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VOL.XIII. . . No.173 ENCUENTROS EN LA BIOLOGÍA 6
ORÍGENES. NOTAS ACERCA DEL ORIGEN Y LA EVOLUCIÓN DELA VIDA
por IRENE RAMOS CÁRDENASAlumna de Bachillerato del IES Universidad Laboral, Málaga
El arjé, en filosofía, principio de todo, ha sido una cuestión a la que el ser humano siempre ha buscadouna respuesta. La vida es un fenómeno tan complejo que la probabilidad de que se produjese por azar esínfima; sin embargo, su emergencia es casi inevitable. Por otro lado, la evolución que se produjo desdela primera célula, LUCA, hasta la gran biodiversidad de seres vivos que habitan actualmente nuestroplaneta, o que lo han habitado en algún momento, se debe a las alteraciones del material genético delas células de los individuos, ya sean unicelulares, multicelulares o pluricelulares. En este trabajo se ex-ponen las ideas actuales predominantes sobre el conjunto de procesos que condujeron a la aparición de la vida.
The beginning of everything has always been a question which human has tried to find out an answer.Life is such a complex phenomenon that the probability of it happening by chance is extremely small;however, its emergence is almost inevitable. On the other hand, the evolution from the first cell, LUCA,to the great biodiversity of living beings that currently inhabit our planet, or that have ever inhabited it,is due to the alterations of the genetic material of the cells of individuals, whether unicellular or multice-llular. In this work, the prevailing current ideas about the process that led to the appearance of life are exposed.
Enviado: 03/09/2019Aceptado: 01/06/2020
El origen de la vida
Se considera ser vivo, desde el punto de vistaquímico, a un sistema colectivamente autocatalítico,es decir, a un conjunto de componentes químicoscapaces de catalizar su propia reproducción.
La vida surge como una propiedad emergente, yaque los seres vivos están compuestos por elementos novivos y puede parecer que ocurrió como una adecuadacombinación de sucesos aleatorios, pero cada uno deellos es muy poco probable y pasa a ser más com-plejo al intervenir la selección natural como motordel cambio. De este modo, si la vida hubiera surgidocomo resultado del azar, el tiempo necesario paraque surgiera hubiera sido mayor que el de la edaddel Universo y, como la vida de hecho ha surgido ennuestro universo, se concluye que no ocurrió comoproducto del puro azar.
El saltacionismo propone que la vida existe entreunos límites determinados de complejidad y que elfenómeno vital no puede darse por debajo de unacomplejidad mínima. El modelo de Kauffman expo-ne que la vida no surgió simple y de forma gradual,sino compleja y completa, a partir de un procesonatural de cambio en sistemas químicos complejos.Toda vida se encuentra en plenitud e incluso la mássimple muestra una gran complejidad. De este modo,la aparición de la vida es mucho más probable de loque puede parecer, porque los conjuntos de procesosautocatalíticos ocurren inevitablemente.
El origen de la célula
Se cree firmemente que fue un fenómeno físico-químico el que propició la aparición de la primera
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célula en la Tierra, hace entre 3.800 y 3.500 millonesde años, según los indicios fósiles.
Es aceptado que la formación de las primerascélulas en la Tierra sucedió a partir de moléculasorgánicas sencillas, precursoras de las complejas quehoy las constituyen y que se encontraban en el agua.Sin embargo, no se descarta que parte de las molé-culas orgánicas que se necesitaron se sintetizaran enotros lugares del Universo y que sus componentes fue-
ran transportados hasta la Tierra en la lluvia inicialde meteoritos que ocurrió en sus orígenes.
No se tiene certeza del orden ni del modo en el queocurrieron los hechos, pero la formación de moléculasorgánicas, la formación de polímeros, la formaciónde la membrana celular, la autorreplicación, las in-teracciones moleculares, el ADN y el código genéticodebieron de producirse previamente para que tuvieralugar la aparición de las primeras células.
Figura 1. Secuencia temporal aproximada de la aparición de la vida en la Tierra y algunos de los organismos que emergierondespués.
Las células están formadas por agua, iones y mo-léculas orgánicas. Éstas últimas, posiblemente, seformaron en condiciones físicas extremas (por ejem-plo, en las profundidades del mar, alrededor de lasfumarolas, etc.) o, incluso, podrían ser de origen ex-traterrestre.
La formación de polímeros fue muy significativa,pues las moléculas orgánicas más importantes parala célula suelen aparecer como polímeros complejos.El hecho de que no se haya encontrado un sistema depolimerización prebiótico que satisfaga las teorías delorigen de la vida supone un inconveniente para afir-marlas, aunque hay varias posibilidades que ayudana ello: el calor sobre compuestos secos, la catálisispor superficies minerales, las condiciones extremasde las fumarolas, las fuentes hidrotermales de aguadulce o las membranas lipídicas. La aparición de lamembrana celular supuso muchas ventajas, pues per-mitió ganar independencia y efectividad metabólicay favoreció una replicación más eficiente. Los lípidospudieron ser, probablemente, las primeras moléculasen sintetizarse porque son más estables y fáciles desintetizar que otras moléculas. Como las membra-nas son mucho más estables en agua dulce, se puedepensar que es en este medio donde aparecieron lasprimeras células. Con la autorreplicación, los políme-ros adquirieron la capacidad de aumentar su númeroy conseguir copias de sí mismos, así como la trans-
misión de la información en forma de secuencia demonómeros u organización espacial del polímero. Elmaterial y la energía necesarios para autorreplicar-se estarían libres en el medio y podrían atravesarlas membranas. De este modo, se crearían replicasmoleculares similares al original. Las más eficientestendrían mayor capacidad de autorreplicación, y, portanto, y tal y como refleja la evolución darwiniana,su proporción con respecto a las réplicas menos efi-cientes sería mayor. La teoría predominante sobre elorigen de la vida considera que las primeras formasde protovida estuvieron formadas por ARN auto-rreplicante. Hay secuencias de ARN que catalizanreacciones enzimáticas necesarias para su replicación,ya que se requiere la existencia de una actividad ARNpolimerasa. Además, dado un aporte de nucleótidoslibres, una ribozima capaz de funcionar como polime-rasa constituye per se un gen replicante desnudo. Sinembargo, tal molécula no podría ni mantenerse frentea la degradación mutacional ni evolucionar. Para laformación de complejos y reacciones heterogéneastuvo que darse la interacción entre moléculas diferen-tes, como las asociaciones de moléculas de ARN queen unión de polipéptidos facilitaron la replicación,o las rutas metabólicas que interaccionaron con elARN y el ADN. Estas interacciones permitirían lacoevolución de grupos heterogéneos de moléculas. Elcódigo genético es prácticamente universal y arbitra-
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rio para todos los seres vivos, lo que implica que tuvoque haber una única organización de moléculas deARN y péptidos que permitió la aparición de todoslos organismos. A la protocélula de la que partierontodas las demás células se le denomina LUCA (desus siglas en inglés: last universal common ancestor).
La información genética transmitida por los or-ganismos a su descendencia está codificada en formade ADN, pues gracias a su estructura de doble hélicees más estable, es más fácil de replicar y permitereparaciones más eficientes que el ARN. Durante laevolución, antes de LUCA, debió de darse el paso dela información contenida en el ARN al ADN graciasa las retrotranscriptasas, quedando así el ADN comobase para la conservación, lectura y transmisión dela información de las protocélulas.
El origen de la célula eucariotaEl origen de la célula eucariota debió de tener
lugar unos 1.500 millones de años después del de lasprimeras células procariotas, hace entre 2.000 y 1.500millones de años. Este hecho supuso un gran desarro-llo evolutivo, pues se alcanzó una nueva complejidadmorfológica y estructural al incorporar genomas com-pletos, al reproducirse sexualmente y al constituirseen organismos multicelulares y pluricelulares.
Las células eucariotas son monofiléticas, ya quetodas descienden de un único ancestro denomina-do LECA (de sus siglas en inglés: last eukaryoticcommon ancestor), que era genómica, morfológicay estructuralmente parecido a las actuales célulaseucariotas. Aunque no se sabe con seguridad cómosurgieron estas células, se propone que entre los dostipos celulares procariotas que existían, arqueas ybacterias, se produjo una colaboración que dio lugara las células eucariotas.
Las células eucariotas poseen genes informacio-nales y genes operacionales, que han sido heredadosde las células procariotas. Los genes informacionalestrabajan en la traducción, transcripción y replicaciónde los genes, y son semejantes a los de las arqueas.Los genes operacionales están implicados en el me-tabolismo energético y colaboran en la síntesis decomponentes celulares como aminoácidos, lípidos ynucleótidos, y son semejantes a los genes bacterianos.
Hay investigadores que creen que la asociación dela bacteria que resultaría ser antecesora de las mito-condrias propició la evolución hasta LECA (modelosimbionte o 2D). Otros sugieren que la célula en laque se incorporó era ya muy compleja genómica yestructuralmente, y la endosimbiosis supuso un pe-queño avance en el desarrollo hasta LECA (modeloautógeno o 3D).
El modelo simbionte o 2D establece que la fusiónsimbiótica entre una arquea y una bacteria, provo-caría la formación de una célula eucariota como unatercera rama en la que se aumentaría la compleji-dad celular. En este proceso simbiótico la bacteriadevendría en una mitocondria y las dos células se dis-tribuirían las funciones celulares: las relacionadas conel ADN serían llevadas a cabo por las arqueas y lasrelacionadas con el metabolismo, por las bacterias.
Una variante de este modelo defiende que la in-corporación se produjo a lo largo de mucho tiempo,tras una transferencia lateral de genes de la bacteriaa la arquea provocada por las condiciones ambien-tales que propiciaron su proximidad física. Segúnla teoría del hidrógeno, la bacteria produciría estegas que favorecería al metabolismo de la arquea yésta produciría sustancias carbonadas para la bac-teria. Finalmente, la arquea (ya con muchos genesbacterianos) fagocitaría a la bacteria, aunque no ladigeriría.
El modelo autógeno o 3D propone la existencia deuna célula protoeucariota con un antepasado comúna las arqueas, que evolucionó hasta conseguir muchasde las características propias de las células eucario-tas actuales (endomembranas, citoesqueleto, etc.) aexcepción de las mitocondrias. Además, fagocitó unaalfaprotobacteria que pasó a vivir en el interior dela protoeucariota al no ser digerida. Posteriormente,los genes de la bacteria endosimbionte comenzaron acontrolar el metabolismo general, aunque no el ADN.No obstante, no se han hallado formas intermediasentre eucariotas y procariotas, ni células eucariotassin mitocondrias, aunque sí con otros orgánulos de-rivados de éstas. Tampoco parece que esta célulapudiera ser capaz de generar la energía que requierentantas proteínas para formar tal sistema funcional demembranas.
El sistema de endomembranas diferencia a lascélulas eucariotas de las procariotas y se cree quesurgió de la invaginación de la membrana plasmáticade la arquea. Sin embargo, las procariotas no soncapaces de hacer endocitosis y, aunque no generan ve-sículas internas, sí invaginan su membrana para crearcisternas membranosas internas no independientes ala membrana plasmática.
Por otro lado, tanto arqueas como bacterias, aligual que las mitocondrias, pueden generar vesículasexternas, que en el caso de las procariotas son extra-celulares y en el de las mitocondrias permanecen enel citosol. Gould et al. (2016) exponen que el sistemade endomembranas en las células eucariotas sería laconsecuencia de la fusión de vesículas liberadas porla bacteria endosimbionte. Así se desarrollarían losorgánulos membranosos y se produciría el cambio de
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composición de la membrana arqueana por fusión conlas vesículas. De esta forma, el interior de estos or-gánulos sería homólogo a la región intermembranosade la mitocondria.
El origen de la multicelularidadLos seres vivos unicelulares previos a la apari-
ción de la multicelularidad estaban ya genéticamente
preparados porque disponían de parte de los genesrelacionados con ella, que fueron empleados para lasnuevas funciones multicelulares.
La multicelularidad clonal, por la cual se generanla mayoría de organismos multicelulares, se producecuando las células hijas no se separan, dando lugar auna división celular incompleta, y la multicelularidadagregativa ocurre por la unión de diferentes célulasdistintas genéticamente.
Figura 2. Modelos que explican la eucariogénesis a partir de LUCA, estando representadas las membranas controladas porbacterias en rojo y las controladas por arqueas, en azul.
Las ventajas adaptativas que produjo la multice-lularidad fueron el aumento del tamaño corporal y lacapacidad de dispersión, que evitaban la depredaciónpor organismos unicelulares y facilitaban la coloni-zación de espacios hasta entonces no explotados yel desarrollo de nuevos nichos ecológicos. Además,la división del trabajo permitió desarrollar de formasimultánea varios procesos celulares.
Por otro lado, la multicelularidad requería de-sarrollar mecanismos de control de la estabilidad eintegridad del grupo: genes que intervinieran en laadhesión, comunicación y diferenciación celular, pa-ra controlar la proliferación celular y reconocer laidentidad de las células vecinas.
El origen de la multicelularidad se ha produci-do varias veces de manera independiente desde la
aparición de los primeros seres vivos. En las célulasprocariotas ha ocurrido en cianobacterias, mixobac-terias y actinomicetos. Sin embargo, la transición ala multicelularidad en los eucariotas se ha dado unmayor número de veces y con mayor complejidad,especialmente en plantas y animales.
Acerca de la evolución biológica
La evolución biológica es el cambio en las carac-terísticas de las poblaciones de organismos a lo largodel tiempo y de las generaciones, mediante su diversi-ficación y modificación. Esto es debido a la actuaciónde la selección natural, que favorece a los individuoscon características heredables que mejoran su éxito
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reproductor.Los cambios heredables en el desarrollo pueden
ser macromutaciones y micromutaciones. Las macro-mutaciones son innovaciones evolutivas generadas pormodificaciones en los genes reguladores del desarrolloy las micromutaciones están implicadas en el ajustefino de los organismos a su ecosistema.
Un número muy reducido de sistemas de genes son
capaces de generar la inmensa diversidad morfológicade los animales, es decir, que pequeñas variaciones enestos sistemas son las que originan tales novedadesmorfológicas. Este fenómeno se denomina recluta-miento genético, por el cual determinados sistemasde señalización celular organizan diferentes procesosde desarrollo, como ocurre en el caso de los órganoshomólogos.
Figura 3. Las alas de los murciélagos y las aletas de las ballenas son órganos homólogos. El potenciador del crecimiento dealgunos huesos como los metacarpianos es de mayor nivel en los murciélagos.
El embriólogo Løvtrup expone en su obra «Dar-winism: Refutation of a myth» (1987) que la teoríaevolutiva lleva implícitas las siguientes subteorías:
La teoría sobre la realidad de la evolución, quedefiende que la evolución es un fenómeno real.
La teoría sobre la historia de la evolución, elconjunto de hipótesis y deducciones acerca dela relación filogénica de los seres vivos.
La teoría sobre el mecanismo de la evolución,formada por la teoría sobre el origen de la no-vedad y la teoría sobre la supervivencia de lanovedad.
El mecanismo evolutivo se basa en la correlaciónentre la variabilidad heredable de características yla variabilidad de éxito reproductor entre individuosde una misma población. Si la correlación es nulao muy baja, los cambios que se producirán de unageneración a otra oscilarán por azar y se daría una«evolución neutral», sin embargo, si la correlación eselevada, el cambio evolutivo irá a favor del incremen-to del éxito reproductor, y, por tanto, de la eficacia dela adaptación y se daría una «evolución adaptativa».
El darwinismo hace énfasis en la supervivenciade la novedad, pero no concreta su origen. Con laselección natural y la supervivencia del más apto,se seleccionan las variedades más ventajosas, y estogeneralmente implica un cambio morfológico a lo lar-go de las generaciones. Con esta hipótesis, Darwinhabla de las dos clases de evolución: la macroevolu-ción, que está relacionada con modelos observadosen la comparación de taxones y que contribuyen ala explicación de los procesos evolutivos; y la micro-evolución, que se encarga de estudiar en detalle losprocesos que ocurren en una determinada especie opoblación actual.
La conexión entre microevolución y macroevolu-ción no está clara. Aunque Darwin defendía que losprocesos de selección natural estudiados en poblacio-nes actuales explican los patrones observados en ladiversificación de taxones a lo largo de la historia dela vida en la Tierra, la mayor parte de los biólogosmacroevolutivos defienden que los patrones evoluti-vos a gran escala, detectados a través del registrofósil, no pueden ser explicados solo por los procesosmicroevolutivos. Por ejemplo, se ha comprobado quese produjo una rápida divergencia evolutiva al prin-cipio del origen de los taxones y después hubo largos
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periodos durante los que el desarrollo anatómico y eltipo de vida fueron constantes. Además, no se hanhallado las numerosas formas intermedias de seresvivos que deberían haber existido según predice lateoría de la selección natural.
Conclusión
El origen de la vida en la Tierra todavía es unacuestión sin una respuesta absoluta. Mediante el desa-rrollo de explicaciones mecanicistas para los procesosbiológicos se ha ido cambiando profundamente la vi-sión del mundo en el que vivimos y parece ser que elfenómeno de la vida, tan complejo como es, surgiócomo una propiedad emergente y evolucionó graciasa las mutaciones genéticas hasta llegar a la inmensabiodiversidad actual.
Para saber más:
AGUILERA, J. A., El origen de la vida. La apa-
rición de los primeros microorganismos. RBA. 2019.
DE MENDOZA, A., SEBÉ, A., RUIZ, I., Elorigen de la multicelularidad. Investigación y ciencia,nº 437. 2013.
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MUÑOZ-CHÁPULI, R., Evo-Devo: hacia un nue-vo paradigma en Biología Evolutiva. Encuentros enla Biología, nº 100. 2005.
MUÑOZ-CHÁPULI, R., Evo-Devo: el origen de lanovedad en evolución. 2015. SOLER, M., Evolución:la base de la biología. Páginas 21-44. 2002.