poorter biologie 170615 - wur 8 wat zijn functionele kenmerken? • elk meetbaar karakteristiek van...

22/06/2015

1

FunctioneleDiversiteit

Opschalen van planten naar ecosystemen

22/06/2015

2

9 biomen

Photo’s: Frans Lanting, Michele Westmoreland, Christian Ziegler

330,000 plantensoorten

Catalogue of life: 2014 annual checklist

22/06/2015

3

38 algensoorten op een luiaard!

Pauli et al. (2014) Proc.Roy.Soc.B.



De komende 45 minuten....

22/06/2015

4

Photo: Christian Ziegler

Waarom tropisch regenwoud?

Photo: Christian ZieglerVon Martius (1840)

Flora brasiliensis

Waarom tropisch regenwoud?

• 7 % van land oppervlak

• 96% vd boomsoorten vd wereld

• 47,000 tropische boomsoorten (Slik et al. PNAS 2015)

• Mondiale koolstof en water cyclus

22/06/2015

5

Wat zijn functionele kenmerken?

• Elk meetbaar kenmerk van een individu datde groei, overleving, reproductie, en fitness kan laten toenemen (Violle et al. 2007 Oikos)

Een voorbeeld: de paradijsvogel ...

Photo’s: Tim Laman & BBC

22/06/2015

6

Naar een voorspellende ecologie

Droogte

Intensiever landgebruik

Houtkap

Zwerflandbouw

Dezelfde levenscyclus, een diversiteit aan traits en oplossingen

22/06/2015

7

Kenmerken zijn “hot”!

• 13,000 publicaties over kenmerken in het vakgebied van de ecologie (WoS)

• 2013: 1,900 publicaties (12% of total!)

Jaar

Pub

licat

ies

(# /

jaar

)

Waarom zo “hot”?

• Van een soortsbenadering naar een benaderinggebaseerd op soortskenmerken

22/06/2015

8

Wat zijn functionelekenmerken?

• Elk meetbaar karakteristiek van een individu

• Morfologische, fysiologische of fenologischekenmerken die een effect hebben op groei, overleving, reproductie, en fitness (Violle et al. 2007 Oikos)

• Respons en effect traits (Lavorel & Garnier 2001 Functional Ecology)

Een oud merk met een nieuw label?

Schimper AFW (1898) Pflanzen-geographieauf physiologischer Grundlage. Jena

Grime JP (1977) Plant strategies and vegetation processes. Wiley & Sons

22/06/2015

9

Wat moet je meten?• Dat hangt af van de vraag!

– Respons traits– Effect traits

• Welke traits?– Zachte traits (makkelijk te meten voor veel soorten)– Harde traits (additioneel inzicht)

• Welke traits?– Die relevant zijn voor de ecologische condities en

processen waarin je geïnteresseerd bent

• Hoveel soorten?– Of 2, anders > 20 (voor generalisatie)

Hoe te meten? Protocollen

22/06/2015

10

Hoe te meten? On-line protocollen

• Promotheus Wiki

– PROtocols, METHods, Explanations and Standards

– http://prometheuswiki.publish.csiro.au/tiki-custom_home.php

Trait databases– LEDA: life history traits of the Northwest European Flora (Klyer et al.,

2008, J. of Ecology)

– TRY: niet een afkorting, maar een uitdrukking van sentiment (Kattge et al., 2011, Global Change Biology)

– 100,000 plantensoorten

– 5.6 miljoen datapunten

– 133 coauteurs

TRY meeting, Leipzig sep 2013

22/06/2015

11

Opschalen met traitsTraits bepalen …

1. Trait spectra

2. Performance van soorten

3. Plant strategieën (schaduw tolerantie)

4. Niches en verspreiding van soorten

5. Opbouw gemeenschappen & coexistentie

6. Ecosysteem processes & diensten

snel

lang-zaam

1. Traits and trait spectra

Wright , Westoby, Reich et al.

22/06/2015

12

Traits bepalen …

1. Trait spectra


3. Plant strategieën (schaduw tolerantie)



6. Ecosysteem processen & diensten

schaduwtolerante soorten in onderbos

voorspelbaar laag licht

goede overleving belangrijk

pioniersoorten in open plekken

efemeer hoog licht

snelle groei belangrijk

3. Traits en plant strategieënSchaduw tolerantie

22/06/2015

13

Trade-off tussen groei en overleving?En bepaald dit de licht niche?

r2 = 0.55 ***

0

20

40

60

80

100

0.60 0.70 0.80 0.90 1.00

Survival rate (y-1)

Gro

wth

ra

te (

cm y

-1)

• “Hardlopers zijn doodlopers”

• Trade-off tussen groei en overleving kan partitionering van de lichtgradiënt verklaren Poorter & Bongers (2006) Ecology

snel

lang-zaam

?

Overleving (per jr)

Gro

eisn

elhe

id(c

m/jr

)

Wat veroorzaakt de trade-off tussen groei en overleving?Je kan niet alles hebben; een op koolstof gebaseerde trade-off

groei

reserves (zetmeel)

verdediging

?Kitajima (1996) Tropical Ecophysiology

Poorter & Kitajima (2007) Ecology

Poorter et al. (2008) Ecology

Kitajima & Poorter (2010) New Phytologist

Poorter, Kitajima, Prins ea (2010) Ecology

Onoda, Poorter et al. (2010) Ecology Letters

22/06/2015

14

Is de taaiheid van het blad belangrijk voor de schaduw tolerantie van tropische boomsoorten?

Hoe moet je de taaiheid van het blad meten?Breng je $10.000 schaar mee!

22/06/2015

15

Wat werkt beter?

$10.000 schaar of $2 houtje-touwtje penetratie apparaat?

• Drink een kop Nescafe en bespaar jezelf $9.998!!Kitajima & Poorter (2010) New Phytologist

Hoe moet je smakelijkheid meten? Een cafetaria experiment

22/06/2015

16

• Schaduw tolerante soorten maken taaie, onsmakelijke, en lang-levendebladeren → goede overleving boompjes → succesvol in schaduw

Kitajima & Poorter (2010) New Phytologist

Taaiheid (J/m2)

L0g

leve

nsdu

urbl

ad(m

aand

)S

mak

elijk

heid

Pad analyse (naar een succesvol leven)Hoe bepalen blad- en stam kenmerken het succes van planten?

22/06/2015

17

Traits bepalen …

1. Trait spectra


3. Plant strategieën

4. Niche en verspreiding van soorten


6. Ecosysteem processen en diensten

?r 2/3 r

ht

hb

λl λs

(ht +

hb )

1/2

2/3 r

Ep Fp

Fp

Rp

r 2/3 r

ht

hb

λl λs

(ht +

hb )

1/2

2/3 r

Ep Fp

Fp

Rp

22/06/2015

18


Bepalen de functionele kenmerken de performance van soorten langs gradiënten in licht en water beschikbaarheid?

Leidt dit to coexistentie van soorten?

Methode: benadering

Functionele traits

r 2/3 r

ht

hb

λl λs

(ht + h

b )1/2

2/3 r

Ep Fp

Fp

Rp

r 2/3 r

ht

hb

λl λs

(ht + h

b )1/2

2/3 r

Ep Fp

Fp

Rp

Mechanistisch plantgroei model (licht, koolstofvastlegging, water gebruik)

Voorspelde groeilandschappen met licht-en water beschikbaarheid

Link met waargenomen licht en water niches

22/06/2015

19

• 9/13 soorten hebben een combinatie van hulpbronnen waarbij ze het beter doendan de rest

“langzame”conservatievesoort

“snelle” aquisitievesoort

Sterck , Markesteijn, Schieving, Poorter (2011) PNAS

Sterck, Schieving, Poorter (2006) Am Nat

Sterck ea & Poorter (2014) Ecology

Potentie voor soortscoëxistentie?

Traits bepalen …

1. Trait spectra






22/06/2015

20

6. Functionele diversiteit en ecosysteem diensten

Experimenteel bewijs voor het effect van biodiversiteit op ecosysteem processen

Meer soorten → hogere productiviteit (niche complementariteit)Hoe werkt dit voor soortenrijk tropisch bos? (TvdT!!)

Tilman et al. (2001) Science

Aantal soorten

Bov

engr

onds

ebi

omas

sa(k

g/m

2 )

22/06/2015

21

Is er een relatie tussen biodiversiteit en biomassa?

Poorter , van der Sande, Peña-Claros, Arets, Hoosbeek en 61 vrienden (in press) Global Ecology and Biogeography

KoolstofEigenschappenvegetatie

Milieu factoren

Niet alle soorten zijn hetzelfde

Niet alle soorten zijn evenalgemeen in de natuur

Niet het aantal soorten is belangrijk, maar hun functionele traits

Soortenrijkdom

Is soortenrijkdom belangrijk?

Dia: S. Diaz

22/06/2015

22

What is functionele biodiversiteit?

Functionele Biodiverseit:Gemiddelde (CWM), range, en waarde van functionele traits in een bepaalde ecologischegeemschap.

Slide: S. Diaz

low high

Mouillot et al (2011) PLOSone

Wat is de relatie tussen de traits van opstanden, productiviteit, en opslag?

• Opstanden met “snelle” productieve bladeigenschappen (hoge SLA) hebben een snelle biomassa groei maar ook een snelle turnover → lage biomassa opslag

R² = 0.56

0

1

2

3

4

5

6

7

8

8 10 12 14 16 18

AGB groei(ton/ha/j)

Specifiek blad opervlak CWM (cm2/g)

Brazil

Costa Rica

Bolivia

Cov SLA: F= 5.5 *Site : F=0.3 ns

Finegan, Peña-Claros, Poorter et al. (in press) J . of Ecology

snel

lang-zaam

Bolivia Brazilië Costa Rica

22/06/2015

23

Opschalen in ruimte en tijd:Dynamische vegetatie modellen!

Hoeveel van de mondialesoortenrijkdom is meegenomen in dezemodellen?

330,000 soorten

5!??

C3 gras

C4 gras

loofboom

naaldboom

struik

Opschalen:Modelleren van trait variatie in de Amazone

Sakschewski, Boite, ..., Poorter, Thonicke .(2015) Global Change Biology

LPJ‐FIT:

• Functionele groepen→ functionele traits

• Discrete klassen→ continuüm

• Traits: blad economisch spectrum

• Grootste trait variatie rondom de Amazone

• → Veerkrachtigere vegetatie?

• → Geen instorting door klimaatsverandering?!

SLA variatie

22/06/2015

24

6. Functionele diversiteit en ecosysteem diensten

natuurwetenschap

socialewetenschap

Interface tussen natuur- en sociale wetenschappen

Diaz, Peña-Claros, Poorter et al. (2011) PNAS

22/06/2015

25

Landgebruiks gradiënt

Bakker, Carreño , Poorter (2010) FuncEcol

Carreño ea & Poorter (2011) J Ecol

Poorter et al. (in revision) Ecology

Lohbeck, Poorter ea & Bongers (in press) Ecology

Direkt effect: veranderde milieu condities

Indirekt effect: veranderingen in soortensamenstelling& traits

Slide: L. Brussaard

Naar multifunctionele landschappen?

22/06/2015

26

Hype or panacea?• Not each trait is functional

• Not each trait is ecologically relevant

• Databases: not all traits are measured in the same way → protocols are important

• Substantial intraspecific variation; difficult to disentangle species & environmental effects

• Powerful link between taxonomy and ecology because it links species identity with species functioning

• Powerful link between ecology & evolution, biodiversity and ecosystem functioning

Opschalen met traitsTraits bepalen …

1. Trait spectra




5. Opbouw gemeenschappen& coexistentie


22/06/2015

27



maize fieldmaize field

2 yr forest2 yr forest

14 yr forest14 yr forest

Does biodiversity matter for the recovery of ecosystem services during secondary succession?

So what about a conceptual

scheme?

22/06/2015

28

Recovery: 3 hypothetical mechanisms

Mass ratio

acquisitive traits→more productivity

age

biomass

Community‐weighted mean

Functional diversity

Ecosystem function

Niche complementarity

more diversity →more productivity

Green soup

more biomass →more productivity

Lohbeck, Poorter, Martinez-Ramos, Bongers (2015) Ecology

3.3 BEF: mechanisms

+

+‐

age

biomass

CWM SLAF‐divergence

Biomass productivity

R2=0.25

+

+‐

age

biomass

CWM SLAF‐divergence

Biomass productivity

+

+ +

Hypothesized model Observed model

√

Lohbeck, Poorter, Martinez-Ramos, Bongers (in press) Ecology

• Green soup hypothesis confirmed!• Steep biomass gradient during succession→ swamps the rest• Vegetation quantity is more important than vegetation quality

3.3 BEF: mechanisms

What mechanism explains recovery of productivity during secondary succession?

22/06/2015

29

What is the role of species dominance in ecosystem functioning?

Net primary productivity

Few species are important

• Biodiversity may not matter for ecosystem functioning: what matters are the characteristics of the dominant species

• Species dominance is the rule in nature: in the Amazon, 1.4% of the spp. make up 50% of the trees (ter Steege et al. 2013 ),

• 6.4% of spp accounts for 50% of NPP (Fauset et al, Nature Communications tomorrow)

Net primary productivity

Species richness Species richness

Many redundant species

Biodiversity is important

Madelon Lohbeck (2014) PhD thesis WUR

3.4 BEF: dominance

Species contribution to productivity

• Few species contribute much, many contribute little‐nothing

3.4 BEF: dominance

Cumulative species richness (rank)Cumulative productivity (m

g.ha/yr)

50%

11 species

22/06/2015

30

Who are the important species?

Biomassstocks

Biomassproduction

Litter production

Wooddecomposition

Leaf decomposition

Spp 1 Trichospermum Vernonia Trichospermum Trichospermum Schizolobium

Spp 2 Schizolobium Schizolobium Schizolobium Ochroma Trichospermum

Spp 3 Cordia Luehea Luehea Schizolobium Vernonia

Spp 4 Luehea Vochysia Cordia Inga Cordia

# spp for 50% function

6 11 6 2 5

The dominant ones!

3.4 BEF: dominance


Cumulative species richness

1. Maintain dominance, randomize spp. productivity

Cumulative productivity

Shape of the curve stays the same when randomizing species identity

→ Shape of the curve is due to the dominance structure

Variation around this curve is due to species identity

Cumulative species richness

2. Equal dominance, randomize spp. productivity

Shape of the curve becomes more linear when equalizing species abundances

→ biodiversity becomes more important with increased evenness in abundance

observed

simulated

3.4 BEF: dominance

observed

simulated

What determines the shape of the BEF curve? Two simulation experiments


22/06/2015

31

Taxonomic diversity: Species richness matters for AGB in hyperdiverse forests

Functional diversity: Productivity and stocks driven by CWM traits

Mechanisms: biomass is a more important driver of EP than diversity (in SF)

Dominance: few spp contribute to EP → biodiversity especially matters in communities with even abundances

3. Biodiversity and Ecosystem Functioningsummary

5. Traits and community assembly

22/06/2015

32

Secondary Succession in tropical rainforests

Basal area

Density

Average stem diameter

Stem diameter variation

Canopy height

Species richness

Species dominance

10 100Time (yr)

Finegan, 1996.

% m

axim

um

bio

mas

s

Succession is driven by changes in light availability

?

What drives secondary succession in tropical dry forest?

22/06/2015

33

What drives community assembly ?

Time

Basal Area CoverDensity

Species assembly

PPFDAir

Temperature

Soil water availability Soil

Temperature

Succession determines vegetation structureVegetation structure determines the environment

3a. Traits & assembly

Lebrija-Trejos et al. (2010) Ecology

22/06/2015

34

What traits can be relevant for seedling regeneration during succession?

Traits of seedling communities

• Communities differin functional traitcomposition

• Heatload & leafwater control traitsare the mostrelevant*

-1.0 1.0

-1.0

1.0

Compoundness

Gravity dispersal

Animal dispersal

Wind dispersal

Pulvinus

SpininessLatex

Pubescense

Wood density

Hmax

Leaf area

Petiole length

Leaf thickness

LSI leaf

LMA

LDMCN Fix

42 % var

26%

var

PCA on avg

traits of seedling

communities

Energy balance

Light capture

Defense

Dispersal

22/06/2015

35

Traits, filters, and community assembly

• Temperature and heat adaptation drive dry forest succession

Lebrija-Trejos et al. (2010) Ecology

Environmental filters determine what species occur where

Diaz (2000)

1.Environmental filters

What determines species composition ?Assembly rules

22/06/2015

36

What drives community assembly ?

Time

Species assembly

Basal Area CoverDensityForest

structure

Soil waterSoil

Temperature

LightAir

Temperature

Environmental conditionsunderstory

Environmental filters

Understory composition

Succession determines vegetation structureVegetation structure determines the environment

3a. Traits & assembly

12

22/06/2015

37

Traits, filters, and community assembly

• Temperature and heat adaptation drive dry forest succession

Lebrija-Trejos , Bongers, Meave, Poorter (2010) Ecology

Light Soil water

!!

1

2

3

Forest structure

Environmental conditionsunderstory

Understory composition

poorter biologie 170615 - wur 8 wat zijn functionele kenmerken? • elk meetbaar karakteristiek van...

Documents