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Origen, evolución y

extinción de los Trilobites 

Origen, evolución y extinción de los Trilobites 2. MORFOLOGÍA 2.1 CEFALÓN 

- La glabela - Las mejillas - Las suturas faciales - Surco marginal y espinas cefálicas. - Los ojos. 2,2 TÓRAX 2.3 PIGIDIO 2.4 APÉNDICES 5.ORIGEN Y EXTINCIÓN6.ECOLOGÍA DE LOS TRILOBITES 6.1 Hábitos alimentarios. 7.SISTEMÁTICA 8.TRILOBITOIDEOS 

1.INTRODUCCIÓN

Los trilobites son un subfilo dentro del filo artrópodos. Incluidos en el ya mencionadofilo artrópodos encontramos también el subfilo quelicerados, el subfilo crustáceos, elsubfilo miriapodos, y por último el subfilo hexápodos.

Los trilobites son animales segmentados que existieron hace 300 millones de años, esdecir, durante la Era Paleozoica. Son el grupo fósil más diverso y en él se incluyen más

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de 1500 géneros con alrededor de 10000 especies. Vivieron en antiguos mares yactualmente podemos encontrar sus restos fósiles en todos los continentes en lossedimentos hoy petrificados de aquellos océanos. Su nombre hace referencia a la formatrilobulada de la sección transversal del cuerpo, debida a un par de surcoslongitudinales. El lóbulo central se denomina raquis y los dos lateral es constituyen las

 pleuras (Fig.2). Presentan transversalmente el cuerpo organizado en tres seccionescefalón, tórax y  pigidio (Fig. 1). Eran animales bentónicos y probablemente carroñeros.La mayoría podían enrollarse como las cochinillas de humedad y medían de 2 a 67 cm.de longitud.

2. MORFOLOGÍA 

Como hemos comentado anteriormente el cuerpo de los trilobites está dividido en trespartes: 

2.1 CEFALÓN 

Está formado por segmentos fusionados que contienen los principales órganossensoriales (ojos y antenas), así como la boca y el hipostoma (región que cubre la zonade la boca y cuya función se piensa que podría ser actuar como aparato bucal). Elcefalón está dividido en tres partes: un lóbulo central denominado glabela y loslaterales, mejillas o genas. Además puede estar fragmentado en varias partes mediantelas denominadas suturas faciales. 

- La glabela 

Puede ser lisa, aunque normalmente suele mantener huellas de la segmentación

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 primitiva, que son surcos discontinuos que aparecen por pares, de uno a cinco, se llamansurcos glabelares laterales (Fig.3). Cada dos surcos definen un lóbulo, puede haberlóbulos continuos a través de la glabela que son denominados transglabelares. Laglabela se utiliza en sistemática para diferenciar las diversas especies de trilobites yaque su morfología es muy heterogénea.

- Las mejillas 

Tienen dos partes bien diferenciadas divididas por las suturas faciales. Las fixigenas (mejillas fijas) que se encuentran junto a la glabela y las librigenas (mejillas libres)situadas en la parte externa del cefalón. Las mejillas fixigenas y la glabela forman enconjunto el cranidio (Fig.3).

- Las suturas faciales 

Son surcos en el cefalón por donde este se separa cuando los trilobites mudan (procesode ecdisis), es decir cuando se despojan de su exoesqueleto. No todas las especies

 presentan dichas suturas, aunque por otra parte son necesarias para el crecimientoadecuado de los trilobites. (Fig.4 y 5)

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 Procesos de ecdisis. ( en la Fig.4 observamos una reconstrucción y en la Fig.5 unosfósiles de trilobites realizando este proceso)

Las suturas faciales nos proporcionan otra manera con la que clasificar los diferentesgrupos de trilobites.Según el recorrido que presenten en el cefalón pueden ser dediferentes tipos:- Suturas opistoparias: En ellas el sector posterior de la línea de sutura

desemboca en el margen posterior del cefalón de modo que las espinas o ángulosgenales queden en las mejillas libres.- Suturas proparias: El sector posterior de la línea de sutura desemboca en los ángulosgenales del cefalón de modo que los ángulos o espinas quedan en la mejilla fija.- Suturas gonatoparias: El sector posterior de la línea de sutura es la bisectriz delángulo o espina genal.- Suturas metaparias: Ambos sectores de la linea de sutura desembocan en el margen

 posterior del cefalón.

- Surco marginal y espinas cefálicas. 

Muchos trilobites presentan un surco marginal que sigue un recorrido paralelo a la periferia del cefalón determinando un área marginal en la región dorsal.Las espinas cefálicas o espinas genales son proyecciones de los extremos

 posterolaterales o ángulos genales del cefalón y pueden ir acompañadas de otras comolas progenales (situadas delante del ángulo genal) o metagenales (situadas detrás de losángulos genales).

- Los ojos. 

Aunque no fueron los primeros animales con ojos, los trilobites desarrollaron uno de los primeros sistemas visuales más sofisticados en el reino animal. La mayoría de lostrilobites poseía un par de ojos compuestos (compuestos de muchas unidades con lentes,omatidios). Por lo general ocupan los bordes exteriores de la fixigena (mejillas fijas) acada lado de la glabela, junto a las suturas faciales. En los trilobites más ancestrales losojos presentan forma arqueada en media luna, alargados y unidos al borde anterior de laglabela conformando la cresta ocular. Los ojos de los trilobites fósiles se encuentranincreíblemente bien conservados, esto se debe a que estaban compuestos de calcita

inorgánica (una composición muy diferente a la de los tejidos orgánicos del ojohumano). Los átomos de calcita están situados de tal manera que la luz que entra en un

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ángulo procede sin ser afectada, mientras que la luz en un ángulo separado es divididoen dos rayos que viajan en diferentes ángulos.El hecho de que los trilobites cuenten conlentes rígidas hace que no puedan modificar su forma para enfocar. Para conseguirlocuentan con una segunda lente que junto con la primera solucionan el problema.

Tipos de ojos: 

- Holocroales. Tienen un número elevado de omatidios caracterizados por tener unempaquetamiento compacto, lentes esféricas o poligonales (romboides o cuadradas) queestán en contacto entre sí y se encuentran recubiertas por una membrana córnea. Cadaojo puede llegar a tener hasta 15000 de estas lentes. El tipo de ojo holocroal es la formamás primitiva. Las lentes que conforman los omatidios pueden ser prismáticas. (Fig. 6 y7)

- Esquizocroal. Este tipo se considera una innovación presente en el grupo de losPhacopina. No poseen tantas lentes como los ojos holocroales, pero su tamaño esmayor. Cada una de las lentes cuenta con una cornea individual y se encuentranseparadas con una capa esclerotizada relativamente gruesa. (Fig. 8 y 9)

- Abatocroal. Este tipo de ojo lo podemos encontrar únicamente en el género Eodiscinadel Cámbrico. Es similar al mencionado anteriormente pero difiere en algunas

características importantes: la capa esclerotizada no es tan gruesa y la membrana de lacórnea no se extiende hacia abajo, es decir, termina en el borde de la lente. (Fig.10 y 11)

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 Entre los ojos de los trilobites existe una gran diversidad morfológica que responde a lasdiferentes adaptaciones que mostraban ante los distintos tipos de nichos en los que seencontraban. Algunos tenían los ojos bastante reducidos o carecían de ellos, otros encambio aumentaron el campo visual de tal manera que sus enormes ojos les

 proporcionaron una visión de 360º. Algunas especies, mostraban ojos levantados delcuerpo sobre pedúnculos para lograr una mejor visión de los alrededores.

2,2 TÓRAX 

Representa por lo general la mayor parte del cuerpo de los trilobites,está formado por un número de segmentos torácicos variables,

continuados unos con otros de forma flexible, lo cual permite elenrollamiento del mismo como mecanismo defensivo. El número desegmentos puede variar entre 2 y 40 y en cada uno de ellos se puedediferenciar: la zona lobular (axial) correspondiente al raquis y las doszonas laterales, las  pleuras (Fig.12). La zona axial de cada segmentodel cuerpo posee una cubierta dorsal mineralizada y una ventral nomineralizada. En dicha zona axial existe una expansión anterior(semianillo articulante) que sirve de conexión entre los segmentostorácicos y aparece bien visible en los trilobites enrollados. Enmuchos trilobites las pleuras presentan también un sistema dearticulación, se unen entre sí mediante el fulcro. La presencia de un

 par de pleuras más desarrolladas, en muchos trilobites, se ha interpretado como una posible relación con la existencia de los órganos sexuales.

2.3 PIGIDIO 

Es la parte final del cuerpo y está formado por la fusión de segmentos en una única placa, estos segmentos tienen número variable. Puede variar mucho de tamaño y deforma, de modo que se usa para la clasificación de los trilobites. Se pueden diferenciarcuatro tipos de pigidio en relación con la región cefálica (Fig. 13.):

  Micropigio. El pigidio es mucho más pequeño que la región cefálica.  Subisopigio. Es algo menor que la región cefálica.  Isopigio. Tanto el pigidio como la región cefálica son del mismo tamaño.  Macropigio. El pigidio es mayor que la región cefálica.

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En el pigidio, las partes que se corresponden con la región del raquis y las pleuras deltórax pueden presentarse, o no. Un ejemplo de este último caso, es decir si estas partesno son visibles, es el de los llamados trilobites lisos.

2.4 APÉNDICES 

Los apéndices de los trilobites nunca contaron con un recubrimiento calcáreo, por lo quefosilizaron sólo en raras ocasiones.Deben distinguirse diferentes tipos de apéndices:1. Antenas. Se conocen en muy pocos géneros, son uniramias, multiarticuladas, unidasal cuerpo mediante la membrana ventral y próximas al hipostoma. 2. Apéndices birrámeos. Se localizan tanto en la región cefálica, como en el tórax y

 pigidio. El hecho de que sean apéndices birrámeos hace referenca a una característica

 primitiva, y quiere decir que presentan dos ramas típicas en los dichos apéndices. Estánconstituidos por un endopodio interno, formado por varios artejos que intervienen en lalocomoción y un exopodio externo, formado por una lámina filamentosa que en algunoscasos se emplea en la natación y en la respiración (actúan como branquias) (Fig.14).

3. Cercos. Se localizan en el último segmento ventral, son similares a las antenas yestán formados por un gran número de artejos.

3.ONTOGENIA 

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 Como la mayor parte de los artrópodos actuales se cree que los trilobites presentabanuna reproducción sexual ovípara. Tras la fecundación se producían una serie de huevosque se cree que eran incubados durante un tiempo en una especie de bolsa incubadorasituada en la parte frontal del cefalón. Esta bolsa ha servido para hacernos pensar que

estas especies presentaban cierto dimorfismo sexual, ya que sólo se encuentran enalgunos ejemplares. Las larvas más jóvenes conocidas difieren mucho de los adultos.Los estudios, a partir de registro fósil, permiten reconocer tres estadios generales en la ontogenia de los trilobites (Fig.15).- Protaspis. Se trata de un estadio larvario en el cual presenta ya la mineralización delexoesqueleto. Tienen forma bastante simple. En este momento los trilobites presentanun perfil circular y sin segmentos libres, la mejilla se encuentra fija y está dividida soloen pleuras, constituyendo una nueva prueba de la segmentación original de la cabeza.- Meraspis. Este estadio se caracteriza por una serie de cambios que llevan al Trilobitesdesde una condición juvenil a la adulta. En esta etapa se produce la formación de laszonas torácicas y pigidial, en tanto que en la cabeza se desarrolla la glabela y la región

visual. La aparición de segmentos se realiza en la parte anterior del pigidio y el númerode estos nos indica el estadio de meraspis en el que se halla el trilobites.- Holaspis. En esta fase, además del desarrollo del último segmento torácicocaracterístico pueden producirse otras modificaciones que afectan a la ornamentación yhacen que los diferentes segmentos aumenten de tamaño.Estos diferentes tipos de estadios tienen una gran importancia, ya que ayudan a laclasificación de las diferentes especies de trilobites.

4.DISTRIBUCIÓN CRONOESTRATIGRÁFICA DE LOS TRILOBITES 

Los primeros trilobites aparecen en el Cámbrico, los restos fósiles más primitivos se hanencontrado en Burgess Shale (Canadá) y Chengjiang (China). Se extendieron durantetoda la Era Primaria. El auge de los trilobites tuvo lugar en el Cámbrico, aunque afinales de este periodo empiezan a desaparecer. Durante el Ordovico y Silúrico elnúmero de trilobites decae considerablemente. En el Devónico hay una ligera expansióny vuelve a disminuir durante el Carbonífero y Pérmico. Durante este último periododesaparecen los 10 géneros que se conocen, esto no se puede generalizar cuandohablamos de órdenes y especies. Aunque la idea de que los trilobites se extinguieronrepentinamente a finales del Pérmico es errónea ya que se produjo de manera progresivadurante todo el Paleozoico. Las crisis más importantes fueron en el Cámbrico y el

Devónico. (Fig.16)

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5.ORIGEN Y EXTINCIÓN

Como ya hemos dicho aparecieron en el Cámbrico hace aproximadamente 500 millonesde años.Los primeros trilobites ya mostraban las características propias del subfilo yespecialmente la más importante el duro exoesqueleto calcificado, pero los más

 primitivos carecían de suturas faciales. Es posible que los trilobites desarrollaran elesqueleto como un tipo de coraza para protegerse de sus predadores, lo que supuso unagran ventaja evolutiva para el grupo.

Para explicar la manera en que se extinguieron los trilobites existen varias teoríasteniendo en cuenta tanto factores internos como externos. Entre los factores externos

 podemos mencionar el cambio en el nivel del mar como consecuencia de lasglaciaciones, esto habría supuesto una pérdida del hábitat fundamentalmente de

 plataforma y cambios en las distribuciones de los continentes y océanos. Por otro ladoentre los factores internos que influyen podemos destacar una teoría que señala laaparición de organismos depredadores como los peces del Devónico o invertebradoscompetidores que ocuparían el mismo nicho ecológico.

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6.ECOLOGÍA DE LOS TRILOBITES 

La gran distribución de los trilobites en la Tierra durante el Paleozoico les permitióocupar todos los hábitats acuáticos excepto los dulceacuícolas. Hay formas que viven enzonas intermareales y formas pelágicas que viven alejadas de la costa, además de lasformas bentónicas.Se han citado algunas formas como probables planctónicos, presentan característicasmorfológicas adaptadas a este hábitat (tamaño, posesión de cefalón globoso yornamentación espinosa del mismo).

6.1 Hábitos alimentarios. 

La alimentación en los distintos tipos de hábitats no era la misma y puede deducirse a partir de su morfología, así es posible diferenciar los distintos tipos:1. Predadores o carroñeros. Era el más generalizado. El alimento se procesaría con lascoxas de los apéndices que eran dentadas o espinosas, y lo desplazarían a la regiónanterior, donde el hipostoma lo desplazaría al interior de la boca. Estos trilobitesdepredadores se cree que eran de gran tamaño. Para sorprender a la presa solían estarsemienterrados en el sustrato solo con los ojos fuera de él. (Fig. 17)

2. Suspensívoros. Está relacionada con hipostomas flotantes, no muy especializados.Este tipo de alimentación estaría basada en una dieta detritívora o herbívora sobre algas.3. Planctívoros. Parecidos a los suspensívoros, tenían grandes ojos y formas corporaleshidrodinámicas que hacían pensar que realizaban migraciones por la columna de agua

 para buscar alimento en la superficie (Fig. 18).

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 4. Filtradores. (Fig.19) Presentaban grandes cámaras cefálicas. Algunas de estas,estaban atravesadas por una serie de perforaciones por las que pasaría el agua junto conlas partículas alimentarias, estas últimas quedarían retenidas en el interior de dichacámara.

6.2 Mecanismos de defensa.Los trilobites poseían espinas que representaban un papelde sujeción, aumentando la superficie de apoyo del organismo sobre el fondo para evitar

el hundimiento del mismo. Además cumplían una función de defensa, ya que estasespinas evitaban su predación gracias a la longitud de las mismas. Por otra parte, elmecanismo de defensa más característico es la capacidad de enrollamiento (Fig. 20),frecuente a partir del Orodóvico. Se han reconocido diversos modos de enrollamiento(enrollamiendo esferoidal, doble enrollamiento y discoidal). La capacidad deenrollamiento va acompañada en muchas formas por el desarrollo de facetas articulares.

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7.SISTEMÁTICA 

La sistemática de los trilobites es algo compleja debido al hecho de que no todas lasespecies se conservan de la misma manera. En algunos libros recientes, como

 Principios integrales de Zoología (Hickman) podemos encontrar a los trilobitesagrupados formando un subfilo. Dentro de este se engloban 10 órdenes queanalizaremos a continuación. (Ver fig. 32)- Redlichiida. Se trata de una de las cuatro clases de trilobites más antiguas,apareciendo en el Cámbrico Inferior. se caracterizan por sus numerosos segmentostorácicos con espinas (Fig. 21).

- Agnostida. Aparecieron en el Cámbrico Inferior y se extinguieron en el OrdovícicoSuperior. A penas miden unos cuantos milímetros de longitud, el cefalón es del mismotamaño que el pigidio, y la mayoría carecen de ojos. (Fig.22.)

- Corynexochida. Se trata de un grupo que vivió a principios del Cámbrico y mediadosdel Devónico. (Fig. 23)

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- Odontopleurida. Son un grupo de trilobites bastante interesantes, se caracterizan por poseer el cuerpo ornamentado por espinas y protuberancias. (Fig. 24). Ese Orden se cree

que sean afines al Orden Lichida, aunque su origen es algo incierto.

- Lichida. Este grupo de trilobites vivieron entre el Cámbrico y el Devónico agrupa lasespecies típicamente espinosas y con exoesqueleto densamente poblado de tubérculos ygránulos. (Fig.25).

- Phacopida. Es un grupo bastante diversificado que vivió entre principios del Ordóvico

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y finales del Devónico. Sus tres subórdenes son: Phacopina, Cheirurina y Calymenina.Los tres presentan una ontogenia bastante semejante. (Fig.26).

- Proetida. Es un grupo de pequeños trilobites que vivieron entre el Ordovícico y elPérmico hasta 1975 se consideraron dentro del orden Ptychopariida del cual sesepararon al descubrir entre ambos diferencias en el desarrollo. Fueron los últimostrilobites. (Fig. 27).

- Ashafida. Posiblemente el grupo más grande y diverso dentro de los trilobites,representa el 20% de todas las especies. Se agrupan dentro de este orden especies

diversas, pero con una ontogenia similar, marcada por la presencia de una larva carentede segmentos torácicos; y bastante especializada en el pliegue enrollado. Vivieron entreel Cámbrico, Ordovícico y Silúrico. (Fig. 28).

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- Ptychopariida. Se trata de un grupo grande y heterogéneo que vivieron entre principios del Cámbrico y finales del Ordovícico. Su clasificación es bastante problemática debido a su especialización. (Fig.29).

- Harpetida. Se separó de la Ptychopariida, sus miembros más avanzados se distinguenfácilmente por la presencia de unas suturas marginales características. (Fig.30).

- Nektaspida. Este orden es uno de los últimos que se ha definido y por ello no seencuentra muy bien caracterizado. (Fig. 31).

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8.TRILOBITOIDEOS 

Con el nombre Trilobitoideos se hace referencia a grupos de posición incierta dentro delsubfilo Trilobite. Existen 5 clases:- Clase Merostomoidea (Stormer, 1944): Dentro de esta clase encontramos sólo fósiles.Está constituida por un grupo de artrópodos paleozoicos marinos. Su cuerpo estáseparado en 3 secciones que eran cabeza, tronco y telson. Tenían también antenas y enel dorso contaban con un escudo con tres lóbulos, que cubría todo el cuerpo o enocasiones podía dejar libres los segmentos posteriores, además este era segmentado enla mayoría de los casos.- Clase Marrellomorpha (Beurien, 1934): Como en el caso anterior, está constituido

 por artrópodos paleozoicos marinos, caracterizados por poseer un escudo cefálico que se prolongaba hacia atrás formando unos largos cuernos. Un conjunto de segmentos libresformaba el tronco, este terminaba en una pequeña placa telsónica. También contaban

con dos pares de antenas monorrámeas y seguidamente un gran número de apéndices birrámeos.- Clase Pseudocrustácea (Stormer, 1944): También está constituido por artrópodos

 paleozoicos marinos, esta vez caracterizados por presentar cubriendo la parte dorsal uncaparazón bastante desarrollado. El cuerpo se encontraba en esta clase dividido encabeza, preabdomen y postabdomen. Las antenas en este caso eran multiarticuladas querecordaban, a grandes rasgos, las formas del algunos crustáceos.- Clase Agaspida (Reach, 1939): Esta clase estaba formada por artrópodos que vivieronen los fondos marinos y cuyos restos se presentan desde el Cámbrico inferior alOrdovícico superior.- Clase Arthropleúrida (Waterlot, 1934): Conforman un reducido grupo con afinidades

inciertas, pero parecidos a los miriápodos, que existieron durante el Devónico y elCarbonífero. Una de sus características principales es su tamaño pueden llegar a serenormes dentro del grupo de los artrópodos.

9.REFERENCIAS 

De la Fuente, J.A., 1994. Zoología de artrópodos. Editorial: Interamericana-McGraw-Hill.

 Nieto, J.M. & Mier, M.P., 1985. Tratado de entomología. Editorial: Omega.Hickman, C.P., Ober, W.C., Garrison, C.W & Benito, J., 2009. Principios integrales de

zoología. Editorial: Max Graw-Hill Interamericana.Rhodes, F., Zim, H.S, & Shaffer, P.R., 1970. Fósiles. Editorial: Damon.Beurlen, K. & Lichter, G., 2002. Guías de Naturaleza Blume: Fósiles. Editorial: Blume.

Fortey, R.A., 2005. Trilobites. Investigación y ciencia. Nº 343

http://www.trilobites.info/ 

http://www.asturnatura.com/articulos/trilobites/inicio.php 

http://www.grinpach.cl/index.php?option=com_content&task=view&id=29&Itemid=43 

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http://www.galeon.com/fierasysabandijas/enlaces/trilobit.pdf  http://www.grinpach.cl/index.php?option=com_content&task=view&id=30&Itemid=44 http://paleogar.galeon.com/aficiones1529613.html 

10. GLOSARIO

- Abatocroal: ojos con lentes compuestas, cuya membrana córnea se extiende solohasta el borde de la lente. Ver esquizocroal y holocroal.Mezcla de: http://www.asturnatura.com/articulos/trilobites/morfo.php yhttp://www.trilobites.info/eyes.htm 

- Antenas: Son apéndices unirramios, multiarticulados, unidos al cuerpo mediante lamembrana ventral y próximos al hipostoma. Zoología de los artrópodos, de la Fuente

Freyre.

- Apéndices birrámeos: Son apéndices que se localizan tanto en la región cefálica,como en el tórax y pigidio. Presentan un exopodito y un endopodito. Zoología de losartrópodos, de la Fuente Freyre.

- Cámbrico: Es el primero de los seis períodos geológicos en que se divide la era paleozoica, que abarca desde hace 600 millones de años hasta hace 500 millones deaños,caracterizado por el predominio de los trilobites y la aparición de muchos filos deinvertebrados.http://buscon.rae.es/draeI/SrvltConsulta?TIPO_BUS=3&LEMA=c%C3%A1mbrico 

- Carbonífero: quinto período de la era paleozoica, que abarca desde hace 360 millonesde años hasta hace 286 millones de años, caracterizado por la aparición degrandesbosques pantanosos que dieron lugar a los yacimientos de carbónmineral.http://buscon.rae.es/draeI/SrvltConsulta?TIPO_BUS=3&LEMA=Carbon%C3%ADfero 

- Cefalón: es una placa formada por un número variable de segmentos fusionados enlos que se encuentran los ojos, las suturas faciales y el hipostoma.http://www.asturnatura.com/articulos/trilobites/morfo.php 

- Cercos: Son apéndices que se localizan en el último segmento ventral, son similares alas antenas y están formados por un gran número de artejos. Zoología de los artrópodos,de la Fuente Freyre.

- Cranidio: es el conjunto de glabela y mejilla fixigena.http://www.asturnatura.com/articulos/trilobites/morfo.php 

- Cronoestratigrafía: es la sub-ciencia de la Estratigrafía asociada a la datación de lasrocas que forman la corteza terrestre. Su principal objetivo es establecerestándaresglobales en la determinación y el orden de las edades en las cuales los

cuerpos de rocas se formaron.https://www.u-cursos.cl/ingenieria/2009/2/GL3004/1/.../44044 

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 - Devónico: Se dice del cuarto período de la era paleozoica, que abarca desde hace 408millones de años hasta hace 360 millones de años, caracterizado por la aparición delosanfibios y las formaciones decoral.http://buscon.rae.es/draeI/SrvltConsulta?TIPO_BUS=3&LEMA=dev%C3%B3nic

o 

- Ecdisis: Proceso periódico de desprendimiento de la vieja cutícula previo a laformación de una nueva.Zoología de los artrópodos, de la Fuente Freyre.- Endopodito: Rama interna de los apéndices bífidos de ciertosartrópodos.http://es.thefreedictionary.com/endopodito 

- Enrollamiento: Es el mecanismo de defensa más importante con el que contaban lostrilobites. Consistía en la torsión de segmentos articulados lo que permitía a esteanimalhacerse una bola.Mezcla de: http://www.asturnatura.com/articulos/trilobites/morfo.php y Zoología de los artrópodos, de la Fuente Freyre.

- Espinas cefálicas o espinas genales: son proyecciones de los extremos posterolaterales o angulos genales del cefalón y pueden ir acompañadas de otras comolas progenales (situadas delante del ángulo genal) o metagenales (situadas detrás de losángulos genales).Zoología de los artrópodos, de la Fuente Freyre.

- Esquizocroal: Es un tipo de ojo de los trilobites que no posee tantas lentes como losojos de tipo holocroal, aunque su tamaño es mayor. Cada una de las lentes cuenta conuna cornea individual y se encuentran separadas con una capa esclerotizadarelativamente gruesa. Ver Holocroal.Mezcla de:http://www.asturnatura.com/articulos/trilobites/morfo.php yhttp://www.trilobites.info/eyes.htm 

- Exopodito: La rama exterior del  protopodito del apéndice de ciertosartrópodos.http://www.dicciomed.es/php/diccio.php?id=2005 

- Fixigenas: Son mejillas fijas que se encuentran junto a laglabela.http://www.asturnatura.com/articulos/trilobites/morfo.php 

- Filtradores: Ciertos tipos de trilobites eran filtradores, es decir poseían grandescámaras cefálicas. Algunas de estas, estaban atravesadas por una serie de

 perforacionespor las que saldría el agua y las partículas alimentarias quedarían retenidasen el interior de dicha cámara.http://www.asturnatura.com/articulos/trilobites/ecol.php 

- Fulcro: Es un sistema articulado de unión entre las pleuras.Zoología de losartrópodos, de la Fuente Freyre.

- Gena o mejillas: Es una de las partes del cefalón, tienen dos partes bien diferenciadasdivididas por las suturas faciales. Las fixigenas y las librigenas.Zoología de losartrópodos, de la Fuente Freyre.

- Glabela: Es una de las partes del cefalón que puede ser lisa o bien poseer restos de

segmentación. En cuyo caso los surcos pueden atravesar totalmente la glabela(surcos

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transglabelares) o estar delimitados a los flancos.Zoología de los artrópodos, de laFuente Freyre.

- Hipostoma: Está situado en la zona ventral de la región cefálica, es una pieza deexoesqueleto que se cree q formaba parte de la

 boca.http://www.asturnatura.com/articulos/trilobites/morfo.php 

- Holaspis: Es una fase dentro del desarrollo larvario en la que además de la formacióndel último segmento torácico característico pueden producirse otras modificaciones queafectan a la ornamentación y hacen que los diferentes segmentos aumenten detamaño.Zoología de los artrópodos, de la Fuente Freyre.

- Holocroal: Es un tipo de ojo que posee un número elevado de omatidioscaracterizados por tener un empaquetamiento compacto, lentes esféricas o poligonales(romboideso cuadradas) que están en contacto entre sí y se encuentran recubiertas poruna membrana córnea.Zoología de los artrópodos, de la Fuente Freyre.

- Isopigio: Es un tipo de pigidio en el que tanto el pigidio como la región cefálica sondel mismo tamaño.http://www.asturnatura.com/articulos/trilobites/morfo.php 

- Librigenas: Son mejillas libres que se encuentran en la parte externa del cefalón.http://www.asturnatura.com/articulos/trilobites/morfo.php 

- Lóbulo: Es un componente de la glabela que está definido por dos surcos. Los lóbulos pueden ser o no continuos.Zoología de los artrópodos, de la Fuente Freyre.

- Macropigio: Es un tipo de pigidio que se caracteriza por ser mayor que la regióncefálica.http://www.asturnatura.com/articulos/trilobites/morfo.php 

- Mandibulados. Subtipo de artrópodos que comprende varias clases como por ejemplolos crustáceos y que se caracterizan por la presencia de antenas y apéndicesmasticadores.http://es.wikipedia.org/wiki/Mandibulata 

- Meraspis: Es una etapa del desarrollo larvario que se caracteriza por una serie decambios que llevan al trilobites desde una condición juvenil a la adulta. En esta etapa se

 produce la formación de las zonas torácicas y pigidial, en tanto que en la cabeza sedesarrolla la glabela y la región visual. La aparición de segmentos se realiza en la parte

anterior del pigidio y el número de estos nos indica el estadio de meraspis en el que sehalla el trilobites.http://www.asturnatura.com/articulos/trilobites/desarrollo.php 

- Micropigio: Es un tipo de pigidio que se caracteriza por ser mucho más pequeño quela región cefálica.http://www.asturnatura.com/articulos/trilobites/morfo.php 

- Omatidio: Lentes que conforman los ojos de los trilobites.Zoología de los artrópodos,de la Fuente Freyre.

- Ontogenia: Es la ciencia que describe el desarrollo de un organismo, desde el óvulo fertilizado hasta su forma adulta.Apuntes de clase.

- Ordovícico: Se dice del segundo período de la era paleozoica, que abarca desde hace

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500 millones de años hasta hace 440 millones de años, caracterizado por la abundanciade invertebrados y la aparición de los vertebrados y las primeras plantasterrestres.http://buscon.rae.es/draeI/SrvltConsulta?TIPO_BUS=3&LEMA=ordovicico 

- Pérmico: Se dice del sexto y último período de la era paleozoica, que abarca desde

hace 286 millones de años hasta hace 245 millones de años, caracterizado por laelevación de los continentes y la extinción de muchos grupos deinvertebrados.http://buscon.rae.es/draeI/SrvltConsulta?TIPO_BUS=3&LEMA=p%C3%A9rmico 

- Predadores o carroñeros: Se les llama así a los trilobites cuyo alimento se procesaríacon las coxas de los apéndices que eran dentadas o espinosas, y lo desplazarían alaregión anterior, donde el hipostoma lo desplazaría al interior de la boca. Era el tipo másgeneralizado de alimentación.http://www.asturnatura.com/articulos/trilobites/ecol.php 

- Pigidio: Es la parte final del cuerpo y está formado por numerosos segmentos

fusionados en una única placa.http://www.asturnatura.com/articulos/trilobites/morfo.php 

- Planctívoros: Son un tipo de trilobites según su alimentación. Eran muy parecidos alos suspensívoros, tenían grandes ojos y formas corporales hidrodinámicas que hacían

 pensar que realizaban migraciones por la columna de agua para buscar alimento en lasuperficie.http://www.asturnatura.com/articulos/trilobites/ecol.php 

- Pleuras: Es una parte del torax que consiste en dos zonas laterales a ambos lados delraquis.Zoología de los artrópodos, de la Fuente Freyre.

- Protaspis: Se trata de un estadio larvario en el cual presenta ya la mineralización delexoesqueleto. Tienen forma bastante simple. En este momento los trilobites presentanun perfil circular y sin segmentos libres, la mejilla se encuentra fija y está dividida soloen pleuras, constituyendo una nueva prueba de la segmentación original de lacabeza.http://www.asturnatura.com/articulos/trilobites/desarrollo.php 

- Quelicerados. artrópodos que poseen cuatro pares de patas. Al igual que loscrustáceos, tienen la cabeza fusionada con el tórax, formando un cefalotórax (tambiénllamado prosoma); además cuentan con un abdomen(opistosoma).http://encina.pntic.mec.es/nmeb0000/invertebrados/artropodos/gruposartro

 podos/quelicerados.html - Raquis: Es la parte del torax que consiste en el lóbulo central y que separa las

 pleuras.Zoología de los artrópodos, de la Fuente Freyre.

- Semianillo articulante: Es una expansión anterior que se encuentra en el raquis y quesirve de conexión entre los segmentos torácicos y aparece bien visible en lostrilobitesenrollados.Zoología de los artrópodos, de la Fuente Freyre.

- Silúrico: Se dice del tercer período de la era paleozoica, que abarca desde hace 440millones de años hasta hace 408 millones de años, caracterizado por los primeros

terrenos sedimentarios y la formación de los marescontinentales.http://buscon.rae.es/draeI/SrvltConsulta?TIPO_BUS=3&LEMA=sil%C3

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%BArico 

- Subisopigio: Se trata de un tipo de pigidio que se caracteriza por ser algo menor quela región cefálica.http://www.asturnatura.com/articulos/trilobites/morfo.php 

- Surco marginal: canal que sigue un recorrido paralelo a la periferia del cefalóndeterminando un área marginal en la región dorsal.Zoología de los artrópodos, de laFuente Freyre.

- *Surco lateral: son canales discontinuos que aparecen por pares, de uno a cinco. Dossurcos juntos definen un lóbulo.

- Suturas faciales: Corresponden a líneas de debilidad a través de las cuales se realizala ecdisis, separándose el exoesqueleto cefálico en piezas aisladas.Zoología de losartrópodos, de la Fuente Freyre.

- Suturas gonatoparias: El sector posterior de la linea de sutura es la bisectriz delángulo o espina genal.Zoología de los artrópodos, de la Fuente Freyre.

- *Suturas metaparias: Ambos sectores de la linea de sutura desembocan en el margen posterior del cefalón.

- *Suturas opistoparias: En ella el sector posterior de la línea de sutura desemboca enel margen posterior del cefalón de modo que las espinas o ángulos genales queden enlas mejillas libres.

- *Suturas proparias: El sector posterior de la línea de sutura desemboca en losángulos genales del cefalón de modo que los ángulos o espinas quedan en la mejilla fija.

- Torax: Región que representa la mayor parte del cuerpo, está formado por un númerode segmentos continuados unos con otros de forma flexible lo que permite elenrollamiento delmismo.http://www.asturnatura.com/articulos/trilobites/morfo.php#torax Copyright Zoologia