potenziale di membrana...1 = 125 mm e [k ] 2 = 5 mm. calcolare entro quali limiti può variare il...
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POTENZIALE DI MEMBRANA
Biofisica e Fisiologia I
A.A. 2016-17
Corso di Laurea Magistrale in
“Medicina e Chirurgia”
Prof. Clara Iannuzzi
Dipartimento di Biochimica, Biofisica e Patologia Generale
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Equilibrio diffusivo
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Forza chimica
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Soluti ionici
Dissociano in soluzione
Ioni dotati di carica
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Forze agenti sugli ioni
• Gradiente di Concentrazione
• Campo Elettrico
Energia chimica
è l’energia contenuta in un
gradiente di concentrazione
Energia elettrica
è l’energia dovuta alle cariche
in un campo elettrico
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Cosa accade quando la membrana è permeabile solo ad uno ione?
elettroneutralità elettroneutralità
nessuna differenza di
potenziale
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nessuna differenza di
potenzialeelettroneutralità elettroneutralità
Cosa accade quando la membrana è permeabile solo ad uno ione?
un catione si muove
dalla zona ad alta a
quella a bassa
concentrazione
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Cosa accade quando la membrana è permeabile solo ad uno ione?
- voltaggio +
eccesso di carica - eccesso di carica +
Su entrambi i lati le
cariche non sono più
bilanciate
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Cosa accade quando la membrana è permeabile solo ad uno ione?
- voltaggio +
eccesso di carica - eccesso di carica +
l’eccesso di cariche + tende a
respingere i cationi da questo
lato
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Cosa accade quando la membrana è permeabile solo ad uno ione?
- voltaggio +
eccesso di carica - eccesso di carica +
viene raggiunto un
equilibrio:la forza dovuta al gradiente di
concentrazione
uguaglia
la forza dovuta al gradiente elettrico
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++
++
--
--
++++
++++
----
----
K+Cl-100 mM
Na+Cl-100 mM
K+ K+K+ K+K+
ΔCΔE ΔCΔE ΔCΔE
0
Equilibrio di Nernst:membrana permeabile ad almeno una specie ionica ed impermeabile
ad almeno un’altra
All’equilibrio:
flusso dovuto al gradiente di concentrazione = flusso dovuto al potenziale elettrico
+ - + -
Lavoro elettrico = Lavoro chimico
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Equilibrio elettrodiffusivo
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Potenziale di equilibrio
Il potenziale è una grandezza fisica, si tratta di una
differenza di potenziale elettrico e ciò che mette in moto le
cariche di un conduttore.
Il potenziale di equilibrio di uno ione è la differenza di
potenziale elettrico necessaria a mantenere in equilibrio
concentrazioni differenti della specie ionica considerata.
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Gran parte del LEC e del LIC èelettricamente neutra. Le carichesbilanciate si accumulano in unostrato sottile sulla membranaplasmatica.
Equilibrio elettrodiffusivo
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z
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Potenziale di equilibrio di uno ione = differenza di
potenziale elettrico necessaria a mantenere in equilibrio
concentrazioni differenti della specie ionica considerata.
Equazione di Nerst: permette di calcolare il potenziale
d’equilibrio di uno ione a partire dalle concentrazioni.
L’equazione di Nerst si applica singolarmente a ciascuna
specie ionica
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Membrana permeabile solo al Potassio
Potenziale di equilibrio del K+
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Equazione di Nerst
V1 V2
z
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Membrana permeabile solo al PotassioMembrana permeabile solo al Potassio
Se la membrana cellulare fosse permeabile solo al potassio, ilpotenziale elettrico della membrana coinciderebbe proprio con ilpotenziale di equilibrio del potassio.
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Membrana simultaneamente permeabile a K+ e Cl-
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Equilibrio di Donnan
[K+]1[Cl-]1 = [K+]2[Cl-]2
All’equilibrio il prodotto delle concentrazioni delle specie ioniche
diffusibili presenti nei due compartimenti è uguale.
Em = EK = ECl
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Membrana
K+ K+
Cl- Cl-
1
2
(50 + x)
250 - x
Cl- Cl-
K+ K+
150 + x 150 - x
(150 + x) =
50 + x
(250 – x)(150 – x)3
x = 50 mM
Intra Extra
[K+] 200 100
[Cl-] 100 200
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Composizione del mezzo intracellulare ed extracellulare
(mM)
Ione LIC LEC
K+ 125 5
Na+ 12 150
Cl- 4 120
A-1,25 108 0
Il potenziale di equilibrio di ciascuna specie ionicadiffusibile è calcolabile mediante l’equazione di Nerst apartire dalle loro concentrazioni intra- ed extracellulari.
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Potenziale di membrana
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Misura della differenza di potenziale tra i due lati della membrana
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Composizione del mezzo intracellulare ed extracellulare
(mM)
Ione LIC LEC
K+ 125 5
Na+ 12 150
Cl- 4 120
A-1,25 108 0
Il potenziale di membrana non corrisponde al potenziale diequilibrio di ciascuna specie ionica diffusibile calcolatamediante l’equazione di Nerst a partire dalle loroconcentrazioni intra- ed extracellulari.
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Qual è l’origine del potenziale di membrana
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Gli ioni contribuiscono in maniera diversa al potenziale dimembrana di una cellula a riposo. Nel neurone i canali del K+
sono predominanti e questo contribuisce notevolmente alpotenziale di membrana.
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K+Cl-100 mM
Na+Cl-100 mM
1 2 1 2 1 2
K+
Na+
K+
Na+
++
++
--
--
++++
+++
----
---
Genesi di un potenziale di diffusione:
t1 t2
pK>pNa
fK>fNa fK=fNa
pK>pNa
Si genera quando la membrana è permeabile in
misura diversa alle varie specie ioniche
Un potenziale di diffusione persiste per il tempo necessario
a raggiungere una condizione di equilibrio diffusivo. All’equilibrio,
Em = 0
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K+
Membrana
K+
15012
Na+ Na+
5125
1
K+ K+
Na+ Na+
2
3 Membrana
+
+
+
+
-
-
-
-
Membrana
K+ K+
Na+ Na+
Membrana
+
+
+
+
-
-
-
-
Carica stazionaria: i flussi di carica sono uguali
ed opposti. JK = - JNa
pK>>pNa
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Gran parte del LEC e del LIC èelettricamente neutra. Le carichesbilanciate si accumulano in unostrato sottile sulla membranaplasmatica.
Equilibrio elettrodiffusivo
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Condensatore piano Conduttore
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Maggiore è il valore assoluto delpotenziale di membrana, maggioresarà la forza elettrica che agiscesugli ioni.
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Potenziale di membrana= Potenziale diequilibrio
Potenziale di membrana meno negativodel potenziale di equilibrio
Potenziale di membrana più negativo delpotenziale di equilibrio
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Origine del potenziale di membrana
Il potenziale di membrana è generato da una condizione di non equilibrio (potenziale di diffusione) ed è calcolabile mediante l’equazione di Goldman o mediantel’equazione delle conduttanze.
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Hodgkin-Katz-Goldman Equation
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Hodgkin-Katz-Goldman Equation
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Il potenziale di membrana è un potenziale di diffusione,poiché gli ioni hanno diversa mobilità (coefficiente dipermeabilità del Na+ << K+).
Se i due coefficienti di permeabilità (P) fossero uguali nonavremmo polarizzazione della membrana:
la tendenza del K+ ad uscire dalla cellula più velocemente delNa+ polarizza negativamente la membrana , attrae il Na+ efavorisce il suo ingresso.
Equazione di Hodgkin-Katz-Goldman
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In corrispondenza del potenziale di membrana a riposo, né K+ né Na+
sono in equilibrio. Un potenziale di -70 mV non controbilanciaesattamente il gradiente di concentrazione di K+; per farlo occorreun potenziale di -90mV. Perciò K+ continua lentamente a uscirepassivamente attraverso i suoi canali di fuga secondo questo piccologradiente di concentrazione.
Nel caso di Na+, il gradiente di concentrazione e il gradienteelettrico non si oppongono neppure l’uno all’altro: entrambifavoriscono l’afflusso di Na+ all’interno della cellula. Perciò, Na+ entracontinuamente all’interno seguendo il suo gradiente elettrochimico,ma lentamente a causa della sua bassa permeabilità, cioè, a causadella scarsità di canali di fuga per il Na+.
Dato che questa fuga avviene continuamente, perché la concentrazioneintracellulare di K+ non continua a diminuire e quella di Na+ non aumentaprogressivamente?
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Pompa Sodio-Potassio
Motore che sostiene il potenziale di membrana
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Inibizione pompa Sodio-Potassio
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Hodgkin-Katz-Goldman Equation
Rapporto coeff. permeabilità
Potenziale di membrana
Canali del sodio apertiEccitazione
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Equazione di Goldman
1)Supponendo che le concentrazioni intra- ed extra-cellulari del Na+ e del K+ siano:
[K+]1= 120 mM; [Na+]1= 10 mM; [K+]2= 5 mM; [Na+]2= 100 mM, rappresentate
graficamente l'andamento del potenziale di membrana in funzione del rapporto
pNa/pK.
2) Il rapporto PNa/PK in una cellula eccitabile varia tra 0.02 e 25. Le concentrazioni
intra- ed extracellulari del sodio e del potassio sono: [Na+]1 = 12 mM; [Na+]2 = 120
mM; [K+]1 = 125 mM e [K+]2 = 5 mM. Calcolare entro quali limiti può variare il
potenziale di membrana.
3) Un assone gigante di calamaro ha un potenziale di membrana Em = -58 mV in
presenza delle seguenti concentrazioni di sodio e potassio:
[Na+]1 = 10 mM; [Na+]2 = 100 mM; [K+]1 = 150 mM e [K+]2 = 7.5 mM
Cosa accade se la concentrazione extracellulare del sodio passa da 100 a 130mM e
quella del potassio da 7.5 a 15 mM?
4) Indicare in quale dei seguenti casi è possibile trascurare il contributo del cloro
nell'equazione GHK:
a) quando [Cl-]1 = [K+]2 e [K+]1 = [Cl-]2;
b) quando [Cl-]1 = [K+]1 e [K+]2 = [Cl-]2;
c) quando ECl è praticamente coincidente con Em;
d) quando il flusso netto di ioni cloro è maggiore rispetto a quello degli ioni potassio;
e) in nessun caso.
Motivare brevemente la risposta ritenuta esatta.