paleobotanica floras terrestres traves tiempo

7/25/2019 PALEOBOTANICA Floras Terrestres Traves Tiempo

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edicin: IMGEMA. Jardn Botnico de Crdoba

Ayuntamiento de Crdoba

2008

IMGEMA. Jardn Btnico de Crdoba

Avda Linneo s/n. 14004. Crdoba

Presidente: Francisco Cobos Gerente: Juan Caballero

diseo:


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n este libro se intentan explicar las lneas generales de la Paleobotnica

con respecto a los registros de las floras que se han ido sucediendo en los

ambientes terrestres a travs de los tiempos geolgicos, basndose en la

exposicin del Museo de Paleobotnica de Crdoba.

En primer lugar, se necesita explicar lo que es la Paleobotnica y de que

material dispone para practicar esta rama de la ciencia. El tema es evidente,

se trata del estudio de los restos de flora que nos han llegado a travs de

los tiempos geolgicos gracias a los distintos procesos de fosilizacin.

Implica un lapso de tiempo de ms de 400 millones de aos, una cantidad

de tiempo difcil de evaluar para el ser humano que juzga por su propia

permanencia en la Tierra, menos de un siglo, o por lo que puede durar una

civilizacin, unos pocos miles de aos. Ampliar esta percepcin a millones

de aos significa el reconocimiento de que los paisajes actuales, con sus

costas, sierras y llanuras, no han estado siempre ah y son pasajeros y

que, incluso, la distribucin de mares y continentes era muy distinta en

las etapas diferentes de la Historia de nuestro Planeta. Los cambios son

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continuos, pero no alcanzamos a verlos en el poco tiempo que permanecemos en la Tierra, a

nivel individual y como especie. Homo sapiens existi como tal solamente hace unas pocas

decenas de miles de aos.

Esto quiere decir que los restos fsiles nos traen imgenes de una sucesin de mundos

perdidos que vislumbramos a travs de una neblina que se hace cada vez ms espesa a

medida que retrocedemos hacia tiempos ms remotos. Todo est condicionado por el poder

de fosilizacin, que depende de muchos factores. Hay que hacerse a la idea de que el registro

fosilfero es limitado y, por fuerza, incompleto. Por muchos hallazgos espectaculares (y los

hay) que se realizan, solamente levantan un extremo del velo que cubre el misterio de la

Historia de la Vida en la Tierra.

Los condicionantes principales son evidentes: la materia orgnica de las plantas se oxida y

desaparece si no se dan las condiciones reductoras que impidan o retrasen el proceso de

Mariopteris renieri. Fragmento de fronde de pteridosperma.Misispico (Carbonfero). Cuenca del Guadiato, Crdoba


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degradacin y as es prcticamente imposible encontrar restos de la flora desrtica y semi-

desrtica. Las condiciones geolgicas tambin tienen que ser propicias para la preservacin

de restos vegetales: las floras de altura (flora alpina) tienen pocas probabilidades de pasar ala historia, ya que viven en parajes condenados a desaparecer por la erosin de las montaas.

Por tanto, la inmensa mayora de los restos vegetales fsiles macroscpicos reflejan floras

de las tierras bajas y hmedas. Esto introduce un sesgo importante a favor de las floras de

ambientes hmedos propicios a la fosilizacin.

Los distintos tipos de fosilizacin tambin juegan su papel. Los casos de fosilizaciones

perfectas son muy escasos y muy celebrados, como lo es el caso del Rhynie Chert (del

Devnico Inferior de Escocia) donde unas surgencias de aguas cargadas de slice lograron

impregnar los tejidos vegetales con rapidez, conservando detalles asombrosos de un

ecosistema de hace unos 420 millones de aos. Es un caso excepcional y no es de extraarque el estudio de este yacimiento extraordinario haya influenciado profundamente nuestra

percepcin de etapas evolutivas de la flora terrestre primitiva y de los procesos biolgicos de

interaccin entre distintos organismos.

Tronco de Calamitesen posicin de vida. Eltronco est erguido enperpendicular al planode sedimentacin.

Vitrina de LaFosilizacin.


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El Museo de Paleobotnica de Crdoba, siendo nico en Espaa y en

buena parte del Mundo, ha querido ser agradable en su forma y en la

seleccin de fsiles cuya belleza constituye parte de su atractivo. Tieneuna utilidad importante como aula prctica de Botnica y Paleontologa y,

por tanto, incrementa la oferta cientfica y didctica del Jardn Botnico,

siendo, adems, otro elemento a tener en cuenta en la oferta cultural que

tiene la ciudad de Crdoba. En l, se muestra un patrimonio natural de

primera magnitud, ya que los fsiles son objetos nicos, raros y, por tanto,

ms valiosos de lo que en una primera aproximacin a esta Ciencia se

pueda pensar.

En esta exposicin se exponen las floras vasculares sucesivas en el tiempo

a lo largo de 420 millones de aos de su historia y los condicionantes parasu preservacin. En las vitrinas se han incluido mapas con la posicin

aproximada de las tierras emergidas, ya que la distribucin de las distintas

asociaciones florsticas ha estado siempre en funcin de la climatologa

que es un factor influido directamente por las corrientes marinas y, por

tanto, por la distribucin de los continentes.

El Museo tambin presenta vitrinas con temas monogrficos, tales

como la interaccin entre animales y plantas (mordeduras de insectos,

accin parasitaria de hongos, etc.), el caso de una preservacin in situ

por una lluvia de cenizas volcnicas (llamado por nosotros La PompeyaPaleobotnica), los productos de origen vegetal de uso humano tales

como el mbar y el carbn, el estudio de las maderas fsiles y los tipos de

reproduccin vegetal (con semillas, esporangios, etc.). No olvidemos que

los comienzos de la agricultura se basaron en el cultivo de ciertas semillas

(cereales y legumbres).

En la exposicin se ha intentado poner, siempre que fuera posible, fsiles

de origen andaluz, y despus de otras partes de Espaa. La exposicin se

ha completado con ejemplares procedentes de diversos pases europeos,

de Australia, Norteamrica, China, Argentina, Siberia, etc.

Los fondos del Museo proceden, en su mayor parte, de la coleccin

Wagner, coleccin de ms de cien mil ejemplares, que fue donada en 1983

al Jardn Botnico de Crdoba, y con la que inici su andadura el Centro

Paleobotnico de esta institucin. La exposicin se ha completado, en lo

que a flora mesozoica y cenozoica se refiere, con ejemplares donados,

depositados e intercambiados expresamente con otras instituciones. La

seleccin de ejemplares expuestos asciende a 265 piezas.


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Semillas de Mastixia. Negeno (Terciario) de Alemania.


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pore

lregistro

geolgico

ara saber lo que se entiende por el registro geolgico hay que explicar

primero el concepto de tiempo geolgico. Este se mide en millonesde aos (MA) y hay que reconocer que la nocin de unos lapsos de

tiempo tan enormes escapa a la comprensin normal del ser humano.

Medir en millones de aos exige una relatividad que obedece a

parmetros distintos.

Los intentos de medir los tiempos geolgicos, de manera aproximada,

se han basado en un principio en los cambios experimentados por los

grandes grupos de seres vivos tal y como se encuentran representados

por los fsiles en los estratos sucesivos de sedimentos. Es de todos

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conocido que la flora y fauna actuales son muy diferentes de las que poblaron la tierra en las

distintas etapas del pasado geolgico y que los cambios sucesivos han sido sustanciales.

Esto se hace extensivo a los paisajes, por ejemplo, se sabe que los pastos o praderas de

hierba, que constituyen un rasgo tan caracterstico de la vegetacin terrestre actual, no han

existido hasta hace 20 MA aproximadamente, y que anteriormente no haba ms que rboles

y arbustos, adems de musgos, lo que ha influido directamente en el modo de vida de los

animales herbvoros.

Esto implica unas limitaciones claras en el tipo de paisaje florstico. Siendo as que la flora

terrestre ya se remonta a tiempos de hace ms de 420 MA, el aspecto de la vegetacinen los distintos intervalos de tiempo geolgico fue bastante diferente del actual. Para que

los cambios en la composicin de la flora y fauna sean palpables, hay que dividir el tiempo

en grandes intervalos, del orden de uno o dos millones de aos o mayores. Estos grandes

intervalos se han podido calibrar por dataciones absolutas, que se basan en medir el tiempo

que tardan algunos minerales radioactivos en desintegrarse (estudios radiomtricos). Aunque

las mejoras en la tcnica de datacin absoluta permite afinar cada vez ms la fiabilidad de

los datos, normalmente se llega solamente a una precisin que vara de medio milln a 2 MA

para los tiempos geolgicos ms remotos. El cuadro resultante de los estudios radiomtricos

seala intervalos de varios millones de aos para los tiempos correspondientes a las distintas

composiciones de flora y fauna. Estudios muy detallados han permitido llegar a definir intervalosflorsticos remotos con una duracin mnima de un milln de aos aproximadamente. Esto

ha permitido estimar de una manera aproximada el ritmo de los cambios evolutivos en la

vida. Sin embargo, sera ingenuo pensar que el registro de la flora y fauna fsiles dependiera

nicamente de la evolucin. Es necesariamente incompleto, ya que depende de varios

factores, tales como el ambiente sedimentario, el clima y las alteraciones en los sedimentos

que son capaces de borrar una parte del registro.

Por tanto, el registro de los fsiles vegetales es parcial, con lo que dista mucho de tenerse un

conocimiento total de la flora en los distintos periodos.

Muchos de los paisajesactuales presentan elsuelo tapizado de plantasherbceas, algo que sloocurre a partir del Negeno(Terciario).


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De hecho el registro geolgico de las floras fsiles se reducecasi exclusivamente a las plantas que vivan en tierras bajas con

ambientes hmedos que dieron lugar a sedimentos formados en un

rgimen reductor.

El registro de la sucesin de floras tambin est influido por las

condiciones climticas predominantes en cada una de las diferentes

etapas. A todo esto, hay que aadir que muchos yacimientos de

fsiles no se conocen o son de difcil acceso. Por ejemplo en Espaa

y Europa en general hay un buen registro de flora carbonfera de

tipo hullero, correspondiente a un ambiente hmedo, pantanoso,gracias a las buenas condiciones de preservacin bajo aguas

reductoras. Tambin juega a favor de su existencia en muchas

colecciones que los fsiles vegetales se hayan extrado con

abundancia de las explotaciones mineras de carbn, es decir, que la riqueza de los registros

carbonferos y el tipo de flora encontrada se debe, en gran parte, a las posibilidades de

recuperar estos registros, lo que no siempre se consigue en otras etapas geolgicas, dando

una imagen sesgada de la flora que existi en esta poca.

Cmo registrarloselementos de la flora fsil?Muchas veces, la nomenclatura utilizada en Paleobotnica puede confundir, ya que rara

vez se encuentra una planta completa. Casi siempre son fragmentos los que ayudan en su

reconstruccin. Por ejemplo, un rbol, cuando muere y es arrastrado, se parte sucesivamentey se desprenden las hojas, las ramas, los elementos reproductores, etc. Por tanto, es normal

encontrar en un solo yacimiento fsiles de una o varias partes desconectadas entre si de

un slo rbol o arbusto cuya relacin puede ser complicada establecerla. Sin embargo, se

precisa describir las distintas partes encontradas an cuando su relacin no est claramente

establecida. Hay que clasificar estos fsiles fragmentarios dndoles un nombre.

As, a cada parte separada se le ha dado un nombre como si fuera una planta completa, es

decir con gnero y especie, siguiendo el sistema linneano empleado para la flora actual. Esto

significa que cuando se llega a conocer el rbol o arbusto completo, nos encontramos con

que cada parte se llama de una manera diferente, tal y como se ve en la figura adjunta de unalicpsida arborescente del Carbonfero.

En un ambientedesrtico esprcticamenteimposible quese preserven lasplantas comofsiles. Desiertodel Sahara,

Tnez.


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Qu es la Paleobotnica?Es la ciencia que trata del estudio de los vegetales fsiles, su evolucin y relaciones con el

medio que le rodea. Esta definicin amplia implica estudios sistemticos descriptivos de los

fsiles que el registro geolgico nos ha legado, adems de los estudios paleoambientales

que nos ensean cmo y donde vivan las comunidades florsticas preservadas, as como

una apreciacin de las relaciones de los vegetales con los animales como depredadores

o como elementos necesarios en su reproduccin y dispersin. La Paleogeografa ayuda

a comprender la diferenciacin de floras que vivan en distintas latitudes del pasado. Esta

diferenciacin florstica por paleolatitud ayuda, a su vez, a conocer la situacin de las masas

continentales en distintas pocas geolgicas. Adems las distintas asociaciones florsticas

y su distribucin ayudan en las reconstrucciones climticas y, por otra parte, la sucesin de

floras en sedimentos sucesivos puede proporcionarnos una datacin relativa de los estratos

geolgicos formados en rgimen continental.

Los Tiempos GeolgicosLos distintos Periodos Geolgicos (Subperiodos en el caso del Misispico y el Pensilvnico)

son los intervalos mayores de tiempo, con una duracin de decenas de millones de aos.

Estos grandes intervalos en el Tiempo Geolgico se han reconocido sobre todo por eventos

catastrficos, muchas veces por el impacto climtico, causando grandes cambios de flora y

fauna a nivel global. No siempre se corresponden los cambios faunsticos con los florsticos.

Por ejemplo, la extincin de los dinosaurios al final del Periodo Cretcico no corresponde

en el tiempo con el mayor cambio florstico conocido, es decir el desarrollo masivo de las

Angiospermas que se verific a mediados del Cretcico.

Lepidodendron.Corteza externa.

Lepidostrobophyllum .Esporfilo de estrbilo.

Stigmaria.Raz. Lepidostrobus.Estrbilo

(Dibujo modificado de Eggert, 1961).


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Impresiones y compresionesLas partes planas de los vegetales, como las hojas y pequeas ramas que se imprimen

en los sedimentos dejando su huella en estos, son las llamadas impresiones. Si adems

de la impresin se ha conservado la materia orgnica de forma comprimida, se obtiene

adems una compresin. De la compresin se puede recuperar a menudo una fina pelcula

crea, la cutcula, para su examen bajo el microscopio, pero esta recuperacin depende

del grado de carbonizacin de la materia orgnica, que no debe ser demasiado avanzado,

ya que la cutina, la sustancia de la que est compuesta, debe estar todava sin modificar

qumicamente. La cutcula se amolda a las clulas epidrmicas, cuyo dibujo preserva como

si fuera una rplica. La obtencin de la cutcula fsil necesita un proceso de oxidacin en un

cido y posteriormente un lavado con una base para aclararla. Despus se monta en unapreparacin para verla al microscpio. En algn medio natural la oxidacin de los tejidos

vegetales ha producido, de modo selectivo, una acumulacin de cutculas, que son los

llamados paper coal (carbn de hojas).

Moldes y contramoldesEl molde externo se da cuando el sedimento que rodea un tronco o rama se endurece y nos

deja la impronta de su dibujo externo.

Compresin de hoja de Ulmussp.Negeno.Teruel.

Impresin de una hoja de Bennettital, Otozamites brevifolia,del Jursico. Alemania.


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Despus de pudrirse la materia orgnica, dejando el hueco del molde, se suele rellenar por

un sedimento, formndose un contramolde o rplica natural del tronco o rama. Los tallos

huecos funcionan como moldes naturales que al rellenarse por sedimento despus de su

muerte producen un contramolde interno.

PermineralizacionesSon tejidos vegetales impregnados de minerales como la slice o el carbonato clcico. En

el caso de las maderas fsiles (xilpalos) se impregnan las clulas despus de pudrirse su

contenido conservndose las paredes de celulosa, la parte ms resistente a la corrupcin.

Si el sedimento envolvente est impregnado de una solucin que contenga slice (SiO2) se

puede producir una silicificacin, dndose incluso casos de bosques petrificados. Otro

caso muy conocido de permineralizacin, son los coal balls (bola dentro del carbn),

que son fragmentos de turba impregnados de carbonato clcico con algo de magnesio. En

casos muy excepcionales, y muy valorados, los tejidos vivos se han petrificado al instante, al

cargarse de mineral el agua que las clulas necesitan para sus procesos vitales, matndolas

en el acto y preservando sus detalles. Este proceso se asemeja a las tcnicas de fijacin de

clulas en los preparados biolgicos usados en medicina.

Los fragmentos de plantas permineralizadas se estudian en lmina delgada o por un

procedimiento en serie de una seccin pulida que conserva las paredes celulares en una masa

de mineral. La superficie de cada seccin pulida se trata con cido para disolver el mineral y

dejar la materia orgnica (celulosa) de las paredes celulares en relieve, para posteriormente

aplicar a esa superficie una lmina de acetato que, ablandndola con acetona, se queda

pegada. En el momento de secarse la lmina de acetato se arranca, quedando incorporada

la materia orgnica en la lmina. Esta tcnica se denomina peel, trmino ingls que alude al

arrancado de la lmina de acetato.

b)

Molde (a) y contramolde (b) de una rama deLepidodendronsp. Pensilvnico. Yorkshire,

Inglaterra.

a)

Permineralizacinen carbonato

clcico (Coalball): Derechaseccin pulida.

Izquierda, lminade acetato con

peel realizadosobre la seccin.


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Cutcula de Eretmophyllumobtusum.Ginkgoal del Cretcico.

Alemania.

MomificacionesSe refiere a la capa de cera de varias partes de la planta,

sobre todo de las hojas, resistente a la degradacin qumica,

llamada cutcula. Un caso especial lo constituye la pared

del polen y esporas. Se preservan intactas siempre que no

haya habido un calentamiento excesivo de los sedimentosprovocando una modificacin de su composicin qumica

(maduracin de la materia orgnica), y que haya hecho

que ya no soporte la oxidacin o el ataque qumico en el

laboratorio, que se hace para aclarar la cutcula antes de ser

montada para su estudio al microscopio.

Polen y esporas(La Palinologa)La lluvia de polen que provoca alergias en el hombre, se

incorpora en gran cantidad en los sedimentos donde se

conserva gracias a la resistencia a los cambios qumicos que

ofrece su pared cutinizada. Por eso, son recuperados de los

sedimentos mediante un tratamiento qumico. El polen se

clasifica con nombres gnericos y especficos igual que lasotras partes de las plantas. El estudio del polen y esporas ha

dado lugar a la ciencia llamada Palinologa.


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Paisaje marino del Cmbrico.Modificado de J. Augusta-Z.Burian (1956).

Paisaje terrestre del Ordovcico.La vida vegetal en el Cmbrico eraexclusivamente marina, pero se sabe

que en el Ordovcico ya existan plantasterrestres no vasculares.


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os primeros macrofsiles de plantas vasculares (aquellas

que presentan tejidos conductores especializados)

aparecen en rocas sedimentarias de finales del Periodo

Silrico, pero hay indicios por esporas de que las plantas

vasculares colonizaron la tierra con anterioridad. En el

Ordovcico Medio se han encontrado esporas fsiles

que podan proceder de plantas del tipo de brifitos, es

decir, de plantas terrestres no vasculares cuyo registro

de restos macroscpicos es bastante escaso. Tambin

existen en varios yacimientos ordovcicos pruebas

indirectas (manchas reductoras debidas a actividad

bacteriana sobre materia orgnica) que hacen pensar

en la existencia de paleosuelos. Ya pasando al campo

terico, se ha especulado sobre la posibilidad de que

las algas de zonas intermareales, que pasan horas

expuestas a las radiaciones solares, hubieran acabado

constituyendo un paso intermedio hacia los vegetales

terrestres. Se sabe por los yacimientos donde aparecen

los primeros fsiles de plantas terrestres que estas se

encontraron en un medio muy hmedo y siempre en

zonas encharcadas.

El paso de un medio acutico a uno areo no tuvo que

ser fcil. El mecanismo inicial para superar la ausencia

de agua consistira en una simbiosis con hongos

que provean de agua a la planta. Posteriormente,

desarrollaran el sistema radicular para tomar el agua

del suelo directamente. El medio areo las oblig a

crear sustancias que funcionaran como aislantes para

evitar la desecacin. As, crearon una capa crea

externa (cutcula), para que no se evaporara el agua, y

un sistema de conduccin interna de agua (traquidas)

con rigidez suficiente para mantener la planta erguida

en el aire.

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Un paisaje del Silrico con la especie Cooksoniasp.


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Elkinsia polymorpha. Cpula. West Virginia. EstadosUnidos

Paisaje del Devnico Inferior.

Paisaje del Devnico Superior.


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El yacimiento de Rhynie,Nordeste de EscociaSe trata de un yacimiento de caractersticas muy especiales que permitieron la preservacin

de tejidos vegetales con un detalle extraordinario, llegando, en algunos casos excepcionales,

a mostrar no slo la estructura celular, sino tambin su contenido, siendo el resultado de una

petrificacin instantnea, pudiendo hablarse de un efecto mujer de Lot.

Este yacimiento, al norte de la ciudad de Aberdeen, es, con toda seguridad, el yacimiento

ms importante de plantas terrestres del Devnico Inferior que existe en el mundo.

Al estudiar este yacimiento por equipos pluridisciplinares, los cientficos descubrieron que

se trataba de un ambiente de turbera afectado por un volcanismo activo, con giseres o

surgencias de agua cargada de slice capaces de impregnar los tejidos en el acto.

El yacimiento, corresponde a una cuenca sedimentaria aislada y consta de varios niveles

lenticulares sucesivos de esa slice de origen volcnico (chert), que engloban restos vegetales

Maqueta del yacimiento basada en los

estudios realizados por N. H. Trewin (1994).


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25 M U S E O D E P A L E O B O T N I C A D E C R D O B A

Fotografa al microscopio de una lmina delgadamostrando secciones de tallos. Cedida por H. Kerp (Univ.Mnster, Alemania).


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en distintas etapas de degradacin y tambin, en algunos

casos, rganos y tejidos muy perecederos que se fosilizaron

de manera instntanea. Su preservacin es extraordinaria. Seles ha estudiado en seccin delgada, bajo el microscopio y

actualmente se est empezando a usar una tcnica utilizada

en Medicina (TAC), la tomografa, para visualizarlos en tres

dimensiones.

A partir de estos estudios se piensa que estas plantas podran

sobrevivir a cambios estacionales ya que en periodos de sequa

la parte area se marchitara, mientras que persistira el rizoma

(tallos subterrneos horizontales de los que salen las races y

los tallos subareos).

Junto con los restos de plantas vasculares se ha visto una

extraordinaria riqueza de hongos, lquenes, cianobacterias,

algas, as como restos de artrpodos que, en su conjunto,

constituyen un ecosistema completo con procesos

biolgicos ya muy parecidos a los actuales. Este yacimiento

tiene tal importancia que en 2003 se organiz un congreso

internacional sobre este ecosistema fsil y sus condiciones de

preservacin

Asteroxylon, una licpsida, es la planta ms evolucionada

en esta asociacin, ya que posea hojas as como races que

llegaban a penetrar hasta unos veinte centmetros en el suelo.

Algunas de las otras plantas, ms primitivas, no posean races

o rizomas y viviran en simbiosis con un hongo, formando una

micorriza que les permitira colonizar cualquier tipo de suelo.

Muy caractersticas del yacimiento de Rhynie son los gneros

Aglaophyton, Rhyniay Horneophyton. Las caractersticas deRhynia fueron la base para crear la Clase Rhyniopsida, que

incluye las plantas vasculares ms antiguas.

En el sentido evolutivo se ha podido comprobar que la

alternancia de generaciones de reproduccin asexual y sexual

se hara por plantas corporalmente parecidas, aunque no

idnticas, y con autonoma absoluta. Estn, por tanto, en

el origen de los Brifitos por una parte y las Traquefitas por

otra (estas ltimas constituyen la mayora de las plantas y se

caracterizan por sus tejidos leosos).


29/84


Impresin de un tallo de Asteroxylon mackiei.Drepanophycal. Cromarty, Escocia.

Ciclo reproductor de lasRhyniales. Modificado deH.Kerp & H.Hass (2004).


30/84


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Rhacopteris argentinica.Progymnospermopsida? Pensilvnico del este

de Australia. Se observa un tallo con hojassubopuestas.

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31/84


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32/84


FloramisispicaEl Subperiodo Misispico (355-325 M.A.) tiene

relativamente pocos registros continentales debido a

que el nivel del mar era relativamente alto, sumergiendo

buena parte de las plataformas continentales y, por

tanto, restringiendo los lugares propicios al desarrollo

de ambientes pantanosos a poca altura.

Existan bosques de licpsidas, con rboles que

tenan mucha corteza y poca madera, tanto del rden

Isoetales (por ejemplo Eoacanthocarpus) como del

de las Lepidodendrales. Tambin las esfenpsidas del

Orden de las Calamitales ya estaban bien desarrolladas,

as como algunos helechos y pteridospermas, pero el

grupo ms emblemtico lo constituyen plantas de un

porte reducido, quizs de hasta medio metro de altura

con espigas fructferas esporangiadas terminales;

eran sobre todo los Rhacopteriso Triphyllopteris, de

posicin sistemtica controvertida, pero clasificados

como progimnospermas probables.

Diplopteridium holdenii. Una posibleLyginopteridal. Gloucestershire,Inglaterra.

Triphyllopteris

collombiana.Vistoso ejemplardel grupo de lasNoeggerathiales.

Valdeinfierno,Crdoba.


33/84


El yacimientode

Valdeinfierno, CrdobaLa flora ms antigua en Espaa, del Misispico inferior, se encuentra en la pequea cuenca de

Valdeinfierno (Crdoba-Sevilla) en Sierra Morena, donde exista una zona pantanosa rodeada

por escarpes rocosos, con conos de deyeccin adosados. Los restos de flora, flotados, son a

menudo relativamente grandes, dadas las distancias cortas de transporte en rgimen lacustre.

Paisaje del Misispico. Cuenca deValdeinfierno


34/84


MisispicoSuperiorSierra Morena tambin ha proporcionado

una flora del Misispico superior con

una composicin diferente, al no estar

representadas apenas las progimnospermas

y haber una mayor diversidad de helechos y

pteridospermas (helechos con semillas).

Las licpsidas estn representadas por

rboles de un porte considerable como

Lepidodendron volkmannianum y se

encuentran tambin esfenpsidas como

Archaeocalamites.

Flora pensilvnicaEl Pensilvnico (325-295 M.A.), que corresponde con una poca

larga de glaciarismo, mostraba etapas glaciares e interglaciares

y las correspondientes fluctuaciones en el nivel del mar, que era

relativamente bajo en etapas glaciares, dejando al descubierto buena

parte de las plataformas continentales. Esto favoreca la creacin de

grandes extensiones de zonas pantanosas con turberas en donde,

con el tiempo, la acumulacin de restos vegetales origin las capas

de carbn, tal y como ocurri en la franja paleoecuatorial a la que

perteneca Europa. La diferenciacin climtica por paleolatitud,

se hizo notar por diferentes asociaciones florsticas a distintaspaleolatitudes. Sobre la parte ms meridional del paleocontinente de

Fragmento de tronco deLepidodendron volkmannianumde Sierra Morena. El hecho de quela corteza sea un tejido bastanteperecedero se refleja en el aplanamientode los troncos cados, vindose laimpresin de una cara en positivo y laotra en negativo.

Positivo

Negativo


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Gondwana, constituido por los actuales Antrtida, Australia, India, Amrica del Sur, Madagascar, casi

toda frica y el escudo arbigo, exista un casquete de hielo de grandes dimensiones, ocupando el Polosur. Este casquete de hielo influy enormemente en el clima. Ms all del Polo Sur se instal una flora

poco diversificada, en parte de tipo tundra, con plantas de porte bajo y rboles enanos. Se conoce, sobre

todo, de la parte central de Argentina y del este de Australia. A la altura del Per, se situaba la transicin

a la Franja Paleoecuatorial o Amerosinia (llamada as por extenderse desde norte y centro Amrica hasta

China pasando por Europa y Asia central), con un clima tropical hmedo y clido. All se estableci una

flora mucho ms diversificada dentro de los lmites de un ambiente pantanoso (facies hullera), con

helechos, pteridospermas, licpsidas y esfenpsidas. La flora correspondiente a los ambientes mejor

drenados y a una altura moderada es rara de encontrar. Ah se encontraban sobre todo conferas y un

grupo cercano a stas, las Cordaitales. Por ltimo, al norte de la franja paleoecuatorial se encontraba el

rea de Angar con una flora menos diversificada, de tipo taiga, constituyendo bosques de Cordaitales,rboles con mucha madera, al estilo de los que cubren actualmente Escandinavia y parte de Canad.

Ambiente del Pensilvnico paleoecuatorial. Modificado de R.H.Wagner (1971)


36/84


Las franjas paleoclimticasdel PensilvnicoLas floras pensilvnicas del rea deGondwanaeran poco variadas al vivir en una paleolat itud

alta en una poca con glaciarismo. Ausencia casi completa de helechos y pteridospermas

que eran tan abundantes en la franja paleoecuatorial. Predominio de Peltaspermales

y Noeggerathiales, como los gneros Rhacopteris (como el ejemplar de la pgina 29),

Botrychiopsiso Fedekurtzia.

Las licpsidas de Gondwana eran muypequeas y poco especializadas, faltando

por completo las grandes formas

arbreas, muy especializadas, que

son tan emblemticas de la franja

paleoecuatorial. Slo las reas

ecotonales, de transicin hacia el rea

paleoecuatorial, muestran rboles de

un porte ms considerable. Esta flora

se ha comparado con la de tundra, de

rboles enanos y formas herbceas en general.

En el rea Paleoecuatorialo de Amerosinia, la alta precipitacin generalizada, y la bajada

importante del nivel del mar, propiciaron la formacin de zonas pantanosas. Estas han

dado lugar a los depsitos de carbn en Europa y Norteamrica, que han jugado un papel

preponderante en el desarrollo industrial de los siglos XIX y XX.

Botrychiopsis ovatadel grupo de las Noeggerathiales. Nueva Gales del Sur,Este de Australia.

Regionesflorsticas delPensilvnico

con respecto ala paleolatitud.

Segn R.H.Wagner (1993)


37/84


Con respecto a la Europa actual, el paleoecuador de la

poca se situaba en el centro-sur de Francia. Dominaban

en este ambiente hullero las licpsidas arbreas, con

alturas de 20 a 30 metros, conocidas popularmente como

helechos gigantes, aunque no tengan nada que ver con los

helechos propiamente dichos. Son emblemticos los gneros

Lepidodendron, Sigillaria, Lepidophloiosy Bothrodendron,

del orden Lepidodendrales. Tambin haba formas arbreas, de

pocos metros, y otras herbceas, pertenecientes a los rdenes

Isoetales y Lycopodiales, con los gnerosOmphalophloios,

Lycopodites, Selaginella, etc. Representantes de estos

rdenes han llegado a nuestros das (Isoetes, Lycopodium,

Selaginella). Las Lepidodendrales alcanzaron un alto nivelde especializacin, llegando a desarrollar incluso un inicio

de semilla con una sola megaspora y capas protectoras

(integumentos) a su alrededor.

Linopteris obliqua. Medullosal. CuencaCarbonfera Central, Asturias


38/84

36

Los autnticos helechos ya estaban bastante

diversificados, tanto los arbreos como los de

sotobosque, y haba un grupo de gimnospermascon hojas de helecho (frondes) y semilla primitiva,

sin primordio seminal, las Pteridospermales que

podan constituir el sotobosque o ser epifticos

(utilizan como soporte los troncos de los rboles)

sobre las formas arbreas de otros rdenes.

Las Cordaitales, representadas por rboles con

mucha madera, afines a las conferas, colonizaron

varios ambientes, tanto de ladera como de zonas

pantanosas y marismas costeras.

Otro elemento importante del ambiente hullero

era Calamites, una esfenpsida arbrea de varios

metros, afn a los equisetos actuales de mucho

menor tamao, y cuyos contramoldes internos se

encuentran con frecuencia.

En el rea de Angarla flora se caracterizaba, sobre

todo, por los bosques de Cordaitales, constituyendo

una taiga. En menor proporcin se encontrabanpresuntas pteridospermas, esfenpsidas y varios

elementos ms cuya atribucin sistemtica es dudosa

todava. Esta flora ocupaba el hemisferio norte a una

paleolatitud alta con inviernos duros. Los fsiles de

la flora pensilvnica de Angar se han recogido en

yacimientos de Siberia, siendo emblemticas las

cuencas de Kuznetsk y Tunguska.

Una Lyginopteridal, Lyginopteris fragilis.Repblica Checa.

Una Filical, Senftenbergia dentata, de Guardo, Palencia

Eusphenopteris striata. Pteridosperma,Callistophytales. West Virginia, Estados Unidos.


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Neuropterissp. Pteridosperma de Tunguska, Siberia, Rusia.


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El registro paleobotnico consiste en fragmentos de distintos rganos, como

races, tronco o tallo, ramas, hojas y estructuras reproductivas (por ejemplo,

semillas) que necesitan ser reconstruidos como si de un rompecabezas setratara. La preservacin de los distintos fragmentos tambin puede ser diferente.

Se necesita una interpretacin correcta de cada fragmento y de su colocacin

en el conjunto de la planta para poder realizar una reconstruccin de como era la planta

en el estado viviente. En ningn caso resulta ms difcil que en el de un rbol de grandes

dimensiones. Aqu se presenta el caso de un rbol de hace unos 295 millones de aos,

reconstruido a partir de restos fragmentarios, aunque de tamao bastante considerable,

y bien preservados gracias a que fueron cubiertos por una lluvia de cenizas volcnicas. La

reconstruccin, hecha con fiabilidad, se ha basado en miles de ejemplares recogidos en un

solo lugar a lo largo de muchos aos de campaas de campo. Se trata de una mina de carbn

a cielo abierto en Puertollano, Ciudad Real. Los mejores ejemplares de las distintas partesdel rbol se exhiben alrededor de la reconstruccin y, entre ellos, destacan los ejemplares

grandes del pice frtil, aplanado por la corrupcin de los tejidos interiores que provoc

el colapso de su estructura cilndrica (la ceniza volcnica no permite la compactacin;

por tanto no hubo aplastamiento por la carga de sedimentos). Estos ejemplares de

pice frtil muestran las etapas sucesivas de su desarticulacin, una estrategia

de diseminacin, con la prdida sucesiva de las lminas distales de esporfilo

(parecidas a las hojas), y los esporangios (donde se generaban las esporas

que propagaban la especie), quedando despus adheridas solamente

las partes proximales de los esporfilos colocados perpendicularmente

(tienen 1 cm de largo). Para la reconstruccin se eligi la primera etapade desarticulacin, con la cada parcial de las lminas distales en la

parte inferior del pice frtil esporangiado. Esta es la parte del rbol

que penetra en el segundo piso del Museo. Se puede ver en la

pgina siguiente un fragmento del tronco, tambin aplanado por

la corrupcin de los tejidos que son, sobre todo, corticales en

Reconstruccin del Omphalophloios puertollanense


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40

Fragmento de tronco con hojas adheridas. O. puertollanense.

Fsil original de base hinchada de O. Puertollanense.

Reconstruccin de base hinchada deO. Puertollanense.


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este tipo de rbol con muy poca madera (licpsida del orden Isoetales), y que muestra las

hojas an adheridas.; Estas, tienen un aspecto parecido al de las lminas distales del pice

frtil. El dimetro de este fragmento de tronco, ligeramente aumentado por la deformacindebida al aplanamiento, permite aseverar que el tronco estaba cubierto sino totalmente por lo

menos en gran parte por las hojas largas uninervadas que se ven en la reconstruccin.

La base del tronco estaba hinchada como corresponde a los rboles que vivan en un ambiente

pantanoso (a modo del ciprs de los pantanos de la flora actual).

El aparato radicular se ha reconstruido de acuerdo con los datos que se poseen del conjunto

de las licpsidas arbreas de la poca con ramificaciones dictomas provistas de raicillas que

agarraban la tierra en un suelo empapado de agua y que, por tanto, no necesitaban entrar en

el suelo ms que superficialmente. Esta parte de la reconstruccin ofrece dudas todava.

Al igual que en los pices, la terminacin de las races de Omphalophloiosmuestra una

forma roma y, a veces, dictoma. En la reconstruccin se puede observar esta terminacin,

as como la insercin de las raicillas. Aunque la reconstruccin se ha podido hacer de modo

fiable, la altura del rbol ha tenido que ser estimada, ya que la disminucin hacia la parte distal

del dimetro del tronco es un dato aleatorio.

Siendo un rbol con mucha masa cortical, es probable que fuera poco esbelto y as se ha

reconstruido.

Terminacin de una raz con dicotomadesigual. O. puertollanense.


44/84


El rbol reconstruido es de tamao mediano; los haba ms grandes como se ve

claramente por un ejemplar de la base de un tronco que se ha incorporado en

la reconstruccin del yacimiento en la misma sala (Escenografa de la capa de

carbn de Puertollano). Tambin los haba ms pequeos, como se desprende

de los miles de pices frtiles de distintos tamaos que se han encontrado en

la localidad. En todos los casos los pices frtiles llevaban esporangios con

las esporas completamente desarrolladas, de lo que se deduce que los pices

frtiles de muy distintos tamaos pertenecan a rboles pequeos, medianos

Esporangios repletos de magasporas deun pice frtil del rbol O. puertollanense.

pice frtil con las lminas distales an adheridas. O. puertollanense.Losesporangios rotos parcialmente muestran contenido de microsporas.


45/84


y grandes. Esto hace pensar que el mismo rbol podra generar pices

frtiles con centenares de esporangios por ejemplar en distintas etapas de

su crecimiento.

Se supone, pues, que este rbol sera capaz de regenerar un pice frtil hasta

que el rbol cumpliera todo su ciclo vital. As, entramos ya en la estrategia de

supervivencia de la especie.

Reconstruccin de pice frtilde O. puertollanense, concada parcial de lminas distalesy mostrando esporangiosdensamente agrupados.


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Las cenizas volcnicas proceden de eventos de erupcin explosiva cuya onda expansiva

produjo un viento huracanado capaz de arrancar las partes superiores de los rboles, es

decir los pices frtiles del Omphalophloiosy las hojas (frondes) de los helechos, as comolas pequeas ramas del equiseto gigante Calamites, depositndolos a pocos metros del sitio

donde vivan. Inmediatamente despus, la lluvia de cenizas sepult las piezas cadas, en un

proceso parecido al que sepult la ciudad romana de Pompeya, aunque en nuestro caso el

volcn estaba ms alejado, probablemente a varias decenas de kilmetros y, por tanto, el

espesor de la capa de cenizas es menor, y el efecto menos devastador.

La lluvia de cenizas fosiliz este ecosistema en el acto, sepultndolo. Posteriormente se volvi

a reestablecer.

La presencia de restos fsiles de gran tamao, as como de su buena preservacin es debidoal enterramiento rpido in situ de los vegetales.

Senftenbergia gruneri.Filical.


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Secuencia de la destruccin de la marisma carbonfera de Puertollano, Ciudad Real. La marisma, con un volcn lejano, tena vegetacin de Calamites,Omphalophloios y Pecopteris(hojas), Psaronius(tronco). El volcn entr en erupcin y tras emitir una onda expansiva, que arranc partes de los rboles, lanzuna lluvia de cenizas que enterr los fragmentos.


50/84


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53/84

51

Flora de GondwanaEn buena parte del supercontinente de Gondwana (Antrtida,

Australia, Nueva Guinea, India Peninsular, sur de Arabia, frica

al SE del Atlas y Amrica del Sur hasta Amazonas), el rbol

caracterstico y totalmente dominante del Periodo Prmico

era la gimnosperma Glossopteris. Su aparicin brusca y su

expansin rpida fue debida, muy probablemente, a su carcter

de especie inmigrante de la franja paleoecuatorial, descendiente

de plantas que vivieron en zonas relativamente ms altas,

sobre suelos bien drenados, es decir, fuera de los ambientes

pantanosos, predominantes en el registro paleobotnico de

los tiempos anteriores del Pensilvnico. Parece ser un caso

de oportunismo la proliferacin de las Glossopteridales en el

Prmico de Gondwana.

Flora EuramericanaEn el rea Euramericana (Europa, Marruecos al noroeste delAtlas y la mayor parte de Norteamrica) se observan sedimentos

con asociaciones florsticas diferentes que reflejan ambientes

relativamente secos al lado de los pantanosos. En trminos

generales, aumenta la sequa con el paso de los tiempos

prmicos.

Flora de Gondwana. Hoja de Glossopteris grandis.Glossopteridal. Nueva Gales del Sur, Australia.

Paisaje del Prmico euroamericano.Modificado de K. Mgdefrau (1952)

Lodevia nicklesii.Peltaspermal. Autun, Francia


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Flora CathaysianaLas floras de facies hmeda del Prmico estn tipificadas en China, de

donde viene el trmino Flora cathaysiana (Cathay es el nombre medieval

de la China para los europeos). Entre los elementos ms emblemticos

estn los del grupo de las Gigantopteridaceae, de afinidad aun

controvertida, aunque probablemente pertenezca a un grupo de helechos

con las pinnas (parte de una fronde) y frondes fusionados y la nerviacin

reticulada.


55/84


Son muy abundantes los helechos de distintos grupos y persisten las

pteridospermas (los llamados helechos con semillas). Aparecen comnmente

hojas de Taeniopteris, atribuido generalmente a las Cycadales.

Las Sphenopsida tambin se muestran comunes y variadas, y aparecen

espordicamente elementos atribuibles a las Noeggerathiales. Son muy raras las

plantas de ambientes menos hmedos, como las conferas. La flora cathaysiana

aparece tambin en el Lejano Oriente (p.ej. Malaysia, Sumatra) y en la Pennsula

arbiga, y en la zona anexa de Iraq, Jordania y el sureste de Anatolia (Turqua).

La localidad turca de Hazro (sureste de Anatolia), del Prmico Superior, es

especialmente significativa por presentar una flora mixta, cathaysiana en su mayor

parte, pero con Glossopteris como inmigrante del rea gondwnica, donde

se haba extendido con anterioridad. Los yacimientos de la Pennsula arbiga(Arabia Saud, Omn) muestran caractersticas parecidas. Estas floras prmicas

continuan el desarrollo de las floras pensilvnicas de la franja paleoecuatorial del

mismo carcter climtico. Es evidente que los cambios evolutivos se registran

supeditados al ambiente ecolgico.

Flora de AngarEstas floras, de paleolatitud alta del hemisferio norte, son poco variadas, aunquebastante ms que las anteriores, pensilvnicas, del mismo rea paleogeogrfica.

Reflejan la mejora climtica al calentarse la Tierra despus de la poca de

glaciarismo pensilvnico. Las localidades clsicas estn en Siberia y en el norte

de los Urales, con ejemplares de los rdenes Ginkgoales, Peltaspermales,

Cordaitales, y tambin con esfenpsidas y unos pocos helechos.

Hay un rea subangrica, tambin llamada de Pechora, que se extiende desde

Alaska y Groenlandia al norte de los Urales y la regin de Vladivostok (nordesteasitico), y que es donde se efecta la transicin a la franja paleoecuatorial en su

facies hmeda (Cathaysiana). Muestra una flora bastante variada, sobre todo con

helechos, adems de Ginkgoales, etc.

Flora Cathaysiana. Hoja de Gigantonocleasp. Gigantonomial. Henan, China.

Flora de Angar. Hoja de

Noeggerathiopsis aequalis.Cordaital. Kuznetsk, Siberia.


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la flora

trisicaL A S F L O R A S T E R R E S T R E S A T R A V S D E L O S T I E M P

El periodo Trisico se muestra como una continuacin de

las tendencias climatolgicas presentes en el Prmico. En

grandes zonas de la franja paleoecuatorial las condiciones

secas, en parte semiridas, se generalizaban encontrndose

en Europa floras empobrecidas, con un predominio de las conferas, que

vivan en reas con el suelo bien drenado. Sin embargo, la presencia de

licpsidas y esfenpsidas indica que los elementos de ambiente hmedopersistan en lugares privilegiados. A paleolatitudes ms altas, en las

reas siberiana y canadiense el clima era ms hmedo, con una flora

compuesta fundamentalmente de helechos, Equisetales, Ginkgoales, y

Peltaspermales.

Paisaje del Trisico europeo. Modificado de J. Augusta-Z. Burian (1956).


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G E O L G I C O S

En Gondwana el clima clido y hmedo que se da al principio del Trisico permite

la existencia de helechos, conferas, ginkgos y Cycadales. En Gondwana,

la peltaspermcea Dicroidium es un gnero emblemtico. Las diferencias

climticas debidas a las distintas paleolatitudes persistan todava aunque conmenos nitidez, ya que las temperaturas eran ms benignas sobre la totalidad de

la Tierra. Efectivamente, el principal condicionante climtico era la distribucin de

reas secas y hmedas.

A escala global, las floras del final del Trisico son ya muy similares a las del

Jursico Inferior, dndose de manera paulatina una uniformizacin de flora a nivel

mundial.

Cladophlebis mendozaensis.Filical de Patagonia, Argentina

Dicroidium odontopteroides. Corystospermal.Queensland, Australia.


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laflora

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Las Ginkgoales, al igual que algunas Cycadales y conferas, seguan siendo importantes en

paleolatitudes medias y altas pero, en contraste, no lo eran en paleolatitudes bajas.

Entre las plantas herbceas los equisetos tenan una relativa importancia, pero los dominantes

eran algunos grupos de helechos, como Coniopteris o Cladophlebis.

Es notoria la persistencia de las licpsidas, sobre todo del rden Isoetales, aunque sus fsiles

son poco frecuentes. Significa, probablemente, el declive gradual de este gran grupo tan

caracterstico del Paleozoico tardo.

Paisaje del Jursico.

Modificado de K.Mgdefrau (1952)


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Ramas de una conferadel hemisferio sur:Agathisjurassica. Nueva Gales del

Sur, Australia.

Ctenozamites cycadea. Cicadal. Yorkshire, Inglaterra.

Coniopteris

burejensis. Filical(Helecho) de Siberia,Rusia.


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60

laflora

cretcica

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Coniopteris onychioides.Filical de Siberia, Rusia.


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Las Bennettitales, tenan las frondes insertadas directamente en el

tronco. Este era de forma cilndrica o abombada y presentaban tambin,

sobre el tronco o hundidos en la corteza, unos rganos reproductores

con una disposicin de los elementos masculinos y femeninos parecida

a la de las flores.

Como curiosidad diremos que un fragmento de un tronco silicificado de

Bennettital atrajo tanto la atencin de una cultura antigua (los etruscos)

como para ser incluido en un ajuar funerario. Este ejemplar, encontrado

en un tumba en el norte de Italia se encuentra en el Museo de Bolonia

(Italia). En la planta superior del Museo de Paleobotnica de Crdoba,

se exhibe un gran ejemplar de tronco de Bennettital silicificado, cuya

procedencia es el Cretcico de Castrillo de la Reina, Burgos.

El aumento explosivo de especies de angiospermas durante el

Cretcico Superior fue en detrimento del grupo de las Bennettitales,

que se extinguieron al finalizar el Cretcico y tambin de las Cycadales

que, aunque no se extinguieron, han llegado a ser un grupo minoritario

en la flora actual.

Myrtophyllum geinitzii. Angiospermaprimitiva de Vyehorovice, Repblica Checa

Ginkgo huttonii. Ginkgoal. Siberia, Rusia.


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Pterophyllum burejensis.Bennettital de Siberia,Rusia.

Tronco deBennettital.Castrillo de laReina, BurgosEjemplar endepsito delMNCN-CSIC.

Paisaje del Cretcico Superior. Modificado de K. Mgdefrau (1952).


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El yacimiento deLas Hoyas, CuencaEl yacimiento fosilfero de Las Hoyas, que se encuentra a 30 km al este de la

ciudad de Cuenca, es uno de los ms importantes de Espaa. Est datado en

la parte media del Cretcico Inferior, y contiene una gran variedad de fsiles

animales, incluido restos de aves primitivas, as como vegetales de gran

inters. Los restos de plantas aparecen aqu como fragmentos flotados en

calizas laminadas de grano muy fino, que se depositaron por evaporacin en

un lago sin aportes silceos. La gran cantidad de fragmentos de conferas, en

algn caso con los conos unidos a la rama, se une a una muestra variada de

helechos, las partes vegetativas de algas carfitas e incluso algn registro de

Gnetales, grupo poco comn en estado fsil. Este yacimiento ofrece restos

de valor inestimable para el estudio de las floras cretcicas y su evolucin,

siendo destacable la presencia de hojas de angiospermas primitivas que

contribuye a clarificar su origen evolutivo y su primera expansin. Como

curiosidad, destacamos la presencia de la especie Montsechia vidalii, que

hasta que se descubri en este yacimiento slo haba sido encontrada en el

Montsec (Lleida). Esta controvertida especie asignada por distintos autores,

sucesivamente, a grupos taxonmicos diferentes era, probablemente, una

planta acutica, que creca en aguas muy carbonatadas, es decir dentro de

un medio muy bsico.

Montsechia vidalii


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Durante el Negeno, y sobre todo a partir del Plioceno, se hizo presente una

diferenciacin florstica como consecuencia de un enfriamiento progresivo en relacin

con la formacin de los casquetes polares actuales, sobre todo en el Polo Sur,acercndose a la situacin actual, con un casquete polar en la Antrtida.

Este endurecimiento climtico hizo que se desplazaran los bosques de conferas

(taiga) hacia latitudes ms bajas, lo que llev a la desaparicin de todos los elementos

de flora de tipo subtropical en Europa, Norteamrica y norte de Asia.

Liquidambar europaeacon Taxodium dubium. Colonia, Alemania


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Zelkova zelkovifolia.Achldorf, Alemania.Mioceno. Negeno

Taxodium dubium. Ciprs de los pantanos.Achldorf, Alemania. Mioceno. Negeno.

Paisaje del Negeno.


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Quercus pseudocastanea.Sarre, Alemania

Mioceno. Negeno.


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71

El yacimiento deRubielos de Mora,

TeruelEntre las localidades ms destacadas de la flora terciaria en Espaa

se encuentra la de Rubielos de Mora (Teruel). Est situada en la

Cordillera Ibrica dentro de una pequea cuenca terciaria de 12 km

de largo y 3 de ancho, con sedimentacin lacustre del Mioceno

Inferior y Medio.

Los fsiles vegetales incluyen representantes de conferas y de

angiospermas pertenecientes, sobre todo, a las dicotiledneas.

Junto con los restos de vegetales aparecen a menudo conchas de

gasterpodos, impresiones de insectos y de anlidos, as como

restos de pequeos anfibios y reptiles.

Acer vindobonensis

Zelkova zelkovifolia.


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El enfriamiento global, que empez con la Era Terciaria, culmin en la poca glaciarque vivimos actualmente y que se conoce como Era Cuaternaria (Pleistoceno y

Holoceno). Se caracteriza por el gran casquete de hielo sobre el continente de la

Antrtida (actualmente el 90 % del hielo existente en el mundo) y los sucesivos

avances y retrocesos del hielo continental inlandsis sobre el norte de Europa y

Norteamrica, quedando actualmente slo en Groenlandia.

Las fuertes oscilaciones climticas tuvieron su reflejo tambin en importantes variaciones en

el nivel del mar. Por tanto, en el Pleistoceno se dieron intervalos muy fros o glaciares que

alternaban con pocas relativamente calurosas o interglaciares tal como vivimos hoy da.

En los periodos ms fros, en el hemisferio norte, la extensin de hielo continental fluctuabaenormemente llegando a cubrir todo el rea de Labrador, Escandinavia, Groenlandia, gran

parte de las Islas Britnicas, la mitad de los Pases Bajos y la llanura alemana en Europa

continental y traspasando los grandes lagos en Norteamrica en su mxima extensin.

En una franja que podra haber llegado al norte de Espaa e Italia se formaron estepas fras

y tundras localmente arboladas con grandes reas de suelos permanentemente helados

(permafrost). Tambin las grandes cadenas montaosas como los Alpes y Pirineos estaban

cubiertas de hielo con glaciares de montaa. Durante los tiempos interglaciares, cuando

retroceda el inlandsis, la flora era semejante a la actual, aunque con algunos elementossubtropicales supervivientes, mantenindose todava algunas especies terciarias de clima

ms clido, que fueron extinguindose poco a poco, con refugios en el rea mediterrnea.

A partir de hace unos 10.000 aos, durante el interglaciar en el

paleobotanica floras terrestres traves tiempo

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