Seediscussions,stats,andauthorprofilesforthispublicationat:http://www.researchgate.net/publication/266778296

Opštaprotistologija[GeneralProtistology]

BOOK·OCTOBER2014

DOI:10.13140/2.1.3802.9609

READS

236

1AUTHOR:

StefanLuketa

UniversityofNoviSad

2PUBLICATIONS0CITATIONS

SEEPROFILE

Availablefrom:StefanLuketa

Retrievedon:28September2015

Stefan Luketa

PROTISTOLOGIJA

ZAVOD ZA UDŽBENIKE I NASTAVNA SREDSTVA, ISTOČNO SARAJEVO2014

RecenzentiSnežana TrifunovićIvana Đukić Račić

Za izdavačaDirektor Rade Ristović

Glavni i odgovorni urednikSanja Terzić

UrednikDanka Bošković

3

PREDGOVOR

Ova knjiga je zamišljena kao pregled savremenih znanja iz opšte pro-tistologije, biološke nauke koja ima za cilj svestrano izučavanje fenotipske i genotipske prirode najstarijih eukariotskih organizama na Zemlji – protista. Knjiga je namenjena svima koji žele da saznaju više o protistima, odnosno da se upoznaju sa prirodom ovih interesantnih i zagonetnih organizama. Znanja iz protistologije obuhvaćena ovom knjigom su neophodna za ra-zumevanje sistematike protista koja predstavlja izuzetno opširnu granu protistologije.

Imajući u vidu literaturu koja je dostupna na engleskom i ruskom jezi-ku, konstatovao sam da su poprilično oskudno i nesistematično obrađeni opšti pojmovi, odnosno opšte karakteristike protista. To mi je bio podstrek da započnem rad na sintezi i sistematizaciji znanja iz oblasti opšte protisto-logije. S obzirom na to da na prostorima Balkana do sada nije publikovana nijedna knjiga sa sličnom tematikom, odlučio sam da sve tekstove objedi-nim u knjizi čiji je cilj da na jednostavan i savremen način, sa mnoštvom ilustracija, prezentuje izuzetno obimnu i kompleksnu oblast kao što je opšta protistologija.

Biologiju druge polovine XX i početka XXI veka je obeležio izuzetan razvoj molekularne biologije koji je formirao veći broj generacija moleku-larnih biologa. S obzirom na to da su se znanja i iz ostalih bioloških nauka proširila, postalo je teško univerzitetima širom sveta da obrazuju stručnjake sa širokim biološkim obrazovanjem. Iz tog razloga su razdvojili obrazovanje molekularnih i klasičnih biologa još na osnovnim studijama. Kao posledica ovih reformi javili su se problemi, jer se ispostavilo da mnogi molekularni biolozi ne poznaju strukturnu prirodu i funkcionisanje organizama koje proučavaju sa molekularnog aspekta što vodi manje kvalitetnoj interpre-taciji podataka koje dobijaju primenom molekularnih metoda. S obzirom na to da su protisti najslabije proučeni eukariotski organizmi sa aspekta mole-kularne biologije, oni sve više zaokupljaju pažnju novih generacija mole-kularnih biologa. Pri pisanju ove knjige sam imao u vidu i biologe moleku-

4

larnog profi la, te sam se trudio da približim prirodu protista sa klasičnog biološkog aspekta na što jednostavniji način. Ipak, i ovako napisana, knjiga zahteva od čitaoca najosnovnije obrazovanje iz različitih oblasti klasične bi-ologije. Takođe, neka Vas ne zavara mali broj stranica – biće Vam potrebna snaga volje i dosta strpljenja za razumevanje ovako složene problematike.

S obzirom na to da su protisti tokom XIX i XX veka dosta proučavani i da se znanje o njima akumuliralo decenijama, osetio sam potrebu da izvršim podelu protistologije na veći broj oblasti. U drugoj polovini XX i početkom XXI veka došlo je do velikih promena u sistematici protista, a naročito se velika polemika vodi oko opravdanosti korišćenja metoda klasične klasi-fi kacije, odnosno primene novih, kladističkih metoda. Iz tog razloga sam odlučio da u ovoj knjizi izbegnem korišćenje taksonomskih kategorija za grupe protista. Iako iz oblasti savremene sistematike protista ne postoji adekvatna literatura na srpskom jeziku, ona u ovoj knjizi nije obrađivana zbog toga što se radi o izuzetno obimnoj materiji, te ovaj krupan zalogaj ostaje zadatak za neku buduću publikaciju.

Mnogo više od običnih reči zahvalnosti dugujem diplomiranom bio-logu Snežani Trifunović i diplomiranom profesoru biologije Ivani Đukić Račić, koje su pregledale celokupan rukopis i kao recenzenti mi dale veliki broj sugestija koje su doprinele da tekst postane određeniji i jasniji.

Kao i svi autori prvih izdanja molim čitaoce da mi ukažu na propuste i nedostatke ove knjige. Omaške i nedostaci su neizbežni i izgleda da se na sva izdanja može primeniti Njutnova izreka „Nemoguće je štampati knjigu a da nema nekih nedostataka”, a naročito na prva. Sve sugestije i primedbe možete poslati na e-mail adresu stefanluketa@yahoo.com.

U Novom Sadu,Maj 2013. godine

Stefan Luketa

37

Sl. 26. Ekstracelularni skelet – Cochliopodium vestitum (prema Kudryavtsev 2005).

57

Sl. 58. Teka – Peridiniopsis oculatum (prema John et al. 2002).

62

Mesto sinteze komponenti ćelijskog zida se razlikuje. Tako sinteza necelulo-znih polisaharidnih komponenti počinje u citosolu aktivacijom monosaharida. Oni se zatim premeštaju u Goldžijev aparat i u lumenu sakula posredstvom glikoziltransferaza vezanih za nji-hove membrane udružuju se u polisaharide. Tokom njihove egzocitoze na površini citoplazmatične membrane ovi polimeri mogu biti modifi kovani zahvaljujući prisustvu i aktivnosti odgovarajućih hidrolaza. Međutim, bio-sinteza celuloze se vrši na površini ćelije. Prethodnici celuloze koji su sinteti-sani unutar ćelije na njenoj površini bivaju povezani u duge linearne nizove koji se nazivaju celulozni mikrofi brili. Do ovakvog formiranja celuloznih mikrofi brila dolazi zahvaljujući tome što je u nivou citoplazmatične mem-brane prisutan jedan enzimski kompleks koji se označava kao celulozo-sintetaza. Ovaj enzimski kompleks do citoplazmatične membrane dospeva

Sl. 62. Strukture za pričvršćivanje – Characiopsis minuta (prema John et al. 2002).

Sl. 61. Strukture za pričvršćivanje – Characiopsis avis (prema John et al. 2002).

72

Sl. 87. Bičevi – Tetramitus sulcatus (prema Shen i Zhang 1990).

Sl. 88. Cilije – Coriplites proctori (prema Oertel et al. 2008).

se bičevima kretanje usmeri na drugu stranu. Takođe, postoje podaci da ha-ptonema ima ulogu u transferu plena. Naime, kada se čestica hrane uhvati ona se transportuje na određeno mesto blizu baze haptoneme gde se čuva sve dok se ne stvori agregacija određene veličine. Nakon toga haptonema preno-si agregat hrane na zadnji deo ćelije gde se vrši njegovo ubacivanje u hranljivu vakuolu. Mogućnost magacioniranja hranljivih čestica na haptonemi sugeriše da haptoneme produkuju neku lepljivu supstancu.

Polarni fi lamenti. Za predstavnike grupe Myxozoa je karakteristično prisustvo specifi čne strukture koja se označava kao polarni fi lament. Ova struktura ima funkciju u pričvršćivanju spora za tkivo domaćina. Ribe se zaraze kontaktom sa sporama koje se nalaze u vodi ili preko zaraženih člankovitih crva kojima se hrane. Spore izbacuju polarni fi lament da bi se pričvrstile za epitelijalne ćelije i na taj način omogućavaju sporoplastu da penetrira u tkivo domaćina.

Drške ili stabljike. Ove stru-kture se uglavnom formiraju samo to-kom određene faze životnog ciklusa nekih polimorfnih protista (Sl. 60–66), iako su poznate i neke vrste za koje su drške karakteristične za skoro sve sta-dijume životnog ciklusa. Kod nekih zlatnih algi (npr. predstavnici roda Po-terioochromonas) dolazi do formiranja citoplazmatičnog nastavka čija mem-brana vodi poreklo od hitinskih fi brila. Ovaj citoplazmatični nastavak (drška)

139

napomenuti i to da je morfološka organizacija jedan od vodećih kriterijuma pri determinaciji taksona ranga fi luma, klase i reda.

JEDNOĆELIJSKI I KOLONIJSKI PROTISTI

Protisti koji se klasifi kuju u ovu morfološku kategoriju su najjed-nostavnije građeni. Takođe, na ovom morfološkom stepenu organizacije su bili i prvi protisti koji su se pojavili na Zemlji. Jednoćelijski i kolonijski protisti se nalaze u gotovo svim grupama koje se razmatraju kao taksoni na visokom klasifi kacijskom nivou. Kao izuzeci se mogu navesti mrke alge (Phaeophyceae) i pršljenčice (Charo-phyceae). Međutim, pretpostavlja se da su mrke alge na jednoćelijskom i kolonijskom nivou morfološke orga-nizacije postojale u ranijim geološkim epohama, ali su u toku evolucije iz-umrle.

Obično se jednoćelijski i kolonijs-ki protisti svrstavaju u jednu kategor-iju, jer među njima nema značajnije razlike. Kolonije su manji ili veći kompleksi promenljivog broja ćelija koje su u morfološkom i fi ziološkom pogledu samostalne. S obzirom na to da su ovakvih svojstava, smatra se da је tip organizacije poznat i pod nazivom otvorena kolonija i ne treba posebno izdvajati, već da se u takvim slučajevima radi o jednoćelijskim or-ganizmima koji posle deobe grade labilne ćelijske komplekse različitog oblika i veličine.

Kolonije kod kojih se broj ćelija ustaljuje u ranim fazama razvića i ne menja se sve do sledeće reproduktivne faze nazivaju se zatvorene ili prave kolonije, a u savremenoj literaturi sve

Sl. 126. Eumonadni protisti –Menoidium intermedium (prema Angeler et al. 2002).

163

Sl. 158. Hidrodiktionalni protisti – Pediastrum simplex (prema John et al. 2002).

jante višeosovinskog talusa osovinski konci produkuju brojne grane koje su radijalno raspoređene i koje imaju ograničen rast. Kada su u potpunosti formirane ove grane imaju približno istu dužinu, ostaju međusobno raz-dvojene i obrazuju rastresit omotač oko centralnog dela talusa. Centralni deo talusa neretko je okružen rizoidalnim slojem koji se označava i kao sloj „hifa”. Ovi rizoidi se razvijaju iz bazalnih ćelija grana, rastu naniže i imaju ograničen rast. Zbog toga što se ne razvijaju u bazalnom delu talusa ovi rizoidi ili „hife” se često označavaju i kao adventivni rizoidi. Često adven-tivni rizoidi i sami obrazuju bočne grane ograničenog rasta koje se mešaju

179

biljke fi ksiraju samo 1,9 x 1010 tona što je oko osam puta manje nego alge. Ugljenik fotosintetički organizmi dobijaju iz ugljen--dioksida, koji se nalazi kao gas rastvoren u vodi ili u vazduhu. Razlike u karakter-istikama procesa fotosinteze postoje kod različitih grupa algi. Najbolje je proučen proces fotosinteze kod algi koje posedu-ju hloroplast, jer je on kod njih gotovo identičan onom kod biljaka.

Ustanovljeno je da postoje dve faze fotosinteze – fotohemijska ili svetla i hemijska ili tamna. U fotohemijskoj fazi je potrebna svetlost, a hemijska faza je ne-zavisna od prisustva svetlosti, pa se može odvijati i u mraku. Za odvijanje tamnih reakcija potrebni su produkti svetlih reak-cija, a ne svetlost. Prvi put je Blackman 1905. godine sugerisao na postojanje ove dve faze reakcija u procesu fotosinteze. O postojanju dve faze govori veći broj do-

Sl. 178. Heterotrofni protisti – Cafeteria roenbergensis (prema Larsen i Patterson 1990).

Sl. 177. Heterotrofni protisti – Cafeteria marsupialis (prema Larsen i Patterson 1990).

Sl. 179. Heterotrofni protisti – Developayella elegans (prema Lee 2006).

230

Sl. 189. Oogonija – Chara visianii (prema Blazencic i Randjelovic 1994).

287

Sl. 236. Marinski protisti – Commation cryoporinum (prema Thomsen i Larsen 1993).

skim algama podrazumevamo samo grupu hidroplanktofi ta, dok ostale dve kategorije, defi nisane po ovim autorima, izdvajamo u zasebne grupe. Na osnovu životne sredine koju naseljavaju, planktonski protisti su podeljeni u tri grupe. Prva grupa naseljava otvorene vode, odnosno mora i okeane i na-ziva se euplankton. Druga grupa naseljava potoke i reke, pa se naziva pota-moplankton, dok treća grupa nosi naziv heleoplankton i naseljava jezera.

Pelagijski protisti su po svom sistematskom sastavu veoma različiti. Što se morfologije ovih protista tiče, uglavnom im pripadaju predstavnici na jednoćelijskom i kolonijalnom nivou organizacije. U slatkim vodama su naj-

355

SADRŽAJ

UVOD .......................................................................................................... 5Mesto protista u sistemu živog sveta ...................................................... 5

Istorijski osvrt ..................................................................................... 5Pojam algi i praživotinja ................................................................... 9

Podela protistologije ................................................................................ 11Istorija protistologije ................................................................................ 17

Prednaučno doba ............................................................................. 17Naučno doba ..................................................................................... 20

Značaj protista za čoveka ........................................................................ 29Morske alge ....................................................................................... 29Alginska kiselina .............................................................................. 30Agar-agar .......................................................................................... 30Slatkovodne alge .............................................................................. 32Značaj vrsta iz roda Chlorella ........................................................ 33

CITOLOGIJA PROTISTA ....................................................................... 35Ekstracelularne strukture ....................................................................... 35

Sluzni omotači .................................................................................. 35Ekstracelularni skelet ....................................................................... 36Strukture za pričvršćivanje ............................................................. 67Lokomotorne strukture ................................................................... 75

Celularne strukture ................................................................................. 86Ćelijska membrana ........................................................................... 86Jedarni aparat .................................................................................... 88Citosol ................................................................................................ 91Citoplazmatični kristali ................................................................... 91Ćelijske organele .............................................................................. 93Intraćelijski skelet ........................................................................... 122

356

Poreklo eukariotske ćelije ..................................................................... 124Teorija prelaznih formi .................................................................. 125Teorije endosimbioze ..................................................................... 126

MORFOLOGIJA PROTISTA ................................................................ 133Osnovni pojmovi ................................................................................... 133

Principi morfologije protista ......................................................... 133Simetrija protista ............................................................................ 135Monozoična i diplozoična organizacija ....................................... 137Organografi ja protista ................................................................... 137

Jednoćelijski i kolonijski protisti .......................................................... 139Undulipodijalna grupa morfotipova ........................................... 141Pseudopodijalna grupa morfotipova .......................................... 144Kokalna grupa morfotipova ......................................................... 145

Sifonijski protisti .................................................................................... 148Sifonalni tip ..................................................................................... 148Sifonokladalni tip ........................................................................... 151Micelijarni tip .................................................................................. 153

Višećelijski protisti ................................................................................. 153Trihalni tip ....................................................................................... 154Heterotrihalni tip ............................................................................ 155Pseudoparehnimski tip ................................................................. 155Parenhimski tip .............................................................................. 165

Specijalni tipovi vegetativnih ćelija ..................................................... 170Žlezdane ćelije ................................................................................ 170Dlake ................................................................................................ 171Rizoidi .............................................................................................. 172Hvataljke ......................................................................................... 173

FIZIOLOGIJA PROTISTA .................................................................... 175Ishrana protista ...................................................................................... 175

Načini ishrane ................................................................................. 176Proces fotosinteze ........................................................................... 178Fotosintetički pigmenti .................................................................. 186Rezervne supstance ....................................................................... 192Eksperimentalna istraživanja ishrane ......................................... 198

357

Defekacija ostataka hrane .............................................................. 198Ekskrecija i osmoregulacija................................................................... 199

Kretanje protista ............................................................................. 200Unutarćelijska kretanja .................................................................. 200Lokomotorna kretanja ................................................................... 201

Razmnožavanje protista ....................................................................... 203Partenogenetsko razmnožavanje ................................................. 203Vegetativno razmnožavanje ......................................................... 204Sporulativno razmnožavanje ........................................................ 210Polno razmnožavanje .................................................................... 220Evolutivni smisao reproduktivnih strategija ............................. 232Nastanak i evolucija procesa razmnožavanja ............................ 233Životni ciklus protista .................................................................... 237

GEOPROTISTOLOGIJA ....................................................................... 241Ekološki odnosi protista ....................................................................... 241

Epibiontski protisti ......................................................................... 242Endofi tski protisti ........................................................................... 245Parazitski protisti ........................................................................... 246Simbiontski protisti ........................................................................ 249

Faktori rasprostranjenja ........................................................................ 257Klimatski faktori ............................................................................. 258Edafski faktori ................................................................................. 264Orografski faktori ........................................................................... 266

Ekološke grupe protista ........................................................................ 266Bentosni protisti .............................................................................. 272Pelagijski protisti ............................................................................ 283Neustonski protisti ......................................................................... 294Aerofi lni protisti ............................................................................. 298Troglobiontski protisti ................................................................... 304Protisti mahovina ........................................................................... 305Edafofi lni protisti ........................................................................... 306Termofi lni protisti .......................................................................... 308 Kriofi lni protisti .............................................................................. 311Halofi lni protisti ............................................................................. 312

358

Toksikologija protista ............................................................................ 313Eutrofi zacija voda ........................................................................... 313Biološko čišćenje voda ................................................................... 314Toksikološka kategorizacija slatkih voda ................................... 314Toksični protisti .............................................................................. 316

Značaj protista u prirodi ....................................................................... 318Značaj autotrofnih protista ........................................................... 318Značaj heterotrofnih protista ........................................................ 320Značaj miksotrofnih protista ......................................................... 321

LITERATURA ........................................................................................ 322