نوروفیزیولوژیجزوه ی

گالبی استاد

پنجمجلسه ی :

محمد محیسنی ، محمد امین سبیعی ، احسان خطاویان: نویسندگان

94ورودی مهر –دانشگاه علوم پزشکی آبادان زهرا شیخی، محمد امین سبیعی ، احسان خطاویان : تایپیست ها

1

ها ،یکسان است اما این سلولهای مخروطی و RODها و CONEاز نظر کلیات موارد گفته شده در رابطه با زهرا شیخی( –)محمد محیسنی

یا مواد شیمیایی حساس به نور است ،همانطور که ها PHOTO CHEMICALاستوانه ای دارای تفاوت هایی نیز هستند مثال تفاوت در

هاست با opsin( با هم شبیه هستند اما بخش پروتئینی آنها که از دسته ی cis –retina 11گفته شد در بخش رنگدانه ی کاروتنوئیدی )

نام دارند. photopsinها CONو در SCOTOPSINها rodهم متفاوت است .در

photopsin (color pigment:)1-Blue 2-Green 3-Redانواع

blue sensitive pigment 2-green sensitive pigment 3-red-1ها را conموجود در photochemicalبنابراین

sensitive pigment .می نامند

به اینکه مخروط های چشم توجه ا مورد بررسی قرار گرفته اند .بایا حساسیت طبیعی مخروط ه Specteral sensivityدر این شکل

نوع اصلی مخروط وجود دارد : 3کدامیک از پیگمان های رنگی را داشته باشند ،

94ورودی مهر 2

1-BLUE CONE (S CONE )

2- GREEN CONE (M CONE)

3- RED CONE (L CONE)

برای 535برای آبی ، 445هرکدام از این کان ها دارای طول موجی هستند که در آن ،حداکثر جذب نوری را دارند مثال طول موج

.کثر حساسیت را نسبت به نور دارندبرای قرمز. که در این طول موج ها این مخروط ها حداکثر جذب و حدا 570سبز،

Adaptation: نور باشیم ،غلظت طوالنی مدت در رگاPhoto chemical ها کاهش می یابد و بصورت ویتامینA .ذخیره می شوند

Dark adaptation بالعکسLight adaptation . است

در این شکل تطابق در تاریکی را نشان می دهد

دهد و محور عمودی محور افقی دقایقی که وارد تاریکی شده را نشان می

.Retinalمیزان حساسیت

شویم باید حساسیت زمانیکه از یک محیط روشن وارد یک محیط تاریک می

سازش پیدا کنیم.شبکیه افزایش یابد چون میخواهیم با نور کم

94ورودی مهر 3

نکات شکل:

حدود ده برابر افزایش می یابد بنابراین بیشترین به میزان به محض ورود به تاریکی)یک دقیقه ی اول( حساسیت شبکیه

دهد.میزان تغییر حساسیت به نسبت زمانه طی شده در محیط در دقایق اولیه رخ می

هاست. Rodبرابر بیشتر از 4تا3ها coneها است و علت آن این است که سرعت واکنش های تطابق در Coneبخش اول تطابق مربوط به

هاست.Rodبخش دوم تطابق حاصل فعالیت

Rod ها هم از نظرduration ( یعنی مقدار زمانی که در وضعیت تطابق یافته باقی می مانند.( و هم از نظر میزان تطابق)یعنی مقداری که

اسیت شبکیه را تغییر دهد( نسبت به سلول های مخروطی برتری دارند و این به دلیل حساسیت خیلی زیاد سلول های استوانه ای تواند حسمی

نسبت به سلول های مخروطی است.

:دید رنگی

تا 3استفاده از این قرمز(با -سبز-نور تک رنگ وجود دارد)آبی 3وی کروماتیک وجود دارد. ئبرای نمایان شدن رنگ ها یک تئوری به نام ت

رنگی ،ا هم ترکیب شوند و این نسبتتک رنگ ها به نسبت های مختلف ب نر رنگی را دید به این صورت که ایرنگ میتوان تمام طیف نو

درک شود را تعیین می کند. CNSرا که باید برای

این CNSدرصد تحریک شوند برای 0-42-99مثال اگر بخواهیم نور نارنجی را ببینیم باید سلول های مخروطی قرمز,سبز و آبی به ترتیب

شود. اگر بخواهیم رنگ سفید را ببینیم باید این سلول های مخروطی به نسبت برابر با هم به صورت نور نارنجی درک می 0-42-99درصد

ترکیب شوند.

Color blindness:)کوررنگی(

از دست رفته چه طول موجی براساس اینکه سلول های مخروطیِول های مخروطی وجود نداشته باشد زمانیکه یکی)گاهی دوتا( از انواع سل

یعنی دید رنگی دارد ولی توانایی افتراق بعضی رنگ ها را ندارد.() واند بعضی رنگ ها را افتراق دهدتدهد نمیرا پوشش می

شوند بنابراین اگر فرد نارنجی و قرمز با درگیری سلول های مخروطی سبز و قرمز با نسبت های مختلف ایجاد می -زرد-مثال رنگ های سبز

تواند از یکدیگر تفکیک کند. شایعترین نوع کوررنگی سبز قرمز است.رنگ را نمی 4یکی یا هر دوی آنها را نداشته باشد این

شود.نامیده می Protanopeخود را از دست داده باشد های قرمز coneاگر فرد

شود.نامیده می deuteranopeهای سبز خود را از دست داده باشد coneاگر فرد

94ورودی مهر 4

است و اگر بخواهد در Xشود چون ژن آن روی کروموزوم کوررنگی قرمز,سبز تقریبا منحصرا در مردها دیده می

در خانم ها وجود داشته باشد اما معموال در یکی از کروموزوم های X خانم ها ظاهر شود باید در هر دو کروموزوم

X کند اما در مردان چون یک کروموزوم و به صورت مغلوب وجود دارد و کوررنگی ایجاد نمیx وجود دارد همان

برای ایجاد کوررنگی کافی است. Xیک ژن روی کروموزوم

سر میرسد.پمادر به کوررنگی همیشه از

سر خود انتقال دهند.پی هستند که میتوانند به فرزندان مادرها دارای ژن کوررنگ% 8حدود

Blue weakness:

یکی از انواع کوررنگی است اما از نظر شیوع نادر است. زمانی رخ میدهد که سلول های مخروطی آبی وجود نداشته باشند) یا تعدادشان

کند. detectموجود در محدوده ی مخروطی های آبی را تواند طول موج های خیلی خیلی کم باشد( و فرد نمی

عملکرد عصبی شبکیه:

ن برای یک عملکرد ویژه اختصاصی شده اند.آاست و نورون های موجود در CNSشبکیه بخشی از

هستند؛سلول های عرضی توشیمیایی چندین نوع سلول در شبکیه وجود دارد. از جمله سلول های استوانه ای و مخروطی که گیرنده های ف

(Horizontal cell که در الیه ی شبکیه ای خارجی یا )outer plexiform layer قرار دارند و به صورت عرضی با سلول های

( دارای اهمیت اند] یکی از عواملی که باعث تیزی lateral inhibitionمخروطی و استوانه ای در ارتباط اند این سلول ها در مهار جانبی )

ست؛یعنی مسیرهای عصبی ای که در حال انتقال یک پیام هستند ؛شروع به مهار کردن یکدیگر به صورت امهار جانبی ،شودگنال میسی

شود[دهند و پیام بین چند مسیر پخش میکنند به این صورت مسیرهای عصبی مرکزی ؛ پیام را با بیشترین قدرت انتقال میجانبی می

ها را به photoreceptor( هستند که بصورت عمودی bipolar cellیکی دیگر از سلول های موجود در شبکیه سلول های دو قطبی )

کنند که انواع دیگری از سلول های موجود در شبکیه هستند ] یا به طور مستقیم به سلول های گانگلیون متصل می Amacrineسلول های

سلول های دو قطبی,مستقیما از گیرنده های نوری )سلول های مخروطی( به سلول های گانگلیونی متصل در هنگام دید دقیق و رنگی,

شوند[می

ول ارتباطات جانبی در الیه های مختلف شبکیه ئکنند و مسترنسمیتر ها را ترشح می,تنوع زیادی دارند انواع نورو Amacrineسلول های

.ندسته

شده به اشکال مختلف در انتقال شدت نور به شکل پتانسیل های زیرآستانه دخالت دارند بنابراین همه ی این نکته مهم: تمام سلول های گفته

شود.سلول ها دخیل اند اما در آنها پتانسیل عمل تولید نمی

94ورودی مهر 5

یا تیک نروپشود و آکسون این سلول ها اسلول های گانگلیونی در انتهای مسیر هستند و درآنها پتانسیل عمل تولید می

عصب بینابینی را تشکیل می دهد.

در شبکیه دو مسیر انتقال اطالعات از گیرنده های نوری به سلول های گانگلیونی وجود دارد:

1) New type of vision کهcone vision .است

2) Old type of vision کهrod vision .است

ها به coneدر کوتاهترین مسیر مقدور, اطالعات از cone 2)bipolar cell 3 )ganglion( 1سیناپسه است: 3یک مسیر coneمسیر

سلول های گانگلیونی میرسند.

Rod 2)bipolar cell(1 است: سیناپسه 4به مسیر اضافه شده و مسیر "اماکرین"ها که دید در تاریکی است یک سلول Rodدر مسیر

3)Amacrine cell 4)ganglion cell

یک دید دقیق و رنگی و یک دید خام یا سیاه :شودس بینایی اولیه و حتی کورتکس بینایی ثانویه حفظ میاین وضعیت تا رسیدن به کورتک

.و سفید

:نوروترنسمیترهای آزاد شده از نورون های شبکیه

Glutamate .یک نوروترنسمیتر تحریکی است که از هر دو سلول های مخروطی و استوانه ای ترشح میشود

نقش Horizontal سلول های آماکرین انواع مختلفی دارند بنابراین انواع نوروترنسمیترها را ترشح میکنند این سلول ها مانند سلول های

مهاری دارند اما قدرت آنها کمتر است.

Ganglion cells:

وجود دارد.( coneمیلیون سلول مخروطی ) 3( و Rodمیلیون سلول استوانه ای ) 100در شبکیه حدود

میلیون سلول گانگلیونی وجود دارد. 6/1در شبکیه حدود

میلیون سلول گانگیونی متمرکز میشود پس 6/1اطالعات همه ی سلول های گیرنده ی نوری ) استوانه ای و مخروطی( در آخر روی این

روی یک سلول coneو چند تا Rodچند تا مسلما روی هر سلول گانگلیون بیش از یک سلول استوانه ای و مخروطی متمرکز میشود)

گانگلیونی اطالعات خود را وارد میکنند(

سلول مخروطی روی یک سلول گانگلیونی متمرکز میشوند اما هر چه از 2سلول استوانه ای و 60در بخش های محیطی شبکیه حدود

یونی متقارب میشوند کمتر میشود بنابراین دقت بینایی به سمت مرکز میرویم تعداد گیرنده ها ی نوری که روی سلول های گانگل محیط

افزایش می یابد.

94ورودی مهر 6

تا هستند و هر کدام از آنها روی یک 35000فقط سلول های مخروطی وجود دارند که حدود central foveaدر

شوند. باعث دقت زیاد بینایی می کهگانگلیونی متمرکز میشود سلول

ای از نظر میزان حساسیت به نور نسبت به سلول های مخروطی قوی تر هستند هر با توجه به اینکه سلول های استوانه

ها بیشتر باشند میزان حساسیت به نور آن ناحیه بیشتر است. بنابراین باتوجه به اینکه سلول های استوانه ای در محیط بیشتر از Rodکجا که

ه است,هر چه از محیط به سمت مرکز میرویم میزان حساسیت به هستند شبکیه محیطی برای دید در نور کم اختصاصی شد قسمت مرکزی

نور کم میشود و شبکیه ی مرکزی برای دید رنگی ) یا دید با جزیئات( اختصاصی میشود.

ها برای دید در نور کم این است که اثرات این سلول ها با هم جمع میشود)پتانسیل های عملی Rodیکی دیگر از دالیل اختصاصی شدن

ها تولید میشوند با هم جمع میشوند و پیام قوی تر میشود( Rodهر کدام از که در

انواع سلول گانگلیونی:

که هر کدام از این سلول ها هم از نظر آناتومیک و هم w 2)x 3)y( 1نوع سلول گانگلونی وجود دارد:3در شبکیه ی چشم گربه,

فیزیولوژیک با هم متفاوت اند.

گرفته شده است پس در دید سیاه و سفید دخیل اند. whiteاز کلمه ی wسلول های

از سلول های گانگلیونی را به خود اختصاص می دهند. %40د حدو

از نظر اندازه کوچک هستند بنابراین اطالعات را با سرعت کم انتقال میدهند.

از شبکیه انتقال میدهند و در دید غیر دقیق نقش دارند.ها میگیرند بنابراین اطالعات را از محدوده ی وسیعی Rodعموما اطالعات خود را از

دندریت های آنها اکثرا در شبکیه ی محیطی پخش شده است و درخت دندریتی آنها خیلی وسیع است بنابراین اطالعات را از محدوده ی

.عی دریافت می کنندوسی

محمد امین سبیعی( –)محمد امین سبیعی

است؛ بنابراین در مسیر دید سیاه و سفید دخیل هستند. Whiteحرف اول کلمه ی Wهستند که این Wاولین نوع سلول ها، سلول های

؛ اندازه آن ها کوچک است و به همین علت سرعت انتقال حدود چهل درصد از سلول های گنگلیونی را به خود اختصاص می دهند

ها دریافت می کنند و بنابراین مسئول انتقال اطالعاتی که دقیق و نقطه rodاطالعات در این سلول ها آهسته است. عموما اطالعات خود را از

به نقطه نیستند با سرعت پایین هستند یعنی اطالعاتی که انتقال می دهند مربوط به محدوده ی وسیعی از شبکیه است؛بنابراین دید جزئی و

ها بیشتر است و اینکه درخت rodشده، چون در محیط تعداد دقیقی را نخواهند داد. دندریت های آن ها اکثرا در شبکیه محیطی پخش

گیرند و انتقال می دهند. دندریتی آن ها وسیع است بدین معنی که از محدوده ی وسیعی از شبکیه اطالعات را می

94ورودی مهر 7

دو گفته شد مسیری که در شبکیه شروع می شود قبال از نوع دید خام است و همانطور که Wبنابراین دید سلول های

ها ادامه پیدا می کند. پس این سلول دوم تفکیک( قدم) ها نیزganglion cellاست و این مسیر در newو oldنوع

یا دید استوانه ای خام هستند. Crude rod visionمسئول

درصد( را دارند. از 55نگلیونی )اهستند. این سلول ها از نظر تعداد بیشترین تعداد سلول های گ Xسلول های گانگلیونی بعدی سلول های

که در ادامه گفته خواهد شد سرعت Yسرعت بیشتری دارند اما نسبت به سلول های Wنظر سرعت انتقال اطالعات نسبت به سلول های

ی ، محدوده W(هستند. این سلول ها برعکس سلول های m/sec 14دارای سرعت متوسطی )حدودا Xکمتری دارند. بنابراین سلول های

توانند اطالعات دقیق تر و نقطه به نقطه را دریافت پیام کوچکی دارند و از نقاط کوچکی از شبکیه اطالعات را دریافت می کنند بنابراین می

گیرند، میتوانیم آن ها را مسئول دید رنگی نیز بدانیم. پس اطالعات می conاز شبکیه انتقال دهند.ضمن اینکه این سلول ها حداقل از یک

هستند. دید رنگیو همچنین جزئیات دقیق تصویرمسئول انتقال Xلول های س

بیشترین سرعت انتقال اطالعات هستند اما هستند. این سلول ها بزرگترین سلول های گنگلیونی هستند و دارای Yدسته ی سوم، سلول های

درخت دندریتی وسیعی دارند و بخش زیادی Wنیز مانند سلول های Yدرصد( ؛ سلول های 5کمترین تعداد را به خود اختصاص می دهند.)

از شبکیه را پوشش می دهند بنابراین این سلول ها نیز در انتقال اطالعات دقیق و جزئی بینایی نقشی ندارند، پس مخصوص دید غیر دقیق

هند بدین منظور است که فرد بتواند محرک هایی این است که اطالعاتی که انتقال می د Yهستند. یکی از کار های اختصاصی سلول های

هماهنگ که در میدان بینایی اش وارد می شود را شناسایی کند و سر و چشم خود را

فیبر optic tract؛ به این دلیل که در جایی از به سمت محرک بچرخاند کرده و

هایی جدا می شوند و به سمت هسته هایی در ساقه مغز که در حرکات کره چشم نقش

روند؛ یعنی این مسیر عالوه بر انتقال اطالعات مخصوص بینایی شاخه هایی دارند می

نیز به ساقه مغز می دهد تا فرد حرکات سر و چشم را به سمت هدف در میدان بینایی

فرد به سمت هدف برنگردد، طبیعتاً نمی تواند اطالعات متمرکز کند زیرا تا زمانی که

را از آن منظره ی بینایی دریافت کند.

دیاگرام مسیر بینایی

نوع سلول 20در پریمات ها سلول های گنگلیونی دسته بندی متفاوتی دارند و حدود

گنگلیونی شناسایی شده که کار های مختلف را انجام داده و هر کدام یک بعد و جنبه

ی متفاوتی از اطالعات بینایی را در پریمات های منتقل می کنند. دو نوع از مهمترین

به معنی اندازه magnoها از M cellاین سلول ها که مورد بررسی قرار می گیرند

مشاهده خواهد شد که در به معنی کوچک هستند. parvoها از P cellبزرگ و

94ورودی مهر 8

.را داریم Pو Mهسته های تاالموسی که مخصوص دریافت اطالعات از شبکیه هستند نیز الیه های

نیز گفته می شود. این سلول ها از نظر اندازه کوچک هستند و اطالعات خود را به βها سلول های P cellبه

ها نیز سلول های بزرگی M cellفرستند. ( میlat. Geniculate nucleusهسته تاالموسی ) parvoهای الیه

هسته ی تاالموسی ویژه ی magnocellularنیز گفته می شود و این سلول ها اطالعات خود را به الیه ی αهستند و به آن ها سلول های

بینایی می فرستند.

این مسیر تا کورتکس این مسیر تا کورتکس حفظ می شود یعنی همواره یک مسیر سریع و جدید وجود دارد و یک مسیر کند و قدیم که

حفظ می شود.

ها اندازه ی کوچکتری P cellآن هاست. receptive fieldدر ناحیه ی دریافت اطالعات یا M cellو P cellاز تفاوت های یکی

Mنسبت به سلول های Pسرعت انتقال اطالعات در آکسون های سلول های ؛کوچکتری نیز دارند Receptive fieldدارند بنابراین

یبه طور ویژه به محرک ها Pسلول های ؛خیلی آهسته تر است

رنگی پاسخ می دهند و همچنین اطالعاتی که می فرستند حالت

بیشتر Mپایدار و پیوسته دارد در حالی که سلول های

transient )هستند؛ سلول های )ناپایدارM نسبت به سلول

توانند در انتقال بیشتر حساس هستند و بنابراین می Pهای

اطالعات سیاه و سفید یا اطالعات در نور کم یا اطالعات با

low contrast .که خیلی دقیق نیستند دخیل باشند

نوروفیزیولوژی مرکز بینایی

یک حالت در temporalو nasalدر بحث نیمه ی *نکته*

وجود دارد یعنی چیزی که مریض میدان دیدمورد

بیند.)میدان دید یک چشم یعنی تمام محوطه ای که بوسیله می

ی یک چشم میبینیم( میدان دید هر چشم را در کلینیک و

فیزیولوژی به دو نیمه تقسیم می کنند: یک نیمه که به سمت

و نیمه ی دیگر که به سمت گیج nasalبینی است را نیمه ی

نیز یک شبکیهمی گویند؛ temporalی گاه است را نیمه

حائز دارد. نکته ی temporalو یک نیمه ی nasalی نیمه

اهمیت این است که مکانسیم های عصبی که در شبکیه وجود

94ورودی مهر 9

شبکیه ی همان nasalی میدان بینایی هر چشم روی نیمه temporalنیمه ی شود کهدارد باعث می

شود. projectچشم

چشم پزشک یک مریض را معاینه می کند، چیزی که گزارش می کند میدان بینایی مریض است و کاری با کهزمانی

منتقل می شود و مشکل ایجاد کرده را باید به معادلش در میدان بینایی CNSافتد و بعد به شبکیه ندارد. یعنی هر اتفاقی که در شبکیه می

تبدیل کرد.

مطالب مربوط به میدان بینایی نیستند. اکثراً ادامهدر

را optic nerveدارد. آکسون سلول های گانگلیونی )که temporalو یک نیمه ی nasalطبق شکل شبکیه هر چشم یک نیمه ی

هر چشم و یک بخش از نیمه ی nasalاز نیمه ی optic nerveتشکیل می دهند( اطالعات را از چشم خارج می کنند. یک بخش از

temporal .همان چشم تشکیل می شودOptic nerve در محلoptic chiasm نیمه ی کند اما در این تقاطع فقط اطالعات تقاطع می

nasal نیمه ی کند، بنابراین عمالً اطالعات تقاطع می شبکیه هاtemporal تقاطع می کنند. بعد از میدان دیدchiasma ،optic

tract یا مسیر بینایی را داریم و هرoptic tract نیمه ی شبکیه ی حاوی اطالعاتtemporal همان سمت و نیمه یnasal سمت مقابل

و هر دو میدان بینایی است. است بنابراین حاوی اطالعاتی از هر دو چشم

94ورودی مهر 10

Optic tract وارد یکی از هسته های

lat. Geniculateمهم تاالموس به نام

body یا هسته ی زانویی جانبی )جانبی-

پشتی هم گفته می شود.( می شود و نورون های آن در اینجا

سیناپس می کنند؛ نورون های بعدی از این هسته شروع می

opticشوند و اطالعات از اینجا از طریق یک مسیر به نام

radiation تشعشع بینایی( که به آن فیبر های(genicu-

calcarian ه می شود، به نیز گفتvisual cortex در شیار

calcarine می روند. پس در نهایت اطالعات بهprimary

visual cortex برودمن است میرسند و از 17که ناحیه ی

اینجا برای آنالیز بیشتر به نواحی ثانویه ی بینایی می روند. حدود

برودمن می شود. 18که ناحیه ی است 2Vه مهمترین آن ها ( کV2,V1V,3,…ثانویه ی بینایی داریم ) ناحیه نوع 13الی 12

عالوه بر این که وارد هسته ی Optic tractاین مسیری که گفته شد مسیر اصلی بینایی است و در واقع اطالعات آگاهانه بینایی است.

که یکی از suprachiasmaticنیز می شود؛ از جمله هسته ی brain stemشود، وارد نقاط دیگری در تاالموسی مخصوص به خود می

در ارتباط هست که تغییرات فیزیولوژیک و رفتاری بدن را با سیکل های ریتم های سیرکادینهسته های هیپوتاالموس است. این هسته با

ک را با نور تطابق می دهند این نکته . بخصوص در حیوانات که فعالیت فیزیولوژیمی کند (synchronize)تاریکی و روشنایی هماهنگ

حائز اهمیت است که یک شاخه به این هسته نیز داده شود.

94ورودی مهر 11

در مغز میانی هستند. این انشعاب pretectal nucleiانشعاب دریافت می کند optic tractاز دیگر جاهایی که از

فراهم می کند )تغییر قطر مردمک در رفلکس نوری مردمک( مسیری را برای 1دو کار مهم را انجام می دهند:

( بر روی یک focus( که چشم برای تمرکز )reflex movement) حرکات رفلکسی(2تاریکی و روشنایی(

منطقه ی خاص در میدان بینایی انجام می دهد.

رتباط است.در ا حرکات سریع جهت دار هر دو چشم با هماست که با sup. Colliculus دیگر جایی که انشعاب می گیرد

برود که این هسته ventral" lateral geniculate"ند به هسته ی نمی تواپیام ها dorsal" lateral geniculate"در تقابل با هسته ی

.استدخیل در رابطه با اطالعات بینایی که فرد دریافت می کند نیز در کنترل کردن یکسری از کارکرد های رفتاری فرد

در تاالموس می رود که این lateral geniculate nucleus(یکی مسیری که به 1پس به طور کلی دو مسیر اصلی بینایی وجود دارد :

مسیر اصلی یا جدید بود که در انسان ها مسئول دید آگاهانه است. تمام جنبه های بینایی مثل رنگ، فرم، شکل، قوام و تمام چیزهایی که در

است که همانطور که گفته شد به old system(مسیر دیگر 2شود. ت آگاهانه درک می کنیم از طریق این مسیر منتقل میمورد اشیا بصور

در حیوانات ابتدایی تر نسبت به انسان بیشتر است و حتی ... می رسند و تکامل این مسیر هاو pretectal ،sup. Colliculusهسته های

درگیر هستند و می توانند بخشی از ر حیوانات پست تر بخصوص در پریمات ها تا حدودی در دید آگاهانهد ی قدیمیدیده شده این مسیر ها

این کار را انجام دهند.

احسان خطاویان(-)احسان خطاویان

وس تحااات عناااوان ایساااتگاه رِلاااه یااااد مااای شاااود ، در واقاااع تااااالموس نقاااش خاااود را باااه عناااوان دروازه در مسااایر ورود ماز تااااال

( و خاااروج پیااام هاااای حرکتاای ایفاااا ماای کناااد بااه صاااورتی کاااه neo cortexهاااای حساای بااادن بااه کاااورتکس جدیااد )پیااام

ی( برای رسیدن به کورتکس از تاالموس عبور می کنند .یتمامی پیام های حسی بدن ) به جز بویا

dorsal lateral geniculate nucleus ofهستتتتته ی زانتتتتویی فتتتتارجی فل تتتتی تتتتا مو )

thalamus: ) اناااویی خاااارجی خلفااای تااااالموس خاااتم فیبااار هاااای حاااس بیناااایی در مسااایر بیناااایی جدیاااد ، باااه هساااته ی ز

شاااوند . ایااان هساااته در بخاااش خلفااای تااااالموس قااارار گرفتاااه اسااات و تحااات عناااوان جسااام زاناااویی خاااارجی نیاااز شاااناخته می

می شود .

یساااتم عصااابی را باااه نقااااط مختلاااف سایااان هساااته باااه عناااوان دروازه ای بااارای پیاااام هاااای بیناااایی عمااال کااارده ، و اطالعاااات

ایااان هساااته باااه زیرالیاااه هاااای متعااادد تقسااایم شاااده کاااه تفااااوت اطالعاااات دریاااافتی از شااابکیه را مرکااازی ارساااال مااای کناااد .

حفااظ میکنااد ، بااه شااکلی کااه اطالعااات بصااورت دقیااق و نقطااه بااه نقطااه بااه زیاار الیااه هااای ایاان هسااته منتقاال ماای شااوند .

وجاااود مسااایر کناااد( –در ورود باااه شااابکیه ، سیساااتم انتقاااالی آن هاااا ) مسااایر ساااریع بناااابراین تفااااوتی کاااه میاااان اطالعاااات

داشت ، در سطح این هسته نیز حفظ می شود .

94ورودی مهر 12

در هااار سااامت 5و 3، 2الیاااه باااوده ، الیاااه هاااای 6هساااته ی زاناااویی خاااارجی خلفااای تااااالموس دارای

در 6و 4، 1هاااای و الیاااهاطالعاااات مرباااوط باااه نیماااه ی تمپاااورال هماااان سااامت را دریافااات مااای کنناااد

کند . شبکیه در سمت مقابل را دریافت میهر سمت اطالعات نیمه ی ناسال

سااامت راسااات، اطالعاااات مرباااوط در هساااته ی زاناااویی خاااارجی خلفااای تااااالموس 5و 3، 2الیاااه هاااای جمتتتن بنتتتدی :

آن ، اطالعاااات مرباااوط باااه نیماااه ی ناساااال ، شااابکیه ی 6و 4، 1هاااای مپاااورال شااابکیه ی چشااام راسااات و الیاااه باااه نیماااه ی ت

چشم چپ را دریافت می کنند.

ایاان هسااته بااه عنااوان دروازه ی اطالعااات چشاام بااه ساامت کااورتکس عماال ماای کنااد ، بنااابراین ماای توانااد میاازان پیااام هااای

ن صااااورت بااااوده کااااه از بینااااایی وارد شااااده بااااه کااااورتکس را کنتاااارل کنااااد ، حااااال چگااااونگی کنتاااارل اطالعااااات بااااه ایاااا

کورتکس ، پیام های فید بکی به سمت هسته آمده و میزان اطالعات عبوری از آن را تنظیم می کند .

کنترل دروازه به طور عمده وسط دو بخش از سیستم کور کس صورت می پذیرد :

primary visualایااان فیبااار هاااا باااه طاااور مساااتقیم از منطقاااه ی بیناااایی اولیاااه ) : corticofugalفیبتتتر هتتتای -1

cortex . به هسته ی زانویی خلفی ، خارجی ارسال می شوند )

( reticular areas of the mesencephalonناحیه ی مشبک در مزنس الوم ) -2

ناااد میااازان اطالعاااات بیناااایی خروجااای از هساااته ی زاناااویی خاااارجی و میتواهااار دو منباااع باااه صاااورت بازدارناااده عمااال کااارده

خلفی به سمت کورتکس را کاهش دهند .

عالوه بر تقسیم بندی فوق ، الیه های هسته به روش زیر نیز تقسیم بندی می شود :

یاااان الیااااه دارای نااااورون هااااای درشاااات : ا( magnocellular layers یتتتته ی ستتتتلول هتتتتای درشتتتت ) -1

دریافااات مااای کنناااد ، ایااان سااالول هاااا Mباشاااد ، اطالعاااات خاااود را تقریباااا باااه صاااورت تماااام از سااالول هاااای گاااانگلیونی می

مخصاااوص انتقاااال اطالعاااات باااا سااارعت بااااال باااوده بناااابراین تصااااویر سااایاه و سااافید)دید در تااااریکی( و باااا دقااات پاااایین را

در این دسته قرار می گیرند . 2و 1منتقل می کنند.الیه های

Mتقتتال نق تته بتته نق تته ی صتتاویر در ایتتف یتته هتتا تتدید بتتوده چتترا کتته دتتداد گتتانگلیون هتتای ان

. پاییف بوده و راکم آن ها در شبکیه کم می باشد

سااالول هاااای ایااان الیاااه هاااا کوچاااک باااوده و ( : parvocellular layers یتتته ی ستتتلول هتتتای کوچتتتک ) -2

دریافااات Pرا شاااامل مااای شاااود . اطالعاااات خاااود را تقریباااا باااه صاااورت تماااام از سااالول هاااای گاااانگلوینی 6تاااا 3الیاااه هاااای

94ورودی مهر 13

مااای کنناااد . ایااان سااالول هاااا مسااائول انتقاااال پیاااام هاااای مرباااوط باااه دیاااد دقیاااق و رنگااای ، هماااراه باااا حفاااط

الیاااه ناااام بااارده شاااده باااه 6در تصاااویر زیااار مااای باشاااند. قابلیااات انتقاااال پیاااام باااه صاااورت نقطاااه باااه نقطاااه

وضوح نشان داده شده اند:

94ورودی مهر 14

magnoالیاااه هاااای 2-1باااوده و الیاااه هاااای parvo cellular، الیاااه هاااای 6الااای 3الیاااه هاااای

cellular بااااوده ، ایاااان الیااااه هااااا اطالعااااات را ازlat . geniculate body کاااارده و دریافاااات

کنند.( منتقل می primary visual area)برادمن 16سپس اطالعات خود را به ناحیه ی

organization and function of the visualستتتتازماندهی و عملکتتتترد کتتتتور کس بینتتتتایی )

cortex: ) ناحیاااه بیناااایی اولیاااه و ناحیاااه ی بیناااایی ثانویاااه ورتکس بیناااایی نیاااز مانناااد دیگااار حاااواس ، دارای دو بخاااش کااا

احیاااه در ساااطح پاااایینی نمااای باشاااد . اطالعاااات اولیاااه ی بیناااایی باااه ناحیاااه ی اولیاااه کاااورتکس بیناااایی ارساااال شاااده ، در ایااان

ه ای( ارساااال شاااده و در ایااان آناااالیز شاااده ، ساااپس بااارای آناااالیز بیشاااتر باااه کاااورتکس بیناااایی ثانویاااه )ناحیاااه ی بیناااایی ضااامیم

ز بیاااان شاااد ، ناااواحی کاااورتکس باااه ناااالیز دقیقااای روی آن هاااا صاااورت مااای گیااارد . هماااانطور کاااه در گذشاااته نیاااآناااواحی

الیاااه هاااای متفااااوتی تقسااایم مااای شاااود ، در ایااان زیااار الیاااه هاااا تصاااویر دریاااافتی از چشااام ، شکساااته شاااده و هااار بخاااش از زیر

سی قرار خواهد گرفت . رتصویر در زیر الیه ی خاصی مورد بر

ی ایااان ناحیاااه در شااایار کالکاااارین محااال قااارار گیااار( : primary visual cortexاولیتتته )کتتتور کس بینتتتایی

در شااابکیه ، فضاااایی باااه fovea . ناحیاااه ی از چشااام دریافااات مااای کناااد مستتتتقیمباشاااد و پیاااام هاااای بیناااایی را بصاااورت می

ای بااااال در ایااان ناحیاااه ، بخاااش انااادازه ی چناااد دهااام میلااای متااار را اشاااغال کااارده ، باااا ایااان حاااال باااه دلیااال تعاااداد گیرناااده هااا

. موجود در شبکیه می باشد foveaعظیمی از عملکرد کورتکس بینایی اولیه مربوط به ناحیه ی

94ورودی مهر 15

نکتاااه ی قابااال توجاااه آن اسااات کاااه سااایگنال هاااای منشاااا گرفتاااه از ناحیاااه ی فوقاااانی شااابکیه باااه بخاااش

فوقاااانی کاااورتکس بیناااایی اولیاااه و سااایگنال هاااای منشاااا گرفتاااه از بخاااش تحتاااانی شااابکیه باااه بخاااش

تحتانی کورتکس بینایی اولیه ختم می شوند .

) منظااااور از ناحیااااه ی ماااااکوالر بخااااش شاااابکیه ساااایگنال هااااای منشااااا گرفتااااه از ناحیااااه ی ماااااکوالر نکتتتتته ی ا تتتتافی :

fovea )نزدیک به قطب اکسیپیتال ختم می شوند. می باشد ،

هده مااای کنیاااد ، باااا وجاااود اینکاااه بخاااش مااااکوالر حااادود چناااد دهااام میلیمتااار از هماااانطور کاااه در شاااکل صااافحه ی قبااال مشاااا

.د اختصاص داده استاولیه را به خوشبکیه را تشکیل داده است ، حدود یک چهارم کورتکس بینایی

دمن باااوده کاااه در برخااای مناااابع از آن بعناااوان کاااورتکس مخطاااط بااارا 17ی اولیاااه معاااادل ناحیاااه ی کاااورتکس بینااااینکتتتته :

(striate cortexنیز یاد می شود ) .

ایااان ناااواحی ( : secondary visual areas of the cortexناحیتتته ی بینتتتایی انویتتته ی کتتتور کس )

مسااائول درک عمیاااق بیناااایی مااای باشاااند ، و تحااات عناااوان کاااورتکس بیناااایی ضااامیمه ای نیاااز شاااناخته مااای شاااوند . هماااانطور

کاااه در شاااکل بعاااد مشااااهده مااای کنیاااد ، کاااورتکس بیناااایی ثانویاااه در قااادام ، خاااارج ، زیااار و بااااالی کاااورتکس بیناااایی اولیاااه

قرار گرفته است .

94ورودی مهر 16

کااااورتکس بینااااایی اولیااااه ، همااااان V1کنیااااد کااااه ناحیااااه ی در جاااادول صاااافحه ی بعااااد مشاااااهده ماااای

باشاااد کاااه آناااالیز را در ساااطح پاااایین انجاااام مااای دهاااد ، ایااان ناحیاااه مسااائول تشاااخی کونتراسااات ، می

شیار ها ، گوشه ها و حاشیه بندی تصاویر می باشد .

ی از کاااورتکس ولااای جزئاااس بیناااایی اولیاااه مااای باشاااد ، ، مسااائول اداماااه ی آناااالیز کاااورتک V2 , V3 , VPناحیاااه ی

، V4مساااائول تشااااخی حرکاااات اجسااااام ماااای باشااااد . ناحیااااه ی V3Aبینااااایی ثانویااااه محسااااوب ماااای شااااوند . ناحیااااه ی

ول تشاااخی جهااات حرکااات مسااائ MT/V5 شاااکل اجساااام ، رناااگ و بافااات آن هاااا مااای باشاااد . ناحیاااه ی یمسااائول تشاااخ

خ مااای باشاااد . ناحیاااه ی مسااائول تشاااخی جهااات و سااارعت حرکااات جسااام خاااود شااا V6ناحیاااه ی .اجساااام مااای باشاااد

LO باشاااد . ناحیاااه ی مسااائول تشاااخی شاااکل جسااام مااایV7 وقاااانی و رباااع تحتاااانی میااادان دیاااد سااای رباااع فرمسااائول بر

مسئول دید رنگی می باشد . V8باشد. ناحیه ی می

، چراکاااه آناااالیز اطالعاااات را هوساااعت کاااورتس بیناااایی ثانویاااه نسااابت باااه وساااعت کاااورتکس بیناااایی اولیاااه بیشاااتر باااودنکتتتته :

در سطح باالتری انجام می دهد .

94ورودی مهر 17

الیاااه تقسااایم مااای شاااود و الیااااف جنیکوکالکاااارین 6حاااواس باااه رکاااورتکس بیناااایی نیاااز مانناااد ساااای

(Genicucalcarine fibers به الیه ی )کورتکس ختم می شوند . 4

ت تخصصااای و بصاااور چشااام ، در ساااطوح مختلاااف حفاااظ شاااده و بیاااان شاااد کاااه اطالعاااات دریاااافتی از

. ایاااان تفاااااوت جداگانااااه منتقاااال ماااای شااااوند

در سااااطح اطالعااااات و جاااادا بااااودن آن هااااا

. کورتکس نیز حفظ خواهد شد

ه در شااااکل روباااارو مشاااااهده ماااای کنیااااد کاااا

Mاطالعاااااات از سااااالول هاااااای گاااااانگلونی

موجااااااااااود در شاااااااااابکیه وارد الیااااااااااه ی

magnocellular ی شااااده و سااااپس بااااه الیااااه

ماااای شااااود. آلفااااا منتقاااال cو زیاااار الیااااه ی 4

مسااایری کاااه پااایش تااار بیاااان شاااد بااارای دیاااد

. غیر دقیق و سیاه و سفید می باشد سریع ،

pاطالعااااااات از ساااااالول هااااااای گااااااانگلیونی

در شااااابکیه دریافااااات شاااااده ، باااااه موجاااااود

ارسااااال شااااده ، parvo cellularی ناحیااااه

4سااااااپس از ایاااااان نااااااواحی بااااااه الیااااااه ی

بتاااا cو aکاااورتکس و زیااار الیاااه هاااای

بسااایار شاااده ذکااار مسااایر . ارساااال مااای شاااوند

دقیاااق باااوده و بااارای دیاااد رنگااای و تشاااخی

رنگ مورد استفاده قرار می گیرد.

بتااا عمقاای تاارین زیاار الیااه cکااورتکس بینااایی و زیاار الیااه ی 4سااطحی تاارین زیاار الیااه از الیااه ی aزیاار الیااه ی نکتتته :

نایی می باشد.کورتکس بی 4الیه ی از

بیاااان شاااد کاااه کاااورتکس عاااالوه بااار تقسااایم بنااادی افقااای دارای تقسااایم بنااادی عماااودی در تقسااایم بنااادی کاااورتکس حسااای ،

نیاااز باااوده و از ساااتون هاااای متفااااوتی تشاااکیل شاااده اسااات. هماااانطور کاااه در شاااکل فاااوق مشااااهده مااای کنیاااد ، اطالعاااات پاااس

تر ک عمیااققاال ماای شااود و ایاان عماال بااه دراز ورود بااه هاار الیااه و زیاار الیااه بااه شااکل عمااودی ، بااه الیااه هااای دیگاار نیااز منت

. یق تر اطالعات بینایی کمک می کندو آنالیز دق

94ورودی مهر 18

، بااار parvocellularدر صاااورتی کاااه باااه تصاااویر دقااات کنیاااد ، مشااااهده مااای کنیاااد کاااه در مسااایر

، حبااااب هاااای رناااگ دیاااده مااای شاااود . پاااس از ارساااال اطالعاااات باااه magnocellularخاااالف مسااایر

ورون بااه حبااااب هااای رنااگ ارسااال کااارده و زیاار الیااه هااای مااورد نظااار ، ایاان زیاار الیااه هاااا تعاادادی ناا

حباب های رنگ آنالیز اولیه ی رنگ را در کورتکس بینایی اولیه و ثانویه انجام خواهند داد .

تکس بیناااایی ثانویاااه دیاااده حبااااب هاااای رنگااای باااه میااازان زیااااد در کاااورتکس بیناااایی اولیاااه و باااه میااازن کااام در کاااور نکتتتته :

و بصورت ستونی میان ستون های نورونی کورتکس پخش شده اند. می شوند

مساایر انتقااال اطالعااات بااین ایاان مستتیر انتقتتال پیتتام بتتیف کتتور کس بینتتایی اولیتته و کتتور کس بینتتایی انویتته :

دو ناحیه نیز به دو شکل دیده می شود .

این مسیر مسئول حالت جسم ، محل جسم و حرکت می باشد . مسیر سرین : -1

: مسئول انتقال دید رنگی و دقیق می باشد . مسیر دقیق -2

همااااانطور کااااه در شااااکل روباااارو مشاااااهده

ماای کنیااد ، فلااش هااای ساایاه مساایر حرکاات

پیاااام هاااای ساااریع را نشاااان مااای دهناااد و باااه

سااامت بااااال حرکااات مااای کنناااد در حاااالی

کاااه فلاااش هاااای قرماااز مسااایر حرکااات دقیاااق

را نشااااان ماااای دهنااااد و بااااه ساااامت پااااایین

. حاااال مااای توانیاااد ایااان حرکااات مااای کنناااد

صاااافحه ی پاااایش 2شااااکل را بااااا شااااکل

مقایسااااه کنیااااد ، بعنااااوان مثااااال ناحیااااه ی

V3A کااااااه مساااااائول آنااااااالیز حرکاااااات

، در قساااامت فوقااااانی کااااورتکس باشاااادمی

بیناااایی ثانویاااه قااارار گرفتاااه و مااای تاااوان در

وباارو دیااد کااه فلااش هااای ساایاه )کااه شااکل ر

ه سااامت ول مسااایر حرکااات هساااتند( بااامسااائ

ند . حرکت می باشهمین ناحیه در

94ورودی مهر 19

یی ثانویاااه طااای مسااایر انکتاااه ی قابااال توجاااه آن اسااات کاااه هااار چاااه بیشاااتر باااه سااامت کاااورتکس بینااا

سی می شوند . رتری بر قر شده و در سطح عمیکنیم ، آنالیز اطالعات جزئی تمی

خالصه ای از مطالب ذکر شده در دیاگرام فوق دیده می شود .

94ورودی مهر 20

انواع کوری :

به شکل زیر توجه کنید .

در ایااان حالااات عصاااب بیناااایی مرباااوط باااه یکااای از چشااام هاااا قطاااع : A (blindness of one eye ) حالتتت -1

شاااده اسااات ، در ایااان حالااات دیاااد مرباااوط باااه آن چشااام باااه صاااورت کامااال از باااین رفتاااه اسااات و شاااخ نیماااه ای از میااادان

دید که مربوط به آن چشم می باشد را نمی بیند .

ع شاااااده اسااااات ، در در ایااااان حالااااات ، کیاسااااامای بیناااااایی قطااااا :B(bitemporal hemianopsia)حالتتتتت -2

کیاسااامای بیناااایی ، اطالعاااات ناساااال شااابکیه ) اطالعاااات تمپاااورال میااادان دیاااد( منتقااال مااای شاااوند . حاااال باااا قطاااع کیاسااامای

بیناااایی ، شاااخ دیاااد بخاااش تمپاااورال میااادان دیاااد خاااود را از دسااات مااای دهاااد و فقاااط مااای تواناااد اطالعاااات ناساااال میااادان

میتونه ببینه( رو و نمیبینه و فقط وسط میدان دیددید را دریافت کند . ) بعبارتی شخ دو طرف خودش

94ورودی مهر 21

در در ایاااااان حالاااااات ، قطااااااع شاااااادگی :C (homonymous hemianopsia)حالتتتتتت -3

( رخ داده اسااات ، ایااان بخاااش حااااوی اطالعاااات نیماااه ی ناساااال شااابکیه optic tractمسااایر بیناااایی )

چشااام مقابااال و نیماااه ی تمپاااورال شااابکیه ی چشااام سااامت خاااود مااای باشاااد ) حااااوی اطالعاااات نیماااه ی

تمپاااورال میااادان دیاااد چشااام مقابااال و نیماااه ی ناساااال میااادان دیاااد چشااام خاااود مااای باشاااد ( ، در صاااورت قطاااع ناااورون در ایااان

ل چشم مقابل و نیمه ی ناسال چشم سمت قطع شدگی از بین خواهد رفت . ناحیه ، دید نیمه ی تمپورا

دیااااده ماااای شااااود ، ایاااان حالاااات در Geniculocalcarineدر ایاااان حالاااات قطااااع عصااااب در مساااایر : Dحالتتتت -4

رسی خواهد شد . رجلسات آینده ب