oxidación de proteínas y lípidos en cerebro de cobayos durante la … · 2020. 6. 4. ·...
TRANSCRIPT
UNIVERSIDAD NACIONAL MAYOR DE SAN MARCOS FACULTAD DE FARMACIA Y BIO QUÍMICA
E.A.P. DE FARMACIA Y BIOQUÍMICA
Oxidación de proteínas y lípidos en cerebro de cobayos
durante la exposición a las grandes alturas (4540 m)
TESIS
para optar el Título Profesional de Químico Farmacéutico
AUTOR
Anthony Max Cárdenas Fernández
ASESOR
Amelia Elizabeth Carranza Alva
Lima – Perú
2007
brought to you by COREView metadata, citation and similar papers at core.ac.uk
provided by Cybertesis UNMSM
�
��������������������������������
�
Mi Alma Máter,
por acogerme durante
todos estos años.
Las Dras. Oyola, Gonzales,
Zúñiga, Zavaleta y Carranza;
por sus enseñanzas dentro y
fuera de las aulas.
Mis grandes amigos de Colegio
y de la Universidad, cuya amistad
perdurará en el tiempo.
�
�
�
�
�
�
�
�
� �
Agradezco infinitamente
A mis padres Filemón e Isabel,
quienes siempre me apoyan incondicionalmente
en este camino de la vida
A mis hermanos: Paul, Rosa,
Sandra y Piero ... gracias por
su paciencia y por siempre
estar allí.
Al C.I. “Instituto Nacional de Biología Andina”,
donde se realizó este trabajo de investigación.
Y en especial a mi asesora
Q.F. Elizabeth Carranza, quien me brindó su
conocimiento, ayuda, asesoría, amistad
y sus consejos.��
� � � � � � � ��
� !
������
�
"���� �#��$"�����%�
""�� ��%���&�
� � %�����'�
"""�� "&���(���")&�
"$�� *�&���+"(�(�%�
!�� ��("��+�%�+"#��%��
!�� �,"(��")&�(��-����.&�%�
!� �,"(��")&�(��+.-"(�%�
!� �� ��%��+"-�%������
!� �� -���,"(��")&�+"-.("���
!�! %"%����%��&�"�,"(�&��%�
!�!�� �&/"��%��&�"�,"(�&��%�
!�!���� %�-��),"(��("%����%��0%�(1�
!�!���� ����+�%��0���1�
!�!��� *+����"�&�-���,"(�%��0*-�1�
!�!�� �&�"�,"(�&��%�&���&/"�2�"��%�
!�!���� *+����")&�
!�!���� $"���"&����
!�!��� $"���"&����
!�3 �+�������4"-�,"��4"-�#2�"���
�
$�� �����"�+�%�'��5��(�%�
� � 3��� �����"�+�%�'�("%�6���,-��"��&��+�
� � � 3����� �����"�+�#"�+)*"�� �
� 3
� � � 3����� ("%�6���,-��"��&��+�
� � � 3��� � ������"�&���(��+�����%����
� � 3��� ��("�"�&�%�
3������ (�����"&��")&�(������-�%����#�&.+"��%�
3����� (�����"&��")&�(����%��+"-�%�����0�+��1�
3��� � (�����"&��")&�(��4"(��-��),"(�%�+"-.("��%��
3���!� (�����"&��")&�(����+�&("�+(�4.(��
3���3� (�����"&��")&�(��%�-��),"(��("%����%��0%�(1�
3���7� (�����"&��")&�(������+�%��0���1�
3���8� (�����"&��")&�(��*+����"�&�-���,"(�%��0*-�1�
3���9� (�����"&��")&�(��-����.&�%�
3���:� �&2+"%"%��%��(.%�"���
�
$"�� ��%�+��(�%�
$""� ("%��%")&�
$"""� ��&�+�%"�&�%�
",�� ������&�"�%�#"#+"�*�2�"��%�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
� 7
�6 ���������
�
���� � ;;;� 2<������<����<=��<����
���� � ;;;� �����������
��� � ;;;� �>�?���<��� @��<����
����� � ;;;� ��?�<������<������������@A� ����
�+��� � ;;;� ���B���?��������
*-�� � ;;;� *�>����� �?�����������
*%4� � ;;;� *�>����C ��
*%%*� � ;;;� *�>����C �����������
�(�� � ;;;� ���� �������@�����
?��� � ;;;� -���C �?�<���������@A� ���
-���� � ;;;� 2<����A����?���� ���>�����
�+� � ;;;� ����<������������
��•� � ;;;� ����<�����<������
���•� � ;;;� ����<���?�������
���4�� ;;;� 4���?�C������
+��4�� ;;;� 4���?�C�������?@��<����
%�(� � ;;;� %>?�C���������>������
�#��%� ;;;� %>��� <������<����������<������������D�<����
$���� � ;;;� $����� �����
$���� � ;;;� $����� �����
�;��� � ;;;� �;��<�?����� �����
�E!;(&-4� ;;;� �E!;�� ���B� �������� ���
�
�
�
�
�
�
�
�
�
� 8
��6 �������
%�� ����>C� ��� �B�<��� ���� ����?�� ��� ��?���<�C � �� ���� A� ���� ���>��� ����� ���
�����<�C ����?���@ ������@?�����������F����<���������<������� ����������� ������������
�����������������A� �������>���0���<�<��E�!3!G��1E�����<�B�<����������@����E� E�8���
�!����?>=������>�������%�������� C����� �����������������<>�?���<��� @��<���0��1E�
���� �������@��� 0�(�1� �� ����?�C������ ��?@��<��� 0+��41� <���� ��<������ ��� ���
�����<�C � ��� ?���@ ��� �� �@?����� ��?�<������ ��H� ��@� <���E� ���� �<���������� ��� ����
� ������ � ������� ���� �>?�C����� ����>����� 0%�(1E� <�������� 0���1� �� A�>����� �
?���������0*-�1���B��B���?�������0�+��1�<�������������������?������<�C ���?@��<����
%��� <� �C� ������������E�+��4����(��� <��� ���������?�����@�H��������� >�C�
?������F������<� ������� ��<���@�E�+��4��� �>��� ��� �� �� <���������� >�����(��
�� �>��� �>�� ������� �������+��� �<���������� ��� ���� � ������ � ������� ���I�*-���������
� <��� ��� � ������ ��� ?���� �@�H� ��� �<�������� ��� %�(� �>�� �C� ������ ��� ��<�� �@��
����� >�� ���?�������� ��H� � ����<������������+����>�� �C���������� ��<���@��� �+���
��>�������� ��<� �J>�������?���<�C �?����B�� ��������?���������A� �������>���� B�>���
���<���� ���� ����?�<������������<�C ����?���@ ������@?������+������� ><�C ��������
�������������?��@���������������<����<�C �������������?�����@��<�E�� ���?�<�����������
?����������?� ��� ���������K��<��������<��?�@ �����������������?���������E�����<>�����
��A���@� � ���� ?���@ ��� ��L����� ?�� ���� ������ +�� ��?���<�C � �� ��� ���>�� � B�>���
������� �����<���������������� ������� ������� ���E���?�<����� ���� �*-�E�J>��F>�A��
> � ��� ��?��� ��� � � ��� ������B�<�<�C � ��� +��4E� ��� J>�� ��?��<�@�� ��� �� �� <��� ��
����� >�����B� �����������?��������>�����
�
����� ������ �����<�C � ��� ?���@ ��E� ?������<�C � ��?@��<�E� � ������� ���E� ���>�E�
<������
�
�
� 9
������
"��M��������� ��������BB�<���B���A�;�����>�����?������ �������0���<�<���;�!3!G�
�1�� �?���� �� ����?����������� �B������ ��B������;���� ������A>� ���?�A�B����BB�� ��
������ 0�E E8� � �� �!� ����1�� "�� M��� ����>��� ���� ������ �B� <��� ��� A�>?�� 0��1E�
���� ����������� 0�(�1� � �� ��?���� ����?�������� 0+��41� ��� ?���� � � �� ��?���
�������� ���N��� ��?�<������������E� ���� �<��������B� � ������� ��� � ������ �>?�������
����>�����0%�(1E�<��������0���1E�A�>������ ��?���������0*-�1�� ��?���?����?�������
0-+��1������������B���?���?��������� �M�������>������������>�������M���� �� <�����
�B�������E�+��4�� ���(����������>� A�����B�������H������<����������M�����<� ����
������� ��� ���� ����� ���E�+��4� ������ ���� �� ��<����� �� �� � � ����� � ���(��N�?�� ����
��A����������������<��������B������� ������� ��� ������*-��� �����E�� <�������� <��
���� B���� ����� ������E� ���� �<������� �B� %�(� ���M��� � � � <����� >?� ��� ����� ����
B����M����������<����H� � �����<��������B�-+��� � <������>?���� ���� ��������������������
�<������ ��<����������������?������ ����������>����B����BB�� ���������BB�<�����<��������
���������� ?�<���� �B� ����� ?���� � � �� ��?���� ���� ��<����� � � ���� ��� ������ <�>��� ���
<�>������������<������� ��B�����?��������<�������E���?�<�����������<������� ��B�<��<�>�;
��?� �� �� ?�������� ��� <��?�� �� �� ���� ?���������� ������� M��<�� <�>��� ��A����
����A��� ?���� �� ��� ������ ���� ��?������ � �B� �����>��� ��A��� �BB�<�� ���� �<������� �B�
� ������� �� � �����E� ��?�<������ *-�E� M��<�� <�>��� ?���� � � ��?��� �� ���� � � ����
������B�<���� ��B�+��4���
�
�!�"���7��������� ��B�?���� �E���?���?��������� E�� ������� ��E������>��E���� ���
�
�
�
� :
���6 ����������8�
�
� � ��� -�DE� > � <� ��������� ?�<� ��F�� ��� ��� ?����<�C � ����� �� ��� ���?�����
���?����� ��� ?�� �������� ��� ����F�E� �>����E� ��?���E� ��<�� � ��� �!GG� �� ! GG� ��E�
����� ����� ������?���C �����=��<�����<�� �������� �����?� � <����� �B> <�C ����
��� ���>�E� ����� >�� ��� ��� ?���C � ?�<���� ��� ��E� B� C�� �� �� ��� ���� ��?�����
��?���<�0:E�G1�� +�� ��?���<�C � �A>��� �� ���� A� ���� ���>��� <� ������ �� > �� ����� ���
<������� ���J>@��<��E� B�����CA�<��E� ��<�H� ?>��� ��� ?��><�� ������ �@ �����E� J>�� � �
<� F> �������� ��� � �O��������� ��L���A>��PE�������<��?��<�<�� ����������<����
������?>��� �E�������<������������>���0�G1��
��� ��@A� �E� ����� ��� ��?��<� ������ ?��� ���� �A� ������ �������E� ?>����
�����= � ������ ���� ��������� ����CA�<�� �� ���=�� ��� > �� ?��><<�C � � <� ������� ���
���<����� ������ ��������� ���� ��@A� �� 0��•9E� 4���E� �4•E� ���•E� ��•1E� J>�� ��L� � ����
��<����=<>����������� �����?�<�����<��>����0�1��
+���?���@ ����� �@?������� �<� ������������ <����� ����<<�C ���� ��������������
<��?��� �������<����A� ���������?�?�A����������������>��� <������L� ��0�1�����
�B�<��� ��� ���� ����� ����� ���� ?���@ ��� ?��><�� ��� �?��<�C � ��� A>?��� <��� @��<���
0��<��������������<�C ����?���@ ��1E� ��@� <��������?�C������ ��?@��<��� 0+��41���
���� �������@���0�(�1�� ����?�<�������?������<�C ���?@��<��0�E E!E31��
���<���������������>�� ��������������E��J>����� ����� �A=��<�����<� �>���
�����@A� ��������������> �CA� ���� ������������J>�������B�� �����A� ���������� ���H�
�����E�<� ��� ��������<� <� ��<�� ������<��<��������<�����A�����?���� ���>�����J>��
�� �?���<>���� ����>� �������������J>����������+�07E8E91���
+�� ��?���<�C � �A>��� �� ���� A� ���� ���>��� ?��><�� > � �>�� ��� ��� ����E�
<� ����� ��� �� ��L��� ����� ���� ?���@ ��� �� � �@?������ ��@� �����E� ��� ��� ���<���� > �
� <��� ��� ��� ��� ?��><<�C � ��� � ��<������ ��� ���=�� ���������� � � �D�<>��E� �� A�E�
�� ����� ���B�� ���� ��F������ � ��?>������� �����?����0��;�!1��%� �����A�E� �� ���<�����
���� ���>����� ����� ��� �B�<��� ��� ��� ��?���<�C � �A>��� �� ���� A� ���� ���>��� ����� ���
����������������������<�������
����� B�<����� ?��� <������ J>�� <� ���>�@� � �� ��� A� ��<�C � ��� ����� ?��
��?���<�C � �� ���� ���>��� �� I� �>�� ��� ��� ��� �>�� >����������� �� ��� ������� ���
<���<����� ��E������ ><�C ����������?���>�E���<�0:E�GE��1���
�
� �G
-�� ��� ��?>����E� ������<� ����������� � ��=�� ����>�� ��� �B�<������� ����?������
��?���<�C � �� ���� A� ���� ���>��� ����� ��� �����<�C � ��� ?���@ ��� �� �@?����� ���� ��F����
<������ ��� <������� ������� ���� ����� ���� ��� ��� ��� ����������� �� ��� <�>���� ���
���<�<���0!3!G��1��
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
� ��
��6:���� �����
*6; ���� �� �����
�
+������<����� �������� ������� �������<��������=<>����� � ����<>�����> �����
���� ������ ?��� ��� > �� ���� <��� �� �<>?���E� J>�� <� ������ ��� > � ���<�C � ��
<��?�������-���F��?���� �> ����<�������E����<��� ���?��<��<���������� ���� �����
��� �������� ��E� ��� ��CA� �� <���� ������ ��� � � ���� ��� ������ ��� �� ��� ���A� �� <����
�� ����� ���� �������������� ����
+��?��� <������> ����������<�� ��� ���?�������<� B�����������?�<���J>@��<��
> �� ����� ��<�������E� ?>��� ���� ���<����� ������ ��� �� � �� ����� ��<��� �@� > � ���<�C � ���
���=<>�������������<� ����B� ������������<� ����>����������������<��J>@��<�0�1��
+�� ����� ������ ����CA�<�� ���� ���<��� ����� ��� ��� ��<���A> ���E� ?��� ��� �� ���
<�?�<����������<<�� ��<� ������ ���J>�����=����>��������E� � <�>�� ������=<>���� ��
���<����E�?>��� ���<������<�?������<�� ��������?���� ���> �����������<� ����= �����
� � > � >���� ���<��� ����E� ����� ����� > �� ��<<�C � � � <��� ��J>�� �C��� ��� ����� �� ���
��<<�� ���������<����������� ����@0�31�����
+�� <����B�<�<�C � ��� ���� ���<����� ������ �����<�� ��� ��?�� ��� A>?�� B> <�� ���
?��� ��� � � ������=<>��E� �� �� ��� ��@� ���<����� ������ <� � <� ���� �<������ ��� ��@A� �E�
��>B�E�BC�B��E� ��CA� ����<��� ���
�����<� �������� B�<>� ���?�� ��� <>��� �����A� � � ���� ���<����� ������ � � ����
�A� ������ ������ ��� ?�� ��� ���<�C � ��� > � ���<�C � �� > �����=<>��� �������E� ��� ��� ���
B>� ��������?��� ���������<<�� ������J>@��<�����������;��><<�C �> ����� ����� �����
J>��� ����� �������@A� �0�71������ �
+��� ��?�<���� ��<������ ���� ��@A� �� 0����1� ��� � � �>� ��A� � � � ��� ��><<�C �
> ����� ���������E��� �����A� �� �?�����>A���������������� �����0��•;1��
�
+��B>� ����������<������;����������E������<� ��I�
�
; +��<��� ���� �?�������������<�� ���� ��������<� �����
�
�����K����� � � ��•;�
�
� ��
; �>�������<�C �����������A���� ���
�
4��;��K����K������� � 4��;��K ���K�����•;�
�
; �<<�C �� �����<�E�?���F��?�������� �� �����������
�
���,� �� ����K������� � <����D�<����K������•;�
�
; �<����C ���?��������������B�A�<������
�
������K���&�(-4�� � �����K���&�(-K���K�����
•;�
�
; ����<�C � ��� ��•;� ?�� �����<�C � ��� �>������� � �CA� ��� �� ��CA� ��� � � ���
��@<>���� ��?������<���
�
; �>�������<�C ����?�J>�L������=<>����<���������� ��� �E�����;�������?��� �E�
������E���&�����(0�1��
�
��?4�B�����CA�<�E������� ���B������0���K1�� �?��� <��������@A� ������<>�����
����� ���B��B�����0-�!�;1�������� ����?����� ���� ��������>��>�������<�C ����>��������
B=�<�� 0�� K1��� ������?�<������� <���������� ������� B�������� B=�<�E�> ����<�C � ���
�� �B�������������K������@A� ���� ����>A��������<����>?�C������
�
���K���K�������� � ������������K����� �� ������������ K���;������������ � �� K����K�����
•;�
�
��� � ��•;� � ����?��<�� ?����� ��� � � ���><�� ��� �<>����� � ?�� �>� ��<<�C � ���
����>��<�C ��� �����A� ����?�C�����������CA� ��04���1��������@A� ������<>��E������
��<<�C ����<����������� �������?���<<�C �������� ������>?�C���������>������
�
��•;���K������
•;���K����4K� � � 4��������K������
�
������ ������������ �����?>���� ��� B���������<���� ���?�� ��� �� �B�� <���
����������<�� ���������� ���<<�� ���<�����������?�����>�����������E�A�><��������������
<�����;��� ��������������4�������> ��=��������� �����> ��=�����A� �����><���J>�����
� �
��������� ��� �������� � � �>�� <��� ��� �� ��� ��� �������� ��� �� ��<�C �� %�� ���<���
B<���� ��� <� � �A>�� �� ��� ������� <�������=<>��� ��� �A>�� ?�� ��� <>�?�E� ��B> ��� ���
?����� ��� �� ���=�� ��� ���� ����� ��� ��� ��� <=�>���� �> J>�� ��� � 4���� � �� ���
?�?���� ���> ����<��� ����E��>���?��� <������<��� �J>��� �?��� <�����������������
�� ��<�C � <���� ����� �� <���E� � � > � ?�<���� ��� ��><<�C � ������ ��� ���� ��@A� �E�
?>���� ��� �>A�� ��� ���<��� ��������E� �����= � ?>���� ��<<�� �� <� � �� ��� <��>�� � � �
?��� <��� ��� �����?��������� �� A� ��� <���� ��?�<������ 04���1� J>�� ���<�@�� �� ����
� ��<��� ?�?�@��<������@������E� ���4���� � ��@�� �������� ��� ����� ?�� ��� <�������� �Q�� ���
A�>����� �?��������0�81��
�
�����K� ���4�������� � �4•���K�����4•;����K�������
�
%�� <��� J>�� ��� ��?�<��� ��L� �� �� ��� �����•;� �� ��J>�� ��@�� ��� �������� �����������
0�4•1E� ��� <>��� ��� > � �A� ��� ����� ��� ���������� ��� �A������ J>�� ?>���� ���<�� �� ���
����@�� ��� ���� ���=<>���� ����CA�<��E� ��?�<����� ��� �� ���� ?���@ ��� �� �@?����� ��� ����
����� ���<��>����0�E�71��
��� �4•� ��� ��A� �� � ��<��>���� ��� � � ���� ����<� ����E� � � ��� <��� ��
��?������E� ?�� ��� ��><<�C � > ����� ��� ���� ?�C����� ��� ���CA� �� C� �����= � ?�� ���
<���� �<�C �������•;���4���� �� ������<<�C ������ �� ;4���;R�������������<<�C ����
������ ��<��� ��� B�������� �� <� =��<��� ��� �>�� �� ��� ?�� ��� J>�� �<������ > �
<���������������<���<��������������<���0�8E�91��
�
�� K����K������•;��������������������������K����K�������
���K���K����4��������� �� ��� K�K���4•����K������4;�
�� K����K����4�������������� ������KK�4��•�K�4K�
� ��� ���� ���<����� ������ ��<> ������ >� �A �<��� �����<�� ��� ���<��� ?�������
0���•1E�B��������?�����������?�C�������A �<���<�����@?�������?��?=��������> �
�����������CA� �������������?�C�������A �<���0+��41���������=<>���������������
���<>���> �����������������> ����CA� �0�E�7E�9E�:1��
�
RH R• ROO
• ROOH�
� �!
*64 �<����8���0�������
+��� ?���@ ��� <��>����� ��� � ���������� �� > � ?�<���� ��� �<������ <� �� >��
0�@ �����Q��A���<�C 1E� <� ����� ��� ��� ��A���<�C � � ��<��>��� ��� ?���@ ��� <���� ���
?�<���� <����C��<�� ?�� ��� <>��� > �� ?���@ �� �>������ ��� B�A�� ����� ������ �>��
��� �<�����<� ����>�������+�����<� ��������A��������E��?����������������?� �������
���� �<������ ������ ��� ?���@ ��� � � <� ��<�� ��������C��<��� ������E� � ����� � � � �
����� �><���� ?�<����� <��>����� ������ <���I� <�<���� ��E� ��B�� <��<�C � ���>��E�
��A���<�C � ��� ���� ?���@ ��� ��� ���� ����� ���E� ��B� ��� � �> �����E� �<����<�C � ���
���� ��E� <��A>��<�C � �� A>@ ��� �� ������ ����� ?�<����� ?����CA�<��� <���� � � ����
?�<�������������<�C 0�31�
+���?���@ ����� �<� ���������<������� <���������<<�C �����������<�������������
�����= � ?>��� � <��?������ <���� A� ������� �� ?�?�A������ ��� ������ �>��� <����
��L� ����+���?���@ ��� � ���������<��>����� ����<=�>���� ��C��<��� ��@� ����������?��
�������<���������������������������?�<������������J>��� ��������@���������<����E�����
����B�<�<�� ���?��><�����?��=�������<�@� �������?���@ ���?����>���A���<�C 0�E�31��
��� ��L�� ���������� ��� ���� ?���@ ��� ��� � � > �� J>@��<�� �>�� <��?��F�E�
?��><�� ��� ��� �?��<�C � ��� >������� A>?��� <��� @��<��� �� ����� �����<�� ��� ������
<����> ������� ><�C ���� ��� B�>���<� <������������ �������><<�C ���� ������� �<�����
��?�CB� ��������� �E�<�������� ����?> ��������=<��<��?������B�<�<�� ����������A>?���
�� ��� ���� ��� �<����E� � <��� ��� ���� ?��������<>��� ?�� B���<�C � ��� ���<��<�� ���
� ������<>����� <����� ���� �� ����BC��<��E� �� ����� ><�C � ���� ?���� ����<>��� ?��
>?�>��������J>������?�?�@��<�0�E�E�31��
+��� ��L��� �� ���� ?���@ ��� <�>������ ?�� ���� ���<����� ������ ��� � �<�� � ?�� ���
�����<�C � � ��� > � ���<�C E� ?�� ��<<�C � <� � > � �C � �����<�� �� ��� �>������<�C �
��?� ��� ���� ��� �@?����� �� ��� ��D<����� +�� �����<�C � ��� ���� ?���@ ��� ��� ���<��� ���
��?� ��� �������������<�������•;���4�•�0!1��
+��� ?���@ ��� �>B� � �����<�C � ��� �>�� ��� �<����� ��� �� ������E� <���I�
<����@ �E� ��?�CB� �E� ���� �E� B� ����� � �� �� ����� � ��� +��� ?���@ ��� ��� � �����= �
������������> ��A��<�����<�C � ��<����� ���?��������J>�����> ����<������A�><���������
��<������� �?��� <������������������� ��<�C 6-���F��?��E�������� �<�������>B�����
<�������<����@ ��������� � ��A� �� ����B���<�C �������>�B>���J>��?>��� ��<���� ��
��� �������<���� ��� ��� ?>� ���� <����� ���� <>������ � ��� ?���@ ��� �� �>�> ������� <� �
B���<�C �����A�A������+������ �<��������� ����������� ��B��� �A>?��������@���E����
� �3
<>���?>�����<>�������= �� �����>��������?��<�E�?��� �����A� � �H��� ����>A����> �
� <��� ������A>?���<��� @��<���� �����?���@ ����A�������0�����A>��&S��1�0�E!E31��
(�B�� ��������������� ��������������<�?�<���������!;������ � � ���0!4&�1���
�����(�E�?��><����B� �����������?������<�C ���?@��<�E����?����> ����<����� ���� ���
����������?���@ ��E���<����?���@ �������������>���� �> ��A� � �>�<�?������������ ���
?���C�����03E�G1��
%�� ��� ��������� J>�� ���� <=�>���� ��?>������ �� ���� �<<�� ��� ��� ���� ���<�����
����� ���� ��?���� �� �> ������� ���?���C�����E� <���� ��>��������� > �� �<����<�C ����
���� � ������ ?�����@��<��E� > � � <��� ��� ��� ��� �>�<�?���������� �� ��� ?���C������ ��� ����
?���@ �������������� �������B�<����������������?�<�����0�E!E31�
�
*6= �<����8��� �0����
�
*6=6; ����� �0�4)��=6;6;6*.
+��B��B���?�������?��� �<����> ��B����������� ��������?����� ���������>����� �
��� ��>�����E� <>��� �<<�C � <� ������ � � ?������ ��� ���C������ ��� ��� > �C � =���� � � ���
?���<�C � � ;�� ��� ���� B��B�A��<=����E� ���� �= ����� <����?��><���I� ����B��B�������� > �
<���� A���� ����� <���� ��� <���� ��J>��C �<�� J>�� ��� ��A� � �� ���������� ��� ����
?�<������ B����������<��������?����A�� �� ��E�������� ������><���� ���0�����A>��
&S� �1H� F>A� ��� ��@� ����� � ����� > � ��� <����� � � ��� �<������ ��� ���� B��B��@?����� ���
����� �����
������ � ���� A� ���� <������ ��� �+��E� ���� ?������ �� � ���� ��?�� � ��<��>��� ��
<����C��<���<� ��?���������<>��������������0!3;9G�T��1���������A> ����J>���� ��������
��<�<�C E���� � �> �?��������<>����� ��0�!;�9�T��1��
+��� �+��� B> <�� � � <� � > �� ?��>��� ������ <����@��<�� � � ��� <>��� ��� ��� �� ���
��?�������?��> �����=<>�������A>��������= E���������� � �> ����������> �C �?������
�� ���K�E����<>��������?��� ���?������?��� ��<�C ������>�������������������;��?;%���
��� ��K�� ����������� ��� ������� ��� �� ��<�C E� �� ��� ���� J>�� ?���<�?�� ���<���� ��� � � ���
<�������0�G1��
�
�
�
� �7
���
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
��������������������� ������������������������������������������ ��� ������
���������!��������
������
�
�> �
�>
�>
6>�6� �
�>
�
�>
�
�
& &
�
��
4
4
���
& &�
�
�
�
4
&4�
�
�
&
�
� 4
�
& &
�
�
�
�
4
4
��4
& &
�
�
�
�
4
4
�
&
� �
� 4� &
�
4
-HO2.
+
.
.
.
RH
>4�
+
��><��� ��><<�C �
4�•�
� �8
�"�
���������#������ ��������$�%#�������������������������������� ���
*6=64 0���<����8� �0����
+��?�����<�C �������<� ���� �������A��������<������� ��AC����������������
���� ��AU������+���A��������<������<����� ��>��<��<��@���<����������>�E�<���E��������
���H������?�<���E�<� �<����<����� <�����E�B>��J>@��<��� �����B� ����� ��:!G�<����
> ����<<�C �� �<��� ���>�������������?���B�<�������������<�����������������?�<�������
�����<�C �?�� ���<����� ��������� ���� <�����A�����?���� ���>�������� <� �<���� � � ����
�������������CA�<���<����?������<�C ���?@��<�0�81��
���?�<�������?������<�C ���?@��<���<>��� �����?����I�� �<��<�C E�?�?�A�<�C �
������ �<�C ���
+�� �������� ����� �����<>� <������?������<�C �� �> ������� �������> �<����
A���� ?���� ���>���� 0-���1� ��>���� ���� ���J>�� ��� ��A> �� ��?�<��� <� � �>B�<�� ���
��<��������?���������> �������������CA� ��04•1�������> �A>?�������� �E���F� ���
> ����<�C � ���?������� ����<��� ���+��?��� <������> �������� ��<��� ����<��� ������
<����A����� ���>����������������� ��<���;4�������������<��� ������<� ������������
� ��<���������B�<�����@��������<�C �����4•��+�����?�<����J>��?>��� �����������?����
����� ��� ���CA� �� ���� -���� � <�>��� ���� ���<����� ��������� 0�4•1E� ��<����� 0��•1E�
?������ � 0���•1� �� ?�������� ��� ��� ���<���4��•E� � � ?��� �� ��� ?�C����� ��� ���CA� ��
4���� ������>?�C�����0��•;10!E�81��
���B��@?������������ ��
���B���?�������
2<������J>��C �<��
-����A�� �� ���
������� ���
+�><���� ���
��<�����A� ����
� �9
��� >���� ���<��� ��� <��� �� �>B�� > � ���� ���� ��� ����<>��� B��� ��� > �
��� �� <� F>A����J>��?>���� <���� ���� <� �> �����=<>��������@A� ��?��� B����> �
���<��� ?�����E� J>�� ��� <�?��� ��� ������ > � ����� ��� ���CA� �� ��� ���� <���� A����
��<� ���� ����� �<��������B���������������� ���������<<�C �� �<��� �0�81�0�����A>��&S�
1��
� ����B����������� ����� �E����?��><�����<���� �<�C ��������?��><����� �<������
��� ��� ?������<�C � ?��� ��� �>A�� �� <��?>������ ��� ��������� �� �� ��� ?��><<�C � ���
��?�<���� ����<����������� �����<<�� ���<� ������ ������� ������?��$�������
+�������?�C��������?@��<����� ����=<>������������� �����������������?���>��
B�����CA�<�E�?����>����<��?���<�C ����<����������?��������������� ��<�C ���<��?��F���
�����<����� �����A� ������<�������<�������?@��<���0+�•1��
�
+��4���K����� K����������������������+�•����K�����0 K�1���K����4;�
+���<>�>��<�C ����A>?�������?�C�������� �<��� �����@��<������������>�������
��� >?�>�� ��� ��� <��� �� <��� ���� �� �� ��� B���<�C � ��� <��?>������ <����C��<��� ������
<���������@����0�����A>��&S�!1E�� ���������������� �����������0�(�1E�<� ��������
<���� > �� ��� ���� ?� <�?����� � � ��<������ ��� ��� ?������<�C � ��?@��<�� �� ��� !;
������ � � ���0!;4&�1�0�9E��1��
+�� ?������<�C � ��?@��<�� ��� ���� <����� A����� ��� ����� �� <�>��� > �� �� ��
B�>����������������E�> ������� ><�C �����?��� <������������ �E�> �� <��� ���������
?��������������<���4K���������� ��E����>���� �>���>?�>��<� ������<�C �����<� �� ����
��� ���� �A� ����� <��>����H� ��� J>�� <� ������ �� ��� >?�>�� ���� �J>������� ���������<�E�
?>��� ���?��><������>����������<=�>��0�E�8E��1��
��
�
�
�
�
�
�
�
�
� �:
�
CH3
CH3
CH3
CH3
CH3
CH3
O
CH3
CH3
O
CH3
CH3
O
OH ��
�
���������&���$���������$��������� �����������
�
�
•�
•�
•�
���•�
�����
2<����A����?���� ���>����;�-����
%>���<<�C ����4•�
���A>?���� �������<>���V����������#$��
��?��<�C �������
-�C�������?@��<��
%���&��'(�����&)����
���•� ��?��<�C ����4•��������-����
����<�����������-����
� �G
���4Q-��4�
>?�>��
�H �
C �H �3 �C �H �3
O � O• �
�
� O�H�
3HC�CH3�
OH�+�R
•�������
� O� O�H�
C�H�3�C�H�3
�
� O�O�
H� H�
�
���������'������ ��� �����()%�������������������*�
�
*6* �����������<�������
+��� ���<����� ������ <>�?�� � > �� ��?��� ��� B> <�C � � � �������� ?�<�����
���������<��E� <���� � ����������� � � ��<<�� ��� ����� ��� <������ ?��� ��� ����E�
����><<�C � ��� ��<��A� ������ ?�� B�A�<������E� ��� �@ ������ ��� ����������
� B���������E�� �?�<�����������B�<�����E���<��+���<� <� ��<�� �����F���������<�����
�������� ��� �B�<�������� � <�>��� � ���?� ������H� �� �����A�E�� �<� ����������<�������
�� � �C��<��E� ?>����� J>�� ��� ������ ���=<>���� ����CA�<��� ���� ����� E� ���� <��� � ���
����� ���� ����������������<��>��0�E��1��
+����A� ��������C��<���?���� �> ���������� ������� ���?���<���J>������������
�<<�C � �<������� �������<����� ��������������������?���<������<��?� ������ ��������
>��� ������� <������<>���B> <�C �������������B���<�C �����������<����������E�<�?�>��
�J>������J>������� �B�����������������?����������=<>������L������
+���� ������� ����?>��� ���B� ����<�������=<>����J>��?���� � ����B���<�C �
���<� ������� ��� ���<����� ������ �� J>�� � ���� � �>�� ��<<�� ��� <� � ���><�>���
����CA�<�����
��� ��<� ����� ��� �B�<��� ?���<��� ���� � ������� ��� ?>���� <����B�<���� ?�� �>�
����E�?>��� ������?��� ��������� �� ���> ����� ����>?�>�����<��� ��H�?���>�������
��� �<<�C E� � ��<��>��� �� ����<��>��H� �� ��AD � �>� ��<� ����� ��� �<<�C E� ��� ���
�(��
� ��
+�)�,-#./�
-#���(�
-#�
<����B�<�����<����� �����<����� ��� �����<���������D�����E���������?������<����B�<�<�C �
����<�?����0 E��1���
�
*+*+,� �����(��������-�./������
+���� ������� ����� �����<���<������� � ��� �� �B�� <���������<�� ���������> �
�>������ ��<��� ���� ���<����� �����E� ?�������� ��� ���� �>������� �� �A� ���� ��><�����
��?�������� ������� ��<<�� ������ �A� �� �?��� ��� >����� ����<�������� �����<� ���
��?� ��������&�(-4�?��><����� �������B�� �����@��������C��<����
� �� ��� ���� ?� <�?����� �� ��F��� ��� ���� � ������� ���� � �����<��� ��� J>�� �>�
�<�������� ?>���� ��� �A>����� �<���� <� � ���� �J>����� ���� <��>����E� ?>��� ��� ���
� �><����E�� �����������<���������?���B�<������ �CA� ��0��1��
�
*6*6;6;�'������� ��#-'!�#�)��6;6;+6;6;.
+�� %>?�C����� ����>����� ��� > �� ������� ����� ?��� ��� � � ���� �A� ������
��C��<��E� �������� ���� �� ��A> ��� � �������� ����A������ %>� ����@ ������ ��� � <>� ���
�A>�����?�����<� <� ��<�C ������>��������������<>����<�D�0 1��
+��%�(�?��� ����������B�������AD ����������J>��>����<��<����<�B�<��H�� ���
���� ���B����� ?����� � ���� ��� I� �>/ ;%�(E� � ;%�(� �� ��;%�(�� � ��� ������ ��
������� ������A@�� ��� ��<>� <���� �� ���><�>��� ��� ��� � �>?���E� ��� J>�� � ��<�� J>��
����><�� �� � � ��?� ��� ���� ��� <���� ��?>����� �� > �� ?���C � ����>����� <��D I� ���
?��� <��� ���� ��@A� �� �� ��� ��� ���� ��� �>� ����<������ +�� ��;%�(� ��� � <>� ���
A� ����� ���� �?�<������E���� ����J>��� �����<=�>�����><������������� �������?������
%�(E� <>��� ��<�����<�C � ��� ��B�� ��I� � ;%�(� ��� ����<� ����� 0��� ��A>�� � &S� 31E�
�>/ ;%�(��� �����<����C��<�����>/ ;%�(��������<��>��0� 1��
+�� B> <�C � B�����CA�<�� ��� ��� %�(� ��� <�������� ��� ��<<�C � ��� ����>��<�C � ����
���<���������>?�C�����0��•;1���?�C�����������CA� ��04���1E�� �������J>����<<�� ��
<� � ����� ���=<>���� ����CA�<��� �>�<�?������E� � ?��� ����� ��<<�C � �� ��� �<������ ���
?��� <������<��>����������@������E����� �����%�(����� �������?��4���0�E� 1
���
�
���������������•;����K�����4K����������������� ��������������������������4������K������
�
�
� ��
,%0�
,%0�
�
���������1��2����������������������������(�012+�)�� ����
*6*6;64��!�%�#�)��6;6;;6;6?.
+�� ���� ��� > �� ����?���@ �� J>�� <� ��� �� <>���� A>?��� ����� ��� �� ��?����
������><�C � � ��<��>��E� ��� <� <� ��� ?� <�?���� ��� � � ?���������� �� � � ����
����<� ����� ?��� <�������� ��� ���<��?���<�C � ���� ?�C����� ��� ���CA� �� 04���1�
?��� �� �������������>��<�C ������>?�C����E��?���B�����A>������@A� ������<>��0 1��
+��� ����������F�<�������� B> <�C E�?������ � ������<��?���<�C �����4����
0��<<�C � �1E� �� ��A> ��� � � ��� �����<�C � ��� �� ������ ��� ���CA� ��� ?�� �F��?��I�
���� ��E� ��� ��E� <���� BC��<�E� B� ����H� �� ��� ���� <���� �<�������� ?���������
0��<<�C ��1�0�!1��
�
���������������������������4�����������������������������4�����K����������������0�1�
��������������������������4���K���4����������������������������4�����K�����4���K�������������0�1�
�
� � A� ���E� ���� ��F��� <� <� ��<�� ��� ��� 4���� � �����>��� ��� �<�������� ���
?����������������<� <� ��<�� ���������������4�������@� �?�B�� ���� ���<�����������
?�����<���������
� �
"$��
"$��
*6*6;6=:%'!�!� ���� ����#�)��6;6;;6;6@.
+�� *-�� ��� ��� ����� A� ���� ��� > �� B������� ��� � ������ <� � �<��������
?��������E���B>�����<����?��?���������?��*��� ����������� ��:38��
�+��*-�����> ��A��<�?���@ �� �����=�<��J>�� ��� ��<����<�B�<��� ��� ���� �����
?��� ��� !� ����>��� ��� ���� �<����@ �� � <�?������ �� > �� <��� �� ?���?�?�@��<��
<� B������ ?�� ��� ��� �<������ � � ���� <=�>���� � ������� ��� � <>� ��� � � ��� ������
����<� �������� ����<��������
+�� B> <�C �����CA�<����� ���*-����� ������ ��><�� ��������?�C������ ��?@��<��� ��
�>�� <���?� ��� ���� ��<������� �� ��� ��� ��><�� ���4���� � ����� �� �A>�E� � � ?��� <��� ���
A�>����C �0*%41�<�����A� �����><��0�E E71���
�
�������4����K��*%4�����������������������4���K�*%%*�
����������4���K����*%4������������������������4���K�*%%*�
�
%���� ����<����!����B��������*-�E�J>����B��� ��� ���� ��>�>��<�<�C �<�������
�>� ��?�<�B�<����� ��<��� ��� �>������� +�� ?����� ��� �����E�*-�� <��>��� J>�� ��� � <>� ���
?<��<��� ��� � � ������ ���� <=�>���� �� ?>���� ��><�� �� ��� 4���� <���� ����?�C������
�A �<��� ������� +�� ��A> ��� ���B���� ��� ��� *-�� ?������<�� �� ����<��>��� �� ���
�� ��������� � � ���� <=�>���� �>�>����� ?��������� ���� �LC �� ��� ��<�� ��?�� ��� ��� *-��
B��B��@?���� ����?�C����E� <>��� B> <�C � ?� <�?��� ��� ?���A�� <� ��� ��� ?������<�C �
��?@��<���� ������������� ��������������?�?���@ ��������F���� ����������D��������?�����
�� ��� ��*-�� A����� ����� ��� �� ��>���� ��� ��� ?��������� �������� ��?� �� <��� ?��
A�>����C �� ������<���A����� ����� ��0�E 1��
�
*+*+1� �����(�����������-�./������
+��� � ������� ���� �� � �����<��� �� � ���=<>���� ���CB����� �� ���CB����� J>��
<�?�>� �> ����<������������A� � ���?�<����J>@��<����� ��� �<����E������<� ��������
�<<�C � � ���><���� ��� ��� �� �<�C � ��� > � ���<�C � ��� ���<��� ����� <� � ��� B� ������� ���
��������������
+��� � ������� ���� �� � �����<��� ���CB@���� ��� >��<� � ?� <�?���� ��� � � ���
<������E�����������<� ����E������� ><������� �B�>���������<��>����H�� ������������ �
��������� ���E�A�>����C E�<����D�<�E�B���� ������?���B� C��<��E���<H���� ����J>����������
� �!
"$��
"���
��?������BC��<������� <>� �� ����<���������������� ��<��>��E�� ��������������<� ����
������ �����
�
*6*646;:%'!�!���
���*%4� ��� > � ��?=?����� ��� <���� A�>���<�E� <����@ �� �� A��<� ��� %>� <�?�<�����
� ������� ��� ��� ����� �� ��� <�?�<����� ��><���� ���� A>?�� ��C��<�� ���� ����� ��� <����@ ���
->�����<�>��<����� ������� ���� ���<<�� ���� �����<���<� ����*-����� ���<<�� ���
�� � �����<���� -���A�� ��� ��� �����<�C � �� A>?��� V%4� ��� <������ ��� ���� ?���@ ��E�
?>��� ��� �����= ��<�>�������� ������ � �<��������?�������<�C �����>��A>?���V%4��
� �?��� <������*-����><�����4�������A>�E��� ����>A�����>�B������������0*%%*1�
?�� ��� B���<�C � ��� > � ?>� ��� ���>�B>�� � ��� ���� � ��� ������ ���=<>���H� A�<���� �� ���
� ����� A�>����� � ��><����� 0*��1� ��� �A� ����� �� �>� B���� �������� � � ?��� <��� ���
&�(-K0�E�31��
�
�����4����K��*%4�����������������������������4���K�*%%*�
*%%4��������������������������*%4�
�
�%>�� ?�?�������� J>@��<��� ��� ?������ �<�>�� B� ��� �� >������� <��?>������
����� ���E�������<����?�C�����������CA� �E��>?�C����E��������������?�<������<������
����<��� �H������E� ��><����� ���<��� �������� ��<�B������������������<�������� ����
�<� ���������>�B������A� ��0 E�31��
�
*6*6464��!�-����
���?� ��� ������ <��?>������ ��� ���� <>����� ��� ��B�� ��<�B���� ��� ��� ���
��> �� ����������������<�B������������ ������?��� ����
+��$����������<�<�����?����>���������<� ���������?� <�?���� ������� ����������
����� ���� �����<=�>����� ��������%>��<���������>��������>�������<�<�����><�������
A>?���������������>�� �����<��� ��0�31��
%>����>��������� ��������� �����?������> ��<<�������<���������A>?������•�
J>���� ���><�����������?�C�����E�����<>�������@� ���A���������������<�������?�����
*-�E������ ������B�������?�?�A�<�C �������?������<�C ���?@��<��0�����A>��&S�71���@
�%)$-���������%$*-*�
� �3�
����
*-��
�*%4�
�*%%*
&�(-K�
&�(-4K4K�
*;*;-�
*;-*�
4��Q�4�
����<���-����
-�������+�?@��<��
���
+4�
+•�
4���?�������+�?@��<��
$����$���•�
��<������ %������������<������
��<������
������������� ��<�C �
������������� ��<�C �
-��><����������<��?���<�C �
*-��
�*%4�
��<�������?@��<��
�*%%*�
%�(�
���������3��������� ����������� ���������������
�4���K��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������-����
�����
•;��� � ��4������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������4•Q�•�
����������
•;�����������
���
���4��������������������
� � �
4���?�������+�?@��<��
*���
� �7�
)%���
�
���$������� ��><������ �>� B������� ���<��� ��<�B����� 0$����•1�J>�� ��� �A� ���A�<���� ���
��<�����������A�>����C �0�31�
���•���K���$����*����������������������4���K���$����•�
��•���K����$����*���������������������4���K���$����•�
�
*6*646= ��!�-����
+��$������<������<C��<�����> ���>��� <����������>���E�<>���?� <�?���B>� ���?������
�������� ���������� �����%>�?� <�?���?�?������J>@��<������>�<�?�<������?����<�>��<����
> � ?��� ��� �A� ��� ��><���� �> J>�� �>� B> <�C � B�����CA�<�� �D � �� ���� ��� � �<�����E� ���
<� �<��J>���<�D��<����<�B�<���� �9��@��������C��<�����B�� �����
+��$���� ?>���� ������� � � ���� �������I� ��<������ ��><���E� ������������<������ ��
��������<�����0�31��
������ ��� �A� ��� ��� ���<��� $����•4� ��� $��;�� ��� <�?��� ��� ��<<�� �� <� � ����
���<����� �����������@A� �I� �>?�C����E�����?�C����������� ���<�����������H�?��� B����
������������<�����E� ���� <>��� ��� B���� ��������<������ J>�� ��� ��><���� >����� ��� ��
��<������ ?�� ��� ��������<������ ��><����� 0(���1E� ��<<�C � J>�� �J>���� ��� A�>����C �
��><���0�E�31��
�$����•�
���-�����<���������������������������$����*���K���������������<������
�������������<�������������������������������<��������K�����������<������
���������������������<��������K����*%4���������������������������*%%*���K�����<�����
� �8�
*6+ ����>�0�<�>�0��A���
+�������� � ����A� ���� ���>��� ���� � B�>� <�����?����B�� ���� B�<����� ������ <���I�
�� ��?���C �����=��<�E���?����E� B@�E��� ���>�����E��������?���<�C �������<�� ���
�$E���<�����?� <�?������������B�<�������������?����E�J>�����?��><��<� ������<� �����A� ����
���>�����<�>����������<� ���������?���C �����=��<����������<� ��A>�� �������� ><�C �������
?���C �?�<���������@A� �� 0?��1�������������� ���H�?���F��?��E� ���?���C �����=��<����
������������������87G���4AE���> �������>�����39GG�������?���C �����=��<������� >���
������ 8:���4A� �� �� 993G���� ���<�� ��� ������ �3 ���4A����@� �����E� �� ������� J>�� ���
?���C � ����=��<�� ����� >��� <� � ��� ���>�E� ��� ?��� �����= � ��<�<�� ?�?�<�� ���� ���
���A� ����� ����������3��:���4A���993G����� ����<�C ����3:���4A��� �����������������
B� C�� ��?��>���������<�� ���� ����<� �� ����������������@A� ����� �<� ��<>� <���� ��
���<� �����������@A� �����?� ������ �������F����0:E�71��
�� � ��� ��<� ��� ?���� �� ��� ���>�E� ��� ��?����� ��� ?��><�� ��� B���� �A>��� �� ���
�A� ����� �� ���?� �� ��� ����?�� ?��� ���?����H� ?���<� ��� > � ���<� ��� ��� ��� ?���
� �?�����J>�����>�������><�����?�����������-����� �����������B�<����������?���� �?����E�
�����?������������A� ���������>������A� ��> ��>�� ����������� ����<�C ��+����?��� ����<�C �
� <��� ��� ��� ��<�<�C � ��� ��C����� ��� <��� �E� ?������ ��� ��� ��<� ��� ��� ��� ?��� ��� ������
����������?��<� ��A>�� ��E�����>�� ���������?���������<� �� �����������������������E����
����� ��<�<�C ������C�������� <��� ����A� ��> ����<� ������ ��� <� <� ��<�C ���� �� ���
���CA� �� ��� ��� �� A�� 04-1E� J>�� ���� <� ��A�� ��� ��������� ��� ��<������E� J>�� � ����� ���
��?>������� �����������?C��<�����@�?>��E������<� ����>�<����A� ���������>����?���<��> �
� <��� �����>?����������� ����<�C �J>���������>�����?�������������������<�������� ����
�� A�0:E�81�
�� ����?��� � <�����>� ����������@�����A� ������>�����?��><� � >�����<�������
��� ��� �� ����<�C E� <� �<����� �����>���� ��� <���� �<������<�C � �� ���������� +�� �� ����<�C �
��A>���>�� �� ����������A��������������� ��E����������J>������LC �<��?� ��������<�������
�A>��� ����� ��� ��� ��<�<�C � ��� �� ��� ��<��� ���E� <� � ��� <� ��A>�� ��� �>�� ��� ��� � ����
<� <� ��<�� �������4-�� ������ A�0�81��
������ ���� �B�<��� ����� ��� �� ����<�C � ��� ?��><�� > � �>�� ��� ��� ��� B�<>� <���
<����<�� <� � ��� <� ��A>�� ��� �>�� ��� ���� A����� <����<�E� ���������<�C � �� <����
<� ��<>� <��� ��� ����� ><�C � ���� ���>�� � ?������<��� � � ?�@����� ��� ?��� � <��� ���
��A������?��><��> ��>�� ���������� ��������������?����� �E�<� ����� �����> ��>�� ������
���� ��������������A���� �������<�?�<����������A� ���������� �?���������0�81
��
� �9�
��������� ���� �����<�� ��� B�����CA�<���J>�� ���?��><� �?����� ��<� ��� ?������ ���
���>�E� �����= � ��� ?>���� ?��� ��� <������ �@ ������ <���� <�B�����E� >����E� �C�����E�
�����<�� ��� A����� ����� ����� �� ���� �>�L�H� �� ����� ��� ��� B> <�C � <������ ��� ?��� ��� > ��
����� ><�C �������<�?�<����������E��� ���������<�A ��<�����E���<�H��@ ������J>��� �<� F> ���
��� �����A �����<����2���� ��������(����5��%�����+��<� �� >�������������?���<�C ������
���>�����<�������� � <��� ������ ��� ������������ �����@ �������� <�� ����E�?��@�� � �><��
<��?��<�<�� ������A�����<����������?>��� �E�������<������������������>���0:E�7E�91���
�� ��������J>@��<�E��������>����������������>A��� �J>�������?������A>���?��><������
��><<�C � ��� ���� <��� ���� �C �<��� �� ���=�� ��� ���� <� ����� ��� ?������� 0TK1� �����F��
��?� ��� ���E����>������ ��������� ��<��>������������ ���<� �><����������?������<�C ����
���� <=�>���E� A� �� ��� ��� �?��>�� ��� ���� <� ����� ��� <��<��� 0��K�1� �����F�� ��?� ��� ���E�
?������ �����@����� A�������������C ����� �����������<=�>��0:1��+��� �����������������K�����
�������<� ������<��J>�����B�������?�������� ��<�C �� ��������� ������<� ������ �� �E�
����� ��� �� > � <���?��� � � ��� ?��� <���� ���<��J>@��<�� ��� ?��� ��E� ��� J>�� ?���<�� > ��
����� ><�C � � � ���� ������� �����-� J>�� ��>���� >����� ��� � � > �� ���?������<�C � ��� ���
����� ��?������<�� �� ��� � �������������K�E� <�� ���> � <@<>��� ��<�����J>�� ������ �� ���
?=�����������B> <�C ���������>����������<=�>��0:E�:1��
� �:�
�6 ����� ����1�����
+6; ��!����%�#
+6;6; ��!����%�� %�(�� � �
%����?���� �<�������0,������������1���J>������� ����" ����>���&�<�� ������%��>���
0"&%1������������<�������B>�� ����<������>����� �<�������<�������� ������������0+���E�
�3G��1�������� ��������6��!�� ���������<� ���> �?����?����������3GG�A��
�
+6;64 ��#�B ������-��!�%�
+���<�������B>�� ������������ �<� <��A>?�������G�<����> �E�<>����A>?���B>�� �
�� �?�����������������������#����A@��� �� ��� ����<�<���0!3!G��1���?��� �<��� �� �
> �<>��������?��������3�S���������>���<�B�<����� A>?��B>��<� ��������<����<� ������
�������������+�������?������?��� � <���?��A>?���� ���?�<�B�<������ ����������&S�����
�
������&S��I�(���L����?���� ����
:�'� '(�����-�
)�"�#.
+���� �� ����
� ���<�<��� ��
� ���<�<��� �
� ���<�<��� 8�
� ���<�<��� �!�
�
+6;6=�����!�-���! ��%�-'�#!��
-�������<���<<�C ��������>����E�����<�������B>�� ��� �� ������ ���> ����>� ���
�!� ����� � ���� ���� ��<�B�<���� +��� <������� B>�� � ��<�B�<����� ?�� ��<�?���<�C � ��
� ��������� ��� ��� ?�<���C� �� ����� ���� <������ ?�� ��� ?���� �<<�?����� ��� < ��E� ����
�������J>��B>�� ���������<� ����><�C ����<��>�����������GE:�W���!�S������ ��������� ���
� G�
<���<������ �����������?�������� ��?������ ������ ��B�<������-����>�<� ����<�C ����������
� �����E������>���������<� A���� �� ����<��������������<��<� ����� ���0;8G�S�10 �1�+���?>������ ��@��<���B>�� ������������<����� ����+������������#����A@��� �� ��
� �+�����
-��� ��� � ������ ��� ���C� ���� ?�<�� ��� ��������� ��� <���� <����E� ?��� �>�A�� ����
����A� �������� ��>����?�<���������><�� ����>BB�����!�S���?��> �����?�� �������������3�
�� �� +��� ��?�<������ ����A� �������� �� ���� ��� ���� B>�� � >������ ?��� ������� ����
��B�� ���������� �<�� �����AD �����>������ ������A>��&S��8��
�
+64 ������ ��#
�
3���� ��!��-����������'��� #���& �"%�� #)��.�
+�� �����<�C � ��� ?���@ ��� B>�� ������ ��������� ��� ��� <� �� ���� ������ ��AD � ���
�=��������<����?��+��� ����<��0 �1��
������=����������������� ����B���<�C �����E!;�� ���B� �������� ����������<<�C �
� �������A>?���<��� ������������?���@ �������������������<������E!;�� ���B� �������� ��
0�E!;(&-41�� �������<���E����?��><���B� ���������>����� ����><�C ����>��������A>� ��� ���
��������@���?�����?�<��B������@�����8G�X���
�
O2N
NO2H2NNHProteina - C = O
R
+
�
������������4K�
�
O2N
NO2Proteina-C=NNH
R
OH2+
�
�
� ��
��A>��&S�8I���J>�����������CA�<��
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
����� ���� � � � � � � � � � � � � � � � � � �
������
> - (����C�� ;0�I�G1��
#-%�3G�����?4�8�G�K��;�������
> - (����C�� 40�I!1�
#-%�3G�����?4�8�!�
��;��>�?��������<��� @��<��������������������;�-���@ ����
�
��;������������;�*-�� �;�%�(�!�;�-���@ ����
�
%��� ��� ��� ��;�4���?�C��������������?@��<�����;��(�� �;�-���@ ����
�
%��� ��� ���
��;����B���?���������;�-���@ ����
�
GGGG�?�� GGGG�?��
� ��
�-��� ��� ������ �<�C � ��� ���� ��� ��� ���C� �GG� µ+� ���� ����A� ������� �� �� ��� ���
���<�� C��GG�µ+����<������<����<=��<��0���1�����G�W���!�S���?��3��� >���E����<� ��B>AC�
�� �GGGG� ?���� ��� ?�<�?������ ��� ��� �L���C� �GG µ+�����E!;(&-4��G����� �4��� ���E� ����
� <>�C�?�� G��� ��<� ��A���<�C �<����3��� E������� <���������L���C��A>������>�� ����4�����
�E��������������F�� �� �?��������(��?>=�E�����?�<���C����L�����GG�µ+��������3G�W���
� ��������� ��� ��� � <� ��B>AC� � � �B�A��<�C � �� !GGG� ?�� ?�� �G� �� �� %�� ���<��C� ���
���� ��� ��� �� ��� ?������ ��� ���C� � ��<��� <� � 3GG� µ+� ��� ��� ��I�<������ ��� ������ 0�I�1��
�� ���� ��� ��� ?������ ��� ��>�?� ��C� � � ���><�C � ��� A>� ��� �� 7� �� �� B>�� ��@��� ?��
��?�<��B������@�����8G�X����
-��� ���� <�<>���E� ��� ����FC�<� � �����B�� <������������ <��� � ��� ����>��������>�
��?�<�������� <�� 0 %!∆ 1E�>�� ������<��B�<�� ���������� <�C � 0��GGG��;�<�;�1�?��� ����E!;
�� ���B� �������� �� �� �8G� X�� �� ��� <� �� ���� ��� ?���@ ��� �������� ?�� ��� �=�����
��?�<��B����=��<���$��
�
�C�>��I�
�
�
�
+6464 ��!��-���������� #D %���#�4)� 4.
+�� �<�������� ��� ���B���?���� ��� B>�� ������ ���� ����� ��� ��� �=�����
��?�<��B����=��<�����<����?���(����������Y�-����0 1���
����� �=����� ��� B> ���� ��� � � ��� <������ ��� ?4� ������� �� ��� �����<�C � ��� <�����
A����� ?�� ��� �<<�C � ��� ��� ���B���?���� ��� ����� ��� B��B������<��� �H� ��� <������ ��� ?4� ���
����� <���?�����<��������������� <�����339�X������� ��<�����F�����B� �����
-��� ��� ������ �<�C � ��� ��� �<�������� ��� ���B���?���� ��� ��� ���<�� C� 3G� µ+� ����
���� ��� ��� ���� ����A� ������� �� � � �� �+� ��� ��� ���<��� ��<����� <� �� �� ���
B��B������<��� ��7�>�������>������ ������ �,;�GG�8���µ���E�������4�����µ���E��F�����B� ���
�� ��������"%� �µΜ���?4�8�:��+�����<���B>��� <>������� 8S����������<<�C �B>����A>����
�>� ���3��� E�����= ����������<�<���� ������������ <�����339�X��� �<������ >����-���
������ <���������C���������� <������������<�����<������� �������<�C ��������>������
797!��� Q
Q � ���� �$
%!��� �$� ��,,
∆=
� �
-��� ��� ������ �<�C � ��� ?���@ ��E� ��� ���C� �G� µ+� ���� ���� ��� ��� ����
����A� ��������E�������<�C�<� ����+������<��������#��B�����������C���3:3�X���
+�� �<�������� �� �+�� B>�� ��B� ���� <���� ��� <� ������ ��� � ����� �<������ ?���
��������� ��µ���� ��� B��B������<��� �� ?���A� ��� ?���@ �� �� B>�� ��?������ <���� �<��������
��?�<@B�<��0�QA-��1��
�
+646= ��!��-���������E��� ������� #%��"��� #) ��>.
� +�� ������ �<�C � ��� +��4� ��� �����C� ?�� ��?�<��B������@�� ��AD � ��� �=�����
���<����?��Z��&�>����V�/�������<��0 !1��
� ����� �=����� ��� B> ���� ��� � � ��� �����<�C � ��� �� ��� B������ �� B=�<��� ?�� � ����
����?�C������ ��?@��<��� � � <� ��<�� ��� <����E� ���� �� ��� B=�<��� B������� ��� > � � ���
� ��<���� ���� ��� �� F�� ?��� B���� > � <��?��F�� <�������� �������� J>�� ��� ��@��� ?��
��?�<��B������@����37G�X����
�
�
�
�
�
� -����>������� �<�C �������C��GG�µ+���������A� ������������������� ������>����
0�GG� µ+ <Q>1I� ��� ?����� ��� ��� ���<�� C� �C��� �G� µ+� ��� ��B� ��B��B� �� �G� ��� 0��><���
��?�<@B�<�� ��� ���� +��4E� >����� ?��� ��� ��B�� <��<�C � ��� ���� ����?�C������ ��?@��<��� ���
�����?�C�����1��������A> ����G�µ+��������� ����-��������� <��������C��GG�µ+����#-%�3G�
�����?4�8�G������D�� ��� �A>���������--������� ������<���� � ������ ����%�� � <>�C���
���?���>������� ���?�� G��� E��>�A������L���C��GGG�µ+�������<�������,��J>��<� ��� ��
�>�B���������� ���B������3���E����� ��� �� F���GG���E�4�%�!��3������#4��!����� �
:G� W� ��� ���� ��H� ��� � <>�C� �� ���?���>�� ����� ��� ?�� G� �� E� � ��������� ��� ���
<� ��B>AC��� GGG�?��?���G��� ��������� ��� ���B>����@���?����?�<��B������@����37G�
X����
� -�������<�<>���E�������C�����������������B�� <������������ <����������>�����<� �
�--� �� ��� �>����� �� � �--� 0 %!∆ 1E� ������ ������� ��� �������� ���� ��� <�� �� ��� >�C� ���
<��B�<�� ���������� <�C ����!� ��GK!�;�<�;���
�
��K����K������4��� �����K ���K�����S���K��;�4������4K�
�
��K ���K���,������ �����K 6,��
�������4K�
� !�
�C�>��I�
�
�
�
+646* ��!��-���������-�% ����%��E�� )��.
��� <� �� ���� ��� �(�� B>�� ������ ���� <���� �>��� <���� ��<������ ���� <����
��������D�<��0�#���1������ �������=�������?�<��B����=��<�����<����?��4� A�'>0 31�� �
���J>����������� ������(������������> ������?���@ ���?�����<�C ����&��4�<� <� ������
-��� ��� ������ �<�C � ��� �(�� ��� ���C� 3GG� µ+� ���� ����A� ������� �� ��� J>�� ���
���<�� C�3G�µ+����#>�������������>� ��G���W�����G�µ+����&��4����3�&E����� <>�C�� ���L��
����A>����7G�S��?�� G��� ��" ��������� ���������<�� C��3GG�µ+���������G�W���!�S���?��
�G��� ����>�A�����<� ��B>AC��� GGG�?��?���G��� ��%�����C��GGG�µ+��������� ��� ��������
��� �L���C� 3GG�µ+� ��� <���� ��������D�<�� 0�#�1� G�7�W� �� ��� � <>�C� �� :3� S�� ?�� !3��� ��
�� ���� ��� ��� <� ��B>AC� �� GGG� ?�� ?�� �G� �� �� -��� ��� ��� <�E� ��� �����C� ��� ������
?�<������ ���<� �#-%�3G� ����?4�8�!�� ���������>��������� ���� ��� ��� B>�� ��@���?��
��?�<��B������@����3 ��X���
-�������<�<>����������C�����������������B�� <������������ <����������>����������
��� <��0 %!∆ 1���������������<��B�<�� ���������� <�C �0��37��GK3��;�<�;�1������(����3 ��
X���
�C�>��I�
�
�
�
�
�
+646+ ��!��-����������'������� ��#-'!�#�)���.
-������������ �<�C ��������<��������������� �����%�(����>�����C����T�����&%�(�
������<����<���<������&(�,E��������� �����=���������<�������������<�0 71��
������=��������B> ���� ���� ����A�������� ����<�C �������B���<�C �����<���� ����
B���� ��F����?������������<<�C �������<�����<��>������;0!;����B� ��1; ;0!; ���B� ��1;
3;B� ��� ����������0"�&��1�<� ��������<������>?�C�����B�������� � ��������<�C ������ �� ��
<����������?���� �� ����������0,�(1���
!7�3� 9Q
Q � ���� �$
%!��� �$ ��()%
∆=
� :3��39Q
Q � ���� �$
%!����$ �����*
∆=
� 3�
-������������ �<�C ��������<�����������%�(E�������C��3�µ+���������� ��� �������
����A� ������������>���� ��� 3G�W��� ������<�C� <� �93G�µ+����� �>��������&%�(E� �� �����
���<��� ��� ��� ���<�� C� �GG�µ+���� ��� ���><�C ���� �� �� �� �������� �� �������C� ��� <����������
������ <�����3G3�X��<���� G����>� ��� ��� ��%����A>�C����������?�<������ ���?������
��� <���������� ���>�� ����3�µ+��������>�� �����&%�(�����3�µ+�������><�C ���� ���� �
�>A������>�������?�<������ ����
�
�
�
�
�
�
-��� ����<�<>���E����<��������������� <���?���� >���0 %!∆ Q�� 1�������� <��B>��
<� ������<����> ��GG�W�����<����������
�C�>��I��
�
�
�
�
� �� > ����� ��� %�(� ��� ��B� ���� <���� ��� <� ������ ��� � ����� �<������ J>�� ?>����
<�>��� ��� 3G� W� ��� � ����<�C � ��� ��� B���<�C � ���� <���� ��� �� ���?���>�� ����� ���� ���
?�<� ��F������ ����<�C ��������>�����B>�����<�� ����<� ����������� ��E�?��������� ��
�����<�����������%�(�� ��Q+��
-��� ��������� �<�C ����?���@ ��E� ��� ���C�3G�µ+���� ������><�C ����� ��� �������
����A� ��������E�������<�C�<� ����+�������<��������#��B�����������C���3:3�X���
+���<�����������%�(�B>����?������<�����<����������?�<@B�<��0�Q�A-��1��
�
+646? ��!��-�����������!�%�#�)��.
+���<��������������� ����������������������� C���AD �����=������������0�!1��
������=��������B> ���� ���� �������<��?���<�C �����4����<����������?������ �����
<���������������?����?�<��B������@���$����!G�X���
,� �� ���� ���<����D�<����K�����;�
�,�(��
"�&������K�����;������ ���<���� ���B���� ��F���
���
;���K�����;���K����4K������ �����
����K���4������ � � ������������������%�(�
�� Q
�GG�� Q�GGW
%!7�����
�%!(����8�*
∆
∆−=
� 7�
�
�
�
�
�
-��� ��������� �<�C ���� ����<��������� ���� ���������������<�C���:��+���� �4����
G�G3� W� � � #-%� 3G� ��� �� ?4� 8�G� �� G��� �+� ��� ���� ��� ��� ���� ����A� ������� ��� +��
���<��?���<�C � ���4���� � B>��������� ���<���� ��� ?�� ��<�<���� ��� ��� ��� ������ <��� ��
�!G�X��<�����3����>� ������� ��-��������� <�����>�����C�#-%�3G������?4�8�G�� ��>A�����
�>�������
-�������<�<>���E�������C�����������������B�� <������������ <���?���� >����������>�����
<� ������� <��0 %!∆ Q�� 1������<��B�<�� ���������� <�C ������?�������4�������!G�X��0!�G��;�<;�1��
+���<���������������B>����?������<�����<����������?�<@B�<��0�Q�A-��1�
�C�>��I�
�
�
�
�
�
+6465 ��!��-���������:%'!�!� ���� ����#�):0�.
%��>�����C����T���<���<������&%�+���� ���<����<���<������&(�,E��������� ����
�=��������-��A�����$��� �� ��0�81�
������=��������B> ���� ���� ���������<�C ����A�>����C �0*%41�?��������C��������
<>�� �� <���������� ?�� ��� A�>����� � ?��������� 0*-�1E� � � ?��� <��� ��� A�>����� � ��><�����
0*�1� �� &�(-4E� ��� A�>����C � �������� 0*%%*1� ��� � ��������� ��� <� ������� �� �>� B����
��><����<� ����<� <����� ��������<�C �&�(-4����&�(-KE�����= ������������� ><�C �����
������ <����� !G�X��?���������?��<�C ����&�(-4��
�
�
�
�
�
�*%4���K������4��� �����4���K��*%%4��K�4���������*-,�
�*%%4���K���&�(-4���K���4K��� ���&�(-K���K����*%4�
��������������*��
� � ��4����������� ���������K���4���� ����������������
�
83GGQ
�� QQ �
���� �$
%!��� �$9
∆=
� 8�
-��� ��������� �<�C ���� ����<�����������*-�����>�����C��G�µ+�������� ��� �������
����A� ��������E�������<�� C�3GG�µ+�������<������� ����J>��<� ��� ��A�>����C E�*�>����� �
��><�������&�(-4H��>�A������L���C��G�µ+��������C��������<>�� ���%����A>�C����������
?�<������ ���?��������� <��>�� ���#-%�3G��������?4�8�G�� ��>A������>������%�����<�C�
��� ��������A>�C�������<�>������������ <����� !G�X�����?���E���A> �������<���� >���?���
������ <���������>��������
-��� ��� ������ �<�C � ��� ?���@ ��E� ��� ���C� �G� µ+� ���� ���� ��� ��� ����
����A� ��������E�������<�C�<� ����+�������<��������#��B�����������C���3:3�X����
-�������<�<>���E�������C�����������������B�� <������������ <���?���� >���������
�>�����<� ������� <��0 %!∆ Q�� 1������<��B�<�� ���������� <�C ������?������&�(-4��� !G�
X��07�����GK!�;�<�;�1���
+���<�����������*-��B>����?������<�����<����������?�<@B�<��0�QA-��1�
�
�C�>��I�
�
�
+646F ��!��-���������0� !�"��#
�G! � ������D ����
-��� ��� ������ �<�C � ��� ?���@ ��� ��� >�C� ��� �=����� ��� #��B��E� J>�� ���
B> ���� ���� ����B���<�C ����> �<��?��F��� ��������<�������>�����<��������������
?���@ ���� ����><�C E�<�>�� ���> �<������� �����������������<�C ���3:3�X���
-����>�?�?��<�C �����������C��GG��A�������<�������>�����<��������� �3G��+�
������ ������:3�W�������L���C��GG��+����<�������B��BC�<�����93�W������<��?���C�
<� ��A>��������������<���?����+��%����FC�� ��?����?���!���� �> �B��<�����������
B���C�<� �?�?���B������
-��� ��� ������<�C � ��� ��� <>��� ��� ��� ��� >�����C� <���� ?��C � ���><�� ��� ���
���D�� ������ ������B�� ����<� <� ��<�� ��I��E�3E��GE����3E��G����3�µAQ�+H�������C�
�G�µ+���� <����> ���� ������<��� � <� ����+����� ��<��������#��B��E� ��� ��FC� � �
�?����?������ ���������C�?����?�<��B������@����3:3�X���
�
9 7�! !GQ
�� QQ �
���� �$
%!���$�9
∆=
� 9�
�
�#���!� D ! -�!�"�����
��� <� �� ���� ��� ?���@ ��� � � ��� �>����� B>�� ������ ���� ���� ��� > ��
��@<>��������G�µ+����������><�C �B� ������A>� ��� ��� �3GG�µ+����&��4�G���&�����@���
?�� ��?�<��B������@�� �� �9G� X�� 0<���?� ��� ��� �� ���� ��� �<����� ����� �� ��
��?�CB� �1� �� �� �7G� X�� 0<���?� ��� ��� �� �(&1�� ��� ��� ��� ��� �����C� <� � > ��
���><�C � ��� ���D�� �� G��� W� � � A>� � ���� 7� �� ��A>�� ��� ��� ?�<������ ���
� ������ ������<������+���<�<>�������������� �>������ ��������A>�� ���BC�>��I�
�
�
�
�
�
+646@ �H%�#�#�#!��"#!��
-������� ������������������>�����C����?�A���������@���<��%-%%����3�+�����>�������
���� �������� ����A>?���������>����������<� ���� �����?��� �<�������������������<�� ���
��� ���0%(1��%���?��<C����?>�����&�$�E�?���������>�������<� ����� ��������A= ����
����?��<C� ���?>��������>N�����?������� ���������A= ���� ���?>������������ ��������
��>������ <>��� ����� ���<����� ��� �� ���� �� �� J>�� G�G3� ��� <� ������ �����@���<��� ���
��A �B�<�������
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
1�7G87�G01�9G33��0Q � �%!� �%! ���� �$ −=
� :�
��6���� ����
+�����>����������� ������ �����A>?������>������������@����E� E�8����!�����>��������
���<�<���0!3!G��1�B>�� �� ���������<��?�� ����>��?����������������<�� ������ ���
<� � ���� ���� A>?�� <� ���� �� ����� ���� ��� �� � ��� ������ ������.� (�<���� ������� �� �
���������� ����������&S���
?6; ��!��-����������'��� #���& �"%�� #)��.
+�� <� <� ��<�C � ��� ��� ��� ?���� �@�� ��� ��?���<�C � �>�� �C� �� � ��B�� <���
��A �B�<������<� ����<�C ����A>?��<� �������?�����������<���@������> ������� ><�C ��������
<� <� ��<�� ���������?������F��������� �����������<� ���E��C�������A>?�������8������!���
�@��?��� ��� ���B�� <�����A �B�<�������� ����<�C ����<� ����0��:�;4;11E�<��������>�����
� ����B�A>��&S�9��&�����������B�� <�����A �B�<������� �������A>?�����?>��������������>���
�
��('���IF���� ��������������0�������� ��������� ��8� ����0�
65.99
103.24
22.71* 22.17*
45.19
0
20
40
60
80
100
120
0 2 4 6 8 10 12 14 16
DÍAS DE EXPOSICIÓN
nm
ol/m
gP
rot
�<�����������������������������=��:�;4;1>���������������������
� !G�
������&S����
$����������������������<��������������<�C ����������� ������� ������� �����
�
� ����0��H-�!� �"�# �����J��-H� -"�
�� ���� 73�::�[��9�9G� ����G� !��7�
�� �G ��!�[�78�GG� � �G� �9�
� !3��:�[� !�8G� ��!�G� �!���
8� ���8��[��!�!G� 37�7� �G�!�
��0X���Q�A-��1�
�!� ����8�[����9G� 7� � �!�
�� ���� 7�8��[���!�� ���7� !�G�
�� �GE!��[�9E��� �8�G� ��!�
� �:�G:�[�� �9 � !��7� !�8�
8� �7� :�[�7�8 � �!�9� 7���
� 40�QA-��1�
�!� �7����[�8�3�� �7�3� ��G�
�� ���� �� �[�8!� �8�� 3��
�� !�[��G7� 3G7� ��8�
� �73�[�� �� 89�� 7��
8� �!9�[��79� 33 � 7�
��>0\���QA-��1�
�!� ��8�[��9�� 33 � �
�� ���� !�8��[���!�� 7�!3� ��! �
�� �3� :�[���!!� �8�!G� � �7G�
� �!�9!�[����3� �7�:G� ���7G�8� �!��G�[���!�� �3�:G� ����G�
��0\���Q�A-��1�
�!� � �!��[���:G� �7��G� �G�9G�
�� ���� G�� �[��G�G9� G� 8� G�� �
�� G�3:�[�G��!� ��G � G����
� G�7��[�G�!!� ��3 � G��!�
8� G� 7�[�G��9� G�7�� G��!�
���0�Q�A-��1�
�!� G�!��[�G�!�� ��!8� G��!�
�� ���� 93�GG�[��7�3G� ��G�GG� 7 �9G��� � G� 3�[��7� G� �87�GG� 99�3G�
� ����G3�[��!�!G� �78�GG� 97��G�
8� ��G����[��:�7G� �3��GG� :!�GG�
��0�Q�A-��1�
�!� �! �G:�[�!��7G� �:3�GG� 8��9G�
�� ���� �8�7 �[�:�7G� !���G� �!�GG�
�� 37��8�[� G�!G� ��G�GG� �8�3G�
� 3G�G7�[����7G� 87�!G� �!� G�
8� 9 �G7�[�9��G� : �3G� 8G�!G�
:0�0�QA-��1�
�!� � 7�!3�[� �3� �:3�GG� :3�GG�
� !��
?64 ��!��-���������� #D %���#�4)� 4.��
+���<��������� �����<������+����>�� ��������������<���@�������?���<�C ���������>��
�� �� �= ��������<���������@��8����!�����������B�� <�����A �B�<�������������A>?������ E�8���
�!��@��������?���<�C ���������>��<� ����<�C ����A>?��<� ����0��:�;4;11E�?��� ��� ���������
������E�����<��������>������ ����B�A>���&S�:��
��('���I@���� ��������������� �0�4����� ��8� ����0�
6.72
10.41
16.22*
19.09*
16.39*
0.00
5.00
10.00
15.00
20.00
25.00
0 2 4 6 8 10 12 14 16
DÍAS DE EXPOSICIÓN
U/g
Pro
t
�
�
�
?6= ��!��-���������E��� ������� #%��"��� #) ��>.+��� ����������+��4��>�� �� ���A �B�<������� ������?�����@�������?���<�C ������
���>��0��:�;4;11E������ >�� ���������� ���@�E�?����� �?��� �����B�� <�����A �B�<������<� �
���<�C ����<� ���� ��� ���=����E�<��������>������ ����B�A>��&S��G���
<�����������������������������=��:�;4;1>���������������������
� !��
��('���I;,���� ����������>����0��8<���� �0����������� ��8�
����0�
123
334*
265248
227
0
50
100
150
200
250
300
350
400
0 2 4 6 8 10 12 14 16
DÍAS DE EXPOSICIÓN
µµ µµm
ol/
gP
rot
?6* ��!��-���������-�% ����%��E"� )��.
+��B�A>��&S������>�����> ��>�� ���������� �����������(����?��������?�����@��
��� ��?���<�C E� J>�� ��� �� ��� �� ������ ��� �@�� �!E� ?��� �� ��� ������ ���� A>?��� ��B�� <���
��A �B�<������<� ���?�<������<� ����0��:�;4;11E� ��?��� �� �����B�� <�����A �B�<������� ���
�������
�
?6+ ��!��-����������'������� ��#-'!�#�)���.
%������� <���> �� <��� ����������<��������� �����<�����%�(����?��������<���@��
�����?���<�C H��� �����A�E����8����@����<���������������� >�� ���� ���������A>?��<� ����
�� �� �� �������� �� <�������������@���!E������<���������>������ ����B�A>��&S�����%C�������
��B�� <�����A �B�<������0��:�;4;11�� ������A>?������ ���@��<� ����<�C ����A>?��<� �����
&�����������B�� <�����A �B�<��������������<�������������%�(�� �������A>?�����?>������������
���>����
�
<�����������������������������=��:�;4;1>���������������������
� ! �
��('���I;;���� ����������� ���� ��>�������� ��8� ����0�
4.71
14.10*
15.39*14.84*
13.42*
0.00
2.00
4.00
6.00
8.00
10.00
12.00
14.00
16.00
18.00
0 2 4 6 8 10 12 14 16
DÍAS DE EXPOSICIÓN
µµ µµ- %K-
(0�
!
�
��('���I;4���� ������������0��8<��������������� ��8� ����0�
0.23
0.59
0.62*
0.36
0.42
0.00
0.10
0.20
0.30
0.40
0.50
0.60
0.70
0 2 4 6 8 10 12 14 16
DÍAS DE EXPOSICIÓN
U/m
gP
rot
�
<�����������������������������=��:�;4;1>���������������������
<�����������������������������=��:�;4;1>���������������������
� !!�
<�����������������������������=��:�;4;1>���������������������
?6? ��!��-�����������!�%�#�)��.
+�� B�A>�� &S� � � �>����� > � �>�� ��� ��� ��� �<�������� ��� ��� � ����� ���� � � ����
��B�� ���� ����?��� ��� ���>���E� ��� ��� ���� A>?��� ��� ���� �@��� �E� 8� �� �!� �����@���<��� ���
��B�� ������?�<������<� ����0��:�;4;1>?��� �����A�E� �����������B�� <�����A �B�<������� ���
�����<����������� �����<����������A>?�����?>�����������>����
��('���I;=���� ������������ ������ ��8� ����0�
85.00
130.35*
112.05
120.22*
143.09*
0
20
40
60
80
100
120
140
160
0 2 4 6 8 10 12 14 16
DÍAS DE EXPOSICIÓN
U/m
gP
rot
�
�
�
?65 ��!��-���������:%'!�!� ���� ����#�):0�.
+�� � �����*-���>����� > � � <��� ��� ��?� � <���� ��� �>� �<�������� � � ���<�C � ���
����?�E�������� �����B�� <�����A �B�<������� �������A>?�����������@���8����!�<� ���?�<������
A>?�� <� ���� 0��:� ;4;11E� �� �����= � � ��� ���� A>?��� ��� ���� �@��� �E� � �� 8� <� � ���<�C � ���
A>?�������@���!������?���<�C �0��:�;4;11E������<��������>������ ����B�A>��&S��!��
�
� !3�
<�����������������������������=��:�;4;1>������������!�������
�������������������������������=��:�;4;1>���������������������'�����
�
��('���I;*���� ����������: ������0���<�������� ��8� ����0�
136.45*
83.06*a
50.06*a
56.27*a
27.63
0
20
40
60
80
100
120
140
160
0 2 4 6 8 10 12 14 16
DÍAS DE EXPOSICIÓN
U/g
Pro
t
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
� !7�
���6 �������8�
�
+�� ��?���<�C � �A>��� �� ��� ���>�� ���� ���<�� ���� <� � > � � �>�� ��� ��� ���� ��?�<����
��<������������@A� ��0����1E����<>��������?��<����?����B�� ������<� �����E�� �������������
���<�� ��������<���� �������>�� ���������K��� ��<��>�������������<� �>��������-��� �
<� ��<�� ��� ������� ��� ��-� ��� ������������� ������ �� �� �� ?��� ��� <� ������� �� <����
D�<��?���<<�C ���� ����� �� ���������A� ���H� �� �����A�E�������<� <� ��<�� ��������K��
� ��<��>��� �����>�� � ��� <� ����C � ��� ��� �� �� �� �������A� ���� �� �� �� �� �������E� J>��
����������� ��� ������ ��<<�C � ?��� <� � ��� �����<�C � ��� > � ���<��� �>?�C����� 0��6;1��
�����= E���������<������ ���?������> ��>�� ���������� ����������<���<����� ���� ��� A�E�
��� J>�� <� ������ �� > � �>�� ��� ��� ��� ?��><<�C � ��� ����� A� ������ � � �>� ?�<���� ���
�>�������<�C 0��1�� ����� B�<����� ?��� <������ J>�� <� ���>�@� � ��� �>�� ��� ��� ����� ?��
��?���<�C � �� ��� ���>�� �� I� �>�� ��� ��� ��� �>�� >����������E� ����� ><�C � ��� ��� ���?���>�E�
��<0:E�G1�
� �> ����>�������������?��Z�BB��� ��<��E��<� <�>�� �J>�������?���<�C ��A>���������
A� ���� ���>�������������-��<�� 0! GG��1�?��><��> � �>�� ����������E�J>���F�<��> �
�B�<��������=��� ����� ����?���@ ����� ���� �@?����E� ���J>�� <� �����@�� ��� ���=�����������0��1��
��@������E� >����������>��������>���� �> �� <��� ���������?��><<�C ����� ��<������
��� ���=�� ���������� � � �D�<>��E� �� A�E� �� �� �� � � ��B�� ���� ��F����� � � ��?>����� �� ���
��?����0��E� E�!1�������� ���<��������>���������<�� ������������������������������� ������F����
<������� � �����?���<�C ��� ����A� �������>���>�� ������������ ����������D ��� ���J>��
���� � ���������> � ��A>���� ��� <� �� >������ �������� � ������� ����� ��� ������<������ ���
���=������������
�� ������� <��� ���������?��><<�C ��������E����?������@ ��������B� ����� �����
� ������ � ������� ���� <� ����>����� ?�� ���%>?�C���������>����� 0%�(1E���������� 0���1���
*�>����� �?���������0*-�1H�J>���<�D� ���><�� ����������<��������� �<��<�C �������<��� ��
����������0�E!E�7E 91���
� ����?��� ������>�������� <� �C�J>�E� ���� ���������� ����� �������� <�� ���������
��F����<���������<������� �<�������<��������� ���������������� <��� �� ����������?����
�@�� ��� ��?���<�C � �� ���� A� ���� ���>��� � ������<�<��� �� !3!G��E� ��<� �� ��� �<����������
������������<���@��?���%�(�������@���!�?���������*-�H���� �����A�E�������>�������
���>���� �J>��%�(� ��F>A�@��> �����>����?��� ���� ������������� ������� ��E�?>����>�
�<������������� >�����?����������<���@����������<� ����<����������������������������� �����
� !8�
������E� �����@�<� ����� ��<� �*-�E�<>�����<�������������� <��� �� ������������!��@���J>��
�>C�������>�����
������*-�� ��� � <�A�@� ���� <�������� ��� B���<�C ����4�����?���� ���4���H� �� �
����A�E�����������<� <� ��<�� �����������<�����E�J>��?>��� ���<� �������������������
��� ��A� Q� �GG��A0 :1E� B����<� � ��� ��<<�C � ��� �� �� � ��4���;R����� �� ��� B���<�C � ���
���<������4•E����<��������� �����<�����J>���<���� �������� �<�������������<�C ����?���@ ���
�� �� ��� ?������<�C � ��?@��<�0�8E!G1E� ��� J>�� F>���B�<�@�� >������ ��>������� ���<�� ����� �� ����
������ �������������������?�C��������?@��<���� <� ���������?�����@�������?���<�C ������
���>�����
� � ��� ?��� ��� ���>���� ��� ����� ��� > � � <��� ��� � � ��� B���<�C � ��� ��� <����
��<���� ��� ��� �����<�C � ��� ?���@ ��� ��� ?���� �@�� ��� ��?���<�C E� ��� J>�� <� <>���� <� �
%��� ���� �� <��E� J>�� ��� �?��� � ������� � � <��� ��� ������ � � <����� ��� ����� � � � � �����
����������������=���?��B@����� ��������<�C 081��+��� ������������������ >��� ����������
������!����@��?������F������73�W�������� �����������A>?��<� ����������N���<�����?���� �
�����= �> ������� ><�C ������7�W����� ������������ ����<���������������?>�������>� ���
!� ���� ��� �� !GGG� �� ��� ���>�� ���>����� � � <���� ��?���<�0� 1�� ��� ����� ����?�� ���
��?���<�C E� ��� ��B�� <��� ��� ���� �������� ��?���� �����E� �� ��� ��<��� ��� J>�� � � ��� ���>��
� B�>�@� ������B�<�������B�� ����������� ��?���C �?�<���������E���@� �B�<��������� ��� �
<>� ���?�����?��<��������B�� <����� ��������� ><�C �������� ����������>�������
+�� ����� ><�C � ��� ��� � ��<�@�� ��� ����� ><�C � ��� ����H� �� � ����A�E� ��� ���
���������� J>�� ��� ��?���<�C � �� ���� A� ���� ���>��� ����� >��� ��� ����<����� ��� �@ ������ ���
?���@ ��� �� ?�������� ��� � <��� ��� �>� ��A���<�C � ��� �<����� ���� ���������
?�����@��<��0�E� E�3E!�1�� ��@E� ��� ����� ><�C � ��� ��� ?��@�� F>���B�<���� ?�� ��� �>�� ��� � � ���
<� <� ��<�C ������K��� ��<��>���� ���� �>� �E�J>���<����@��������?����������?� ��� ����
���<��<��I����?�@ ��0!�E!�1E� ���<>����� ������A���@� ��������>��> ���������� ��<@��<��E�?���
�>�A�� ��� �>���������� � � ��� �������� ��� �<������ ?����<��� -�� ���� ����E� ���� ?���@ ���
��������� ?��@� � ��� >��J>��� ������E� <� ����= ����� � � ��� <�� ���� �������� ?�����@��<�� ��
������������?���������E�J>�������= �������A���@����������� �<��������
� � ��� ?�<���� ��� ?������<�C � ��?@��<�E� ���� ������� ��� ����?�C������ ��?@��<���
0+��41� ��� � <��� �� ������� ��� ?���� �@�� ��� ��?���<�C � <� � ��B�� <��� ��A �B�<������ � �
���<�C ����A>?��<� ���H���?���������@�� E������� ����������<�� �� �����<��� �����A>�� ���
> �� �� �� <��� �� ��A>�� ����� >�� ���� � ��� ����?���%� � ����A�E� ����(�� � <��� ��� �>��
����������?�����@�������?���<�C E� ������ ���<� ��������?����� �����������<�����������>���
��B�� <�����A �B�<���������<��?�����<� ����A>?��<� �����
� !9�
���� <��� ���������� ����������+��4����(��� ��������@�E�?��@�������?��<����?��
> �� <��� ����������<��������������B���?����0�+��1������= ��������������@�E���������?��
��� �>�� ��� �����K�� � ��<��>��E� J>�� �����@�� > ������� <� ������ ��� <����� A����� ��� ���
����� �� �>�<�?������� ��� ���J>�� ��� ���� ����E� �� ��� � �<��� �� ��� <��� �� ��� ?������<�C �
��?@��<�0� 1��%� �����A�E�����<>�>��<�C �����(�� ��A>�������<�C �<� ��������� ><�C ����
���B���<�C ����+��4E��������J>������� ���?���<���J>��<>�?��� ���*�>����� �?���������
0*-�1����<�����������B���<�C ������<���������?@��<�����?�������+��4��� ���������>�������
������ C� > � � <��� ��� ��A �B�<������ ��� ��� �<�������� ���*-������ ��� ��� �!��� �@�E� ��� <>���
F>���B�<�@���������� ><�C ��������� ����������+��4�����������J>��=�����?���� ����>�B����
��<��C��<���
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
�
� !:�
����6 ���� �������
� � (��� � ������ ��� ���� ��>������� ���� ����� ���� ���>���� O�����<�C � ��� ?���@ ��� ��
�@?����� � � <����� ��� <������� �>� ��� ��� ��?���<�C � �� ���� A� ���� ���>��� 0!3!G� �1PE�
?����������A����������A>�� ����<� <�>��� ��I���
�
�� +����?���<�C �?����B�� ��������?���������A� �������>���� B�>������<���� ���
� � ��� ?�<���� ��� �����<�C � ��� ?���@ ��� �� �@?����E� ��� J>�� ��� ����� <��� ?�� ���
�>�� ���� �<����������� ������������E�+��4����(�������������
�
�� +�� ��?���<�C � �� ��� ���>�� �����= � � B�>��� � � ��� �<�������� ��� ���� � ������
� ������� ���E� ��?�<����� ��� � � ��� *-�E� J>�� F>�A�� > � ��� ��?��� ��� � � ���
������B�<�<�C ��������+��4E����<>�����?��<�@������� �� <������������� ><�C ����
�>�� ����������B� �����������?��������>�����
�
� +������� ><�C �������� ��������������?��@���������������<����<�C �������������
?�����@��<�E� � � ��?�<���� ��� ���� ?�������� ��?� ��� ���� ��� ��K�� <���� ����
<��?�@ ��� �� ���� �������� ?���������E� ���� <>����� ��A���@� � ���� ?���@ ���
��L�����?�������������
�
�
�
�
�
�
�
�
� 3G�
�<6 ������������� ��:�A����
�
�� $������<� <��������� <���� �#��J>@��<���=��<�������������&�%���+���E��GGG��
�� $�<�����E�$�L����'������<�C ��������=������������<� �������������������-���@ ����
�����,!�������8������7�� @������GG�H�:0 1I��G7;����
� ����>����B� �4E� �� ����� -�E� R������� �*�� -���A= ����� ���� ���=�� ���������I�
<� ��<>� <����������>�<�C �� ����>���A����(�����GG�H� 0 1I��73;�9 ��
!� ������ ��� ����� �� ����� � � ����� <�� ��� ������ ����� �� <���� �]������ ��� � �>�
��������(�������8��������������GG�H���0 1I��!;�:��
3� (�� ���E��>�%E�%��<N���E�(������Z��#��<��������� �?������A���B����<��;���������
?���� ��������� ��7����� �B���::8H� �!I��;�9��
7� ���N�M�*������<�����+������ �#����A@��������<� �I�� ��#����������C ��"���,�����
A�����::7H�I!!;38��
8� %��� ��E� %������*���������� �� � �#�� �� ������� �� %���>�E� -���� ��������� � � ��
+�?��� -��������� � � � ��?� ��� ��� (�BB�� �� %����� �������� 7���������� 7�����
���������GG!H��33I��!�;�!9��
9� Z��= ��;Z��= ����ZE���@;-��F���E����� �;�F� ��Z��������<�� �������<� ���;����
� ������ B���������&�>���A� ��������������������::9H��7�0��1I����;��8��
:� �� A�� �E� +�C ;$������ ��� ��� ����� ������CA�<�� ��� $���� � � ���� � ����� ��������
��� �@B�<����+���E��GG ��
�G� ��N�M� �R�� R�N� ��� 4�A�� �����>��� � �� ���������� %����I� � ������� �� &>��� ����
0�����������GG�H��9GI��G8;��:��
��� ������+E�/DL�A��4E���� ����E����� �� ���������<����� ���� �%>F�������?>��������
4�?������A>������C �<���%����������������������(��������8++���GG�H�7 I��G�3�V�
339 ��
��� Z�BB��� � Z�E� %��� �� ZE� ��<>���� �E� 4>����� ��E� %M� �� � ��E� R���� � (���
" <����������������������B����M� A��<>���� ��<�� �<���A�������>�����?��>���*����
%����(����7������GG!H�3�0�1I�7�;:��
� 3��
� � �����N� /� ��� ���� ���������� %����� " �><��� ��� " ������� �� ��?��>�� ��� �� %��>������
�����>��� �B� !GGG�� (�<������ ����<�� ����� %>?������� (���>����� �� �� �� � �
%���>���>�<����B�������2���B��%�����$��������::!H�7:I� :�; :3��
�!� '����N�M�� �E� �>>N�M��'�� ��?���� ���� 4�?����� � � +�?��� -��������� � � � ������
7����� ��(�����:9�H��8I�G8;�� ��
�3� ��<����E�������(�����=��������������(�A���<�C ����-���@ ����(����,������::!H�
�G I��9:;�:7��
�7� ���F�����Z�����=�����������E�� B������������������ ����� ������� �����%���(���
8��������GG�H��9I� �7; 3��
�8� *>����A������+�?���?��������� �� ��� ������� �����������N����B�����>������A���
,�����,�� ���::3H�!�0��1I��9�:;�9�9��
�9� #���������+������><�C �����<� <�?���������<������������ ������A@��������<� ���%���
$��� ���GG3H�!7�0�1I�93;:3��
�:� ���F�����Z�������<�C E�� ������$���������� B��������%���(����8��������GG�H�9I�;!��
�G� $���=��'�E�#�������E�+�C �Z+E���<� ������A� �����?��� <������������B���?����
��������<�<�C �������,!������� ���GG�H� 7�0�1I����;��9��
��� +�A����Z�E�-�����E�+��><����-��+���������������B����������?��<���� ���(�������
8��������������GG�H���0 1I�!;:��
��� 4�����(����A>����� ��B�� ������� ��� ���������%�#�Z���::�H�7I��783;�79 ��
� � (��@ A>��� ��� ����B�<�<�� ��� ��� ��� �>?�C����� ����>����� ?��� ��F��� �>��
?�?�����������B���<=>��<����7�����������������������GG7H�� I���;�7��
�!� ����� 4� ��� ���� ��������� � � $�����(������ ��� 2�C� ����� %�D���� A������ ,28(2?�
E������ ��:8!I�78 ;789��
�3� ��F�����������I��B�<������ ��� ����<<�C �<��C�<������������������<��� ������� ����
� ������� ������� ����� �����@A����������LC ������C �������E��::���
�7� ��A�������ZE�(>����ZE���<� �����E���������ZE�%�����Z��������B�����������>��������
?��?�<�����B�����CA�<�������$����������,����������)��������GG�H��0!1I�9�;:���
�8� (>���R��-���C �����=��<�E���><<�C ��2�����������������������������������
���!�F���$��� <��E��:::��
� 3��
�9� 4�>��� ��%������A� E��� �� ����> ��� �E�������> ��� �����"�����*�������%������E�
�::9��
�:� #� ����� ��� ��<� ������ ��� �>���� <���>��� � � ���� � B��������� �>���A� �;
������I�^�?�?��������� �<����_�������,��������6$�G������GG!H�!��0!1I��9�;�:���
G� -�F>�����E�'������+E����� �� ���E���� ������� ������� ������� ����� �������
�����������&�������������>���,���������8��������� ���GG3H��I��9;� ��
�� (������������E��<(� ����R������������� ������ � �����>��4���A� ������,�,�
*���!��H����(�����������������������������������::GH��I��:�;�:7��
�� +��� ���+E�*��� ��(E��������&E����<���E������ ��"E�+� ���*��(����� ���� ��B�
<��� ��� <� �� �� � � ����������������B���� ?���� ���(������ ��� 2�C� ���� �::GH� �97I�
!7!;�!89��
� ��>F���+E������ ������(����� ���� ��B�-���?����?��������<���������� �������;
����<���������� A���?4�" ��<�����0����� ���:98H��30�1I��9�;�99��
!� &�>���� /E� %������ ��� ���>��� �� �B� -������ 4���?�������� �� <� ����� � ���
���>���������� ��B�,��� ����� A��������� ��� F> ��� �M������?�� ��;?���?�� ���
%����������7����� ���::!H���GI�!G ;!G:��
3� 4� A�'+E�%�>�'E���� A��'E�4>��+��������-���������� ����������� ������� � ��7�
���M� ���������A��%�>�� ��� ������ ������ ����>�����������>�<� �<��� ����� � �� � �
��?����� ��A�;?�B��� <�� ��J>��� <������A�?��;������ �������� ,��������
7����� ������GGGH� �091I�7�:;7�3��
7� �<����� %>?������� (���>����� V� � � � ����� �> <��� � B�� �����<>?�� �� B�7�,��
�:7:H��!!�0��1I�7G!:;7G3 ��
8� -��A��� (�� ��� ���� %�>����� � � ���� `>� ��������� � �� `>���������� ����<�������� � �B�
�����<���A�>������ ��-����������B���!�,����(�����:78H�8GI��39;�79��
9� ����(E�Z�A���E��>��L��"E����C ���E��<��(+������<��������������>�?�?���� ����
������������ �>� ����(2)8+%���:::H� �0 1I�3;����
:� �� ����� 4E� -=��� 4E� �� <C � (E� $�A��� Z�� ����<���A@�� ���� ������ %������ ��
������� �������������� ����������GG3E�3I�7:;97��
!G� #�>A����Z�E�(> <� �+E�������������� � ������� �� B�� �� � � � ��?���?��������� ��
"�?��� <���B�B��<����B��>��������� �� ������� ��B�7�,���:97H��7�I��G�9�;:�
� 3 �
!�� Z�� � ZE� *��� ��� ��E� ��L�� $E� *� ����;*�<@��� �����@ �� ?�������� �� �>�;
��A� ��<�C ��������������GGGH� �0!1I� ; !G��
!�� R����������*� � A��-�������A����=��<�����(��#��<N�� ������=��-���E��GG3��