plastidi - university of ljubljana...skupne znaČilnosti v zgradbi - dvojna membrana,...
TRANSCRIPT
PLASTIDI
• - značilnost rastlin
• -energetski centri, centri presnove v evkariontski r. celici (fotosinteza -
• redukcija CO2 (NO3-, SO4 --, ...)
• - steljčnice - alge : 1 tip; brstnice: delitev dela: več tipov:
• I. Fotosintezno aktivni kromatofori: kloroplasti (alge: feoplasti, rodoplasti)
• II. Fotosintezno nekativni kromatofori: kromoplasti
• III. Brezbarvni plastidi: levkoplasti (amilo-, elaeoplasti; (pirenoid, plastoglobuli).
Kloroplast brstnic je klorofilno zrno
Kloroplasti v celici
Kloroplast-povečano
tilakoide
Tilakoide-pove3čano
SKUPNE ZNAČILNOSTI V
ZGRADBI
- dvojna membrana, lipo-proteidna,
značilne sestave
- lastna DNK (bakterijska!), RNK (70S
ribosomi - prokarionti!)
- lastna plastidoplazma (=stroma!)
VELIKOST IN OBLIKA
• Steljčnice (alge): veliki plastidi,različnih
oblik, po 1/celico,opravljajo vse funkcije
plastidov (kloro,- rodo, feoplasti); več
plastidov/celico le najvišje razvite rjave in
zelene alge
• Brstnice(mahovi, praprotnice, semenke):
razvoj tkiv in diferenciacija v kloro, kromo
in levkoplaste; več plastidov na celico
Nastanek in razmnoţevanje
• - iz plastidov (cepitev); simbiontska teorija o izvoru; podobnost
• mitohondrijem; (lastna DNK in RNK!)
• - specializacija tkiv: vrste plastidov; vsaj po ena vrsta/tip tkiva
• - gamete in plastidi;
• - vegetativno razmnoţevanje; genom:plastom
• - interkonverzije plastidov pri brstnicah: proplastidi ( kloro-,
• levko- in kromoplasti; levkoplasti (kloroplasti, kromoplasti;
• kloroplasti (etioplasti (tema), kromoplasti (staranje, razvoj);
• gerontoplasti):
• - razmere nastanka: svetloba, poloţaj celic/tkiv v organu;
• funkcija tkiva; razvoj - starnje tkiv/organov.
LEVKOPLASTI
• - brezbarvni plastidi brstnic (pirenoidi, plastoglobuli alg)
• - velja tipična zgradba plastidov; ni barvil; notranja membrana slabše
• diferencirana (prolamelarno telesce; tuboli; ni tilakoid)
• - moţnost pretvorbe v kloroplaste
• - funkcija: - skladišče rezervnih snovi: škrob (amiloplasti; amiloza +
• amilopektin); škrobna zrna: enostavna (simetrična, asimetrična;
• okrogla, drugih oblik -vrstna značilnost; poreklo moke); sestavljena;
• - druge fukcije: zaznavanje teţnosti: škrobna zrna (citoskelet; stato-
• liti (koreninska čepica, usmerjanje transporta hormonov (usmer-
• janje rasti); majhni levkoplasti brez zaloţne vloge (epiderm; ....),
• slabo poznana fukcija (morfogeneza ?, modra svetloba ?); kopičenje
• maščob -elaeoplasti, beljakovin - proteinoplasti (izjema!)
• - mesta pojavljanja: škrobna zrna (+ elaeo-, proteinoplasti) - zaloţna tkiva; specializirana (sek. endosperm (alevronska, škrobna plast!), nespecializirana (skorje, strţeni stebel, korenin), sredice listov, parenhimi v lesu);vzgoja kmetijskih rastlin (zaloţni organi, tkiva).
Različni tipi amiloplastov: A asimetrični (krompir); B-dva centra nalaganja
škroba; C- simetrični; D- sestavljeni
ŠKROBNA PLAST
Škrob se zelo pogosto nalaga v zaloţnih tkivih –npr. v semenu, v sekundarnem
endospermu.
plod. ovojnica
Sem. ovojnica Ostanek nucela
Alevronska plast
Z amiloplasti
A
l
e
v
r
o
n
s
k
a
z
r
n
a
Alevronska zrna
KROMOPLASTI
• -rumeno-, oranţno-, rdeče-, rjavo obarvani plastidi brstnic (cvetovi, plodovi, redko drugi organi);
• - nastanek: različen (iz proplastidov, kloroplastov), povezan z razvojem-staranjem (dezintegracija tilakoidnih membran, razpad klorofilov)
• - vrste: tubolarni, lamelarni, kristalinični
• - vsebnost barvil: karotenoidi ( karoten, violaksantin, lutein; violaksantin (anteraksantin, zeaksantin; kloroplasti (kromoplasti; kromoplasti: cca 70
• vrst: n.p. likopen -Lycopersicum esculentum; kapsantin, kapsikorubin - Solanum capsicum; zeaksantin - Zea mays; violaksantin - Viola sp. (tricolor, arvensis, witrockiana, zoysii, riviniana, odorata, itd...), caroten - Daucus carota,
• itd....
• - vloga: ekološki pomen (opraševanje -zoogamija, raznašanje plodov - zoohorija);
• pomen v prehrani (predstopnje vitaminov); za rastline: z razpadom karotenoidov nastajajo nekateri hormoni (ABA, ...).
V plodu navadnega šipka (Rosa
canina L.) se z zorenjem zeleni
kloroplasti spreminjajo v
oranţne kromoplaste.
KLOROPLASTI
• -Cormophyta -KLOROFILNA ZRNA (kroglasti, lečasti; več 10-100/celico;
• -Thallophyta (alge, lišaji) - VELIKI PLASTIDI (različnih oblik, ponavadi
• 1/celico); KLOROPLASTI, RODOPLASTI, FEOPLASTI
• - Prokaryota- Cyanobacteria: protocita = funkcionalno kloroplast
• - funkcije: FOTOSINTEZA, fotosintezno aktivni kromatofori. + ostali metabolični procesi (sinteza maščob, …)
ZGRADBA KLOROFILNEGA
ZRNA • - lečaste oblike; 4-6-10 m, več 10-100/celico, nastanek iz proplastidov;
svetloba!; Fe++,
• - zgradba: velja splošni princip zgradbe plastidov: 2 membrani: zunanja enostavna, notranja močno diferencirana v tilakoidni sistem; plastidoplazma (stroma); DNK, 70S ribosomi (RNK);
• - posebnosti v zgradbi (fotosinteza): zgradba tilakoidnih membran:
• - lipoproteidne membrane; uvihki notranje membrane; pomen: povečanje absorbcijske površine za svetlobo, razdelitev notranjosti kloroplasta za ustvarjanje elektrokemičnega in konc. gradienta;
• - proste tilakoide - stromatarne; zlepljene tilakoide - granularne (grana);
• - zleplanje tilakoid je v določeni meri od okolja vzpodbujen reverzibilen proces,
• odvisen največ od jakosti in kvalitete sončnega sevanja; vpliv temperature!
• - prepustnost membran kloroplasta je zelo različna (zunanja, notranja
• membrana, membrane prostih in zlepljenih tilakoid; saharoza; Pi; H+,...
Zgradba kloroplasta odseva njegovo funkcijo – fotosintezo v prvi vrsti
Svetlobne reakcije Ogljikove reakcije
ULTRASTRUKTURA TILAKOID
• "unit membrana", tekoči mozaik lipoproteinov; ("freeze etching"); posebnosti: SVETLOBNA FAZA FOTOSINTEZE: ABSORBCIJA SVETLOBE, TRANSFORMACIJE ENERGIJE SEVANJA V ENERGIJO ATP (ENERGETSKO BOGATIH ELEKTRONOV (= el. energija); FOTOLIZA VODE (oksidacija vode); SINTEZA NADPH+H+, ATP
FOTOSINTEZNO AKTIVNA
BARVILA (PIGMENTI)
• absorpcija svetlobe, konverzija energije sevanja
v el. energijo; zaščita pred radikali, oksidacijo;
• - GLAVNA BARVILA: KONVERZIJA ENERGIJE
(izbitje elektronov):
• klorofil A (bakterioklorofil); abs. max = 420nm,
660 nm; zelena barva rastlin!!; zgradba, razvoj in
pomen zgradbe molekule klorofila a za
fotosintezo;
• bakterioklorofil : abs. max = 800-900nm.
POMOŢNA BARVILA
• (ANTENSKI, AKCESORNI PIGMENTI): USMERJANJE SVETLOBE NA kl. a, POMOČ PRI ABSORBCIJI SVETLOBE, ZAŠČITA TILAKOIDNIH MEMBRAN (radikali, oksidacija):
• - klorofili: klorofil b: abs. max: 460nm; 640 nm; kl. c, d;
• - karotenoidi (cca 60): karoteni; karoten: abs.max = 450 -500 nm;
• ksantofili: lutein, violaksantin, anteraksantin, zeaksantin, neoksantin ( cca 70!); fukoksantin (alge); feoplasti; (pomen antenskih pigmentov; odvisnost količine od okoljskih razmer -svetloba, stres, dnevno in sezonsko)
• - fikobilini (fikobiliproteidi): pomoţni pigmenti cianobakterij in alg; fikocijan: moder; abs.max = 600 nm; fikoeritrin: rdeč abs. max = 560 nm; rodoplasti;
Ureditev fotosinteznih barvil v
tilakoidnih membranah
• - ureditev - vezava fot. barvil v tilakoidni
membrani; nekovaletne vezi z
beljakovinami ( fotosintetski centri: PS I,
PSII; Emersonov efekt ("red drop") in
antenski kompleksi (LHCP I, LHCP II;
vezava pomoţnih fot. barvil in beljakovin);
Ostali gradniki tilakoid
• - PREJEMNIKI IN PRENAŠALCI
ELEKTRONOV: PS I: feredoksin,
citohrom b563; PSII : Q - PQ- kinoni-
plastokinon; citohrom b559, FeS
kompleks, PC-plastocianin;
• - ENCIMSKI SISTEMI: PSI, PSII: ATP ,
NADPH+H sintetaza; PSII: sistem za
fotolizo vode
ORGANIZACIJA TILAKOIDNIH
MEMBRAN
• Zlepljanje in sproščanje tilakoid stromatarne in granularne tilakoide – prilagajanje na svetlobni reţim rastišča (tudi z razmerji med glavnimi in pomiţnimi fotosin. barvili)
• Zgradba tilakoid odraţa prilagojenost rastlin na potek fotosinteze v normalnih in stresnih razmerah – “kapaciteto pretvorbe svetlobe”
LIPIDI TILAKOIDNIH MEMBRAN
• monogalaktozildiacilglicerol, digalaktozildiacilglicerol, sulfolipidi, fosfatidilglicerol, plastocianin, plastokinoni, tokoferol ;
• Lipidna sestava tudi odraţa prilagoditev kloroplasta na stresne razmere (mraz, vročina, suša); vloga tokoferola
• V lipidno “sfero” membran so vključeni karotenoidi !!
ZGRADBA IN ŠTEVILO
KLOROPLASTOV
• - dimorfizem kloroplastov; C3, C4 rastline;
• senčne- sončne adaptacije na ravni
števila kloroplastov, zgradbe tilakoidnih
membran (proste/zlepljene tilakoide),
razmerja glavnih in pomoţnih barvil
(kla/klb; klorofili/karotenoidi,
karotenoidi/ksantofili) in ostalih sestavin
tilakoid (PSI/PSII), ..
ZGRADBA STROME
• - temotna faza fotosinteze: ENCIMI KALVINOVEGA CIKLA, sinteze polisaharidov; redukcije sulfata, nitrata; sistemi za nevtralizacijo radikalov (katalaza, SOD, peroksidaza); RUBISCO; RIBULOZA-BIFOSFAT KARBOKSILAZA; PLATOGLOBULI; ASIMILACIJSKI ŠKROB
• DNK, 70S ribosomi
FOTOSINTEZA
• Svetloba kot energija: E = h. = h.c/
(400-700 nm); E = energija; =frekvenca;
• = val. dolţina svetlobe; h = Plankova
konstanta (6,625 .10 34 J/s); c = hitrost
svetlobe
• Enota : 1mol s -1 m -2 = 1 E s -1 m -2=
6,023 . 10 17 fotonov s -1 m -2=
• 6,023 .10 17 kvantov s -1 m -2
FOTOSINTEZA - ASIMILACIJA
OGLJIKA (energetika celice)
• RASTLINE - FOTOAVTOTROFNI
ORGANIZMI višje rastline -brstnice;
• cianobakterije, fotosintetskoaktivne
bakterije,
• evkariontske alge,
• lišaji
KEMOSINTEZA
• 1. Nitrifikacijske bakterije (Nitrosomonas)
• 2 NH3 + 3 02 = 2 HNO2 + 2 H2O + 158 kcal
• 2. Nitratne bakterije (Nitrobacter)
• 2 HNO2 + 02 = 2 HNO3 + 38 kcal (solitri;
• guano; Čile)
• 3. Ţveplove bakterije:
• 2H2S + O2 H20 + S2
• S2 + 02 + H20 2 H2SO4
• H2S + 2 02 H2SO4 + 115kcal
ZAČETEK FOTOSINTEZE
• 4. Purpurne ţveplove bakterije
• CO2 + 2 H2S(donor e-, H+) (svetloba)
CH20 +H2O +2S
• Svetloba je vir energije
• Ţveplovodik vir elektronov in protonov
• Sprošča se elementarno ţveplo
Ostale oblike kemosinteze
• 5. Ţelezove bakterije (Crenothrix,
Leptothrix)
• FeCO3 (Fe++) (Fe2(CO3)3 Fe(OH)3
(Fe+++)
• 6. Metanove bakterije (Bacillus
methanicus)
• CH4 + 2O2 CO2 + 2H2O
FOTOSINTEZA VIŠJIH RASTLIN, EV. ALG,
CIANOBAKTERIJ OKSIGENA FOTOSINTEZA
• 6CO2 + 6 H2O(donor H+, e-) + 675 kcal (klorofil, h() C6H12O6 + 6O2
• n H2O + n CO2 (h.) (CH2O)n + nO2 ; endergon proces!
• (Go = + n. 477KJ (+ n. 114 KCAL); n=6
• 1. 2H2O + 2A (h.) 2AH2 + O2
• 2. CO2 + 2AH2 CH2O +H2O + 2A
• 1+2( CO2 + 2 H2O (h.) CH2O + O2 + H2O
BISTVO FOTOSINTEZE:
• pretvorba svetlobne energije v kemijsko
• oksidacija vode (fotoliza); sprošča se kisik
• redukcija ogljik.dioksida; nastanek org.
spojin (sladkorji, amino kisline, maščobe)
• PQ (fotosintetski količnik) = O2/CO2 = 1
(samo v idealnih razmerah!)
FAZE FOTOSINTEZE
I. SVETLOBNA FAZA (svetlobne reakcije):
pretvorba svetlobne energije v kemično: ATP;
fotoliza vode: NADPH2 (2e-, 2H+); nastanek
kisika: O2
- Poteka na tilakoidnih membranah kloroplasta
- II. TEMOTNA FAZA(ogljikove reakcije
fotosinteze): redukcija CO2: nastanek
sladkorjev, aminokislin, maščob,..
-poteka v stromi kloroplasta
I. SVETLOBNA FAZA
FOTOSINTEZE
• Pomen svetlobe za rastline:
• vir energije
• regulator rasti in razvoja (fitokromi,
kriptokromi)
• toplotni učinek
• svetloba kot stres (preveč, premalo,..)
• Učinki so odvisni od spektralnega sestava,
jakosti sevanja in trajanja sevanja
a) Fotofizikalne reakcije:
• - absorbcija svetlobne energije:E¸= h.; fotoni; kvanti; molekule klorofila; ant. kompleksi, reakcijski centri - prenos energije do reakcijskih centrov; PSI (700nm), PSII (680nm)
• - ekscitacija in deekscitacija molekul klorofila a; glavni in pomoţni pigmenti;
• - Emersonov efekt; PSI, PSII, "red drop"; pomen (; vzburjenje elektrona;
• izbitje elektrona; fluorescenca; toplota; hiperenergetsko stanje kloroplasta
Pomen fotosinteznih barvil:
• A) Glavna: Klorofil a (bakterioklorofil): absorbcija svetlobe in pretvorba energije fotonov v energijo elektronov
• B) Pomoţna (antenski pigmenti): pomoč pri absorbciji svetlobe (spektralni sestav; okolje!): klorofil b (c, d, e), karotenoidi, fikobilini);zaščita kloroplasta v stresnih razmerah: karotenoidi (karoteni→ksantofili; ksantofilski cikel)
FOTOSINTEZNI UČINEK
SVETLOBE
• PhAR(phtosynthetic active radiation): 400
(380) – 700 (710) nm
• Učinek je odvisen od spektralne sestave
(=energetske vsebnosti sevanja:
E=hν=hc/λ (npr. 1 mol fotonov modre
svetlobe, 490 nm, ima energijo 240 kJ, 1
mol rdeče svetlobe z val. dol 700 nm pa
le 170kJ(1E)
Učinek svetlobe na pigmentih:
• Absorpcija svetlobe in pretvorba pigmenta (kl a) iz
osnovnega (Eg) v “vzbujeno”, ekscitirano stanje (Ee): Ee-Eg = hc/λ; osnovno (graund state) – 1.vzbujeno (singlet)-2. vzbujeno (triplet)
• nadaljna usoda:
• - sprememba v toploto
• - oddaja svetlobe dalj. val. dol. (fluorescenca)
• - prenos na drugo molekulo v bliţini
• - oddaja elektrona bliţnjemu prejemniku –fotokemija (Φ =št.fotokemično nastalih produktov/št. absorb. fotonov: quantum yield (fotokemični izkoristek; le reko 1)
Pomen karotenoidov
• Pomoţna absorbcija v modrem delu PhAR
• zaščita kloroplasta pred fotokemijsko
oksidacijo fotoinhibicijo
• Pomen kemijske zgradbe karotenoidov
• Vloga ksantofilskega cikla – odaptacija
kloroplasta na svetlobno okolje
B) Fotokemične reakcije
• Z-shema, Hill & Bendal 1960; izbitje elektronov v reakcijskih centrih (PSI, PSII); fotoliza vode (PSII)
• Vektorski transport elektronov iz vode ( pomoč PSI, PSII) preko prenašalcev na končne prenašalce (NADP+; O) in poraba v temotni fazi (CO2, NO3
-, SO4 --, Z - shema);
• Vektorski transport protonov H+ iz strome v notranji lumen tilakoidnih membran;
• Fotofosforilizacija (tvorba ATP; ADP + Pi(ADP)
Razporeditev v tilakoidah:
• Nekatere funkcionalne enote so omejene
na stromatarne tilakoide (PSI, kompleks
ATP-aze), druge na granularne, zlepljene
dele (PSII), tretje so enakomerno
razporejene po obeh vrstah tilakoid
(citohrom b6 f kompleks)
• Zlepljanje in sproščanje tilakoid omogoča
prilagajanje na svetlobno okolje
PSI in PSII tvorita funkcionalno
enoto
• Samo fotosintetsko aktivne bakterije in
cianobakterije imajo 1 PS
• Evkariontske alge in vse višje rastline
imajo PS I in PSII, ki delujeta v navezi
• Deleţ/število PSI/PSII je odvisno od
jakosti sevanja
Tok elektronov iz vode na NADP+ pojasnjuje Hil-Bendallova Z-shema;
Tok elektronov istočasno spremlja tok protonov v lumen tilakoid
Tvorba ATP- fotofosforilizacija
• Teorije nastanka ATP: kemijska hipoteza (Arnon et al. 1954, Slater 1954)
• kemoosmotska hipoteza (Mitchell 1966, Nobel 1978):
• Fotofosforilizacija poteka na intaktnih (topografsko celih) tilakoidah, ki so relativno nepropustne za H+ in OH- ione.
• Vir e- in H+ je voda. Prenos e- iz vode (fotoliza vode!, PSII) na prejemnike je vektorski - preko prenašalcev, vezanih za oba PS v tilakoidni membrani.
• Prenos e- je istočasno spremljan s prenosom H+ iz strome kloroplasta v notranji lumen zlepljenih (naloţenih) tilakoid. Nastanek koncentracijskega gradienta (H+!) in el. polja preko tilakoidne membrane.
• Kombinacija konc. gradienta in el. polja tvorita visoko energetsko stanje s teţnjo po izmetu protonov (H+) iz notranjega lumna tilakoid.
• V tilakoidah obstaja vektorsko vezana ATP sintetaza (F1-Fo kompleks; integralni, transmembranski protein), ki na račun energije elektrokemijskega potenciala in gradienta protonov sintetizira ATP iz ADP in Pi.
Kaj potrjuje hipotezo?
• - poskusi na izoliranih in intaktnih tilakoid.
membranah (meritve fluorescence,
sproščanje O2, meritve pH, toplote,
količine ATP, NADPH+H,...)
• - analize tilakoidnih membran z el.
mikroskopom in biokemične analize
sestave
• proteinov v tilaoidnih membranah.
Poenostavljen prikaz poteka ksantofilnega cikla na tilakoidnih membranah,
proces, ki deluje stalno in ohranja tilakoidne membrane.
Načini tvorbe ATP
• V normalnih razmerah poteka neciklična fotofosforilizacija, pot elektrona iz vode na NADP+
• Kadar se NADPH+H ne porablja (teţave v Kalvinovem ciklu) steče na PS I ciklična fotofosforilizacija, tvori se samo ATP
• Ob popolni redukciji PS I lahko sprejme elektron kisik – Maehlerjeva reakcija-psevdociklična fosforilizacija
Povzetek
• Ciklična: PSI; pot e-: PSIPSI (kl a 700nm);
• Neciklična: PSII; pot e-: H2OPSIIPSI NADP+:
• fotoliza vode: 2H2O(Mn++) O2+ 4H+ +4e-;
• prenos e- na NADP+; PSII (Mn -protein!); Kok et al. 1970; (H2O + NADP+ + h. 1/2O2 + NADPH+H+)
• Pseudociklična : PSII,PSI; pot e-: H2Oe- iz H2OPSIIPSIOO2
• (2H+ + O2+ 2e- H2O2 (katalaza) H2O + 1/2O2); Edwards & Walker 1983; "Mehlerjeva"reakcija)
POVZETEK REAKCIJ IN
PRODUKTI SVETLOBNE FAZE: • 2H2O + 2 NADP+ + 3 ADP + 3Pi (H2PO4) + 8-12
FOTONOV O2 + 2 NADPH + 2H+ + 3ATP + 3H2O;
• 1 molekula H2O 1/2O2 + NADPH +H+ + 1,5 ATP;
• za redukcijo 1CO2 potrebujemo: 3 ATP + 2 NADPH +H+
• zadošča ţe neciklična fosforilizacija, a v kloroplastu ne poteka le redukcija ogljika; stresne razmere!! (poraba ATP in NADPH za reparacijo, delo,..)
Ogljikove reakcije fotosinteze (TEMOTNA FAZA
FOTOSINTEZE = KALVINOV CIKEL= RPP CIKEL)
• Povzetek reakcij:
• 6CO2+ 18 ATP + 12 NADPH + 12H+
C6H1206+ 18ADP + 18 Pi + 12NADP+
• Proces ne poteka v temi
• Sodelujejo številni encimi-temperaturna
občutljivost
• Tvorijo se različni c-skeleti, ki se usmerjajo
glede na potrebe rastline
Regulacija Kalvinovega cikla
• Encimatska – 13 encimov, 3 le v kloroplastu (RUBISCO, sedoheptoloze-1,7-bifosfataza, fosforibulokinaza)
• Stanje reducentov in energije (ATP, NADPH)
• Metabolitna (snovi, ki vzstopajo in izstopajo: CO2,H20, O2, 1. akceptor(R-BP,C5), drugi sladkorji)
• Okolje (svetloba, temperatura, voda)
Karboksilacija
• Vezava CO2 na prvi akceptor, sladkor
ribuloza bifosfat
• Akceptor mora biti aktiviran
• Problem je pomanjkanje CO2, še posebej
ob zaprtih reţah; tedaj vezava kisika,
RUBISCO postane RUBISO
• Potek pri večini rastlin:
• CO2 (C1) RuBP (C5)→(C6) 2PGK (C3)
Prva faza Kalvinovega cikla: karboksilacija pri C3 rastlinah (ob zadostni preskrbi s
CO2 in oksigenacija ob pomanjkanju, kar vodi v fotorespiracijo).
FOTORESPIRACIJA
• Ob zaprtih reţah zmanjka CO2
• Na isti substrat se veţe kisik ob katalizi istega encima:
• O2 (C0) + RuBP (C5)→(C5) 1PG (C3)+1PG (C2,
fosfoglikolat)
• Fosfoglikolat se presnavlja v peroksisomih, ob sodelovanju klooroplastov in mitohondrijev – fotorespiracija (pomen: stres, povezava metabolizma C in N)
• Rešitve: C4, CAM in C1 tipi fotosinteze
C4 FOTOSINTEZA
• Preteţno tropske trave (Poaceae,
Amarantaceae, Aizoaceae,
Chenopodiaceae)
• Preteţno zelišča, bogatih, dobro
osvetljenih in na hranilih bogatih tal
• Dva tipa karboksilacije v listu; dimorfizem
kloroplastov in asimilacijskega parenhima
Prerez lista C4 rastline (npr. koruze): dimorfizem asimilacijskega parenhima
Celice ţilnega ovoja
z agranularnimi kloroplasti
in delno oplutenelimi cel.
stenami
Navadne celice
mezofila
Dimorfizem kloroplastov pri C4 rastlinah: kloroplasti celic
ţilnega ovoja nimajo PSII, agranularni kloroplasti.
CAM tip fotosinteze:
Crassualacean Acid Metabolism
• Problem odprtosti reţ pri pomanjkanju vode;
Crassulaceae, Euphorbiaceae, Aizoaceae,
Bromeliaceae, Chenopodiaceae,..
• Odprte reţe ponoči (manjše sevanje, manjša
transpiracija, vezava CO2 iz zraka)
• Podnevi reţe zaprte in izraba CO2 iz rezervoarja
C4-kislin v vakuoli
• Majhna produkcija, a preţivetje v zelo sušnih
območjih (puščave, polpuščave, epifiti,..
C1 tip vezave
• Vodne rastline - makrofiti
• Slaba topnost CO2, visoke temperature
• V membrani epiderma je bil odkrit način
privzema CO2 po reakciji:
• CO2 (C1) + H2O (C0)→H2CO3→H+ +HCO3-
• Rastlina sprejme bikarbonat; splošni način
pasiranja membran pri vseh rastlinah!!
REDUKCIJA
• Pomeni redukcijo fosfoglicerata v triozo:
fosfoglicerin aldehid, dihidroksi aceton
fosfat
• Porabita se ATP in NADPH2
• Reakcija pomeni energetski prag
• PGA + NADPH+H + + ATP + h.( (trioze
fosfat; C3 spojina
Regeneracija akceptorja- RuBP
• 6 C5 (ribuloza bifosfat) + 6 C1(CO2) 12
C36C5, 1C6!!
• “feedback” regulacija; ker CO2 pogosto
primankuje, je vedno dovolj RuBP, da
Kalvinov cikel normalno teče
• Dokazano z izotopi ogljika
AVTOKATALIZA
• Uklanjanje C3, C6 spojin iz strome; sinteza
škroba (asimilacijski škrob);
• Eksport trioz, tvorba saharoze v
citoplazmi; povezava s sintezo drugih
spojin (eritroza riboza RNK;
deoksiroboza(DNK; ); sek. metabolizem
“Pool” 4 metabolitov v ravnoteţju. Iz snovi A nastaja snov D. metabolični status celice
določa ali nastane D ali pa se “izvozi” ţe vmesni produkt (B,C).
CO2
heksoza
trioza
tetroze, pentoze
VPLIVI NA FOTOSINTEZO
• I. INTERNI: Stanje in vrsta rastline
• II. ZUNANJI: Okolje:
• 1. CO2
• Q= D. C.S/d; D= dif. koeficient (cm2s-1); (c= razlika v konc. CO2 med okoljem in celico; S = povprečna debelina lista; d= dolţina poti za CO2
• H2O/CO2; prevodnost , upornost; rs, ra, ri
• 2. O2
• FOTORESPIRACIJA; DIHANJE
• 3. SVETLOBA; 4. TEMPERATURA
• 5.VODA; 6. MINERALNA PREHRANA
• 7. BIOTIČNI DEJAVNIKI OKOLJA: Herbivori; paraziti (glive, ţivali, prokarionti)
Interni dejavniki:RASTLINA
• Vrsta, sorta
• Starost
• Fenofaza
• Organ (list, steblo, plod,..)
• Tkiva:klorenhimi (asimilacijski parenhimi),ostala tkiva
• Cela rastlina
• Trenutne meritve; akumulirana vezava
Načini meritve fotosinteze
• PQ = O2/CO2 = 1 (idealne razmere)
• Vodni ekosistemi: meritve sproščanja O2
• Kopenski ekosistemi: meritve vezave CO2
• Meritve fluorescence (oddane svetlobe)
• Meritve “pridelka” (ţetveni indeks)
• Meritve biomase v časovnih presledkih
Pomen svetlobe pri meritvah
fotosinteze:
• Multipli vplivi svetlobe, odvisni od jakosti in
spektralnega sestava
• Tipala za meritve učinkov svetlobe
(kvantna-fotosinteza, radiacijska-energija
celotnega spektra, meritve osvetlitve)
• Meritve fluorescence
“Usoda” energije vzbujenega klorofila a: pretvorba v fotokemično delo (ATP; NADPH2)
fluorescenca, pretvorba v toploto
Meritve izmenjave CO2
• IRGA metode (Infra Red Gas Analysis)
• Meritve fotosinteze v kopenskih ekosistemih
• Meritve neto fotosinteze: Pn=Pg-R (Pn=neto fotosinteze, Pg=bruto fotosinteza,R= dihanje)
• Kardinalne točke neto fotosinteze: spodnja kompenzacijska, saturacijska, zgornja kompenzacijska (minimum, optimum, pesimum)
• Spreminjanje vplivnih dejavnikov in meritve fotosinteze; standarne razmere
• Svetlobna, CO2 saturacijska krivulja,..
• Odprti in zaprti IRGA sistemi; absolutni in diferencialni način meritev; meritve spremljajočih parametrov
Svetlobna krivulja fotosinteze označuje odvisnost neto fotosinteze od svetlobe:
kardinalne točke- kompenzacijska in saturacijska točka fotosinteze
Meritve velikosti fotosinteze so lahko na podlagi izmenjave CO2 posameznih
rastlin/njihovih organov-največkrat lista (slika levo) ali pa merimo izmenjavo CO2
na ravni tipa vegetacije (“eddy covariance” metoda).
Svetlobne krivulje netofotosinteze rastlin različnih funkcionalnih skupin,
izmerjene pri optimalni temperaturi in “ambientalni”koncentraciji CO2
Shematski prikaz dnevnega spreminjanja izmenjave CO2 v odvisnosti od jakosti
Sevanja; C4 rastline imajo veliko večji izkoristek svetlobe kot C3 rastline; skiofiti
učinkovito izkoriščajo svetlobo šibkih jakosti
Prikaz odvisnosti dnevnega poteka fotosinteze od radiacije pri C3 (Fagus sylvatica)
In C4 rastlini (Zea mays). Izkoristek sevanja je večji pri C4 rastlini.
Energija in ţivljenje
• Energija je potrebna za opravljanje dela-
vsi ţivljenski procesi
• Vir- sonce; 0.05 -1,5% se je veţe v
fotosintezi-osnova za vse ţivljenje
• Enote:cal, Cal, J; 1 cal=4,12 J
• Potencialna energija; kinetična enrergija
• Pretvorbe energije nikdar niso 100%
Zakoni termodinamike
• Ţivljenje je odvisno od pretvorbe energije
• Za ţivljenske procese veljajo zakoni
termodinamike
• Potencialna energija se lahko spreminja v
kinetično, a ne 100%
• Celice/organizmi/ekosistemi so odprti
sistemi,ki jih ohranja, vzdrţuje energija po
zakonih termodinamike
1. Zakon termodinamike: zakon o
ohranitvi energije
• Energije ne moremo ne uničiti, niti ustvariti, moţna je le pretvorba- velja za vse organizme
• V vsakem procesu je vsota energije v določenem sistemu in njegovi okolci konstantna
• Celokupna količina energije v izoliranem sistemu je konstatna (tudi v vesolju!)
• Za nič ne dobiš ničesar!!
2. Zakon termodinamike:zakon o
entropiji
• Vse pretvorbe energije so nepopolne = količina koristne energije se pri vseh pretvorbah zmanjšuje
• Sistemi teţijo k povečani neurejenosti (entropiji)
• Vsak sistem teţi spontano k neurejenosti
• Pri vseh pretvorbah energije se del uporabne energije spreni v toploto
• Perpetum mobile ne obstaja!
Metabolizem-energija za ţivljenje
• Pretvorbe energije v organizmu se odvijajo postopoma-metabolni cikli. Pri vsaki reakciji metabolizma se atomi preuredijo v nove spojine
• Glavne pretvorbe so pretvorba sončne energije-fotosinteza v rastlinah in pretvorba energije kemijskih vezi v druge oblike preko ATP- vsi organizmi
• Entalpija-potencialna energija organskih spojin
• Pri pretvorbi energije v celici se kljub postopnosti nekaj energije vedno spremeni v toploto
• Eksoterme in endoterme reakcije
Prosta energija
• Potencialna energija spojine je v njenih kemičnih vezeh
• Razbitje vezi sprosti energijo, ki se lahko uporabi za tvorbo drugih vezi
• Količina te energije se imenuje prosta energija (G-Josiah Gibbs)
• Kemijske reakcije spreminjajo količino proste energije (ΔG)
• ΔG = ΔH -TΔS (ΔH = sprememba v entalpiji –toplota; T- temperatura; ΔS = spremba v entropiji
• Eksotermne-eksergone reakcije imajo ΔG manj kot 0 so spontane
• C6H12O6 + 6O2→6CO2 + 6H2O + energija; ΔG = -686kcalmol-1
• Endotermne-endergone reakcije niso spontane
• Glukoza + fruktoza →saharoza in H2O; ΔG =5,5 kcalmol-1
• V ravnoteţju je ΔG nič-smrt; ţivljenje je borba za odmik od ravnoteţja
Oksidacija, redukcija in vsebnost
energije
• Spremembo energetskega stanja v celici spremljajo oksidacijsko-redukcijske reakcije, ki so povezane
• Oksidacija-izguba elektronov (protonov)-sproščanje energije-katabolizem; tvorba ATP; ΔG <0
• Redukcija-vezava elektronov (protonov)-vezava enrgije-anabolizem; poraba ATP; ΔG >0
ATP- energetska valuta celice
• ATP i H2O→ADP + Pi + energija; ΔG = -7,3 kcalmol-1
• Količina enrgije pri hidrolizi ATP je dvakrat tako veliko kot je potrebno za večino kemijskih reakcij, da stečejo, ostanek je toplota
• ATP je takoj na voljo- “cash”-denar-ostalo (sladkorji, maščobe so vezana sredstva)
• Vez v ATP ni kovaletna-se lahko razdre
• Tvorba ATP poteka v celici v povezanih reakcijah, kjer se sprošča energija
• ADP + Pi + energija→ATP; ΔG = + 7,3kcalmol-1
Druge spojine-udeleţene v prenosu
energije
• Kofaktorji (npr. Mn++, Mg++-prenos fosfatne
skupine med dvema molekulama)
• Organski kofaktorji so koencimi –
vitamini,ki se pojavljajo v vseh celicah-
rastline jih tvorijo same: NAD+ (vitamin
B3), NADP+, FAD+ (B2), UTP (sinteza
polisaharidov), GTP (sinteza proteinov),
CTP (tv orba membran), citohromi
Encimi in energija
• Za večino reakcij je potrebna aktivacijska energija
• V celici aktivacija s toploto (vročino) ni primerna
• Biokatalizatorji-encimi imajo to vlogo, da zmanjšujejo aktivacijsko energijo, da stečejo reakcije pri zmernih temperaturah z večjo hitrostjo
• Encimi vplivajo na potek rekacij še z “feedback” inhibicijo, competitivno inhibicijo in nekompetitivno inhibicijo
Glavne transformacije energije v
rastlinah
• Fotosinteza-endergoni proces (veţe se energija sonca)
• Respiracija-eksergoni proces (sprošča se enrgija organskih spojin)
• Tok energije v ekosistemu (100 enot energije v koruzi→10 enot energije v herbivoru→ 1 enota energije v karnivoru; entropija narašča (2. zakon!!)
• Kroţenje hranil v ekosistemu