I. Latar Belakang

Pada akhir abad 19 seorang biarawan Austria bernama Gregor Johann

Mendel melakukan percobaan-percobaan persilangan pada tanaman kacang

ercis (Pisum satifum). Mendel berhasil melakukan analisis yang cermat dengan

interpretasi yang tepat atas hasil-hasil percobaan persilangannya, yaitu

mengamati adanya pola pewarisan sifat demi sifat dari tanaman yang

ditelitinya, sehingga menjadi lebih mudah untuk diikuti, sementara para ahli

lain yang melakukan percobaan-percobaan persilangan, menampilkan hasil

analisis yang bersifat umum, sebatas melihat bahwa setiap individu

dengankeseluruhan sifatnya yang kompleks.

Hasil karya Mendel melahirkan sebuah istilah yang disebut "Hukum

Pewarisan Mendel". Sebuah hukum yang mengenalkan konsep gen (Mendel

menyebutnya 'faktor') sebagai pembawa sifat. Hukum Pewarisan Mendel

menyatakanbahwasetiap gen memiliki alel yang menjadi ekspresi alternatif dari

gendalam kaitan dengan suatu sifat.

Karya Mendel tentang pola pewarisan sifat tersebut dipublikasikan

padatahun1866 di Proceedings of the Brunn Society for Natural History.

Selama lebih dari 30 tahun tidak pernah ada peneliti lain yang

memperhatikannya. Baru pada tahun 1900 tiga orang ahli botani secara

terpisah, yaitu Hugo de Vries di belanda, Carl Correns di jerman dan Eric von

Tschermak-Seysenegg di Austria, melihat bukti kebenaran prinsip-prinsip

Mendel pada penelitian mereka masing-masing. Semenjak saat itu hingga lebih

kurang pertengahan abad ke-20 berbagai percobaan persilangan atas dasar

prinsip-prinsip Mendel sangat mendominasi penelitian di bidang genetika. Hal

ini menandai berlangsungnya suatu era yang dinamakan genetika klasik.

Pada tahun 1920-an, dan kemudian tahun 1940-an, terungkap bahwa senyawa

kimia materi genetika adalah asam dioksiribonekleat (DNA). Dengan

ditemukannya model struktur molekul DNA pada tahun 1953 oleh

J.D.Watsondan F.H.C. Crick dimulailah era genetika yang baru, yaitu genetika

molekuler. Perkembangan penelitian genetika molekuler terjadi demikian

pesatnya. Jika ilmu pengetahuan pada umumnya mengalami perkembangan dua

kali lipat (doubling time) dalam satu dasawarsa, maka hal pada genetika

molekuler hanyalah dua tahun. Bahkan, perkembangan yang lebih revolusioner

dapat disaksikan semenjak tahun 1970-an, yaitu pada saat dikenalnya teknologi

manipulasi molekul DNA atau teknologi DNA rekombinan atau dengan istilah

yang lebih populer disebut Rekayasa Genetika.

Dengan ditemukannya DNA sebagai bahan gen, manusiapun berupaya

untuk mendapatkan kombinasi sifat-sifat baru suatu makhluk hidup dengan cara

melakukan perubahan langsung pada DNA genomnya. Usaha untuk mengubah

DNA genom secara langsung disebut sebagai rekayasa genetika atau genetic

engineering.

Dalam upaya melakukan rekayasa genetika, manusia menggunakan

teknologi DNA rekombinan. Teknologi DNA rekombinan telah banyak

memberikan manfaat bagi perkembangan ilmu pengetahuan maupun bagi

kehidupan manusia dalam kehidupan sehari-hari. Contohnya adalah tanaman

transgenik yang pernah ramai dibicarakan oleh orang-orang. Makalah ini

mengupas tentang bioteknologi khususnya di bidang teknologi DNA

rekombinan pada tanaman transgenik.

II. Permasalahan

1. Bagaimana bunyi hukum Mendel beserta penjelasannya ?

2. Apakah yang dimaksud dengan tanaman transgenik ?

3. Bagaimana kaitan antara tanaman transgenik dengan hukum Mendel?

III. Pembahasan

A. Mendel dan Penemuan Hukum Mendel

1) Sekilas tentang Mendel

Percobaan Mendel didasarkan pada tujuh karakter yang terdapat

pada Pisum sativum, yang merupakan tanaman sejenis kacang-

kacangan.Ketujuh karakter tersebut tergolong istimewa karena mudah

diamati dan mempunyai ciri yang dapat dibedakan dengan sangat jelas

(Reid dan Ross, 2011; Griffiths et al, 2000; Brooker, 2009). Dalam

melakukan penelitiannya, Mendel secara konsisten melakukan tahapan

kegiatan antara lain : persiapan tanaman, menyilangkan varietas-

varietas dengan ciri yang berbeda nyata, menanam biji hasil persilangan

dan mencatat sifat yang nampak, serta merumuskan hipotesis dengan

pendekatan matematika (Reid dan Ross, 2011).

Mendel kemudian menulis eksperimennya dengan judul Experiment

in Plant Hibridization yang diterbitkan dalam prosiding pada

Proceedingsof the Brunn Society for Natural History pada tahun 1866.

Dalam tulisannya Mendel menuliskan prosedur penelitiannya dan

mencatat bahwa karakter-karakter yang telah dia pilih untuk digunakan

diantaranya terkait dengan perbedaan bentuk biji masak, perbedaan

warna albumin biji dan perbedaan bentuk polong masak. Mendel

mencatat jumlah tanaman yang digunakan untuk masing-masing

persilangan dan hibrida yang terbentuk. Dia juga mencatat keadaan dan

hasilnya pada generasi berikutnya (F2) dari persilangan, sebagai

contoh, Mendel mencatat bahwa untuk warna albumen dari 258

tanaman diperoleh biji sejumlah 8023 terdiri dari 6022 kuning dan

2001 hijau, sehingga rasionya adalah 3,01 : 1. Dia mencatat jumlah

berbagai kombinasi dari karakter-karakter antara lain biji bulat dan biji

keriput dengan albumin warna kuning dan hijau (Brooker, 2009;

Tamarin, 2002).

2) Hukum Mendel I

Penelitian Mendel bertujuan untuk memahami hukum-hukum pada

pewarisan sifat. Mendel mempelajari bahwa setiap tujuh karakter dari

kacang polong yang diamatinya di kendalikan oleh masing-masing gen

yang berbeda. Namun pada saat itu, Mendel hanya mampu menyebut

pembawa sifat itu dengan istilah “faktor”. Istilah gen sendiri baru

diperkenalkan oleh Johansen beberapa tahun setelah penemuan kembali

Hukum Mendel oleh Von Tscermak, de Vries dan Corren secara

terpisah. Setelah melakukan beberapa percobaan pada persilangan

Pisum sativum, Mendel memberikan beberapa penjelasan berkaitan

dengan pewarisan sifat kualitatif yang diamatinya:

1. Adanya faktor (gen) yang menentukan karakter.

2. Gen dalam keadaan berpasangan. Fenotipe alternatif dari suatu

karakter ditentukan oleh bentuk lain (alternatif) dari suatu gen. Pada

generasi F1 sebagai contoh, memiliki satu alel yang menentukan

fenotipe dominan, dan alel lain sebagai penentu fenotipe resesif.

3. Prinsip segregasi, dimana pasangan-pasangan gen berpisah

(bersegregasi) secara equal pada pembentukan gamet.

4. Gamet hanya membawa satu alel dari masing-masing pasangan gen.

5. Penyerbukan secara acak, dimana penggabungan gamet dari

masing-masing tetua dalam pembentukan zigot terjadi secara acak

(random) (Griffiths et al, 2000 ).

Konsep Mendel kemudian dikenal sebagai hukum Mendel pertama

(Segregasi Mendel). Hukum segregasi Mendel menyatakan bahwa :

“Pasangan gen atau dua copy dari suatu gen saling bersegregasi

(berpisah) masing-masing selama transmisi dari tetua ke zuriat”.

Hukum Mendel tersebut menunjukkan bahwa hanya satu copy dari

setiap gen ditemukan dalam gamet (Griffiths et al, 2000, Brooker,

2009).

3) Hukum Mendel II

Mendel menemukan mekanisme lain dalam proses pewarisan sifat

pada kacang polong (Pisum sativum) setelah melanjutkan percobaannya

dengan melibatkan dua karakter berbeda (persilangan dihibrid). Mendel

memulai dari galur dengan karakter biji kuning dan kisut (YYrr),

disilangkan dengan karakter biji hijau dan bulat (yyRR).Hasil yang

diperoleh dari persilangan tersebut adalah generasi F1 dengan karakter

biji kuning dan bulat (YyRr).Hasil tersebut menunjukkan bahwa

dominansi dari alel Y terhadap alel y, dan dominansi alel R terhadap

alel r, tidak dipengaruhi oleh heterozigositas dari masing-masing

pasangan gen dari generasi F1 yang diperoleh.

Tahap lanjutan yang dilakukan Mendel adalah melakukan

penyerbukan sendiri (self pollination) terhadap individu dari generasi

F1 untuk memperoleh generasi F2. Terdapat empat karakter berbeda

yang diperoleh dari generasi F2, dimana masing-masing karakter

memiliki proporsi yaitu : 9/16 kuning bulat, 3/16 hijau bulat, 3/16

kuning kisut, dan 1/16 hijau kisut. Rasio yang diperoleh yaitu 9 : 3 : 3 :

1 terlihat lebih kompleks dibandingkan rasio yang diperoleh dari

monohibrid. Hasil yang diperoleh dari persilangan dihibrid terhadap

karakter lain menunjukkan rasio yang diperoleh sama. Rasio tersebut

telah menunjukkan konsistensi terhadap konsep pewarisan sifat dalam

percobaan Mendel.

Terdapat dua kemungkinan yang dapat diperoleh pada persilangan

dihibrid. Kemungkinan pertama adalah genetik menentukan dua

karakter yang masing-masing selalu terpaut (linked) sebagai satu unit.

Pada kondisi tersebut, zuriat F1 hanya akan menghasilkan dua macam

gamet. Sebagai contoh pada persilangan dihibrid antara tetua dengan

karakter biji bulat-kuning (RRYY) dan tetua dengan biji kisut-hijau

(rryy), generasi F1 akan memiliki genotipe RrYy. Macam gamet yang

dihasilkan dari F1 jika karakter tersebut terpaut adalah RY dan ry.

Kemungkinan kedua adalah tidak adanya keterpautan dari masing-

masing karakter, sehingga masing-masing alel dapat berpadu secara

bebas dalam pembentukan gamet haploid. Pada kondisi tersebut akan

diperoleh empat macam gamet yang masing-masing adalah RY, Ry, rY,

ry (Brooker, 2009). Dari data hasil persilangan dihibrid tersebut,

terungkap bahwa fenotipe F1 adalah seluruhnya bulat-kuning, dengan

genotipe RrYy.Kemudian generasi F2 menunjukkan model yang

mendukung terjadinya perpaduan secara bebas.

Mendel memperoleh jumlah masing-masing fenotipe generasi F2

dari hasil persilangan dihibrid, sehingga rasio fenotipenya adalah 9 : 3 :

3 : 1. Dari hasil percobaan-percobaan yang telah dilakukan tersebut,

Mendel merumuskan hukum perpaduan secara bebas (Independent

assortment), yang menyatakan bahwa “Dua gen yang berbeda akan

berpadu secara bebas pada masing-masing alelnya selama

pembentukan sel-sel haploid”. Dapat dikatakan bahwa alel pada satu

gen akan bertemu secara bebas dalam menghasilkan sel gamet

(Brooker, 2009).

Berdasarkan jumlah yang diperoleh pada masing-masing karakter

dari generasi F2, untuk karakter bentuk biji, terdapat 423 biji bulat (315

+ 108) dan 133 biji kisut (101 + 32). Hasil tersebut sangat dekat dengan

rasio 3 : 1. Kemudian untuk karakter warna biji, diperoleh 416 biji

berwarna kuning (315 + 101) dan 140 biji berwarna hijau (108 + 32).

Hasil ini juga sangat dekat dengan rasio 3 : 1. Dapat dilihat bahwa rasio

3 : 1 tersembunyi dalam rasio 9 : 3 : 3 : 1, yang kemudian menjadi

jembatan bagi Mendel dalam menjelaskan rasio 9 : 3 : 3 : 1.

Sebagaimana yang ditunjukan pada Gambar 4 untuk karakter biji P.

sativum.

Proporsi dari masing-masing kombinasi dapat diperoleh dengan

cara mengalikan tiap cabang dari masing-masing diagram, sehingga

diperoleh :

3/4 x 3/4 = 9/16 kuning bulat;  3/4 x 1/4 = 3/16 hijau bulat; 1/4 x

3/4 = 3/16 kuning kisut; 1/4 x 1/4 = 1/16 hijau kisut (Griffiths et al,

2000)

B. Tanaman transgenik

Transgenik terdiri dari kata Trans yang berarti pindah dan gen

yangberarti pembawa sifat. Jadi transgenik adalah memindahkan gen dari

satumakhluk hidup kemakhluk hidup lainnya, baik dari satu tanaman ke

tanamanlainnya, atau dari gen hewan ke tanaman.

Transgenik secara definisi adalah the use of gene manipulation to

Permanently modify the cell or germ cells of organism (penggunaan

manipulasi genuntuk mengadakan perubahan yang tetap pada sel makhluk

hidup).

Tanaman transgenik pertama kalinya yaitu bunga matahari

yangdisisipi gen dari buncis (Phaseolus vulgaris) dibuat tahun 1983 oleh

Herbert Boyer dan Stanley Cohen. Pada tahun 1988 telah ada sekitar

23tanaman transgenik, pada tahun 1989 terdapat 30 tanaman, pada tahun

1990 lebih dari 40 tanaman. Secara sederhana tanaman transgenik dibuat

dengancara mengambil gen-gen tertentu yang baik pada makhluk hidup

lain untukdisisipkan pada tanaman, penyisipaan gen ini melalui suatu

vector (perantara) yang biasanya menggukan bakteri Agrobacterium

tumefeciens untuk tanamandikotil atau partikel gen untuk tanaman

monokotil, lalu diinokulasikan padatanaman target untuk menghasilkan

tanaman yang dikehendaki.

C. Kaitan antara tanaman transgenik dengan hukum Mendel

Pendekatan rekayasa genetika dengan pemanfaatan transgen juga

menjadi salah satu refleksi atas eksisnya teori Mendel di pemuliaan

tanaman pada era genomik.Saat ini transgen menjadi primadona untuk

menghasilkan tanaman dengan karakter yang diinginkan. Pemikiran yang

mendasari adalah: akibat dari proses domestikasi yang berlangsung selama

ratusan bahkan ribuan tahun, maka gen-gen yang terdapat pada tanaman

budidaya merupakan representasi dari gen-gen yang telah banyak

kehilangan fungsinya (loss of function). Selain itu, terdapat banyak mutasi

yang mengkonversi berbagai enzim fungsional maupun protein struktural

menjadi in-active serta sebaliknya, mutasi yang mengubah fungsi enzim

dan protein tersebut menjadi protein atau enzim dengan fungsi baru atau

berbeda (Gepts, 2002).

Kebanyakan karakter yang dikendalikan oleh transgen merupakan

karakter yang tergolong gain-of-function traits yaitu kebalikan dari loss of

function trait. Karakter ini misalnya: resistensi terhadap hama dan

herbisida. Transgen-transgen ini dijalankan oleh promoter yang kuat yang

mengendalikan ekspresi konstitutif, misalnya CMV 35S promoter.

Transgen biasanya memiliki efek genetik yang kuat pada single-loci

operasionalnya, dan menunjukkan aksi gen dominan dimana hanya

memerlukan 1 copy dari setiap even untuk menghasilkan ekspresi karakter

yang maksimal dalam kultivar hibrida. Karakter tersebut dapat

menurunkan kompleks kuantitatif improvement secara langsung dan

dramatis (Moose dan Mumm, 2008). Kelebihan itulah yang membuat

transgen menjadi alternatif yang disukai dalam kegiatan rekayasa

genetika.

Dalam aplikasinya, terdapat banyak fenomena yang memperlihatkan

perilaku pewarisan sifat dari transgen keturunan/generasi berikutnya yang

mengikuti pola hereditas Mendel. Contoh-contoh berikut ini menjadi bukti

– bukti lain bahwa kinerja hukum Mendel tetap eksis.

1) Penelitian yang dilakukan oleh Ivo et al (2008)

Transformasi dengan mediasi biolistik pada sejenis tanaman kacang-

kacangan (cowpea) berhasil memperoleh tanaman transgenik fertil

yang mengandung gen-gen asing (yaitu gen ahas dan gen gus) dan

‘mewariskan’ gen asing tersebut berdasarkan pola pewarisan sifat

Hukum Mendel. Latar belakang penelitian ini adalah ingin mengetahui

berbagai sistem untuk mengeksploitasi proses biolistik dalam

menghasilkan tanaman cowpea (Vigna unguiculata) transgenik yang

stabil. Sistemnya antara lain mengkombinasikan penggunaan herbisida

‘imazapyr’ untuk menyeleksi sel-sel meristem hasil transformasi

setelah diintroduksi secara fisik dengan gen ahas yang telah

dimutasikan (gen yang berperan mengkodekan acetohydroxyacid

synthase, dibawah kendali sekuens regulator ahas 5’) dengan suatu

protokol kultur yang sederhana. Gen Gus (dibawah kendali promoter

act2) digunakan sebagai reporter gen. Frekuensi transfomasi

(didefinisikan sebagai total jumlah tanaman transgenik putativ dibagi

dengan total jumlah aksis embrionik yang ditembak/bombardir) adalah

0,90%. Analisis dengan Southern blot menunjukkan adanya gen Ahas

dan gus expression cassette di dalam seluruh tanaman transgenik, dan

menunjukkan adanya 1 hingga 3 copy integrasi transgen pada genom.

Progeni yang dihasilkan (generasi F1 dan F2) dari seluruh galur

transgenik yang menyerbuk-sendiri menunjukkan bahwa keberadaan

transgen (ahas dan gus) tersebut bersegregasi mengikuti pola Hukum

Mendel. Analisa dengan Western blot menunjukkan bahwa protein

GUS yang diekspresikan oleh tanaman transgenik memiliki massa dan

titik isoelektrik yang sama dengan protein bakteri asalnya.

2) Prinsip dominansi yang diperkenalkan Mendel ternyata memiliki

relevansi dengan mekanisme yang dikembangkan pada transgenik

jagung tahan hama. Contohnya adalah ekspresi dari jagung hibrida

transgenik terhadap protein toksin yang bersifat insektisidal dari

Bacillus thuringiensis (Bt) untuk menekan kerusakan akibat aktivitas

makan larva penggerek jagung (Ostrinia nubilalis) atau kumbang akar

jagung (Diabrotica spp) (Moose dan Mumm, 2008). Resistens parsial

pada plasma nutfah jagung terhadap hama ini merupakan karakter

quantitatif dengan heritabilitas rendah (Paps et al, 2004; Tollefson,

2007), namun transgenik Bt mampu menawarkan pewarisan sifat yang

lebih sederhana melalui manipulasi program pemuliaan. Pada transgen

tersebut, prinsip yang digunakan adalah menyederhanakan arsitektur

genetik untuk sifat-sifat yang diinginkan, yang bisa menjadi superior

terhadap sifat-sifat lainnya (Moose dan Mumm, 2008). Transgen

biasanya memiliki efek genetik yang kuat pada single-loci

operasionalnya, dan menunjukkan aksi gen yang dominan dimana

hanya memerlukan 1 copy dari setiap even untuk menghasilkan

ekspresi karakter yang maksimal dalam suatu kultivar hibrida.

Karakter tersebut dapat menurunkan kompleks kuantitatif improvement

secara langsung dan dramatis (Moose dan Mumm, 2008).

3) Studi genetik dan identifikasi penanda molekular untuk gen yang

mengatur waktu pembungaan yang dilakukan Saha dan Gopalakrishna

(2007) pada Sesbania rostrata pada generasi F2 berhasil memperoleh

fenomena segregasi yang sesuai dengan teori Mendel. Adapun

populasi F2 dikembangkan dari persilangan antara Trombay sesbania

rostrata-1 (TSR-1) (merupakan tanaman mutan untuk karakter waktu

pembungaan yang terlambat) dengan S. rostrata. Rasio segregasi

fenotipik yang diperoleh untuk tipe pembungaan normal dibanding

pembungaan terlambat adalah 3 : 1; sedangkan rasio genotipe 1:2:1.

Hal itu mengindikasikan bahwa waktu berbunga yang terlambat diatur

sebagai karakter monogenik-resesif. Rasio genotipe pada generasi F2

mengkonfirmasi pewarisan karakter pembungaan yang terlambat

adalah bersifat monogenik (Saha dan Gopalakrishna, 2007).

4) Pada studi yang bertujuan mengevaluasi kestabilan karakter asing yang

ditransfer via Agrobacterium pada 3 tanaman kacang tanah transgenik

yang dilakukan oleh Cheng et al (1997), diperoleh informasi bahwa

rasio fenotipe yang dihasilkan pada tanaman F2 100% sesuai dengan

teori Mendel, yaitu 3 : 1. Tiga jenis tanaman kacang tanah transgenik

yaitu 1-10, 12-1 dan 17-1 dikaji mekanisme pewarisan sifatnya serta

ekspresi dari gen 3-glucuronidase (GUS-hasil introduksi dengan

A.tumefasien) yang terdapat pada masing-masing tanaman. Uji

Fluorometric GUS dalam generasi T1 dan T2 pada semua tanaman

menunjukkan bahwa gen GUS stabil dan terekspresi pada semua

turunan yang dihasilkan. Analisa DNA juga telah mengkonfirmasi

keberadaan gen asing berikut aktivitas enzim pada turunan tersebut.

Dengan demikian disimpulkan bahwa transgen pada tanaman kacang

tanah yang diintroduksikan oleh A. tumefaciens terekspresi secara

stabil pada turunan dan pola pewarisan gen asing tersebut mengikuti

perilaku Hukum Mendel (Cheng et al, 1997).

5) Zhang et al (2004) membandingkan tiga metode transformasi terhadap

sistem pewarisan sifat dan stabilitas acetolactate synthase (als)

transgene pada jagung transgenik. Ketiga metode transformasi tersebut

adalah transformasi dengan lintasan pollen-tube (pollen-tube pathway),

transformasi dengan partikel bombardment dan transformasi dengan

media Agrobacterium. Populasi yang dihasilkan dari suksesif hasil

selfing maupun silang balik transforman dianalisis atau skreening

selama 3 generasi menggunakan PCR dan herbisida untuk mengetahui

segregasi dan aktivitas alsserta untuk menyeleksi tanaman transgenik

yang homozigot. Transformasi menggunakan pollen-tube

menghasilkan tanaman transgenik primer normal dengan laju tertinggi,

namun aktivitas als terendah dibanding dua metode lainnya. Hasil

transformasi gen als pada kedua metode tersebut (dengan partikel

bombardment dan media Agrobacterium) mengikuti pola pewarisan

sifat Mendel (Zhang et al, 2004). Transformasi dengan media

Agrobacterium menghasilkan proporsi gen als yang lebih stabil,

jumlah copy yang lebih rendah (1-2 copy) pada kejadian transgenik,

memfasilitasi pewarisan sifat yang stabil dari gen als, serta dapat

menghasilkan tanaman-transgenik yang diinginkan dalam jumlah

banyak (Zhang et al, 2004).

6) Sterilitas hibrida hasil persilangan antara Oryza glaberrima dan O

sativa merupakan hambatan serius dalam introgresi gen-gennya. Studi

yang dilakukan Jing et al (2011) untuk mengidentifikasi dan

mengisolasi QTL sterilitas hibrida sebagai satu faktor Mendel,

merupakan strategi yang efektif untuk mengeliminasi hambatan

tersebut. Peta genetik disusun menggunakan populasi B1C1 yang

berasal dari persilangan antara kultivar O. sativa japonica dan aksesi

O. glaberrima. Empat pengaruh utama QTL dari sterilitas polen

dideteksi pada BC1F1. Lima BC8F1 dari populasi silang balik

dikembangkan melalui suksesif silang balik yang didasarkan pada

fenotipe dan seleksi molekuler. Populasi BC8F1 menunjukkan

distribusi bimodal untuk fertilitas polen dan dapat diklasifikasikan

menjadi tipe semi-steril dan fertil, sesuai rasio pewarisan sifat faktor

tunggal Mendel. Tiga QTL yang dideteksi pada B1C1 adalah qSS-3,

qSS-6a dan qSS-7 yang dipetakan pada kromosom 6,3 dan 7 menurut

faktor tunggal Mendel (Jing et al, 2011).

7) Penemuan identitas gen-gen Mendel (sebutan bagi 7 karakter yang

dijadikan dasar perumusan teori Mendel yang berasal dari tanaman

Pisum sativum) turut berkontribusi bagi rekayasa genetika khususnya

pada Pisum sativum. Adapun karakterisasi secara molekuler serta

identifikasi fungsi fisiologis gen-gen Mendel tersebut sebagian besar

telah berhasil dilakukan. Setelah selama 131 tahun menjadi misteri

genetika, akhirnya pada tahun 1997 dengan bantuan molekular, dua

ilmuwan berhasil mengungkap identitas gen yang meregulasi karakter

panjang batang pada tanaman kacang polong, yaitu Gen Le. Gen

tersebut diketahui mengkodekan enzim gibberelin 3b hydroxylase

yang mengkonversi 2 prekursor dari pengatur tumbuh giberelin

menjadi bentuk aktifnya, termasuk giberelin 1 (Bary, 2002). Tanpa

prekursor, maka takkan ada hormon yang aktif. Dalam

perkembangannya, penelitian terkini berhasil mengetahui bahwa pada

hampir semua lingkungan, gen Le dan Afila yang mengontrol panjang

internod dan pergantian antara daun dan sulur pada Pisum sativum,

juga berperan dalam menentukan status nitrogen tanaman (Burstin,

2008).

IV. PENUTUP

A. Kesimpulan

Hasil percobaan-percobaan Mendel telah merumuskan dua teori

penting genetika, yaitu hukum perpaduan bebas (Independent assortment),

dan hukum segregasi (Segregation).Kedua hukum tersebut menjadi teori

dasar penting dalam perkembangan ilmu genetika, salah satunya genetika

dalam bidang pertanian. Baenziger et al (2006); Jauhar (2006); Varshney et

al (2006), menyatakan bahwa perluasan pemahaman kita terhadap biologi

tanaman, analisis genetika, induksi variasi genetik, sitogenetika, genetika

kuantitatif, biologi molekuler, bioteknologi serta genomik, telah berhasil

diterapkan untuk lebih meningkatkan aplikasinya pada pemuliaan tanaman.

Dalam aplikasinya dimasa sekarang, terdapat banyak fenomena yang

memperlihatkan perilaku pewarisan sifat dari transgen yang mengikuti pola

hereditas Mendel.Diantaranya penelitian yang dilakukan oleh Ivo et al

(2008), melaporkan bahwa transformasi pada sejenis tanaman kacang-

kacangan (cowpea) berhasil memperoleh tanaman transgenik fertil yang

memiliki pola pewarisan sifat berdasarkan Hukum Mendel. Moose dan

Mumm (2008), prinsip dominansi yang diperkenalkan Mendel ternyata

memiliki relevansi dengan mekanisme yang dikembangkan pada transgenik

jagung tahan hama. Studi genetik yang dilakukan oleh Saha dan

Gopalakrishna (2007) terhadap gen pembungaan, menemukan bahwa pada

Sesbania rostrata dari generasi F2 berhasil memperoleh fenomena segregasi

yang sesuai dengan teori Mendel. Hasil yang sama diperoleh Cheng et al

(1997) pada studi kacang tanah transgenik, dan Zhang et al (2004) pada

jagung transgenik. Studi yang dilakukan Jing et al (2011) untuk

mengidentifikasi dan mengisolasi QTL sterilitas hibrida sebagai satu faktor

Mendel, merupakan strategi yang efektif untuk mengeliminasi hambatan

sterilitas hibrida hasil persilangan antara Oryza glaberrima dan O sativa.