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Aus dem Zoologischen Museum der Universität ZürichDirektor : Prof. Dr. B. PEYER.

Beiträge zur Kenntnis des Gebissesvon Varanus salvator Laur.

Von

PHILIPPE BUL LET (Estavayer -le-Lac, Fribourg).(Mlt 50 Abbildungen im Text.)

(Als Manuskript eingegangen am 5. September 1941.)

Inhaltsverzeichnis.Seite

1. Einleitung und Llteraturüberslcht 1392. Untersuchungsmaterial 1423. Untersuchungstechnik 1424. Beschreibung des Gebisses 1435. Ersatzzähne 1476. Vorgänge am Kieferknochen im Gebiete der Auflagefläche des Zahnes . . 1667. Der funktionierende Zahn 1698. Schmelz 1759. Dentin 175

10. Die Mittelschicht der Dentlnfalten 17611. Befestigungsweise des Ersatzzahnes 17912. Der alternde Zahn 18013. Bemerkungen zur Arbeit von H. Reinholz «Über die Befestigung der Zähne von

Varanus niloticus, ein Beltrag zur Frage nach der Herkunft des Zementes» 18514. Zusammenfassung der Ergebnlsse 18915. Literaturverzelchnis 190

1. Einleitung und Literaturübersicht.

In der Literatur finden sich zahlreiche Arbeiten über die systematischeAbgrenzung und über die geographische Verbreitung der Arten von Varanusund über die Lebensweise, sowie einige morphologische Arbeiten über ein-zelne Organsysteme. Spezielle Untersuchungen über das Gebiss sind dage-gen selten.

Wohl die erste ausführliche Gebissbeschreibung findet sich bei GEORGESCUVIER (1824). G. CUVIER untersuchte die rezenten Echsen im Zusammen-hang mit der Abklärung der systematischen Stellung des «Animal de Maes-tricht» (Mosasaurus), das, 1776-80 entdeckt, 1795 im Zusammenhang mit denkriegerischen Ereignissen nach Paris gelangt war. Auf der prächtigenPl. XVI, Ostéologie de la tête des lézards, sind auch die Zahnverhältnissevon Varanus niloticus in trefflicher Weise wiedergegeben. Der Text gibt

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eine zutreffende Beschreibung der Formverhältnisse unter klarer Hervor-hebung der Unterschiede in Befestigungsweise und Zahnersatz gegenüberden Krokodiliern. Auch die abgestumpfte Form der hinteren Zähne vonVaranus niloticus gegenüber den spitzigen mit einer vorderen und hinterenKante versehenen Zähnen anderer Varane ist von G. CUVIER schon beob-achtet worden. Die Beschränkung der Bezahnung auf die Kieferränderhei den Varanen im Gegensatz zu anderen Echsen mit bezahnten Pterygoidenwird hervorgehoben.

Im Rahmen seiner gross angelegten Odontography hat sodann R. OWEN

(1840-45) das Varanus-Gebiss behandelt, wobei er auch Angaben über dieZahl der auf die einzelnen zahntragenden Knochen entfallenden Zähne beiden verschiedenen Arten macht. Die pleurodonte Befestigungsweise, sowieder von den Krokodiliern verschiedene Modus des Zahnersatzes werden be-schrieben. Dass R. OWEN in der Beschränkung der Bezahnung auf die Kiefer-ränder bei Varan;iden einen Ausdruck entfernter Verwandtschaft mit Kro-kodiliern erblickt, bedeutet einen Rückschritt gegenüber G. CUVIER. DasFehlen von Palatin- und Pterygoidzähnen bei Krokodiliern steht zweifellosim Zusammenhang mit der Ausbildung des sekundären Gaumens. Die ab-gestumpfte Form der hinteren Zähne alter Exemplare von V. niloticus wirdauch bei R. OwEN hervorgehoben`; er hat auch die abgestumpften Zähne vonDracaena abgebildet. Die wundervolle Abbildung Pl. 67, Fig. 1, zeigt einenVertikalschliff durch einen Varanidenzahn. Die histologischen Verhältnissesind, abgesehen von der Abgrenzung des Schmelzes, in durchaus zutreffen-der Weise wiedergegeben. Dagegen ist R. OwEN sichtlich der komplizierteFaltenbau des Varanuszahnes entgangen, wahrscheinlich deshalb, weil ervermutlich keine Horizontalschliffe anfertigte und wohl auch den Bau derErsatzzähne nicht untersuchte.

E. LÖNNBERG (1903/04) erbrachte den Nachweis dafür, dass die abge-stumpfte Form der hinteren Zähne bei alten Exemplaren des Nilvarans mitder Ernährungsweise zusammenhängt, indem die Hauptnahrung dieserEchse aus Achatinen, grossen hartschaligen Landschnecken besteht.

Im Anschluss an die Feststellungen von E. LÖNNBERG untersuchteB. PEYER in einer 1919 abgeschlossenen und als Beitrag für die nur imManuskript überreichte Festschrift zum 70. Geburtstag von Prof. Dr.0. STÔLL verwendeten Arbeit die Bauverhältnisse der abgestumpften Zähnevon Varanus niloticus. Diese Arbeit gelangte erst 1929 zum Druck. B. PEYERsuchte das Auftreten von Plicidentin bei den genannten Zähnen in Zusam-menhang mit der Befestigungsweise und mit der starken funktionellen Be-anspruchung der Zähne zu bringen; in der vorliegenden Arbeit wird bestä-tigt, dass ein Zusammenhang zwischen pleurodonter Befestigungsweise undPlicidentinbildung bestehen dürfte, dass aber schon beim nicht durophagspezialisierten Varanidenzahn eine reiche Dentinfaltung besteht, gegenüberwelcher die Intensität der Faltung bei den fast halbkugeligen Zähnen vonVaranus niloticus eher abgeschwächt erscheint. Da die Zähne von Varanus

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dank ihrer beträchtlichen Grösse und dank der verhältnismässig leichtenBeschaffbarkeit des Materiales ein beliebtes Objekt für odontologische Un-tersuchungen darstellen, sind auch verschiedene Fragen allgemeiner Naturam Varanusgebiss nachgeprüft worden.

Unter der Leitung von E. GAUPP entstanden im Anatomischen Institutder Universität Freiburg i. Br. einige Arbeiten über Varanus (0. CH.BRADLFY, The Muscles of Mastication and the Movements of the Skull inLacertilia, 1903; G. B. WATRINSON, The Cranial Nerves of Varanus bivittatus,1906; E. CORDS, Zur Morphologie des Gaumensegels, 1911). Obwohl dieseArbeiten sich nicht speziell auf das Gebiss beziehen, seien sie hier dochgenannt, weil sie eine Fülle von genauen Angaben zur Osteologie, Myologieund Neurologie des Varanuskopfes enthalten.

Im Zusammenhang mit der Konkreszenztheorie (Dimertheorie, Konzen-trationstheorie) hat L. BOLK (1913) auch die Entwicklung des Varaniden-gebisses an jugendlichen Exemplaren von V. chlorostigma untersucht. SeineBefunde werden von P. ADLOFF (1916) und unter Hinzufügung weiterer Be-obachtungen und Abbildungen von M. W. WOERDEMANN (1919, 1921) disku-tiert. Da mir nur adulte Exemplare von Varanus zur Verfügung standen undda zufolge der Konservierungsweise des Materiales eine Herstellung vonSchnittserien nicht möglich war, kann ich nicht auf Grund eigener Unter-suchungen zu den genannten Arbeiten von L. BOLI{, P. ADLOFF und M. W.WOERDEMANN Stellung nehmen. Die Arbeiten von WOERDEMANN enthaltenneben den theoretischen Auseinandersetzungen viele wertvolle Beobach-tungen über die Entwicklung des Varanusgebisses.

Auf Anregung von FR. MAURER untersuchte H. REINHOLZ (1923) dasGebiss von V. niloticus an Hand von Dünnschliffen und von Zelloidinschnit-ten. Die Arbeit enthält keine Abbildungen von Schnitten, auch der Textbezieht sich fast ausschliesslich auf die Dünnschliffe. Obwohl H. REINHOLZan einigen unvollständigen Querschliffen den Faltenbau des Varanuszahnesabbildet, ist es ihm nicht gelungen, zu einer klaren Gesamtvorstellung diesesFaltenbaues zu gelangen und dessen Zusammenhang mit dem basalen Ab-schluss der Pulpahöhe, sowie mit der Befestigungsweise des Zahnes zuerfassen. Infolgedessen gelangte er dazu, gewisse Befunde an Vertikal-schliffen, die zweifellos durch den Faltenbau bedingt sind, als Fälle vonZahnkonkreszenz aufzufassen; siehe die vorliegendeArbeitSeite 188,Fig.50.Wie im Titel der Arbeit von H. REINHOLZ: Über die Befestigung der Zähnevon Varanus niloticus, ein Beitrag zur Frage nach der Herkunft des Zemen-tes, zum Ausdruck kommt, suchte er hauptsächlich den. histologischen Cha-rakter der Hartsubstanz zwischen dem eigentlichen Kieferknochen und demZahnbein des Zahnes abzuklären. Es wird im folgenden gezeigt werden,dass die Darstellung von H. REINHOLZ neben durchaus zutreffenden Beob-achtungen eine Anzahl von Irrtümern enthält. Der Nachweis wurde möglichdurch eine lückenlose Verfolgung der Entwicklung der Ersatzzähne bis zumZeitpunkt des Festwachsens auf dem Kieferknochen.

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Die mir zugewiesene Aufgabe bestand darin, durch die Untersuchungeiner möglichst lückenlosen Formenreihe von Ersatzzähnen vom jüngstenZahnscherben bis zum fertig ausgebildeten mit dem Kieferknochen verwach-senen Ersatzzahn den ontogenetischen Ablauf der Bildung des Plicidentinszu verfolgen und mit Hülfe der auf diese Weise erhaltenen Einsicht diekomplizierten Bauverhältnisse des adelten Zahnes abzuklären. Ferner galtes, soweit dies die Natur des Untersuchungsmateriales gestattete, die Vor-gänge beim Zahnersatz zu untersuchen. Die gewonnenen Resultate bedürfeneiner Erweiterung durch ausgedehnte Untersuchungen an Schnittserien voneigens für histologische Zwecke konserviertem Material. Diese Untersuchungmuss einer späteren Arbeit vorbehalten werden.

2. Untersuchungsmaterial.

Das mir zur Verfügung stehende Material von Varanus bestand in derHauptsache aus drei mumifizierten Exemplaren. Die Bestimmung, die nachG. A. BOULENGER'S Catalogue of the Lizards in the British Museum (1885)vorgenommen wurde, ergab Zugehörigkeit zur Species Varanus salvatorLaur. Für Schliffzwecke konnte ich ferner ein isoliertes Maxillarfragmentvon Varanus mit 8 Zähnen verwenden, dessen Artzugehörigkeit naturgemässnicht zu ermitteln war. Weiterhin standen mir die Dünnschliffe zur Verfü-gung, die durch B. PEYER (1929) von Varanus niloticus veröffentlicht wordensind, sowie einige weitere Schliffpräparate von Varanus niloticus und voneiner nicht näher bestimmten Varanusart. Die genannten 3 Exemplare vonVaranus salvator Laur. sind von verschiedener Grösse. Ich bezeichne sie inder vorliegenden Arbeit als Exemplar I, Ex. II und Ex. III. Ex. I, ein Männ-chen, hat eine Gesamtlänge (Fadenmass Schnauzenspitze — Schwanzende)von 141 cm bei 105 mm Schädellänge (Distanz vom vordersten Punkt desPrämaxillare zum Condylus occipitalis). Die entsprechenden Masse betragenbei Ex. II, einem Weibchen, 114 cm und 86 mm, bei Ex. III, einem Männ-chen, 89 cm und 70 mm. Da der Bindenwaran, laut A. BREHM (4. Auflage1913, Reptilien von FRANZ WERNER) eine Länge von bis zu 2,4 m erreichenkann, so handelt es sich um Tiere von kleiner bis mittlerer Grösse.

3. Untersuchungstechnik.

Um die zarten Ersatzzähne ohne Beschädigung herauslösen zu können,wurden die mumifizierten Köpfe durch Einlegen in Wasser während zweiMonaten aufgeweicht; hierauf wurden die Unterkiefer exartikuliert und dieUnterkieferpartie als Ganzes vom Schädel abgetrennt, um die weitere Prä-paration zu ermöglichen und um durch gesonderte Röntgenaufnahmen deroberen und der unteren Kieferpartie die topographische Lage der Ersatz-zähne vor der Präparation festzuhalten. Es stellte sich dabei in der Folge


heraus, dass die allerjüngsten Ersatzzähne auf dem Röntgenbilde zufolgevon zu kleiner Absorptionsdifferenz nicht mehr einwandfrei feststellbarsind. Die Röntgenaufnahmen sind auch für das Studium der Unterkiefer-symphyse von Nutzen. Nach der Röntgenaufnahme wurde die Mazerierungfortgesetzt. Es war dabei notwendig, den Prozess zu überwachen, um denrichtigen Moment für das Herauspräparieren der Ersatzzähne zu treffen. ZurBeseitigung der den Ersatzzähnen anhaftenden Weichteilreste wurden dieisolierten Ersatzzähne während mehrerer Wochen in 3%iger Wasserstoff-superoxyd-Lösung eingelegt; hierauf wurden sie mit starker Kalilaugeübergossen und sofort ausgewaschen. Zum Schluss wurden sie nochmals für24 Stunden in 3%ige Wasserstoffsuperoxyd-Lösung verbracht.

Hinsichtlich der Herstellung der Dünnschliffe sei auf W. MEYER (1925),R. ZANGERL (1935) und S. E. GUTTORMSEN (1937) verwiesen, hinsichtlich derHerstellung von Serien von Anschliffbildern auf C. ODERMATT (1940), hin-sichtlich des die Färbbarkeit der Hartsubstanzen herabsetzenden Fettgehal-tes verweise ich auf W. BARGMANN (1934).

4. Beschreibung des Gebisses.

Die Bezahnung ist auf die Kieferränder beschränkt; Pterygoid- undPalatinzähne sind nicht vorhanden. Die Zahnreihen der Unterkiefer werdenvon den oberen Zahnreihen umfasst. Die Zähne sind spitz-kegelförmig, leichtnach hinten und etwas nach innen gekrümmt. Der einzelne Zahn ist inwechselndem Masse in labio-lingualer Richtung komprimiert, mit Ausnahmeder Prämaxillarzähne und der beiden vordersten Dentalzähne, bei deneneine Kompression in mesio-distaler Richtung vorliegt. Über die Formdiffe-renzen der Zähne in den verschiedenen Partien des Gebisses sieheSeite 145ff.Da das Varanus-Gebiss schon öfters trefflich abgebildet worden ist, be-schränke ich mich auf die Wiedergabe einer Röntgenaufnahme (Abb. 1).

Von Abbildungen des Varanus-Gebisses und des Schädels nenne ich inchronologischer Reihenfolge die folgenden: G. CUVIER (1824, Pl. XVI,Fig. 1-11), R. OWEN (1840-45, Pl. 63 A, Fig. 8, Varanus striatus, Innen-ansicht von drei Zähnen des Maxillare, Fig. 9, V. variegatus, Innenansichtdes Unterkiefers mit Ersatzzähnen, Pl. 67, Vertikalschliff in labio-lingualerRichtung durch einen Varanidenzahn, Pl. 68, Fig. 3, Unterkiefer von V. cro-codilinus, Aussenansicht, Fig. 4, Unterkiefer von V. niloticus, Innenansicht),C. K. HOFFMANN in BRONN'S Klassen und Ordnungen (1890, Taf. LXVII,Fig. 1-5, V. niloticus, Fig. 6, V. (Psammosaurus) vermutlich griseus), 0. CH.

BRADLEY (1903, Tal. 44, Fig. 1-4, V. bivittatus, Kaumuskulatur), G. B. WAT-

KINSON (1906, Tafel XI—XIII, V. bivittatus, Schädel, Hirnnerven, Kaumus-kulatur), E. CORDS (1910, pag. 308/09, Fig. 2 und 3, Varanusschädel),W. SCHIMIIEWITSCH (1910, pag. 122, Fig. 133, V. niloticus, Schädel), 0. BüT-SCHLI (1910, pag. 274, Fig. 157, V. salvator, Schädel), S. H. REYNOLDS (1913,


Abb. 1

Varanus salvator Laur. Ex. I. Röntgenaufnahme des Ober- und Unterkiefers, angefertigtim Röntgeninstitut des Zürcher Kantonsspitals, Dir. Prof. Dr. H. R. Schinz. Lingual vor

den funktionierenden Zähnen Ersatzzähne. Nat. Grösse,

pag. 195, Fig. 50, V. varius, Schädel), M. W. WOERDEMANN (1919, pag. 192/3,Fig. 1 und 2, V. chlorostygma, Unterkiefermodell, pag. 194, Fig. 3, Schemaeines Unterkiefergebisses von V. chlorostygma), F. BROILI in ZITTEL'S Grund-zügen der Palaeontologie (1923, 4. Aufl. pag. 255, Fig. 357, V. monitor,Schädel), J. S. KINGSLEY (1925, pag. 142, Fig. 151 und pag. 155, Fig. 164,Varanus sp.), B. PEYER (1929, pag. 73, Fig. 1. V. niloticus, juv. Unterkiefer;pag. 74-78, Fig. 2-6, Schliffe durch Zähne von V. niloticus), J. SEILER imZoologischen Taschenbuch von SELE•NKA-GOLDSCHMIDT, Heft 2, (1929,pag. 115, Fig. 203). Ferner seien an dieser Stelle noch zwei Arbeiten vonG. J. DE FEJERVARY (1918, 1935) erwähnt.

Die Zähne sitzen mit breiter Basis der Innenfläche des Kieferknochensauf. Die durch den Knochen gebildete Auflagefläche ist in der Regel nichteben, sondern leicht konkav. Infolgedessen ist der Grad der Pleurodontienicht genau goniometrisch erfassbar. Ich drücke ihn im Anschluss anC. ODERMATT (1940, pag. 112, Abb. 5) aus durch den Winkel zwischen der

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Horizontalen und der Verbindungsgeraden zwischen dem labialsten und demlingualsten Punkte der Zahnbasis. Zufolge des Schrägstehens der Auflage-fläche reicht die Zahnbasis lingual viel tiefer hinunter als labial. Ich be-zeichne, ebenfalls im Anschluss an C. ODERMATT, die Höhendifferenz von derZahnspitze zum labialsten Punkt der Zahnbasis als labiale Höhe, die ent-sprechende Differenz zum lingualsten Punkte der Zahnbasis als lingualeHöhe.

Abb. 2Varanus salvator Laur. Ex. HI.Ansicht des linken Unterkiefers,von innen. Die Zähne 1, 2, 4, 7,11 sind in Funktion.Vergr. ca.4:1.

Die Angaben über die Zahl der verschiedenen zahntragenden Knochenstellen nicht darauf ab, wieviele. Zähne mit dem Kieferknochen verschmol-zen sind und funktionieren, sondern darauf, wievielen Zahnfamilien der be-treffende Knochen Raum bietet (siehe Abb. 2). Nur sehr selten sind alle ver-fügbaren Plätze von funktionierenden Zähnen eingenommen; vielfach findetsich an Stelle des schon ausgefallenen Zahnes eine Lücke, und lingualdavon der in seiner Entwicklung mehr oder weniger weit vorgeschritteneälteste Ersatzzahn. In anderen Fällen ist der Zahn nicht ausgefallen, sondernabgebrochen, so dass dem Knochen noch ein basaler Zahnstumpf aufsitzt.Über das Schicksal dieser Stümpfe siehe Seite 181, über die verschiedeneBeschaffenheit der Knochenoberfläche der Lücken Seite 168.

Prämaxillarzähne:

Die zu einem einheitlichen Knochen verschmolzenen Prämaxillariatragen insgesamt neun Zähne. Der mittlere Zahn weist an den von mir unter-suchten drei Exemplaren von V. salvator Laur. eine genau mediane Stellungauf. Dies scheint auch der Fall zu sein bei den Varaniden mit nur siebenPrämaxillarzähnen, während bei Formen mit gerader Prämaxillarzahnzahlein mittlerer Zahn fehlt. In der systematischen Literatur ist die Zahnzahl derverschiedenen Arten meist nicht genauer vermerkt. Der zahntragende Teildes Prämaxillare bildet in ebenmässigem Bogen verlaufend den vorderenAbschluss der Schnauze (siehe Abb. 1). Der Richtungswechsel im Verlaufder Zahnreihe erfolgt an der Grenze zwischen Prämaxillare und Maxillare.Als Beispiel der Form eines Prämaxillarzahnes diene Abb. 19; es ist einfertig ausgebildeter Ersatzzahn, der im Begriffe stand, sich mit dem Knochenzu verbinden, sich aber gerade noch ohne Verletzung loslösen liess. Er ist inmesio-distaler Richtung komprimiert. Schneidende Kanten sind nicht aus-gebildet. Die Zahnbasis ist von ovalem Grundriss; nahe dem unteren Rande

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findet sich ein in die Pulpahöhle führendes Foramen. Entsprechend der ge-ringeren Zahl der Dentinfalten im Inneren (siehe Seite 152) sind die verti-kalen Furchen ebenfalls in kleinerer Zahl vorhanden und durch relativgrosse Abstände voneinander getrennt. Der Pleurodontiewinkel beträgtca. 50 °.

Masse: Ex. I, Labiale Höhe durchschnittlich 1,8 mm

Linguale « « 4,0 «Ex. II, Labiale « « 1,5 «

Linguale « « 3,8 «Ex. III, Labiale « « 1,2 «

Linguale « « 3,0 «

Bei Ex. II beträgt die mesio-distale Ausdehnung der Zahnbasis 1,2 mm,die labio-linguale Ausdehnung durchschnittlich 1,5 mm. Der mediane Zahnist der kleinste, die Dimensionen nehmen gegen die Maxillarzähne hin zu.

Maxillarzähne:

Beide Maxillaria tragen insgesamt je 12 Zähne. Die maxillaren Zahn-reihen verlaufen ungefähr geradlinig und divergieren kaudalwärts einwenig (siehe Abb. 1). Als Beispiel der Form eines Maxillarzahnes dieneAbb. 29; es ist ein fertig ausgebildeter Ersatzzahn, der im Begriffe stand,sich mit dem Knochen zu verbinden, sich aber gerade noch ohne Verletzungloslösen liess. Er ist in labio-lingualer Richtung komprimiert. Mesial unddistal ist eine schneidende gekerbte Kante vorhanden. Die Zahnbasis ist vonabgerundet-rhombischem Grundriss, wobei die grössere Diagonale vomKieferrand lingualwärts und etwas distalwärts zieht (siehe Abb. 16). Nahedem unteren Rande der Basis findet sich wieder das in die Pulpahöhle füh-rende Foramen. Entsprechend der grösseren Zahl der Dentinfalten imInneren (siehe Seite 152) sind die vertikalen Furchen ebenfalls zahlreichervorhanden. Die längsten Furchen reichen etwas über den unteren Drittelder Zahnhöhe hinauf. Der Pleurodontiewinkel beträgt ca. 45-50°.

Masse: Ex. I, Labiale Höhe 2,7-4,5 mmLinguale « 4,7-7,8

Ex. II, Labiale « 2,2 3,8 «Linguale « 3,7-6,8

Ex. III, Labiale « 2,0-3,0 «Linguale « 3,7-5,5 «

Bei Ex. II beträgt die mesio-distale Ausdehnung der Zahnbasis durch-schnittlich 3,0 mm, die labio-linguale Ausdehnung 2,3 min. Der vordersteund hinterste Maxillarzahn sind die kleinsten, die mittleren Zähne zeigendie grössten Dimensionen.


Dentalzähne:

Beide Dentalia tragen wie die Maxillaria je 12 Zähne. Der Verlauf derZahnreihe entspricht demjenigen der Maxillarzähne. Die Form der Dental-zähne zeigt gegenüber den Maxillarzähnen nur geringe Abweichungen. DieDentalzähne sind in noch stärkerem Masse in labio-lingualer Richtung kom-primiert. Die mesial und distal liegenden Kanten sind etwas länger undweisen eine etwas stärkere Kerbung auf. Der Grundriss der Zahnbasis istrund. Das in die Pulpahöhle führende Foramen ist gleichartig ausgebildetwie bei den Maxillarzähnen; es findet sich in der Regel nahe dem Kiefer-knochen, etwa in der Mitte der Zirkumferenz der Zahnbasis. Die vertikalenFurchen verhalten sich ähnlich wie bei den Maxillarzähnen. Der Pleuro-dontiewinkel beträgt ca. 60°.

Masse : Ex. I, Labiale Höhe 2,7-4,5 mmLinguale « 5,2-8,8 «

Ex. II, Labiale « 2,2-3,8 '«Linguale 4,2-7,8 «

Ex. III, Labiale « 2,0-3,0 «Linguale « 4,2-6,5

Bei Ex. II beträgt die mesio-distale Ausdehnung der Zahnbasis durch-schnittlich 3,0 mm, die labio-linguale Ausdehnung durchschnittlich 2,3 mm.Zufolge des grösseren Pleurodontiewinkels ist die Differenz zwischen labia-ler und lingualer Höhe beträchtlich grösser als bei den Maxillarzähnen; dielabiale Höhe ist bei den dentalen und maxillaren Zähnen etwa gleich gross.

Zusammenfassend lassen sich die Unterschiede der Zähne des Prä-maxillare, Maxillare und Dentale wie folgt charakterisieren. Die Prämaxil-larzähne sind bedeutend kleiner als die übrigen Zähne, in mesio-distalerRichtung komprimiert, ohne schneidende Kanten, mit ovaler Zahnbasis. DieGrösse des Pleurodontiewinkels liegt zwischen derjenigen der Maxillar- undDentalzähne. Die Maxillarzähne haben ungefähr die Grösse der Dental-zähne, aber eine geringere linguale Höhe als jene. Der Pleurodontiewinkelist kleiner als bei den prämaxillaren und dentalen Zähnen. Die Maxillar-zähne sind in labio-lingualer Richtung komprimiert und mit gekerbtenschneidenden Kanten versehen. Die Zahnbasis ist von annähernd rhombi-schem Grundriss. Die Dentalzähne sind etwas stärker als die Maxillarzähnein labio-lingualer Richtung komprimiert, die schneidenden Kanten sind län-ger und ausgeprägter gekerbt. Der Pleurodontiewinkel ist am grössten; dielabiale Höhe ist absolut gleich wie bei den Maxillarzähnen, die lingualeHöhe absolut grösser. Die Zahnbasis ist von annähernd kreisrundem Grund-riss.

5. Ersatzzähne.

An vielen Museumsskeletten von Varanus fehlen die Ersatzzähne, weitsie bei der Mazeration verloren gingen. Über das Vorgehen bei der Gewin,


nung des vorliegenden Untersuchungsmateriales siehe Seite 142. Von Exem-plar I liessen sich 11 Prämaxillarzähne, 26 linke und 30 rechte Maxillar-zähne, 28 linke und ebenfalls 28 rechte Dentalzähne gewinnen; von Exem-plar II 8 Prämaxillarzähne, 26 linke und 28 rechte Maxillarzähne, 28 linkeund 27 rechte Dentalzähne; von Exemplar III 14 Prämaxillarzähne, 29 linkeund 29 rechte Maxillarzähne. Die 30 Ersatzzähne des linken Dentale (sieheAbb. 2) und die 28 Ersatzzähne des rechten Dentale wurden in situ belassen.Im ganzen wurden 312 Ersatzzähne einzeln untersucht.

Ausser der funktionierenden Zahngeneration bzw. dem unmittelbar vordem Festwachsen befindlichen Ersatzzahn lassen sich regelmässig zwei Ge-nerationen von Ersatzzähnen feststellen (siehe Abb. 2). In seltenen Fällenist auch das Zahnscherbchen einer 3. Generation, das eine Länge von etwa0,5 mm besitzt, nachweisbar. Im Röntgenbilde ist schon die 2. Ersatzzahn-generation undeutlich, da ihre zarten durchschnittlich etwa 1 mm langenZahnscherbchen keine genügend deutliche Absorptionsdifferenz hervorru-fen. Über die Gesamtzahl der Zahngenerationen, die ein Varanus währendseines ganzen Lebens produzieren kann und über das Tempo des Zahn-wechsels habe ich in der Literatur keine Angaben gefunden. Die speziellenVerhältnisse bei Giftschlangen (vergl. L. KATHARINER, 1897, laut dessenAngaben der Giftzahn, im Sommer wenigstens, nach ungefähr sechswöchigerDauer seiner Funktion abgestossen wird) lassen sich nicht ohne weiteresauf Squamaten im allgemeinen übertragen. M. W. WOERDEMANN (1919) weistdarauf hin, dass für die Beurteilung der Intensität des Zahnwechsels die Zahlder Ersatzzähne, welche man hinter jedem Zahn findet, von Bedeutung sei.Für V. salvator lässt sich aus einer Betrachtung der Grössenverhältnisse desSchädels der verschiedenen Altersstufen und aus der einfachen Tatsache,dass jede Altersstufe ihrer Schädelgrösse entsprechend dimensionierteZähne aufweist, der Schluss ziehen, dass die Gesamtzahl der produziertenZahngenerationen bzw. die Gesamtzahl der Glieder jeder Zahnfamilie sehrgross sein muss.

Die topographische Lage der Ersatzzähne geht aus der RöntgenaufnahmeAbb. 1, sowie aus der Zeichnung des linken Unterkiefers, Abb. 2, hervor.Der funktionierende Zahn und die auf ihn folgenden Ersatzzähne seinerZahnfamilie liegen auf einer Linie, die der abgeschrägten Innenfläche desKiefers folgend vom Kieferrande nach innen und etwas nach hinten ver-läuft. Man vergleiche hierzu auch die Abbildungen bei R. OwEN (1840-45,Pl. 63 A, Fig. 9) und bei M. W. WOERDEMANN (1919, Seite 192/3, Fig. 1 und 2,sowie Seite 194, Fig. 3, Schema). Von einer Quincunxstellung der funktio-nierenden Zähne bzw. der einander entsprechenden Generationen benach-barter Zahnfamilien habe ich an den mir allein vorliegenden adulten Exem-plaren von V. salvator nichts feststellen können. Wohl kann ein Zahn gele-gentlich nicht bis an die labiale Kante des knöchernen Kieferrandes reichen,sondern etwas mehr lingualwärts stehen als seine Nachbarn, allein einregelmässiges Alternieren von mehr labial- und mehr lingualwärts gelege-nen funktionierenden Zähnen ist nicht zu beobachten. Dabei ist aber zu

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betonen, dass sich meine Beobachtungen auf adultes Material beziehen, die-jenigen von M. W. WOERDEMANN (1919) wohl auf wesentlich jüngeresMaterial.

Beim Herauspräparieren von jungen Ersatzzähnen aus den mazeriertenWeichteilen zeigt sich erwartungsgemäss, dass der ganze Zahnkeim bedeu-tend grösser ist als das Hartgebilde des Zahnscherbchens. Eine genauereUntersuchung der Weichteile mittelst Schnittpräparaten, die für die voll-ständige Erfassung des Bildungsvorganges unumgänglich notwendig ist, warbei der Natur meines Untersuchungsmateriales nicht möglich. Die folgendeBeschreibung der Formenreihe von Zahnscherben bis zum fertig ausgebil-deten Zahn dürfte indessen zeigen, dass sich auch bei den eingeschränktenUntersuchungsmöglichkeiten ein für das Verständnis des fertig ausgebil-deten Zahnes wesentliches Ergebnis gewinnen liess.

Da es nicht möglich war, eine lückenlose Reihe der verschiedenen Etap-pen der Entwicklung des Zahnscherbchens gesondert sowohl für die Zähnedes Dentale, als auch für die des Maxillare und des Prämaxillare eines ein-zelnen Individuums aufzustellen, werden im Folgenden Stadien von denta-len, prämaxillaren und maxillaren Zähnen aller drei Individuen zur Demon-stration der Entwicklungsvorgänge zusammengestellt. Die prinzipiell bedeu-tungslosen Unterschiede zwischen den drei Zahnkategorien werden amSchluss behandelt.

In der Beschreibung wird auch für die Ersatzzähne der Ausdruck labialeund linguale Höhe verwendet, obschon am isolierten jungen Ersatzzahn dieeigentliche Höhe sich nicht genau feststellen lässt; gemessen wurde lediglichdie Distanz von der Spitze des Zahnes bis zum unteren labialen bzw. lingua-len Rande des Zahnscherbchens.

Die so erhaltenen Werte sind unbedeutend grösser als die nicht fest-stellbare eigentliche labiale und linguale Höhe, die an den festsitzendenfunktionierenden Zähnen gemessen wurde (siehe S. 145). Behufs kurzer Be-zeichnung der Stellung der im folgenden beschriebenen Ersatzzähne im Ge-biss und innerhalb ihrer Zahnfamilie werden. folgende Abkürzungen ver-wendet: durch I, II oder III wird das Exemplar von Varanus salvator be-zeichnet, dem das beschriebene Objekt entnommen wurde (siehe S. 142);Pmx = Prämaxillare, M = Maxillare, D = Dentale, 1= links, r = rechts;die Zahlen hinter den Buchstaben Pmx, M und D bezeichnen die Stellungdes Zahnes auf den genannten Knochen von vorne nach hinten gezählt, z. B.D7 siebenter Zahn des Dentale; E = Ersatzzahn, El = erster Ersatzzahn,der lingual vom funktionierenden Zahne steht und in der Entwicklung amweitesten vorgeschritten ist. Zuweilen ist der funktioniernde Zahn schon aus-gefallen, der 1. Ersatzzahn aber als solcher dadurch gekennzeichnet, dasser seinen definitiven Platz im Gebiss noch nicht eingenommen hat undnoch nicht mit dem Kiefer verwachsen ist. E2 = der auf den erstenErsatzzahn lingualwärts folgende zweite Ersatzzahn, E3 = der auf denzweiten Ersatzzahn lingualwärts folgende dritte Ersatzzahn. So bedeutet bei-spielsweise I Dr 6 El den ersten Ersatzzahn in der sechsten Zahnfamilie


aus dein rechten Dentale von Exemplar I. In den Massangaben wird dieHöhe des Zahnes mit H bezeichnet, wobei die labiale Höhe links, die lingualeHöhe rechts von einem Trennstrich aufgeführt wird, z. B. H 4,5/7 bedeutetlabiale Höhe 4,5 mm, linguale Höhe 7 mm. B bezeichnet Durchmesser derZahnbasis, wobei die Zahl links vom Trennstrich den Durchmesser in labio-lingualer Richtung, die Zahl rechts vom Trennstrich den Durchmesser inmesio-distaler Richtung angibt, z. B. B 2,5/3,2 labio-lingualer Durchmesserder Zahnbasis 2,5, mesio-distaler Durchmesser 3,2 mm.

1.Stadium:

Siehe Abb. 3 und Abb. 20a, II Dl 3 E3; 11= 0,5; B = 0,2/0,5. Abb. 20b,II Dl 3 E 2; 11= 0,7; B = 0,3/0,6.

Von den jüngsten Zahnscherbchen, die ich präparatorisch isolierenkonnte, weist das eine eine Höhe von ca. 0,5 mm auf, bei 0,5 mm mesio-di-staler und 0,2 mm labio-lingualer Breite. Entsprechend der verschiedenenGrösse der einzelnen Zähne des Gebisses sind die absoluten Masse für die

Abb. 3Varanus salvator Laur. H Dl 3 E3, Ersatzzahn. 1. Stadium. Basalansicht.Vergr. ca. 16: 1. Hinsichtlich der zur Bezelchnung der Herkunft undder Position der Ersatzzähne verwendeten Abkürzungen siehe Seite 149.

Seitenansicht des gleichen Ersatzzahnes siehe Abb. 20.

Charakterisierung von Entwicklungsstadien nicht geeignet; auch könnenErsatzzähne verschiedener Generationen bei beträchtlichen Grössendifferen-zen doch gleiche formale Verhältnisse aufweisen. Das 1. Stadium ist dadurchcharakterisiert, dass keine Spur einer Dentinfaltung vorhanden ist undferner dadurch, dass die mesiale und distale Höhe des Zahnscherbchensgenau gleich gross sind. Es erinnert so an einen normalen kegelförmigenReptilzahn mit basal weiter Pulpahöhle. Im Grundriss erscheint das Zahn-scherbchen in labiolingualer Richtung stärker komprimiert als die folgen-den Stadien. Mesial und distal ist eine schneidende Kante ausgebildet, derenSchmelz jedoch nicht, wie an folgenden Stadien, eine Krenelierung aufweist.Die genannte stärkere Kompression in labiolingualer Richtung entsprichtder Form der Spitze des fertigen Zahnes.

2. Stadium:

Siehe Abb. 4 und Abb. 21b, II Dl 3 El; 11= 1,8; B = 0,4/1,1. Abb. 21a,II Dl 5 E2; 11=1,2; B 0,4/08.

Auch auf dem zweiten Stadium finden sich weder Dentinfaltung, nocheine Differenz in der Höhe der labialen und lingualen Wandung. Es unter-scheidet sich vom ersten Stadium lediglich dadurch, dass nunmehr etwasunterhalb der Spitze die mesiale und distale schneidende Kante eine Krene-


lierung des Schmelzes aufweisen, die sich in den folgenden Stadien nochstärker ausprägt. Der Grundriss erscheint im Gegensatz zu den folgendenStadien bikonvex. Diesem Stadium gehören Ersatzzähne von verschiedenerGrösse an, vergl. Abb. 21a und 21b.

Abb. 4Varanus saluator Laur. H Dl 3 El, Ersatzzahn. 2. Stadium. Basalansicht.Vergr. ca. 16 : L Seitenansicht des gleichen Ersatzzahnes siehe Abb. 21 b.

3. Stadium:

Siehe Abb. 5 und Abb. 22, I Dr 11 El; H = 3,2/3,0; B = 0,7/2,0.Auch auf diesem Stadium zeigt sich trotz bedeutender Grössenzunahme

noch keine Andeutung von Faltung des Dentins; dagegen tritt hier erstmaligein Unterschied in der labialen und lingualen Höhe des Zahnes auf, derallerdings noch unbedeutend ist, aber sich doch regelmässig feststellen lässt.Die linguale Höhe ist stets etwas grösser als die labiale Höhe. Der Grundrissder Zahnbasis ist nicht mehr, wie auf dem vorangehenden Stadium, bikonvexsondern mehr oder weniger plankonvex, indem die labiale Wandung ab-geplattet, die linguale Wandung gewölbt erscheint.

Abb. 5Varanus salvator Laur. I Dr 11 El, Ersatzzahn. 3. Stadium. Basalansicht.Vergr. ca. 16 : 1. Seitenanslcht des gleichen Ersatzzahnes siehe Abb. 22.

Die Abbildungen 5 bis und mit 18 sind durchgehend so orientiert, dassdie labiale Zahnwand nach rechts schaut.

4. Stadium:

Siehe Abb. 6, I Mr 5 El; H = 3,5/ 3,8; B = 1,1f 1,8.Auf diesem Stadium treten zum erstenmal Faltungen der Wandung des

Zahnes auf, aber erst an der labialen Wandung, während die linguale Wan-dung noch keine Faltungen zeigt. Es sind vier Einfaltungen vorhanden, dieaber erst unbedeutend in das Lumen der Pulpa vorspringen. Die beidenmittleren Falten sind die stärksten. Die Abstände zwischen den einzelnenFalten sind, verglichen mit späteren Stadien, relativ gross, aber unter sich

Abb. 6Varanus salvator Laur. I Mr 5 El, Ersatzzahn. 4. Stadium. Basalansicht.

Vergr. ca. 16: 1.


verschieden. Dem Einspringen der Falten ins Innere entspricht an derAussenseite der Zahnwandung je eine wenig tiefe vertikale Furche. Diemesiale und die distale schneidende Kante, die in seitlicher Ansicht in Er-scheinung treten, sind auf die apikale Zahnpartie beschränkt; sie verstrei-chen basalwärts, so dass der Zahn im Grundriss (siehe Abb. 6) zwar mehroder weniger plankonvex, aber an den Übergangsstellen gerundet erscheint.

5. Stadium:

Siehe Abb. 7 und Abb. 23, I Dl 2 El; H= 3,0/3,5; B 1,5/1,2.Das Stadium unterscheidet sich vom vorangehenden dadurch, dass nun-

mehr Falten auch an der lingualen Wand aufgetreten sind, und dass dieFalten bedeutend weiter ins Zahninnere vorsprlngen. Die nicht abgeplattete,von den übrigen bisher abgebildeten Stadien verschiedene Form des Grund-risses hängt damit zusammen, dass es sich um einen Ersatzzahn des zweitenZahnes des linken Dentale handelt; die vordersten Zähne des Dentale wei-sen, wie auch die Zähne des Prämaxillare, besondere Formverhältnisse auf(siehe Seite 145, Abb. 19).

Abb. 7Varanus saluator Laur. I Dl 2 E1, Ersatzzahn. 5. Stadium.Basalanslcht. Vergr. ca. 16 : 1. Seitenansicht des gleichen

Ersatzzahnes siehe Abb. 23.

6. Stadium:

Siehe Abb. 8, III Ml 4 El; 11= 3,2/3,7; B — 1,1/1,7.Labiale und linguale Falten ragen weit ins Innere des Zahnes vor, wo-

bei die labialen Falten ihren Vorsprung in der Entwicklung beibehaltenhaben. Gegenüber dem vorigen Stadium hat die Zahl der Falten etwas zu-genommen; die neu auftretenden Falten sind an ihren geringeren Dimen-sionen kenntlich. Durch das Auftreten neuer Falten werden die auf früherenStadien verschieden grossen Abstände zwischen den Falten ausgeglichen.Der Verlauf der Falten ist gerade. An dem abgebildeten Ersatzzahn Abb. 8sind die Falten der lingualen Wand durch Einwirkung während der Maze-ration deformiert worden.

Abb. 8Varanus saluater Laur. HI Ml 4 El, Ersatzzahn. 6. Stadium.Basalansicht. Vergr. ca. 16 : 1. Auf der linken Seite sind dieDentinfalten durch Einwirkung während der Mazeration

künstlich deformiert worden.


Abb. 9Varanus salvator Laur. I Ml 3 El, Ersatzzahn. 7. Stadium. Basal-

ansieht. Vergr. 16:1.

7. Stadium:

Siehe Abb. 9, I Ml 3 El; H — 4,0/5,0; B =1,5/2,2.Der Verlauf der peripher geradlinig radiär gestellten Falten wird am

freien, gegen die Pulpahöhle gerichteten Ende, zickzackförmig. An einerFalte treten an diesen Knickungsstellen kurze Seitenlamellen auf. Zwischeneinigen der so ausgebildeten Falten finden sich weniger weit ins Innere vor-ragende Falten von geradem Verlauf, deren Entwicklungsgrad den amstärksten ausgebildeten Falten des Stadiums 5 entspricht. Ich habe den Ein-druck, dass diese Falten zwischen je zwei früher angelegten Falten erstspäter aufgetreten sind. Im mesialen und im distalen Teil der Zirkumferenzder Zahnbasis haben sich die nach innen vorwachsenden freien Enden eini-ger benachbarter Falten einander genähert, ohne jedoch zur Berührung zugelangen.

8. Stadium:

Siehe Abb. 10 und Abb. 24, I Dl 10 El; H = 5,56,9; B — 1,3/2,8.Die Zahl der Falten hat sich vergrössert. Beinahe alle Falten weisen

Zickzackverlauf und kurze Seitenlamellen an den Knickungsstellen auf. DieFalten der abgeplatteten labialen Wandung sind bedeutend stärker ent-wickelt als die Falten der gewölbten lingualen Wandung. Die Höhendiffe-renz zwischen labialer und lingualer Zahnwand hat zugenommen, ist abernoch bedeutend kleiner als bei den Endstadien.

Abb. 10Varanus salvator Laur. I Dl 10 El, Ersatzzahn.. 8. Stadium. Ba-salansicht. Vergr. ca. 16: 1. Seitenansicht des gleichen Ersatz-

zahnes siehe Abb. 24.


Abb. 11Varanus saluator Laur. I Ml 5 El, Ersatzzahn. 9. Stadium.

Basalansicht. Vergr. ca. 16 : 1.

9. Stadium:

Siehe Abb. 11, I Ml 5 El; H 4,0/5,6; B = 1,7/2,3.Die von den Knickungsstellen der Falten ausgehenden Seitenlamellen

sind stärker ausgewachsen. In der mesialen und distalen Partie der Zirkum-ferenz der Zahnbasis sind einige der gegen das Pulpainnere hin konvergie-renden Falten durch Vereinigung der von ihnen ausgehenden terminalenSeitenlamellen miteinander in Verbindung getreten. Dadurch werden in derBasalansicht des Zahnes zwischen je zwei Falten gelegene Räume von derdirekten Verbindung mit der zentralen Pulpahöhle abgeschlossen.

Abb. 12Varanus saluator Laur. I Dr 8 El, Ersatzzahn. 10. Stadium.Basalansicht. Vergr. ca. 16: 1. Seitenansicht des gleichen


10.Stadium:

Siehe Abb. 12 und Abb. 25, I Dr 8 El; H — 5,3/6,8; B = 1,6/3,2.Die zentripetalen Vereinigungen von benachbarten Falten durch Ver-

schmelzung ihrer terminalen Seitenlamellen sind zahlreicher geworden undnicht mehr auf die mesiale und distale Partie der Zirkumferenz der Zahn-basis beschränkt. Die von den Knickungsstellen der Falten ausgehendenSeitenlamellen sind stärker ausgewachsen. In dem Raum, der durch zweiFalten begrenzt wird, sind die Knickungsstellen bzw. die von ihnen ausge-henden Seitenlamellen in der Regel einander nicht opponiert, sondern dieStellung ist eine alternierende. Dadurch, dass jede Seitenlamelle mit je zweiSeitenlamellen der ihr gegenüberliegenden Falte Verbindung gewinnt, kommtes zu einer wabenartigen Aufteilung des zwischen zwei Falten gelegenen


Raumes, wobei entsprechend der geschilderten Entstehungsweise in jedemzwischen zwei Falten gelegenen Raum sich zwei radiäre Wabenreihen bil-den. An der labialen Wandung wird die Wabenbildung dadurch vervoll-ständigt, dass den der labialen Wandung benachbarten Seitenlamellen dieim Begriffe stehen, sich miteinander zu vereinigen, ein Sporn zentripetalentgegenwächst und sich mit ihnen verbindet. Die linguale Wandung zeigtnoch ein bedeutend einfacheres Bild; zwischen einigen Falten ist der Ab-stand noch sehr gross; neben Falten mit Zickzackverlauf, aber ohne bedeu-tende Entwicklung von Seitenlamellen, kommen noch Falten ohne Zickzack-verlauf vor. Durch die bedeutende Entwicklung der Falten ist der zentralefreie Pulparaum stark eingeschränkt. Aus der Seitenansicht (siehe Abb. 25)ist zu ersehen, dass die Differenz der labialen und lingualen Höhe der Zahn-wandung kaum zugenommen hat. Zwischen den an der Zahnwandung höherheraufreichenden vertikalen Furchen, die den Dentinfalten im Innern ent-sprechen, sind die oben geschilderten Sporne, die zur Vervollständigung derWabenbildung beitragen, durch unbedeutende, nur wenig über die Zahn-basis hinaufreichende Furchen angedeutet.

Abb. 13Varanus salvator Laur. I Dr 6 El, Ersatzzahn. 11. Stadium.Basalansicht.. Vergr. 16 : 1. Seitenansicht des gleichen


11. Stadium :

Siehe Abb. 13 und 26, I Dr 6 El; H — 4,7/6,7; B = 1,7/2,7.Auf diesem Stadium hat die genannte Wabenbildung auf der ganzen

Zirkumferenz eingesetzt und so überhand genommen, dass die Dentinfalten,die auf dem vorangehenden Stadium das Bild noch beherrschen, in demgleichmässigen Netzwerk der Wabenbildungen aufgegangen sind, nur ineinigen Partien der lingualen Wandung sind sie einigermassen deutlich ver-folgbar. Der subzentrale freie Pulparaum ist noch stärker eingeschränkt. Ersetzt sich lingualwärts in ein Divertikel fort, das die linguale Wandung nichterreicht. Dieses Divertikel entspricht der zentralen Partie des künftigenKanals, der etwas über der Basis der lingualen Wandung ins Innere derPulpahöhle führt; siehe folgende Stadien und Abb. 19a und 29. Die Differenzder Höhe der labialen und lingualen Zahnwandung hat weiter zugenommen.Zufolge der ausgesprochenen Konvexität der in Bildung begriffenen Zahn-basis bieten die Basalansicht Abb. 13 und die Aussenansicht Abb. 26 ein

156 Vierteljahrsschrift der Naturf. Gesellschaft in Züric. 1942

etwas verschiedenes Bild, obwohl sie sich auf den gleichen Zahn. beziehen.Die Differenz rührt zum Teil auch von den verschiedenen Darstellungsver-fahren her, indem die Tonzeichnung (Abb. 13) gestattet, auch in der Tiefeliegende Bildungen zeichnerisch zu erfassen, während mit der Strichzeich-nung (Abb. 26) lediglich die Konfiguration der Oberfläche erfasst werdenkonnte. Diese Anmerkung gilt auch für die übrigen Stadien.

Abb. 14Varanus salvator Laur. I Mr 3 El, Er-satzzahn. 12. Stadium. Basalansicht.

Vergr. 16 :1.

Abb. 15Varanus saluator Laur. H Dr 7 El, Er-satzzahn. 12. Stadium. Basalansicht.Vergr. ca. 16 : 1. Seitenansicht des glei-

chen Ersatzzahnes siehe Abb. 27.

12.Stadium:

Siehe Abb. 14, I Mr 3 El; H — 3,215,2; B =1,7/2,3Abb. 15 und 27, II Dr 7 El; H — 4,6/6,3; B = 1,5/2,6.

Das Stadium ist gegenüber dem vorangehenden hauptsächlich durcheine Verdickung der Wabenwände ausgezeichnet. Der subzentrale freiePulparaum ist verschwunden; seine im vorigen Stadium, beschriebene lin-gualwärts gerichtete Fortsetzung erreicht als breiter Kanal die lingualeWandung. Die in Abb. 14 und 15 dargestellten Ersatzzähne gehören zumgleichen Stadium. Der lingualwärts führende Kanal ist zwar vorhanden, trittaber auf dem Bild weniger deutlich hervor, weil die das Dach des Kanalsbildenden Partien mitgezeichnet wurden. Die ursprünglichen Dentinfaltentreten stellenweise deutlicher hervor als auf dem jüngeren Stadium 11.


Abb. 16Varanus salvator Laur. HI MI 8 El, Er-satzzahn. 13. Stadium. Basalansicht.Vergr. ca. 16 : 1. Ein Schliff durch dieKnochenunterlage dieses Ersatzzahnes

ist in Abb. 38 wiedergegeben.

13.Stadium:

Siehe Abb. 16 und 29, III Ml 8 El; H=3,65,7; B — 1,8/2,4.Das Stadium unterscheidet sich von den vorangehenden durch eine be-

deutsame Komplikation der Formverhältnisse: die Wabenräume werdendurch Auftreten von Scheidewänden in bedeutend kleinere Wabenräumeunterteilt. Ich nenne diese kleinen Wabenräume, die erst gegen Ende derEntwicklung des Ersatzzahnes auftreten, sekundäre Waben, die von denStadien 10, 11 und 12 beschriebenen Wabenräume primäre Waben. Mit demAuftreten der sekundären Waben ist in der Basalansicht jede Spur der ur-sprünglichen Dentinfalten verlorengegangen; das Netzwerk ist ziemlich un-regelmässig; die zuletzt gebildeten Scheidewände, die zur Bildung dersekundären Waben führen, sind nicht durch besondere Richtung gekenn-zeichnet. Viel deutlicher als in der Basalansicht tritt der Unterschied zwi-schen primären und sekundären Waben auf dem Dünnschliff Abb. 30 her-vor. Die Abbildung zeigt einen in mesiodisialer Richtung geführten Vertikal-schliff durch den Ersatzzahn des 8. Zahnes des rechten Maxillare vonEx. III. Es handelt sieh um einen Ersatzzahn, der dem folgenden (14.)Stadium angehört, aber schon hier besprochen wird, weil der durch ihn ge-führte Vertikalschliff zur Demonstration der Bauverhältnisse besondersgeeignet ist. Zur Ergänzung zeigt Abb. 32 die labiale Hälfte des gleichenZahnes von der lingualen Seite gesehen. Die Zeichnung des angeschliffenenZahnes wurde vor der Anfertigung des Dünnschliffes ausgeführt.

Aus dem genannten Vertikalschliff ist zu ersehen, dass die Scheide-wände, die zur Unterteilung der primären; Waben in je zwei sekundäreWaben führen, nur eine sehr geringe vertikale Ausdehnung besitzen, andem abgebildeten Schliffe durchschnittlich 0,1 mm, bei einer Dicke von0,016 mm. Die Scheidewände, welche zur Unterteilung des Raumes zwischenzwei Dentinf alten in primäre Waben geführt haben, sind viel höher; an demSchliffe beträgt ihre Höhe durchschnittlich 0,5 mm, bei 0,05 mm Dicke. Nochviel höher hinauf reichen die Dentinfalten. Über dem die Pulpa basal ab-schliessenden Wabenwerk ist der Raum zwischen zwei Dentinfalten durchkeinerlei Hartgebilde eingeengt und steht in freier Verbindung mit derPulpahöhle, die in dem genannten Schliffe zum Teil getroffen ist und im


Anschliff Abb. 32 noch deutlicher hervortritt. Die Dicke der Dentinfaltennimmt gegen die Zahnbasis hin gleichmässig ab. Daraus wird verständlich,dass schon bald nach der Anlage der primären Waben die Dentinfalten inder Basalansicht nicht mehr stärker hervortreten; vgl. die Beschreibungvon Stadium 10. Aus dem Vertikalschliff ist auch zu ersehen, wie sich derZahn basalwärts bedeutend verbreitert und wie dementsprechend die Dentin-falten nach unten divergieren. Dadurch, dass sie gleichzeitig mit dem Diver-gieren an Dicke abnehmen, wird der nötige Raum für die Einschaltung ersteiner primären Wabenwand und sodann von zwei sekundären Wabenwän-den und für die Aufteilung des so beträchtlich vergrösserten Intervalleszwischen zwei Dentinfalten in zwei primäre und vier sekundäre Waben-räume gewonnen. Wir nehmen nach dieser Erörterung der Bauverhältnissedes Wabenwerkes in vertikaler Richtung nunmehr die Beschreibung derBasalansicht von Stadium 13 wieder auf. Aus dem Gesamtumriss (sieheAbb. 16) geht hervor, dass die Zahnbasis gegenüber den früheren Stadieneine beträchtliche Ausdehnung erfahren hat; der Umriss zeigt schon die ge-rundet-rhombische Form des fertigen Maxillarzahnes. Mit dem Auswachsender lingualen Partie der Zahnbasis hat auch die Differenz zwischen labialerund lingualer Höhe des Zahnes noch etwas zugenommen. Von dem für diebeiden vorgesehenen Stadien beschriebenen Kanale, der am fertigen Zahnwenig über der Basis der lingualen Wandung in die Pulpahöhle führt, istnur noch die linguale Partie sichtbar, während die zentrale Partie einenBoden von Wabenwerk erhalten hat. Aus der Seitenansicht Abb. 29 ist eben-falls ersichtlich, dass der Zugang zur Pulpahöhle am Zahnrande noch keinengeschlossenen Kanal darstellt, sondern eine basalwärts offene Rinne. Die fürdie früheren Stadien geschilderten vertikalen Furchen, welche auf der Zahn-oberfläche den ins Innere vorspringenden Dentinfalten entsprechen, reichennicht mehr, wie auf den früheren Stadien, bis zum unteren Rande. Die unge-furchte basale Partie entspricht mehr oder weniger der Zone des Waben-werkes, in der, wie oben bemerkt, auch die Dicke der Dentinfalten sich be-trächtlich verringert hat. Die genannte ungefurchte Partie bildet einen flachausgebreiteten Sockel.

14. Stadium:

Siehe Abb. 18 und 28, II Dr 9 El; H = 4,0/7,0; B = 3,5/4,0. Abb. 17,H Mr 6 El; H = 4,5/7,0; B = 2,5/3,2. Abb. 19a und 19b, II Pmx El;H = 2,2/3,8; B = 1,4/2,3.

Ein Unterschied gegenüber dem 13. Stadium liegt darin, dass der obengeschilderte Zugang von der lingualen Wandung zur Pulpahöhle nunmehrin ganzer Ausdehnung einen Boden aus Wabenwerk erhalten hat; damitist er zu einem geschlossenen Kanal geworden, der in der Basalansichtnicht mehr sichtbar ist. Diese Verhältnisse gehen auch aus der Lingual-ansicht Abb. 19a hervor. Im übrigen erfolgt auf diesem letzten Stadiumnoch eine bedeutende Vergrösserung der Fläche der Zahnbasis. Da daran

Jahrg, 87. Pii. BULLET. Beiträge zur Kenntnis des Gebisses von Varanus salvator Laur. 159

Abb. 17Varanus salvator Laur. H Mr 6 El, Er-satzzahn. 14. Stadium. Basalansicht.Vergr. ca. 16:1. Die knöcherne Auf-lagefläche dieses Zahnes ist in Abb. 36

wiedergegeben.

Abb. 18Varanus salvator Laur. II Dr 9 El, Er-satzzahn. 14. Stadium. Basalansicht.Vergr. ca. 16 : 1. Seitenansicht des glei-chen Ersatzzahnes siehe Abb. 28. Dieknöcherne Auflagefläche dieses Ersatz-zahnes ist in Abb. 37 wiedergegeben.

namentlich die linguale Partie beteiligt ist, kommt es auch zu einer wei-teren Zunahme der Differenz zwischen der labialen und der lingualenHöhe des Zahnes.

Die Wabenwände nehmen beim Vorwachsen gegen die knöcherne Un-terlage eine Form an, die für die Befestigungsweise des Zahnes (sieheSeite 179) von grösster Bedeutung wird. Jede Wabenwand gabelt sich näm-lich in zwei Lamellen, welche einen Vorsprung der knöchernen Unterlageumfassen. Durch diese Gabelung wird der Eingang in die Wabenräume vonder Basalfläche her bedeutend eingeengt. Bei dem für die Abb. 17, 18 undAbb. 19b gewählten Mai3stabe war es nicht möglich, die Gabelung zeichne-risch zur Anschauung zu bringen. Im grossen ganzen lässt sich sagen, dassin den genannten Abbildungen an den Stellen, wo die Wabenwand sehrdick erscheint, in Wirklichkeit Gabelung vorliegt, während an den Stellendünner Wandung die Gabelung noch nicht eingetreten ist oder aber dienoch ausserordentlich zarten beiden Lamellen der gegabelten Wabenwandbeim Loslösen des Zahnes weggebrochen sind. In dem Vertikalschliff


Abb. 19Varanus salvator Laur. H Pmx

El, Ersatzzahn. 14. Stadium.a) Ansicht von innen. Vergr. ca.

14:1.b) Basalansicht. 14. Stadium.

Vergr. ca. 14: 1.

a b

aAbb. 20

Varanus saluator Laur. a) II Dl 3 E3, Ersatzzahn, Seitenansicht. Vergr. ca. 9: 1.b) H Dl 3 E2, Ersatzzahn, Seitenansicht. Vergr. ca. 9 : 1.

Basalansicht des Ersatzzahnes von Abb. 20a siehe Abb. 3.

a bAbb. 21

Varanus salvator Laur. a) H Dl 5 E2, Ersalzzahn, Seitenansicht. Vergr. ca. 9:1.b) H DI 3 El, Ersatzzahn, Seitenansicht. Vergr. ca. 9:1.

Basalansicht des gleichen Ersatzzahnes siehe Abb. 4.

Abb. 30 sind die Wände der sekundären Waben basal teils ungegabelt, teilsgegabelt; dafür gilt die gleiche Bemerkung. Die Untersuchung von Schliffendurch funktionierende Zähne und ihre knöcherne Unterlage zeigt, dass diegeschilderten Endverzweigungen der Wabenwände noch einen weiterenAusbau erfahren. Diese Verhältnisse lassen sich aber nicht mehr an isolier-ten Ersatzzähnen weiterverfolgen, da der Zahn gerade infolge der weiterenAusbildung dieser Hafteinrichtungen sich mit der knöchernen Unterlageso fest verbindet, dass er präparatorisch nicht mehr zu isolieren ist. DieAusbildung der genannten Formverhältnisse fällt demnach schon in diePeriode des Funktionierens des Zahnes und wird bei dieser behandeltwerden.

Jahrg. 87. Pu. BULLET. Beiträge zur Kenntnis des Gebisses von Varanus .salvator Laur. 161

Abb. 22Varanns salvator Laur. I Dr 11 El, Er-satzzahn. Ansicht von aussen. Vergr. ca.9: 1. Basalansicht des gleichen Ersatz-

zahnes siehe Abb. 5.

Abb. 23Varanus salvator Laur. I Dl 2 El, Er-satzzahn. Ansicht von aussen. Vergr.ca. 9: 1. Basalansicht des gleichen Er-

satzzahnes siehe Abb. 7.

Abb. 24Varanus salvator Laur. I Dl 10 El,Ersatzzahn. Ansicht von aussen. Vergr.ca. 9 : 1. Basalansicht des gleichen


Abb. 25Varanus salvator Laur. I Dr 8 El, Er-satzzahn. Ansicht von aussen. Vergr.ca. 9 : 1. Basalansicht des gleichen


Wie eingangs erwähnt, bezieht sich die beschriebene Reihe von Ent-wicklungsstadien nicht auf Stadien eines einzigen Zahnes, sondern siewurde aus dem vorhandenen Material von dentalen, maxillaren und in un-tergeordneter Weise von prämaxillaren Ersatzzähnen verschiedenen Alterszusammengestellt. Dies war möglich, weil der Entwicklungsvorgang bei allenZähnen in prinzipiell gleicher Weise verläuft. Die Seiten 145/147 beschrie-benen Formunterschiede zwischen den fertig ausgebildeten prämaxillaren,maxillaren und dentalen Zähnen treten in der Entwicklung des Zahnscherb-chens schon frühzeitig zutage, namentlich in der Basalansicht. In der Seiten-ansicht der dentalen Ersatzzähnen Abb. 20a, 20b, 21a, 21b,, 22, 23, 24, 25,26, 27, 28 tritt die erst allmähliche in den spätesten Stadien rapide Zunahme

Vierteljahrsschrift cl. Naturf. Ges. Zürich. Jahrg. 87. 1942. 11


Abb. 26Varanus saluator Laur. I Dr 6 El, Er-satzzahn. Ansicht von aussen. Vergr.ca. 9 : 1. Basalanslcht des gleichen


Abb. 27Varanus saluator Laur. H Dr 7 El, Er-satzzahn. Ansicht von ausseu. Vergr.ca. 9 : 1. Basalansicht des gleichen


Abb. 28

Varanns saluator Laur. H Dr 9 El, Er-satzzahn. Ansicht von aussen. Vergr.ca. 9: 1. Basalansicht des gleichenErsatzzahnes siehe Abb. 18. Die knö-cherne Auflagefläche dieses Ersatz-zahnes ist in Abb. 37 wiedergegeben.

der Differenz zwischen labialer und lingualer Höhe des Zahnes hervor.Abb., 3, 4, 5, 7, 10, 12, 13, 15, 18, 20a, 20b, 21a, 21b; 22-28 geben Ersatz-zähne von Dentalzähnen, Abb. 6, 8, 9, 11, 14, 16, 17, 29 solche von Maxillar-zähnen wieder, Abb. 19a und 19b betreffen einen Prämaxillarzahn. Für diedentalen Ersatzzähne ist im Grundriss die stärkere Kompression in labio-lingualer Richtung charakteristisch; Abb. 7 bezieht sich auf einen Ersatz-zahn eines der vordersten Zähne des Dentale, die ähnliche Formverhält-nisse, wie die Prämaxillarzähne, aufweisen; siehe Seite 145. Für das 14. Sta-dium ist in den Abb. 17, 18 und 19b der Grundriss je eines prämaxillaren,maxillaren und dentalen Ersatzzahnes wiedergegeben. Da es sich um fertigausgebildete Ersatzzähne handelt, die schon im Begriffe standen, sich mit

Jahrg. 87. PH. BULLET. Beiträge zur Kenntnis des Gebisses von Varanus salvattor Laur. 163 .

der knöchernen Unterlage zu verbinden, stimmt ihre Form schon völlig mitderjenigen der funktionierenden Zähne überein und lässt die Seiten 145/147auseinandergesetzten Unterschiede erkennen.

Bei der Beschreibung der aufeinanderfolgenden Entwicklungsstadienwurde das Hauptgewicht auf die basalwärts neu hinzukommenden Teilegelegt. Aus einem Vergleich der jüngeren Entwicklungsstadien mit den

Abb. 29Varan us salvator Laur. HI Ml 8 E1, Er-satzzahn. Ansicht von innen. Vergr. ca.15 : 1. Basalansicht des gleichen Ersatz-zahnes siehe Abb. 16. Vergl. auch Abb. 38.

Abb. 30Varanus salvator Laur. HI Mr 8 Ei, Ersatz-zahn. Vertikalschliff in mesio-distaler Rich-

tung. Vergr. ca. 15 : 1.Vergl. Abb. 32.

Abb. 32, 33, 34 wiedergegebenen vertikalen Anschliffbildern von älterenErsatzzahnstadien, sowie mit Dünn- und Anschliffbildern durch funktionie-rende Zähne (Abb. 39, 40, 41, 48, 50) ist ohne weiteres ersichtlich, dass beider Entwicklung des Zahnscherbchens bis zum Funktionieren des Zahnesund wahrscheinlich noch darüber hinaus das Lumen der Pulpahöhle undihrer Divertikel durch Anlagerung von Dentin sich fortdauernd verengt,wobei die Dentinfalten und die Wabenwände an Dicke zunehmen. Es wurdedavon abgesehen, diesen einfachen Vorgang durch eine Reihe von Mes-sungen zu verfolgen.

Die Betrachtung einer Reihe von queren Schliffbildern durch den fer-tigen Zahn von der Spitze biss zur Basis (siehe Abb. 39), sowie auch die

• 164 Vierteljahrsschrift der Naturf. Gesellschaft in Zürich. 1942

Abb. 31Schematische Darstellung der Dentin-falten und der Wabenbildung im An-

schluss an Abb. 30.

a) Dentinfalten, primäre und sekundäreWaben.

b) Dentinfalten, primäre und sekundäreWaben. Die Wände der sekundärenWaben basal mit gegabelten End-lamellen.

b

Abb. 32Varanus salvator Laur. III Mr 8 El, Ersatzzahn. Der grösste Teil des Zahnes ist bis auf denbasalen Teil der labialen Wandung abgetragen. Die Falten der labialen Wandung sind

angeschliffen. Vergr. ca. 22 : 1. Vergl. Abb. 30.

Betrachtung der vertikalen Anschliffbilder (Abb. 32, 33, 34) lassen erken-nen, dass die Komplikation des Zahnbaues von der Spitze zur Basis ent-sprechend der oben beschriebenen Reihe der Entwicklungsstadien vonZahnscherbchen zunimmt. Das Bild erscheint lediglich durch die oben-genannte durch Anlagerung von Dentin erfolgte Verdickung der Zahnwan-dung leicht verändert.

Die beschriebene Reihe von ontogenetischen Entwicklungsstadien desVaranuszahnes dürfte in grossen Zügen eine gewisse Ähnlichkeit mit dererst zu vermutenden, noch nicht durch Fossilfunde dokumentierten stam-mesgeschichtlichen Entwicklung des Varanuszahnes aufweisen. Obwohl dieinneren Bauformen der fossilen Reptilzähne erst zum Teil genauer unter-


Abb. 33Varanus salvator Laur. H Mr 4 E1, Ersatz-zahn. Der Zahn ist von der mesialen Seiteher eröffnet. Wir sehen durch das Fen-ster auf die Dentinfalten der labialen und

lingualen Zahnwandung.Vergr. ca. 22 : 1.

Abb. 34Varanus salvator Laur. I Dr 10 El, Ersatz-zahn. Die labiale Wandung des Zahnes istabgetragen. In der Mitte ist eine Gruppevon vier unverletzten Falten zwischen an-geschliffenen Falten zu beiden Seiten er-

sichtlich. Vergr. ca. 22 : 1.

sucht sind, darf angenommen werden, dass der ursprüngliche, nicht speziali-sierte Reptilzahn einfache Kegelgestalt und eine basal weit offene Pulpa-höhle von rundem Querschnitt besass. Ein Hinblick auf die fossilen Stego-cephalen (F. BR0ILT, 1923) zeigt, dass bei diesen die älteren Formen ein-fache Dentinfaltung aufweisen und dass erst die zeitlich späten Gattungendie hohe Komplikation des labyrinthodonten Zahnes erreichen. Bei denZähnen von Varanus darf der basale Abschluss der Pulpahöhle durch einePlatte, die aus dem oben geschilderten aus der Komplikation der Dentin-faltung hervorgegangenen Wabenwerk besteht, unbedenklich als eine Spe-zialisierung aufgefasst werden. Über deren zu vermutende funktionelle.Bedeutung siehe Seite 140.


6. Vorgänge am Kieferknochenim Gebiet der Auflagefläche des Zahnes.

Zufolge der sichtlich bedeutenden Intensität des Zahnwechsels findensich im Gebiss von Varanus jeweils eine ganze Anzahl von Stellen, an deneneine Zahnfamilie am Kieferrande, nicht durch einen funktionierenden Zahnvertreten ist. An Stelle des funktionierenden Zahnes findet sich in derMehrzahl der Fälle eine Lücke von der Grösse der Basisfläche des aus-gefallenen Zahnes; nicht selten aber ist der Zahn nicht ausgefallen, son-dern abgebrochen. Der basale Zahnstumpf haftet noch fest an der knöcher-nen Unterlage und versperrt dem nachrückenden Ersatzzahn den Weg,siehe Abb. 2, sechster Zahn des linken Maxillare von Ex. III. Über dasSchicksal solcher Basalstümpfe siehe Seite 181.

Wie eingangs erwähnt, kann aus Museumsskeletten meist kein sicheresUrteil über die Zahl der funktionierenden Zähne gewonnen werden, weilbeim Vorgang der Mazeration auch schon in Funktion befindliche Zähne,die noch nicht fest mit dem Kieferknochen verwachsen sind, verloren gehenkönnen. Nur bei schonendem Vorgehen der Mazerierung erhalten sich selbstdie losen Ersatzzähne; dies ist z. B. bei einem dem Zürcher Museum vorJahren von der Firma Friö in Prag gelieferten Schädel von Varanus gri.seusder Fall. An dem mir vorliegenden Material von Varanus salvator Laur.liegen hinsichtlich der Anzahl der mit dem Kiefer verwachsenen funktio-nierenden Zähne, der freien Lücken im Gebiss und der von einem demKiefer anhaftenden Basalstumpf eingenommenen Zahnlücken folgende Ver-hältnisse vor:

Ex. I: Prämaxillare: funktionierende Zähne 7, freie Lücken 2, Basal-stümpfe keine. Linkes Maxillare: funktionierend 7, freie Lücken 2, Basal-stümpfe 3; rechtes Maxillare: funktionierend 5, freie Lücken. 6, Basal-stümpfe 1; linkes Dentale: funktionierend 5, freie Lücken 7, Basalstümpfekeine; rechtes Dentale: funktionierend 5, freie Lücken 5, Basalstümpfe 2.

Ex. II: Prämaxillare: funktionierend 6, freie Lücken 3, Basalstümpfekeine; linkes Maxillare: funktionierend 6, freie Lücken 5, Basalstümpfe 1;rechtes Maxillare: funktionierend 8, freie Lücken 4, Basalstümpfe keine;linkes Dentale: funktionierend 8, freie Lücken 4, Basalstümpfe keine; rech-tes Dentale: funktionierend 5, freie Lücken 6, Basalstümpfe 1.

Ex. III: Prämaxillare: funktionierend 4, freie Lücken 5, Basalstümpfekeine; linkes Maxillare: funktionierend 7, freie Lücken 5, Basalstümpfekeine; rechtes Maxillare: funktionierend 7, freie Lücken 5, Basalstümpfekeine; linkes Dentale: funktionierend 6, freie Lücken 5, Basalstümpfe 1;rechtes Dentale: funktionierend 8, freie Lücken 4, Basalstümpfe keine.

Aus dieser Übersicht geht hervor, dass von den auf dem Kieferrandevorhandenen Plätzen für Zähne nur ca. 55 % von funktionierenden Zähneneingenommen werden, während in 45 % eine Lücke vorhanden ist. Im Ge-biet des Prämaxillare liegt in dieser Lücke die knöcherne Unterlage stets

Jahrg. 87. PH. BULLET. Beita•äge zur Kenntnis des Gebisses von Varanus salvator Laur. 167

frei, im Gebiet des Maxillare und des Dentale dagegen nur in 86 % derFälle, während in 14 70i die Zahnlücke von einem der knöchernen Unter-lage fest anhaftenden Stumpf des im übrigen abgebrochenen Zahnes ein-genommen wird.

Die der freien Zahnlücke bzw. dem Basalstumpf benachbarten Ersatz-zähne befinden sich auf sehr verschiedenen Stadien der Entwicklung. AmTotalpräparat Abb. 2 lassen sich die Ersatzzähne, da ihre Basalfläche nichtvöllig freiliegt, nicht genauer auf die auf Seite 150 bis 166 beschriebenenStadien verteilen, sondern nach ihrem Entwicklungsgrad nur annäherungs-

bAbb. 35

Väranus salvator Laur.a) Vertikalschliff durch die knöcherne Auflage-

flâche eines jungen Ersatzzahnes (I Dr 4).Vergr. ca. 13 : 1.

b) Partie aus dem in Abb. 35 a abgebildetenSchliff, stärker vergrössert. An der OberflächeHowship'sche Resorptionslakunen. Vergr. ca.55 : 1.

aAbb.. 36

Varanus salvator Laur.a) Horizontalschliff der knöchernen Auflagefläche eines fertigen Ersatzzahnes (II MT 6).

Vergr. ca. 13 : 1.b) Partie aus dem in Abb. 36a abgebildeten Schliff, stärker vergrössert. Vergr. ca. 55:1.

Vergl. Abb. 17.

weise abschätzen. Immerhin lässt sich die Länge des Entwicklungsweges,die ein Ersatzzahn zu durchlaufen hat, einigermassen beurteilen aus derDistanz zwischen der Spitze des Ersatzzahnes und einer die Spitzen derfunktionierenden Zähne verbindenden Linie, da die Spitze des Ersatzzahnesim Momente, in dem er in Funktion tritt, die genannte Linie erreicht habenmuss. Dieses Einrücken der Ersatzzahnspitzen in die erwähnte Linie wirdhauptsächlich durch das Höhenwachstum des Ersatzzahnes bedingt, nur inuntergeordneter Weise durch ein Wandern des ganzen Ersatzzahnes gegenden Kieferrand.


Da es mixt nicht möglich war, Beobachtungen am lebenden Tier mitKonservierung von zahntragenden Kieferknochen im Moment des Ausfallseines Zahnes zu verbinden, konnte die Beschaffenheit der Oberfläche derknöchernen Unterlage des Zahnes im Moment des Ausfalls eines funktio-nierenden Zahnes nicht direkt festgestellt werden. Die oben erwähntegrosse Differenz der den Zahnlücken direkt benachbarten Ersatzzähne lässtdarauf schliessen, dass diejenigen Lücken, an welche ein sehr kleiner Er-satzzahn grenzt, am wenigsten lange bestehen, die grossen Ersatzzähnenbenachbarten Lücken dagegen am längsten. Trotzdem hinsichtlich des Ent-wicklungsgrades der je einer Lücke zustrebenden Ersatzzähne bedeutendeUnterschiede bestehen, zeigt die Knochenoberfläche der freien Zahnlückein den 27 an Hand von Dünnschliffen mikroskopisch untersuchten Fällenstets das gleiche Bild; siehe Abb. 35. Neue Formverhältnisse stellen sicherst mit dem Moment ein, wo der Ersatzzahn den Platz seines Vorgängerseingenommen hat; dies ist vom 13. Stadium ab der Fall.

Mit Ausnahme derjenigen Lückenfelder, die schon von fertig ausgebil-deten Ersatzzähnen eingenommen werden, weist ihr Knochen eine, ver-glichen mit dem nicht zahntragenden Teil der Fläche des Kieferknochens,sehr rauhe Oberfläche auf; auf dem Dünnschliff (siehe Abb. 35) lassen sichbei stärkerer Vergrösserung stets typische Howship'sche Resorptionslaku-nen erkennen. Daraus ist ersichtlich, dass mit dem Ausfallen eines Zahnesein Abbau seiner knöchernen Unterlagefläche einsetzt, der erst aufhört,wenn der nachrückende Ersatzzahn die Stelle seines Vorgängers einnimmt.

Die Abbildungen 36, 37 und 38 beziehen sich auf solche Lückenfeldermit schon in situ befindlichen, aber noch nicht mit der Unterlage verwachse-nen Ersatzzähnen. Der Horizontalschliff zeigt an Stelle der durch die La-kunen hervorgerufenen Erosionsfläche ca. 20 im Schnittbild zapfenförmigeVorsprünge des Knochens, die durch Vertiefungen von etwa gleichemDurchmesser getrennt werden. Auf dem Vertikalschliff (siehe Abb. 37)überwiegt die Ausdehnung der Vorsprünge meist diejenige der dazwischen-liegenden Vertiefungen. Aus der Betrachtung des intakten Lückenfeldes

b

Abb. 37Varanus saluator Laur.

a) Vertikalschliff der knöchernen Auflagefläche elnesfertigen Ersatzzahnes (H Dr 9). Vergr. ca. 13: 1.

b) Partie aus dem in Abb. 37a abgebildeten Schliff beistärkerer Vergrösserung. Vergr. ca. 55 : 1.

Vergl. Abb. 18 und Abb. 28.a

Jahrg. 87. PH. BULLET. Beiträge zur Kenntnis des Gebisses von Varanus salvator Laut-. 169

Abb. 38Varanus salaator Laur. Tangentialschliff durcheinen Teil der knöchernen Auflagefläche einesbeinahe fertigen Ersatzzahnes (HI Ml 8). Vergr.

ca. 37 : 1. Vergl. Abb. 16 uHd Abb. 29.

sowie auch aus dem in tangentialer Richtung geführten Dünnschliff Abb. 38zeigt sich, dass die auf dem Vertikal- und auf dem Horizontalschliff getrof-fenen Vorsprünge des Knochens nicht einzelne voneinander getrennteZapfen darstellen, sondern leistenförmige Erhebungen, die auf dem kon-kaven Knochenfelde mehr oder weniger in labiolingualer Richtung verlau-fen. Die einzelnen Leisten sind kurz; ihre Länge entspricht durchschnittlichdem doppelten bis dreifachen Betrage der Breite. Viele Leisten konfluierenmit ihren Nachbarn, wie aus dem Tangentialschliff Abb. 38 zu ersehen ist.Zufolge der konkaven Wölbung des Lückenfeldes umfasst der genannteSchliff nur einen Teil des Feldes. Der Unterschied zwischen dem vertikalenund dem horizontalen Schliffbild resultiert aus den oben geschilderten Ver-hältnissen.

7. Der funktionierende Zahn.

Der Untersuchung des funktionierenden Zahnes ist eine Beschreibungder verschiedenen Entwicklungsstadien der verschiedenen Ersatzzähne, so-wie eine Beschreibung der knöchernen Auflagefläche des Zahnes vor demVerwachsen des Zahnes mit dieser Auflagefläche deshalb vorausgeschicktworden, weil lediglich aus dem Studium von Dünnschliffen durch funktio-nierende Zähne die topographischen Beziehungen zwischen Zahn undknöcherner Unterlage nicht mit genügender Sicherheit zu ermitteln waren.Der Erörterung dieser Befestigungsverhältnisse sei eine Beschreibung desfunktionierenden Zahnes an Hand von Schliffbildern vorausgeschickt.

Abb. 39 gibt eine Auswahl aus einer vollständigen Serie von Anschliff-bildern durch den fünften Zahn des linken Maxillare von Ex. III wieder.Dieser Zahn besitzt eine linguale Höhe von 5 mm; er wurde in Kollolitheingebettet und abgeschliffen, wobei die Anschliffläche in Abständen vonca. 70 μ gezeichnet wurde; hinsichtlich der Technik vgl. C. ODERMATT (1940).Von den so erhaltenen 73 Anschliffbildern wurden in Abb. 39 nur 9 wieder-gegeben, deren Position aus dem beigegebenen Schema zu ersehen ist. DieSchliffrichtung wurde mit Rücksicht auf die Verhältnisse der Zahnbasisnicht senkrecht zur Zahnachse, sondern parallel zur Auflagefläche des Zah-nes gewählt.

Schliffbild 1 geht durch die massive Zahnspitze, in welche die Pulpa-höhle nicht hinaufreicht; die schneidenden Kanten am mesialen und amdistalen Rande sind weniger ausgeprägt als an den Zähnen des Dentale.

170 Vierteljahrsschrift der Naturf. Gesellschaft in Züric. 1942

Bild 2 zeigt die Region der ungefalteten Pulpahöhle; die Bilder 3 und 4 be-treffen das Gebiet der einfachen Dentinfalten, wobei in Bild 4 die für dieStadien 6, 7, 10 beschriebene basalwärts erfolgende Einschaltung von wel-teren Falten zwischen die zuerst gebildeten Falten zu beachten ist. Gleich-zeitig tritt auf beiden Bildern der Unterschied zwischen der flachen labialenund der gewölbten lingualen Wandung hervor. Auf Bild 5 ist es an der labia-len Wandung zur zentripetalen Vereinigung von Falten und damit zur Ab-grenzung von peripheren Pulparäumen gekommen, die nur mittelbar mitdem zentralen Pulpahohlraum in Verbindung stehen. Da die Anschliffbilder

Abb. 39Varanus salvator Laur. IH Ml 5, Maxillarzahn. Auswahl aus einer Serie voD 73 Anschliff-bildern. Richtung und Höhenlage der Anschliffbilder siud in der Übersichtsfigur ange-

geben. Vergr. ca. 25:1.

Abb. 40Varanns sp. Vertikalschliff durch einen funk-tionierenden Zahn. Die eingezeichnete Horizon-tale H gibt die ungefähre Lage des in Abb. 41abgebildeten Horizontalschliffes durch einen

Maxillarzahn des gleichen Exemplares an.Vergr. ca. 13:1.

Abb. 41Varanus sp. Horizontalschliff durch einen funk-

tionlerenden Zahn. Vergr. ca. 12 : 1.Vergl. Abb. 40.

Jahrg. 87. PH. BULLET. Beiträge zur Kenntnis des Gebisses von Varanus salvator Laux. 171

trotz Färbungsversuchen keine sichere Abgrenzung der verschiedenen be-teiligten Hartsubstanzen erlaubten, beschränkt sich Abb. 39 auf eine Wieder-gabe der allgemeinen topographischen Verhältnisse der Pul.pahöhle. Bild6 und 7 zeigen den Beginn der für die Entwicklungsstadien 10-14 geschil-derten Wabenbildungen, die in den Bildern 8 und 9 an Komplikation zu-nimmt. In Bild 9 ist der letzte Rest der zentralen Pulpahöhle verschwunden;der Schliff geht durch die Zone des Wabenwerkes; randlich ist der Kiefer-knochen getroffen.

Zur Ergänzung der an Hand von Abb. 39 gegebenen Darstellung dienendie Abbildungen 40, 41 und 48 sowie Abb. 50. Die Abbildungen 40, 41 und50 betreffen nicht Varanus salvator Laur., sondern Dünnschliffe durchZähne eines nicht spezifisch bestimmbaren Maxillare von Varanus. Trotz-dem werden gerade diese Schliffe herangezogen, weil sie in verschiedenerHinsicht besonders günstige Verhältnisse bieten. Die Artunterschiede sindhinsichtlich der Zähne nur graduell und nicht von prinzipieller Bedeutung.

Auf dem in labio-lingualer Richtung geführten Vertikalschliff Abb. 40ist die Pulpahöhle zufolge der nach hinten gerichteten Krümmung des Zah-


nes zweimal getroffen. Der nahe der Zahnbasis von der Labialseite her insInnere führende Kanal ist, ebenfalls infolge einer Krümmung, nicht bis zuseiner Einmündung in die Pulpahöhle getroffen. Die Konkavität der schie-fen Auflagefläche des Zahnes, die schon für Abb. 39, Anschliffbild 9, er-wähnt wurde, ist deutlich ausgeprägt. Besonderes Interesse bietet die Um-gebung des basalen Teiles der Pulpahöhle. Lingual und labial sind je eineDentinfalte flächenhaft getroffen, die Wände der primären und der sekun-dären Wabenräume dagegen quer. Die Wände der primären Waben reichenausserordentlich hoch hinauf, viel höher als bei Varanus salvator Laur. Diestritt namentlich in der labialen Partie des Schliffes scharf hervor; auch lin-gual finden sich etwas Wabenräume; sie sind jedoch durch den schon er-wähnten, zur Pulpahöhle führenden Kanal unterbrochen. Im Kieferknochen,dessen hier nicht weiter zu erörternde Architektur in der Zeichnung ange-deutet ist, treten ein Foramen nutricium sowie grössere und kleinere Kanälehervor. Die labiale Wandung des Zahnes verläuft erst nahezu horizontal, umdann in fast rechtwinkliger Wendung zum steilen Anstieg überzugehen.

Abb. 42Varanus salvator Laur. H Dr 6. Hori-zontalschliff durch primäre Waben einesfunktionierenden Zahnes. Das ursprüng-lich polygonale Lumen des Waben-raumes ist durch Anlagerung von Den-tin eingeengt. Mittelschicht der Waben-

wände dunkel. Vergr. ca. 71 : 1.

Diese Formeigentümlichkeit ist offenbar nicht von Bedeutung, da andereZähne des gleichen Maxillare sie nicht aufweisen.

Abb. 41 betrifft ebenfalls Varanus sp.; sie gibt einen Horizontalschliffwieder, der durch einen Zahn des gleichen oben erwähnten Maxillare in derauf Abb. 40 angegebenen Höhe geführt wurde. In der Mitte der lingualenSeite sind einfache, kurze Dentinfalten und die ihnen oberflächlich entspre-chenden Furchen getroffen. Mesial und distal schliessen sich weiter ent-wickelte Falten an, die zentripetal zur Vereinigung gelangen. Die Ausdeh-nung der subzentralen Pulpahöhle ist entsprechend dem tiefen Niveau derSchliffebene schon ziemlich eingeschränkt. Labial geht der Schliff unter-halb der Zahnwandung durch die Zahnbasis und den benachbarten Kiefer-knochen, wobei nahe der Pulpa primäre Waben mehr oder weniger quer ge-troffen sind, gegen den Kieferknochen hin sekundäre Waben in schrägerRichtung, so dass sie ungewöhnlich ausgedehnt erscheinen. Die Auflage-fläche des Zahnes ist auch in mesiodistaler Richtung etwas konkav. DurchKomplikationen, die erst später (siehe S. 182) zur Sprache kommen werden,ist die in der Mitte deutliche Abgrenzung des Zahnes gegen den Kiefer-knochen randlich etwas verwischt.

Jalirg. 87. PH. BULLET. Beiträge zur Kenntnis des Gebisses van Varanus salvator Laur. 173

Abb. 50 gibt einen Vertikalschliff durch einen Maxillarzahn von Vara-nus sp. wieder. Die Schliffrichtung wurde aus später (siehe Seite 188) zu er-örternden Gründen nicht rein labiolingual gewählt, sondern der Schliff ver-läuft von der Mitte der Innenseite, wo der schon öfters erwähnte, zur Pulpaführende Kanal getroffen ist, etwas schräg nach hinten-aussen. Zufolgedieser Schliffrichtung und zufolge der Fächerstellung der Dentinfalten wirdin der labialen Hälfte des Schliffes eine Dentinfalte ungefähr flächenhaftgetroffen, während lingual von der zentralen Pulpahöhle drei Dentinfaltenmehr oder weniger quer getroffen sind. Man vergleiche damit Abb. 40, wodie quer getroffenen Hartgebilde nicht die einfachen Dentinfalten, sonderndie seitlich von ihnen abgehenden Wabenwände sind; labial und lingualvon der Pulpahöhle ist in Abb. 40 je eine Dentinfalte flächenhaft getroffen.ln dem Schliff Abb. 50 reichen die Wabenräume, obwohl es sich um dasgleiche Exemplar von Varanus ,sp. handelt, wie bei Abb. 40, weniger hochhinauf; dieser Unterschied dürfte lediglich auf der verschiedenen Schliff-richtung beruhen. Dass von der Pulpahöhle nur der basale Teil getroffenist, hängt mit der Rückwärtskrümmung des Zahnes zusammen.

Der in Abb. 48 wiedergegebene labiolinguale Vertikalschliff durch den9. Zahn des rechten Dentale von Ex. I geht nahezu durch die Zahnmitte.Von dem von der Pulpa zur lingualen Wandung führenden Kanal ist dieEinmündungsstelle in die Pulpahöhle randlich getroffen, die Pulpahöhleselber in grosser Ausdehnung. Aus einem Vergleich mit Varanus sp. (Abb.40) geht die relativ geringe Höhe der Wabenräume von Varanus salvatorLaur. hervor. Die Auflagefläche des Zahnes ist nicht konkav, sondern zen-tral leicht hervorgewölbt; über die Bedeutung dieser Erscheinung sieheSeite 182.

Der Vollständigkeit halber sei zum Vergleich auch auf den Vertikal-schliff eines Ersatzzahnes des 14. Stadiums (Abb. 30) hingewiesen, dessenBau demjenigen der funktionierenden Zähne schon sehr ähnlich ist.

Abb. 43Varanus salvator Laur. I Dr 2. Aus-schnitt aus einem Vertikalschliff einesfunktionierenden Zahnes aus der Zahn-

knochengrenze. Vergr. ca. 100: 1.

Bei der Besprechung des 14. ältesten Ersatzzahnstadiums wurde daraufhingewiesen, dass der Vorgang der weiteren Anlagerung von Dentin an derWandung der Pulpahöhle und ihrer Nebenräume auch nach dem Festwach-sen des Zahnes während der ersten Periode seines Funktionierens fort-dauert. Die Beobachtungen hierüber betreffen den oberen, ungefaltetenTeil der Pulpahöhle, das Gebiet der einfachen Dentinfalten und schliesslichdas Gebiet des Wabenwerkes. Im oberen, ungefalteten Teil der Pulpahöhle


scheint, nachdem der Zahn festgewachsen und in Funktion getreten ist, eineVerengerung des Lumens durch weitere Apposition von Dentin namentlichin der Gegend unmittelbar über den Dentinfalten stattzufinden, während imGebiete unterhalb der massiven Spitze das Lumen der Pulpahöhle schonbeim fertigen Ersatzzahn sehr eingeengt ist. Die Höhe der Pulpahöhle scheintsich während der ersten Funktionsperiode des Zahnes nicht mehr wesent-lich zu verringern. Genauere Feststellungen hierüber sind dadurch er-schwert, dass die Höhe der Pulpahöhle in Schliffbildern auch bei gleich-artigen Verhältnissen je nach der Schliffrichtung und nach dem Grade derZahnkrümmung sehr verschieden erscheinen kann. Im Gebiete der sichbasalwärts etwas verjüngenden einfachen Dentinfalten, die auf frühen Sta-dien ausserordentlich dünn sind (vgl. Stadium 6 und 7, Abb. 8 und 9),erfolgt eine allmähliche Verdickung, die noch während des Ersatzzahn-stadiums zu einer Verdoppelung bis Verdreifachung der ursprünglichenDicke der Falten führt. Damit ist jedoch der Verstärkungsprozess nochnicht beendet; ein Vergleich von Abb. 30 mit hier nicht abgebildeten Quer-schliffen durch erst sehr kurze Zeit in Funktion befindliche Zähne zeigt,dass die Dicke der Falten sich nochmals ungefähr verdoppelt. Für das Ge-biet der Wandungen der primären und sekundären Wabenräume gilt das-selbe. Die Zunahme der Wandungsdicke vom Moment des Festwachsens desZahnes bis zur maximalen Ausbildung ist im Gebiete der sekundären Wa-ben besonders gross; sie beträgt gegenüber den ältesten Ersatzzahnstadiendas Drei- bis Vierfache. Hierbei erfährt das Querschnittbild des Waben-lumens gegenüber seiner ursprünglichen polygonalen Form eine Abrun-dung; vgl. Abb. 42 mit Stadium 14, Abb. 18. Die genannte Abrundung derWabenräume tritt auch auf den Anschliffbildern Abb. 39, Schliffbild 7, 8und 9, hervor.

Wie gross die zeitliche Dauer des geschilderten Prozesses der Anlage-rung von weiterem Dentin ist, war nicht zu ermitteln; es müssen aber ziem-lich enge zeitliche Grenzen bestehen, denn wir wissen, dass im alterndenZahne Resorptionsvorgänge einsetzen; siehe Seite 181. Die relativ grosseZahl von gleichzeitig in jeder Zahnfamilie vorhandenen Ersatzzähnen lässtauf ein ziemlich rasches Tempo des Zahnwechsels wenigstens während derwarmen Jahreszeit schliessen. Es darf wohl vermutet werden, dass diePeriode der Verstärkung des Zahnes durch Anlagerung von weiterem Dentinund die Periode der Resorption nicht unmittelbar aufeinander folgen, son-dern durch ein vielleicht ziemlich langes Ruhestadium voneinander getrenntsein dürften. Die Verhältnisse bei Varanus liegen offenbar anders als beiden labyrinthodonteln Stegocephalen, die A. P. BYSTROW (1938) in so treff-licher Weise geschildert hat. Bei jenen Stegocephalen (vgl. A. P. BYSTROW,loc. cit., Abb. 7-13, Seite 402-407) sind die Unterschiede zwischen jungenund alten festsitzenden Zähnen hinsichtlich der Dicke der Falten ganz aus-serordentlich gross, woraus wohl auf eine längere Funktionsdauer des ein-zelnen Zahnes und auf ein langsameres Tempo des Zahnwechsels geschlos-sen werden darf.


Bei der histologischen Untersuchung von Schmelz, Dentin und Knochenwurde auf die Anwendung von stärkeren Vergrösserungen und auf dieDurchführung von Spezialuntersuchungen verzichtet, weil für histologischeZwecke konserviertes Material zur notwendigen Ergänzung der Schliffbilderdurch Schnittpräparate nicht zur Verfügung stand.

8. Schmelz.

Eine Schmelzbedeckung ist etwa über zwei Drittel der Höhe des Zahnessicher nachzuweisen; sie reicht von der Spitze bis ungefähr zum Beginn derDentinfalten im Innern bzw. der ihnen oberflächlich entsprechenden Fur-chen. Die Schmelzdicke beträgt im Gebiete der massiven Zahnspitze etwa14 lt; basalwärts nimmt sie allmählich ab. Es ist nicht ausgeschlossen, dassder immer dünner werdende Schmelzüberzug sich nach unten über dengenannten Bereich fortsetzte, aber infolge der geringen Dicke und even-tuellen Abspringens bei der Anfertigung der Schliffe nicht mehr nachweis-bar ist. Auf den feineren Bau des Schmelzes soll hier nicht eingetreten wer-den, auch nicht auf die theoretischen Anschauungen von H. MAacus (1931)über den Bau des Varanidenschmelzes. Es sei lediglich bemerkt, dass beimässiger Vergrösserung eine Anzahl von dunklen Linien zu sehen sind,welche den Schmelz, in seiner ganzen Dicke senkrecht zur Oberfläche durch-setzen und irgendwie mit seinem Bau zusammenhängen dürften. DerSchmelz zeigt die gewohnt starke Doppelbrechung.

Besondere Formverhältnisse weist der Schmelz im Bereich der gekerb-ten :schneidenden Kanten am mesialen und am distalen Rande des Zahnesauf; vgl. hierzu auch die Abbildungen 2 und 3 bei H. MARcus (1931), pag. 399.

Die durch Vertiefungen voneinander getrennten gerundeten Kuppender Schmelzoberfläche der gekerbten Kanten am Zahne von Varanus salva-tor Laur. unterscheiden sich von der Runzelung des Schmelzes auf der halb-kugeligen Krone der Zähne von Varanus niloticus dadurch, dass auch dieSchmelz-Dentingrenze die genannte Wellung mitmacht, während sie beiVaranus niloticus eine glatte Halbkugel darstellt und die Runzelung erst inden später gebildeten äusseren Schmelzschichten auftritt; vgl. B. PEYER(1929), Fig. 6, pag. 78. Gleiche Verhältnisse finden sich auch am gerunzel-ten Schmelz von Tholodus schmidi H. v. Meyer; vgl. B. PEYER (1939).

9. Dentin.

Über die Mächtigkeit des Dentines in den verschiedenen Zahnpartienorientieren die Schliffbilder; über die allmähliche Dickenzunahme der Den-tinschicht in den Entwicklungsstadien des Ersatzzahnes und während derersten Funktionsperiode des festsitzenden Zahnes sind in den vorangehen-den Abschnitten Angaben gemacht worden. Die Dentinkanälchen verlaufenam oberen Teil der Pulpahöhle schräg nach oben und aussen; gelegentlich


erfolgt in der Nähe des Schmelzes ein Umbiegen in einen mehr senkrechtzur Oberfläche gerichteten Verlauf. Im unteren Teil der Pulpahöhle ist dieRichtung mehr horizontal. Im Bereiche der sekundären Waben nehmen dieDentinröhrchen an Häufigkeit ab. An Stelle der normalen Zahnbeinröhr-chen tritt ein Hohlraumsystem, dessen Verzweigungsverhältnisse überausvielgestaltig und unregelmässig sind. Manche dieser verzweigten Hohlräumegleichen in ihrer Form komplizierten Interglobularräumen; in manchen Fäl-len führen von ihnen Verbindungswege in die Pulpadivertikel, ganz seltenauch an die dem Kieferknochen zugekehrte Fläche des Wabenwerkes; ähn-lich verzweigte Hohlräume von kleineren Dimensionen treten zuweilen imBereich der schon erwähnten peripheren, etwas abgebogenen Zahnbeinröhr-chen der oberen Zahnpartie auf. Die in Abb. 49 dargestellten verzweigtenKanälchen sind relativ einfach; meist ist die Ramifikation viel reicher. Zueiner genaueren Abklärung der Verhältnisse wären Schnittpräparate erfor-derlich. Die Verzweigung der Dentinkanälchen im oberen und mittlerenZahngebiete bietet das für Reptilien übliche Bild; die Abbildung bei R. OWEN(1840-45), Pl. 67, Fig. 2 scheint einen ziemlich dicken Schliff zu betreffenund die Verästelungen scheinen eine etwas schematisierte Darstellung ge-funden zu haben. Die Darstellung des Schmelzes entspricht nicht der heu-tigen Auffassung. Hinsichtlich der Dichte der Dentinröhrchen sei auf dieAngabe von B. HAGENBUSCH (1931) und auf Abb. 3 der genannten Arbeithingewiesen. Interglobularräume von komplizierter Form finden sich gele-gentlich im Bereich der Wachstumslinien. Die Wachstumslinien des Zahn-beins treten öfters deutlich hervor; in einem Falle wurden bei einem Durch-messer der Zahnwandung von ca. 0,5 mm etwa zehn deutlichere Wachs-tumslinien gezählt, was einem durchschnittlichen Abstande von ca. 50 μentspricht; bald ist der Abstand kleiner, bald grösser.

10. Die Mittelschicht der Dentinfalten.

Die ins Innere der Pulpahöhle vorspringenden ungefähr radiär gestell-ten Scheidewände aus Dentin, die im basalen Zahngebiet sich in der ge-schilderten Weise zur Bildung des Wabenwerkes verzweigen, lassen imQuerschnittbild zwei Dentinlagen erkennen, die durch eine mittlere Schichtvoneinander getrennt sind. Diese mittlere Schicht erscheint im Dünnschliffgegenüber dem hellen Dentin zu beiden Seiten wesentlich dunkler. DieMittelschicht enthält sicher keine Zellen. Sie erscheint sichtlich bedeutendweniger mineralisiert zu sein als das Dentin zu ihren beiden Seiten. Amzentripetalen Ende geht das Dentin der einen Seite um die Mittelschichtherumbiegend in das Dentin der anderen Seite über. Die Dicke der Mittel-zone der Dentinfalten beträgt ca. 5-25 μ; die verschiedene Dicke hängteinerseits von der Schliffrichtung ab, indem auf Schrägschliffen, die oftnicht ohne weiteres als solche erkennbar sind, der Durchmesser scheinbargrösser wird. Sodann nimmt die Dicke der Mittelschicht in dem Faltungs-

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gebiete des Wabenwerkes zu. Das Verhältnis zwischen der Dicke der Mit-telschicht und derjenigen der beidseitigen Dentinzonen ändert sich mit derfortschreitenden Anlagerung von Dentin bei zunehmendem Alter. Fernerverschiebt sich das Verhältnis auch an einem und demselben Vertikalschliffbasalwärts zu Gunsten der Mittelschicht. Im Gebiete der sekundären Wabeneines funktionierenden Zahnes macht die Mittelschicht einen Drittel desganzen Wandungsdurchmessers aus. Die Zahnbeinröhrchen sind gegen dieMittelschicht hin nicht in überaus feine, meist blind endigende Endverzwei-gungen, wie an ungefalteten Zahnpartien gegen den Schmelz hinauslaufend;sie endigen vielmehr gegen die Mittelschicht unvermittelt mit relativ weitenÖffnungen. Die folgenden Ausführungen beziehen sich nicht nur auf dieeinfachen Dentinfalten, sondern auch auf die aus ihnen hervorgegangenenSeitenlamellen und auf das von diesen gebildete Wabenwerk.

Um zu einer Vorstellung über die Bildungsweise zu gelangen, habenwir, da Schnittpräparate durch das Bildungsgewebe nicht zur Verfügungstehen, auszugehen von den im 5. Abschnitt beschriebenen frühen Stadiender Hartgebilde. Aus der Betrachtung von Stadium 8 und 9, Abb. 10 und 11wird äusserst unwahrscheinlich, dass die Epithelscheide so tief in die Falteneindringt, dass sie für die Bildung der Mittelschicht verantwortlich zu ma-chen wäre. Der Unterschied in der Bildungsweise einer ungefalteten Zahn-stelle z. B. in der Partie nahe der Zahnspitze und einer Dentinfalte bestehtdarin, dass vor der Ablagerung der Mineralsalze im Falle der ungefaltetenZahnpartie eine ektodermale an eine mesodermale Schicht von Bildungs-zellen grenzt, während im Falle der Dentinfalte zwei Flächen von mesoder-malen Bildungszellen einander benachbart sind. Im Falle der ungefaltetenZahnstelle wird nun in bisher noch nicht völlig abgeklärter Wechselwirkungvon den ektodermalen Ameloblasten der Schmelz in der Richtung von innennach aussen abgelagert, das Dentin von den mesodermalen Odontoblasten inder Richtung von aussen nach innen. Im Falle der Dentinfalte wird von deneinander zugekehrten und benachbarten Oberflächen zweier Schichten vongleichartigen, mesodermalen Bildungszellen Dentin in der Richtung vonaussen nach innen abgelagert. Diese Differenz der topographischen Bezie-hungen bei der ersten Anlage ist von. grosser Bedeutung, indem die Nach-barschaft von Ektoderm und die dabei zu vermutenden Induktionswirkun-gen, bei denen gemeinhin der Epithelscheide die führende Rolle zugeschrie-ben wird, im Falle der Dentinfalte wegfallen. Sobald nun an der ungef alte-ten Stelle die Ameloblasten den ersten Schmelz, die Odontoblasten das ersteDentin gebildet haben, ist dadurch ein schützender Wall von Hartgebildegeschaffen, durch den die weitere Dentinbildung einer Beeinflussung vomEktoderm her entzogen wird; die weitere Apposition von Dentin steht ledig-lich unter dem Einfluss von Odontoblasten und eventuell von weiteren, tie-fer gelegenen Mesodermzellen. Auch im Falle der Dentinfalte wird nachder Bildung des ersten Dentin die weitere Dentinbildung jeder Beeinflus-sung durch die gegenüberliegende Odontoblastenschicht durch den gebil-deten Wall entzogen; auch hier vollzieht sich die weitere Dentinanlagerung

Vierteljahrsschrift ct. Naturf. Ges. Zürich. Jahrg. 87. 1942. 12


ungestört in der Richtung von aussen nach innen; das Dentin der ungefal-teten Zahnstelle und das Dentin der Falten stimmen von diesem Zeitpunktan in der Bildungsweise überein. Die geschilderte Differenz der ersten An-lage verrät sich indessen auch noch in der alt gewordenen durch Anlage-rung von viel Dentin verstärkten Faltenbildung; die Mittelschicht ist stetsals dunkle, weder Zahnbeinröhrchen noch Zellen enthaltende Zone zuerkennen. Dadurch wird es möglich, auch auf Schliffen durch funktionie-rende Zähne durch Vergleich mit den Ersatzzahnstadien den Ablauf derOntogenese rückschauend zu verfolgen. Man vergleiche z. B. das Bild desprimären Wabenwerkes in Abb. 42 mit dem Entwicklungsstadium 10,Abb. 12. Während die Wabenräume durch Anlagerung von Dentin ihre poly-gonale Gestalt verloren haben und ein gerundetes Lumen erhielten, lässt sichaus der Mittelschicht die Art der ursprünglichen Anlage erkennen.

Auf Grund einer gewissen Übereinstimmung in den allgemeinen topo-graphischen Verhältnissen sei hier vergleichsweise auf den scheinbar ganzfernliegenden Fall der sogenannten Sternleisten von skelettbildenden Hexa-korallen hingewiesen. Diese radiären Skelettbildungen entstehen innerhalbvon gegen den zentralen Hohlraum vorspringenden Falten der Weichteile,an denen Ektoderm und Entoderm beteiligt sind, wobei das Entoderm denzentralen Hohlraum, das Ektoderm der von ihm gebildeten Sternleiste zu-gewendet ist. Diese Sternleisten lassen auf dem Querschliff eine zentraleZone von sogenannten Verkalkungszentren erkennen, deren Lage damitzusammenhängt, dass die Sternleiste zwischen zwei einander zugekehrtenFlächen des Bildungsgewebes entsteht, das in diesem Falle ektodermalenCharakter hat. Andere Hartgebilde der skelettbildenden Hexakorallen, wiez. B. die sogenannte Epithek, die nicht innerhalb einer Falte des Bildungs-gewebes entstehen, weisen auch einen andersartigen Bau auf. Viel näherliegt es, im Anschluss an die Arbeit von A. P. BYSTROW (1938) die Verhält-nisse des Varanidenzahnes mit denjenigen bei labyrinthodonten Stegoce-phalen zu vergleichen.

Ein Unterschied zwischen Varanus und dem von A. P. BYSTROW ge-nauer untersuchten Stegocephalen Benthosuchus besteht insofern, als beiBenthosuchus im basalen Zahnteil Substantia ossea, Zement, eine kurzeStrecke weit in die vertikale Rinne eindringt, welche auf der Aussenflächedes Zahnes der ins Innere vorspringenden Dentinfalte entspricht, währenddies bei Varanus nicht der Fall ist. Der Unterschied ist insofern nicht vonprinzipieller Bedeutung, als, wie BYSTROW überzeugend dartut, die Substan-tia ossea nicht an der Bildung der eigentlichen Falte beteiligt ist. Auch beiStegocephalen ist die Mittelschicht verschieden von den sie einhüllendenDentinlagen. In einer sorgfältigen Literaturübersicht erörtert A. P. BysTxowdie verschiedenen Ansichten über den histologischen Charakter der Mittel-schicht der Dentinfalten, um dann den Nachweis zu erbringen, dass diese Mit-telschicht aus globulärem Dentin besteht. Ein vergleichsweise hergestellterSchliff durch einen Fangzahn von Mastodonsaurus ergab grosse Überein-stimmung mit den Befunden von A. P. BYSTROW an Benthosuchus. Die Mit-


telschicht der Dentinf alten ist bei Mastodonsaurus durch starke Doppelbre-chung ausgezeichnet. Vermutlich war es gerade diese Eigenschaft, die ver-schiedene Autoren (vgl. die Übersicht bei A. P. BYSTuow [1938], pag. 392bis 401) veranlasste, die Mittelschicht als Schmelz aufzufassen. Die Ansichtanderer Autoren, welche der Mittelschicht Zementcharakter zuschrieben,könnte darauf beruhen, dass die Interglobularräume gelegentlich eine ent-fernte Ähnlichkeit mit Knochenhöhlen aufweisen können. Die für die Den-tinf alten von Varanus angestellten Überlegungen über die topographischenBeziehungen der Bildungsgewebe dürften auch für Stegocephalen zutreffen.Die Zunahme der Dicke der Dentinfalten mit dem Älterwerden des Zahnesist bei Varanus und bei Stegocephalen prinzipiell dieselbe; es besteht nurein gradueller Unterschied, indem die Anlagerung von Dentin beim Stego-cephalen länger andauert. Die erste Anlage der Dentinfalten ist bei demStegocephalen Benthosuchus nicht geradlinig radiär, sondern wellig gebogen.Es kommt aber nicht zur Ausbildung von Seitenlamellen, die bei Varanusschliesslich zur Bildung eines die Basis der Pulpahöhle abschliessendenWabenwerkes führen, sondern die Pulpa bleibt an der Basis zentral offen.Der basale Verschluss der Pulpahöhle bei Varanus ist letzten Endes alseine Anpassung an die Befestigung des Zahnes auf einer schrägen Unter-lagefläche aufzufassen; der Stegocephalenzahn, der in einer seichten Grubeeiner ebenen Knochenfläche aufsitzt, bedarf zufolge dieser günstigen Lageder Auflagefläche keiner speziellen Hafteinrichtungen. Bei Benthosuchuswie auch bei Varanus kommt es basal zu einer zentripetalen Vereinigungvon Dentinfalten, durch welche Vereinigung periphere Pulpagebiete imSchliffbilde von der direkten Kommunikation mit dem zentralen Hohlraumausgeschlossen werden. Es besteht aber der Unterschied, dass bei Bentho-suchus die Mittelschicht zweier benachbarter Dentinfalten nicht zur Ver-einigung gelangen; das Konfluieren der Falten tritt erst dann ein, wennsoviel Dentin abgelagert worden ist, dass sich die beiden benachbarten Fal-ten berühren; siehe A. P. BYSTROW (1938), Abb. 2, pag. 392. Bei Varanusist an der Vereinigung zweier Falten auch die Mittelschicht beteiligt, indemvon der Mittelschicht ausgehende Seitenlamellen benachbarter Falten sichmiteinander verbinden; vgl. Abb. 12.

Zum Schluss sei auf die überraschende Ähnlichkeit hingewiesen, die einQuerschliff durch die primären Waben eines Zahnes von Varanus (Abb. 42)mit einem Querschliff durch einen Zahn von Orycleropus aufweist; vgl.R. OwEN (1840-45), Pl. 78, sowie die neuere Arbeit von R. ANTHONY (1934),Fig. 12. Die Ausführungen von R. ANTHONY und Fig. 11 seiner Arbeit zeigenindessen, dass die spezielle Bildungsweise wesentlich verschieden ist.

11. Befestigungsweise des Ersatzzahnes.

Dünnschliffe durch funktionierende Zähne allein reichen für die Be-urteilung der Befestigungsweise nicht aus. Dadurch, dass einerseits dieErsatzzahnentwicklung bis zum Festwachsen des Zahnes, und andererseits


die Vorgänge im Knochenfelde, auf dem ein Zahn ausgefallen ist, getrenntuntersucht worden sind und erst dann die Schliffe durch funktionierendeZähne vorgenommen wurden, wurde ein grösseres Mass von Sicherheit derBeurteilung erreicht. Aus dem letzten Ersatzzahnstadium geht hervor, dassdie Vorsprünge des Knochenfeldes wegen ihrer Form (siehe Seite 168) nichtin die sekundären Wabenräume passen können, sondern sich vielmehr indie Vertiefungen einfügen müssen, die durch das Auseinanderweichen derbeiden Endlamellen einer sekundären Wabenwand gebildet werden; sieheAbb. 31. Durch Befunde am funktionierenden Zahn (siehe Abb. 43) wirddiese Überlegung bestätigt. Durch das Wabenwerk und schliesslich durchdie Endlamellenbildung der Wände der sekundären Waben wird dle Kom-munikationsmöglichkeit auf dem ursprünglichen Wege, der von unten in diePulpahöhle hineinführt, überaus eingeengt. Wie aus Abb. 19a, 29 und 40 zuersehen ist, wurde für einen neuen Zufahrtsweg zur Pulpahöhle durch dieBildung des schon erwähnten Kanales gesorgt, der etwas über der Zahn-basis durch die linguale Zahnwand ins Innere führt. Weitere kleinere Zu-fahrtswege mögen am Aussenrande der Zahnbasis `vorhanden sein. Nur einegenaue Untersuchung an Schnittpräparaten könnte hierüber Auskunft geben.

Abb. 44aVaranus salaator Laur. I Dr 1.Vertikalschliff eines funktionie-renden Zahnes. Pulpahöhle ero-diert. Howship'sche Resorptions-lakunen. Links ist der Rand derZahnbasis infolge der Erosionweggebrochen. Rechts Beginn derErosion des Zahnes von aussen.Im Kieferknochen eingeschlos-sene Reste von zwei übereinan-derliegenden Ruinen früherer

Zähne. Vergr. ca. 20 : 1.

12. Der alternde Zahn.

Obwohl ich das vorhandene Untersuchungsmaterial bei starker Bino-kularvergrösserung auf die Usurverhältnisse untersuchte, gelang es mirnicht, abgesehen von einer Abstumpfung der Zahnspitze, weitere gesetz-mässige Erscheinungen festzustellen. Über die Funktionsdauer des Zahneskonnte ich in der Literatur keine sicheren Angaben finden; siehe Seite 148.

Jahrg. 87. PH. BULLET. Beiträge zur Keuntnis des Gebisses von Varanus salvator Laur. 181

Der Untergang des Zahnes wird durch Resorptionsvorgänge eingeleitet, dievon der Pulpa aus einsetzen. Abb. 44a zeigt die Art der Resorptionsvorgängein einem Übersichtsbilde. Die Bildung von Howship'schen Resorptionslaku-nen hat vor allem im oberen, faltenreichen Teile der Pulpahöhle eingesetzt;auf der linken Seite des Schliffes hat die Resorption tiefer hinabgegriffen.

Abb. 44bVaranus salvator Laur. I Dr 1.Partie aus dem in Abb. 44a ab-gebildeten Schliff, stärker ver-grössert. Howship'sche Resorp-tionslakunen. Vergr. ca. 82 : 1.

Durch Unterminierung von innen ist der linke Rand der Zahnbasis schonweggebrochen. Abb. 44b zeigt Howship'sche Resorptionslakunen bei stär-kerer Vergrösserung. Zu der Resorption von innen gesellt sich gelegentlicheine solche von aussen; siehe Abb. 44a, labiale Seite. Vergleichsweise sei aufgleichartige Resorptionsvorgänge am Stegocephalenzahne hingewiesen; sieheA. P. BYSTROW (1938), Abb. 14-17 Resorption von innen, Abb. 18 und 19Resorption von aussen. An einem Maxillarzahn von Varanus salvator Laur.,auf dessen Abbildung verzichtet werden musste, ist die Wandung an dermesialen Seite durch Resorption von innen so verdünnt worden, dass einrundliches Loch von über 1 mm Durchmesser entstanden ist. Der Zahnbricht an der Stelle der stärksten Resorption, in der Regel unmittelbar überder Zone der Dentinfaltung, ab. Der verbleibende Zahnstumpf, der nachseiner Lage am lebenden Tiere von Weichteilen bedeckt sein muss, wird wei-ter resorbiert. Der Abb. 45 wiedergegebene Stumpf eines Maxillarzahneseines grossen Exemplares von Varanus sp. ist schon ziemlich weitgehendabgebaut. Noch weiter ist der Abbau in der Abb. 46a wiedergegebenen Zahn-ruine fortgeschritten. Bei stärkerer Vergrösserung (siehe Abb. 46b) sindHowship'sche Resorptionslakunen zu erkennen. Trotz der weitgehendenAuflösung lässt sich in den Wabenwänden die Mittelschicht noch scharf vondem sie beidseitig bedeckenden Dentin unterscheiden. M. W. WOERDEMANN(1921), der für andere Reptilien, wie z. B. für Tejiden und für Lacerta demAusfallen der Zähne vorausgehende Resorptionserscheinungen beschriebenhat, sagt speziell von Varanus, dass er eine dem Abbrechen der Zähne vor-angehende Resorption nicht zu entdecken vermocht habe; dagegen be-schreibt er grosse Phagozyten, von denen er mit Recht annimmt, dass ihreAufgabe in der Beseitigung der verbleibenden Zahnreste bestehe.

Nach dem Befunde, dass ausser den Lückenfeldern, denen noch ein Zahn-stumpf aufsitzt, viel zahlreichere freie Lückenfelder vorhanden sind (siehe


Seite 166), wäre man geneigt anzunehmen, dass der Zahnstumpf durch fort-schreitende Resorption stets zum Ausfallen gebracht wird. Die Untersuchungder Dünnschliffe zeigt aber, dass dem nicht so ist. Abb. 47 gibt eine nochziemlich ausgedehnte Zahnruine wieder. Bei näherem Zusehen zeigt sichnun, dass das Dentin des Zahnstumpfes von Knochen überwallt ist. Bei stär-kerer Vergrösserung lässt sich nicht nur die Bedeckung des deutlich erkenn-baren Dentins durch sicheren Knochen erkennen, sondern es zeigt sich auch,dass die von den Dentinfalten umschlossenen ursprünglichen Hohlräumedurch Knochen ausgefüllt worden sind. Eine Überprüfung der zahlreichenDünnschliffe auf ähnliche Fälle ergab, dass bei Varanus salvator Laur.meistens sich in wechselnder Tiefe im Knochen eingebackenes Dentin vonZahnruinen vorfindet; siehe z. B. Abb. 41 (Varanus sp.), 44a, 46a und 48.Abb. 48 zeigt den bemerkenswerten Fall, dass die sonst regelmässig vorhan-dene Konkavitäl der knöchernen Auflagefläche des Zahnes durch eine unter

Abb. 45Varanus sp. Lingualansicht einerim Abbau begriffenen, dem Kie-ferknochen aufsitzenden Ruineeines Maxillarzahnes. Vergr. ca.

8 : 1.

dem Knochen begrabene Zahnruine gestört wird. In dem HorizontalschliffAbb. 41 ist die Knochen-Zahngrenze randlich dadurch etwas verwischt, dasssich zwischen dem funktionierenden Zahne und dem Knochen Reste einerZahnruine finden, die nur durch eine dünne Knochenbedeckung vom Zahnegetrennt werden. Die Abb. 44a wiedergegebene eingebackene Zahnruinefindet sich in bedeutender Tiefe. In manchen Fällen scheinen zwei Ruinen-generationen übereinander zu liegen, wie z. B. in Abb. 44a und vielleichtauch in Abb. 48. Selbst unter der eingangs beschriebenen, nicht vom Kno-chen bedeckten Zahnruine entdeckt man bei näherem Zusehen in der Tiefedes Knochens eingebackenes Dentin einer weiteren Zahnruine. Der Abbauder Ruinen hört mit der Einbettung im Knochen nicht auf; Abb. 49 zeigteine im Knochen eingebettete ursprüngliche Wabenwand, deren an einenHohlraum im Knochen grenzendes Ende Howship'sche Resorptionslakunenaufweist.

Es erhebt sich nun die Frage, welche der beiden Möglichkeiten im Ver-halten des Zahnstumpfes die Norm darstellt, das Ausfallen durch Loslösenvon der Unterlage oder die Überwallung der letzten Reste durch Knochen.

Jahrg. 87. PH. BULLET. Beiträge zur Keuntnis des Gebisses von Varanus salvator Laur. 183

Abb. 46 aVaranus salvator Laur. I Ml 10.Horizontalschliff eines Zahn-stumpfes. Unter der Oberflächeder Zahnruine und von ihr durchKnochen getrennt lm Kiefer ein-geschlossene Überreste eines frü-heren Zahnes. Vergr. ca. 20:1.

Die Seite 166 gegebene statistische Übersicht über das mir vorliegende Ma-terial genügt zur Beantwortung der Frage nicht, einmal deswegen, weil dieZahl der Fälle zu klein ist, und sodann auch deswegen, weil die Zahnlücken-felder ohne aufsitzenden Zahnstumpf meist in der Tiefe des Knochens ein-gebackene Dentinreste aufweisen. Aus dem Grade des Abbaues der ein-gebackenen Reste lässt sich einigermassen beurteilen, wie weit der Unter-gang des betreffenden Zahnes zurückliegen mag. Ist die vom Knochen um-schlossene Zahnruine umfangreich und nur wenig unter der Knochenober-fläche gelegen, so dürften zwischen dem Zeitpunkte, wo der zugehörigeganze Zahn in Funktion stand und dem Funktionieren des über der ein-geschlossenen Ruine funktionierenden Zahnes (bzw. dem Zahnstumpf, wel-cher dem Knochenfelde aufsitzt oder dem zuletzt ausgefallenen Zahne,dessen Unterlage sich als freies Lückenfeld darbietet) nur wenige Zahn-generationen liegen. Nur ein kleiner Teil der Zahnlückenfelder ist von einemanhaftenden Zahnstumpfe besetzt. Daraus könnte man schliessen, dass esnur relativ selten zur Einschliessung der Zahnruine durch Knochen kommtund dass meistens der Zahnstumpf oder der ganze Zahn sich von der Unter-lage loslöst und ein freies Knochenfeld hinterlässt. Dein steht aber. der Be-fund gegenüber, dass meistens fast an jeder Stelle des Gebisses in der Tiefedes Knochens eingebackene Zahnüberreste zu finden sind. Die Sache scheint

Abb. 46 bVaranns salvator Laur. Partie ausdem ln Abb. 46a abgebildetenSchliff, stärker vergrössert. How-ship'sche Resorptionslakunen.

Vergr. ca. 70:1.


aAbb. 47

Varanus saluator Laur. I Dl 12.a) Horizontalschliff durch eine vom Knochen überwallte Zahnruine. Vergr. ca. 19 : 1.b) Partie aus dem in Abb. 47a abgebildeten Schliffe, stärker vergrössert. Mittelschicht

der ehemaligeu Dentinfalten dunkel. Vergr. ca. 72 : 1.

Abb. 48Varanus salvator Laur. I Dr 9. Vertikalschliff eines funktionierenden Zahnes. Im Knochen

eingebackenes Dentin. Vergr. ca. 13 : 1.

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mithin so zu liegen, dass in einem gegebenen Moment nur eine Minderzahlvon Zahnbasen der ausser Funktion gesetzten Zähne am Knochen haftenbleibt und von ihm eingeschlossen wird, dass dies aber nicht an wenigenbevorzugten Stellen geschieht, sondern dass im Laufe vieler Zahngenera-tionen sozusagen jede Stelle des Gebisses einmal an die Reihe kommt. DerUmstand, dass Reste von eingebackenem Dentin in der Tiefe des Knochensviel häufiger sind als den Zahnlückenfeldern oberflächlich anhaftendeZahnruinen, spricht dafür, dass der Regenerationsvorgang im Innern lang-sam vor sich geht und viele Zahngenerationen überdauert. Ex. I, welcheseinem älteren Individuum angehört, weist mehr Fälle von Dentineinschlussim Knochen auf als die beiden kleineren Exemplare. Es ist sehr wohl mög-lich, dass der geschilderte Vorgang des Einschlusses erst von einem gewis-sen Alter an einsetzt. Sodann ist denkbar, dass er zur Zeit starker Grössen-zunahme des Tieres besonders häufig auftreten könnte.

Abb. 49Varanus salvator Laur. I Dl 1. Vertikal-schliff durch einen Teil einer im Kno-chen eingebetteten Zahnruine. Dunkelgetönt die Mittelschicht einer Waben-wand, beidseitig umgeben von Dentin.Verästeltes Hohlraumsystem im Dentin,zu beiden Seiten Knochen. Der Zahn-rest grenzt links oben an eine Höhlungim Knochen. Howship'sche Resorptions-

lakunen. Vergr. ca. 310 : 1.

Vergleichsweise sei darauf hingewiesen, dass A. P. BYSTROW (1938),Abb. 26 und 27, pag. 419 und 421, bei dem Stegocephalen Benthosuchus Ein-schluss von Zähnen im Knochen und langsamere Resorption der einge-schlossenen Zähne beschrieben hat. Es handelt sich aber hierbei nicht, wiebei Varanus, um die grossen Zähne des Kieferrandes, sondern um diekleinen Chagrinzähnchen des Gaumens, die den Pterygoiden und demParasphenoid aufsitzen.

13. Bemerkungen zur Arbeit von H. Reinholz «über die Befestigungder Zähne von Varanus niloticus, ein Beitrag zur Frage nach der

Herkunft des Zementes ».

H. REINHOLZ (1923) hat in der genannten Arbeit die Zähne von Varanusniloticus beschrieben und in 11 Textfiguren abgebildet. Die Beschreibungbezieht sich auf Exemplare von Varanus niloticus mit durchwegs spitzigenZähnen, nicht auf solche, die im hinteren Abschnitt des Gebisses gerundeteZähne besitzen und im Zusammenhang damit besondere Bauverhältnisse


aufweisen. Aus der Beschreibung und aus den Abbildungen bei H. REIN-

HOLZ geht hervor, dass die von ihm beschriebenen spitzzahnigen Exemplarevon Varanus niloticus und die in der vorliegenden Arbeit untersuchtenExemplare von Varanus salvator Laur. durchaus gleichartigen Zahnbauaufweisen. Die im folgenden zu behandelnden Unterschiede in den Ergeb-nissen beruhen sicher nicht auf systematischen Unterschieden des Unter-suchungsmateriales. Meine vorliegende Arbeit gelangt in folgenden Punktenzu anderen Ergebnissen als H. REINHOLZ.

Aus den Textfiguren 6 und 10, pag. 163 und 167 bei H. REINHOLZ gehthervor, dass er die Natur der Mittelschicht einer Dentinfalte nicht erkannthat. Wie aus Textfigur 6 ohne weiteres ersichtlich ist, handelt es sich beider in Textfigur 10 bei stärkerer Vergrösserung dargestellten Partie um denQuerschnitt durch eine einfache Falte. H. REINHOLZ entging offenbar derZusammenhang zwischen dem komplizierteren Faltenbilde der Zahnbasisund den einfachen Falten der mittleren Zahnregion. Unter Hinweis auf dieAbschnitte 5 und 10 erübrigt es sich, auf die unhaltbare Auffassung derMittelschicht einer Dentinfalte als eines Vitrodentins näher einzutreten.

In der Legende zu Textfigur 3, pag. 162, heisst es bei H. REINHOLZ:;Zahn von unten betrachtet; schwarz Pulparäume, weiss Dentin bzw. Be-

festigungsknochen.» Ein Vergleich mit Abb. 16 der vorliegenden Arbeitlässt sicher erkennen, dass nicht ein festgewachsener funktionierender Zahnvorliegt, sondern ein Ersatzzahn im Stadium 13, der sich eben noch von derknöchernen Unterlage loslösen liess. Dies geht schon daraus hervor', dassder öfters genannte, vom lingualen Rande in die Pulpahöhle führende Kanalnahe dem Rande der Zahnbasis noch keinen Boden aus Wabenwerk erhal-ten hat, sondern noch als offene Rinne sichtbar ist. Befestigungsknochenkann an diesem Präparat nicht vorhanden gewesen sein.

In Textfigur 8, pag. 165 der Arbeit von H. REINHOLZ wird ein in fron-taler (labio-lingualer) Richtung geführter Vertikalschliff durch einen Unter-kieferzahn abgebildet; Textfigur 11, pag. 168 gibt eine Partie aus diesemSchliff bei stärkerer Vergrösserung wieder. In dieser Abbildung findensich zwischen dem Kieferknochen und den Pulpadivertikeln vereinzeltegrosse Knochenkörperchen (Knochenhöhlen) eingezeichnet. Dazu heisst esim begleitenden Text, pag. 167-168: «Der Befestigungsknochen befindetsich ... als eine nur mikroskopisch sichtbare siebartig durchlöcherte Plattezwischen dem Fussteil des Zahnes und dem Knochen ... vereinzelte Kno-chenkörperchen kommen in manchen Dentinbälkchen in einer Höhe mit demZahnkanälchen vor, ein Übergang der Ausläufer ersterer in die feinstenEndigungen der Zahnröhrchen ist nirgends vorhanden. Während so derBefestigungsknochen gegen den Zahn zu sich nicht abgrenzen lässt, sondernbeide Gewebe kontinuierlich ineinander übergehen, besteht zwischen erste-rem und dem Knochen eine scharfe Grenze, die dadurch zustande kommt,dass die äusserst langen und verästelten Fortsätze der Knochenzellen desKieferknochens in einer Linie nach dem Zahn zu endigen.»


Abb. 50aVaranus sp. Vertikalschliff eines funktio-nierenden Zahnes. Durch die besondereSchliffrichtung vorgetäuschte Konkreszenz.

Vergr. ca. 13 : 1.

Abb. 50bVaranus sp. Partie aus dem in Abb. 50aabgebildeten Schliff, stärker vergrössert.

Vergr. ca. 70 : 1.

Über die Grenze zwischen Zahn und Knochen kann nicht der mindesteZweifel bestehen, schon deswegen nicht, weil der fertige Ersatzzahn, dernur aus Schmelz und Dentin besteht und sicher keinen Knochen enthält,und die für die Aufnahme des Ersatzzahnes bereite Oberfläche des Kiefer-knochens zur Zeit, wo sie noch voneinander getrennt sind, doch schon dieVerhältnisse des festgewachsenen Zahnes erkennen lassen. Knochenhöhlenkommen im basalen Dentin von Varanus nicht vor. H. REINHOLZ gelangtezu einer unrichtigen Deutung der Schliffbilder durch festgewachsene Zähne,weil er es unterliess, Ersatzzähne und die Beschaffenheit der knöchernenUnterlage vor dem Festwachsen des Zahnes getrennt zu untersuchen. Beidem komplizierten Ineinandergreifen von Zahn und Knochen am festge-wachsenen Zahn wird durchaus verständlich, dass in etwas dicken SchliffenKnochen und Zahnbein einander überlagern und so zu der unrichtigen An-nahme einer Anwesenheit von Knochenhöhlen im Dentin führen konnten.Abgesehen von der zweifellosen Unrichtigkeit der mitgeteilten Befunde


ist die von H. REINHOLZ verwendete Ausdrucksweise dazu angetan,hinsichtlich der Bezeichnung «Befestigungsknochen» gegenüber denpräzisen Ausführungen von CH. S. TOMES (1876) Verwirrung zu stiften.CH. S. TOMES schreibt: «Wenn, ein Zahn an dem Knochen auf die einfachsteWeise, die wir kennen, befestigt wird, nämlich durch Ankylose, so ist die-ser Prozess zwar in seinen Einzelheiten sehr verschieden, eines können wiraber durch alle Verschiedenheiten immer verfolgen: Der Zahn wird überalldurch neues und sehr beträchtliches Knochenwachstum befestigt, welchesfür ihn allein sich entwickelt und welches vollständig wieder verschwin-det, wenn er verschwunden ist ... Wenn der neue Zahn seinen Platzauf dem Knochen einnimmt, so geht direkt von dem Kiefer aus und auchzugleich an der Aussenseite und noch. über die Grenzen des Zahnsackeshinaus eine leichte Entwicklung von wirklicher Knochensubstanz vorsich. Dieser neue Knochen, den man selbst bei trockenen Schnitten unter-scheiden kann, bewirkt durch seine rauhe Struktur und durch die vomKiefer verschiedene Richtung seiner Lamellen die Befestigung des Zahnes.Er wird für jeden neuen Zahn besonders entwickelt, und ich habe fürihn den Namen Befestigungsknochen (bone of attachement) vorgeschla-gen. ... Seine Entwicklung ist überall dieselbe: Er wird für einen einzelnenZahn ausgebildet und bis auf das Niveau des eigentlichen Kieferknochensresorbiert, wenn jener verloren geht.»

Die Angabe von H. REINHOLZ, es bestehe eine scharfe Grenze des Be-festigungsknochens gegenüber dem Kieferknochen, während der Befesti-gungsknochen kontinuierlich in das Zahngewebe übergehe, entspricht nichtden Tatsachen. Wie oben ausgeführt, besteht über die Knochen-Dentingrenzenicht der mindeste Zweifel; dagegen kann von einer scharfen Abgrenzungdes Befestigungsknochens gegen den Kieferknochen keine Rede sein. Dersogenannte Befestigungsknochen ist auch bei Varanus, ganz im Sinne vonCH. S. TOMES, lediglich die äusserste Schicht des Kieferknochens, die beijedem Zahnwechsel resorbiert und für den Nachfolger neu aufgebaut wird.Der Ausdruck Befestigungsknochen hat überhaupt nur eine Berechtigung imoben erwähnten Sinne von Cu. S. TOMES; H. REINHOLZ suchte zu Unrechtauf Grund nicht zutreffender Befunde den Befestigungsknochen scharfgegen den Kieferknochen abzugrenzen. Ein Übergangsgebiet vom Knochenzum Zahnbein mit Knochenhöhlen im Dentin, im Sinne von C. RÖSE (1898)ein Osteodentin, ist bei Varanus nicht vorhanden.

Laut H. REINHOLZ soll der scheinbar einheitliche Zahn von Varanusniloticus ein Konkreszenzprodukt aus zwei Zähnen sein; in einem Falle willer eine Konkreszenz von drei Zähnen mit Sicherheit erkannt haben. Diezum Belege dieser Konkreszenz dienenden Textfiguren 8 und 9, pag. 165geben ohne weiteres die Lösung des Rätsels: Was REINHOLZ für Konkres-zenz hielt, ist dadurch bedingt, dass Dentinfalten in schräger bis quererRichtung getroffen sind; vgl. die Abb. 50a der vorliegenden Arbeit. DerPassus bei H. REINHOLZ pag. 164 «Die Konkreszenz von zwei Zähnen auf-


einanderfolgender Generationen ist bei Varanus nicht unbekannt. In derEmbryonalentwicklung hat BOLK dieses Vorkommen schon früher festge-stellt.» ist ungenau; L. BoLK hat niemals für Varanus das Vorhandenseinvon Konkreszenz behauptet.

14. Zusammenfassung der Ergebnisse.

Nach einer einleitenden Beschreibung des Gebisses werden die Ent-wicklungsstadien der Ersatzzähne vom jüngsten Zahnscherbchen bis zumfertigen Ersatzzahn von Varanus salvator Laur. untersucht und abgebildet,wobei 14 Entwicklungsstadien charakterisiert werden. Es wird festgestellt,dass das jüngste Stadium eine basal weit offene Pulpa, keinerlei Dentin-faltung und keine Differenz in der labialen und lingualen Höhe des Zahnesaufweist. Dann treten in der unteren Zahnhälfte radiär gestellte Dentinfal-ten auf, die eine Mittelschicht von besonderem Bau umschliessen. Die Kom-plikation der Faltung nimmt basalwärts zu. Der Raum zwischen je zweibenachbarten Dentinfalten wird dadurch in wabenförmige Hohlräume unter-teilt, dass von den Dentinfalten ausgehende Seitenlamellen sich unterein-ander verbinden. Die primären Wabenräume werden basalwärts in sekun-däre Wabenräume unterteilt. Dieses Wabenwerk bildet, sich verstärkend,eine siebartig durchlöcherte Platte, welche den Pulparaum basalwärts ab-schliesst. Diese Bildung ist als eine Kompensierung der Nachteile der pleu-rodonten Befestigungsweise zu werten. Vor dem Festwachsen des Ersatz-zahnes auf der knöchernen Unterlage bilden die Wände der sekundärenWaben basal sich gabelnde Endlamellen. Inzwischen ist in dem vom Vor-gänger des Ersatzzahnes eingenommenen Feld des Kieferknochens nachdem Ausfallen des Zahnes der Knochen oberflächlich abgebaut worden.Erst vor dem Festwachsen des voll entwickelten Ersatzzahnes bildet sichein anastomosierendes System von Knochenleisten. Diese Knochenleistenfügen sich beim Festwachsen des Zahnes in die Vertiefungen, die von dendivergierenden Endlamellen der sekundären Wabenwände umschlossenwerden. Vom funktlonierenden Zahne werden die topographischen Verhält-nisse der P.ulpahöhle, die Beziehungen zum Kieferknochen und der Bau derverschiedenen Hartsubstanzen an Dünnschliffen untersucht, hierauf diewährend der Funktionsdauer des Zahnes eintretenden Veränderungen, erstdie nach dem Festwachsen des Zahnes noch fortdauernde Verstärkung sei-ner Wände durch Anlagerung von weiterem Dentin und sodann die Resorp-tionsvorgänge, die zum Untergang führen. Es wird festgestellt, dass infolgeeiner Resorption namentlich von innen, aber auch von aussen, die obereZahnpartie über der Faltenzone des Dentins abbricht. Der Zahnstumpfwird weiter abgebaut; bald löst er sich von der Unterlage und fällt aus,bald wird die am Kiefer haften bleibende Zahnruine von Knochen über-wallt und eingeschlossen. Die Resorption der eingeschlossenen Dentinrestegeht langsam weiter. Gelegentlich können Reste von mehr als einer Zahn-


generation in Form von übereinanderliegenden, durch eine Knochenlagevoneinander getrennten Zahnruinen unter der Knochenoberfläche verbor-gen sein. Die Einzelheiten dieser Vorgänge werden beschrieben und abge-bildet. Die Angabe eines früheren Autors, dass der Varanuszahn. ein Kon-kreszenzprodukt von zwei bis drei Zahnanlagen darstellt, wird als unrichtignachgewiesen.

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