přednášky z lékařské biofyziky masarykova univerzita v brně
DESCRIPTION
Přednášky z lékařské biofyziky Masarykova univerzita v Brně. Tato přednáška byla zpracována na základě podkladů laskavě poskytnutých doc. RNDr. Katarínou Kozlíkovou z Ústavu lekárskej fyziky a biofyziky LF UK v Bratislavě. Klidový a akční membránový potenciál. Dráždivos t. - PowerPoint PPT PresentationTRANSCRIPT
Přednášky z lékařské biofyziky
Masarykova univerzita v Brně
Klidový a akční Klidový a akční membránový potenciálmembránový potenciál
Tato přednáška byla zpracována na základě podkladů laskavě poskytnutých doc. RNDr. Katarínou Kozlíkovou z Ústavu lekárskej fyziky a biofyziky LF UK v Bratislavě
Dráždivost
• charakteristika živých buněk na každém stupni organizace živé hmoty
• důležitá podmínka adaptace živého organizmu na prostředí
•U vyšších organizmů: Především pozoruhodná vlastnost určitých specializovaných buněk (skupin buněk - svalových, nervových)
membrána
nitrobuněčný prostor
mimobuněčný prostor
Klidové membránové napětí (1)potenciálový rozdíl mezi mikroelektrodou v
buňce (negativní potenciál) a povrchovou elektrodou mimo buňku (nulový potenciál)
= membránové napětí= membránové napětíPoužívají se nepolarizovatelné elektrody
membránamimobuněčný prostor
Klidové membránové napětí (2)
Jeho hodnoty závisí na:• typu buňky • Druhu živočicha, z něhož buňka pochází• pro identické buňky – na skladbě a koncentraci iontových
složek roztoků obklopujících buňky
•Hodnota KMN při normálním iontové skladbě IC a EC tekutiny:(-100 mV; -50 mV)
tloušťka membrány ~ 10 nm
intenzita elektrického pole v membráně ~ 107 V/m
intenzita elektrického pole na povrchu Země ~ 102 V/m
Interpretace KMN (1)
Modely (1): elektrodifuzní:
• popisují procesy fenomenologicky na základě termodynamiky
• spojují vznik napětí s difuzí iontů přes membránu - Nernstův a Donnanov model, model transportu iontů
Interpretace KMN (2)Modely (2): fyzikální na bázi chování pevných
látek nebo tekutých krystalů: • popisují procesy jako pohyb iontů
přes membránu a jeho blokování• využívají charakteristické
vlastnosti strukturních prvků membrány (lipidy, proteiny) - molekulová interpretace
Interpretace KMN (3)
Modely (3): na bázi ekvivalentních
elektrických obvodů: • popisují chování buněk v klidu a
při jejich excitaci• využívají elektrické vlastnosti
buněk v souladu s elektrodifuzními a pevnolátkovými modely
Některé základní pojmysouvisející s elektrickým polem
Elektrická síla: síla působící mezi nabitými časticemi
Práce: síla násobená dráhou, po které působí
Energie: schopnost konat práci
Potenciálový rozdíl (napětí): Rozdíl energií potřebných pro přenesení jednotkového náboje z daných míst pole do nekonečna
Proud: pohyb nabitých částic vyvolaný napětím ve vodiči
Difuzní napětí (1)vzniká při difuzi nabitých částic
DN v neživých systémech - roztoky jsou oddělené membránou permeabilní pro Na+ a Cl-
[1] 0.5 mol NaCl [2] 0.1 mol NaCl
elektricky neutrální kompartmenty, ale je přítomen koncentrační gradient difuze iontů z [1] do [2]
Difuzní napětí (2)hydratační obal (molekuly vody připojené k iontům)
Na+ (více) a Cl- (méně) rychlejší difuze Cl- po koncentračním
spádu
vznikne dočasné napětí mezi oběma kompartmenty
difuzní napětí
[2] nadbytek “-” náboje
[1] nadbytek “+” náboje
elektrické pole odpuzuje Cl- z [2]
Difuzní napětí (3)elektrický gradient působí proti
koncentračnímu gradientu, dokud není dosaženo rovnováhy(nulového výsledného toku iontů)
membrána permeabilní pro oba ionty
rovnováhy je dosaženo, když jsou koncentrace iontů stejné [1] = [2]
nulové napětí
Difuzní napětí (4)
[2] 0.1 mol NaCl[1] 0.1 mol KCl
DN v živých systémech - roztoky oddělené selektivně permeabilní membránou
V takovém systému nastává rovnováha,
když tam není žádný výsledný tok jednotlivých iontů
Difuzní napětí (5)membrána permeabilní pro K+ nepermeabilní pro Na+ a Cl-
difuze K+ po jeho koncentračním spádu, dokud nevznikne stejně velký, avšak opačně orientovaný elektrický gradient vznikne rovnovážné napětí - výsledný difuzní tok je nulový
Membránová rovnováha
V živých systémech molekuly (produkty metabolizmu) nedifundují ve spojitém
prostředí - překážky
Membrány:• Vymezují buňku a její součásti• jsou permeabilní pro různé látky v
různé míře• aktivně se podílejí na procesech• mají velký vliv na transportní
procesy
membrána
Elektrolyt I
Anionty cAIIKationty cc
I
Jednoduchý případmembránové rovnováhy (1)
Elektrolyt II
Kationty ccII Anionty cA
I
Týž elektrolyt na obou stranách membrány, ale v různých koncentracích (cI > cII), membrána je permeabilní jen pro kationty
Výsledek:elektrická dvojvrstva
vytvoří se na membráněvrstva 1:
anionty zastaveny na straně I
vrstva 2: kationty přitahovány k aniontům (II)
membrána
Elektrolyt I
Anionty cAIIKationty cC
I
Jednoduchý případmembránové rovnováhy (2)
Elektrolyt II
Kationty cCII Anionty cA
I
Koncentrační rozdíl ”pohání” kationty, elektrické pole dvojvrstvy je “tlačí zpět”
V rovnováze: vznikne potenciálový rozdíl U:
II
C
I
C
C
III
cc
FzTR
U
ln
I II---------
+++++++++
(Nernstova rovnice)
membrána
Elektrolyt I
anionty R-
Anionty cAIIKationty cC
I
Elektrolyt II
Kationty cCII Anionty cA
I
Donnanova rovnováha (1)Stejný elektrolyt na obou stranách, různé koncentrace (cI > cII), membrána permeabilní pro malé jednomocné ionty C+ a A-, nepermeabilní pro R-
difuzibilní ionty: C+, A- volně difundují nedifuzibilní ionty: R-
přítomnost R-: nevznikne rovnoměrné rozdělení C+ ani A-
speciální případ rovnováhy - Donnanova rovnováha
membrána
Elektrolyt I
anionty R-
Anionty cAIIKationty
cCI
Elektrolyt II
Kationty cCII Anionty cA
I
Donnanova rovnováha (2)
Rovnovážné koncentrace:II
A
II
C
I
A
I
C cccc
Donnanův poměr:
rcc
cc
I
A
II
AII
C
I
C
membrána
Elektrolyt I
anionty R-
Anionty cAIIKationty cC
I
Elektrolyt II
Kationty cCII Anionty cA
I
Donnanova rovnováha (3)
-----------
+++++++++++
Donnanův poměr:
rc
c
c
cIA
IIA
IIC
IC
rF
TR
cc
FTR
cc
FTR
U
I
A
II
A
II
C
I
C
III
ln
ln
ln
Donnanovo napětí:
izIIi
Ii
c
cr
buněčnámembrána
intra extra
fosfátovéanionty
proteinovéanionty
Na+
Cl-
K+
K+
Cl-
Donnanův model v živé buňce (1)
difuzibilní: K+, Cl- nedifuzibilní: Na+, anionty
též bílkoviny a nukleové kyseliny
Koncentrace:
[K+] in > [K+] ex
[Cl-] in < [Cl-] ex
buněčná membrána
intra extra
fosfátovéanionty
proteinovéanionty
Na+
Cl-
K+
K+
Cl-
in
ex
ex
in
Cl
Cl
K
K
Donnanův poměr:
Donnanovo napětí:
in
ex
ex
in
exin
Cl
Cl
F
TR
K
K
F
TR
U
ln
ln
-----------
+++++++++++
Donnanův model v živé buňce (2)
Donnanovo napětí (klidové napětí) [mV]:Objekt: Výpočet: Měření:
K+: Cl-:axon sépie - 91 - 103 - 62sval žáby - 56 - 59 - 92sval potkana - 95 - 86 - 92
Donnanův model v živé buňce (3)
•Donnanův model se liší od reality:•buňka a okolní prostředí se považují za termodynamicky buňka a okolní prostředí se považují za termodynamicky uzavřené systémyuzavřené systémy•Nedifuzibilní ionty se považují za úplně nedifuzibilní, membrána Nedifuzibilní ionty se považují za úplně nedifuzibilní, membrána není překážkou pro difuzibilní iontynení překážkou pro difuzibilní ionty•zanedbává se vliv iontových pump z hlediska koncentrace iontůzanedbává se vliv iontových pump z hlediska koncentrace iontů•interakce mezi membránou a ionty se nebere do úvahyinterakce mezi membránou a ionty se nebere do úvahy
Model transportu iontů (1)
Předpokládáme:• konstantní koncentrační rozdíl mezi vnější a vnitřní konstantní koncentrační rozdíl mezi vnější a vnitřní
stranou membrány stranou membrány konstantní transport přes konstantní transport přes membránumembránu
• migrace iontů přes membránu migrace iontů přes membránu elektrická elektrická dvojvrstva na obou stranách membránydvojvrstva na obou stranách membrány
• všechny druhy iontů na obou stranách membrány se všechny druhy iontů na obou stranách membrány se berou v úvahu současněberou v úvahu současně
• empirický fakt - membrána není ani úplně empirický fakt - membrána není ani úplně permeabilní, ani úplně nepermeabilní pro žádný iontpermeabilní, ani úplně nepermeabilní pro žádný iont
• různá permeabilita pro různé iontyrůzná permeabilita pro různé ionty
Elektrodifuzní model s menším počtem zjednodušení.
Model transportu iontů (2)
GoldmanGoldman - Hodgkin - Katz - Hodgkin - Katz
P - permeabilita
Model transportu iontů (3)
Tzv. obří axon sépie (t = 25°C): ppKK : p : pNaNa : p : pClCl = 1 : 0,04 : 0,45 = 1 : 0,04 : 0,45
Výpočet: U = - 61 mV Měření: U = - 62 mV
Sval žáby (t = 25°C): ppKK : p : pNaNa : p : pClCl = 1 : 0,01 : 2 = 1 : 0,01 : 2
Výpočet: U = - 90 mV Měření: U = - 92 mV
Akční
potenciál
Membránové napětíMembránové napětí
pro draslík
pro draslík a sodík
Stimulační elektroda
Měřicí elektroda
Osciloskop
Stimul StimulČas Čas
Depolarizace a hyperpolarizaceDepolarizace a hyperpolarizace
Nadprahový stimul
Podprahový stimul
Práh
Práh
Akční potenciál
Čas [ms]
Čas [ms]
Vznik akčního potenciáluVznik akčního potenciálu
Depolarizace RepolarizacePřekmit
Hrotovýpotenciál
Pozdní potenciál
Pozdní hyperpolarizace
Stimul
Klidovýpotenciál
K+ rovnovážnýpotenciál
Na+ rovnovážnýpotenciál
Práh
Čas [ms]
Mem
brá
nov
é n
apět
í [m
V]
Popis akčního potenciáluPopis akčního potenciálu
Mem
brá
nov
é n
apět
í [m
V]
Akční potenciál
Absolutnírefrakterní
fázeRelativní
refrakternífáze
Refrakterní fázeRefrakterní fáze
OblastAP
Směrnervovéhoimpulsu
Vedení vzruchu po membráně
Vedení vzruchu po membráně
elektrický proud
akční potenciál
akční potenciál
akční potenciál
Ranvierovy zářezy
myelinová vrstva
nervové vlákno
Vedení vzruchu po (myelinizovaném) nervovém vlákně
Vedení vzruchu po (myelinizovaném) nervovém vlákně
saltatorické - skokem
akční potenciál
akční potenciál
synaptický potenciál
směr signálu
receptorový potenciál
tělo buňky
stimul Integrace signálu ve spouštěcí zóně
neurotransmiter
Integrace signálu ve spouštěcí
zóně
Vedení vzruchu mezi nervovými buňkami
Vedení vzruchu mezi nervovými buňkami
vezikuly
synaptická štěrbina
Synaptickáštěrbina
receptory
aktivní enzymy
neaktivní enzymy
akční potenciály
acetylcholín
cholínesteráza
Ca2+
Ca2+
mitochondrie
synaptický uzlík
směr
impulzu
axon
dendrit
Chemická synapseChemická synapse
Mitochondrie
Vezikuly
Synaptická štěrbina
Chemická synapsezáznam z elektronového mikroskopu
Chemická synapsezáznam z elektronového mikroskopu
Excitační a inhibiční postsynaptický potenciál
Excitační a inhibiční postsynaptický potenciál
Sumace vzruchůSumace vzruchů
časová
prostorová
Dobrú chuť!