origin and evolution of human dentition 2.pdf

8/9/2019 origin and evolution of human dentition 2.pdf

1/66

THE ORIGIN

AN D EVOLUTION

OF

THE

HUMAN

DENTITION'

A P A L A E O N T O L O G I C A L R E V I E W

( C o n t i n u e d )

WILLIAM K .

GREGORY

C o l u m b i a

U n i v e r s i t y

a n d

t h e

A m e r i c a n M u s e u m o f N a t u r a l

H i s t o r y ,

New Y o r k C i t y

PART I I . STAGES

OF ASCENT F R O M

THE

PALEOCENE PLACENTAL

MAMMALS TO

THE

LO WER

PRIMATES'

C O N T E N T S

I . T h e ' p r i m i t i v e

p l a c e n t a l

m a m m a l s

o f

t h e

P a l e o c e n e a n d

E o c e n e

E p o c h s ,

a n d t h e

o r i g i n

o f

t h e i r

m o l a r

t y p e s

..........................................

2 1 6

O r i g i n

o f

t h e

p l a c e n t a l s

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..........................

2 1 6

O r i g i n

o f t h e t r i t u b e r c u l a r

u p p e r

m o l a r s

o f

p r i m i t i v e

p l a c e n t a l s

.........

2 1 8

O r i g i n

o f

o m n i v o r o u s

a n d

h e r b i v o r o u s

t y p e s

o f

m o l a r s

i n t h e

e a r l y

p l a c e n t a l s .

2 2 5

I I .

I n t r o d u c t i o n

t o

t h e

s t u d y

o f

t h e e v o l u t i o n

o f

t h e

t e e t h

i n

t h e

P r i m a t e s .

D e p e n d -

e n c e

o f

o d o n t o l o g y

u p o n

p a l e o n t o l o g y

a n d

t a x o n o m y ,

o r

c l a s s i f i c a t i o n

a c c o r d i n g

t o

k i n s h i p

................................................

2 2 9

I I I .

T h e l e m u r o i d

P r i m a t e s

( E o c e n e

t o

R e c e n t )

. . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

2 3 2

A r e

t h e l e m u r s

t r u e

P r i m a t e s

o r

p s e u d o - P r i m a t e s ?

.......................

2 3 2

O r i g i n

o f t h e P r i m a t e s

2 3 4

T h e

p r i m i t i v e

l e m u r o i d s

( N o t h a r c t i d w )

o f

t h e

A m e r i c a n

E o c e n e

.........

.

2 3 8

T h e

A d a p i d w

o f t h e

E o c e n e o f

E u r o p e

..................................

2 5 3

O r i g i n

o f t h e L e m u r i d a e

...............................................

2 5 7

A d a p t i v e

r a d i a t i o n

o f

t h e d e n t i t i o n i n

t h e

h i g h e r

l e m u r s o f

M a d a g a s c a r .

H a b i t u s

a n d

h e r i t a g e

.

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

2 6 1

S u m m a r y

a n d

c o n c l u s i o n s

f o r

P a r t

I I

...................................

2 6 7

1

P a r t I

o f

t h i s

r e v i e w ~ w a s

p u b l i s h e d

on

p a g e s

8 9 - 1 8 3

( M a r c h i s s u e )

o f

t h i s v o l u m e

o f

t h e

J O U R N A L

O F

DENTAL

R E S E A R C H . - ( E d . )

2 1 5


2/66

WILLIAM

K .

GREGORY

I .

THE

PRIMITIVE

PLACENTAL

MAMMALS

OF

THE

PALEOCENE

AND

EOCENE

EPOCHS,

AND THE

ORIGIN

OF

THEIR

MOLAR TYPES

O R I G I N

OF THE

P L A C E N T A L S

D u r i n g

t h e

m i l l i o n s

o f

y e a r s

o f t h e

A g e

o f

R e p t i l e s ,

w h e n

t h e

d i n o -

s a u r s

w e r e

t h e l o r d s o f t h e

s w a m p s

a n d

f o r e s t s ,

t h e

m a m m a l s ,

s o

f a r a s

t h e

i m p e r f e c t

p a l e o n t o l o g i c a l

r e c o r d s

s h o w ,

r e m a i n e d s m a l l

a n d

i n c o n s p i c u o u s .

Th e m u l t i t u b e r c u l a t e s

w e n t o n

s p e c i a l i z i n g

t o

t h e i r

e x t i n c t i o n

i n

t h e

P a l e o c e n e

e p o c h ,

b u t

w e r e n e v e r a

p r o m i n e n t

e l e m e n t

o f t h e

M e s o z o i c

f a u n a . Th e

t r i c o n o d o n t s

a p p a r e n t l y

b e c a m e

w h o l l y

e x t i n c t

i n

t h e

U p p e r J u r a s s i c

a n d

w e r e

n o t a n c e s t r a l

t o

a n y

o f

t h e

C r e t a c e o u s

o r

e x i s t i n g

m a r s u p i a l s .

M o s t

o f

t h e

d i v e r s e l y s p e c -

i a l i z e d

J u r a s s i c

t r i t u b e r c u l a t e s

p r o b a b l y

a l s o

d i e d

o u t ,

b u t

s o m e o f

t h e m o r e p r i m i t i v e

o n e s ,

s u c h a s

A m p h i t i e r i u m ,

may

h a v e

g i v e n r i s e ,

f i r s t , t o

t h e m a r s u p i a l s

o f t h e

U p p e r

C r e t a c e o u s

a n d ,

s e c o n d l y ,

t o

t h e

p l a c e n t a l s

o f

t h e

A g e

o f

Mammals.

T h e

g r e a t s e r i e s

o f

p l a c e n t a l

o r d e r s

i s

c o n s p i c u o u s l y

a b s e n t f r o m

t he r e c o r d

o f

t h e

A g e

o f

R e p t i l e s

a s

i t

s t a n d s .

P o s s i b l y

t h e y

m a y

h a v e b e e n

e v o l v i n g

s o m e w h e r e

i n

t h e

u p l a n d s ,

o u t o f r e a c h

o f

t h e

s w a r m i n g

r e p t i l e s

o f

t h e

s w a m p s ,

a n d

t h u s

ma y

h a v e l e f t t h e i r

r e -

m a i n s

i n

u p l a n d

d e p o s i t s

w h i c h , d u r i n g t h e

many m i l l i o n s

o f

y e a r s

s i n c e

M e s o z o i c

t i m e ,

h a v e

a l l

b e e n

c o m p l e t e l y

e r o d e d

a w a y ( W . D .

M a t t h e w ) .

A t t h e c l o s e

o f

t h e

C r e t a c e o u s ,

o r

s o o n

a f t e r w a r d ,

t h e

d i n o s a u r s

d i s -

a p p e a r

f r o m

t h e

r e c o r d

a n d ,

a f t e r

a

r e l a t i v e l y

b r i e f

i n t e r v a l ,

a r c h a i c

p l a c e n t a l mammals

o f

s e v e r a l o r d e r s

a p p e a r

i n t h e

P a l e o c e n e

o f w e s t -

e r n

N o r t h

A m e r i c a

a n d

E u r o p e .

A s

t h e y

a r e

a l r e a d y

t y p i c a l

p l a c e n t a l s

a n d

s h a r p l y d i f f e r e n t i a t e d

f r o m

t h e

U p p e r C r e t a c e o u s

m a r s u p i a l s ,

t h e y

m u s t h a v e b e e n

e v o l v i n g

i n

s o m e

p a l a e o n t o l o g i c a l l y

u n k n o w n r e g i o n

f r o m

w h i c h

t h e y

m i g r a t e d i n t o t h e

k n o w n l o c a l i t i e s ,

c h i e f l y i n New

M e x i c o

a n d

M o n t a n a ; u n l e s s , b y a h i g h l y

i m p r o b a b l e

e v o l u t i o n a r y

m i r a c l e , t h e y

s u d d e n l y s p r a n g i n t o

b e i n g

f r o m

t h e m o r e p r i m i t i v e


I n

t h i s

c o n n e c t i o n i t i s

n e c e s s a r y t o

c o n s i d e r w h e t h e r

t h e

p l a c e n t a l

o r d e r s

c o n s t i t u t e a

n a t u r a l

g r o u p , d e r i v e d

f r o m

a

s i n g l e

f a m i l y ,

o r

f r o m

c l o s e l y r e l a t e d

f a m i l i e s , o f

p r e - p l a c e n t a l s ,

o r

w h e t h e r

t h e

p l a -

2 1 6


3/66

EVOLUTION

OF THE HUMAN

DENTITION

c e n t a l

g r a d e

o f

o r g a n i z a t i o n

h a s

a r i s e n

i n d e p e n d e n t l y

a n d

a t

d i f f e r e n t

t i m e s

f r o m

w i d e l y

d i f f e r e n t s o u r c e s .

W o r t m a n ,

i n

1 9 0 4 ,

e x p r e s s e d

t h e

v i e w

t h a t

s o m e o f t h e

p l a c e n t a l

o r d e r s , e s p e c i a l l y

t h e C a r n i v o r a ,

h a d

b e e n

d e r i v e d

d i r e c t l y

f r o m C r e t a c e o u s

M e t a t h e r i a ,

a n d

a n

i n -

s p e c t i o n

o f h i s c o n t e x t i n d i c a t e s

t h a t

h e

h a d

i n

m i n d

p a r t i c u l a r l y t h e

g r o u p

h e r e

c l a s s e d

a s p o l y p r o t o d o n t

m a r s u p i a l s . G i d l e y , i n 1 9 1 9 ,

s u g g e s t e d t h a t

t h e r e

i s

s o m e

e v i d e n c e t h a t

t h e

p r i m a t e s ,

a n d

p r o b a -

b l y s o m e

o t h e r o r d e r s a s

w e l l ,

h a v e b e e n d e r i v e d

i n d e p e n d e n t l y f r o m

d i f f e r e n t t h o u g h p r o b a b l y

m o r e

o r

l e s s

c l o s e l y

r e l a t e d

p r e - m a m m a l i a n 2

a n c e s t r a l

g r o u p s .

G i d l e y

d i d

n o t

s p e c i f y

w h a t

t h e

e v i d e n c e

w a s

f o r

t h i s v i e w ,

w h i c h

i s

a

f i n e

e x p r e s s i o n

o f h i s f a v o r i t e

p o l y p h y l e t i c

t h e o r y

a p p l i e d

o n

a

l a r g e

s c a l e .

T h e

g e n e r a l

p r o b l e m

o f

t h e

o r i g i n

o f t h e

p l a c e n t a l s

w i l l b e

f u l l y

d i s c u s s e d

b y

M a t t h e w

i n

h i s

f o r t h c o m i n g

m e m o i r

o n

t h e

P a l e o c e n e

f a u n a s ;

s o

t h a t i t n e e d

o n l y

b e

s t a t e d

h e r e ,

t h a t t h e

p r e s e n t w r i t e r

t h o r o u g h l y

a c c o r d s w i t h

h i m

i n

t h e

o p i n i o n

t h a t m o s t o f ,

o r

p r o b a b l y

a l l ,

t h e

o r d e r s o f

p l a c e n t a l

m a m m a l s

h a v e

b e e n d e r i v e d

f r o m r e l a t e d

f a m i l i e s

o f

p r e - p l a c e n t a l

m a m m a l s ,

w h i c h

w e r e

i n

t u r n

r e m o t e l y

a l l i e d w i t h

t h e

a n c e s t o r s o f

t h e

U p p e r

C r e t a -

c e o u s


A t

l e a s t

i t

i s

a

f a c t

t h a t ,

a s

we

t r a c e

b a c k w a r d

t h e

h i s t o r y o f v a r i o u s

p l a c e n t a l

o r d e r s

d u r i n g

T e r t i a r y

t i m e s ,

i n

a l l

c a s e s

i n

w h i c h

t h e r e c o r d i s

a d e q u a t e ,

t h e

e a r l i e r

f o r m s t e n d

t o w a r d

o r

a c t u a l l y e x h i b i t

t h e

f o l l o w i n g

c h a r a c t e r s :

( 1 )

D e n t a l

f o r m u l a

o f

a d u l t s :

1 '

C l

P 4

M a ;

d e c i d u o u s

d e n t a l

f o r m u l a :

D i l

D c O

D p ' .

( 2 ) U p p e r

m o l a r s n a r r o w

a n t e r o p o s t e r i o r l y ,

e v e n l y t r i g o n a l ,

w i t h

m o d e r a t e

d e v e l o p m e n t

o f

t h e e x t e r n a l

c i n g u l a .

( 3 )

L o w e r

m o l a r s

h a v e

a

w e l l

d e v e l o p e d

t a l o n i d , b e a r i n g

a

d i s -

t i n c t

h y p o c o n i d

a n d

e n t o c o n i d .

( 4 ) A n g l e

o f m a n d i b l e

n o t

i n f l e c t e d ; p o s t g l e n o i d

p r o c e s s

o f

s q u a -

m o s a l n o t

m o d i f i e d i n t o

a n a u d i t o r y

b u l l a .

( 5 )

G e n e r a l

c o n s t r u c t i o n

a n d

f o r a m i n a

o f

t h e s k u l l

e s s e n t i a l l y

a s

i n

t h e

D e l t a t h e r i u m 3

t y p e a n d d i f f e r i n g

i n

n u m e r o u s

p o i n t s

f r o m

t h e

p r i m i t i v e

m a r s u p i a l t y p e .

( 6 )

S k e l e t o n

e x t r e m e l y p r i m i t i v e ,

l a c k i n g

t h e

p r o n o u n c e d

a r b o r e a l

s p e c i a l i z a t i o n s

o f

t h e

p r i m i t i v e


2

T h e

i t a l i c s

a r e

m i n e . - W .

K . G .

I

To b e

d e s c r i b e d

b y

M a t t h e w .

2 1 7


4/66

W I L L I A M K . G R E G O R Y

T h e

p l a c e n t a l

m a m m a l s

o f

t h e

P a l e o c e n e f o r m a t i o n s

o f

New

M e x i c o

b e l o n g

t o t w o s u c c e s s i v e

f a u n a s ,

t h e

P u e r c o

a n d

T o r r e j o n ,

w h i c h

i n c l u d e ,

b e s i d e s

t h e l a s t

m u l t i t u b e r c u l a t e s ,

r e p r e s e n t a t i v e s o f s e v e r a l

a r c h a i c

p l a c e n t a l

o r d e r s . T h e

l a t t e r , f o r t h e

m o s t

p a r t ,

d i d n o t

g i v e

r i s e

t o t h e

m o d e r n i z e d

p l a c e n t a l o r d e r s ,

b u t

b e l o n g e d

t o

g r o u p s

t h a t

d i e d

o u t i n

t h e

E o c e n e .

N e v e r t h e l e s s ,

t h e s e

n u m e r o u s

a r c h a i c

P a l e o -

c e n e

m a m m a l s ,

s u c h

a s

t h e

m e s o n y c h i d c r e o d o n t s ,

t h e

c o n d y l a r t h s ,

p e r i p t y c h i d s , t a e n i o d o n t s

a n d

z a l a m b d o d o n t

i n s e c t i v o r e s , a r e o f

i m -

m e n s e

v a l u e a n d

i m p o r t a n c e , p a r t l y b e c a u s e

t h e y r e v e a l

t h e

w a y s

i n

w h i c h

p r i m i t i v e

d e n t i t i o n s

w i t h

t r i t u b e r c u l a r

u p p e r m o l a r s

e v o l v e d ,

o n t h e o n e

h a n d

i n t o t h e e l a b o r a t e

g r i n d i f i g m e c h a n i s m s o f h e r b i v o r -

o u s

mammals

a n d o n t h e

o t h e r h a n d i n t o

t h e e f f i c i e n t

s h e a r i n g

a n d

c r u s h i n g

d e n t i t i o n s

o f t h e

c r e o d o n t s ; t h e y

a l s o f u r n i s h

i n v a l u a b l e

c o l l a t e r a l

e v i d e n c e o n

t h e

o r i g i n

o f

t he d e n t a l

c o n s t r u c t i o n o f

t h e

l a t e r

p l a c e n t a l o r d e r s ,

s u c h a s t h e

p e r i s s o d a c t y l s ,

a r t i o d a c t y l s ,

r o -

d e n t s

a n d

p r i m a t e s ,

w h i c h

c o m e i n t o

v i e w e i t h e r a t

t h e

s u m m i t

o f t h e

P a l e o c e n e

( T i f f a n y f o r m a t i o n )

o r

a t t h e

b a s e

o f

t h e

L o w e r E o c e n e .

T h e P a l e o c e n e

a n d

E o c e n e

p l a c e n t a l m a m m a l s

a r e

r e p r e s e n t e d

i n

t h e

A m e r i c a n

Museum

o f

N a t u r a l H i s t o r y

b y

g r e a t

c o l l e c t i o n s ,

n u m b e r -

i n g

t h o u s a n d s

o f

s p e c i m e n s ,

w h i c h

d e s e r v e f a r m o r e a t t e n t i o n

f r o m

o d o n t o l o g i s t s

t h a n

t h e y h a v e

r e c e i v e d , s i n c e t h e y a f f o r d c o n v i n c i n g

p r o o f o f t h e e n d u r i n g

p o r t i o n

o f t h e

C o p e - O s b o r n t h e o r y - t h a t t h e

d i v e r s e

m o l a r

p a t t e r n s

o f

l a t e mammals

h a v e

b e e n d e r i v e d f r o m t h e

p r i m i t i v e t r i t u b e r c u l a r m o l a r

t y p e s

o f t h e P a l e o c e n e .

O R I G I N

OF THE

T R I T U B E R C U L A R

UPPER MOLARS OF P R I M I T I V E

P L A C E N T A L S

O f

t h e

many

k n o w n P a l e o c e n e

m a m m a l s ,

P a l i o r y c t e s

( d e s c r i b e d

b y

M a t t h e w i n

1 9 1 3 ) ,

a t

f i r s t s i g h t

l o o k s m o s t

l i k e a

d i r e c t

d e s c e n d a n t

o f

o n e o f

t h e

J u r a s s i c t r i t u b e r c u l a t e s . T h e

l o w e r m o l a r s

h a v e t h e

h i g h , p r i c k i n g , t y p e

o f

t r i g o n i d a n d

t h e

l o w , s m a l l ,

t a l o n i d ,

w h i l e i t s


a l s o

h a v e

a

n a r r o w t r i g o n a l f o r m s u g g e s t i n g t h e J u r a s s i c

S t y l o d o n t i d a ;

b u t ,

a s

M a t t h e w

h a s

s h o w n , t h e u p p e r a n d l o w e r m o l a r

p a t t e r n s

o f

t h i s

a n i m a l a r e a p p a r e n t l y

h o m o l o g o u s

w i t h

t h o s e o f m o r e

n o r m a l


d e n t i t i o n s , s u c h a s t h a t o f

D i d e i p h o d u s

( f i g .

4 5 )

o f

t h e

L o w e r E o c e n e . I t a l s o a p p e a r s p r o b a b l e

t h a t ,

a s P a k e o r y c t e s

r e p r e s e n t s t h e

z a l a m b d o d o n t ,

o r

c e n t e t o i d ,

d i v i s i o n

o f

t h e

i n s e c t i v o r e s ,

2 1 8


5/66

EVOLUTION

OF

TEI

HUMANN

DENTITION

&

i

& A

F I G .

4 3 .

JiNILION

ON

1

1 ' a l ( o r 1 V C t 1 i S

Ic

u u C 1 1 u S i . .

UPPER

T E E T H ,

X 5 ;

L O I N E R

T E : E T H I , X6.

AFTER 1 M A T T H E W

T h e m o l a r

t e e t h

o f

t h i s

m i n u t e P a l e o c e n e

i n s e c t i v o r e

r e s e m b l e

t h o s e

o f

t h e

J u r a s s i c

t r i t u b e r c u l a t e s i n s o m e

r e s p e c t s .

( C o m p a r e

P a r t

I , p . 1 4 3 . )

2 1 9


6/66

WILLIAM

K . GREGORY

i t

i s

a l r e a d y

t e n d i n g

t o w a r d

t h e s e c o n d a r i l y

s i m p l i f i e d ,

V - s h a p e d ,

u p p e r

m o l a r o f

C e n t e t e s ( p l a t e

5 ,

f i g s .

A - D ) .

A s m a y

b e

s e e n

b y c o m p a r i n g

t h e

u p p e r

m o l a r s

o f

P a l c e o r y c t e s w i t h

i t s p r e m o l a r s ,

i t i s

a l s o

h i g h l y

p r o b a b l e

t h a t t h e

p a r a -

a n d

m e t a c o n e s

o f t h e

m o l a r s

a r e

h o m o l o g o u s

w i t h

t h e

t i p s

o f

t h e

p r e m o l a r s ,

a n d w i t h

t h e a p i c e s

o f

t h e

m o l a r s ,

o f

J u r a s s i c

t r i t u b e r c u l a t e s ,

w h i l e i t s

p r o t o -

c o n e s .

o r

b a s a l i n t e r n a l

c u s p s ,

a p p e a r

t o

b e

o u t g r o w t h s

f r o m t h e b a s e

o f

t h e

c r o w n ,

h o m o l o g o u s

w i t h

t h a t o f t he f o u r t h

p r e m o l a r .

H e r e , t h e n ,

i s

a n

e x a m p l e

o f

a f a c t

o b s e r v e d i n

v e r y

m a n y

p h y l a

o f

P a l e o c e n e

a n d E o c e n e

p l a c e n t a l

m a m m a l s ,

n a m e l y ,

t h a t ,

a s

w e

p a s s

b a c k w a r d f r o m

t h e

a n t e r i o r

p r e m o l a r s

t h r o u g h

t h e

f o u r t h

p r e m o l a r

t o t h e

m o l a r s ,

t h e

m a i n

t i p o f

i h e

p r e m o l a r

c r o w n

a p p e a r s

t o b e

h o m o l o g o u s

w i t h

t h e

p a r a c o n e

+ m e t a c o n e o f

t h e

m o l a r s ,

w h i l e

t h e i n t e r n a l

b a s a l

s p u r

o f

t h e

p r e m o l a r s a p p e a r s

t o b e

h o m o l o g o u s

w i t h

t h e

s o - c a l l e d

p r o l o -

c o n e s

o f

t h e

m o l a r s .

I t

i s

h i g h l y

u n f o r t u n a t e t h a t

t h i s

c a r d i n a l

f a c t

w a s

l o n g

o b s c u r e d

b y

t h e

u n p r o v e d a s s u m p t i o n s

t h a t t h e

r e s e m -

b l a n c e

b e t w e e n p 4 a n d m l i s

l a r g e l y

s e c o n d a r y ,

a n d

t h a t t h e m a i n

t i p

o f

p 4

i s

h o m o l o g o u s

w i t h

t h e

i n t e r n a l

a p e x ,

o r

p r o t o c o n e ,

o f t h e

f i r s t

m o l a r

r a t h e r

t h a n

w i t h

t h e

p a r a c o n e

+

m e t a c o n e .

T h i s

c o n c l u s i o n ,

n ow

b e l i e v e d

t o

b e

e r r o n e o u s

b y n e a r l y

a l l

i n v e s t i g a t o r s ,

a r o s e

f r o m

t h e

c i r c u m s t a n c e

t h a t ,

a c c o r d i n g

t o

t h e

C o p e - O s b o r n

t h e o r y , t h e

p a r a -

a n d

m e t a c o n e s

o f

t h e

u p p e r ,

a s

w e l l a s o f

t h e

l o w e r ,

m o l a r s h a d a r i s e n ,

d u r i n g

t h e

M e z o z o i c

e r a ,

b y

t h e

c i r c u m d u c t i o n o f

t h e

a c c e s s o r y c u s p s

o f

a n

o r i g i n a l

t r i c o n o d o n t

t o o t h ,

a l t h o u g h

n o

u p p e r

m o l a r s w e r e

e v e r

f o u n d

i n a n

i n t e r m e d i a t e

s t a g e

o f e v o l u t i o n .

S o

f i r m l y w a s

t h i s

h y p o t h e s i s

e s t a b l i s h e d

i n

t h e l i t e r a t u r e , t h a t t h e

c o n t r a d i c t o r y

e v i d e n c e

a f f o r d e d

b y

t h e

p r e m o l a r s

o f E o c e n e a n d l a t e r

mammals

w a s

d i s c a r d e d ,

a n d

a

s e p a r a t e

s y s t e m

o f

n o m e n c l a t u r e

w a s

e a r l y

i n v e n t e d

b y

S c o t t f o r

t h e

c u s p s

o f

t h e

p r e m o l a r s ,

i n

w h i c h

t h e

name p r o t o c o n e

w a s a p p l i e d

t o

t h e

m a i n

a p e x o f t h e

u p p e r p r e m o l a r s .

T h u s

a r o s e

t h e

a n o m a l y

t h a t ,

i n t h e

l o w e r p r e m o l a r - m o l a r

s e r i e s , t h e

p r o t o c o n i d s ,

o r

a p i c e s ,

o f

t h e t r i g o n i d s w e r e

r i g h t l y r e g a r d e d a s

h o m o l o g o u s

w i t h

t h e

a p i c e s

o r

p r o t o c o n i d s

o f

t h e

p r e m o l a r s ;

s o t h a t ,

a s

we

p a s s b a c k w a r d ,

t h e

p r o t o c o n i d s o f t h e

p r e m o l a r s a n d m o l a r s

w e r e

a r r a n g e d

o n e

b e h i n d

t h e o t h e r i n a n a n t e r o p o s t e r i o r

s e r i e s

o n

t h e b u c c a l s i d e o f t h e

c r o w n s ;

w h i l e i n

t h e u p p e r d e n t i t i o n , a c c o r d i n g

t o

t h e


n o m e n c l a t u r e ,

a s

w e

p a s s

b a c k w a r d

f r o m

t h e

2 ) 2 0


7/66

EVOLUTION

O F

THE HUMAN DENTITION

p r e m o l a r s

t o

t h e

m o l a r s ,

t h e

p r o t o c o n e

s u d d e n l y

s h i f t s

f r o m

t h e

b u c -

c a l

s i d e

o f t h e

p r e m o l a r s

t o t h e

l i n g u a l s i d e

o f

t h e

m o l a r s T h i s

i n c o n s i s t e n c y w a s c h a l l e n g e d o n e m b r y o l o g i c a l

g r o u n d s

b y R 6 s e ,

K i l k e n t h a l , L e c h e .

T a e k e r , M a r e t t - T i m s a n d

M. F .

W o o d w a r d ;

w h i l e

W i n g e ,

a s

f a r

b a c k a s

1 8 8 2 ,

h a d h e l d t h a t

t h e a n t e r i o r

e x t e r n a l

c o n e ,

o r

p a r a c o n e ,

a b o v e ,

a n d t h e

p r o t o c o n i d b e l o w , r e p r e s e n t

t h e

r e p -

t i l i a n c o n e b o t h i n t h e

m o l a r s

a n d

p r e m o l a r s .

T h i s c o n c l u s i o n

w a s

a l s o

s u p p o r t e d

o n


a n d

c o m p a r a t i v e

a n a t o m i c a l

g r o u n d s

b y

S c h l o s s e r

( 1 8 9 1 )

a n d

S c o t t . Wortman

( 1 9 0 3 )

a n d

G i d l e y

( 1 9 0 6 )

r e n e w e d

t h e

a t t a c k

o n

t h i s

f u n d a m e n t a l

i n c o n s i s t e n c y

o f

t h e

C o p e -

O s b o r n t h e o r y .

Wortman e m p h a s i z e d

t h e

i n s u f f i c i e n c y

o f

t h e e v i -

d e n c e f o r t h e c u s p - r o t a t i o n

h y p o t h e s i s a n d c l e a r l y f o r m u l a t e d t h e

p r e m o l a r

a n a l o g y

t h e o r y , t h e

m a i n

p o i n t o f w h i c h i s t h a t t h e e v o -

l u t i o n o f

t h e m o l a r s

d u r i n g p r e - T e r t i a r y

t i m e s

p r o b a b l y

f o l l o w e d

t h e

s a m e g e n e r a l

l i n e s a s

t h e

o b s e r v e d e v o l u t i o n

o f

t h e

p r e m o l a r s

i n

many

p h y l a d u r i n g t h e T e r t i a r y .

O s b o r n

( 1 9 0 7 ,

p p . 2 1 6 - 2 1 7 )

w a s

g r e a t l y

i m p r e s s e d b y

t h e

e v i d e n c e

a g a i n s t

t h e


v i e w

t h a t

t h e

s o - c a l l e d

p r o t o c o n e

o f

t h e

m o l a r s

o f

p r i m i t i v e p l a c e n t a l

mammals

r e p r e s e n t s

t h e

o r i g i n a l

r e p -

t i l i a n c o n e

a n d ,

i n

c o l l a b o r a t i o n

w i t h

t h e

p r e s e n t w r i t e r ,

g a v e a n

i m -

p a r t i a l

r e v i e w

o f

t h e

w h o l e

p r o b l e m . B u t

h e

b r o u g h t

t o

t h e

s u p p o r t

o f

t h e o r i g i n a l

i d e n t i f i c a t i o n

o f

t h e p r o t o c o n e .

o r

a n t e r o i n t e r n a l

m o l a r

c u s p

o f l a t e r

m a m m a l s ,

w i t h t h e

o r i g i n a l

a p e x o f t h e c r o w n ,

h i s l a t e r o b s e r v a t i o n s o n

t h e

s u p e r i o r m o l a r s o f

t h e

U p p e r

J u r a s s i c

t r i t u b e r c u l a t e D r y o l e s t e s .

I n

t h i s

a n i m a l

t h e

i n t e r n a l

a p i c e s

o f

t h e


h a v e

t h e

a p p e a r a n c e

o f b e i n g

h o m o l o g o u s

w i t h

t h e s o -

c a l l e d

p r o t o c o n e s

o f

T e r t i a r y mammals a n d O s b o r n t o o k i t

f o r

g r a n t e d

t h a t

t h e y

w e r e

s o .

B u t ,

a s

s h o w n

i n

P a r t

I

o f

t h i s

p a p e r ,

a

c o m p a r i s o n

o f

t h e

u p p e r

t e e t h

o f

D r y o l e s t e s

a n d

o f

K u r t o d o n ,

w i t h

t h o s e

o f t h e i r

c o n t e m p o r a r y ,

P e r a l e s t e s ,

a f f o r d s

c o n v i n c i n g

e v i d e n c e

t h a t ,

i n

a l l

t h r e e

g e n e r a ,

t h e

p r o t o c o n e s

o r

a p i c e s

o f

t h e

u p p e r

m o l a r s

a r e s e r i a l l y h o m o l o g o u s w i t h t h e

a p e x

o f t h e l a s t

u p p e r p r e m o l a r .

N o w ,

i n

P a l t e o r y c t e s ,

D i d e l p h o d u s ,

a n d

ma ny

o t h e r P a l e o c e n e

a n d

l a t e r

m a m m a l s ,

t h e

a p e x

o f

t h e

l a s t

u p p e r

p r e m o l a r s

i s

a p p a r e n t l y

t h e s e r i a l

h o m o l o g u e

o f t h e p a r a c o n e

+

m e t a c o n e

o f

t h e

m o l a r s ,

n o t

o f

t h e

s o - c a l l e d

p r o t o c o n e .

H e n c e

i t

a p p e a r s

t h a t

t h e

a p i c e s

o f

t h e

D r y o l e s t e s

u p p e r

m o l a r s

a n d

p r e m o l a r s

a r e

n o t

h o m o l o g o u s

w i t h

2 2 1


8/66

WILLIAM

K . G REG O RY

t h e

p r o t o c o n e s

o f

m o l a r s

o f

l a t e r

mammals

b u t w i t h

t h e

t i p s

o f

t h e i r p r e m o l a r s ,

a n d

w i t h

t h e

p a r a -

a n d

m e t a c o n e s .

On t h e i n n e r s i d e

o f

t h e s e i n t e r n a l

t i p s

o f t h e

p r e m o l a r s

a n d m o l a r s

o f

D r y o l e s t e s , O s b o r n f i g u r e d

t h e

b e g i n n i n g s

o f

a

b a s a l

c i n g u l u m ( c o m -

p a r e p l a t e 5 E ) .

A

s i m i l a r l y

s i t u a t e d ,

b u t

b e t t e r

d e v e l o p e d , b a s a l c i n -

g u l u m i n l a t e r mammals ma y

b e t r a c e d f r o m

t h e p r e m o l a r s , w h e r e i t

g i v e s r i s e

t o t h e s o - c a l l e d

d e u t e r o c o n e o r

i n t e r n a l

s p u r ,

b a c k w a r d

t o

t h e p r o t o c o n e

o f

t h e

m o l a r s .

To r e t u r n

t o

P a l h o r y c t e s : ( 1 ) T h e

l o w e r m o l a r s o f t h i s

a n i m a l h a v e

l o w

a n d

s m a l l

t a l o n i d s ;

a n d ,

i n

c o r r e l a t i o n

w i t h

t h i s

f a c t ,

we

f i n d

t h a t

t h e p r o t o c o n e s

o r

i n t e r n a l

c u s p s

o f

t h e

u p p e r m o l a r s , a s w e l l

a s

t h e

i n t e r n a l

s p u r

o f t h e f o u r t h

p r e m o l a r ,

a r e

s m a l l

a n d

u n e x p a n d e d ,

b e -

c a u s e t h e

p r o t o c o n e s

o f

t h e

u p p e r

m o l a r

f i t

i n t o

t h e b a s i n s

o f t h e

t a l o n i d s

o f

t h e l o w e r m o l a r s

a n d

i f o n e

i s s m a l l ,

t h e

o t h e r

m u s t

a l s o

b e s m a l l .

( 2 )

T h e

p a r a -

a n d m e t a c o n e s o f

P a l w o r y c t e s a r e

s m a l l

a n d

c l o s e l y

o p p r e s s e d ,

o n e

t o t h e

o t h e r ,

a n d

l o c a t e d

w e l l

t o w a r d

t h e

l i n -

g u a l

s i d e

o f

t h e

t o o t h . T h i s

i s

c o r r e l a t e d w i t h

t h e s m a l l s i z e , a n d

e s p e c i a l l y

w i t h

t h e n a r r o w t r a n s v e r s e

d i a m e t e r ,

o f

t h e

h y p o c o n i d

o r

p o s t e r o e x t e r n a l

c u s p

o f

t h e t a l o n i d ,

b e c a u s e ,

w h e n

t h i s

c u s p

i s

e x -

p a n d e d t r a n s v e r s e l y ,

a s

I

h a v e a l r e a d y

s h o w n ,

i t

p u s h e s

t h e

p a r a -

a n d

m e t a c o n e

a p a r t ,

a n d t e n d s

t o

i n c r e a s e

t h e

a n t e r o p o s t e r i o r

d i a m e -

t e r

o f t h e

t o o t h .

( 3 )

T h e

e x t e r n a l

c i n g u l u m

a n d

i t s

c u s p s

a r e w e l l

d e v e l o p e d

i n

P a l w o r y c t e s ,

a n d t h i s

i s

u s u a l l y

t h e

c a s e

among

mammals

i n

w h i c h t h e

p a r a -

a n d m e t a c o n e s a r e l o c a t e d

w e l l t o w a r d

t h e

l i n g u a l

s i d e

o f

t h e c r o w n .

( 4 )

T h e

t r i a n g u l a r

i n t e r d e n t a l

s p a c e s

o f

t h e

u p p e r

m o l a r s a r e

r e l a t i v e l y l a r g e ,

b e c a u s e

t h e

p r i m i t i v e

h i g h t r i g o n i d s f i t

s o l e l y

i n t o t h e s e i n t e r d e n t a l

s p a c e s

a n d d o n o t

o v e r l a p

o n

t h e

c r o w n s

o f

t h e

u p p e r

m o l a r s .

A l l

t h e s e

c h a r a c t e r s ,

w h i c h

r e c a l l

t h e

c o n d i -

t i o n s

i n

J u r a s s i c

t r i t u b e r c u l a t e s , ma y

w e l l b e

s e c o n d a r y

i n


b e c a u s e

t h i s

g e n u s

w a s

e v i d e n t l y

t e n d i n g

t o w a r d

t h e

m o d e r n

z a l a m b -

d o d o n t


w h i c h a r e i n

many w a y s d e g e n e r a t e

a n d

s p e c i a l -

i z e d ,

a n d

i n w h i c h t h e

p a r a -

a n d

m e t a c o n e s b e c o m e

e n t i r e l y c o n f l u e n t

a n d

w i d e l y d i s p l a c e d

t o w a r d t h e

l i n g u a l

s i d e

o f t h e

c r o w n ,

t h e

i n t e r n a l

l e d g e s ,

o r

p r o t o c o n e s ,

f i n a l l y b e c o m i n g

v e s t i g i a l ,

a s

s h o w n

b y

L e c h e ,

b y

G i d l e y

( 1 9 0 6 ) ,

a n d

b y

M a t t h e w

( 1 9 1 3 ) .

( 5 )

A l l t h e e l e m e n t s

o f t h e

P a l o r y c y t e s p r e m o l a r s

a n d

m o l a r s

a r e

e v i d e n t l y

h o m o l o g o u s

w i t h

t h e

more

n o r m a l

c o n d i t i o n s

r e t a i n e d

i n

2 2 2


9/66

EVOLUTION OF THE HUMAN DENTITION

D i d e l p h o d u s ,

w h i c h ,

t o g e t h e r

w i t h

t h e p r i m i t i v e O x y c l a e n i d a ,

a r e

f a r

m o r e c e n t r a l t y p e s .

T h e v a s t

t i m e - i n t e r v a l b e t w e e n

t h e

P a l e o c e n e P a l e o r y c t e s

a n d

t h e

J u r a s s i c

t r i t u b e r c u l a t e s

w a r n s u s a g a i n s t d e r i v i n g

t h e

f o r m e r d i r e c t l y

f r o m t h e

l a t t e r ; a n d

t h e

f r e q u e n c y

w i t h w h i c h s i m i l a r d e n t a l p a t t e r n s

a r e b r o u g h t

a b o u t

b y c o n v e r g e n t e v o l u t i o n ,

i n

w i d e l y

d i f f e r e n t

o r d e r s

o f

m a m m a l s ,

i n s p i r e s f u r t h e r

c a u t i o n .



D i d e l p h o d u s , A p t e r n o d u s , a n d v a r i o u s

o t h e r e a r l y

p l a c e n t a l

m a m m a l s ,

i n w h i c h

t h e

p a r a c o n e s

a r e

m o r e

l i n g u a l l y

p l a c e d

a n d t h e e x t e r n a l

F I G . 4 4 .

DIAGRAM

I L L U S T R A T I N G

( 1 )

T H E PROBABLE

MODE O F

O R I G I N

O F

THE

M O L A R I -

F O R M P A T T E R N S

O F P R I M I T I VE

P L A C E N T A L S , AND ( 2 )

THE

C O R R E L A T E D

E V O L U T I O N O F U P P E R

AND

LOWER

T E E T H

S u c c e s s i v e

s t a g e s

a r e

s h o w n

i n p a s s i n g

f r o m t h e

s i m p l e

a n t e r i o r p r e m o l a r s ,

w h i c h

h a v e

o n l y

t h e p r i m a r y

t r i g o n ,

b a c k w a r d t o t h e m o l a r s , i n

w h i c h

t h e s e c o n d a r y t r i g o n

a r i s e s

t h r o u g h

t h e

i n w a r d

g r o w t h o f t h e p r o t o c o n e s a n d t h e d i v i s i o n o f t h e

p r i m i t i v e

a p e x

i n t o

t w o

c u s p s ,

t h e

p a r a - a n d

t h e m e t a c o n e s . T h i s h y p o t h e s i s i s

b a s e d

o i l

i n d i r e c t

e v i d e n c e

a n d

a w a i t s d i r e c t p a l e o n t o l o g i c a l c o n f i r m a t i o n ,

a s

t h e

u p p e r .

m o l a r s o f t h e o l d e s t

k n o w n p l a c e n t a l

m a m m a l s

o f

t h e P a l e o c e n e

h a d a l r e a d y a c q u i r e d t he s e c o n d a r y t r i g o n

i n

t h e u p p e r ,

a n d t h e

e x p a n d e d t a l o n i d

o f t h e l o w e r , m o l a r s .

c i n g u l u m

c u s p s a r e s t r o n g l y d e v e l o p e d , a i d u s i n

r e c o g n i z i n g t h e f o l -

l o w i n g

f a c t ,

w h i c h

h a s

n e v e r

b e f o r e

b e e n

c l e a r l y

f o r m u l a t e d ,

n a m e l y ,

t h a t

t h e

h o m o l o g u e o f

t h e

t r i g o n i d

o f t h e l o w e r m o l a r s i s n o t

t h e

s o - c a l l e d

t r i g o n o f t h e u p p e r m o l a r s ,

f o r m e d b y

t h e t i p s o f t h e

p r o t o n

p a r a - , a n d

m e t a c o n e s ,

b u t

i t

i s

t h e

t r i a n g l e

f o r m e d

b y t h e t i p s o f t h e

p a r a c o n e ,

p a r a -

s t y l e

a n d

m e t a s t y l e .

T h e s e o r i g i n a l

t r i g o n s

o f t h e u p p e r m o l a r s

a l -

t e r n a t e

w i t h

t h e


s p a c e s , w h i c h

a r e f i l l e d

i n o c c l u s i o n b y

t h e

t r i g o n i d s

o f

t h e

l o w e r

a r t i c u l a t i n g

m o l a r s ,

t h e

a p e x

o f t h e

p r i m a r y

t r i g o n

b e i n g o n

t h e l i n g u a l s i d e

w hi l e t ha t

o f t h e t r i g o n i d

i s o n t h e

b u c c a l

s i d e .

2 2 3


10/66

WILLIAM K . GREGORY

T h e

s e c o n d a r y

t r i g o n ,

l o n g

c o n f u s e d

w i t h

t h e

p r i m a r y

t r i g o n ,

l a t e r

a r o s e

t h r o u g h

t h e

l i n g u a l g r o w t h

o f t h e i n t e r n a l

b a s a l

c i n g u l u m ,

c o r -

r e l a t e d

w i t h

t h e

o v e r l a p p i n g

o f t h e

l o w e r

m o l a r t a l o n i d

u p o n

t h e i n n e r

s i d e o f

t h e

u p p e r

t o o t h . T h e

p r i m a r y t r i g o n l o s t

i t s

t r i a n g u l a r

c h a r -

a c t e r

t h r o u g h

t h e

s e p a r a t i o n

o f

i t s p a r a - a n d

m e t a c o n e s ,

c o r r e l a t e d

w i t h

t h e

t r a n s v e r s e w i d e n i n g

o f

t h e

t a l o n i d s ,

a n d

t h e

c o n s e q u e n t

d e -

v e l o p m e n t

o f

l a r g e

h y p o c o n i d s ,

w h i c h

w e d g e

b e t w e e n

t h e

p a r a -

a n d

m e t a c o n e s .

I n

t h e m a j o r i t y

o f

p l a c e n t a l s ,

t h e

t a l o n i d s

r a p i d l y

i n c r e a s e d

i n

t r a n s v e r s e

d i a m e t e r .

T h i s

n o t

o n l y

c a u s e d

t h e


s e p a -

r a t i o n o f t he p a r a -

a n d

m e t a c o n e s ,

b u t

o f t e n

t e n d e d t o

p u s h

t h e m

t o w a r d

t h e

b u c c a l

s i d e

o f t h e

c r o w n ,

a s i n

many

c a r n i v o r e s a n d

p r i -

m a t e s , w h e r e

t h e

p a r a -

a n d

m e t a c o n e s

f i n a l l y

l i e

o n

t h e

b u c c a l

s i d e

o f

t h e c r o w n ,

a n d

t h e

e x t e r n a l

c i n g u l u m ,

p r i m i t i v e l y f o r m i n g

a

l a r g e

p a r t

o f

t h e

o u t e r s i d e

o f

t h e

c r o w n ,

b e c o m e s

r e d u c e d

o r

o b s o l e t e .

B y

t h e s e

s t a g e s

t h e

p r i m a r y

t r i g o n

i s

a l m o s t

c o m p l e t e l y

e f f a c e d

a n d a

s e c o n d -

a r y t r i g o n , c o n s i s t i n g

o f

t h e

p r o t o - ,

P a r a - ,

a n d

m e t a c o n e s ,

s t a n d s

i n

i t s

p l a c e .

I f t h i s

h a s

b e e n

a

u n i v e r s a l

r u l e ,

a s

I

t h i n k

i t

h a s ,

t h e n

many

p h y l a

o f

p l a c e n t a l

m a m m a l s

w e r e w e l l

a d v a n c e d

t o w a r d t h i s

s t a g e

w h e n

t h e y

f i r s t

b e c o m e

k n o w n

i n

t h e P a l e o c e n e

a n d

E o c e n e ,

b u t

o n l y

t h e

f i n a l s t a g e s

o f t h e t r a n s i t i o n ,

n a m e l y ,

t h e

f u r t h e r d e v e l o p m e n t

o f

t h e

t a l o n i d ,

t h e

s e p a r a t i o n

o f t h e

p a r a -

a n d

m e t a c o n e s ,

a n d t h e

r e d u c t i o n

o f t h e

e x t e r n a l

c i n g u l u m

c u s p s ,

a r e

a c t u a l l y

k n o w n . T h i s

w o u l d e x -

p l a i n

t h e

f a i l u r e

t o

r e c o g n i z e

t h e

d i f f e r e n c e s b e t w e e n

t h e

p r i m a r y

t r i g o n

a n d t h e

s e c o n d a r y t r i g o n ,

w h i c h h a s

g i v e n

r i s e

t o s o

much

c o n -

f u s i o n

i n

t h e

n o m e n c l a t u r e .

M e a n w h i l e ,

t h e

p r i m a r y t r i g o n i d s

o f

t h e

l o w e r

m o l a r s w e r e

o f t e n r e t a i n e d

f o r

t he r e a so n

t h a t

t h e y

c o n -

t i n u e d

t o

w e d g e

b e t w e e n

s u c c e s s i v e

u p p e r

m o l a r s , w h i l e

a

s e c o n d a r y

o r

p o s t e r i o r t r i g o n i d ,

i n c l u d i n g

t h e

h y p o c o n i d ,

t h e c r i s t a

o b l i q u a , a n d

t h e

e n t o c o n i d ,

w a s d e v e l o p e d o n

t h e

c r o w n o f

t h e t a l o n i d .

T h e

o b l i t e r a t i o n o f t h e

p r i m a r y

t r i g o n , a n d t h e

d e v e l o p m e n t o f

a

s e c -

o n d a r y t r i g o n a n d a

s e c o n d a r y

t r i g o n i d , i s t h e

o p p o s i t e

s p e c i a l i z a t i o n

f r o m

t h a t

i n t h e z a l a m b d o d o n t


i n

w h i c h t h e

p a r a - a n d m e t a -

c o n e s

a r e

d i s p l a c e d t o w a r d t h e l i n g u a l

s i d e ,

w h i l e t h e t a l o n i d s b e c o m e

r e d u c e d

a n d

t h e o u t e r

o r

s t y l a r c u s p s

b e c o m e

v e r y c o n s p i c u o u s ( s e e M a t -

t h e w ,

1 9 1 3 ) .

P o s s i b l y ,

A p t e r n o d u s

M a t t h e w

o f

t h e

L o w e r

O l i g o c e n e ,

2 2 4


11/66

EVOLUTION

OF

THE HUMAN DENTITION

a n d

t h e

e x i s t i n g

C h r y s o c h l o r i s , r e p r e s e n t

a

s t a g e

i n

w h i c h

t h e

p r i m a r y

t r i g o n h a s b e e n r e t a i n e d ,

w h i l e

t h e

s e c o n d a r y

t r i g o n h a s

n e v e r

p r o -

g r e s s e d

b e y o n d

t h e f i r s t s t a g e ,

t h r o u g h

t h e b u d d i n g

o f f

o f

t h e b a s a l

i n t e r n a l c u s p

o f

t h e u p p e r

m o l a r s

t o

g i v e

r i s e t o t h e l o w p r o t o c o n e s .

O R I G I N OF

O M N I V O R O U S

AN D H E R B I V O R O U S

T Y P E S

OF

MOLARS

IN

THE

EARLY

P L A C E N T A L S

Up

t o

t h i s

t i m e we

h a v e

b e e n

d e a l i n g ,

i n

t h e p l a c e n t a l m a m m a l s ,

w i t h t e e t h

t h a t w e r e

t r i g o n a l

i n

f o r m ,

w h e t h e r e x h i b i t i n g

t h e

p r i m a r y

t r i g o n

o r

t h e

s e c o n d a r y

t r i g o n ,

o r

a c o m b i n a t i o n

o f

t h e

t w o . I n

a l l

s u c h

t e e t h ,

t h e i n t e r d e n t a l

s p a c e s b e t w e e n

t h e

u p p e r

m o l a r s a r e

A

A M 4228

7Vpe

C

5

2

3

F I G . 4 5 .

L E F T U P P E R

AND

LOWER

TEETH O F

A

P R I M I T I V E

I N S E C T I V O R E , D i d e l p h o d u s

a b s a r o k a e ,

FROM T H E

LOWER

E O C E N E

O F

W Y O M I N G .

X 3 / 1

A F T E R

M A T T H E W . ( C O M P A R E f i g . 4 7 )

T h e

s h a r p

b l a d e s

o f

t h e

t r i g o n i d s

o f

t h e

l o w e r m o l a r s

s h e a r

p a s t

t h e

b l a d e s

o f

t h e

u p p e r s .

T h e n a r r o w n e s s

o f

t h e

p r o t o c o n e s ,

a n d

t h e

n e a r l y

c e n t r a l

p o s i t i o n

o f

t h e

p a r a -

a n d

m e t a c o n e s ,

a r e

c o r r e l a t e d

w i t h

t h e

t r a n s v e r s e

n a r r o w n e s s

o f

t h e

t a l o n i d s .

S e e

f i g .

4 7 ,

A .

c o n s p i c u o u s

a n d r e c e i v e

t h e

w h o l e o f

t h e

t r i g o n i d s

o f

t h e l o w e r

t e e t h .

B u t ,

w i t h

t h e

g r e a t

e x p a n s i o n

o f

t h e

t a l o n i d ,

w h i c h i n

many

l i n e s

h a d

b e g u n

e v e n

b e f o r e

t h e

P a l e o c e n e ,

t h e r e w a s

a

c o r r e s p o n d i n g

w i d e n i n g

a n t e r o p o s t e r i o r l y

o f t h e

p r o t o c o n e ;

a n d ,

a s

we

p a s s

u p w a r d

t o w a r d

o m n i v o r o u s

a n d

h e r b i v o r o u s t y p e s

o f l a t e r

a g e s ,

t h e r e

i s

a

s t e a d y i n -

c r e a s e

i n t h e


d i a m e t e r

o f t h e w h o l e

t o o t h ,

c o r r e l a t e d

n o t

o n l y

w i t h

t h e

e x p a n s i o n

o f t h e

p r o t o c o n e s

a n d

t a l o n i d s

b u t

a l s o

w i t h

t h e

s e p a r a t i o n

o f

t h e p a r a -

a n d

m e t a c o n e s .

2 2 5


12/66

W I L L I A M

K .

GREGORY

W h i l e

t h e

p r o g r e s s i v e

o v e r l a p p i n g

o f

t h e

t a l o n i d s c o n d i t i o n e d

t h e

d e -

v e l o p m e n t o f

t h e

p r o t o c o n e s o f

t h e

u p p e r m o l a r s , t h e l a t e r e x p a n s i o n

o f

t h e

t r i g o n i d s ,

o v e r l a p p i n g t h e

p o s t e r o i n t e r n a l

s i d e s

o f

t h e u p p e r

m o l a r s ,

c o n d i t i o n e d t h e d e v e l o p m e n t

o f

t h e

h y p o c o n e s ,

o r p o s t e r o i n t e r n a l

c u s p s .

A s i m i l a r

d e v e l o p m e n t i n

t h e

d e n t i t i o n

o f

t h e

m a r s u p i a l s

h a s

b e e n

d e -

s c r i b e d

i n P a r t I o f t h i s

w o r k . T h e

t y p i c a l

h y p o c o n e s

o f

p l a c e n t a l

m a m m a l s

a r o s e a s

u p g r o w t h s

f r o m t h e

p o s t e r o i n t e r n a l

c i n g u l u m

o f

t h e

u p p e r m o l a r s ,

w h i c h

o v e r l a p p e d

i n t o

t h e

b a s i n s

o f

t h e

t r i g o n i d s

o f t h e l o w e r m o l a r s . A s

t h e

h y p o c o n e s d e v e l o p t h e


s p a c e s

b e t w e e n

t h e

u p p e r

m o l a r s

g r a d u a l l y

b e c o m e

s m a l l e r

a n d

a r e

f i n a l l y

c r o w d e d

o u t .

C i i i : )

F I G .

4 6 .

L E F T U P P E R

A N D LowER

C H E E K - T E E T H

O F

H a p l o c o n u s

l i n e a t u s ,

A P R I M I T I V E

P L A C E N T A L MAMMAL W I T H

T R i T u B E R C U L A R

UPPER

M O L A R S ,

FROM THE

PAIxocNE

OF NEW

M E X I C O . X 2 .

A F T E R

O S B O R N

B y

t h e

b e g i n n i n g

o f

t h e P a l e o c e n e , t h e

t r i t u b e r c u l a r m o l a r t y p e h a d b e e n f u l l y

a t -

t a i n e d

i n m o s t p h y l a

o f p l a c e n t a l m a m m a l s ;

a n d w a s

a l r e a d y u n d e r g o i n g

d i v e r s e m o d i -

f i c a t i o n s t e n d i n g t o w a r d

t h e

h i g h l y

s p e c i a l i z e d

m o l a r

p a t t e r n s

o f

l a t e r a g e s .

When

t h i s

s t a g e

i s

a t t a i n e d ,

t h e

t r i g o n i d s

n o

l o n g e r

f i t

i n t o

t h e


s p a c e s

b u t t h e y

n o w a r t i c u l a t e w i t h t h e

e x p a n d e d

s u r -

f a c e s

o f

t h e

u p p e r

m o l a r

c r o w n s .

T h e

a n t e r o e x t e r n a l

s i d e s

o f

t h e

t r i g o n i d s

n o w s h e a r

p a s t t h e e x p a n d e d m e t a c o n u l e s . T h e b a s i n s o f

t h e

t r i g o n i d s r e c e i v e t h e h y p o c o n e s o f t h e

u p p e r

m o l a r s , w h i l e

t h e

p a r a c o n i d s ,

i f

r e t a i n e d , v e r y o f t e n

a r t i c u l a t e

b e t w e e n t h e p r o t o c o n e s

a n d t h e

h y p o c o n e s .

T h e

p o s t e r o e x t e r n a l s l o p e s o f t h e

p r o t o c o n i d s

n o w s h e a r

p a s t t h e a n t e r i o r

s l o p e s

o f t h e

p r o t o c o n u l e s , w h i l e

t h e

p r o -

t o c o n i d s

t h u s a r t i c u l a t e b e t w e e n t h e

p a r a c o n e

o f o n e u p p e r m o l a r

a n d

t h e

m e t a c o n e

o f

t h e

n e x t .

S i n c e

t h e o l d

s h e a r i n g a n d

i n t e r l o c k i n g

r e l a t i o n s

h a v e

n o w b e e n l a r g e l y

s u p e r s e d e d t h r o u g h

t h e


s p r e a d i n g o f

t h e

u p p e r

m o l a r s ,

2 2 6


13/66

EVOLUTION

OF

THE HUMAN

DENTITION

n e w

a n d

d i v e r s e

s h e a r i n g a d a p t a t i o n s

a r e

o f t e n

d e v e l o p e d

b y

t h e

e l a b o r a -

t i o n

o f

s h a r p

c r e s t s

o n t h e

s u r f a c e s o f

t h e

c r o w n s .

T h e s e

h i g h e r

s t a g e s

a r e a t t a i n e d

i n v a r i o u s

w a y s ,

s u c h

a s

( 1 )

b y

t h e

e m p h a s i s

o f o n e

o r

t h e o t h e r

s l o p e s

o f t h e

p r o t o - a n d

m e t a c o n u l e s ;

( 2 ) b y

t h e

s u b s e q u e n t

F I G . 4 7 .

O C C L U S A L

R E L A T I O N S

O F

TE U P P E R AND

LOWER

C H E E : K - T E E T H

I N

EOCENE

MAEALs. ( C o M : P A R E

f i g .

4 8 )

1 . - D i d e l p h o d u s

a b s a r o k a e ,

a

p r i m i t i v e

i n s e c t i v o r e w i t h

t u b e r c u l o - s e c t o r i a l l o w e r ,

a n d

t r i g o n a l

u p p e r ,

m o l a r s .

T h e i n t e r d e n t a l

s p a c e s a r e s t i l l

w i d e l y

o p e n

a n d

t h e

t a l o n i d s

a r e

n o t

e x p a n d e d .

X 6

2 . - M e n i s c o t h e r i u m

c h a m e n s e , a n

h e r b i v o r o u s

mammal

( O r d e r

C o n d y l a r t h r a ) w i t h

r e l a t i v e l y c o m p l e x

u p p e r

m o l a r

p a t t e r n .

T h e p a r a c o n e

a n d

m e t a c o n e a r e

V - s h a p e d ,

a n d

s o

i s

t h e

p r o t o c o n u l e ; t h e

m e t a c o n u l e

b e a r s a n o b l i q u e

s t r a i g h t

c r e s t ; t h e

h y p o c o n e s

a r e

p r o m i n e n t ,

a c u m i n a t e . T h e

p r o t o c o n e

i s

c o n i c a l . I n t h e

l o w e r

m o l a r s

t h e t r i g o n i d

i s

V - s h a p e d ,

w i t h

r e d u c e d

p a r a c o n i d ,

a n d

t h e

t a l o n i d - V i s w i d e .

E n l a r g e d .

3 . - P h e n a c o d u s

b r a c h y p t e r n u s ,

a

p r i m i t i v e

c o n d y l a r t h

w i t h c o n i c a l u p p e r

m o l a r

c u s p s

a n d w e l l

d e v e l o p e d

h y p o c o n e s .

I n

t h e

l o w e r m o l a r s ,

t h e

p a r a c o n i d i s

a b s e n t a n d

t h e

p r i n c i p a l

c u s p s a r e

a r r a n g e d

i n

t w o

p a i r s w h i c h

f i t b e t w e e n

c o r r e s p o n d i n g p a i r s o n t h e

u p p e r

m o l a r s .

2 2 7


14/66

WILLIAM K .

GREGORY

c o n n e c t i o n

o f

t h e s e


r i d g e s

w i t h

t h e

f o u r

m a i n

c u s p s ;

( 3 )

b y t h e d e v e l o p m e n t

o f a

l a r g e

V

o r

c r e s c e n t

o n

o n e o r

a l l o f

t h e

c u s p s ;

( 4 ) b y

t h e c o n f l u e n c e

o f

t h e

p a r a - a n d m e t a c o n e s

i n t o a n

e c t o l o p h .

G i v e n

t h e

f o u r m a i n

c u s p s ,

p r o t o c o n e ,

p a r a c o n e ,

m e t a c o n e ,

a n d

h y p o -

c o n e ,

a n d t h e

t w o i n t e r m e d i a t e

c u s p s , t h e p r o t o -

a n d t h e

m e t a c o n u l e ,

t h e r e i s a

w i d e r a n g e o f p o s s i b i l i t i e s

i n t h e m a n n e r

i n

w h i c h t h e s e

may

A .

M.

\

A . 6 M . 5

7

F I G . 4 8 .

L E F T

U P P E R A N D L O W E R

M O L A R S

O F

P h e n a c o d u s

b r a c h y p t e r n u s A i N

M e n i s c o -

t h e r i u m C h a m e n s e

b e

c o n n e c t e d o n e w i t h t h e

o t h e r

t o

f o r m

e f f e c t i v e s h e a r i n g

a n d

c r u s h i n g

r e l a t i o n s

w i t h t h e h o m o l o g o u s

e l e m e n t s

o f

t h e

l o w e r t e e t h . I n

t h e

g r e a t

s e r i e s

o f

u n g u l a t e

o r d e r s ,

w e

f i n d

r e m a r k a b l y

d i v e r s e

d e v e l o p -

m e n t s

o f

t h e s e

p o s s i b i l i t i e s , w h i c h h a v e b e e n

s e t f o r t h

b y O s b o r n

a n d

many o t h e r s ,

a n d

w h i c h a f f o r d

d i a g n o s t i c p a t t e r n s

o f

t h e

m o l a r s

i n

t h e m u l t i t u d i n o u s f a m i l i e s

o f

t h i s g r o u p .

2 2 8


15/66

EVOLUTION

O F

THE

HUMAN

DENTITION

T h e

u n d e r l y i n g


p a t t e r n

i s

o b s c u r e d n o t

o n l y

b y

t h e s e

s e c o n d a r y

c o m p l i c a t i o n s ,

b u t

i s o f t e n

m o r e o r

l e s s c o m p l e t e l y

e f f a c e d

a s

a

r e s u l t

o f

t h e

r a p i d

v e r t i c a l

d e e p e n i n g

o f

t h e c r o w n

a n d t h e

f u r t h e r

f o l d i n g

a n d t w i s t i n g

o f

i t s

c r e s t s .

T h i s

h y p s o d o n t

t r a n s f o r m a t i o n ,

- w h i c h

i s v e r y

p r e v a l e n t

i n

t h e

n u m e r o u s

f a m i l i e s

o f u n g u l a t e s

a n d

r o d e n t s ,

c o m p e n s a t e s

f o r t h e

r a p i d

g r i n d i n g

d o w n

o f

t h e c r o w n

b y

s i l i c i o u s

a n d

w o o d y

m a t e r i a l

i n

t h e f o o d .

I I . INTRODUCTION

TO

THE

STUDY

OF THE

EVOLUTION

OF

THE

TEETH

IN

THE

PRIMATES.

DEPENDENCE

OF

ODONTOLOGY

UPON

PALAEONTOLOGY

AND

TAXON-

OMY,

O R

CLASSIFICATION

ACCORDING

TO

KINSHIP

T h e l i n e s

o f

e v o l u t i o n

o f t h e

m o l a r

p a t t e r n s

d e s c r i b e d

a b o v e

h a v e

n o t

b e e n

d i s c o v e r e d

t h r o u g h

a n

e x c l u s i v e

e x a m i n a t i o n

o f

t h e

d e n t i t i o n .

T h e y

a r e

r a t h e r

a

b y - p r o d u c t

o f i n n u m e r a b l e

s t u d i e s ,

b y

p a l a T o n t o l o -

g i s t s

a n d

s y s t e m a t i s t s ,

o n

t h e a n a t o m y

a n d


o f

r e c e n t

a n d

f o s s i l

m a m m a l s .

E v e n

s t u d i e s o n t h e

c h r o n o l o g i c a l

s u c c e s s i o n ,

g e o -

g r a p h i c

d i s t r i b u t i o n

a n d

c e n t e r s o f

d i s p e r s a l o f

a n i m a l s ,

a n d

u p o n

t h e

p a l e o g e o g r a p h i c

h i s t o r i e s

o f t h e

c o u n t r i e s

i n

w h i c h

t h e y a r e

f o u n d ,

h a v e

h a d

a n

i n d i r e c t

b e a r i n g

u p o n

o u r

k n o w l e d g e

o f

t h e

e v o l u t i o n

o f

t h e

t e e t h

o f m a m m a l s ,

s i n c e

s u c h

i n v e s t i g a t i o n s ,

s u p p l e m e n t i n g

t h e

m o r p h o l o g i c a l

a n d t a x o n o m i c

d a t a ,

h a v e

b r o u g h t

t o

l i g h t

many

c a s e s

w h e r e

m o r e

o r l e s s

s i m i l a r d e n t a l

p a t t e r n s

h a v e b e e n p r o d u c e d

a t

d i f f e r e n t

t i m e s ,

i n

d i f f e r e n t

p l a c e s ,

a n d

a m o n g

w i d e l y

d i f f e r e n t

s t o c k s .

A c c o r d i n g l y ,

m o d e r n

p a l e o n t o l o g i s t s

a r e

c a u t i o u s

a b o u t b a s i n g p h y l o -

g e n e t i c

o r

e v o l u t i o n a r y

h y p o t h e s e s

o n t h e

e v i d e n c e

o f

s i m i l a r i t i e s

i n

t e e t h

a l o n e ,

u n l e s s

t h e

d e n t a l p a t t e r n s

c o m p a r e d

b e

e i t h e r

v e r y

c o m -

p l i c a t e d

o r

e x c e p t i o n a l l y

p e c u l i a r

a n d c h a r a c t e r i s t i c .

I t w a s

f o r m e r l y

t h o u g h t ,

f o r

e x a m p l e ,

t h a t

t h e E o c e n e

c r e o d o n t s

o f

N o r t h

A m e r i c a

w e r e

more o r

l e s s


b e t w e e n

t h e

c a r n i v o r o u s

m a r s u p i a l s

a n d

t h e

t y p i c a l

p l a c e n t a l

c a r n i v o r e s ,

b u t

i t i s n o w

r e c o g n i z e d

t h a t

q u i t e

s i m i l a r

a d a p t a t i o n s

t o

t h e

s h e a r i n g

o f f l e s h

w e r e

i n d e p e n d e n t l y

p r o d u c e d

a t

d i f f e r e n t

t i m e s

a n d

i n

d i f f e r e n t

p l a c e s

i n

a l l t h r e e

g r o u p s .

I t

h a s n o t a l w a y s

b e e n

r e a l i z e d

t h a t ,

t o

b e

w e l l - f o u n d e d ,

t h e o r i e s

o f

t h e

e v o l u t i o n

o f

t h e

d e n t i t i o n

m u s t

r e s t

u p o n

a

b r o a d


a n d

m o r p h o l o g i c a l

b a s e ,

a n d

t h a t t h e

s t u d y

o f

t a x o n o m y ,

o r


a c -

VOL.

NO

2

2 2 9


16/66

WILLIA

.

GREGORY

c o r d i n g

t o

p h y l e t i c

r e l a t i o n s h i p s ,

i s

t h e

v e r y

c o r n e r s t o n e

o f

s u c h

a

b a s e .

F o r ,

w i t h o u t

a

f u l l

u n d e r s t a n d i n g o f

t h e t a x o n o m i c

p o s i t i o n

a n d

r e l a -

t i o n s h i p s

o f

t h e

o r g a n i s m s

s t u d i e d ,

i t i s

e a s y

t o

p u t

t o o

h i g h

a

v a l u e

u p o n

r a n d o m

c o m p a r i s o n s

o f

s t r u c t u r e s

i n

m e m b e r s

o f

w i d e l y

s e p a -

r a t e d

g r o u p s .

A

c o n s i d e r a b l e

p a r t

o f

a n a t o m i c a l

l i t e r a t u r e

s e e m s ,

i n -

d e e d ,

t o b e

f i l l e d

w i t h s c a t t e r e d


o f

a

f e w

t e r m i n a l

a n d

w i d e l y

8

A

R G .

4 9 .

H E A D S 2 O r

T a r s i h s

AND

O F

R E P R E s E N T A T I v E

L E m u R o n ) S .

X

2 .

A F T E R

P o c o C K .

( D R A W N F R o i

S P I R I T

S P E C I M E N S )

A . - T a r s i u s .

S u b o r d e r

T a r s i o i d e a .

F a m i l y

T a r s i i d a e .

B . - H e m i g a l a g o

d e m i d o f f i .

S u b o r d e r

L e m u r o i d e a ,

S e r i e s

L o r i s i f o r m e s ,

F a m i l y

G a l a g i d l e .

C . - C h i r o g a l e u s

m a j o r .

S u b o r d e r


S e r i e s

L e m u r i

f o r m e r ,

F a m i l y

L e m u r i d e ,

S u b - f a m i l y

C h i r o g a l e i n a e .

D . - P e r o d i c t i c u s .

S u b o r d e r


S e r i e s

L o r i s i f o r m e s ,

F a m i l y

L o r i s i d e

( N y c t i c e -

b i d a e ) .

s e p a r a t e d

t w i g s

o n

d i f f e r e n t

b o u g h s

a n d

s t e m s

o f

t h e

v a s t

p h y l o g e n e t i c

t r e e

o f

t h e

v e r t e b r a t e s .

F o r

e x a m p l e ,

t h e

a d v o c a t e s

o f

t h e

c o n c r e s c e n c e

t h e o r y ,

i n

i t s

c r u d e r

f o r m ,

p o i n t

t o

t h e


o f

t e e t h

i n

t h e e l a s -

m o b r a n c h s i n

s u p p o r t

o f

t h e i r

v i e w

t h a t

m a m m a l i a n

m o l a r s

h a v e

a r i s e n

t h r o u g h

t h e


o f

s e p a r a t e

t e e t h ,

o r o f

s e p a r a t e

t o o t h

g e r m s , n o t

r e a l i z i n g

t h e

t r e m e n d o u s t a x o n o m i c a n d

c h r o n o l o g i c a l

2 3 0


17/66

EVOLUTION OF THE

HUMAN

DENTITION

g a p

b e t w e e n

m a n

a n d

t h e

e l a s m o b r a n c h s ,

o r

t h e

f a l l a c y

o f

p a s s i n g

f r o m

o n e

t o

t h e

o t h e r

w i t h o u t

c o n s i d e r i n g t h e

i n t e r v e n i n g

s t a g e s . E v e n

a t t h e p r e se n t

d a y

t h e r e

a r e

t h o s e

who

p o i n t

t o

c h a n c e c a s e s

o f

c o n -

c r e s c e n c e b e t w e e n

a d j a c e n t t e e t h

o f

m o d e r n mammals

a s

e v i d e n c e

f o r

t h e

b a s e l e s s

h y p o t h e s i s

t h a t mammalian

m o l a r s

o r i g i n a l l y a r o s e

i n

t h i s m a n n e r

m i l l i o n s o f

y e a r s

a g o

i n t h e p r o t o t h e r i a n

a n c e s t o r s

o f

t h e

m a m m a l s .

I n c o n s i d e r i n g

t h e e v o l u t i o n

o f

t h e

human d e n t i t i o n

w e m u s t

c o n s t a n t l y

t a k e

i n t o

a c c o u n t


r e l a t i o n s

o f

man t o

o t h e r p r i m a t e s .

F o r

t h e

p r o p e r

u n d e r s t a n d i n g

o f

t h e

s u b j e c t

i t

w i l l

n a t u r a l l y

make

a

g r e a t

d i f f e r e n c e w h e t h e r

m a n i s a n

o f f s h o o t o f t h e

O l d

W o r l d s e r i e s ,

w h e t h e r

h e

h a s b e e n d e r i v e d

f r o m s o m e

S o u t h A m e r i c a n

m o n k e y ,

w h e t h e r

t h e human s t e m

i s r e m o t e l y

r e l a t e d

t o

T a r s i u s ,

o r i s

a n e n t i r e l y

d i s -

t i n c t f a m i l y t r a c i n g

i t s

i n d e p e n d e n t

l i n e b a c k t o

t h e s t e m

o f t h e p r i -

m a t e s

i n p r e - T e r t i a r y

t i m e s .

I t w i l l t h e r e f o r e

b e w o r t h

w h i l e

t o

s u m m a r i z e ,

b r i e f l y

a t t h i s

p o i n t ,

t h e h i s t o r y

o f

t h e c l a s s i f i c a t i o n

o f

t h e

P r i m a t e s i n

s o

f a r

a s

i t r e l a t e s t o


p o s i t i o n

o f m a n .

E v e n

b e f o r e

t h e

t i m e

o f

L i n n a e u s

v a r i o u s

o b s e r v e r s n o t e d

t h e

m a r k e d

s t r u c t u r a l s i m i l a r i t i e s

b e t w e e n

m a n

a n d

t h e

a p e s ,

w h i c h

w e r e

e s p e c i a l l y

e v i d e n t i n

T y s o n ' s

c l a s s i c

s t u d i e s

o n t h e

a n a t o m y

o f

t h e c h i m p a n z e e

( 1 6 9 9 ) ;

b u t

t h e d o c t r i n e

o f s p e c i a l

c r e a t i o n

h a d

s o

f i r m

a

h o l d

t h a t

i t

l o n g

i n h i b i t e d r e c o g n i t i o n

o f t h e

s i g n i f i c a n c e

o f

s u c h

f a c t s . O n e

o f

t h e

g r e a t e s t

d i s c o v e r i e s

o f L i n n a e u s

w a s

h i s

c l e a r ,

r e c o g n i t i o n

t h a t

m a n i s a n a t o m i c a l l y

a

member o f t h e

c l a s s

M a m m a l i a

a n d

t h a t

among

a l l

l i v i n g

a n i m a l s h i s

n e a r e s t

r e l a t i v e s a r e

t h e

a p e s

a n d

m o n k e y s .

T h e r e f o r e

L i n n a e u s ,

i n

1 7 5 9 , g r o u p e d

t h e m w i t h

m a n

u n d e r t h e

o r d e r

P r i m a t e s ,

w h i c h

h e p l a c e d ,

i n

h i s

S y s t e m a

N a t u r e ,

a t

t h e

h e a d

o f

t h e

a n i m a l

k i n g d o m .

T h e

r e c o g n i t i o n

o f t h i s

c a r d i n a l

t a x o n o m i c

f a c t

p r e p a r e d

t h e

way

f o r t h e

s u b s e q u e n t

d i s c o v e r y

t h a t

m a n

h a d e v o l v e d

o u t o f s o m e

p r i m i t i v e

p r i m a t e

s t o c k .

A s

a n a t o m i c a l

a n d

t a x o n o m i c

r e s e a r c h p r o g r e s s e d ,

i t

b e c a m e

e v i -

d e n t t o

t h e

m a j o r i t y

o f

i n v e s t i g a t o r s

t h a t m a n

b e l o n g e d among

t h e

O l d W o r l d

s e r i e s o f

p r i m a t e s ,

a n d t h a t t h e

s u r v i v i n g

r e p r e s e n t a t i v e s

o f

t h e

o r d e r

m a y

b e

d i s t r i b u t e d a s f o l l o w s :

2 3 1


18/66

W I L L I A M K .

G R E G O R Y

f

S u b o r d e r

L e m u r o i d e a

L

S u b o r d e r

A n t h r o p o i d e a

F L e m u r s

o f

M a d a g a s c a r

|

L o r i s e s ,

g a l a g o s ,

e t c . ,

o f

A s i a a n d

A f r i c a

T a r s i u s o f

B o r n e o

a n d o t h e r

L M a l a y a n i s l a n d s

F P l a t y r r h i n m e

( N e w

W o r l d

m o n -

k e y s )

C e b i d e :

c a p u c h i n s ,

h o w l e r s ,

e t c .

J

H a p a l i d a a :

m a r m o s e t s

C a t a r r h i n a x ( O l d W o r l d

s e r i e s )

C e r c o p i t h e c i d a :

m o n k e y s

o f

A s i a

a n d A f r i c a

S i m i i d a :

a n t h r o p o i d a p e s

L H o m i n i d a e : men

R e c e n t

r e s e a r c h e s

b y

P o c o c k a n d o t h e r s

make

i t

a d v i s a b l e

t o

sepa-

r a t e

T a r s i u s

a n d

i t s a l l i e s

f r o m

t h e

l e m u r s ,

a s

a

d i s t i n c t

s u b o r d e r ,

T a r s i o i d e a , c o m b i n i n g

f e a t u r e s o f t h e o t h e r

two

s u b o r d e r s .

Wood-

J o n e s ,

t h e p r o s e c t o r

o f t h e

Z o o l o g i c a l

S o c i e t y o f

L o n d o n ,

w i l l n o t

a d -

m i t

t ha t t he

l e m u r s

a r e

p r i m a t e s

a t a l l

a n d r e g a r d s man

a s

a

s p e c i a l

b r a n c h

f r o m t h e

stem o f t h e

T a r s i o i d e a , t h u s

r e m o v i n g h i m

e n t i r e l y

f r o m t h e

s u b o r d e r

A n t h r o p o i d e a .

T h i s

p r o p o s e d new

a l i g n m e n t w i l l

b e

d i s c u s s e d

b e l o w ,

a n d a l s o more

f u l l y i n

o t h e r

papers,

b u t ,

f o r

t h e

p u r p o s e s

o f

t h e

p r e s e n t a r t i c l e , t h e

groups g i v e n

a b o v e

w i l l

b e

a c c e p t e d

as

p r a c t i c a l l y

e s t a b l i s h e d t h r o u g h

t h e l o n g a n d

w o r l d - w i d e

p r o c e s s

o f

r e s e a r c h

a n d

c r i t i c i s m

t o

w h i c h

t h e

p r o b l e m

o f

t h e

r e l a t i o n s h i p

o f

man

h a s b e e n

s u b j e c t e d .

I I I .

THE

LE M U R O ID

PRIMATES

(EOCENE

TO

RECENT)

ARE THE

LEMURS

TRUE P R I M A T E S

OR

P S E U D O - P R I M A T E S ?

B e f o r e

t a k i n g up t h e


h i s t o r y

o f

t h e

d e n t i t i o n

o f

t h e

P r i m a t e s , i t i s

n e c e s s a r y t o

c o n s i d e r

b r i e f l y t h e

r e l a t i o n s h i p s

o f

t h e

L e m u r o i d e a

t o

t h e

r e m a i n i n g

P r i m a t e s and

t o

o t h e r

o r d e r s o f

mam

m a l s .

W o o d - J o n e s

( 1 9 1 8 ,

p.

2 6 )

i s

n o t

w i l l i n g

to

admit

t h a t

t h e

P r i m a t e s S

2 3 2


19/66

EVOLUTION

O F

THE HUMAN DENTITION

l e m u r s

a r e

t r u e

p r i m a t e s

a t

a l l ,

a n d

t h e r e f o r e

a s c r i b e s

a l l

t h e i r

r e s e m -

b l a n c e s

t o

t h e

p r i m a t e s

t o

a

r e t e n t i o n o f p r i m i t i v e

a r b o r e a l

c h a r a c t e r s

a n d

t o

c o n v e r g e n t

e v o l u t i o n .

I f t h i s

w e r e t r u e ,

i t

w o u l d r e n d e r

n u g a t

t o r y

t h e

s u b s e q u e n t


o f

t h e d e n t i t i o n

o f r e c e n t a n d

f o s s i l

l e m u r s

w i t h

t h o s e

o f

t h e h i g h e r

p r i m a t e s .

I n

a

r e c e n t

m e m o i r ( 1 9 2 0 )

o n t h e

A m e r i c a n

E o c e n e

l e m u r s I

h a v e

d i s c u s s e d

t h e r e l a t i o n s

o f

t h e

l e m u r o i d s

t o t h e

h i g h e r

p r i m a t e s

a n d

h a v e

c o n c l u d e d

t h a t t h e e v i d e n c e

i s a l l a g a i n s t

t h e i r p r o p o s e d

s e p a r a -

t i o n

u n d e r

a .

d i s t i n c t

o r d e r .

I t

i s t r u e t h a t t h e m e t h o d

o f p l a c e n t a t i o n

i n

t y p i c a l

l e m u r s ,

s o

f a r

a s

k n o w n ,

i s

r a d i c a l l y

d i f f e r e n t

f r o m

t h a t

o f

T a r s i u s

a n d t h e

h i g h e r

p r i m a t e s ,

a n d

t h a t

e v e r y

o n e o f t h e

m o d e r n

l e m u r s

h a s

i n

m a n y

r e s p e c t s

b e c o m e s p e c i a l i z e d

a w a y

f r o m

t h e

p r i m i t i v e p r i m a t e

c o n d i t i o n s .

B u t

m o s t

i n v e s t i g a t o r s

h a v e

r e c o g -

n i z e d

t h a t i n

t h e

t o t a l i t y

o f t h e i r

o r g a n i z a t i o n

e v e n

t h e

e x i s t i n g

l e m u r s

a r e

a t

l e a s t

t h e

n e a r e s t

r e l a t i v e s

o f

t h e

p r i m a t e s

among

a l l

t h e

o r d e r s

o f

m a m m a l s .

T h e

s u b o r d e r

L e m u r o i d e a e m b r a c e s

a v e r y

w i d e

r a n g e o f f o r m s .

T h e

more

p r i m i t i v e

E o c e n e

l e m u r o i d s r e t a i n a

n u m b e r

o f p r i m i t i v e

m a m m a l i a n

c h a r a c t e r s ,

e s p e c i a l l y

i n

t h e

s k u l l

a n d

d e n t i t i o n ,

w h i l e

t h e

l a t e r

a n d

more

a d v a n c e d

f o r m s

c l o s e l y

p a r a l l e l

t h e h i g h e r p r i m a t e s ,

s o

t h a t

t h e

s y s t e m a t i c

p o s i t i o n

o f s o m e o f

t h e m

w a s

o n c e

i n d o u b t ,

o n

a c c o u n t

o f

t h e

v e r y p r o g r e s s i v e

a n d

m o n k e y - l i k e

a p p e a r a n c e

o f

t h e i r

c r a n i u m

a n d

f a c e .

B u t ,

a s

s h o w n

b y

F o r s y t h

M a j o r

a n d o t h e r s ,

( 1 )

i t i s n o w

w e l l e s t a b l i s h e d

t h a t t h e s e

m o n k e y - l i k e

l e m u r s

( A r c h a c o -

l e m u r ,

N e s o p i t h e c u s )

a r e

t r u e

l e m u r o i d s

a n d

i n

n o s e n s e t r a n s i t i o n a l

t o

t h e h i g h e r

p r i m a t e s ,

a n d t h a t

t h e i r

r e s e m b l a n c e s

t o

t h e

m o n k e y s

a r e

a n e x p r e s s i o n

o f

p a r a l l e l

o r

h o m o p l a s t i c

e v o l u t i o n .


t h i s

f a c t

i n

i t s e l f

c o n s i d e r a b l y

s t r e n g t h e n s

t h e

c l a i m s

o f

t h e

L e m u r o i d e a

a s

a

w h o l e

t o

b e

c o n s i d e r e d a s

t r u e

p r i m a t e s ,

b e c a u s e

i t

h a s

f r e q u e n t l y

b e e n

o b s e r v e d

b y p a l e o n t o l o g i s t s

t h a t

p a r a l l e l i s m

i s

m o r e c o m p l e t e

a n d

d e t a i l e d

i n

n e a r l y

r e l a t e d

t h a n i n

w i d e l y

r e m o v e d

s t o c k s . ( 2 )

S o m e

o f

t h e

r e c e n t

a n d

f o s s i l

L o r i s i d a w

( N y c t i c e b i d a e )

c l o s e l y

p a r a l l e l

t h e

t a r s i o i d s

i n

s k u l l ,

d e n t i t i o n

a n d l i m b s , s o t h a t

f o r m e r l y

I h a d

d i f -

f i c u l t y

i n

d e c i d i n g

w h a t

c h a r a c t e r s

a r e

d u e

m e r e l y

t o


a n d

w h a t m a y

i n d i c a t e

a

c l o s e r r e l a t i o n s h i p .

T h e

r e s e m b l a n c e s b e t w e e n

s o m e

o f

t h e

g a l a g o s

a n d T a r s i u s

a r e s o

n u m e r o u s

a n d

d e t a i l e d

t h a t ,

e v e n

a f t e r


h a s

b e e n

w e l l

d i s c o u n t e d ,

a

s u b s t a n t i a l

a g r e e -

2 3 3


20/66

W I L L I A M

K .

G R E G O R Y

m e n t

i n

s t e m

c h a r a c t e r s

i s

s u r e l y i n d i c a t e d .

( 3 )

W h i l e s o m e

o f

t h e

l e m u r o i d s a p p e a r t o b e

r e m o t e l y c o n n e c t e d b y

n u m e r o u s s t e m

c h a r a c t e r s

w i t h t h e

t a r s i o i d s ,

o t h e r s , e s p e c i a l l y

among

t h e

A m e r i c a n

E o c e n e

f o r m s ,

a p p e a r

t o

b e e v o l v i n g t o w a r d

t h e

S o u t h

A m e r i c a n

m o n k e y s .

I n b r i e f ,

a n d

w i t h o u t

s e t t i n g

f o r t h

t h e

f u l l

e v i d e n c e

i n

t h i s p l a c e ,

i t m a y

b e

s t a t e d

t h a t t h e

r i g h t o f

t h e L e m u r o i d e a

t o b e i n c l u d e d u n d e r

t h e o r d e r o f P r i m a t e s

s e e m s

m u c h c l e a r e r

a t t h e

p r e s e n t

t i m e t h a n i t

w a s

t o

M i v a r t

a n d

t o M i l n e - E d w a r d s .

O R I G I N OF THE P R I M A T E S

From t h e

P a l e o c e n e

f o r m a t i o n s

o f

t h e

w e s t

n o

u n d o u b t e d

p r i m a t e s

a r e k n o w n , a l t h o u g h

v e r y p o s s i b l y

I n d r o d o n ,

o f

t h e f a m i l y M i x o d e c -

t i d a e ,

a

g e n u s

w i t h

p r i m i t i v e

m o l a r s b u t s o m e w h a t

s p e c i a l i z e d

p r o -

c u m b e n t

i n c i s o r s , m a y

b e r e l a t e d more

r e m o t e l y

t o

t h e

P r i m a t e s

a n d

m o r e

origin and evolution of human dentition 2.pdf

Documents