i stepenaste, tj. sa naglim promenama vrednosti intenziteta variranja karak-

tera. U sluaju postojanja klinalne varijabilnosti, nije preporuljivo opisivati podvrste, osim,

moda, na suprotnim krajevima klina, ili ukoliko postoji neki jasan diskontinuitet kod ste-

penastih klina izmeu susednih populacija.

Infrasubspecijske kategorije U vremenima tipolokog shvatanja podvrste,

postojalo je mnotvo niih kategorija koje su sluile da bi se oznaile uniformne grupe u

okviru heterogenih podvrsta, npr. natio. Tada uveden izraz dema za lokalnu populaciju,

nema vie znaaj kategorije i izbaen je iz upotrebe u taksonomiji, ali je iz nje preuzet kao

evoluciona jedinica u populacionoj genetici.

Intrapopulacione varijante Ovi izrazi koriste se kao neformalni u praktinom

taksonomskom radu, da bi se oznaili fenoni ili populacije u okviru opsega varijabilnosti

vrsta. esto korien izraz je forma sa pojedinane karakteristine individue i grupa ili

kompleks za odreen broj (po osobinama meusobno bliskih) jedinki ili drugih operacio-

nalnih taksonomskih jedinica (OTU). Izraz forma se npr. moe koristiti ukoliko se ne zna

je li takav fenon zasebna vrsta, podvrsta, individualna ili sezonska varijanta. Izraz grupa

se koristi za npr. skup blisko srodnih vrsta za koje se ne eli odrediti pripadnost viem

taksonu (postojanje melanogaster, obscura i virilis grupa u okviru roda Drosophila).

Izrazi sekcija, serija i divizija se obino koriste za vie kategorije (porodica, red,

klasa). Njihova upotreba nije standardizovana.

17

POPULACIONA TAKSONOMIJA

Za razliku od tipolokog pristupa, koji je u okviru danas priznatih populacija poznavao samo tip i duplikate, populacioni biolozi XX veka intenzivno su statistiki prouavali intrapopulacionu varijabilnost kao polaznu osnovu u odreivanju taksonomskog identiteta populacije. To je imalo veliki znaaj za napredak evolucione teorije, kroz kon-ceptualni doprinos sistematike evolucionoj biologiji uvoenjem populacionog koncepta.

Populaciona struktura

Kako se vrsta sastoji od lokalnih populacija (dema) koje meusobno interreaguju, njihova struktura predstavlja polaznu taku u poznavanju vrste. Populacioni kontinuum oznaava niz susednih lokalnih populacija u okviru areala rasprostranjenja vrste, sa pro-tokom gena izmeu njih i mogunou postojanja manjih diskontinuiteta uzrokovanih nepovoljnou stanita. Kod vrsta sa izraenim kontinuumom variranje je po pravilu kli-nalno, a jedino populacije na krajevima areala distribucije mogu biti dovoljno fenotipski razliite (u odnosu na centar areala) da se prepoznaju kao podvrste.

Geografski izolati su sve geografski izolovane populacije koje imaju ogranien ili nemaju nikakav protok gena sa drugim populacijama svoje vrste. Takvi izolati su, npr., ostrvske populacije, ili one blizu periferije areala rasprostranjenja i esto se dovoljno raz-likuju da se mogu prepoznati kao podvrste. Bioloki znaaj izolata je da svaki od njih predstavlja potencijalno zaetak nove vrste.

Zona sekundarne intergradacije nastaje kada izolat ponovno uspostavi kon-takt sa populacijama svoje vrste ili sa drugim izolatom, a da pri tome izolat nije stekao efektivne reproduktivne izolacione mehanizme. Kao rezultat dolazi do stvaranja pojasa ili zone sekundarne intergradacije, sa odlikama hibrida koje zavise od stepena genetike i fenetike razlike koju je ostvarila ranije izolovana populacija. Ova pojava je esta kod mnogih vrsta. Alternativno objanjeje zona sekundarne intergradacije dato je od autora koji veruju da su morfoloka promena i poveana varijabilnost u takvim zonama primarne i da su uzrokovane selekcijom du praga sredine.

Nova sistematika

Nova sistematika je izraz koji je uveo HUXLEY (1940), kako bi naglasio razliku izmeu klasine Lineovske (razvrstavajue) i populacione (mikrotaksonomije), iji koreni potiu iz prve polovine XIX veka. Nova sistematika je zapoela kao pobuna protiv tipologije i nominalizma taksonoma prethodnih vremena. Osnovni stavovi nove sistema-tike su da se:

18

(1) klasifikuju organizmi, a ne imena;

(2) naglaena panja poklanja svim biolokim (dakle i nemorfolokim) odlikama;

(3) smatra da svi organizmi u prirodi postoje kao pripadnici populacija;

(4) za prouavanje populacija organizama moraju se imati statistiki odgovarajui

uzorci, kako bi se preduzela prouavanja varijabilnosti statistikim i biometrijskim

sredstvima.

Od ranih perioda nove sistematike do dananjih dana, neki trendovi, zapoeti pre

jednog veka, dan danas se nastavljaju. Tako se koristi sve vei broj karaktera u izuavanju

organizama, a sve manje se pridaje znaaj izrazito diskriminativnim karakterima i rezultati

dobijeni iskljuivo pomou takvih, ili pomou malobrojnih karaktera ne smatraju se valid-

nim. Stalno se uvode nove metode i sredstva analize, npr. sonogramska analiza cvraka,

aba i ptica, analiza svadbene igre i drugih oblika ponaanja, analiza biohemijskih kara-

ktera, posebno izozimske analize, koriste se kompjuteri kao sredstva viestruko produk-

tivnije numerike obrade podataka i dalje se razvijaju koncepti u taksonomiji (npr., jasno

odvajanje pojma taksona od pojma kategorije i prepoznavanje poodvrste kao kategorije,

a ne i evolucione jedinice).

Supervrsta

Alopatrike populacije su esto toliko razliite meusobno da nema sumnje da su

stekle status dobrih, zasebnih vrsta. Izraz superspecies (MAYR 1931) oznaava mono-

filetsku grupu blisko srodnih i u mnogome ili potpuno alopatrikih vrsta. Tip distribucije

vrsta jedne nadvrste obino odgovara slici koju daje distribucija podvrsta politipske vrste.

Meutim, reproduktivnu izolaciju izmeu vrsta u okviru nadvrste dokazuju njihova geo-

grafska razdvojenost, morfoloka divergencija i odsustvo protoka gena ak i u sluaju

parapatrije (deliminog geografskog dodira) u nekim podrujima. Nomenklaturno, super-

vrste nemaju poseban oblik pisanja u odnosu na vrstu. Originalno smatrane kao poluvrste

(semispecies ), vrste u okviru nadvrste AMADON (1967) je oznaio imenom al lospecies, kako bi termin poluvrste ostavio slobodnim za nedvosmisleno oznaavanje graninih

sluajeva u procesu specijacije (nastanka vrsta).

19

INTRAPOPULACIONO VARIRANJE I POREENJE POPULACIJA

Vremenom je ustanovljeno da lokalna populacija moe u okviru razliitih polova,

uzrasnih klasa, sezone uzimanja uzoraka, polimorfizma i dr. razloga sadrati vei broj

simpatrikih fenona dovoljno razliitih meusobno da po kriterijumu morfoloke slinosti

(ili razliitosti, svejedno) budu vieni kao zasebne vrste. Nije retkost da su fenoni

razliitih vrsta sliniji meusobno nego fenoni u okviru iste vrste (npr. gusenice i leptiri).

Savremena taksonomija, pored slinosti, pri odreivanju pripadnosti vrsti mora da vodi

rauna o kontinuitetu genotipa od oploenja, kroz sve preadultne stupnjeve razvia, do

adultne i senilne faze razvia, kao i o polnom razmnoavanju, koje rezultira genetikom

kohezijom individua lokalne populacije. Ako se pri analizi uzorka ustanovi da pripadnike

jednog fenona ine iskljuivo mujaci, a drugog iskljuivo enke, tako izrazit polni dimor-

fizam upuuje na krajnji oprez pri odluivanju o pripadnosti bilo kog od tih fenona

zasebnoj vrsti i zahteva dalja istraivanja biologije (ekologije, ivotnog ciklusa, distribu-

cije u okviru areala rasprostranjenja, sezonske varijabilnosti ili varijabilnosti u zavisnosti

od razlika poreklom od stanita, ponaanja, itd.), radi prikupljanja dodatnih potrebnih

informacija. Jedno od moguih meureenja u definisanju fenona dali su numeriki

taksonomi uvenjem pojma OTU (operat inal taxonomic unit, engl. = operacionalna

taksonomska jedinica), ne prejudicirajui taksonomski status fenona ukljuenog u anal-

izu pre njenog zavretka. Kritiari ovog pojma smatraju da je i termin takson sasvim

zadovoljavajui, te OTU smatraju nepotrebnim sinonimom.

U uzorku dotle nepoznatog (-ih) taksona (OTU) sa jednog lokaliteta, svi fenoni se,

u (po pravilu) odsustvu informacije o postojanju (ili nepostojanju) reproduktivne izolacije,

prema kriterijumu morfoloke slinostirazliitosti, mogu smatrati:

1) istim fenonima iste vrste - morfoloki slini, reproduktivno bliski;

2) razliitim fenonima iste vrste - morfoloki razliiti, reproduktivno bliski;

3) pripadnicima razliitih blizanakih vrsta - morfoloki slini, reproduktivno izo-

lovani;

4) pripadnicima razliitih vrsta - morfoloki razliiti, reproduktivno izolovani.

Donoenje odluke o taksonomskom statusu fenona zavisi u mnogome od distribu-

cije u okviru varijabilnosti karaktera (morfolokih, po pravilu) kod pripadnika uzorka. Pri

odluivanju o konspecijskom taksonomskom statusu (tj. pripadnitvu istoj vrsti) fenona,

veu teinu treba dati karakterima ija je varijabilnost u okviru serije individua manja,

pri tome, opet, vodei rauna o mogunosti da se radi o dobrim, blizanakim (s ib l ing)

vrstama, kod kojih je reproduktivna izolacija nastupila bez ostvarene morfoloke divergen-

cije. U tom sluaju, kovarijacija izmeu vie karaktera (posebno onih koji nisu funkcionalno

povezani) moe doprineti odluivanju. Ako su dva fenona razliita po stanjima u nekoliko

karaktera, verovatnoa da pripadaju razliitim vrstama je vea (princip kovarijacije).

20

Osnovni tipovi intrapopulacione varijabilnosti

U osnovi, intrapopulaciona varijabilnost nastaje kao posledica interakcije ne-genetikih (sredinskih) i genetikih faktora koji deluju na razvie ivotinje. Kako je razvie ivotinja snano kanalisano, te kako one mogu birati povoljne uslove sredine aktivno, smatra se da udeo ovakve varijabilnosti nastale pod dejstvom sredine u ukupnoj varijabilnosti vrste zaostaje za udelom genetike varijabilnosti (tj. njene ekspresije na fenotip).

Celokupna negenetika varijabilnost se moe grupisati u:

(1) temporalnu varijabilnost, vezanu za vreme kao faktor, kao uzrasna varijabilnost, i kao individualna i generacijska sezonska varijabilnost;

(2) socijalnu varijabilnost, vezanu za postojanje fenona pojedinih klasa kod soci-jalnih ivotinja;

(3) ekoloku varijabilnost, uslovljenu odlikama stanita (ekofenotipska), privre-menim klimatskim promenama, karakteristikama vezanim za domaina (kod parazita), zavisnu od gustine populacije, od alometrijskog rasta ili uslovljenu delovanjem stresa (neurogena) ili trajnijeg poremeaja (neurohumoralna).

(4) traumatsku varijabilnost, nastalu bilo delovanjem parazita, akcidenta ili teratolokih agenasa.

Genetika varijabilnost se manifestuje kroz:

(1) polni dimorfizam, sa primarnim (genitalni aparat) i sekundarnim (telesne odlike) polnim odlikama i postojanjem ginandromorfa i interseksualnosti;

(2) alternativne reproducije, u vidu smene biseksualnog i uniparentalnog razmnoavanja u pojedinim generacijama;

(3) genetiku varijabilnost u pravom smislu, koja obuhvata diskontinuiranu vari-jabilnost (genetiki polimorfizam) i kontinuiranu varijabilnost.

Uzrasna varijabilnost - ovaj izvor negenetike varijabilnosti i fenoni proistekli iz njega su esto bili uzrok pogrenog klasifikovanja u odsustvu informacija o biologiji vrste. Tako je larva jegulje bila opisana kao zasebna vrsta Leptocephalus brevirostris. Primeri izrazite uzrasne varijabilnosti sreu se kod mnogih grupa ivotinja sa indirektnim razviima u kojima je larveni stadijum (jedan ili vie njih) izrazito razliit u odnosu na adultni fenon. I kod juvenilnih jedinki moe biti ispoljena bitna varijabilnost u odnosu na adulte, npr. kod mladih i starih jelena u pogledu broja i poloaja paroaka, ili kod zvearki u pogledu broja prstenova zveke. ak i kod adultnih jedinki, npr. kod nekih cihlida oblikom glave i duinom vrhova lenog i analnog peraja, mlai i stariji primerci (istog pola) se mogu bitno razlikovati. U takvim sluajevima, naroito je velika varijabilnost kontinuiranih (morfometri-jskih) karaktera, dok je varijabilnost diskretnih (meristikih) karaktera znatno stabilnija.

Sezonska varijabilnost individua - poznato je da kod viegodinjih vrsta koje se tokom ivota razmnoavaju vie puta, tokom sezone parenja dolazi do promena veza-nih za sezonu parenja. Tako mnoge ptice (posebno mujaci) zamenjuju neugledno eklip-sno perje raskonijim nupcijalnim, kod riba porodice Salmonidae mujacima se kukasto deformie donja ili obe vilice, itd. Kod mnogih arktikih i subarktikih ptica i sisara

21

kriptiko letnje i zimsko perje i dlaka se smenjuju sa promenom godinjih doba, a kod drugih su te promene kontinuirane, sloenije i dugotrajnije. Ove sezonske promene svakako se deavaju pod delovanjem endokrinog sistema i vezane su za fotoperiodizam.

Sezonska varijabilnost generacija - ova promenljivost, svojstvena kratkoiveim ivotinjama koje se samo jedanput tokom svog ivotnog ciklusa razmnoavaju inei to nekoliko puta godinje, npr. insektima. Manifestuje se razlikama u izgledu izmeu pripad-nika generacija s poetka i s kraja sezone i poznate su kod nekih tropskih leptira. Pose-ban oblik sezonske varijabilnosti je ciklomorfoza (cyclomorphosis) Rotatoria i Cladocera, kod koje jedinke populacije prolaze kroz morfoloke promene uslovljene promenom tem-perature i drugih osobina vode koju nastanjuju tokom godine. Kod npr. filopodnih raia Daphnia spp., za mnoge imenovane vrste naknadno je ustanovljeno da su samo sezon-ske varijante jedne jedine vrste.

Socijalna varijabilnost - prisutna je kod socijalnih Hymenoptera i Isoptera (mravi, termiti, pele, ose, bumbari) i manifestuje se razlikama koje postoje meu pripadnicima razliitih kasta (matica ili kraljica, fertilni trutovi i sterilne radilice ili radnici, katkad i vie tipova njih kod mrava, te ratnici), koje nastaju kao produkt razliite ishrane i hormonskog delovanja. Za razliku od opnokrilaca, gde su radnike kaste uglavnom enke iste genetike strukture kao matica, kod Isoptera (termiti) radnici mogu biti pripadnici oba pola.

Varijabilnost odreena stanitem (ekofenotipska) - kod mnogih vrsta koljki i pueva, oblik i ara ljutura varira u okviru vrste u skladu sa razliitou tipa dna, sa geolokom strukturom dna ili sa tipom vode. Tako je kod barske kojke Anodonta, od prvobitno opisanih 251 vrste irom Evrope, ustanovljeno postojanje samo dve izrazito varijabilne vrste. Katkad se takve varijante oznaavaju kao microsubspecies ili ekoloke rase. Od kimenjaka, poznat je primer ekofenotipske varijabilnosti kod potone pas-trmke Salmo trutta i ozimice Coregonus lavaraetus u populacijama irom Evrope.

Varijabilnost uslovljena privremenim klimatskim promenama - u sluajevima brzih i ekstremnih promena klimatskih faktora (sue, vlani periodi, hladnoe, nedostatak hrane) mnoge vrste reaguju izmenjenim rastom onih kohorti (generacija) koje takve promene trpe.

Varijabilnost uslovljena promenom domaina - kod biljnih i ivotinjskih para-zita koji su speciesspecifini, promena domaina moe dovesti do promena koje mogu biti znaajan izvor greke pri ustanovljavanju taksonomskog statusa populacija tih paraz-ita. Najee se ove promene ispoljavaju kao promene veliine, ali mogu da obuhvate i morfoloke promene ili promene nekih odlika fiziologije parazita. Ustanovljeno je da ovakva varijabilnost predstavlja veoma znaajan izvor greke, jer je za mnoge populacije smatrane rasama ustanovljeno da predstavljaju dobre, blizanake (s ib l ing, engl.) vrste.

Varijabilnost zavisna od gustine populacije - ispoljava se kad poveana gustina populacije dovede do nestaice u pojedinim resursima. Poznat je primer gregar-nih skakavaca, koji pri razliitim gustinama imaju veoma razliitu morfologiju, obojenost i ponaanje, za koje je tek eksperimentalnim gajenjem pod uslovima razliite gustine nasada utvrena prava priroda izrazito velike varijabilnosti u okviru istih vrsta.

Alometrijska varijabilnost - alometrijski (disproporcionalni) rast pojedinih delova tela tokom ontogenije moe biti izvor velike varijabilnosti i voditi greci pri odreivanju taksonomskog statusa pojedinih fenona, nosioca ove odlike. Ovakav vid varijabilnosti,

22

koji, generalno, u manjoj ili veoj meri postoji kod veine ivotinja, posebno je izraen kod nekih mrava (Pheidole sp.), kod kojih tokom rasta radnika postoji izrazito pozitivan alometrijski rast glave.

Neurogena ili neurohumoralna varijabilnost - nastaje kao posledica reak-cija na stimuluse iz spoljanje sredine promenom obojenosti individue, na raun redis-tribucije pigmenta ili promene oblika i veliine hromatofora. Prisutna je kod mnogih grupa beskimenjaka (rakovi, glavonoci) i kimenjaka (paklare, ajkule, rae i sklatovi, koljoribe, vodozemci i gmizavci).

Traumatska varijabilnost - nastao dejstvom trauma, ovaj vid varijabilnosti prisu-tan je sa (obino) vrlo malom uestalou u svakoj populaciji i retko predstavlja izvor greke taksonoma, ali moe to biti pri veoj uestalosti pojavljivanja, npr. u hemijski zagaenim sredinama.

Varijabilnost nastala delovanjem parazita - pored mehanikih trauma, domaini mogu pretrpeti i strukturne promene pod dejstvom parazita, npr. moe doi do smanjenja veliine glave, uveanja trbuha, promena u grai krila i pojavi inetseksualnosti kod nekih egzotinih biseksualnih pela usled delovanja njihovog parazita. Promene nas-tale pod dejstvom parazita kod nekih termita, koje su navele da budu opisani kao zasebna vrsta, kako se ispostavilo, bile su rezultat delovanja parazita na pripadnike prethodno ve opisane vrste.

Postmortalne promene - kod mnogih grupa ivotinja je teko ili nemogue pri konzerviranju ili uvanju primeraka u zbirkama izbei pojavu postmortalnih promena. To pri analizi treba imati u vidu uvek kao uzrok javljanja izrazite i neoekivane varijabilnosti, uko-liko se ona na ispitivanom materijalu zapazi. Ove promene su vrlo este u boji, usled struk-turnih promena pigmenata (kod prica, korala, riba, i dr.), to je katkad vodilo do greke u odreivanju taksonomskog statusa fenona. Stoga su opisi, a posebno kolor crtei i foto-grafije, od velikog znaaja kada se radi o boji kao taksonomskom karakteru za datu grupu koji se ne moe izbei.

Polni dimorfizam, primarni i sekundarni, gynandromorphae, intersex - Dimorfizam genitalnih struktura, a i drugih telesnih karakteristika i njihov uticaj na pojavu greke u radu taksonoma ima nebrojeno mnogo primera u ivotinjskom svetu. Gynan-dromorphae su jedinke koje pokazuju u jednom delu tela odlike mukog, a u drugom odlike enskog pola. Deava se da budu uzduni, popreni ili mozaini (simetrini ili asimetrini) ginandromorfi. Nastaju usled nejednake somatike ekspresije hromozoma, posebno polnih i kao oigledni fenomen retko predstavljaju izvor greke taksonoma. Intersex predstavlja spoj mukih i enskih karaktera kao posledica poremeaja balansa izmeu mukih i enskih gena u procesu oploenja ili mitoze. Ovakve jedinke se ee javljaju u populacijama nastalim interspecijskom ili intersubspecijskom hibridizacijom.

Genetika varijabilnost u pravom smislu - nije uzrokovana seksualnou i ne ukljuuje primarno seksualne odlike. Diskontinuirana varijabilnosti ili polimorfizam predstavlja postojanje diskretnih klasa variranja u okviru jedne populacije i obino je pod kontrolom jednog gena za dati karakter, te se nasleuje po Mendelovim zakonima (npr. takastost kod bubamara). Ovaj vid varijabilnosti je predstavljao jedan od najveih izvora greke, kad su mnoge od morpha bile odreivane kao zasebne vrste (ptice, leptiri). Kon-tinuirana varijabilnost rezultat je razlike genetike strukture individua i obino je slabija

23

u odnosu na prethodnu, premda ima sluajeva kad je bila zapaena izrazita kontinuirana

varijabilnost. Zapaena je populacionim pristupom uvedenim kroz populacionu biologiju

i danas se analizira kroz razliIte uni-, bi- i multivarijatne statistike metode na kvan-

tifikovanim karakteristikama. Za njihovu primenu, potrebno je da uzorak to priblinije

odgovara varijabilnosti unutar cele populacije, bilo da se radi o kontinuiranoj ili diskon-

tinuiranoj varijabilnosti karakteristika od znaaja za taksonomsku analizu. Svaka heter-

ogenost uzorka (polna, uzrasna, sezonska, itd.) mora biti uzeta u obzir i testirana, te

zadrana kao znaajan izvor varijabilnosti ili odbaena. Meristiki (celobrojni, diskretni,

diskontinuirani) karakteri smatraju se konzervativnijim, manje varijabilnim i preciznijim (jer

su im stanja nedvosmislena), dok se morfometrijski (kontinuirani) karakteri kroz mere

(duinske, ree masene) pojedinih struktura smatraju utoliko problematinim to mogu

biti uzete na razliite naine, te se za njihovo korienje namee prethodna neophod-

nost standardizacije metodologije merenja. Kod merenja kontinuiranih karakteristika

preporuuje se i pravljenje replikacija merenja istih primeraka i pravljenje srednjih vred-

nosti svakog karaktera za svaku jedinku.

24

SPECIJACIJA

Vrste, kao produkti oportunistike evolucije, nastaju procesom specijacije. Teorija evolucije razlikuje nekoliko modela nastanka vrsta, od kojih nisu svi podjednako opte prihvaeni, ali ni jedan nije ni u potpunosti odbaen.

Najire prihvaen model specijacije je alopatrika (geografska) specijacija. Ona podrazumeva sticanje reproduktivne izolacije kroz dui vremenski period (reda veliina neko-liko generacija) kod populacija koje su prostorno izolovane. Tipina alopatrika specijacija, koja podrazumeva nastanak barijere (geografske, geoloke, vegetacione ili neke druge) u okviru kontinuiranog areala roditeljske vrste i izolaciju populacija sa genetikom diferenci-jacijom i uspostavljanjem reproduktivne izolacije, oznaava se kao dihopatrika specijacija. Model alopatrike specijacije koja se deava preko efekta osnivaa, kad jedna mala grupa jedinki ili oploena enka formira novu populaciju van areala rasprostranjenja vrste kojoj pri-pada i potom ostane izolovana dovoljno dugo da stekne reproduktivnu izolaciju, oznaava se kao peripatrika specijacija. Potpuno nasuprot alopatrikoj stoji model simpatrike speci-jacije, po kome nova vrsta nastaje sticanjem reproduktivne izolacije lokalne deme, dakle dela populacije. Ovaj model za sad ima naznaka za potvrdu u sluajevima speciesspecifinih parazita, kad doe do promene domainske vrste na kojoj se parazitira. Meutim, uzimajui u obzir da se i u takvim sluajevima najee deava efekat osnivaa, veina evolucionih biologa ne iskljuuje mogunost da se tada radi o peripatrikoj specijaciji. Parapatrika specijacija deava se kod populacija iji se areali preklapaju, sa (manjevie ogranienom) zonom primarne intergradacije u kojoj dolazi do hibridizacije, ali zato na krajevima areala distribucije, kroz klinalno variranje, kao posledica sve vee genetike diferencijacije dolazi do reproduktivne izolacije. Za vremensku specijaciju, po kojoj do genetike diferencijacije i divergencije, koja dovodi do reproduktivne izolacije, dolazi tokom vremena kod alohronih populacija, za sada nema primera (niti mogunosti da se detektuju), te se ovaj model smatra teorijskim. Konano, stazipatrika specijacija doputa mogunost da se u roditeljskoj popu-laciji, popliploidijom ili drugim vidovima restruktuiranja hromozoma uspostavi reproduktivna izolacija jedinke, nalazei uporite u postojanju brojnih primera poliploidnih vrsta meu beskimenjacima, riba i vodozemaca. Poseban sluaj, za koji jo ne postoji saglasnost o taksonomskom statusu, jeste hibridogeneza, kod koje dolazi do nastanka novih, morfoloki dovoljno razliitih ali ne uvek reproduktivno izolovanih uniseksualnih taksona na raun hibrid-izacije dveju roditeljskih vrsta iji su genomi dovoljno razliiti da prekinu oogenezu i dovedu do poliploidije, a opet dovoljno slini da ne narue razvie i da omogue nastalim hibridima da ostanu vijabilni.

Uspostavljanje reproduktivne izolacije pri specijaciji ne mora pratiti uvek i morfoloka divergencija, za ta postoje brojni primeri oznaeni kao blizanake (s ib l ing) vrste. Ove su vrste obino veoma kriptine i teko ih je otkriti na morfolokom nivou, posebno na fiksiranom materijalu u muzejskim kolekcijama. No one se uvek po nekoj od drugih fenotipskih manifestacija (ponaanje, korienja prostora, vreme reprodukcije, biohemijski i fizioloki karakteri) moe detektovati, nakon ega se, po pravilu, obraanjem vee panje na njihovu morfologiju, obino pronau, makar i minorne, ali jasne razlike. U

25

statistikoj analizi, posebno multivarijatnoj, njihova morfoloka razliitost se obino mani-festuje kao bimodalnost (ili polimodalnost, za vie blizanakih vrsta) u variranju svojstava bitnih za njihovo razlikovanje. Blizanake vrste ne moraju biti nove, skoro nastale; ima sluajeva vrlo starih blizanakih vrsta. Meutim, ako se u okviru roda nalaze i morfoloki jasno razliite i blizanake vrste, ove druge su po pravilu skorijeg nastanka. Za razliku od mnogih grupa beskimenjaka, gde se stalno iznova u okviru kompleksa vrsta otkrivaju nove zasebne blizanake vrste, ova je pojava kod kimenjaka retka. S obzirom na izrazitu morfoloku slinost blizanakih vrsta i na njihovu detekciju preko drugih karaktera, teko se mogu detektovati na paleontolokom materijalu.

Pri preklapanju opsega varijabilnosti karaktera kod blisko srodnih vrsta vrlo je teko odluiti se pri kolikom preklapanju se dve populacije mogu smatrati razliitim vrstama. Indeks karaktera, koji su predloili ANDERSON & MEISE (ANDERSON 1954), zasniva se na celobrojnim neimenovanim jedinicama ili procentima u kojima se to preklapanje izraava. Diskriminantna analiza (DA), kanonijska diskriminantna analiza (CDA) i stepwise dis-kriminantna analiza (koja iskljuuje tokom analize nediskriminativne karaktere iz analize) odreuju verovatnou pripadnosti jedinke unapred pretpostavljenim taksonima (OTU) na osnovu davanja najvee teine kombinacijama onih karaktera po kojima se ti taksoni najvie razlikuju.

Kolika je razliitost (morfoloka, bihevioralna, ekoloki utilizaciona, izozimska, i dr.) dovoljna da se populacijama dodeli status podvrste, zavisi od broja karakteristika u kojima se ona detektuje i od stepena preklapanja njihovih opsega varijabilnosti medju populacijama, kao i od tipa variranja kod populacija u okviru geografskog areala raspros-tranjenja vrste.

Politipskom konceptu vrste posebno je bio dat veliki znaaj poetkom veka, kad su opisivane mnoge podvrste na bazi manjih ili veih morfolokih razlika izmedju lokalnih populacija. Danas je pristup prepoznavanju i imenovanju novih podvrsta znatno umereniji i preporuuje se samo kod izolovanih populacija (koje bi mogle biti smatrane potencijal-nom vrstom u zaetku u perspektivi), dok se za lokalne populacije koje su jasno u okviru kontinuuma vrste sa kolikotoliko pravilnim klinalnim variranjem ili u zonama primarne intergradacije to ne preporuuje.

Politopske podvrste predstavljaju geografski heterogene podvrste koje poseduju udaljene populacije sa nezavisno steenim identinim fenotipom. Po svim ostalim odlikama (npr. genetikim, biohemisjkim, itd.) ove morfoloki sline populacije iz razliith podvrsta se medjusobno jasno razlikuju, a nalikuju ostalim, morfoloki tipinim populaci-jama podvrste kojoj nominalno pripadaju.

Tri savremena, najire prihvaena koncepta vrste - bioloki, evolucioni i filogenetski - najvie se spore oko politipskog koncepta vrste. Kod iroko prihvaene alopatrijske speci-jacije postavlja se pitanje veliine razlike potrebne da se nominalno prizna status vrste nekoj izolovanoj podvrsti u nemogunosti korienja kriterijuma reproduktivne izolacije, kako realne (u prirodi), tako i mogue (koju treba eksperimentalno utvrditi). Kod parapatrije, sa zonom preklapanja areala, postoji pokuaj da se postavi takav kriterijum odluivanja o statusu da se na osnovu uestalosti hibridizacije populacijama delimino izdvojenim iz areala vrste da status podvrste (ukoliko je hibridizacija esta i sa jasnom zonom hibrid-izacije), odnosno vrste (ukoliko je hibridizacija sporadina). Za razliku od ovog reenja u

26

okviru biolokog koncepta, zagovornici filogenetskog (pragmatinog) koncepta mogunost

postojanja (eksperimentalno ustanovljene) reproduktivne sposobnosti, tzv. potencijalnu

reprodukciju, ne priznaju kao uslov potreban za davanje statusa podvrste, ukoliko do

hibridizacije ne dolazi u prirodi, pa uvek takvim populacijama daju status dobrih vrsta (prim-

eri endeminih pastrmki Balkanskog poluostrva).

Sekundarna intergradacija vrsta koje su nestajanjem barijere ponovo, doavi

u kontakt poele da hibridizuju i ostvarile hibridnu zonu (alopatrijska hibridizacija) od

zagovornika biolokog koncepta vrste se smatra dovoljnim za njihovo prepoznavanje kao

podvrsta. Medjutim, u sluajevima kad sekundarna intergradacija dovede do stvaranja

poliploidnih, uniseksualnih vrsta sa klonalnim razmno avanjem i reproduktivnom izolaci-

jom u odnosu na roditeljske vrste, kako je ve pomenuto, postoji dovoljan dokaz za

dovoljnu izolovanost roditeljskih vrsta.

Kako je zbog velike razlike u stepenu morfoloke razliitosti kod razliitih grupa

ivotinja nemogue uspostaviti jasne numerike kriterijume za odluivanje o taksonom-

skom statusu populacije (vrsta ili podvrsta), od znaaja za donoenje takve odluke

je uzimanje u obzir stepena razliitosti (ili bliskosti) izmedju vrsta u okviru roda i pored-

jenje utvrdjene razliitosti populacije (OTU) sa, recimo, prosenom distancom izmedju

blisko srodnih vrsta, izmedju podvrsta tih vrsta i izmedju hibridnih populacija i njihovih

roditeljskih populacija.

Kod fosilnog materijala, kako je prethodno pomenuto, tekoe u donoenju

mnogih odluka o statusu na specijskom i infraspecijskom nivou su mnogo vee zbog

ogranienosti na morfoloke karaktere, na stratigrafski odredjenu starost materijala i na

obino vrlo generalnu predstavu o paleoekolokim i paleogeografskim prilikama koje su

vezane za fosilni nalaz. Nepotpunost i sporadinost nalaza najee onemoguava da se

porede populacije, ve se barata iskljuivo sa malim brojem primeraka pojedinih fenona

koji predstavljaju polazite taksonoma paleontologa.

Kod donoenja odluka o taksonomskom statusu fenona i populacija parazitskih vrsta

treba imati u vidu da (posebno kod speciesnespecifinih vrsta) uticaj domaina na izgled

parazita mo e biti vrlo veliki izvor negenetike varijabilnosti (npr. metilj Fasciola hepatica

kod ovce, krave, zeca i svinje vrlo je razliit, mnogo vie nego to se razlikuju neke druge

vrste medjusobno). Takodje, ima sluajeva da se kod speciesspecifinih populacija para-

zita (npr. ptijih vai) iste vrste odr avaju stalne, premda relativno slabe razlike, to se

tumai ogranienim ili prekinutim protokom gena izmedju tih populacija i te populacije se

prepoznaju kao zasebne podvrste. Na kraju, poznati su sluajevi da morfoloki jako sline

(blizanake) vrste imaju toliku speciesspecifinost parazitiranja da je protok gena izmedju

njih potpuno prekinut nemogunou da ikako stupe u reproduktivni kontakt, kad im se

dodeljuje status vrsta.

27

MAKROTAKSONOMIJA

Uredjenje vrsta racionalnom i praktinom klasifikacijom je obuhvaeno izrazom makrotaksonomija. Za razliku od mikrotaksonomije, koja operie biolokim entitetima do nivoa vrste (ukljuujui i njega), makrotaksonomija operie taksonima na supraspeci-jskim nivoima bioloke kalsifikacije.

TEORIJA I PRAKSA BIOLOKE KLASIFIKACIJE

Tradicionalna definicija klasifikacije (uopte) je grupisanje objekata u klase na osnovu posedovanja zajednikih svojstava. Zadatak klasifikacije je uredjenje ogromne raznovrsnosti prirode u okviru za to pogodnih grupa, koje su odgovarajue imenovane.

Opta pravila klasifikacije, koja va e za bilo koje objekte klasifikacije, su:

- Objekti se klasifikuju u to homogenije klase;- Objekti u okviru klasa imaju zajednika svojstva;- Ukoliko objekat klasifikacije poseduje drugaija svojstva, svrstava se u drugu

klasu;- Stepen razliitosti medju klasama izra ava se preko hijerarhijske prirode

uspostav-ljenih klasa.

Za razliku od filozofa, pa i nekih taksonoma, koji su smatrali da nema potrebe za postojanje razlika izmedju klasifikacije bilo kojih objekata i klasifikacije ivih organizama, veina taksonoma smatra da nije ni korisno ni ispravno klasifikovati objekte ili fenomene samo na osnovu nekog definisanog kvaliteta (esencije, sutine), ili na bilo koji drugi proiz-voljan nain, kad je ve grupisanje tih objekata rezultat istorije i drugih inilaca. Darvin je bio prvi koji je shvatio da je grupisanje organizama rezultat zajednikog porekla pripad-nika grupe.

Odatle, sledi da je bioloka klasifikacija uredjeno grupisanje organizama prema njihovoj slinosti i u skladu sa njihovim poreklom od zajednikog pretka.

Specijalne klasifikacije, koje uspostavljaju klasifikacione sisteme na pojedinim ili pojedinanim svojstvima, kakve se koriste u svrhu uredjenja biolokih entiteta u poje-dinim redukcionistikim disciplinama, obino imaju mali informacioni sadr aj (npr. klasifi-kacija planktona na autotrofe, biljojede i predatore; klasifikacija biljaka na trave, korov, grmlje, bunove i drvee) i nisu pogodne za ire generalizacije.

Izmedju klasifikacije i identifikacije postoji fundamentalna razlika. Identifikacija omoguava da se dedukcijom neidentifikovan objekat na osnovu malog broja svojstava (idealno, samo na osnovu jednog, dijagnostikog) smesti u odgovarajui takson. Identi-fikacija i klasifikacija slu e razliitim svrhama, a identifikacija pripadnika neke grupe (tak-sona) u mnogome zavisi od kvaliteta postojee klasifikacije za tu grupu. Meanje ova dva

28

pojma, klasifikacije i identifikacije i danas nije retko i potie od preDarvinovog vremena, kada su u stvari klasifikacije predstavljale identifikacione eme zasnovane na malom broju dijagnostikih karaktera.

Klasifikacija barata taksonima, grupama populacija koje se mogu prepoznati po posedovanju zajednikog seta karaktera i koje moraju biti dovoljno zasebne da steknu

ime i da budu rangirane u odgovarajuu taksonomsku kategoriju. Takodje, po pret-postavci, svi pripadnici taksona poreklom su od zajednikog pretka.

Za razliku od slinosti kao osnovnog kriterijuma klasifikacije preDarvinoog vre-mena, postdarvinovske klasifikacije uvode genealoki princip porekla od zajednikog pretka. Fenotipska slinost i danas predstavlja prvi korak u prepoznavanju naizgled prirodnih grupa, a prirodnost te slinosti se naknadno testira svim dostupnim meto-dama na postojanje sinapomorfnih stanja karaktera, na konkordantnost sa fosilnim podac-ima, na verodostojnost odredjenih transformacionih serija i ustanovljenih homologija i homoplazija, itd. Veliki teorijski doprinos ovakvom pristupu klasifikaciji dali su Dord Gejlord Simpson (GEORGE GAYLORD SIMPSON), VILI HENIG (WILLY HENNIG), WAGNER, i dr.

Iako je jo Aristotel shvatio da se grupe organizama mogu prepoznati i na osnovu njihovog naina ivota, delovanja i navika, klasina taksonomija se uvek bazirala skoro iskljuivo na strukturnim, morfolokim karakterima. Tek u novije vreme, klasifikacije ukljuuju rezultate ostvarene na israivanjima nemorfolokih svojstava (npr. filetike evolucije makromolekula: proteina, nukleinskih kiselina jedra, mitohondrija i ribozoma endoplazmatinog retikuluma). Sredjivanjem filogenija dobijenih na bazi prouavanja razliitih karaktera, dolazi se do najverovatnije filogenije, dobijene na osnovu ukupne informacije steene nezavisnim prouavanja niza zasebnih karaktera.

Kada izmedju viih taksona postoji veliki jaz, rekonstrukcija zajednikog pretka je kroz analize homologija esto teka, pa i nemogua samo na osnovu morfolokih karak-tera kod recentnih grupa i tad je postojanje podataka sa fosilnih predstavnika od velikog znaaja (npr. nalaz Archaeopteryx lytographica je konano dao potvrdu gmizavakog porekla ptica, nalaz Seymoria povezao je vodozemce i gmizavce, a Ichthyostega ribe i vodozemce). Takav objekat se ne moe smatrati pravim predakim taksonom, ve samo predstavnikom filetike linije koja je predaka za oba taksona. Istovremeno, fosili mogu nekad dovesti i do tekoa u klasifikaciji, posebno ako su aberantni ili isuvie specijal-izovani, kad je interpretacija stanja takvih morfolokih karaktera kontroverzna.

Najvee razlike izmedju tri danas preovladjujue struje u taksonomiji lee u rela-tivnoj teini koju pridaju jednom od dva osnovna kriterijuma klasifikovanja, slinosti i kauzalitetu istovetnosti (poreklu od zajednikog pretka). Fenetiari daju iskljuIvo pred-nost slinosti, smatrajui je oekivanom posledicom postojanja zajednikog pretka za monofiletsku grupu. Kladistiari daju prednost genealokom principu, kroz nain grana-nja od zajednikog pretka, na bazi posedovanja istih izvedenih stanja homologih karak-teristika u okviru filetike linije (sinapomorfija). Takodje, oni smatraju da svim sestrinskim grupama mora u klasifikaciji biti dat isti rang, tj. kladogram svojom strukturom odslikava ka-tegorije koje moraju biti dodeljene taksonima. Po vremenu nastanka pojedinih sestrin-skih grupa kroz geoloku istoriju, kladistiari izvorno odredjuju rang klasifikacije (taksoni nastali u prekambrijumu, rangirani su kao filumi, oni nastali izmedju kambrijuma i devona kao klase, izmedju karbona, tj. misisipiana i perma kao redovi, izmedju trijasa i donje

29

krede kao porodice, izmedju gornje krede i oligocena kao plemena, a oni koji su se odvojili u miocenu kao rodovi). Po ovakvom hronolokom rangiranju, sisari bi, npr. bili samo red. Evolucioni taksonomi i neke kole kladistiara smatraju oba kriterijuma pod-jednako vanim, ali ih posmatraju sekvencijalno, a ne simultano. Evolucioni taksonomi prvo na osnovu slinosti stvaraju homogene grupe taksona, iji monofiletizam zatim testiraju, dok se kladistikim pristupom stvaraju kladogrami sa granama (filetikim lini-jama) ija duina ne mora da odgovara duini trajanja i brzini evolucije tih linija. Treba naglasiti da ni jedna od ovih kola klasifikacije nije bez slabosti. Trenutno, nema ni jedne zadovoljavajue metode kojom se simultano mogu analizirati slinost i kauzalitet istovet-nosti. Stoga je vrlo teko odabrati evoluciono najvaniji karakter i detektovati pojave mozaine evolucije i homoplazije radi konstrukcije tane i realne klasifikacije, dobijanjem najkraeg (the most pars imonious, engl.) i najtanijeg filogenetskog drveta koje bi bilo u skladu sa biolokim injenicama u pogledu odlika grupe koja se klasifikuje.

Sve tri kole, uprkos razlikama, kao rezultat analize imaju dendrograme, koji se, medjutim, ne razlikuju samo po strukturi, ve pre svega po filozofiji s kojom im se pristupa. Kladisti nastoje da grupe koje dobiju budu monofiletike (po Hennig-u: holofiletike), fenetiari klasifikuju samo na osnovu slinosti, bez obzira na filogeniju, dok evolucioni taksonomi pored monofiletizma, nastoje da taksoni nose informacioni sadraj pleziomorfnih (predakih) karaktera kod klasifikacije u grupe.

Vreme sinteze pristupa svih ovih struja neminovno namee potrebu svake od njih da neto od svog pristupa rtvuje toj sintezi i prihvati neto od ostalih pristupa. Neminovno, pri klasifikaciji treba imati u vidu da nisu svi karakteri podjednakog evolucionog znaaja pri klasifikovanju, da ne evoluiraju podjednakom brzinom, niti su po sloenosti struktura pod-jednakog potencijala za uslonjavanje i obrazovanje novih morfolokih struktura. Takodje, monofiletski pristup treba uzimati kao pravilo, ali ne i kao iskljuivost, posebno kad se na osnovu poznatih stanja karakteristika ne mogu rekonstruisati sve filetike linije u okviru neke grupe. Na kraju,neminovno je prihvatiti kao realnost da se radi uspostavljanja realne i primenljive klasifikacije filogenetska stabla moraju zasnivati na monofiletizmu i kriteri-jumu najmanje duine, tj. broja filetikih koraka (pars imony, engl.). Tada e teorija klasifikacije, po definiciji teorije, imati potpunu eksplanatornu vrednost, zasnovanu na evolucionoj teoriji, kao i prediktivnu vrednost, koja e omoguiti da se predvidi poloaj novootkrivenih grupa i njihovo mesto i znaaj u evoluciji. Pripadnost bilo kog taksona nekoj grupi u sistemu klasifikacije moe se testirati na bazi svojstava koja takson nosi i na osnovu toga prihvatiti, ili odbaciti na raun novog mesta u sistemu klasifikacije.

Monofilija - Ako usvojimo osnovne principe bioloke klasifikacije, po kojima orga-nizmi treba da budu klasifikovani prema informacijama sadranim u njihovom genotipu (genetikom programu), monofilija mora biti obavezna za sve taksone. Vetaki tak-soni, koji se sastoje od potomaka razliitih predaka, bili bi suprotni postavkama teorije klasifikacije usled razliitosti genetikih programa koje sadre. Problem monofilije bio je zamagljen raznim konfuzijama. Ponekad se dogadja da je neki stepen morfoloke promene postignut nezavisno u nekoliko linija koje vode poreklo od jedne jedine predake grupe. Grupa u kojoj se deava ovakav razvoj je opet monofiletska. Kao i uvek u evoluciji, mora se praviti razlika izmedju onoga to se deava sa fenotipom i onoga to se deava sa genotipom. Sekundarni vilini zglob kao dijagnostika struktura sisara

30

smatran je nezavisno nastalom tvorevinom kod vie razliitih linija predakih terapsidnih gmizavaca, koji su imali genetiki program, po kome su bili podjednako skloni razvoju sisarskog dijagnostikog karaktera pri izlaganju istim pritiscima selekcije. Medjutim, ovde se ne radi o polifiliji, poto genotip koji dozvoljava paralelne evolucione promene ide unazad do jednog istog predakog programa. SIMPSON (1961) stoga daje sledeu defin-iciju: Monofilija je poreklo taksona kroz jednu ili vie linija, od jednog neposerdnog predakog taksona istog ili nieg reda. Klasa Mammalia je monofiletska zato to sve sisarske linije vode poreklo od neposrednog predakog taksona terapsidnih reptila. Pogreno shvatanje kladistiara o monofiliji je stav da je monofilija retrospektivan (koji se odnosi na prolost), ali i prospektivan (budui, oekivani) princip. HENNIG (1966) navodi da Vrsta ukljuene u svaki vii takson mora da vodi poreklo od zajednike predake vrste (retrospektivna pretpostavka), a ni jedna vrsta koja je proizala od ove zajednike

predake vrste ne moe biti stavljena van ovog taksona (prospektivna pretpostavka). Poslednja pretpostavka u suprotnosti je sa evolucionom divregencijom. Ako ptice kao potomaka grupa Archosauria evoluiraju bre nego druge linije, ona mora biti izdvojena u zasebnu viu kategoriju u odnosu na njene sestrinske grupe (krokodile i dinosaure).

Uloge klasifikacije

Svaka klasifikacija slui da bi se skup objekata, tj. taksona (kad je re o zoolokoj sistematici) uredio u sitem iz kog se, po potrebi, datom taksonu moe brzo i ciljano pris-tupiti. Dakle, klasifikacija omoguava uvanje informacija o taksonu i njegovoj strukturi i brzo pristupanje njima.

Klasifikacija omoguava da se vre predvidjanja (ne apsolutno tana, ve kroz verovatnou ostvarivanja predvidjanja) o svojstvima pripadnika taksona (ukljuujui i neot-krivene) i ekstrapolacije o karakteristikama koje oni nose, ukljuujui i karaktere na kojima dotle klasifikacija nije bila zasnovana.

Klasifikacija omoguava i da se na bazi uredjenog sistema taksona i odlika koje oni nose vre i generalizacije, ija validnost zavisi od tanosti te klasifikacije. Kroz analizu karak-tera, klasifikacija doputa zakljuivanje o filogeniji i stoga ona ima i eksplanatorni karakter.

Hijerarhija klasifikacije

Hijerarhija klasifikacije konstruisana je davanjem odredjenog nivoa svakom tak-sonu, sa subordinacije niih kategorija viim, njima nadredjenim. Hijerarhija klasifikacije, u at Linea nazvanom Lineovskom hijerarhijom, sastoji se od uredjenih grupa taksona raliitog ranga klasifikacije, npr. Canis lupus (species); Canis (genus), sa vrstama C. lupus. C. aureus, itd.; Canidae (familia) koja obuhvata Canis sp. i Vulpes sp.; Carnivora (ordo), koji obuhvata Canidae, Mustelidae, Ursidae, Procionidae itd., sve do kategorije tipa (phylum) carstva (regnum) Animalia. Isti princip Lineovske hijerarhije vai i za klasifi-

31

kaciju u ostalim carstvima ivog sveta: Fungi, Plantae, Protista i Monera. Rang u ovakvoj hijerarhiji korelisan je sa stepenom slinosti i sa skoranjou porekla od zajednikog pretka. Bez ovakve hije-rarhije, informacioni sadraj klasifikacije ne bi postojao, niti bi ona odraavala realnu situaciju da su ivi organizmi u prirodi medjusobno u bliem ili daljem filogenetskom srodstvu.

Sam Line je u okviru svoje klasifikacije ivotinja razlikovao pet osnovnih kategorija: clas-sis, ordo, genus, species i varietas. Sa porastom broja opisanih vrsta i saznanja o njihovim odnosima, potreba finijeg rangiranja taksona uinila je obaveznim uvodjenje jo dve osnovne kategorije: familia i phylum, dok je umesto naputenog varijeteta uvedena subspecies. Sa daljim porastom znanja, u klasifikaciju su dalje uvodjene medjukategorije, formiranjem prefiksa super- i sub -, kako bi se poloaj sve veeg broja taksona na odredje-nim nivoima klasifikacije i odnosi medju njima preciznije definisali. Pored ovih kategorija, uvedena je i kategorija plemena, tribus, koja se nalazi izmedju roda i porodice, i kategorija kohorte cohorta izmedju reda i klase. Pored ovih nivoa klasifikacije, neki autori koriste i dodatne, npr. cladus, legio, sectio, a pojedini formiraju nove podkategorije dodavanjem prefiksa infra- za nivo reda ili klase. Opte prihvaene kategorije klasifikacije su:

regnum (carstvo)phylum (tip)

subphylum (podtip)superclassis (nadklasa)

classis (klasa)subclassis (podklasa)

cohorta (kohorta)superordo (nadred)

ordo (red) (- i formes)subordo (podred) (- iodei )

superfamilia (natporodica) (- o idea)familia (porodica) (- idae)

subfamilia (podporodica) (- inae)tribus (pleme) (- in i )

genus (rod)subgenus (podrod)

superspecies (nadvrsta)species (vrsta)

subsecies (podvrsta)

U zagradama su dati karakteristini sufiksi naziva taksona na odgovarajuim nivoima klasifikacije. Stepenasti raspored pojedinih kategorija (gore prikazan), kao nivoa klasifikacije, predstavlja takodje usvojenu formu predstavljanja klasifikacije bilo kog vieg taksona.

Pokuaji drugih oblika klasifikacije ivih organizama u vidu numerikih ema nisu nali ire uporite medju biolozima, jer su inili sistem klasifikacije mnogo kruim od sadanjeg i podrazumevali su vee izmene pri svakoj promeni u klasifikaciji. Takodje, bili su veoma nedosledni, to je razumljivo, s obzirom na ipak jo uvek oskudno pozna-

32

vanje filogenetskih veza i odnosa medju taksonima na svim nivoima (posebno niim) kla-sifikacije.

Vie kategorije i vii taksoni

Via kategorija je klasa u koju su smetene svi vii taksoni koji su rangirani na isti nivo u hijerarhiji klasifikacije.

Za razliku od kategorije vrste, koja je samooperacionalna po kriterijumu reproduk-tivne izolacije u nedimenzionalnim situacijama, sve vie kategorije su arbitrarne. Ipak, i pored arbitrarnosti, ove kategorije imaju objektivnu osnovu, jer taksoni svrstani u okviru njih imaju zajednikog filogenetskog pretka. Dok kategorija vrste oznaava pojedinanost, zasebnost i razliitost, vie kategorije kao kolektivni koncepti imaju ulogu grupisanja, objedinjavanja i uredjivanja naglaavanjem bliskosti izmedju grupa vrsta. Razliiti taksoni viih kategorija medjusobno su odvojeni uvek jasnim i izraenim jazom (npr. puevi od ko-ljaka i glavonoaca; ptice od gmizavaca i sisara, i sl.), koji je posledica sticanja nove adaptivne zone od strane vrsta tog taksona, sa njihovom strukturnom slinou. Ipak, i pored objektivnosti rangiranja na osnovu srodnikih odnosa proisteklih iz porekla od zajednikog pretka, arbitrarnost odredjivanja ranga nekog od viih taksona bila je esto sluaj promene ranga za pojedine taksone (npr. poloaj Pinnipedia - red ili podred; poloaj Osteichthyes - klasa ili podklasa; itd.).

Rod (genus) je najnia osnovna via kategorija i najnia od kategorija koje se formiraju na osnovu uporednih podataka (CAIN 1956), sa poloajem odmah iznad kat-egorije vrste u Lineovskoj klasifikacji. To je monofiletska grupa sastavljena od jedne ili vie vrsta odvojenih od drugih takvih grupa oderedjenim jazom. Iz praktinih razloga, potrebno je da veliina tog jaza razdvajanja bude obrnuto proporcionalna veliini taksona, pa to je vie vrsta, manji je medjusoban jaz dovoljan da se prepoznaju kao pripadnici istog roda, i obratno. Ovim se preventivno deluje na obrazovanje velikog broja mono-tipskih rodova, korienjem iskustva, pravilnog rasudjivanja, zdravog razuma i jo nekih kriterijuma. Ne postoje taksonomski karakteri koji obezbedjuju zasebnost nekom rodu, ve se rod prepoznaje kroz posedovanje mnoine medjusobno (morfoloki i/ili funkcio-nalno) korelisanih zajednikih svojstava od evolutivnog znaaja za grupu vrsta koja ga ini. Takson na nivou roda je filogenetska jedinica, ije vrste vode poreklo od najskorijeg zajednikog pretka, a esto je i ekoloka jedinica, poto su njegove vrste adaptirane na odredjeni nain ivota, sa niom roda uvek irom od nie bilo koje od vrsta koja mu pri-pada. Iako svaka vrsta predstavlja zaseban genofond, kod mnogih kongenerinih vrsta (koje pripadaju isrom rodu) bilo koji vid nepotpunosti izolacionih mehanizama moe voditi ka nastanku interspecijskih hibrida.

Porodica (familia) se radno definie kao kategorija namenjena taksonima sastav-ljenim od jednog ili vie blisko srodnih rodova, odvojena od drugih porodica odredjenim jazom. Kao i kod roda, preporuuje se da veliina tog jaza dovoljna za prepoznavanje porodice bude obrnuto srazmerna broju rodova u okviru nje. Filogenetski, starost porodice je vea od starosti roda sa im u skladu je i njihova manjevie iroka geo-

33

grafska distribucija, a i adaptivna osobenost porodice je izraenija nego kod roda (npr. porodica detlia). Informatiki, kategorija porodice predstavlja bitan integrativni faktor, jer kroz svoje rodove objedinjuje veliki broj vrsta po kriterijumima bliskosti srodstva usled zajednikog porekla. Iako nije naveo ovu kategoriju, Linnaeus je (pri svega 312 opisanih rodova ivotinja) nivoom roda obuhvatio mnoge od dananjih porodica, ustanovljenih tek tokom XIX veka, sa porastom broja opisanih vrsta i njihovom temeljnijom i suptilnijom kla-sifikacijom u oko 1.700 porodica. Do danas, u svim carstvima ivog sveta odredjeno je i imenovano oko 5.600 porodica, a trend uveanja tog broja se i dalje nastavlja. Tako u carstvu ivotinja danas znamo vie porodica (4.162) nego to je Line znao vrsta.

Red (ordo), klasa (classis) i tip (phylum) sadre taksone koji predstavljaju osnovne grane filogenetskih stabala Animalia i koji (po pravilu) imaju iroku vremensku i geografsku distribuciju, a esto ne mogu biti odredjeni i razlikovani od drugih taksona svog ranga po posebnim i jedinstvenim adaptivnim ili strukturnim odlikama u okviru niih taksona koji ih ine.

Proces rangiranja u klasifikaciji

Oko procesa odredjivanja odgovarajueg ranga za svaki opisan takson u hijer-arhiji klasifikacije nema pune saglasnosti medju savremenim taksonomima. Za razliku od scala naturae tipologa (klasifikacija od najjednostavnijih ka najsloenijim organizmima) i archaet yp -ova von BAER-a i CUVIER-a, Darvin je shvatio da organski diverzitet potie od specijacije i da su sluajnost i adaptivni procesi odgovorni za postepenu evoluciju, sa jazovima izmedju viih taksona nastalih usled divergencije i izumiranja pojedinih od tih viih taksona. Od Darvina, nastale su tri glavne kole makrotaksonomije sa razliitim pogledom na princip rangiranja viih taksona. Kladisti kroz favorizovanje genealogije daju nov nivo klasifikacije na svakom mestu grananja kladograma i sestrinskim grupama daju isti rang. Klasini taksonomi za rangiranje iskljuivo koriste stepen razliitosti izmedju tak-sona, pa smatraju da taksoni sa izrazitom divergencijom od predakih stanja zasluuju vii nivo klasifikacije. Evolucioni taksonomi nastoje da naglase brojnost, tj. veliinu vieg taksona i postojanje jasnog jaza izmedju viih taksona.

Filogenetski odnosi i slinost: homologija i homoplazija

Odnos i veza izmedju taksona kao pojam i izraz u taksonomiji za razliite kole klasifikacije nema isto znaenje. Kladisti pod njime podrazumevaju genealoke veze u okviru klade (filetike linije), fenetiari podrazumevaju ukupnu slinost, dok evolucioni taksonomi podrazumevaju i predakopotomake i kolateralne veze izmedju sestrinskih grupa. I u dananjoj taksonomiji se o vezama taksona sudi prema stepenu slinosti izmedjunjih, pri tome vodei rauna o prirodi te slinosti, o kojoj se moe saznati na osnovu analize taksonomskih karaktera. Ta priroda, odnosno uzrok slinosti ne mora biti

34

samo poreklo od zajednikog pretka (homologije), ve slinost moe postojati i zbog nezavisnog sticanja istih adaptivnih reenja u okviru nesrodnih grupa (homoplazije).

Homologija osobina (bilo kog tipa: morfolokih, fiziolokih, biohemijskih, moleku-larnih, pa i etolokih) kod taksona utvrdjuje se poticanjem tih odlika od odgovarajue osobine kod zajednikog pretka. Jo u preDarvinovom periodu taksonomije, kad je homologija definisana kao isti organ kod razliitih ivotinja u svim svojim varijacijama oblika i funkcije, zapaeno je da identinost odlike kod razliItih grupa organizama moe biti posledica pripadanja zajednikoj vioj grupi (homologi karakteri), ili usled vrenja iste funk-cije kod pripadnika razliitih viih grupa (analogi karakteri). Darvin je prvi kao objanjenje za identinost osobina kod homologih karaktera odredio poreklo od zajednikog pretka. Medjutim, primena ovog principa zahteva oprez pri zakljuivanju. Tako su, npr. krila ptica i ljiljaka homologi jer predstavljaju prednje ekstremitete tetrapoda, ali nisu homologi kao krila nastala transformacijom slinih struktura, niti ove grupe imaju bliskog zajednikog pretka. Danas se kao najire prihvaene definicije homologije smatraju:

- Homologim strukturama se smatraju one koje prema relativnom poloaju i vezama sa drugim strukturama odgovaraju strukturama kod drugih ivotinja i

- Homologa svojstva dva ili vie organizama se mogu pratiti unazad do istog svo-jstva kod zajednikog pretka.

HENNIG (1966) definie homologe karakteristike kao stupnjevite transforma-cione serije istog poetnog stanja karaktera. SNEATH & SOKAL (1973), smatrajui sve ove definicije nedovoljno operacionalnim, definiu homologiju kroz kategorini koncept (imanema) kao kompozicionu i strukturnu korespondenciju, podrazumevajui pod kom-pozicionom korespondencijom kvalitativnu slinost biolokih konstituenata, a pod strukturnom slinost organizacije pojedinih delova. Ovaj koncept modifikovan je kvanti-tativnim pristupom (SATTLER 1966, ROTH 1984), kojim se nastoji utvrditi koje su homo-loge strukture medjusobno bliskije (vie homologe) u odnosu na ostale.

Danas se homologija koristi, osim u tradicionalnom smislu, koji se najbolje iska-zuje principom korespondencije, u novom smislu, koji pod homologijom podrazumeva sinapomorfiju, posedovanje zajednikog izvedenog stanja homologe karakteristike.

REMANE (1952) kao dokaze postojanja homologije odlike kod dva taksona navodi:

1) poloaj rgana ije odlike se vrednuju u odnosu na susedne strukture ili organe;2) kvalitet izraen posebnou funkcije;3) povezanost dva razliita stadijuma postojanjem medjustadijuma kod bliskih tak-

sona;4) slinost kroz ontogeniju kod razliitih taksona;5) postojanje medjustanja kod fosilnih predaka ili pripadnika iste filetike linije;6) postojanje homologija i u drugim karakteristikama kod taksona koji se mogu

smatrati monofiletskim.

PATTERSON (1982) smatra da su homologe one karakteristike kopje zadovolje tri kriteri-juma:

1) test slinsti, po kome homologe strukture najee pokazuju slinost i vre

35

slinu funkciju, ali ima i suprotnih primera o kojima treba voditi rauna;2) test konjukcije (veze) po kome homologe karakteristike kod razliitih taksona

imaju slian topoloki poloaj u odnosu na druge organe i strukture i da njihovi sastavni delovi imaju slian medjusoban odnos;

3) test korespondencije (podudarnosti), po kome je kod homologih stanja jednog karaktera mogue nai takva stanja i kod drugih karaktera monofiletske grupe.

WAGNER (1989) kao heuristike kriterijume homologije navodi:

1) kriterijum korespondencije i2) kriterijum prelaznih oblika (3,4 i 5 kod Remanea).

ROTH (1984) pri tom smatra da homologija fenotipova ne mora da podrazumeva i homologiju genotipova, objanjavajui da homologe strukture kod razliitih taksona i filetikih linija ne moraju biti pod uticajem istih strukturnih i/ili regulacionih gena. Isti autor (ROTH 1984) definie filogenetsku homologiju, kao korespondenciju izmedju karakter-istika razliitih organziama koji imaju zajednikog pretka i iterativnu homologiju, kao korespondenciju struktura u okviru jedne individue (npr. simetrinost struktura, organa i sistema kod bilateralno simetrinih organizama). PATTERSON (1982) definie taksiku homologiju