Lección 47.- Los Braquiópodos. Definición y sinopsis sistemática. Estudio de la

concha y de las partes blandas. Reproducción y desarrollo embrionario.

LOS BRAQUIÓPODOS (Greek, Braquium, “arm”; poda, “feet”)

Lámparas de mar

1. Hasta mediados del siglo XIX se pensaba que eran moluscos

2. Son un grupo vestigial (Que queda como resto de algo que ya ha perdido su función)

con 350 especies actuales y más de 12.000 fósiles

3. Se desarrollaron desde el Cámbrico hasta el Ordovícico,

después entraron en regresión coincidiendo con la radiación de

los Pelecípodos; los fósiles desaparecieron en el Pérmico

4. El cuerpo está protegido por una concha con dos valvas: una

dorsal y otra ventral. Son de color amarillo parduzco, grises,

anaranjadas o rojas

5. Entre las dos valvas esta la masa visceral, envuelta por el

manto, y en el medio la cavidad paleal (como en los

pelecípodos)

6. El pedúnculo es una extensión cilíndrica de la pared ventral del

cuerpo. La concha se va a fijar al sustrato por varios

mecanismos:

Los más primitivos, sedimento blando, pedúnculo carnoso

muy muscularizado, dotados de movimiento. Lingula

Sustrato duro. En Terebratula concha en forma de alcuza,

se fija por un pedúnculo fibroso no muscularizado

En Cranina se fija igual que las ostras, sustancias

cementantes

En Productus tiene en la concha espinas, fijarse en las

hendiduras

Algunas conchas desarrollan cerda en el borde

Lophophore

Stomach

Nephridium

Coelom

Digestive

gland

Gonad

Intestine

Pedicle

Brachiopoda

Sustrato duro. En Terebratula

concha en forma de alcuza, se

fija por un pedúnculo fibroso no

muscularizado

(Brusca & Brusca, 2003)

1. Filo FORONIDEOS. Viven en un tubo, se cree que son las formas mas primitivas

2. Filo ECTOPROCTOS. Ano fuera del lofoforo

3. Filo BRAQUIÓPODOS. En lugar de tubo producen una concha formada por dos valvas

¿Qué Lofoforado es el más primitivo? ORDENACIÓN SISTEMÁTICA

FIGURA 219. Composición y relaciones filogenéticas “inciertas” de los Radialia

(“Tentaculata”+Deuterostomia), según AX (2003) (tomado del original).

¿Qué Lofoforado es el más primitivo? ORDENACIÓN SISTEMÁTICA

FIGURA 218. Evolución y radiación de los braquiópodos a partir de antecesores de tipo

foronídeo, según WRIGHT (1979) (tomado de WILLMER, 1990).

ORDENACIÓN SISTEMÁTICA Braquiópodos

1. Según su FORMA hay 2 tipos de conchas

Con las 2 valvas iguales, Lingula

Valva ventral más desarrollada que la

dorsal. Estas conchas tienen un saliente en

forma de pico, el PALINTROPO, donde

están los orificios de salida del pedúnculo

2. LA CHARNELA. En Testicardinos, las dos valvas

están unidas por el aparato CHARNELAR, la

CHARNELA tiene 2 dientes en la valva ventral

que se imbrican en 2 fosetas de la valva dorsal.

Esta charnela es muy rígida, solo permite abrir

10º la concha, suficiente para que entre agua

3. EL BRAQUIDIO. Internamente, sobre la concha

dorsal (en Terebratula) aparece el esqueleto de

los brazos que sujetan el “lofóforo”, el conjunto de

piezas se llama BRAQUIDIO

Los que tienen lofoforo sencillo el braquidio

está formado por 2 salientes en la valva

dorsal, las CRURAS

Si el lofóforo se complica aparecen

ESPIROCONOS “Conos Espirales”, bandas

esqueléticas espirales

4. DELTIRIO: orificio triangular (de delta griega)

5. DELTIDIO: placas que cierran el deltirio

6. FORAMEN: parte que queda sin tapar el deltirio

7. CRURA: apófisis

ASPECTOS DE LA CONCHA

ASPECTOS DE LA CONCHA

EVOLUCIÓN DEL BRAQUIDIO: cruras y espiroconos

MUSCULATURA DE LA CONCHA

1. MÚSCULOS ADUCTORES: cerrar la concha

(AD= proximidad)

2. MÚSCOLOS DIDUCTORES o ABDUCTORES:

abren la concha (AB= separación)

3. MÚSCULOS PEDUNCULARES

4. MÚSCULOS DIVARICADORES

5. MÚSCULOS ROTADORES

M.A. = músculos aducores

M.D. = músculos diductores

M.P. = músculos pedunculares

MUSCULATURA DE LA CONCHA

ÓRGANOS INTERNOS

EL CUERPO DE LOS Braquiópodos se puede

dividir en:

A. El Lofóforo

B. La Masa Visceral

1. EL LOFÓFORO

Trocolofo

Esquizolofo

Plectolofo (plecto = tejer,

entrelazar, rizar)

Espirolofo

2. CORTE DE UN LOFOFORO

Pliegue braquial

Surco ciliado

En Articulados dentro del pliegue

aparece un hueco, hay autores que

lo homologan al “procele”

animales trímeros

Por embriología el pliegue lo

podemos homologar al “epistoma”

ya que deriva de la parte anterior

(cabeza) de la larva

1. CORTE DE UN LOFOFORO

Pliegue braquial

Surco ciliado

En Articulados dentro del pliegue aparece un hueco, hay autores que lo homologan al

“procele” animales trímeros

Por embriología el pliegue lo podemos homologar al “epistoma” ya que deriva de la parte

anterior (cabeza) de la larva

A. El Lofóforo

CIRCULACIÓN DE AGUA EN EL LOFÓFORO

MASA VISCERAL

1. Tegumento

2. Cavidades celomáticas

3. Tubo digestivo

4. Sistema circulatorio

5. Aparato excretor

ANATOMÍA INTERNA

ANATOMÍA INTERNA

TEGUMENTO

1. Como el Filo Foronideos: epitelio (c. epiteliales, glandulares, sensoriales), membrana

basal, capas musculares, somatopleura.

CAVIDADES CELOMÁTICAS

1. Es un verdadero celoma, y es comparable al de otros Lofoforados, está dividido en 2

partes (procele??, mesocele, metacele):

No se sabe si existe o no el PROCELE,

• En braquiópodos se reconoce la existencia de un metacele y un mesocele,

pero la naturaleza celomática de la cavidad existente en el plegamiento

braquial de algunos inarticulados es también controvertida

• Brusca &Brusca (2003). El epistoma es sólido en Articulados, pero en

Inarticulados contiene un “Procele” “that is confluent with mesocoel”

• Hickman (2002) There is no cavity in the epistome of articulates, but in

inarticulates there is a protocoel in the epistome that opens into the mesocoel.

As in other lophophorates, the posterior metacoel bears the viscera.

MESOCELE (celoma anterior). Rodea al esófago y penetra en el lofóforo y en los

tentáculos. Está dividido en 2 cavidades simétricas por un mesenterio dorsal y un

mesenterio ventral

METACELE (celoma posterior). Rodea a las vísceras, penetra en el pedúnculo y en

los lóbulos del manto. La fusión de las paredes que lo delimitan en el lóbulo de

manto hace que el metacele esté constituido por canales individualizados

2. El líquido celomático contiene varios celomocitos, algunos de los cuales contienen

Hemeritrina

ANATOMÍA INTERNA

TUBO DIGESTIVO

• En Inarticulados existe boca y ano, en Articulados el T.D. es ciego

• Boca Esófago Estómago (desembocan las Glándulas digestivas y Hepatopancreas)

Intestino (corto o con varias vueltas) Recto Ano

ALIMENTACIÓN

• Son microfágicos, diatomeas sobre todo

• La digestión se realiza en la “glándula digestiva”

• Glándulas digestivas animadas de contracciones y relajaciones rítmicas meten alimento sacan

heces

• Las heces van del Hepatopancreas Estómago Intestino Pelotas fecales que son expulsada

por aperturas y cierres bruscos de las valvas

TUBO DIGESTIVO

SISTEMA CIRCULATORIO

• Es mixto, tiene vasos, estructuras cerradas, y lagunas o espacios abiertos

• En la circulación interviene también el celoma. El componente de vasos está poco

representado

• Aparece un Vaso Central, contráctil, que mueve la sangre hacia delante por una “Arteria

Anterior”, la sangre va hacia atrás por las “Arterias Laterales”

• El Vaso Central está en la masa visceral. No se conoce el sistema de retorno

• El metacele, celoma del tronco, envía una serie de canales hacia los pliegues del manto,

y en este se ramifican mucho, formando una red con función respiratoria

PIGMENTO RESPIRATORIO

• El pigmento respiratorio es la Hemeritrina

• Por los vasos es por donde se distribuye en alimento

SISTEMA CIRCULATORIO

SISTEMA EXCRETOR

SISTEMA EXCRETOR

• Aparecen 1 ó 2 pares de metanefridios que funcionan también como “gonoductos”

• Los metanefridios abren al metacele, y los nefridioporos están situados atrás y a cada lado de la

boca

Epitelio interior del nefridio

SISTEMA NERVIOSO

SISTEMA NERVIOSO

• Alrededor del esófago existe una fuerte

concentración nerviosa

• Existe una masa ganglionar supra esofágica de

la que salen los nervios que inervan el manto y el

lofóforo

• Existe un anillo peri esofágico que desemboca

en la masa sub esofágica muy grande, de esta

masa salen nervios a la mayor parte de los

órganos del cuerpo

ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS

• En Ligula existen un par de estatocistos en el

borde del manto, en su interior están los litocitos

• Las “setas o sedas” del manto, aunque no

relacionadas en forma directa con neuronas

sensoriales, probablemente transmitan estímulos

táctiles hacia los receptores de la epidermis

adyacente del manto

• Los braquiópodos son sensibles a compuestos

químicos disueltos Quimiorreceptores en el

manto o en los tentáculos

• Las sedas del manto también sirven para impedir

la entrada de sedimentos al interior de la cavidad

paleal

SISTEMA NERVIOSO

SISTEMA NERVIOSO

• Alrededor del esófago existe una fuerte

concentración nerviosa

• Existe una masa ganglionar supra esofágica de

la que salen los nervios que inervan el manto y el

lofóforo

• Existe un anillo peri esofágico que desemboca

en la masa sub esofágica muy grande, de esta

masa salen nervios a la mayor parte de los

órganos del cuerpo

ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS

• En Ligula existen un par de estatocistos en el

borde del manto, en su interior están los litocitos

• Las “setas o sedas” del manto, aunque no

relacionadas en forma directa con neuronas

sensoriales, probablemente transmitan estímulos

táctiles hacia los receptores de la epidermis

adyacente del manto

• Los braquiópodos son sensibles a compuestos

químicos disueltos Quimiorreceptores en el

manto o en los tentáculos

• Las sedas del manto también sirven para impedir

la entrada de sedimentos al interior de la cavidad

paleal

Estatocisto

Pared del cuerpo

y ganglio subentérico

REPRODUCCIÓN Y DESARROLLO EMBRIONARIO

REPRODUCCIÓN

• Son formas dioicas, sexos separados.

Excepcionalmente hay especies hermafroditas

• Las gónadas pueden ser 2 ó 4; en Inarticulados

están en la masa visceral, en Articulados invaden

los lóbulos del manto

• Cuando los gametos han madurado, caen al

celoma y por los nefridios salen fuera, al exterior

• Generalmente la fecundación es exterior, los

óvulos se fecundan en cuanto los libera la

hembra

• En los Articulados pueden existir formas

incubadoras

DESARROLLO EMBRIONARIO

• La segmentación es Total e Igual, casi con

simetría de tipo Radial Deuteróstomos

• Se llega a una Celoblástula que va a gastrular

por Embolia

• Se produce un Arquenterón y este se aísla, a

partir de aquí el celoma se puede originar de dos

formas distintas

En Articulados Enterocelia

En Inarticulados Esquizocelia

Ecardinos Testicardinos

La cabeza larvaria

cada vez se reduce

más hasta que queda

como un pequeño

saliente que será el

Repliegue Braquial en

el adulto. Los lóbulos

del manto diferencian

la concha

La larva se divide en

dos parte: el lóbulo del

manto y el lóbulo

anterior

• Inmediatamente se

origina la concha, que

es el PROTERBULO o

“concha embrionaria”

• Conforme la concha

crece, pesa cada vez

más, entonces la larva

cae al suelo y

gradualmente se

transforma en un

individuo adulto

Esquizocelia Enterocelia

DESARROLLO EMBRIONARIO EN ARTICULADOS

Inarticulado Ligula

Inarticulado Ligula

Artiuclado